馬來王豬籠草

馬來王豬籠草係豬籠草科豬籠草屬嘅常綠藤本植物，婆羅洲馬來西亞沙巴坦布幼崑山附近獨有。馬來王豬籠草有巨大嘅豬籠而聞名，個豬籠可以高達卌一厘米，消化液可達兩公升半，豬籠草之中至大。葉片同籠蔓嘅盾形銜接方式，係佢特徵。籠蔓唔係由葉尖伸出，而係從離葉尖二到五厘米處嘅葉片下表面伸出。呢個特徵係得少數豬籠草有。馬來王豬籠草只係生喺長期濕潤嘅地區。分佈範圍係海拔千五米到二千六百五十米，可視爲高山植物。佢分佈好少，「世界自然保護聯盟」評估為瀕危物種，列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》。

植物學史

早期歷史 
由於馬來王豬籠草巨大嘅尺寸、唔同尋常嘅形態特徵同埋引人注目嘅顏色，佢自發現以來就係廣受歡迎嘅食蟲植物。不過就算佢喺食蟲植物愛好者之間幾受歡迎，佢喺食蟲植物領域以外，依然係一個鮮為人知嘅物種。由於馬來王豬籠草嘅種植條件苛刻，所以馬來王豬籠草並唔適合作為室內植物。因此，全球得好少業餘及專業種植者培育馬來王豬籠草。即使係噉，馬來王豬籠草仍然係豬籠草屬中最出名嘅物種，歷史可追溯至19世紀後半葉 。

1858年，休•洛在基納巴盧山採集到了第一份馬來王豬籠草嘅標本。 次年，約瑟夫•道爾頓•胡克對其進行了描述，並以沙撈越第一任白人拉惹詹姆士•布魯克嘅稱號命名了馬來王豬籠草。該描述發表於《倫敦林奈學會會刊》中：

斯賓塞•聖約翰在其1862年出版嘅專著《遠東森林嘅生活》中，對基納巴盧山嘅馬來王豬籠草進行了以下描述：

1878年，弗雷德里克•威廉•伯比奇在對婆羅洲嘅第二次考察中，首次為維奇苗圃採集了馬來王豬籠草。 1881年，馬來王豬籠草被引入歐洲栽培。隨即在維多利亞時代園藝中成為了一個非常搶手嘅物種。 1881年嘅一期《園丁紀事》中提及了維奇苗圃嘅植物：“馬來王豬籠草現在僅係一位年輕嘅王侯，它將在我們最近嘅專欄中進行說明… …”。 一年後，馬來王豬籠草嘅幼株首次出現於英國皇家園藝學會嘅年度展覽中。 其為引種至歐洲嘅第一棵植株，因此維奇苗圃獲得了這次展覽嘅一等獎。 1889年嘅維奇產品目錄中，每棵馬來王豬籠草要價2.2英鎊。 期間，人們對豬籠草嘅興趣達到了頂峰。 《花園》報導，成千上萬嘅豬籠草被繁育出來以滿足歐洲嘅需求。

但在19世紀末，人們對豬籠草嘅興趣日益平淡使得維奇苗圃倒閉，並因此喪失了一些原種和雜交種，其中包括馬來王豬籠草和諾斯豬籠草{ {small|}}。 1905年，維奇苗圃失去最後一株馬來王豬籠草。 隨後，位於愛爾蘭國家植物園栽培嘅最後一株馬來王豬籠草也很快消亡了。 

1878年，弗雷德里克•威廉•伯比奇喺對婆羅洲嘅第二次考察中，首次為維奇苗圃採集咗馬來王豬籠草。 1881年，馬來王豬籠草被引入歐洲栽培。隨即喺維多利亞時代園藝中成為咗一個非常搶手嘅物種。 1881年嘅一期《園丁紀事》中提及咗維奇苗圃嘅植物：“馬來王豬籠草而家僅係一位後生嘅王侯，佢將喺我哋最近嘅專欄中進行說明… …”。 一年後，馬來王豬籠草嘅幼株首次出現於英國皇家園藝學會嘅年度展覽中。 其為引種至歐洲嘅第一棵植株，因此維奇苗圃獲得咗呢次展覽嘅一等獎。 1889年嘅維奇產品目錄中，每棵馬來王豬籠草要價2.2英鎊。 期間，啲人對豬籠草嘅興趣達到咗頂峰。 《花園》報導，成千上萬嘅豬籠草被繁育出嚟以滿足歐洲嘅需求。

但喺19世紀末，啲人對豬籠草嘅興趣日益平淡令到維奇苗圃倒閉，並因此喪失咗一啲原種同雜交種，其中包括馬來王豬籠草同諾斯豬籠草{ {small|}}。 1905年，維奇苗圃失去最後一株馬來王豬籠草。 隨後，位於愛爾蘭國家植物園栽培嘅最後一株馬來王豬籠草亦非常快消亡咗。

近代流行 

20世紀末，倉田重夫嘅工作使豬籠草研究喺全球內得以復興。佢於1976年出版咗《基納巴盧山嘅豬籠草》一書，展示咗當時最佳嘅彩色豬籠草照片，讓好多人重新開始關注呢種唔同尋常嘅植物。 

毫無疑問，馬來王豬籠草係馬來西亞，特別係其原生地沙巴較為著名嘅植物。該物種經常被用於促進沙巴，特別係基納巴盧山國家公園嘅旅遊業。其常出現於當地嘅明信片上。馬來王豬籠草亦已作為封面出現於好多豬籠草屬著作上，包括於亞庇出版嘅《基納巴盧山嘅豬籠草》同《婆羅洲嘅豬籠草屬植物》。 1996年4月6號，馬來西亞發行咗一系列四型張郵票，其上描繪著一啲較著名嘅豬籠草。兩張30令吉嘅郵票分別描繪著麥克法蘭豬籠草同血紅豬籠草{ {small|}}，另兩張50令吉嘅郵票分別描繪著勞氏豬籠草同馬來王豬籠草。 此外，馬來王豬籠草仲出現於由戴維•阿滕伯勒講解嘅自然歷史紀錄片《植物王國3D》嘅第一集中。 

學名由嚟 
1859年，約瑟夫•道爾頓•胡克描述咗馬來王豬籠草，並以沙撈越第一任白人拉惹詹姆士•布魯克嘅稱號命名咗馬來王豬籠草。 長期以嚟，王侯豬籠草嘅學名為“Nepenthes Rajah” Masters, MT 1881. Nepenthes Rajah Hook. f.. The Gardeners' Chronicle (2nd series, XVI) , 1881, 2, p. 492, ic. 91.Hemsley, WB 1905. Nepenthes Rajah. Curtis's Botanical Magazine, CXXXI (4th series, I) t . 8017.，其由專業名詞派生而嚟。但呢並唔准確，實際上應為“布魯克馬來王豬籠草”，可係該名稱卻非常少使用。 此外，馬來王豬籠草有時亦被稱為“巨型馬來西亞豬籠草”或“巨型豬籠草”{ {small|}}，而二名法學名仍最為常用。其種加詞“rajah”來源於馬嚟語，意為“王”，再加上其捕蟲籠無可比擬嘅巨大尺寸，其通經常被解釋為“豬籠草之王”。 

形態特徵 

馬來王豬籠草好似其它豬籠草一樣為藤本植物。馬來王豬籠草唔會產生分枝，但年長嘅植株可喺其基部生出側枝。呢種現象常見於組織培養得到嘅植株，其幼年期即可產生大量側枝。

莖 
莖常沿地面匍匐生長，亦會喺有支持物嘅情況下攀爬生長。莖直徑15至30毫米，可長達6米，一般非常少超過3米。 節間距可長達20厘米，呈圓柱形，為黃色至綠色。 

葉 
莖每隔一段距離即長出一片葉。葉片與莖嘅連接處為鞘狀葉柄。每片葉片嘅末端都具一根細長嘅籠蔓。籠蔓尖端為一個可以發育成捕蟲籠嘅芽。捕蟲籠為一種變態葉，由葉特化而嚟。而葉樣嘅綠色結構實為葉柄。

馬來王豬籠草嘅葉片巨大，革質，邊緣呈波浪狀，為黃色至綠色，長圓形至披針形，可長25至80厘米，寬10至15厘米。 葉尖為典型嘅盾形，籠蔓從距離葉尖2至5厘米初嘅葉片下表面伸出。 除咗圓盾豬籠草外，馬來王豬籠草該特徵明顯於其它任何豬籠草屬物種。 葉基為圓形，葉柄處突然收縮。 葉柄呈槽狀，具翼，可長達15厘米，厚達1厘米，基部擴張，包住莖部周長嘅四分之三。 中脈兩側各有3至4條縱脈，極少數可達5條，其發自中脈基部，於葉片外二分之一平行延伸。 羽狀脈斜發至葉緣，喺葉片嘅外部呈唔規則嘅網狀。籠蔓約與葉片等長，可長達50厘米，靠近葉片處直徑為5至6毫米；靠近捕蟲籠處直徑為10至25毫米，並形成一個彎曲，其為黃色至紅色，靠近捕蟲籠處顏色較深。 

捕蟲籠 

所有豬籠草嘅捕蟲籠都有幾個共同嘅特點，捕蟲籠由籠身同防止雨水進入嘅籠蓋組成。籠口處硬化嘅環狀組織稱為唇。 馬來王豬籠草與其它豬籠草物種一樣亦具有兩種唔同形態嘅捕蟲籠。下位籠嘅腹面具一對流蘇狀嘅籠翼，據推測其為咗方便地面嘅昆蟲爬到籠口處。因此，對於多捕食飛蟲嘅上位籠，其籠翼通常大大縮小或完全缺失。

馬來王豬籠草嘅下位籠呈甕形至短橢圓球形，高20至41厘米，寬11至20厘米 。外表面通常呈紅色至紫色，內表面呈灰綠色至紫色。腹面具一對籠翼，靠近籠口處較發達，更寬且翼須更多，籠口附近其寬6至25毫米，翼須可長達7毫米，間距2至4毫米。 下位籠嘅籠蔓一般位於捕蟲籠嘅前方，即面向唇同籠翼側。

已記錄到嘅下位籠最高可達41厘米，容積可達3.5升，可裝下2.5升消化液，但平時觀察到嘅下位籠嘅容積一般唔會超過200毫升。 2011年3月26號，喺沙巴協會組織嘅一次對馬西勞嘅考察中，安西婭•飛利浦與安東尼•蘭姆嘅仔艾力克斯•蘭博於馬西勞線嘅陡峭便道附近發現咗該高達41厘米嘅捕蟲籠。該捕蟲籠現保存於馬西勞總部。此外，喺同一天亦發現咗另一個高達40厘米嘅捕蟲籠。 此前發現嘅馬來王豬籠草最大捕蟲籠高為38厘米。 

馬來王豬籠草嘅下位籠可能係豬籠草屬中體積最大嘅，可與之相提並論嘅只有美林豬籠草，寶特瓶豬籠草同巨型萊佛士豬籠草{ {small|}}。其下位籠位於地面，往往依靠於周圍支持物直立。外表面通常呈紅色至紫色，內表面呈灰綠色至紫色。呢與植株其它黃綠色嘅部分形成咗強烈嘅對比。馬來王豬籠草下位籠嘅極具特徵，能非常容易嘅與其它產於婆羅洲嘅豬籠草相區別。 下位籠嘅內表面覆滿腺體，密度為每平方厘米300至800個，底部消化區嘅腺體為非覆蓋型，上部蠟質區嘅腺體為覆蓋型。 下位籠嘅籠口為水平至傾斜，基部拉長為長2.5至4厘米嘅唇頸。 下位籠唇嘅邊緣波浪狀且大大擴展。其前部寬10至15毫米，基部寬20至50毫米，唇頸處寬10至20毫米。唇上具一系列嘅平行凸起，稱為唇肋，間距0.5至1毫米。其自唇嘅外緣延伸至內緣，末端形成一個短而鋒利嘅齒狀結構，稱為唇齒。唇齒明顯，長為寬嘅2至4倍。 唇內緣部分約佔截面表面總長度嘅80%。 

馬來王豬籠草嘅籠蓋係豬籠草屬中最大嘅。其呈卵形至長圓形，末端為圓形，基部為心形，長15至25厘米，寬11至20厘米。中線處具一根明顯嘅籠蓋骨，高5至10毫米，寬3至8毫米。無附屬物。籠蓋下表面覆蓋著好多凸起嘅蜜腺，籠蓋骨處嘅蜜腺大，其餘嘅蜜腺較小。籠蓋基部後方嘅籠蔓尾分叉，長約20毫米，基部直徑約2毫米。 

馬來王豬籠草嘅上位籠為漏斗形。其體型較小，顏色較淺，通常為黃色。籠翼縮小為一對隆起。 籠蔓一般位於捕蟲籠嘅後方。由於馬來王豬籠草嘅莖非常少能喺衰老死亡前長出上位籠，所以馬來王豬籠草嘅上位非常少見。 

馬來王豬籠草嘅下位籠同下位籠之間存在著顯著嘅差異，係為咗吸引同捕食唔同類型嘅昆蟲。若部分捕蟲籠既唔屬於上位籠亦唔屬於下位籠，則稱之為中位籠。

花序 

馬來王豬籠草冇固定嘅花期，一年中任何時間都可能開花。花序由莖嘅頂端抽出，為由好多小花組成嘅總狀花序。馬來王豬籠草嘅花序長約80厘米，偶爾可達120厘米。 馬來王豬籠草與其它豬籠草一樣為雌雄異株，亦即係話只能喺唔同植株間才能授粉產生下一代。

雄性花序嘅總花梗長20至40厘米，基部直徑約為10毫米，頂部約為7毫米，圓柱形，黃綠色至橙色。 花序軸長30至80厘米，錐形，漸尖。基部嘅花梗長20至25毫米，具2朵花，頂部嘅花梗逐漸縮短，帶一朵花，所有嘅花梗都無苞片。花為棕黃色，具強烈嘅糖味。 雄蕊柄長3至4毫米，花藥1至1.5輪。 萼片呈橢圓形至長圓形，可長達8毫米，鈍尖。雌性花序通常與雄性花序類似，但花被片更窄。 

果莢具短柄，長10至20毫米，較厚，兩端漸尖，為橙色至褐色，裂爿寬2.5至4毫米。種子呈絲狀，長3至8毫米。 

一項對嚟自同一標本嘅花粉大小研究顯示，其300粒花粉嘅平均直徑為34.7微米。

毛被 
馬來王豬籠草幼年植株嘅所有部分都覆蓋著白色或棕色嘅長毛，成年植株幾乎無毛。發育中嘅莖散佈棕色長毛，成熟後無毛。發育中嘅捕蟲籠密布棕色長毛，成熟後毛被稀疏或無毛。發育中嘅花序密布棕色長毛，成熟後其基部花梗嘅毛被稀疏，頂部係花梗、花被及雌蕊具密集毛被。果莢毛被稀疏或無毛。

其它 
馬來王豬籠草嘅根系量大，但淺於大部分豬籠草物種。

馬來王豬籠草嘅干燥標本為唔同色調嘅暗褐色。 

馬來王豬籠草自然種群內嘅可變性小，因此，尚未有任何關於其變型或變種嘅描述。此外，馬來王豬籠草冇真正嘅同物異名。

食蟲性 

馬來王豬籠草係一種陷阱型食蟲植物。其因可以捕獲脊椎動物甚至小型哺乳動物為聞名。喺馬來王豬籠草嘅捕蟲籠中曾至少兩次發現過淹死嘅老鼠。 1862年，斯賓塞•聖約翰喺陪同休•洛考察基納巴盧山嘅兩處山坡時，首次發而家馬來王豬籠草嘅捕蟲籠中發現咗淹死嘅老鼠。 1988年，安西婭•飛利浦同安東尼•蘭姆亦喺馬來王豬籠草嘅巨大捕蟲籠中發現咗淹死嘅老鼠，證實咗休•洛記錄嘅真實性。2011年，一篇報導稱喺馬來王豬籠草嘅捕蟲籠中發現咗淹死嘅山地樹鼩。 

馬來王豬籠草亦偶爾捕食其它小型脊椎動物，如青蛙、蜥蜴、鳥類等。但唔能排除呢個係啲患病嘅、尋找庇護所或水嘅動物，所以唔能肯定呢個係種普遍現象。 昆蟲，特別係螞蟻，係其上位籠及下位籠嘅主要獵物。 其它節肢動物，如蜈蚣，亦會出而家馬來王豬籠草嘅捕蟲籠中。

萊佛士豬籠草係另一種有可靠記載表明其有能力喺野外捕食哺乳動物嘅豬籠草。曾喺文萊嘅萊佛士豬籠草捕蟲籠中發現咗青蛙、壁虎同石龍子等動物嘅屍體。 亦有報告稱曾發現過老鼠。 2006年9月29號，喺法國里昂植物園拍攝到咗一張捕蟲籠中含有一隻腐爛老鼠屍體嘅人工栽培嘅寶特瓶豬籠草照片。 

互利共生 
馬來王豬籠草已同山地樹鼩進化出咗一種互利共生關係。籠蓋下表面散發出糖蜜嘅味道會引誘山地樹鼩前嚟。因山地樹鼩以排糞嘅方式標記地盤，而從籠蓋到籠口另一端嘅距離恰好等於山地樹鼩嘅身長，令到樹鼩喺取食糖蜜時排出嘅排泄物恰好可以落入捕蟲籠中。即馬來王豬籠草用蜜液換取山地樹鼩嘅糞便，以從其中獲取所需嘅絕大部分氮素。 Walker, M. 2010. .uk/earth/hi/earth_news/newsid_8552000/8552157.stm Giant meat-eating plants prefer to eat tree shrew poo. BBC Earth News, March 10, 2010.Clarke, C. & JA Moran 2011. Incorporating ecological context: a revised protocol for the preservation of Nepenthes pitcher plant specimens (Nepenthaceae). Blumea 56(3): 225–228.  勞氏豬籠草、大葉豬籠草及馬來王豬籠草捕蟲籠嘅籠蓋下表面反射嘅光線為山地樹鼩最敏感嘅藍綠波段。 喺呢三個物種中，馬來王豬籠草為最為符合嘅綠波段。 

據2011年報導，馬來王豬籠草與巴魯大家鼠之間亦存在著類似嘅互惠互利關係。 Greenwood, M., C. Clarke, CC Lee, A. Gunsalam & RH Clarke 2011. A unique resource mutualism between the giant Bornean pitcher plant, Nepenthes rajah, and members of a small mammal community. PLoS ONE 6(6) : e21114. 山地樹鼩喺白天棲息於捕蟲籠，而巴魯大家鼠喺夜晚棲息於捕蟲籠；呢可能屬於生態位分化。 

生物關係 
 捕蟲籠底內動物 

雖然豬籠草係以捕獲同消化動物而聞名，但喺其捕蟲籠中仲生存著大量嘅其它生物。其包括烏蠅、孑孓、蜘蛛、蟎蟲、螞蟻甚至一種特別嘅蟹類，馬嚟吸血鬼蟹 。捕蟲籠中最常見且明顯嘅係蚊子幼蟲，喺其發育過程中以其它動物嘅幼蟲為食。非常多動物只能生存在捕蟲籠中，離開捕蟲籠就無法生存，所以佢哋亦被稱為依豬籠草底內動物。 

呢啲唔同生物間嘅複雜關係尚未完全清楚。以至於呢啲豬籠草生物是否從豬籠草中獲取食物，或者是否存在一個互利共生關係仍有待研究，仍存在著非常大嘅爭議。 查爾斯•克拉克認為互利共生係一種“可能嘅情況”，即係“豬籠草提供咗場所、保護或食物；作為回報，呢啲動物幫助豬籠草捕獲動物、提高消化率或抑制細菌繁殖”。 

種加詞 

由於豬籠草屬中各種間捕蟲籠嘅大小同形狀存在非常大差別，所以好多生物經過特化，專門生活喺某種豬籠草中嘅捕蟲籠中。馬來王豬籠草亦唔例外，並有兩種蚊類得名於馬來王豬籠草：王侯庫蚊同王侯巨蚊。 塚本增久喺基納巴盧山收集咗三年馬來王豬籠草捕蟲籠中嘅蚊子幼蟲後，於1989年描述咗呢兩種蚊子。 呢兩種蚊類以顏氏庫蚊、莫氏藍帶蚊同一種與王侯庫蚊相關嘅未被描述嘅杵蚊嘅幼蟲為食。塚本增久仲指出“大部分幼蟲嘅體表都覆蓋著鐘形嘅原生動物”。 而家仍冇任何關於該物種成蟲生物學、棲息地或作為疾病載體方面嘅報告。對於王侯巨蚊亦一樣，除咗知道佢嘅成蟲唔吸血外，其餘一無所知。

薛氏庫蚊亦曾被認為係馬來王豬籠草嘅捕蟲籠底內生物。 1931年嘅原始記錄由F•W•愛德華茲根據H•M•彭德爾伯里1929年喺基納巴盧山採集到嘅標本得出。然而鑑於該物種嘅信息，塚本增久指出“非常容易睇出，呢種新物種喺非常長一段時間喥都被錯誤嘅鑑定為薛氏庫蚊，而王侯庫蚊同薛氏庫蚊都存在於基納巴盧山嘅馬來王豬籠草嘅捕蟲籠中”。 

天敵 
並唔係所有豬籠草同動物之間嘅關係都有利於豬籠草。馬來王豬籠草嘅葉片有時會受到昆蟲啃食。此外，猴子同眼鏡猴偶爾亦會撕開捕蟲籠取食入面嘅內容物。 

分類關係 

由於馬來王豬籠草具有唔同尋常嘅捕蟲籠同葉片形態，一般認為佢與其它豬籠草之間唔存在十分密切嘅近緣關係。但經過多次嘗試已推測出豬籠草屬內嘅自然分支，馬來王豬籠草與其它豬籠草之間仍存在一啲共同特徵。

1873年，約瑟夫•道爾頓•胡克喺其專著《豬籠草科》中首次將豬籠草屬獨立，並建立咗豬籠草科。 因伯威爾豬籠草嘅種子缺失附屬物，所以其被放置於單種亞屬無翼種豬籠草亞屬下。其它所有物種歸入真豬籠草亞屬中。 

1895年，君特•貝克•馮•曼嗰哥塔-勒馳奈喺其專著《豬籠草屬》中對豬籠草屬進行咗第二次分類處理。佢保留咗由約瑟夫•道爾頓•胡克建立嘅分類處理，並繼續將真豬籠草亞屬拆分為三個部分：網紋豬籠草組、無霜豬籠草組同霜豬籠草組。 馬來王豬籠草被歸入無霜豬籠草組中。 

1908年，約翰•繆爾黑德•麥克法蘭喺其專著《豬籠草科》中再次對豬籠草屬進行咗修訂。 奇怪嘅係，麥克法蘭並冇畀佢作出嘅分類群命名。其修訂一般唔被認為係豬籠草屬嘅自然分界。

1928年，B•H•丹瑟發表咗其開創性嘅專著《荷屬東印度群島嘅豬籠草科植物 》，喺其中佢根據觀察植物標本將豬籠草屬分為6個分支。 Clarke, CM 2001. Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu. ix + 325 pp. ISBN 983-812-050-2{ {rp|81-82}} 分別為普通分支、山地分支、高貴分支、皇室分支、卓越分支同小籠分支。 馬來王豬籠草被歸入皇室分支中。

皇室分支內嘅大部分物種，植株巨大，葉片具柄，具紅棕色粗毛，總狀花序及漏斗形上位籠。其內所有物種籠蓋末端嘅下表面具特徵性嘅附屬物。除勞氏豬籠草外，皇室分支內嘅物種都具有平展或擴展嘅唇。皇室分支內大部分物種為婆羅洲嘅特有種。基於目前就豬籠草屬嘅了解，皇室分支非常好嘅反應咗其成員之間嘅關係，而其它分支則唔然。 儘管如此，B•H•丹瑟嘅分類無疑係對以往分類嘅非常大改善。

1936年，赫爾曼•哈姆斯對B•H•丹瑟嘅分類進行咗改進。赫爾曼•哈姆斯將豬籠草屬分為三個亞屬：無翼種豬籠草亞屬 ，真豬籠草亞屬同中豬籠草亞屬。赫爾曼•哈姆斯將馬來王豬籠草與其它絕大多數豬籠草一齊歸入真豬籠草亞屬；無翼種豬籠草亞屬為單種亞屬，而中豬籠草亞屬只含3個物種。此外，赫爾曼•哈姆斯仲建立咗一個新分支——滴液分支，其得名於滴液豬籠草。

1976年，倉田重夫喺其專著《基納巴盧山嘅豬籠草》中提供咗籠蓋蜜腺同捕蟲籠內消化腺嘅詳細照片。佢將消化腺分為“下消化腺”、“中消化腺”同“上消化腺”三類。 

生化分析 

生化分析已被用於確定豬籠草屬物種之間嘅遺傳分類學關係。 1975 年，大衛•E•費爾布萊澤等人

2002年，植物生化素篩查同色譜法被用於研究存在於產於沙巴同沙撈越嘅自然雜交種及其假定親本中嘅酚類化合物同無色花青苷。該研究基於九份乾燥嘅葉片標本。其包含8個色譜分析項，分別為酚酸、黃酮醇、黃酮類、無色花青苷、未知類黃酮1同未知類黃酮3。呢啲物質喺阿里豬籠草、豹斑豬籠草同馬來王豬籠草中嘅分佈狀況如表。同時，仲對阿里豬籠草嘅組織培養樣品進行咗測試。 

喺豹斑豬籠草組織中未發現酚酸、鞣花酸，而山柰酚嘅含量較低。阿里豬籠草樣本嘅色譜圖呈現出與其假定嘅親本互補。 

喺呢個分析中冇涉及楊梅素。呢 與之前其它研究者嘅研究一致，而對好似楊梅素噉並唔係廣泛存在於豬籠草屬植物中嘅化合物進行檢測可以提供更多嘅鑑定依據。 

幾種馬來王豬籠草嘅蛋白質同核酸已被部分或冚唪唥測序。

相關物種 
1998年，安德烈亞斯•維斯圖巴喺菲律賓發現咗一個豬籠草新種。其被暫時命名為巴拉望豬籠草1，其具有相似於馬來王豬籠草嘅捕蟲籠同葉片。 2007年，該物種被安德烈亞斯•維斯圖巴同約阿希姆•嗰茲將其正式描述為曼塔靈阿漢山豬籠草。

生態關係

基納巴盧山 
馬來王豬籠草分佈局限，僅存在於基納巴盧山及坦布幼崑山附近，都位於馬來西亞沙巴嘅基納巴盧山國家公園內。 基納巴盧山為巨大嘅花崗岩圓頂山。其頂峰海拔4095.2米，為婆羅洲最高峰。 該山嘅低地山坡主要由砂岩同頁岩組成，其來源於35億年前嘅海洋泥沙。岩基核心及山脊為侵入隆起嘅超基性岩。因此喺基納巴盧山上存在非常多超基性土壤特有嘅植物。

基質 

馬來王豬籠草似乎專門生長於蛇紋石土壤中，其含有高濃度嘅鎳、鉻，對於多數植物係有毒嘅。 馬來王豬籠草能生長於該生態位意味住其面啱嘅生長空間及養分嘅競爭較小。 此外，亦已知阿里豬籠草同長毛豬籠草嘅根系能耐受重金屬含量較高嘅蛇紋石基質。蛇紋石基質常薄覆於超基性岩上，所以其亦被稱為超基性土壤，其中仲含有豐富嘅鎂，呈弱鹼性。基納巴盧山國家公園約16%面積覆蓋著超基性土壤。其中生長著好多高度特有嘅物種，包括豬籠草。

馬來王豬籠草通常生長於開闊嘅山坡或平坦嘅山脊頂部，特別係有地下水滲出，土壤鬆散且長期潮濕嘅地區。雖然該地區降雨量極高，但餘下嘅水分仍會迅速嘅排走，土壤唔會澇水。馬來王豬籠草長出現於林下嘅草叢中，特別係莎草科植物中。

氣候 
馬來王豬籠草分佈於海拔1500米至2650米嘅地區，為高山或亞高山植物。喺其海拔分佈範圍嘅上界，夜間溫度可接近冰點，日間溫度極少超過25℃。 夜間溫度極具降低，夜間空氣相對濕度則會顯著升高，從65%至75%上升至95%以上。因該海地地區嘅環境條件極端，常遭受到強風、大雨及烈日嘅考驗，植被都非常矮小且生長緩慢。山地森林上部相對開闊嘅植被區與低海拔地區相比存在較大嘅溫度同濕度變化。其變化幅度主要決定於雲層覆蓋嘅程度。喺少雲嘅睇情況下，溫度將驟升，濕度驟降，光照水平極高。當云層重新覆蓋時，溫度同光照水平下降，而濕度將升高。 該地區年平均降水量約3000毫米。

保護狀況

瀕危物種 
馬來王豬籠草已被列入《世界自然保護聯盟瀕危物种红色名錄》中，保護狀況為瀕危。 1997年其被列入《野生動植物保護條例》第二部附表一。 1981年其被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附表一，並規定禁止野生植株嘅國際貿易。

由於其極受歡迎，即使其分佈於基納巴盧山國家公園嘅邊界內，唔少野外植株仍被非法盜採。 20世紀70年代，部分種群因過度採集而嚴重縮小，最終使其於1981年被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附表一。 附表一中僅包含馬來王豬籠草與印度豬籠草，其餘所有豬籠草列於附表二中。

喺噉嘅情況下，馬來王豬籠草喺短期內似乎係相對安全嘅，其亦許可以更準確嘅歸為易危；或考慮到國家公園內受保護嘅種群，亦可被修訂為依賴保育。 世界保護監測中心則將馬來王豬籠草嘅保護狀況列為易危。此外，喺引入1994年威脅類別之前，世界自然保護聯盟亦將其視為易危物種。

雖然馬來王豬籠草分佈局限，且經常被描述為高危嘅物種，但其喺原生地並唔少見，大部分種群位於基納巴盧山國家公園中限制遊客前往嘅偏遠地區。此外，馬來王豬籠草葉形獨特，即使將其捕蟲籠去除海關仍能辨認，所以非常難將其非法帶出馬來西亞境內。

組織培養技術嘅出現，使其大量繁殖得以實現，價格亦不斷下降。組織培養係使用外植體進行細胞培養得到完整植株嘅技術。該技術喺非常大程度上使對於野生植株嘅需求下降，亦使植物採集者去往沙巴盜採野生植株無利可圖。 

豬籠草保護者羅伯特•坎特利評估當前野生植株嘅狀態如下：

因此，人工栽培嘅馬來王豬籠草嘅遺傳變異性非常小，所有市售嘅組織培養植株嘅種源都可被認為來源於英國皇家植物園。

非法採集並唔係馬來王豬籠草喺野外受到嘅唯一威脅。 1997年同1998年厄爾尼諾現象對基納巴盧山嘅豬籠草屬植物造成咗災難性嘅影響。 長時間嘅干旱導致大量自然種群消亡。基納巴盧山國家公園內發生咗9起山火，過火面積達25平方公里，並產生咗大量煙霧。呢次厄爾尼諾現象期間，好多植株被暫時轉移至公園嘅苗圃內。之後呢啲植株又被移植到咗馬西勞嘅“豬籠草園”中。儘管如此，馬來王豬籠草仍算係受影響較小嘅物種之一，一啲數量相對較少嘅物種因此完全消失。從嗰時起，安碩•甘舍蘭便喺馬西勞附近建起咗一個繁育基地，以保護包括馬來王豬籠草喺內嘅瀕危物種。

局限分佈 
馬西勞自然度假村係目前普通遊客能見到馬來王豬籠草原生地嘅唯一地點。 有幾十株馬來王豬籠草生長於此地一個陡峭嘅山坡頂部。幼年及成年嘅植株都存在於此，其中一啲植株具有巨大嘅捕蟲籠，偶爾可超過40厘米。每日都有導遊組織參觀“豬籠草園”中嘅馬來王豬籠草。 “馬來王豬籠草自然步道”收費，營業時間為早上9點至下午4點。馬來王豬籠草其它嘅種群存在於基納巴盧山國家公園嘅其它偏遠地區，唔向遊客開放。 遊客仲能喺基納巴盧山國家公園總部嘅“山地花園”嘅苗圃中見到馬來王豬籠草。  

其它已知嘅馬來王豬籠草野外分佈地包括馬勞伊•帕勞伊高原、東馬西勞河附近嘅馬西勞窿、卡魯比斯河上游及坦布幼崑山東部山脊。 喺豬山，馬來王豬籠草生長於海拔1950米至2320米處< ref>Adam, JH, CC Wilcock & MD Swaine 1992.  Journal of Tropical Forest Science 5(1): 13–25.</ref>，並與豹斑豬籠草、毛蓋豬籠草同阿里豬籠草同域分佈。

自然雜交種 

馬來王豬籠草與好多其它豬籠草之間存在自然雜交種，並與之同域分佈。因馬來王豬籠草喺一年中嘅任何時候都可以開花，所以自然雜交種相對容易出現。 查爾斯•克拉克認為，“馬來王豬籠草嘅花粉可以傳播到相當遠嘅地區。因此，喺一啲附近唔存在馬來王豬籠草嘅地區亦可以發現馬來王豬籠草嘅自然雜交種”。不過佢嘅花粉最遠亦只能傳播10公里。 已發現咗馬來王豬籠草與基納巴盧山上嘅所有豬籠草之間嘅自然雜交種。 因為馬來王豬籠草嘅自然雜交種會繼承其生長速度緩慢嘅特點，所以其非常少被用作為工人雜交嘅親本 。 

現已知嘅馬來王豬籠草自然雜交種：
 N. burbidgeae × N. rajah [=N.  × alisaputrana JHAdam & Wilcock (1992)]
 N. edwardsiana × N. rajah
 N. fusca × N. rajah
 N. lowii × N. rajah
 N. macrovulgaris × N. rajah
 N. rajah × N. stenophylla
 N. rajah × N. tentaculata
 N. rajah × N. villosa [=N . × kinabaluensis Sh.Kurata (1976) nom.nud.]

喺基納巴盧山國家公園嘅“山地花園”中有大量生長良好嘅豬籠草，其中包括咗馬來王豬籠草與窄葉豬籠草嘅自然雜交種。該自然雜交種嘅葉片類似窄葉豬籠草，而籠蓋同籠翼與馬來王豬籠草一致。其唇受窄葉豬籠草影響較大，但喺籠蓋嘅邊緣又存在長毛，呈現其父母本嘅中間型。 其生長於海拔1500米至2600米嘅地區。

馬來王豬籠草嘅自然雜交種中有兩種已被命名，分別為阿里豬籠草同基納巴盧山豬籠草。其都已列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄二中，同時被世界自然保護聯盟列為易危物種。

阿里豬籠草 

阿里豬籠草得名於沙巴公園前董事長拿督•拉姆喥•阿里。 其僅存在於基納巴盧山國家公園，生長於海拔2000米開闊處嘅矮小植被中，基質為蛇紋石土壤，常與豹斑豬籠草同域分佈。阿里豬籠草繼承咗父母本雙方嘅性狀，特別係佢繼承咗馬來王豬籠草捕蟲籠巨大嘅尺寸，可高達35厘米，寬至20厘米。 馬來王豬籠草嘅其它雜交種都冇可以與之媲美嘅捕蟲籠。阿里豬籠草區別於豹斑豬籠草嘅特點係，其唇更寬，籠蓋更大；而區別於馬來王豬籠草嘅特點係，其籠蓋嘅結構唔同，毛被為棕色且較短，唇較窄而更接近於圓柱形，捕蟲籠嘅顏色通常為黃綠色並具紅色或棕色嘅斑點。因此，安西婭•飛利浦同安東尼•蘭姆亦將阿里豬籠草稱為“豹紋豬籠草”。 阿里豬籠草嘅唇為綠色至暗紅色，具紫色嘅條紋。葉片為略呈盾狀。阿里豬籠草非常善於攀爬，非常容易產生上位籠。 

雖然阿里豬籠草嘅形態更接近馬來王豬籠草，但佢哋之間嘅區別仍非常大，一般唔易混淆。不過喺阿德里安•斯萊克所著嘅《食蟲植物與種植》中仍將阿里豬籠草誤認為係馬來王豬籠草。

基納巴盧山豬籠草 

基納巴盧山豬籠草係另一種已命名嘅馬來王豬籠草自然雜交種。其捕蟲籠亦非常巨大，但唔如馬來王豬籠草同阿里豬籠草。其為婆羅洲最著名嘅兩種豬籠草自然雜交而成：馬來王豬籠草同長毛豬籠草。基納巴盧山豬籠草僅存在於基納巴盧山及附近嘅坦布幼崑山，並與親本同域分佈。 更具體嚟話，其存在於帕卡窿附近嘅步道及卡魯比斯河上游西岸嘅一個山脊嘅東南部。 。唯一容易到達嘅分佈地位於基納巴盧山頂峰步道，拉央-拉央與直升機停機坪之間。原生地為由陸均松屬及薄子木屬植物組成嘅樹林，海拔約2900米。基納巴盧山豬籠草嘅海拔分佈範圍為2420米至3030米。 原生地通常為雲霧森林。

基納巴盧山豬籠草與馬來王豬籠草之間嘅區別喺於，其存在突出嘅唇肋及細長嘅唇齒。唇邊緣擴展，籠蓋為圓形或腎形，幾乎水平。一般情況下，其捕蟲籠大於長毛豬籠草。籠蔓與葉片嘅銜接處距離葉尖1至2厘米，該特徵繼承於馬來王豬籠草。 成年植株嘅籠蔓幾乎係木質嘅。其捕蟲籠同葉片邊緣具絨毛，呈親本嘅中間型。下位籠具一對籠翼，而上位籠通常缺失。捕蟲籠為黃色至血紅色。其比親本更容易產生上位籠。

基納巴盧山豬籠草呈其親本嘅中間型，可非常容易嘅與婆羅洲嘅其它豬籠草屬植物區分開嚟。但其曾喺《萊茨領你到食蟲植物世界》中被誤認為係馬來王豬籠草。 

1910年，莉蓮•蘇澤特•吉布斯喺堪巴蘭格附近首次採集到咗基納巴盧山豬籠草。 1914年，約翰•繆爾黑德•麥克法蘭將其稱為“Nepenthes sp.”。 雖然約翰•繆爾黑德•麥克法蘭冇對其進行正式命名，但佢指出“所有現有嘅形態細節表明其為長毛豬籠草與馬來王豬籠草嘅雜交種”。

雜交起源 
阿里豬籠草同基納巴盧山豬籠草可育。 克萊夫•安東尼•斯特斯寫道“穩定雜交種當具有一系列唔再與其親本嚴格相關嘅獨特分佈特徵、形態特徵同遺傳特性……如果該雜交種成為一個獨立嘅，可 識別嘅，可自我維持嘅集合，噉其實際上就係一個獨立嘅物種。”胡瑞爾豬籠草同毛律山豬籠草即係兩個起源於雜交種嘅例子。阿里豬籠草同基納巴盧山豬籠草足夠穩定，其物種狀況曾進行過爭論。 1996年，朱馬特•哈吉•亞當同克里斯托弗•C•威爾科克即將基納巴盧山豬籠草描述為一個物種。

豬籠草雌雄異株，雜交種嘅形態取決於親本。雜交名前半部為雌性親本，後半部為雄性親本。雜交種與親本形態特徵通常唔同；大多數情況下雌性親本通常占主導位置，雜交後代更類似於雌性親本。所以大多數基納巴盧山豬籠草嘅野生植株都更近似於馬來王豬籠草，所以其雜交名為“N. rajah × N. villosa”。但已發現更接近於長毛豬籠草嘅植株，其非常可能為反交種。類似嘅情況亦發生於馬來王豬籠草嘅其它雜交種中。

種植方法 
參見：豬籠草種植方法

環境因素 

馬來王豬籠草為高山植物或亞高山植物，其生長於海拔1500米至2650米處。因此，其環境日間溫暖，溫度為25至30℃，夜間涼爽，溫度為10至15℃。 但要注意嘅係，喺合理範圍內對馬來王豬籠草最重要嘅並唔係溫度本身，而係溫差。其需要相當低嘅夜間溫度，溫差需達10℃以上。若唔能提供噉嘅條件，其幾乎會喺一段時間後死亡，即使存活下嚟其大小亦會受到限制。

此外，馬來王豬籠草與其它豬籠草一樣，需要一個高濕嘅環境。最佳相對濕度通經常被認為應喺75%以上，夜間可達90%。 但馬來王豬籠草唔能耐受濕度嘅劇烈波動，尤其係喺其幼年時期，相對濕度唔能低於50%。使用超聲波加濕器可以非常容易嘅控制空氣濕度。

喺其原生地，馬來王豬籠草生長於開闊地區，其直接暴露於陽光下。因此人工種植亦需要高強度嘅光照。為咗滿足植株嘅光照需求，好多種植者都使用500至1000瓦嘅鹵素燈提供光照，光源距離植株應為1至2米，得到咗非常好嘅效果。 根據條件嘅唔同，種植者亦可以選擇其它嘅光源及自然光。但僅赤道地區嘅自然光強度才能滿足植株嘅需求。

基質及水分 

純長纖維泥炭蘚係栽培馬來王豬籠草嘅優良盆栽基質。但由泥炭、珍珠岩、蛭石、砂、火山岩、浮石、蕨類植物纖維、樹皮及園藝木炭組成嘅基質亦可以得到同樣好嘅效果。盆栽基質應排水良好，唔能壓實。根部附近嘅泥炭蘚有利於保持水分。泥炭蘚喺種植前應徹底浸泡。

經應使用礦物質含量較低嘅軟水澆灌。其可減少土壤中礦物質嘅沉積。 總溶解固體嘅理想含量應低於100 ppm。 可使用反滲透水或蒸餾水。淋水應定期，但植株唔能浸於水中，否則可導致根腐病。

餵食與施肥 
馬來王豬籠草為食蟲植物，因此其可通過捕獲昆蟲等動物以補充土壤中礦質元素嘅唔足，如氮、鉀等。但呢喺人工栽培中並唔係必須嘅。

商業苗圃試驗顯示，微量元素溶液可畀葉片增色，但仍需更多嘅研究嚟證明。 普通嘅氮磷鉀肥被發現會促進病原體繁殖，危害植株健康。因此，通常唔提倡使用化肥。

馬來王豬籠草生長緩慢。喺最佳條件下，馬來王豬籠草從幼苗至開花約需10年。

常見誤解 

一個世紀以嚟關於馬來王豬籠草存在非常多誤解。其中較常見嘅一個誤解係馬來王豬籠草僅生長於瀑布淋濺區內嘅超基性土壤中。實際上雖然馬來王豬籠草需要生長於超基性土壤中，但並唔係需喺瀑布附近。 該誤解可能源於倉田重夫1976年嘅專著《基納巴盧山嘅豬籠草》。佢喺其中噉寫道：“馬來王豬籠草較鐘意想沼澤或瀑布周圍等潮濕嘅地區”。 

某啲馬來王豬籠草亦確實生長於瀑布周圍。 雨果•施泰納喺2002年指出，瀑布“可提供一個相當潮濕嘅小環境”。 噉嘅特殊實例亦可能係誤解嘅根源。

另一個關於馬來王豬籠草嘅誤解係其偶爾能捕捉到小猴子等大型動物。噉嘅謬誤長期存在，其可能係將囓齒動物與其它動物相混淆。 喺英文中，豬籠草有猴子杯嘅別稱，但呢指嘅係曾觀察到猴子飲用捕蟲籠內嘅雨水。

馬來王豬籠草嘅原拉丁文描述：

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文字
 焦點：布魯克馬來王豬籠草
 食蟲植物數據庫：馬來王豬籠草

相
 原生地中馬來王豬籠草嘅照片
 馬來王豬籠草原生地及組織培養照片
 Borneo Exotics中馬來王豬籠草嘅照片
 食蟲植物照片搜尋引擎中馬來王豬籠草嘅照片

植株
 馬來王豬籠草嘅栽培注意事項
 進一步嘅馬來王豬籠草栽培注意事項
 科羅拉多州食蟲植物協會：馬來王豬籠草
 豬籠草栽培：馬來王豬籠草
 大型植物栽培

其它
 國際植物名稱索引中馬來王豬籠草嘅信息
 B•H•丹瑟專著中關於馬來王豬籠草嘅內容

攷

類:豬籠草屬
四季常綠植物
類:藤木
食肉類植物