Jelaskan Sejarah evolusioner dari Brakiopoda

Lebih dari 12.000 spesies fosil diakui, dikelompokkan ke dalam lebih dari 5.000 genus. Sementara brakiopoda modern yang terbesar panjangnya 100 milimeter, beberapa fosil mencapai lebar 200 milimeter. Brakiopoda paling awal yang dikonfirmasi telah ditemukan dari periode Kambrium awal, bentuk inartikulata muncul pertama, diikuti segera setelahnya oleh bentuk artikulata. Tiga spesies tidak termineralisasi juga telah ditemukan di Kambrium, dan tampaknya mewakili dua kelompok berbeda yang berevolusi dari nenek moyang termineralisasi. Inartikulata Lingula sering disebut "fosil hidup", karena genera yang sangat mirip telah ditemukan dari periode Ordovisium. Di sisi lain, brakiopoda artikulata telah berdiversifikasi besar-besaran, dan mengalami kepunahan massal parah—tapi artikulata Rhynchonellida dan Terebratulida, kelompok masa kini yang paling beragam, muncul pada awal Ordovisium dan Karbon, berturut-turut.

Sejak tahun 1991 Claus Nielsen telah mengajukan hipotesis tentang perkembangan brakiopoda, diadaptasi pada tahun 2003 oleh Cohen dan rekan-rekannya sebagai hipotesis tentang evolusi awal Brachiopoda. Hipotesis "lipatan brakiopoda" ini menunjukkan bahwa brakiopoda berevolusi dari nenek moyang yang mirip dengan Halkieria, hewan seperti-siput dengan "zirah rantai" di punggungnya dan cangkang di bagian depan dan belakang. Hipotesis ini mengusulkan bahwa brakiopoda pertama mengubah cangkangnya menjadi sepasang katup dengan melipat bagian belakang tubuhnya di bawah depannya.

Namun, fosil dari tahun 2007 dan setelahnya telah mendukung interpretasi baru dari tommotiid Kambrium Awal dan hipotesis baru bahwa brakiopoda berevolusi dari tommotiid. "Armor mail" dari tommotiid adalah terkenal tetapi tidak dalam bentuk dirakit, dan secara umum diasumsikan bahwa tommotiid adalah hewan seperti-siput yang mirip dengan Halkieria, kecuali bahwa baju besi tommotiid dibuat dari senyawa organofosfatik sedangkan milik Halkieria dibuat dari kalsit. Namun fosil dari tommotiid baru, Eccentrotheca, menunjukkan zirah mantel dirakit yang membentuk tabung, yang menunjukkan bahwa binatang itu sesil, bukannya merayap seperti siput. Tabung organofosfatik Eccentrotheca menyerupai milik phoronida, hewan sesil yang makan dengan lofofor dan dianggap baik kerabat dekat atau sub-kelompok brakiopoda. Paterimitra, fosil lain sebagian besar dirakit ditemukan pada tahun 2008 dan dijelaskan pada tahun 2009, memiliki dua piring simetris di bagian bawah, seperti katup brakiopoda tetapi tidak sepenuhnya memenutup tubuhnya.

Di puncak mereka pada era Paleozoikum, brakiopoda adalah hewan penyaring dan pembangun-karang paling melimpah, dan menempati relung ekologi lainnya, termasuk berenang dengan gaya jet-propulsi dari kerang. Namun, setelah peristiwa kepunahan Perm-Trias, secara informal dikenal sebagai "Great Dying", brakiopoda pulih hanya sepertiga dari keanekaragaman mereka sebelumnya. Hal ini sering berpikir bahwa brakiopoda benar-benar menurun dalam keragaman, dan bahwa dalam beberapa cara bivalvia mengalahkan mereka. Namun, pada tahun 1980 Gould dan Calloway menghasilkan analisis statistik yang menyimpulkan bahwa: baik brakiopoda dan bivalvia meningkat dari Paleozoikum ke zaman modern, tetapi bivalvia meningkat lebih cepat; kepunahan Perm-Trias itu cukup parah untuk bivalvia tetapi menghancurkan untuk brakiopoda, sehingga brakiopoda untuk pertama kalinya kurang beragam dari bivalvia dan keragaman mereka setelah Permian meningkat dari dasar yang sangat rendah; tidak ada bukti bahwa bivalvia mengalahkan brakiopoda, dan peningkatan atau penurunan jangka pendek untuk kedua kelompok muncul pada waktu yang sama. Pada tahun 2007 Knoll dan Bambach menyimpulkan bahwa brakiopoda adalah salah satu dari beberapa kelompok yang paling rentan terhadap kepunahan Perm-Trias, karena semua memiliki bagian keras berkapur (terbuat dari kalsium karbonat) dan memiliki tingkat metabolisme yang rendah dan sistem pernapasan lemah.

Fosil brakiopoda adalah indikator yang berguna dari perubahan iklim selama era Paleozoikum. Ketika suhu global yang rendah, seperti dalam sebagian besar dari Ordovisium, perbedaan besar dalam suhu antara khatulistiwa dan kutub menciptakan koleksi yang berbeda dari fosil di lintang yang berbeda. Di sisi lain, periode hangat, seperti pada Silur, menciptakan perbedaan kecil dalam suhu, dan semua lautan di lintang rendah sampai menengah dikolonisasi oleh beberapa spesies brakiopoda yang sama.