Jabarkan Sintesis modern dari Sejarah pemikiran evolusi

Dalam beberapa dekade pertama dari abad ke-20, kebanyakan naturalis lapangan meyakini bahwa mekanisme alternatif evolusi seperti Lamarckisme dan ortogenesis menyediakan penjelasan terbaik untuk kompleksitas yang mereka amati pada makhluk hidup. Namun karena bidang genetik terus berkembang, pandangan tersebut menjadi kurang mendasar. Theodosius Dobzhansky, seorang tenaga kerja pasca-doktoral di lab milik Thomas Hunt Morgan, dipengaruhi oleh hasil kerja pada keragaman genetik dari para pakar genetik Rusia seperti Sergei Chetverikov. Ia membantu menjembatani perpecahan antara fonasi mikroevolusi yang dikembangkan oleh para pakar genetik populasi dan susunan makroevolusi yang diamati oleh pakar biologi lapangan, dengan buku tahun 1937 buatannya Genetics and the Origin of Species. Dobzhansky menguji keragaman genetik dari populasi liar dan menunjukkan bahwa, brseberangan dengan asumsi para pakar genetik populasi, populasi tersebut memiliki sejumlah besar keragaman genetik, dengan menandai perbedaan antar sub-populasi. Buku tersebut juga mencantumkan hasil kerja matematika tingkat tinggi dari pakar genetik populasi dan menempatkannya dalam bentuk yang lebih dapat diakses. Di Inggris, E. B. Ford, pionir genetik ekologi, terus mendemonstrasikan kekuatan seleksi sepanjang 1930-an dan 1940-an karena faktor-faktor ekologi meliputi kemampuan untuk mengutamakan keragaman genetik melalui polimorfisme seperti golongan darah manusia. Karya Ford kemudian berkontribusi pada peralihan pada sintesis modern menuju seleksi alam atas laju genetik.

Pakar biologi evolusi Ernst Mayr dipengaruhi oleh hasil kerja pakar biologi Jerman Bernhard Rensch menunjukkan pengaruh faktor-faktor lingkungan lokal pada persebaran geografi dari sub-spesies dan spesies yang sangat berkaitan. Mayr menyusul hasil kerja Dobzhansky dengan buku tahun 1942 Systematics and the Origin of Species, yang berisi tentang pengaruh spesiasi alopatrik dalam formasi spesies baru. Bentuk spesiasi tersebut terjadi saat isolasi geografi dari sebuah sub-populasi disusul oleh perkembangan mekanisme untuk isolasi reproduktif. Mayr juga merumuskan konsep spesies biologi yang mendefinisikan spesies sebagai sekelompok populasi antar-pembuahan atau berpotensi antar-pembuahan yang terisolasi secara reproduktif dari seluruh populasi lain.

Dalam buku tahun 1944 Tempo and Mode in Evolution, George Gaylord Simpson menunjukkan bahwa jejak fosil sejalan dengan susunan non-direksional ireguler yang diprediksi oleh pengembangan sintesis evolusi, dan bahwa tren-tren linear yang para pakar paleontologi dari masa sebelumnya klaim mendukung ortogenesis dan neo-Lamarckisme tak memegang eksaminasi yang mendekati. Pada 1950, G. Ledyard Stebbins menerbitkan Variation and Evolution in Plants, yang membanti mengintegrasikan botani ke sintesis. Konsensus disipliner silang pada hasil kerja evolusi dikenal sebagai sintesis modern. Ini meraih namanya dari buku tahun 1942 Evolution: The Modern Synthesis karya Julian Huxley.

Sintesis modern menyediakan inti konseptual—terutama, seleksi alam dan genetik populasi Mendelian—yang dipasangkan bersamaan dengan beberapa disiplin biologi, tetapi tak semua: biologi perkembangan adalah salah satunya. Ini membantu legitimasi biologi evolusi, sebuah sains sejarah utama, dalam iklim saintifik yang menyanjung metode-metode eksperimental atas bidang sejarah sains. Sintesis juga menghasilkan penyempitan rangkaian pemikiran evolusi arus umum (apa yang Stephen Jay Gould sebut "mengeraskan sintesis"): pada 1950-an, seleksi alam bertindak pada variasi genetik yang secara virtual merupakan satu-satunya mekanisme yang dapat diterima dari mikroevolusi ekstensif.

1940s–1960-an: Biologi molekular dan evolusi

Pada dekade-dekade pertengahan dari abad ke-20, biologi molekuler timbul, dan bidang tersebut mempelajari alam kimia gen sebagai sekuensi-sekuensi DNA dan hubungan mereka dengan sekuensi-sekuensi protein melalui kode genetik. Pada saat yang bersamaan, teknik kuat meningkat untuk menganalisis protein, seperti elektroforesis dan pensekuensian protein, membawa fenomena biokimia ke dalam ranah teori evolusi sintetis. Pada awal 1960-an, pakar biokimia Linus Pauling dan Emile Zuckerkandl mengusulkan hipotesis jam molekuler: perbedaan sekuensi antara protein homologus dapat dipakai untuk menghitung waktu sejak dua spesies terragamkan. Pada 1969, Motoo Kimura dan lainnya menyediakan basis teoretikal untuk jam molekuler, berpendapat bahwa—di tingkat molekuler terrendah—kebanyakan mutasi genetik tidaklah berbahaya maupun membantu dan bahwa mutasi dan pergerakan genetik (alih-alih seleksi alam) menyebabkan sebagian besar perubahan genetik: teori netral evolusi molekuler. Kajian-kajian protein terbedakan dalam spesies juga membuat duta molekuler menyematkan genetik populasi dengan menyediakan perkiraan tingkat heterozigositas dalam populasi alami.

Dari awal 1960-an, biologi molekuler makin dipandang sebagai ancaman untuk inti tradisional biologi evolusi. Menghimpun para pakar biologi evolusi—terutama Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky, dan George Gaylord Simpson, tiga arsitek dari sintesis modern—sangat skeptis terhadap kesepakatan molekuler, khususnya saat ini dihubungkan (atau dipadukan) dengan seleksi alam. Hipotesis jam molekuler dan teori netral sangatlah kontroversial, menimbulkan debat netralis-seleksionis atas pengaruh relatif dari mutasi, pergerakan dan seleksi, yang berlanjut sampai 1980-an tanpa kesepakatan yang jelas.