Tolong jelaskan mengenai Partikel inti 20S dari Proteasom

Jumlah dan keragaman subunit yang terkandung dalam partikel inti 20S tergantung pada organisme. Jumlah subunit yang berbeda dan spesifik pada organisme multiseluler adalah lebih besar daripada uniseluler, dan lebih besar pada eukariota daripada pada prokariota. Semua partikel 20S terdiri dari empat struktur cincin heptamer bertumpuk yang terdiri dari dua jenis subunit yang berbeda; subunit α bersifat struktural, sedangkan subunit β sebagian besar bersifat katalitik. Subunit α merupakan pseudoenzim yang homolog dengan subunit β. Mereka dirakit dengan N-terminal berdekatan dengan subunit β. Dua cincin terluar dalam tumpukan masing-masing terdiri dari tujuh subunit, yang berfungsi sebagai domain penambatan untuk partikel pengatur dan subunit alfa N-terminal (Pfam PF10584) membentuk gerbang yang menghalangi akses substrat yang tidak diatur ke rongga interior. Dua cincin bagian dalam masing-masing terdiri dari tujuh subunit β dan di N-terminalnya mengandung situs aktif protease yang melakukan reaksi proteolisis. Tiga aktivitas katalitik yang berbeda diidentifikasi dalam kompleks yang dimurnikan: hidrolisis seperti kimotripsin, seperti tripsin, dan peptidilglutamil-peptida. Ukuran proteasom relatif dipertahankan dan sekitar 150 angstrom (Å) kali 115 Å. Ruang interior setidaknya pada lebar 53 Å, meski pintu masuknya bisa 13 Å, menunjukkan bahwa protein substrat harus setidaknya sebagian dibuka untuk masuk.

Pada arkea seperti Thermoplasma acidophilum, semua subunit α dan subunit β adalah identik, sedangkan proteasom eukariotik seperti pada ragi mengandung tujuh jenis berbeda dari setiap subunit. Pada mamalia, subunit β1, β2, dan β5 bersifat katalitik; meskipun mereka memiliki mekanisme yang sama, mereka memiliki spesifisitas substrat yang berbeda, yakni serupa kimotripsin, serupa tripsin, dan peptidyl-glutamyl peptide-hydrolyzing (PHGH). Bentuk alternatif yang dilambangkan β1i, β2i, dan β5i dapat diekspresikan dalam sel hematopoietik sebagai respons terhadap paparan sitokin proinflamasi, khususnya interferon gamma. Proteasom yang dirakit dengan subunit alternatif ini dikenal sebagai imunoproteasom, yang spesifisitas substratnya diubah relatif terhadap proteasom normal. Baru-baru ini proteasom alternatif diidentifikasi dalam sel manusia yang tidak memiliki subunit inti α3. Proteasom ini dikenal sebagai proteasom α4-α4, membentuk partikel inti 20S yang mengandung subunit α4 tambahan sebagai pengganti subunit α3 yang hilang. Proteasom alternatif 'α4-α4' ini telah diketahui sebelumnya terdapat dalam ragi. Meskipun fungsi pasti dari isoform proteasom ini masih belum diketahui, sel-sel yang mengekspresikan proteasom tersebut menunjukkan peningkatan resistensi terhadap toksisitas yang disebabkan oleh ion logam seperti kadmium.