Jabarkan Perkembangan awal dari Seleksi kelompok

Charles Darwin mengembangkan teori evolusi dalam bukunya, Asal Usul Spesies. Darwin juga memberikan pemikiran pertama dari seleksi kelompok dalam The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex bahwa evolusi kelompok dapat mempengaruhi kelangsungan hidup individu. Dia menulis, "Jika satu orang dalam suatu suku ... menemukan jerat atau senjata baru, suku tersebut akan bertambah jumlahnya, menyebar, dan menggantikan suku-suku lain. Dalam suatu suku yang bertambah banyak, akan selalu ada peluang yang lebih baik untuk kelahiran anggota superior dan inventif lainnya."

Setelah Darwinisme diterima dalam sintesis modern pada pertengahan abad ke-20, perilaku hewan dijelaskan secara gamblang dengan hipotesis yang tidak berdasar tentang nilai kelangsungan hidup, yang sebagian besar diterima begitu saja. Ahli alam Konrad Lorenz telah berargumen secara longgar dalam buku-buku seperti On Aggression (1966) bahwa pola perilaku hewan adalah "untuk kebaikan spesies", tanpa benar-benar mempelajari nilai kelangsungan hidup di lapangan. Richard Dawkins mencatat bahwa Lorenz adalah "manusia yang 'baik bagi spesies'" yang begitu terbiasa dengan pemikiran seleksi kelompok sehingga dia tidak menyadari pandangannya "bertentangan dengan teori Darwinian ortodoks". Ahli etologi Niko Tinbergen memuji Lorenz atas ketertarikannya pada nilai kelangsungan hidup perilaku, dan naturalis menyukai tulisan Lorenz karena alasan yang sama. Pada tahun 1962, pemilihan kelompok digunakan sebagai penjelasan populer untuk adaptasi oleh ahli zoologi V. C. Wynne-Edwards. Pada tahun 1976, Richard Dawkins menulis sebuah buku terkenal tentang pentingnya evolusi pada tingkat gen atau individu, The Selfish Gene.

Sejak pertengahan 1960-an, ahli biologi evolusi berpendapat bahwa seleksi alam bertindak terutama pada tingkat individu. Pada tahun 1964, John Maynard Smith, Christopher Miles Perrins (1964), dan George C. Williams dalam bukunya tahun 1966 Adaptasi dan Seleksi Alam meragukan seleksi kelompok sebagai mekanisme utama evolusi; Buku Williams tahun 1971 Seleksi Kelompok mengumpulkan tulisan-tulisan dari banyak penulis dengan tema yang sama.

Pada saat itu secara umum disepakati bahwa pengecualian utama dari seleksi kelompok sosial adalah pada serangga sosial, dan penjelasannya terbatas pada sistem pewarisan unik (melibatkan haplodiploidi) dari Hymenoptera eusosial seperti lebah madu, yang mendorong seleksi kerabat, karena pekerja terkait erat dengan ratunya.

Seleksi kerabat dan teori kebugaran inklusif

Penelitian-penelitian sejak akhir 1970-an menunjukkan bahwa terdapat kemungkinan seleksi yang melibatkan kelompok. Model seleksi kelompok awal mengasumsikan bahwa gen bertindak secara independen, misalnya gen yang dikodekan untuk kerja sama atau altruisme. Reproduksi individu berbasis genetik menyiratkan bahwa, dalam pembentukan kelompok, gen altruistik akan membutuhkan cara bertindak untuk kepentingan anggota dalam kelompok untuk meningkatkan kesesuaian banyak individu dengan gen yang sama. Tetapi dari model ini diharapkan bahwa individu dari spesies yang sama akan bersaing satu sama lain untuk mendapatkan sumber daya yang sama. Ini akan merugikan individu yang bekerja sama, membuat gen untuk kerja sama kemungkinan besar akan dihilangkan. Pemilihan kelompok pada tingkat spesies cacat karena sulit untuk melihat bagaimana tekanan selektif akan diterapkan pada individu yang bersaing/tidak bekerja sama.

Seleksi kerabat antara individu terkait diterima sebagai penjelasan tentang perilaku altruistik. R.A. Fisher pada tahun 1930 dan J.B.S. Haldane pada tahun 1932</ref> menetapkan model matematika seleksi kerabat, dengan Haldane terkenal memberikan sebuah gurauan bahwa dia akan rela mati untuk dua saudaranya atau delapan sepupunya. Dalam model ini, individu yang terkait secara genetik bekerja sama karena keuntungan kelangsungan hidup bagi satu individu juga menguntungkan kerabat yang berbagi beberapa fraksi dari gen yang sama, memberikan mekanisme untuk mendukung seleksi genetik.

Teori kebugaran inklusif, yang pertama kali dikemukakan oleh W. D. Hamilton pada awal 1960-an, memberikan kriteria seleksi untuk evolusi ciri-ciri sosial ketika perilaku sosial merugikan kelangsungan hidup dan reproduksi organisme individu. Kriterianya adalah bahwa manfaat reproduktif bagi kerabat yang membawa sifat sosial, dikalikan dengan keterkaitan mereka (kemungkinan bahwa mereka berbagi sifat altruistik) melebihi biaya yang ditanggung individu. Teori kebugaran inklusif adalah perlakuan umum dari probabilitas statistik dari ciri-ciri sosial yang diperoleh dari organisme lain yang cenderung menyebarkan salinan sifat sosial yang sama. Teori seleksi kerabat memperlakukan kasus yang lebih sempit tapi lebih sederhana dari keuntungan untuk kerabat dekat genetik (atau yang disebut ahli biologi 'kerabat') yang mungkin juga membawa dan menyebarkan sifat tersebut. Sekelompok ahli biologi yang signifikan mendukung kebugaran inklusif sebagai penjelasan untuk perilaku sosial dalam berbagai spesies, seperti yang didukung oleh data eksperimental. Sebuah artikel diterbitkan di jurnal ilmiah Nature dengan lebih dari seratus penulis bersama.

Salah satu pertanyaan tentang pemilihan kerabat adalah persyaratan bahwa individu harus mengetahui apakah ada individu lain yang berhubungan dengan mereka, atau pengakuan kerabat. Tindakan altruistik apa pun harus mempertahankan gen yang serupa. Salah satu argumen yang dikemukakan oleh Hamilton adalah banyak individu yang beroperasi dalam kondisi "kental", sehingga mereka secara fisik hidup berdekatan dengan kerabat. Dalam kondisi ini, mereka dapat bertindak secara altruistik kepada individu lain, dan kemungkinan individu lain tersebut akan terkait. Struktur populasi ini membangun kontinum antara seleksi individu, seleksi kerabat, seleksi kelompok kerabat, dan seleksi kelompok tanpa batasan yang jelas untuk setiap tingkatan. Namun, model teoritis awal oleh D.S. Wilson dkk. dan Taylor menunjukkan bahwa viskositas populasi murni tidak dapat mengarah pada kerjasama dan altruisme. Ini karena keuntungan yang dihasilkan oleh kerjasama kerabat justru dibatalkan oleh persaingan kerabat; keturunan tambahan dari kerjasama dieliminasi oleh persaingan lokal. Mitteldorf dan D. S. Wilson kemudian menunjukkan bahwa jika populasi dibiarkan berfluktuasi, maka populasi lokal dapat menyimpan sementara manfaat kerjasama lokal dan mempromosikan evolusi kerjasama dan altruisme. Dengan mengasumsikan perbedaan individu dalam adaptasi, Yang selanjutnya menunjukkan bahwa manfaat altruisme lokal dapat disimpan dalam bentuk kualitas keturunan dan dengan demikian mendorong evolusi altruisme bahkan jika populasinya tidak berfluktuasi. Ini karena persaingan lokal di antara lebih banyak individu yang dihasilkan dari altruisme lokal meningkatkan kebugaran lokal rata-rata individu yang bertahan hidup.

Penjelasan lain untuk pengakuan gen untuk altruisme adalah bahwa satu sifat, kebaikan kelompok timbal balik, mampu menjelaskan sebagian besar altruisme yang secara umum diterima sebagai "baik" oleh masyarakat modern. Fenotipe altruisme bergantung pada pengenalan perilaku altruistik dengan sendirinya. Sifat kebaikan akan dikenali oleh organisme yang cukup cerdas dan tidak dapat ditipu pada individu lain dengan sifat yang sama. Selain itu, keberadaan sifat seperti itu memprediksi kecenderungan kebaikan terhadap organisme yang tidak terkait yang ternyata baik, meskipun organisme tersebut dari spesies lain. Gen tersebut tidak harus persis sama, selama efek atau fenotipenya serupa. Berbagai versi gen — atau bahkan meme — akan memiliki efek yang hampir sama. Penjelasan ini diberikan oleh Richard Dawkins sebagai analogi pria berjanggut hijau. Laki-laki berjanggut hijau dibayangkan cenderung bekerja sama hanya dengan melihat janggut hijau, di mana ciri janggut hijau secara kebetulan terkait dengan sifat kebaikan timbal balik.