Jabarkan Kebugaran dari Seleksi alam

Konsep kebugaran adalah inti dari seleksi alam. Dalam istilah luas, individu yang lebih "fit" memiliki potensi yang lebih baik untuk bertahan hidup, seperti dalam frase terkenal "keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit", tapi arti sebenarnya dari istilah kebugaran tersebut jauh lebih implisit. Teori evolusi modern mendefinisikan kebugaran bukan dengan seberapa lama suatu organisme hidup, tetapi seberapa sukses organisme itu dalam bereproduksi. Jika suatu organisme hidup setengah lebih lama dari spesiesnya, tetapi memiliki keturunan dua kali lebih banyak yang bertahan hingga dewasa, gennya menjadi lebih umum pada populasi generasi berikutnya. Meskipun seleksi alam bekerja pada individu, efek kebetulan membuat kebugaran hanya dapat didefinisikan secara "rata-rata" untuk individu dalam suatu populasi. Perbedaan harus dibuat antara konsep "keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit" dan "peningkatan kebugaran". "keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit" tidak memberikan "peningkatan kebugaran", tetapi hanya menyebabkan penghapusan varian yang kurang fit dari suatu populasi. Sebuah contoh matematika dari "keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit" diberikan oleh Haldane dalam makalahnya "The Cost of Natural Selection". Haldane menyebut proses ini sebagai "substitusi" atau dalam biologi, hal ini disebut "fiksasi". Haldane menjelaskan dengan benar bahwa perbedaan kelangsungan hidup dan reproduksi individu (keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit) disebabkan perbedaan fenotipe. Di sisi lain, "peningkatan kebugaran"  tidak tergantung pada perbedaan fenotipe, melainkan tergantung pada kelangsungan hidup absolut dari varian tertentu. Probabilitas mutasi menguntungkan yang terjadi pada beberapa anggota populasi bergantung pada jumlah replikasi varian tersebut. Matematika "peningkatan kebugaran" dijelaskan oleh Kleinman. Contoh empiris "peningkatan kebugaran" diberikan oleh percobaan Kishony Mega-plate. Dalam percobaan ini, "peningkatan kebugaran" bergantung pada jumlah ulangan suatu varian spesifik yang mampu tumbuh di wilayah konsentrasi obat yang lebih tinggi berikutnya. Fiksasi atau substitusi tidak diperlukan untuk "peningkatan kebugaran" ini.

Di sisi lain, "peningkatan kebugaran" dapat terjadi dalam lingkungan di mana "keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit" juga berperan. Richard Lenski memberikan contoh adaptasi dalam lingkungan kompetitif, yaitu terjadinya "peningkatan kebugaran" selama "keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit". Kemungkinan terjadinya mutasi yang menguntungkan pada beberapa anggota garis keturunan diperlambat oleh adanya persaingan. Varian yang merupakan kandidat untuk mutasi yang menguntungkan dalam lingkungan daya dukung yang terbatas ini harus terlebih dahulu mengungguli varian yang "kurang cocok" untuk mengakumulasi jumlah replikasi yang diperlukan agar ada kemungkinan yang wajar dari terjadinya mutasi yang menguntungkan itu.