Jabarkan Seleksi alam dan Darwin dari Alfred Russel Wallace

Pada bulan Februari 1858, Wallace telah diyakinkan dengan penelitian biogeografinya di Kepulauan Melayu tentang realitas evolusi. Hal ini dinyatakannya dalam otobiografinya di kemudian hari:

Masalahnya kemudian adalah tidak hanya bagaimana dan mengapa spesies berubah, tetapi bagaimana dan mengapa mereka berubah menjadi spesies yang baru dan terdefinisi dengan baik, yang saling berbeda satu sama lainnya dalam banyak hal; mengapa dan bagaimana mereka menjadi beradaptasi secara tepat dengan modus kehidupan yang berbeda; dan mengapa semua tingkatan peralihannya mati (sebagaimana geologi menunjukkannya kalau mereka telah mati) dan hanya meninggalkan spesies, genera, dan kelompok-kelompok hewan lebih tinggi, dengan tanda yang baik dan terdefinisi secara jelas?

Menurut otobiografi Wallace, ia sedang terbaring di ranjang karena sakit demam saat memikirkan gagasan Thomas Malthus tentang pengujian positif (positive check), yang mana menaikkan tingkat kematian, pada pertumbuhan populasi manusia dan timbul gagasan tentang seleksi alam. Wallace mengatakan dalam otobiografinya bahwa ia berada di Pulau Ternate pada saat itu; tetapi para sejarawan mempertanyakan hal ini, dengan mengatakan bahwa menurut jurnal yang ia simpan pada saat itu ia berada di Pulau Gilolo (Pulau Halmahera). Antara tahun 1858–1861 ia menyewa sebuah rumah di Ternate dari seorang Belanda bernama Maarten Dirk van Renesse van Duivenbode. Ia menggunakan rumah ini sebagai kamp basis untuk ekspedisi-ekspedisi ke pulau lainnya seperti Gilolo.

Wallace menggambarkan bagaimana ia menemukan seleksi alam:Kemudian terlintas dalam benakku bahwa penyebab-penyebab ini, atau yang setara dengannya, terus berperan dalam kasus hewan juga; dan karena hewan biasanya berkembang biak jauh lebih cepat daripada manusia, pemusnahan yang setiap tahun terjadi dari penyebab-penyebab ini haruslah sangat besar demi mempertahankan rendahnya jumlah masing-masing spesies, karena terbukti mereka tidak bertambah secara teratur dari tahun ke tahun, jika tidak sejak dulu dunia sudah penuh sesak dengan mereka yang paling cepat berkembang biak. Memikirkan tentang pemusnahan konstan dan sangat besar yang tersirat di dalamnya, terlintas pertanyaan dalam benakku, mengapa beberapa mati dan beberapa hidup? Dan jawabannya jelas, secara keseluruhan yang terbaiklah yang bertahan hidup ... dan mengingat banyaknya variasi individu yang diperlihatkan dari pengalaman saya sebagai seorang kolektor, maka selanjutnya semua perubahan yang diperlukan untuk adaptasi spesies tersebut pada perubahan kondisi ini akan dibawa pula ... Dengan cara ini setiap bagian dari tubuh seekor hewan dapat dimodifikasi tepat sebagaimana diperlukan, dan dalam proses modifikasi ini yang tanpa modifikasi akan mati, sehingga karenanya karakter-karakter yang pasti dan keterasingan yang jelas dari setiap spesies baru akan dapat diterangkan.Wallace pernah bertemu dalam waktu singkat dengan Darwin, dan ia merupakan salah satu koresponden yang pengamatannya digunakan Darwin untuk mendukung teorinya sendiri. Meskipun surat pertama Wallace kepada Darwin telah hilang, Wallace menyimpan dengan baik semua surat yang ia terima. Dalam surat pertamanya, tertanggal 1 Mei 1857, Darwin berkomentar bahwa surat Wallace tanggal 10 Oktober yang baru saja ia terima, serta makalah Wallace tahun 1855 yang berjudul "On the Law which has regulated the Introduction of New Species", memperlihatkan bahwa mereka berdua berpikiran sama dan sampai batas tertentu meraih kesimpulan yang sama; Darwin juga mengatakan bahwa ia sedang mempersiapkan karyanya sendiri untuk dipublikasikan dalam waktu kira-kira dua tahun lagi. Surat keduanya, tertanggal 22 Desember 1857, mengatakan betapa senangnya Darwin mengetahui Wallace berteori tentang penyebaran, dan menambahkan bahwa "tanpa spekulasi tidak ada pengamatan yang baik dan asli" sambil berkomentar bahwa "Saya yakin kalau saya melangkah lebih jauh daripada Anda". Wallace mempercayai pendapat Darwin mengenai masalah tersebut dan dari Ternate ia mengirimkan esai yang dibuatnya pada Februari 1858, yaitu "On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely From the Original Type", kepada Darwin dengan permintaan agar ia meninjaunya dan meneruskannya kepada Charles Lyell jika ia pikir esai ini bermanfaat.

Meskipun Wallace telah mengirimkan beberapa artikel untuk diterbitkan sebagai jurnal sepanjang perjalanannya di kepulauan Melayu, esai Ternate tersebut berupa sebuah surat pribadi. Pada tanggal 18 Juni 1858, Darwin menerima esai tersebut dari Wallace. Esai Wallace secara jelas tidak menggunakan istilah "seleksi alam" sebagaimana digunakan Darwin, namun esai tersebut menguraikan mekanisme perbedaan spesies yang evolusioner dari yang serupa karena tekanan lingkungan. Dalam hal ini, esai tersebut sangat mirip dengan teori yang telah diolah Darwin selama dua puluh tahun, tetapi saat itu belum dipublikasikan. Darwin mengirim naskah itu ke Charles Lyell beserta sebuah surat yang mengatakan "ia tidak dapat membuat sebuah abstrak singkat yang lebih baik! Bahkan istilah-istilahnya sekarang menjadi bagian atas dari bab-bab saya ... ia tidak mengatakan bahwa ia mengharapkan saya untuk mempublikasikannya, tetapi tentu saja saya akan menulis sekaligus menawarkan untuk mengirimnya ke jurnal apa pun."

Karena sedang kebingungan akibat penyakit yang sedang diderita putranya yang masih bayi, Darwin menyerahkan masalah tersebut kepada Charles Lyell dan Joseph Hooker, yang kemudian memutuskan untuk menerbitkan esai tersebut dalam suatu penyajian bersama dengan tulisan-tulisan yang belum dipublikasikan yang menonjolkan keutamaan Darwin. Tidak ada permintaan Wallace supaya esainya diterbitkan, dan memang hal tersebut mungkin melanggar hukum hak cipta pada saat itu. Esai Wallace dipresentasikan ke Linnean Society of London pada tanggal 1 Juli 1858, bersama-sama dengan berbagai kutipan dari sebuah esai yang diperlihatkan Darwin kepada Hooker secara pribadi pada tahun 1847 dan sebuah surat yang ditulis Darwin kepada Asa Gray pada tahun 1857.

Komunikasi dengan Wallace yang sedang berada jauh di kepulauan Melayu tidak mungkin dilakukan tanpa keterlambatan selama beberapa bulan, maka ia tidak ambil bagian dalam publikasi yang cepat ini. Beruntung Wallace menerima semua pengaturan yang telah terjadi, senang karena ia telah disertakan sepenuhnya, dan tidak pernah mengungkapkan ketidakpuasan secara pribadi ataupun publik. Status keilmuan dan sosial Darwin jauh lebih tinggi daripada Wallace sehingga dianggap tidak mungkin, tanpa peranan Darwin, pandangan Wallace tentang evolusi akan diperhatikan secara serius. Pengaturan oleh Hooker dan Lyell menurunkan Wallace ke posisi 'rekan penemu' (co-discoverer), dan secara sosial ia tidak setara dengan Darwin atau para ilmuwan alam Britania lainnya yang terkemuka. Namun pembacaan makalah mereka tentang seleksi alam secara bersama-sama mengasosiasikan Wallace dengan Darwin yang lebih terkenal. Hal ini, dipadukan dengan pembelaan Darwin (serta Hooker dan Lyell) atas namanya, memberikan Wallace akses yang lebih besar ke tingkatan tertinggi dalam komunitas ilmiah. Reaksi atas pembacaan tersebut pada waktu itu diredam, dengan pernyataan dari presiden Linnean Society pada bulan Mei 1859 bahwa tahun 1858 tidak ditandai dengan satu pun penemuan yang menonjol; tetapi, dengan diterbitkannya On the Origin of Species (Asal Usul Spesies) oleh Darwin pada akhir tahun 1859, arti pentingnya menjadi nyata. Ketika Wallace kembali ke Britania, ia menemui Darwin. Meskipun beberapa pendapat kritis Wallace pada tahun-tahun berikutnya menguji kesabaran Darwin, mereka tetap bersahabat sepanjang sisa hidup Darwin.

Dari tahun ke tahun beberapa orang mempertanyakan versi dari rangkaian kejadian ini. Pada awal tahun 1980-an, dua buku yang masing-masing ditulis oleh Arnold Brackman dan John Langdon Brooks bahkan mengemukakan bahwa bukan hanya terjadi suatu konspirasi untuk merampas penghargaan yang seharusnya bagi Wallace, tetapi Darwin sebenarnya telah mencuri gagasan kunci dari Wallace untuk menyelesaikan teorinya sendiri. Klaim-klaim seperti ini telah dikaji secara rinci oleh sejumlah akademisi dan mereka belum menemukan satu klaim pun yang meyakinkan.  Penelitian atas jadwal-jadwal pengiriman telah memperlihatkan hal yang berlawanan dengan tuduhan-tuduhan ini, yakni surat Wallace tidak mungkin terkirimkan lebih awal daripada tanggal yang tercantum dalam surat Darwin kepada Lyell.

Pembelaan terhadap Darwin dan gagasannya

Setelah publikasi On the Origin of Species oleh Darwin, Wallace menjadi salah satu pembela setia Darwin sekembalinya ia ke Inggris pada tahun 1862. Dalam suatu peristiwa pada tahun 1863 yang utamanya membuat Darwin senang, Wallace mempublikasikan sebuah makalah singkat berjudul "Remarks on the Rev. S. Haughton's Paper on the Bee's Cell, And on the Origin of Species" untuk mengecam sebuah makalah karya seorang profesor geologi di Universitas Dublin yang telah secara tajam mengkritik komentar Darwin di Origin tentang bagaimana sel-sel lebah madu yang berbentuk heksagonal dapat berevolusi melalui seleksi alam.

Pembelaan yang lebih panjang atas karya Darwin adalah "Creation by Law", suatu ulasan yang ditulis Wallace pada tahun 1867 untuk Quarterly Journal of Science dari buku The Reign of Law, yang mana dituliskan oleh George Campbell, Adipati Argyll ke-8, sebagai sanggahan terhadap seleksi alam. Setelah suatu pertemuan British Association pada tahun 1870, Wallace menulis keluhan kepada Darwin bahwa "tidak ada lawan yang tersisa yang mengetahui apa pun tentang sejarah alam, sehingga tidak ada satu pun diskusi yang baik sebagaimana dahulu."

Perbedaan antara gagasan Darwin dan Wallace tentang seleksi alam

Para sejarawan ilmu pengetahuan mencatat bahwa walaupun Darwin menganggap gagasan-gagasan dalam makalah Wallace pada dasarnya sama seperti gagasannya, namun ada perbedaan-perbedaan. Darwin menekankan persaingan antar individu dari spesies yang sama agar dapat bertahan hidup dan berkembang biak, sedangkan Wallace menekankan pengaruh tekanan lingkungan pada varietas dan spesies yang memaksa mereka untuk beradaptasi dengan kondisi setempat, sehingga menyebabkan populasi di lokasi yang berbeda mengalami penyimpangan.Bowler & Morus p. 149. Beberapa sejarawan, khususnya Peter J. Bowler, mengemukakan adanya kemungkinan bahwa dalam makalah yang dikirimnya ke Darwin, Wallace sama sekali tidak membahas seleksi dari variasi individu melainkan seleksi kelompok. Namun Malcom Kottler menunjukkan bahwa pandangan ini tidak benar dan Wallace memang membahas variasi individu.

Kalangan yang lain mencatat bahwa perbedaan lainnya adalah Wallace tampaknya membayangkan seleksi alam sebagai semacam mekanisme umpan balik yang membuat spesies dan varietas beradaptasi dengan lingkungannya. Mereka menunjuk pada suatu bagian yang pada umumnya terabaikan dalam makalah terkenal Wallace pada tahun 1858:

Aksi dari prinsip ini persis sama seperti governor sentrifugal dari mesin uap, yang memeriksa dan memperbaiki setiap penyimpangan nyaris sebelum menjadi kenyataan; dan dengan cara serupa tidak ada defisiensi yang tidak seimbang dalam kerajaan hewan yang dapat mencapai sembarang besaran yang mencolok, karena hal itu akan membuatnya kacau pada langkah paling awal, dengan membuat hidup sulit dan kepunahan hampir pasti segera menyusul.

Gregory Bateson, seorang antropolog dan ahli sibernetika, mengamati pada tahun 1970-an bahwa, kendati hanya menulisnya sebagai sebuah contoh, Wallace "mungkin mengatakan hal paling berpengaruh yang telah dikatakan pada abad ke-19". Bateson meninjau kembali topik tersebut dalam bukunya pada tahun 1979 yang berjudul Mind and Nature: A Necessary Unity, dan para akademisi lainnya terus menggali hubungan antara seleksi alam dengan teori sistem.

Warna peringatan dan seleksi seksual

Pada tahun 1867 Darwin menulis kepada Wallace tentang suatu masalah yang saat itu ia pahami, yaitu mengenai bagaimana beberapa ulat dapat berevolusi dengan skema warna yang mencolok. Darwin telah memiliki keyakinan bahwa seleksi seksual, semacam perantara yang mana Wallace tidak membuat keterkaitan sedemikian pentingnya sebagaimana Darwin, menjelaskan mengapa ada banyak skema warna yang mencolok pada hewan. Namun Darwin menyadari bahwa hal ini tidak berlaku bagi ulat. Wallace menanggapi bahwa ia dan Henry Bates telah mengamati bahwa banyak dari kupu-kupu yang paling spektakuler memiliki suatu rasa dan bau yang khas, serta bahwa ia telah diberitahu oleh John Jenner Weir kalau burung tidak akan memakan ngengat putih yang umum dari jenis tertentu karena tidak menyukainya. "Nah, sebab ngengat putih sama mencoloknya pada sore hari sebagaimana seekor ulat berwarna pada waktu siang", Wallace menuliskan tanggapannya kepada Darwin bahwa tampaknya skema warna yang mencolok itu berfungsi sebagai semacam peringatan bagi para pemangsa dan dengan demikian dapat berevolusi melalui seleksi alam. Darwin terkesan dengan gagasan tersebut. Pada pertemuan Entomological Society yang selanjutnya, Wallace meminta bukti kepada siapa pun yang mungkin memilikinya sehubungan dengan topik tersebut. Pada tahun 1869 Weir mempublikasikan data dari berbagai percobaan dan pengamatan terkait ulat berwarna cerah yang menunjang gagasan Wallace. Konsep warna peringatan, atau aposematisme, merupakan salah satu dari sejumlah kontribusi Wallace seputar evolusi pewarnaan hewan pada umumnya dan konsep warna perlindungan pada khususnya. Hal tersebut juga merupakan salah satu ketidaksepakatan antara Wallace dengan Darwin mengenai arti penting seleksi seksual. Pada bukunya pada tahun 1878, Tropical Nature and Other Essays, Wallace secara ekstensif menulis tentang pewarnaan hewan dan tumbuhan serta mengusulkan penjelasan alternatif untuk sejumlah kasus yang Darwin kaitkan dengan seleksi seksual. Ia meninjau kembali topik tersebut secara panjang lebar dalam bukunya pada tahun 1889, Darwinism. Pada tahun 1890 ia menulis sebuah kajian kritis dalam Nature sebagai tanggapan atas buku Edward Bagnall Poulton temannya, yakni The Colours of Animals, yang mana mendukung konsep seleksi seksual dari Darwin. Tulisannya secara khusus mengecam klaim Poulton tentang "preferensi estetika dalam dunia serangga".