Tolong jelaskan mengenai Perubahan konformasi dari 19S dari Proteasom

Partikel pengatur 19S dalam holoenzim proteasom 26S telah diamati pada enam konformasi yang sangat berbeda tanpa adanya substrat hingga saat ini. Ciri dari konfigurasi AAA-ATPase dalam keadaan energi rendah yang dominan ini yaitu susunan domain AAA seperti tangga atau lockwasher. Dengan adanya ATP, tetapi tidak adanya substrat dari tiga alternatif konformasi, maka konformasi 19S yang kurang melimpah disetujui berbeda pada posisi tutup, sehubungan dengan modul AAA-ATPase. Dengan keberadaan ATP-γS atau substrat, lebih banyak konformasi telah diamati yang menunjukkan perubahan struktural dramatis dari modul AAA-ATPase. Beberapa konformasi terikat-substrat memiliki kemiripan yang tinggi dengan yang bebas-substrat, tetapi konformasi tidak sepenuhnya identik, khususnya dalam modul AAA-ATPase. Sebelum perakitan 26S, partikel pengatur 19S dalam bentuk bebas juga telah diamati di tujuh konformasi. Secara khusus, semua konformer ini agak berbeda dan menunjukkan fitur yang berbeda. Dengan demikian, partikel pengatur 19S dapat mengambil sampel setidaknya 20 konformasi pada kondisi fisiologis yang berbeda.