Tolong jelaskan mengenai Kompleks III dari Fosforilasi oksidatif

Kompleks III juga dikenal sebagai kompleks enzim UCCR yang memiliki 11 berkas genetik UQCR. Pada mamalia, enzim ini berupa dimer, dengan tiap kompleks subunit mengandung 11 subunit protein, satu gugus besi-sulfur [2Fe-2S], dan tiga sitokrom yang terdiri dari satu sitokrom c1 dan dua sitokrom b. Sitokrom adalah sejenis protein pentransfer elektron yang mengandung paling tidak satu gugus heme. Atom besi dalam gugus heme kompleks III berubah dari bentuk tereduksi Fe (+2) menjadi bentuk teroksidasi Fe (+3) secara bergantian sewaktu elektron ditransfer melalui protein ini.

Reaksi yang dikatalisis oleh kompleks III adalah oksidasi satu molekul ubikuinol dan reduksi dua molekul sitokrom c. Tidak seperti koenzim Q yang membawa dua elektron, sitokrom c hanya membawa satu elektron.

Oleh karena hanya satu elektron yang dapat ditransfer dari donor QH2 ke akseptor sitokrom c, mekanisme reaksi kompleks III lebih rumit daripada kompleks lainnya, dan terjadi dalam dua langkah yang disebut siklus Q. Pada langkah pertama, enzim mengikat tiga substrat, pertama, QH2 yang akan dioksidasi kemudian dengan satu elektron dipindahkan ke sitokrom c yang merupakan substrat kedua. Dua proton yang dilepaskan dari QH2 dilepaskan ke dalam ruang antarmembran. Substrat ketiga adalah Q, yang menerima dua elektron dari QH2 dan direduksi menjadi Q.-, yang merupakan radikal bebas ubisemikuinon. Dua substrat pertama dilepaskan, namun zat antara ubisemikuinon ini tetap terikat. Pada langkah kedua, molekul kedua QH2 terikat dan kemudian melepaskan satu elektronnya ke akspetor sitokrom c. Elektron kedua dilepaskan ke ubisemikuinon yang terikat, mereduksinya menjadi QH2 ketika ia menerima dua proton dari matriks mitokondria. QH2 ini kemudian dilepaskan dari enzim.

Karena koenzim Q direduksi menjadi ubikuinol pada sisi dalam membran dan teroksidasi menjadi ubikuinon pada sisi luar, terjadi transfer proton di membran, yang menambah gradien proton. Mekanisme dua langkah ini sangat penting karena ia meningkatkan efisiensi transfer proton. Jika hanya satu molekul QH2 yang digunakan untuk secara langsung mereduksi dua molekul sitokrom c, efisiensinya akan menjadi setengah, dengan hanya satu proton yang ditransfer per sitokrom c yang direduksi.