Jabarkan Taksonomi dari Gajah

Gajah tergolong dalam famili Elephantidae, satu-satunya famili dalam ordo Proboscidea yang masih ada. Kerabat terdekat yang masih ada meliputi sirenia (dugong dan lembu laut) dan hyrax; mereka berada dalam klad yang sama, yaitu klad Paenungulata dalam superordo Afrotheria. Gajah dan sirenia juga dikelompokan dalam klad Tethytheria. Secara tradisional, terdapat dua spesies gajah yang diakui, yaitu gajah afrika (Loxodonta africana) dan gajah asia (Elephas maximus). Gajah afrika memiliki telinga yang besar, punggung yang cekung, kulit yang lebih berkerut, daerah perut yang miring, dan dua perpanjangan yang seperti jari di ujung belalai. Telinga gajah asia lebih kecil, punggungnya cembung, kulitnya lebih halus, daerah perutnya horizontal dan kadang-kadang melengkung di tengah, dan ujung belalainya hanya memiliki satu perpanjangan. Tonjolan (ridge) di gigi geraham gajah asia lebih sempit bila dibandingkan dengan geraham gajah afrika yang berbentuk seperti berlian. Gajah asia juga memiliki benjolan di bagian dorsal (atas) kepalanya dan tanda-tanda depigmentasi di kulitnya.

Zoolog Swedia Carl Linnaeus pertama kali mendeskripsikan genus Elephas dan seekor gajah dari Sri Lanka dengan nama binomial Elephas maximus pada tahun 1758. Kemudian, pada tahun 1798, Georges Cuvier mengklasifikasikan gajah india dengan nama binomial Elephas indicus. Zoolog Belanda Coenraad Jacob Temminck mendeskripsikan gajah sumatra pada tahun 1847 dengan nama binomial Elephas sumatranus, sementara zoolog Inggris Frederick Nutter Chasen mengklasifikasikan ketiganya sebagai subspesies gajah asia pada tahun 1940. Subspesies gajah asia memiliki perbedaan warna dan kadar depigmentasi. Gajah sri lanka (Elephas maximus maximus) menghuni Sri Lanka, gajah india (E. m. indicus) berasal dari daratan asia (di anak benua India dan Indochina), dan gajah sumatra (E. m. sumatranus) dapat ditemui di pulau Sumatra. Salah satu subspesies yang diperdebatkan, yaitu gajah borneo, tinggal di Borneo utara dan lebih kecil daripada subspesies-subspesies yang lain. Gajah ini juga memiliki telinga yang lebih besar, ekor yang lebih panjang, dan taring yang lebih lurus daripada gajah biasa. Zoolog Sri Lanka Paules Edward Pieris Deraniyagala pada tahun 1950 mendeskripsikannya dengan nama trinomial Elephas maximus borneensis, dengan menjadikan ilustrasi di National Geographic sebagai spesimen tipenya. Gajah ini kemudian digolongkan sebagai E. m. indicus atau E. m. sumatranus. Analisis genetik pada tahun 2003 menunjukkan bahwa nenek moyang gajah borneo terpisah dari populasi di daratan Asia sekitar 300.000 tahun yang lalu. Namun, penelitian pada tahun 2008 mengindikasikan bahwa gajah borneo tidak berasal dari pulau tersebut, tetapi dibawa oleh Sultan Sulu dari Jawa sebelum tahun 1521.

Gajah afrika pertama kali dinamai oleh naturalis Jerman Johann Friedrich Blumenbach pada tahun 1797 dengan nama binomial Elephas africana. Genus Loxodonta dinamai oleh Georges Cuvier pada tahun 1825. Cuvier mengejanya Loxodonte dan seorang penulis anonim meromanisasi ejaan tersebut menjadi Loxodonta; Peraturan Internasional bagi Tata Nama Zoologi telah mengakui perubahan ini. Pada tahun 1942, 18 subspesies gajah afrika telah diakui oleh Henry Fairfield Osborn, tetapi data morfologis telah mengurangi jumlah subspesies yang terklasifikasi, dan pada tahun 1990-an hanya terdapat dua subspesies yang diakui, yaitu gajah semak afrika (L. a. africana) dan gajah hutan afrika (L. a. cyclotis); gajah hutan afrika memiliki telinga yang lebih kecil dan bundar, sementara taringnya lebih lurus dan kurus, dan habitatnya terbatas pada wilayah berhutan di Afrika Barat dan Tengah. Jurnal yang diterbitkan pada tahun 2000 berpendapat agar kedua subspesies tersebut diangkat menjadi spesies L. africana dan L. cyclotis berdasarkan morfologi tengkorak. Penelitian DNA yang diterbitkan pada tahun 2001 dan 2007 juga menunjukkan bahwa mereka adalah spesies yang berbeda, sementara penelitian pada tahun 2002 dan 2005 menyimpulkan bahwa keduanya adalah spesies yang sama. Akan tetapi, hasil penelitian yang diterbitkan pada tahun 2010 mendukung pengubahan status menjadi spesies. Hingga tahun 2011, penamaan gajah afrika dalam taksonomi masih diperdebatkan. Edisi ketiga Mammal Species of the World menggolongkan gajah semak afrika dan gajah hutan afrika sebagai spesies yang terpisah, dan tidak memasukkan subspesies manapun ke dalam spesies Loxodonta africana. Pendekatan ini tidak diikuti oleh World Conservation Monitoring Centre atau IUCN, yang menganggap L. cyclotis sebagai sinonim dari L. africana. Beberapa bukti menunjukkan bahwa gajah di Afrika Barat adalah spesies yang terpisah, tetapi hal ini masih diperdebatkan. Sementara itu, gajah kerdil di Cekungan Kongo yang diduga merupakan spesies terpisah (Loxodonta pumilio) kemungkinan merupakan gajah hutan yang memiliki ukuran kecil dan/atau kematangan awal akibat keadaan lingkungan di sekitar.

Evolusi dan kerabat yang sudah punah

Diperkirakan terdapat lebih dari 161 anggota ordo Proboscidea dan tiga peristiwa radiasi evolusioner. Kemunculan hewan-hewan Proboscidea pertama, yaitu Eritherium dan Phosphatherium dari Afrika pada kala Paleosen akhir, menjadi tanda terjadinya peristiwa radiasi pertama. Pada kala Eosen, terdapat Anthracobunidae dari anak benua India dan Numidotherium, Moeritherium, dan Barytherium dari Afrika. Hewan-hewan ini relatif kecil dan bersifat akuatik. Nantinya, genera seperti Phiomia dan Palaeomastodon muncul; habitat Palaeomastodon kemungkinan berada di hutan atau daerah berhutan terbuka. Keanekaragaman Proboscidea mulai berkurang pada kala Oligosen. Salah satu spesies penting dari kala ini adalah Eritreum melakeghebrekristosi dari Tanduk Afrika, yang mungkin merupakan nenek moyang gajah. Pada awal periode Miosen terjadi diversifikasi kedua dengan munculnya Deinotheriidae dan Mammutidae. Deinotheriidae memiliki kekerabatan dengan Barytherium dan hidup di Afrika dan Eurasia, sementara Mammutidae mungkin merupakan keturunan Eritreum dan menyebar ke Amerika Utara.

Peristiwa radiasi evolusioner kedua berlangsung dengan munculnya gomphothere pada kala Miosen, yang kemungkinan berevolusi dari Eritreum; famili ini berasal dari Afrika dan menyebar ke semua benua kecuali Australia dan Antartika. Anggota kelompok ini meliputi Gomphotherium dan Platybelodon. Radiasi evolusioner ketiga terjadi pada akhir Miosen dan mengakibatkan munculnya famili Elephantidae, yang berasal dari gomphothere dan secara perlahan menggantikan mereka. Primelephas gomphotheroides dari Afrika menghasilkan Loxodonta, Mammuthus, dan Elephas. Loxodonta adalah percabangan pertama, yang berlangsung antara kala Miosen dan Pliosen, sementara Mammuthus dan Elephas berpisah pada awal kala Pliosen. Loxodonta tetap menghuni Afrika, sementara Mammuthus dan Elephas menyebar ke Eurasia, dan Mammuthus mencapai Amerika Utara. Pada saat yang sama, Stegodontidae (famili Proboscidea lain yang merupakan keturunan dari gomphothere) menyebar di Asia, termasuk di anak benua India, Tiongkok, Asia Tenggara, dan Jepang. Mammutidae terus berevolusi menjadi spesies baru, seperti mastodon amerika.

Pada awal kala Pleistosen, tingkat spesiasi Elephantidae meninggi. Loxodonta atlantica menjadi spesies yang paling umum di Afrika bagian utara dan selatan, tetapi digantikan oleh Elephas iolensis pada akhir kala Pleistosen. Spesies Loxodonta modern baru menjadi dominan setelah Elephas iolensis mengalami kepunahan. Elephas berdiversifikasi menjadi spesies baru di Asia, seperti E. hysudricus dan E. platycephus; E. platycephus kemungkinan merupakan nenek moyang gajah asia modern. Mammuthus berevolusi menjadi beberapa spesies, termasuk spesies Mammuthus primigenius yang terkenal. Pada kala Pleistosen Akhir, akibat terjadinya glasiasi kuarter, sebagian besar spesies Proboscidea mengalami kepunahan, dan kurang lebih 50% genera dengan massa lebih dari 5 kg musnah.

Proboscidea mengalami beberapa tren evolusi, seperti pembesaran ukuran, yang membuat banyak spesies memiliki tinggi hingga mencapai 4 m. Seperti megaherbivora lainnya, termasuk Sauropoda yang telah punah, ukuran gajah mungkin berkembang untuk memungkinkan mereka bertahan dengan memakan tumbuhan bernutrisi rendah. Tungkai mereka tumbuh menjadi lebih panjang dan kakinya menjadi lebih pendek dan luas. Proboscidea awal memiliki tulang rahang yang lebih panjang dan kranium (batok kepala) yang lebih kecil, sementara Proboscidea selanjutnya memiliki tulang rahang yang lebih pendek, yang menggeser pusat gravitasi kepala. Tengkorak menjadi lebih besar, terutama kraniumnya, sementara leher memendek agar lebih dapat menopang tengkorak. Pembesaran ukuran mengakibatkan munculnya belalai yang membantu menjangkau sesuatu. Jumlah gigi geraham kecil, gigi seri, dan gigi taring berkurang. Gigi geraham dan geraham kecil menjadi lebih besar dan terspesialisasi. Gigi seri kedua atas berubah menjadi taring, yang mungkin berbentuk lurus, melengkung (ke atas atau ke bawah), atau berputar (tergantung spesies). Pada beberapa spesies Proboscidea, taringnya berasal dari gigi seri bawahnya. Gajah masih menunjukkan beberapa karakteristik yang merupakan turunan dari nenek moyang mereka yang akuatik, seperti anatomi telinga tengah dan testis internal pada jantan.

Terdapat perdebatan mengenai hubungan kekerabatan antara Mammuthus dengan Loxodonta atau Elephas. Beberapa penelitian DNA menunjukkan bahwa Mammuthus lebih berhubungan erat dengan Loxodonta, sementara penelitian lainnya meyakini kedekatan Mammuthus dengan Elephas. Namun, analisis genom mitokondrial Mammuthus primigenius (diurutkan tahun 2005) membuktikan bahwa Mammuthus lebih dekat dengan Elephas. Bukti morfologis menunjukkan bahwa Mammuthus dan Elephas adalah takson saudara, sementara hasil perbandingan protein albumin dan kolagen mengindikasikan bahwa hubungan kekerabatan di antara ketiganya kurang lebih sama. Beberapa ilmuwan meyakini bahwa embrio mamut hasil kloning suatu saat dapat dimasukkan ke rahim gajah asia