视网膜

视网膜（Retina）又称视衣、眼球内膜（internal tunic）、眼球神经膜（neural tunic），是脊椎动物和一些头足纲动物眼球后部的一层非常薄的细胞层。它是眼睛中将光转化为神经信号的部分。
人类视网膜在眼球壁的最内层（外层为纤维膜，中间层为血管膜即葡萄膜），由前段至后段分为视网膜虹膜部、视网膜睫状体部和视网膜视部，前两部无感光功能，因此称为视网膜盲部。视网膜另可由外向内粗分为色素上皮与神经上皮；前者再细分为9层，其中的感光层含有可以感受光的视杆细胞和视锥细胞。这些感光层的细胞将它们感受到的光转化为神经信号，这些信号被视网膜上的其它神经细胞处理后，转变为视网膜神经节细胞的动作电位。视网膜神经节细胞的轴突组成视神经。视网膜不但有感光的作用，它在视觉中也有重要作用。在形态形成的过程中，视网膜和视神经是从脑中延伸出来的。
每个人的视网膜血管结构都不一样，因此可用于生物特征识别。

解剖学
人的视网膜分10层（光线前进路径由最内到最外，即上图由上至下）：

内界膜
神经纤维层——主要为神经节细胞的轴突
神经节细胞层——这个层含有神经节细胞的细胞核，视神经从这里开始
内丛状层——主要由双极细胞的轴突及神经节细胞的树突组成，并以突触形式相接触
内核层——又称内颗粒层，由双极细胞、水平细胞、无长突细胞、Muller细胞的胞核组成
外丛状层——由光感受器细胞的轴突及双极细胞树突水平细胞突起组成，它们之间的接触称为突触
外核层——又称外颗粒层，由光感受器细胞核组成
外界膜——这个层隔开感光细胞的内部与其细胞核
感光层——包括视杆细胞及视锥细胞
视网膜色素上皮

人的视网膜的解剖构造
成人的视网膜构成一个球面的 72%，这个球面直径约为 22毫米。视网膜的厚度不到 0.5毫米（mm），它有三层神经细胞和两层神经元。神经节细胞的轴突在盲点组成视神经通向脑，血管进入视网膜。可能出于演化的缘故，人类视网膜的感光细胞位于外层，光要通过整个视网膜才能达到感光细胞。但是光无法透过不透明的上皮组织和脉络膜。
视网膜中央靠“鼻侧”是视神经延伸出眼球的位置，即视盘（optic disc）又称视神经乳头、视乳头；由于视盘没有视细胞，因而没有视觉，形成视野中的生理盲点，位于“视野颞侧”。这个点看上去是一个白色的、约 3mm2 大的椭圆。
从盲点向太阳穴（颞侧）的方向是黄斑（macula lutea，macula），呈黄色，其中心是中央凹（fovea centralis），这是眼睛感光最灵敏的地方，也是我们视觉最清晰的地方。每当人注视某项物体时，眼球常会不自觉转动，让光线尽量聚焦在中央凹。人和灵长目动物只有一个中央凹，有些鸟有两个中央凹，狗和猫没有中央凹，它们有一个叫做中央条的带状区。
中央凹周围约 6mm 的区域称为中央视网膜，其外是边缘视网膜。视网膜的边缘是锯齿缘。横向的从锯齿缘到斑点约为3.2mm。中央视网膜主要以视锥细胞为主，周边视网膜主要以视杆细胞为主。视网膜里一共约有 600万视锥细胞和 1.25亿视杆细胞。黄斑中心的中央凹的视锥细胞最小，它们排列成六角形。在这里它们效率最高，最灵敏。中央凹下其它的视网膜层消失，向黄斑边缘它们逐渐出现和变厚。
在神经节细胞层与视杆细胞和视锥细胞之间有两层神经毡，在这里神经元互相接触。这两层神经毡是外网层和内网层。在外网层感光细胞与纵向的双极细胞连接。在内网层横向的水平细胞与神经节细胞连接。
对着蓝色的光，人们可以看到运动的白色的亮点，这是感光细胞前毛细血管里的白血球。

生理
物体发来的光线经过眼的折光系统，一般会在视网膜上形成像（否则将形成近视或远视），被感光细胞感到。
感光细胞受刺激后将其刺激的形态传递到大脑，大脑的不同部分平行工作产生外部环境的概念。
视锥细胞工作在比较亮的环境下，可以分辨颜色。视杆细胞工作在比较暗的环境下，其分辨率比较低，而且不能分辨颜色。有的人缺乏红色、蓝色或绿色的视锥细胞，导致不同的色盲。人和高等的灵长目动物有三种不同的视锥细胞，而其它哺乳动物缺乏对红色的视锥细胞，因此它们对颜色的分辨比较差。
感光细胞感受到光后向双极细胞发送一个相应于光强度的、模拟信号性质的分级电位。双极细胞将这个信号继续传送给视网膜神经节细胞，最后神经节细胞产生频率与分级电位相关的动作电位调频脉冲信号从视神经传出。通过水平细胞和无长突细胞感光细胞也相互连接，再将它们的信号送到神经节细胞前就对这些信号进行加工。虽然视锥细胞和视柱细胞的感光效应不同，它们之间也相互连接。
虽然这些细胞都属于神经细胞，但是只有神经节细胞和少数无长突细胞产生数字信号性质的动作电位。感光细胞在有光照射时，会影响细胞膜上的cGMP转介蛋白，使cGMP转变成GMP。而失去cGMP作用下的钠离子通道会关闭，造成去极化终止，接著钾离子通道开启造成感光细胞的过极化。感光细胞的外部含有感光色素，它与光的反应导致环鸟苷磷酸浓度的变化和细胞膜对钠的渗透性。在强光下释放出来的神经递质浓度减弱，光强降低后其浓度增高。在强光下感光色素完全失去它的作用，只能缓慢地使用化学过程被有用的色素取代。因此从强烈光下进入一个暗的环境后眼睛需要约30分钟时间来达到其最高的灵敏度。
随其交感域的不同视网膜神经节细胞有两种不同的反应。视网膜神经节有两个交感域，一个是中心的圆形的区域，这里的细胞在受光时发射。其周围环形区域里的细胞在不受光时发射。随光的加强第一个区域里的细胞的发射频率提高，而第二个区域里的细胞的发射频率降低。除此之外不同的神经节细胞对不同的颜色和形态也产生不同的反应。
在将信号传送到脑的过程中视网膜被分为两半，靠近鼻子的一半（鼻侧）和靠近太阳穴的一半（颞侧）。鼻侧的轴突在脑的视交叉与来自另一只眼的颞侧的轴突结合后进入外侧膝状核。
虽然视网膜上有1.3亿多感光细胞，但是视神经只有约120万轴突，因此大量前处理在视网膜上就完成了。黄斑的信息最精确。虽然斑点只占整个视觉面的0.01%，但是视神经里10%的信息是由这里的轴突传递所致。斑点的分辨率极限约为104点。整个视网膜的信息量估计为没有颜色时5 × 105比特/秒，有颜色时为6 × 105比特/秒。

疾病
视网膜有许多遗传的或者后天获得的疾病。其中包括：

视网膜色素变性是一个遗传疾病，导致边缘视觉的失落。
黄斑病变是指一系列由于黄斑中的细胞的死亡或者受伤而导致的中央视觉的丧失。
视网膜脱落，视网膜从眼球上脱落下来，发生时并不会感到疼痛，但会看到大面积黑影或影像扭曲变形、同时会出现视力减退或色泽改变。
高血压和糖尿病会导致为视网膜提供营养的小血管的破坏，导致高血压性视网膜病变和糖尿病视网膜病变。
视网膜母细胞瘤。
黄斑水肿。
视网膜黄斑衰退症。
有实验结果显示，蓝光可能对视网膜产生不可逆的伤害。

诊断和治疗
医生使用检眼镜来检查视网膜。最近适应光学被用来产生人眼内单个视柱细胞或视锥细胞的图像。
视网膜电流图被用来无创性地测量视网膜的电活动。一些疾病可以影响视网膜的电活动。一个比较新的技术是光学相干断层扫描(OCT)。这个无创性技术可以产生视网膜的组织三维图像或者高分辨率的截面断层扫描。

视网膜移植至今为止没有成功。
麻省理工学院和新南威尔士大学正在研制“人造视网膜”：一个使用数字照相机的信号直接刺激视网膜神经节细胞的系统。

脊椎动物与头足动物视网膜的差别
脊椎动物（如人、鸟类）、七鳃鳗眼睛的视网膜是反向的，其感光细胞位于视网膜的反面。光要穿过整个视网膜才能到达感光细胞，使成像变得模糊。头足纲动物（如章鱼、乌贼）的视网膜是正向的，它们的感光细胞位于视网膜的正面，神经位于感光细胞后面，因此头足纲动物没有盲点。从这些意义上来说，头足纲动物的视网膜的层次结构更为合理，而脊椎动物的视网膜层次分布顺序颠倒似乎有害（盲点、感光能力略低、视网膜脱落、眼底出血）而无益。
头足纲动物的视网膜不像脊椎动物是从脑中发展出来的，这说明脊椎动物和头足纲动物的视网膜是趋同进化出来的。

研究
1967年乔治·沃尔德、哈尔丹·凯副·哈尔特林和拉格纳·格拉尼特因对视网膜的研究获得诺贝尔生理学或医学奖。


== 参考 ==