Jabarkan Teori seleksi bertingkat dari Seleksi kelompok

Seleksi kerabat atau kesesuaian inklusif diterima sebagai penjelasan untuk perilaku kooperatif di banyak spesies, tetapi ada beberapa spesies, termasuk beberapa perilaku manusia, yang sulit dijelaskan hanya dengan pendekatan ini. Secara khusus, hal itu tampaknya tidak menjelaskan kebangkitan pesat peradaban manusia. David Sloan Wilson berpendapat bahwa faktor lain juga harus dipertimbangkan dalam evolusi. Wilson dan lainnya terus mengembangkan model pemilihan kelompok.

Model seleksi kelompok awal cacat karena mereka berasumsi bahwa gen bertindak secara independen; tetapi interaksi berbasis genetik di antara individu ada di mana-mana dalam pembentukan kelompok karena gen harus bekerja sama untuk kepentingan asosiasi dalam kelompok untuk meningkatkan kebugaran anggota kelompok. Selain itu, pemilihan kelompok pada tingkat spesies cacat karena sulit untuk melihat bagaimana tekanan selektif akan diterapkan; seleksi dalam spesies sosial suatu kelompok terhadap kelompok lain, daripada keseluruhan spesies, tampaknya merupakan tingkat di mana tekanan selektif masuk akal. Di sisi lain, pemilihan kerabat diterima sebagai penjelasan tentang perilaku altruistik. Beberapa ahli biologi berpendapat bahwa seleksi kerabat dan seleksi bertingkat keduanya diperlukan untuk "memperoleh pemahaman yang lengkap tentang evolusi sistem perilaku sosial".

Pada tahun 1994 David Sloan Wilson dan Elliott Sober berpendapat bahwa kasus pemilihan kelompok telah dibesar-besarkan. Mereka mempertimbangkan apakah kelompok dapat memiliki organisasi fungsional dengan cara yang sama seperti individu, dan akibatnya apakah kelompok dapat menjadi "kendaraan" untuk seleksi. Mereka tidak menempatkan evolusi pada tingkat spesies, tetapi tekanan selektif yang memisahkan kelompok-kelompok kecil dalam suatu spesies, mis. kelompok serangga atau primata sosial. Kelompok yang bekerja sama dengan lebih baik mungkin akan bertahan dan berkembang biak lebih banyak daripada yang tidak. Dibangkitkan dengan cara ini, pemilihan grup baru Wilson & Sober disebut teori pemilihan bertingkat.

Pada tahun 2010, Martin Nowak, C. E. Tarnita dan E. O. Wilson berargumen untuk seleksi bertingkat, termasuk seleksi kelompok, untuk mengoreksi apa yang mereka lihat sebagai defisit dalam kekuatan penjelas dari kebugaran inklusif. Sebuah tanggapan dari 137 ahli biologi evolusi lainnya menyatakan "bahwa argumen mereka didasarkan pada kesalahpahaman teori evolusi dan penyajian yang keliru dari literatur empiris".

Wilson membandingkan lapisan kompetisi dan evolusi dengan kumpulan boneka matryoshka Rusia yang bersarang. Tingkat terendah adalah gen, selanjutnya sel, kemudian tingkat organisme dan terakhir kelompok. Tingkat yang berbeda berfungsi secara kohesif untuk memaksimalkan kebugaran, atau keberhasilan reproduksi. Teori tersebut menegaskan bahwa seleksi untuk tingkat kelompok, yang melibatkan persaingan antar kelompok, harus melebihi tingkat individu, yang melibatkan individu yang bersaing dalam suatu kelompok, untuk menyebarkan sifat menguntungkan pada kelompok.

Teori seleksi bertingkat berfokus pada fenotipe karena ia melihat pada tingkat yang langsung ditindaklanjuti oleh seleksi. Bagi manusia, norma-norma sosial dapat dikatakan mengurangi variasi dan persaingan tingkat individu, sehingga menggeser seleksi ke tingkat kelompok. Asumsinya adalah variasi antara kelompok yang berbeda lebih besar daripada variasi dalam kelompok. Persaingan dan seleksi dapat berlangsung di semua tingkatan tanpa memandang skalanya. Wilson menulis, "Pada semua skala, harus ada mekanisme yang mengoordinasikan jenis tindakan yang tepat dan mencegah bentuk-bentuk perilaku melayani diri sendiri yang mengganggu di tingkat organisasi sosial yang lebih rendah." E. O. Wilson menyimpulkan, "Dalam sebuah kelompok, individu yang egois mengalahkan individu yang altruistik. Tetapi, kelompok individu yang altruistik mengalahkan kelompok individu yang egois."

Wilson mengaitkan teori seleksi bertingkat mengenai manusia dengan teori lain, koevolusi gen dan budaya, dengan mengakui bahwa budaya tampaknya mencirikan mekanisme tingkat kelompok bagi kelompok manusia untuk beradaptasi dengan perubahan lingkungan.

Teori seleksi bertingkat dapat digunakan untuk mengevaluasi keseimbangan antara pemilihan kelompok dan pemilihan individu dalam kasus-kasus tertentu. Sebuah percobaan oleh William Muir membandingkan produktivitas telur pada ayam, menunjukkan bahwa strain hiper-agresif telah dihasilkan melalui seleksi individu, menyebabkan banyak serangan fatal hanya setelah enam generasi; implikasinya, dapat dikatakan bahwa seleksi kelompok pasti telah bertindak untuk mencegah hal ini dalam kehidupan nyata. Seleksi kelompok paling sering didalilkan pada manusia dan, terutama, Hymenoptera eusosial yang menjadikan kerja sama sebagai kekuatan pendorong adaptasi mereka dari waktu ke waktu dan memiliki sistem pewarisan unik yang melibatkan haplodiploidi yang memungkinkan koloni berfungsi sebagai individu sementara hanya ratu yang bereproduksi.

Karya Wilson dan Sober menghidupkan kembali minat dalam pemilihan bertingkat. Dalam sebuah artikel tahun 2005, E. O. Wilson menyatakan bahwa seleksi kerabat tidak dapat lagi dianggap mendasari evolusi sosialitas ekstrim, karena dua alasan. Pertama, dia menyarankan, argumen bahwa pewarisan haplodiploid (seperti dalam Hymenoptera) menciptakan tekanan seleksi yang kuat terhadap kasta nonreproduktif adalah salah secara matematis. Kedua, eusosialitas tampaknya tidak lagi terbatas pada hymenopteran; peningkatan jumlah taksa yang sangat sosial telah ditemukan pada tahun-tahun sejak teks dasar Wilson Sociobiology: A New Synthesis diterbitkan pada tahun 1975. Ini termasuk berbagai spesies serangga, serta dua spesies hewan pengerat (tikus tanah telanjang dan tikus tanah Damaraland). Wilson menganjurkan sebuah perbaikan persamaan untuk kaidah Hamilton:

(yang mana  mewakili manfaat bagi penerima altruisme,  nilai untuk altruis, dan  tingkat keterkaitan mereka) semestinya digantikan dengan persamaan yang lebih umum: