羊膜动物

羊膜动物（学名：Amniota）是脊椎动物的一个演化支，其特征是胚胎在发育过程中会形成胎膜，使其可以在远离水体的陆地环境进行繁殖。羊膜动物与不具备胎膜的两栖动物一起组成了代表陆生脊椎动物的四足总纲。
与半水生的两栖动物不同，羊膜动物在其生命周期中的任何一个阶段都不用鳃进行呼吸，可以产下有外壳保护的硬体卵（蛋），或将受精卵保留在母亲体内发育直到产下能够主动进食的幼崽（胎生）。这与需要在水中或潮湿环境中产下软体卵的无羊膜动物（鱼类和两栖类）不同，使得羊膜动物种群可以在远离水体的干燥环境中生存并繁衍。
羊膜动物在石炭纪晚期分化出了合弓纲（含哺乳类以及其已灭绝的祖先兽孔目和盘龙目）与蜥形纲（含所有鳞龙类和主龙类的爬行动物——包括恐龙和其后代鸟类——以及已灭绝的副爬行动物）两个主要演化支，共同特征是具有保护性的胚外膜并没有幼体变形为成体的阶段，真兽类哺乳动物更是演化出羊膜来包覆胎儿。
根据较广泛的定义，第一个羊膜动物是生存于3亿4000万年前的爬行形类Casineria kiddi，外表类似小型蜥蜴。目前已知确认最古老的合弓类动物是始祖单弓兽（Archaeothyris），生存于石炭纪后期的宾夕法尼亚纪早期，约3亿2000万年前；而最古老的蜥形类动物可能是林蜥（Hylonomus），生存于宾夕法尼亚纪中期，约3亿1200万年前至3亿零600万年前之间。羊膜动物的蛋可存活在远离水的环境交换空气并排放废物，使它们可迁移到更干燥的环境获得生态位并往更大尺寸的趋势演化。因此羊膜动物在石炭纪雨林崩溃事件之后迅速超过离片椎类两栖动物成为占据陆地生态系统食物网中上层的优势陆生动物，同时一部分羊膜动物（海洋爬行动物）也在二叠纪重返水域生态系统并在之后的中生代占据了很大部分的上层生态位。

定义与特征
羊膜动物的定义为胚胎发展出几层大面积的膜，包括：羊膜、绒毛膜、尿膜。胚胎直接成长为有四肢与多层厚上皮的陆生形式，而非两栖类那种首先为水生幼体再完全变体的方式。在羊膜动物里，两层表皮转变到角质上皮，是由胚胎时期的甲状腺贺尔蒙来造成，而非完全变形。羊膜动物的独特胚胎特征造成蛋的特化，可以在更干燥的环境生存，还有蛋里大体积的蛋黄。

使羊膜动物可在陆地上生存的特征，包括坚固的透气皮质或坚硬的蛋，还有促进呼吸与提供废物处理的尿膜。它们的肾脏与大肠适合保持水分。大部分哺乳类并不直接产卵，而发展出胎盘等结构。第一个羊膜动物是Casineria kiddi，生存于3亿4000万年前，属于爬行形类（Reptiliomorpha），外表类似小型蜥蜴。它们的蛋很小且覆盖者膜，没有像现代羊膜动物那样坚硬的壳。虽然某些现代两栖类在陆地上产卵，它们缺乏更进化的特征如羊膜，没有特别保护，这样的卵通常是体外受精的结果。羊膜动物演化出外部的膜，柔软的外壳，以对抗陆地上严厉的环境，可以直接产卵在陆地上，比产卵在水中安全。羊膜动物的祖先产卵在潮湿的环境，这样适度大小的动物不用麻烦地寻找湿地或者古代森林中的合适地点以产卵，干燥的环境可能不是软外壳出现的主要原因。
鱼类与两栖类只有一层内膜，也称为胚膜。羊膜动物的卵内部结构更加进化，新演化出的结构可供卵在胚胎与大气间交换空气，同时也可处理废物。为了更厚、更坚硬的壳，只靠扩散作用可能不足够，只有以新方法提供胚胎氧气。在卵有了这些结构之后，更复杂的卵可让羊膜动物在更干燥的环境产下更大的卵。更大的卵意味者更大的幼年体，而更大的成年体可产下更大的卵，意味者羊膜动物可比它们的祖先更占优势，长得更大。但直到它们停止从小型无脊椎动物摄取食物，并且开始以植物与其他脊椎动物进食，或者重新返回水里，才成为真正的优势动物。新的习性与更重的身体意味者羊膜动物在行为与生理结构上更加进化。
羊膜卵外面有一层坚硬的石灰质卵壳或柔韧的纤维质卵壳，卵壳内为一层致密的薄卵膜，防止卵受到机械损伤、水分散失和微生物的侵害。卵壳表面有许多微孔，以保持与外界的气体交换。羊膜卵内有储存卵黄的卵黄囊，可以保证胚胎的正常发育。在发育过程中胚胎周围的褶皱环绕胚胎生长，逐渐形成一个具有两层膜的囊，外层为绒毛膜，内层为羊膜。羊膜将胚胎包在羊膜腔之内。羊膜腔是一个充满羊水的密闭的腔，为胚胎提供了一个发育所需要的水环境。胚胎发育代谢产生的废物贮存在由胚胎原肠后部突起形成的尿囊中。尿囊膜上有丰富的毛细血管，代谢产生的二氧化碳再通过卵壳表面微孔排出，而氧气也通过卵壳进入尿囊膜上的毛细血管供给胚胎发育。羊膜卵的结构保证了爬行类在陆地上可以正常繁殖，而不必一定依赖水环境。
羊膜动物有三个主要演化支，可由头骨的结构与眼后颞颥孔的数量来辨认。无孔类爬行动物（已全部灭绝）的头颅骨没有颞颥孔，合弓类动物（哺乳类与其近亲）有一个颞颥孔，大部分的双孔类动物（大部分的爬行动物、恐龙、龟鳖目、鸟类）有两个颞颥孔，但某些双孔类动物的颞颥孔在演化过程中消失。
羊膜动物的化石可用一些特征来鉴定，包含：至少两对荐部肋骨、胸带和胸骨（某些物种在演化过程中失去这特征）、还有脚踝的距骨。

分类
在1866年，恩斯特·海克尔（Ernst Haeckel）提出羊膜动物（Amniota）分类单元，以羊膜作为鉴定特征。但是，羊膜很难在化石化过程中保存下来，而必须借由其他骨骼特征，来判断史前动物在哪个时期远离水边生存，成为羊膜动物。在1988年，嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）将羊膜动物做出演化支定义，包含：现存哺乳动物、爬行动物的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有后代。

传统分类
根据外形、特征的传统定义，现存的羊膜动物可分为三纲：

爬行纲  Reptilia
无孔亚纲 Anapsida (副爬行动物，可能包含龟鳖目)
单孔亚纲 Synapsida (似哺乳爬行动物，哺乳动物的直系祖先)
双孔亚纲 Diapsida (大部分爬行动物，鸟类的直系祖先)
鸟纲 Aves
新鸟亚纲 Neornithes (现代鸟类)
哺乳纲 Mammalia
原兽亚纲 Monotremata (卵生哺乳动物)
兽亚纲 Theria (有袋类、胎盘类哺乳动物)

种系发生学的分类
但是，随着近年的种系发生学、亲缘分支分类法的盛行，许多传统分类法遭到挑战。以下分类是来自于麦可·班顿（Michael Benton）在2004年的研究：

羊膜动物 Amniota
合弓纲 Synapsida - 似哺乳爬行动物
卡色龙亚目 Caseasauria
盘龙目 Pelycosauria (并系群)
兽孔目 Therapsida
二齿兽下目 Dicynodontia
丽齿兽亚目 Gorgonopsia
兽头亚目 Therocephalia
犬齿兽亚目 Cynodontia
哺乳纲 Mammalia
蜥形纲 Sauropsida（=广义爬行纲 Reptilia sensu lato）
无孔亚纲 Anapsida
龟鳖目 Testudines
双孔亚纲 Diapsida
鳞龙形下纲 Lepidosauromorpha
鳞龙超目 Lepidosauria
喙头目 Sphenodontida - 喙头蜥
有鳞目 Squamata - 蜥蜴、蛇、蚓蜥
主龙形下纲 Archosauromorpha
主龙类 Archosauria
镶嵌踝类主龙 Crurotarsi
鳄目 Crocodilia
鸟颈类主龙 Ornithodira
翼龙目 Pterosauria
恐龙总目 Dinosauria
鸟纲 Aves

演化树
以下演化树是根据M. Laurin与R. Reisz在1995年的研究，各分类单元是采取嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）的定义。

参考文献
外部连结
Out of the Swamps （页面存档备份，存于互联网档案馆）

参见
脊椎动物
爬行动物
鸟类
哺乳类