Jabarkan k e dari Seleksi kelompok

di mana k adalah manfaat bagi kerabat ( dalam persamaan sebelumnya) dan e adalah manfaat yang diperoleh kelompok secara keseluruhan. Dia kemudian berargumen bahwa, dalam keadaan bukti saat ini dalam kaitannya dengan serangga sosial, tampaknya e  k, sehingga altruisme perlu dijelaskan dalam istilah seleksi di tingkat koloni daripada di tingkat kerabat. Namun, seleksi kerabat dan seleksi kelompok bukanlah proses yang berbeda, dan efek dari seleksi bertingkat sudah diperhitungkan dalam kaidah Hamilton, , asalkan definisi yang diperluas dari , tidak memerlukan asumsi asli Hamilton tentang langsung keterkaitan silsilah, digunakan seperti yang dikemukakan oleh EO Wilson sendiri.

Populasi spasial predator dan mangsa menunjukkan pengendalian reproduksi pada keseimbangan, baik secara individu maupun melalui komunikasi sosial, seperti yang awalnya dikemukakan oleh Wynne-Edwards. Sementara populasi spasial ini tidak memiliki kelompok yang terdefinisi dengan baik untuk pemilihan kelompok, interaksi spasial lokal organisme dalam kelompok sementara cukup untuk mengarah pada semacam seleksi multi-level. Namun, belum ada bukti bahwa proses ini beroperasi dalam situasi di mana Wynne-Edwards mengemukakannya.

Analisis Rauch dkk. Tentang evolusi parasit inang secara luas menentang seleksi kelompok. Secara khusus, parasit tidak secara individual memoderasi penularannya; sebaliknya, varian yang lebih dapat ditularkan – yang memiliki keuntungan jangka pendek tetapi tidak berkelanjutan – muncul, meningkat, dan punah.