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肝造血と発生における肝細胞・造血細胞・間葉系細胞の相互作用の解析

肝臓を構成する細胞(肝細胞)は,胎生中期に心臓の間質系細胞の刺激を受けて分化する腸管上皮細胞に由来している.その後,肝細胞は胎生後期から新生児期にかけて数段階の成熟プロセスを経た後に最終分化を果たし,多彩な代謝機能を発現する細胞へと分化する.本研究においては,肝発生の分子機構を解明することを目的として,マウス胎仔由来の初代培養肝細胞系を確立し,その分化誘導を引き起こす因子の検索を行った.その結果,IL-6ファミリーサイトカインの一つであるオンコスタチンM(OSM)を同定した.OSMはグルココルチコイドの共存下で新生仔期以降に発現する肝分化マーカーの発現誘導や細胞間接着の増強,細胞周期関連遺伝子の発現抑制などを引き起こした.次に,OSM受容体サブユニットの一つであるgp130を欠くKOマウスを解析したところ,肝分化マーカーの発現や糖代謝機能の低下を認め,OSMのシグナルが生体内でも機能している可能性が示唆された。胎生肝中でのOSMの発現はCD45陽性の血液細胞に認められ,逆にOSMの特異的受容体は接着性の肝細胞に発現していた.したがって,OSMは血液細胞によって産生され,隣接する肝実質細胞に作用するパラクライン因子であると考えられる.他方,胎生期の肝臓は,胎生造血器官として必須の役割を果たしている.我々が開発した培養系は,肝造血をin vitroで再構築する能力を持ち,造血肝細胞と共培養することにより,未熟な細胞を含む多系列の血液細胞を産出した.さらに,OSMを添加して支持細胞(胎生肝細胞)の分化・成熟を誘導すると,造血支持能が顕著に低下した.以上の結果から,OSMは肝発生の促進ならびに肝造血の停止を制御する因子である可能性が示唆された.肝臓を構成する細胞(肝細胞)は,胎生中期に心臓の間質系細胞の刺激を受けて分化する腸管上皮細胞に由来している.その後,肝細胞は胎生後期から新生児期にかけて数段階の成熟プロセスを経た後に最終分化を果たし,多彩な代謝機能を発現する細胞へと分化する.本研究においては,肝発生の分子機構を解明することを目的として,マウス胎仔由来の初代培養肝細胞系を確立し,その分化誘導を引き起こす因子の検索を行った.その結果,IL-6ファミリーサイトカインの一つであるオンコスタチンM(OSM)を同定した.OSMはグルココルチコイドの共存下で新生仔期以降に発現する肝分化マーカーの発現誘導や細胞間接着の増強,細胞周期関連遺伝子の発現抑制などを引き起こした.次に,OSM受容体サブユニットの一つであるgp130を欠くKOマウスを解析したところ,肝分化マーカーの発現や糖代謝機能の低下を認め,OSMのシグナルが生体内でも機能している可能性が示唆された。胎生肝中でのOSMの発現はCD45陽性の血液細胞に認められ,逆にOSMの特異的受容体は接着性の肝細胞に発現していた.したがって,OSMは血液細胞によって産生され,隣接する肝実質細胞に作用するパラクライン因子であると考えられる.他方,胎生期の肝臓は,胎生造血器官として必須の役割を果たしている.我々が開発した培養系は,肝造血をin vitroで再構築する能力を持ち,造血肝細胞と共培養することにより,未熟な細胞を含む多系列の血液細胞を産出した.さらに,OSMを添加して支持細胞(胎生肝細胞)の分化・成熟を誘導すると,造血支持能が顕著に低下した.以上の結果から,OSMは肝発生の促進ならびに肝造血の停止を制御する因子である可能性が示唆された.これまでに我々は胎生肝細胞の培養系を確立し,成熟肝細胞の分化マーカーの発現を誘導する液性分子(オンコスタチンM;OSM)を同定した.OSMは,胎生肝細胞において肝分化マーカーの遺伝子発現の誘導,自律増殖能の低下,接着性の制御など成熟肝細胞の幾つかの特徴をin vitroで誘導した.OSMの発現は,胎生肝組織中では接着性の低い造血細胞に認められ,逆に受容体は肝細胞に強く発現している.したがってOSMは,造血細胞により産生され肝細胞に作用するパラクライン因子であると考えられる.OSMの受容体のサブユニットの一つであるgp130を欠損したマウスを解析したところ,分化マーカーの発現量の減少や,成熟肝機能の一つである糖代謝能の低下を認め,gp130を介したOSMのシグナルが,生体内においても肝細胞の成熟・分化に関与することが明らかとなった.他方,胎生肝が造血器官であることに着目し,この細胞培養系に別の造血肝から準備した血液幹細胞を添加すると,幹細胞はストローマの下に潜ってcobblestoneを形成して,SCF存在下で活発に増殖した.一部の細胞はストローマ上部に上がってきて浮遊細胞となり,この数だけで7-10日で数百倍にも増加した.この浮遊細胞を用いてコロニーアッセイを行なうと,各系列の前駆細胞のみならず,より未熟なCFU-mixも存在することが確認された.さらに,培養条件を低ホルモン状態に換えて培養しておくと,骨髄球系のほかにBリンパ球も出現するようになった.したがって,この培養系は様々な系列の血液細胞の増殖を支持し,しかも添加するサイトカインやホルモンによる機能修飾により,産出される血液細胞の系列をコントロールできることが明らかとなった.また,OSMにより肝実質細胞の成熟・分化を誘導すると,造血ストローマとしての機能が著しく失われることが判明した.現在,以上の成果を数報の論文として投稿しており,その内の一つはすでに欧州の国際科学雑誌(The EMBO Journal)に受理された.

これまでに我々は胎生肝細胞の培養系を確立し,成熟肝細胞の分化マーカーの発現を誘導する液性分子(オンコスタチンM;OSM)を同定した.OSMの受容体のサブユニットの一つであるgp130を欠損したマウスにおいては,分化マーカーの発現量の減少や,成熟肝機能の一つである糖代謝能の低下を認め,gp130を介したOSMのシグナルが,生体内においても肝細胞の成熟・分化に関与することが明らかとなった.次に我々は,OSMによる肝発生の促進シグナルに関与する細胞内シグナル伝達経路を明らかにすることを目的とした遺伝子導入実験を行い,転写因子の一つであるSTAT3が重要な役割を担っていることを突き止めた(投稿中).さらに,様々なシグナル伝達の阻害剤を用いた実験から,肝発生シグナルには細胞内の蛋白質の脱リン酸化酵素が関与し,OSM-gp130-STAT3経路の標的分子として機能している可能性が示唆された(投稿準備中).他方,胎生肝が造血器官であることに着目し,この細胞培養系に血液肝細胞を添加したところ,血液細胞は活発に増殖し,7-10日で数百倍にも増加した.この培養系において産出される血液細胞を詳細に解析したところ,様々な系列の血液細胞が含まれていることが明らかとなり,しかも添加するサイトカインやホルモンによる機能修飾により,産出される血液細胞の系列をコントロールできることがわかった.また,OSMにより肝実質細胞の成熟・分化を誘導すると,造血ストローマとしての機能が著しく失われることが判明した.現在,以上の成果を数報の論文として投稿しており,その内の一つはすでに米国の国際科学雑誌(PNAS)に受理された.
視認性の低い形態情報の顕著化：マンモグラフィ画像における病変領域の検出

本研究では,rotational morphological processingに基づくマンモグラフィ画像解析手法の創出を目的として,1)乳房辺縁領域の自動抽出手法,2)腫瘤領域,石灰化領域,乳腺構築等の形態特徴の抽出手法,3)病変領域の自動検出手法,4)病変等の形態情報を容易に把握できるような描出手法の開発を実施した.本研究では,rotational morphological processingに基づくマンモグラフィ画像解析手法の創出を目的として,1)乳房辺縁領域の自動抽出手法,2)腫瘤領域,石灰化領域,乳腺構築等の形態特徴の抽出手法,3)病変領域の自動検出手法,4)病変等の形態情報を容易に把握できるような描出手法の開発を実施した.本研究は,マンモグラフィ画像診断において,医師の読影負担の軽減と診断能の向上を実現し得る画像処理技術要素を開発することを目的としている.研究期間内での研究課題を,1.乳房辺縁領域の自動抽出手法の開発,2.腫瘤領域,石灰化領域,乳腺構築等の形態特徴の抽出手法の開発,3.病変領域の自動検出手法の開発,4.病変等の形態情報を容易に把握できるような描出手法の開発,の4項目に分けた.このうち当該年度は,1および2の課題を遂行した.課題2の成果は論文として報告した1.乳房辺縁領域の自動抽出手法の開発:背景から,乳房領域のみを切り出すことは,病変部位の探索領域を限定するために必須の処理である.また,乳房形状の変形(皮膚陥没や皮厚による異常)を検知することは,がんを認識するために重要である.このような処理の成否は,乳房辺縁領域(乳房の輪郭,Skin-line)の抽出精度に直接依存する.しかし,コントラストの低下,輝度の不均一な背景などの悪条件により,その抽出は困難なものになっている.そこで,本課題では,従来の理論を拡張した独自の画像処理演算(Rotational Morphological Processing,以降RMP)に基づく形態特徴強調フィルタを用い,乳房辺縁領域を強調し,自動閾値法によりセグメンテーションする手法を開発した.これにより,乳房の輪郭線および,乳頭の位置の正確な抽出が可能になった.2.腫瘤領域,石灰化領域,乳腺構築等の形態特徴の抽出手法の開発:本研究項目では,RMPに基づく,形態情報の抽出手法を拡張することにより,腫瘤領域等の病変領域の構造特徴を強調・抽出手法を確立した.病変領域の形態パターンに最適なフィルタを設計するため,構造パラメータの形状,大きさ等の最適化を検討した.本研究成果は,J. Synchrotron Rad.誌に掲載された.本研究では,マンモグラフィ画像診断において,医師の読影負担の軽減と診断能の向上を実現し得る画像処理技術要素を開発することを目的とし,1)乳房辺縁領域の自動抽出手法の開発,2)腫瘤領域,石灰化領域,乳腺構築等の形態特徴の抽出手法の開発,3)病変領域の自動検出手法の開発,4)病変等の形態情報を容易に把握できるような描出手法の開発を実施した.平成26年度は,3)および4)の研究課題を遂行した.研究成果の概要は次のとおりである.「病変領域の自動検出手法の開発」では,乳腺構築が乱れている部位の自動検出手法の開発を実施した.とりわけ,本邦の女性のマンモグラフィ画像にも対応可能なよう,特に乳腺密度の高い領域の処理に焦点を当てた.研究代表者が考案した従来のmathematical morphologyの拡張的画像処理手法:Rotational morphological processing(RMP)に基づき,低コントラストな病変領域の抽出手法を開発した.「病変等の形態情報を容易に把握できるような描出手法の開発」では,乳房領域中の病変領域の位置や形態特徴を一目して把握できるような描出手法を開発した.原画像から,乳房辺縁領域(スキンライン)や腫瘤等の病変,さらには,乳腺構築等を抽出し,それらの形態特徴を重ね合わせ,一枚の画像として表現した.研究期間全体を通じ,これまでに開発したRMPの数理理論に基づく画像処理手法を基盤として,マンモグラフィの診断に必要な,形態情報の頑健かつ汎用的な抽出および,病変領域の自動検出に関する複数の技術要素を構築した.開発した画像処理技術やその解析結果は学会等で発表するとともに,学術論文としてもまとめることができた.画像科学当該年度では,「乳房辺縁領域の自動抽出手法の開発」ならびに,「腫瘤領域,石灰化領域,乳腺構築等の形態特徴の抽出手法の開発」を研究開発課題として遂行した.その結果,RMPに基づく,新規の画像処理アルゴリズムを複数考案し,その一部を論文として発表することができた.本手法によって,複雑な背景から病変領域のみの強調や,形態の異なる病変領域の強調など,病変領域の大きさ,濃淡値において,目視では検出困難な病変領域の顕著化を実現することが可能となった.また乳房辺縁領域の自動抽出手法に関しては,アーチファクトやノイズが乳房辺縁領域近傍に存在する場合は,それらの除去に対する処置として,RMPに基づく平滑化,領域分割手法などを組み合わせた多段階処理のアルゴリズムを設計した.現在,本手法を約300枚のテストデータに適用し,手法の頑健性,汎用性を評価しているところである.以上より,本研究はおおむね順調に進展していると考えられる.今後は,これまでに開発した画像処理結果を基にして,次の2つの研究課題:「病変領域の自動検出手法の開発」および,「病変等の形態情報を容易に把握できるような描出手法の開発」に取り組んでいく.まずは,RMPに基づく,形態情報の抽出手法を用いて,スピキュラおよび,それを中心とした乳腺構築の乱れ等の病変領域を顕著化し,自動検出する手法の開発を遂行する.

次に,他の研究課題の結果(抽出された乳房の形態特徴や,検出した複数の病変領域等)を統合し,その位置や空間的な関係を一目して把握し得る,効果的な形態情報の描出手法を開発する.平成25年度は,大量の画像データに対し開発手法の評価を行う予定であったが,対応可能な性能を持つ計算機の発売が大幅に遅れた.このため,評価結果のシンポジウムでの発表や開発プログラムのGUI作成等に対するソフトウェアハウスへのアウトソーシングの予定を変更し,先に,病変等の検出に関し,想定より困難な条件に対する画像処理アルゴリズムの開発を行い,手法全体に関する評価は平成26年3月から開始した.なお,平成25年度内に納品されたものの,支払いが平成26年度となった物品については,所属機関の会計処理の都合上,平成25年度収支状況報告書には計上されない(平成26年度収支状況報告書に計上される).大規模画像処理用の計算機については,上述の理由により平成25年度収支状況報告書に記載が無いが,平成26年3月にすでに導入を済ませており,これを利用して開発手法の評価に着手している.未使用金額については,平成26年3月から進めている開発手法の評価,シンポジウム等での結果報告,またその結果をもとにGUIが整備された画像処理ツール作成をアウトソーシングするための経費に充てる.
広範な固溶領域をもつ新規なアナターゼ光触媒の低温直接創製とハイブリッド化

僅かな紫外線でも有効に機能する光触媒を開発するため,組成制御され,微粒子ではあるが結晶性の高い酸化チタン光触媒の水熱法による低温かつ直接的な合成を目指した.具体的には,ジルコニウム,スカンジウム,ニオブ,およびニオブとアルミニウム,ニオブとスカンジウムを共ドープしたアナターゼ型酸化チタン,およびSiO_2とアナターゼ型酸化チタンとの複合微粒子を水溶液プロセスにて直接合成し,光触媒能と吸着能とのハイブリッド化を試み,その結晶構造,微細構造,光触媒能,相安定性などの性質を明らかにした.また触媒因子はニューラルネットワークによる解析を試み比較検討を行った.その結果、スカンジウムを固溶したアナターゼ型チタニアナノ粒子は,非晶質(オキシ硫酸チタンと硝酸スカンジウムにアンモニア水を加えて得られた共沈物)より180°Cにおいて水熱結晶化することが確かめられた.また,オキシ硫酸チタンおよび塩化ニオブの混合溶液から120°C180°Cの弱塩基性の水熱条件下でNbをドープしたアナターゼ型TiO_2ナノ粒子が直接的に生成した.ニオブ固溶量が増えると暗室保持後のメチレンブルー濃度は下がり,メチレンブルー吸着量が増大し,UV照射後のメチレンブルー濃度の低下も著しい.メチレンブルーの分解速度定数より,ニオブ固溶量の増大とともにメチレンブルー分解能が高くなった.中でも7.515mol%のニオブ固溶量のアナターゼ型酸化チタンがメチレンブルーの吸着量も多く,良好な光触媒能を示した.ニオブ(Nb)とアルミニウム(Al)あるいはニオブ(Nb)とスカンジウム(Sc)を固溶する新しいアナターゼ型酸化チタンの水熱法による直接的な合成およびその特性評価について検討した.その結果,Ti_<1-2x>Nb_xAl_xO_2あるいはTi_<1-2x>Nb_xSc_xO_2で表示さる組成においてXの値がX=0.20よりも低い組成では,水熱処理により得られた生成物の結晶相はいずれもアナターゼ型酸化チタンであり,純粋なアナターゼ型酸化チタンと比較し良好な光触媒能を示した。TiOSO_4とNbCl_5溶液から酸性、および尿素の加水分解を用いた弱塩基性条件下、アンモニア水存在下の弱塩基性条件下の3種類の水熱条件でニオブをドープしたアナターゼ型酸化チタン結晶微粒子を合成し,結晶相,粒子径,粒子形態,固溶領域,光触媒能,アナターゼ型結晶の相安定性などを明らかにした.生成するアナターゼ型酸化チタン結晶の粒子径は水熱条件下の合成条件に依存した.アナターゼ型酸化チタンの結晶子径は、尿素の加水分解を用いた弱塩基性条件下、酸性、アンモニア水存在下の弱塩基性条件下の順で大きくなった.またニオブ含有量の増大にともない生成したアナターゼ型結晶の結晶子径は増大した.ニオブ含有量の増大にともない生成したアナターゼ型結晶の格子定数は増大した.バンドギャップはわずかであるが減少する傾向を示した.尿素の加水分解を用いた弱塩基性条件下10mol%のニオブを含有するアナターゼの結晶子径は11nmであり135m^2/gのBET比表面積を持っていた。ニオブ含有量が増大するにつれてメチレンブルーの吸着量が増大した。

酸性条件下で生成したニオブをドープしたアナターゼ型酸化チタンはメチレンブルーの吸着能が低く、逆に尿素の加水分解を用いた弱塩基性条件下およびアンモニア水存在下の弱塩基性条件下で生成した試料は高いメチレンブルー吸着能を示した.また510モル%のニオブを含有するアナターゼ型酸化チタン結晶微粒子が純粋なアナターゼ型酸化チタンよりも優れた分解能を有するものと考えられる.このように、得られたアナターゼ型酸化チタン結晶微粒子はいずれもナノサイズで,高いメチレンブルーの吸着能と良好な光触媒能を有していた.試料の組成は,Ti_<1-2X>Nb_XAl_XO_2で表し,X=00.25の組成範囲で水熱合成を試みた.Xの値がX=0.20よりも低い組成では,水熱処理により得られた生成物の結晶相はいずれもアナターゼ型酸化チタンであった.固体析出物の組成をICPにより定量分析した結果,アナターゼ型酸化チタン結晶と同定されたX=0.20以下の組成の固体析出物の化学組成は出発組成とほぼ一致していた.NbとAl含有量の増大(Xの値の増大)とともにアナターゼ型結晶の格子定数α_0,C_0は徐々に変化したが,α_0が大きくなる傾向を示した.NbとAlを固溶したナノサイズのアナターゼ型結晶粒子が,オキシ硫酸チタン,塩化ニオブ,硝酸アルミニウムの混合溶液から180°Cの水熱条件下で直接的に合成された.生成したアナターゼ型結晶の結晶子径はXの値の変化(NbとAl含有量の変化)にしたがい増大する傾向を示した.合成した種々の組成のアナターゼ型酸化チタン微粒子をメチレンブルー水溶液中に分散させ,暗室下で24時間撹拌しながら保持した後,UVを照射し,メチレンブルーの濃度変化を測定し,光触媒能を評価した.24時間暗室保持後のメチレンブルー濃度(メチレンブルー吸着量)はX=00.15の試料では大きく変化しないが,X=0.20の試料ではメチレンブルー吸着量が増大した.得られたNbとAlを固溶したアナターゼ型酸化チタンは,純粋なアナターゼ型酸化チタンと比較しUV照射後のメチレンブルー濃度の低下も著しく,良好な光触媒能を示した.合成したNbとAl固溶量の異なるアナターゼ型酸化チタンの相安定性および加熱によるアナターゼからルチル型結晶への相転移温度を調べた.純粋なアナターゼ型酸化チタンと比較すると,NbとAlの固溶量により,相転移開始温度は高温側へシフトし,逆に相転移終了温度は低温側へシフトし,狭い温度域で相転移が完了した.ニオブ(Nb)とスカンジウム(Sc)を固溶する訴しいアナターゼ型酸化チタンの水熱法による直接的な合成およびその特性評価について検討した.その結果,Ti_<1-2x>Nb_xSc_xO_2で表示される組成においてXの値がXニ0.20よりも低い組成では,水熱処理により得られた生成物の結晶相はいずれもアナターゼ型酸化チタンであった.固体析出物の組成をICPにより定量分析した結果,アナターゼ型酸化チタン結晶と同定されたX=0.20以下の組成の固体析出物の化学組成は出発組成と概ね一致していた.NbとSc含有量の増大(Xの値の増大)とともにアナターゼ型結晶の格子定数a_0, c_0は徐々に変化したが,c_0がより大きくなる傾向を示した.NbとScを固溶したナノサイズのアナターゼ型結晶粒子が,オキシ硫酸チタン,塩化ニオブ,硝酸スカンジウムの混合溶液から180°Cの水熱条件下で直接的に合成された.生成したアナターゼ型結晶の結晶子径はXの値の変化(NbとSc含有量の変化)にしたがい増大する傾向を示した.
Involvement-in-conversation-game型CALLの研究

本研究では、複数人の会話では言語運用能力の低い参加者は言語運用能力の高い参加者の表現を借用する傾向があるというInteractive alignment現象を利用することにより、複数人での会話に学習者の参加を促して第二言語学習を促進するシステムであるJoining-in-type-game型CALLシステムの実現方法の研究開発を目的としている。これにより学習者の第二言語での表現能力の向上を支援する。本年度は昨年度に続いて教師役のロボットと学習者より第二言語会話能力が高いという設定の生徒役ロボットの2台の人型ロボット間の会話シナリオを設定し、その会話の一部の質問を学習者にも行う実験環境を開発し、被験者の発話データの収集・分析を行った。特にInteractive alignment現象を検証するため、日本人の英語学習者にとっては、比較的使用が困難と考えられている無生物主語と使役動詞による表現についての学習効果を、統制群と実験群による比較という枠組みで行った。その結果、生徒役ロボットに続いて学習者が発話を行う実験群での適切な表現の使用割合が向上するが、その効果は提供する会話の文脈に依存するとが確認された。また、教師役ロボットからの質問の難易度により、質問中と質問後の学習者の教師役のロボットへの注視割合の差が異なることが確認された。これは、質問に対する理解度を計測する指標としての使用可能性を示唆する実験結果と考えられる。以上のデータ分析に基づく研究結果を、教育工学に関する論文誌であるiJETに投稿し採録となった。また、視線に関する実験結果をまとめ、電子情報通信学会総合全国大会で研究発表を行った。なお、CALLシステム開発に必要となる要素技術の研究成果が電子情報通信学会論文誌に掲載される等の研究成果も得られている。本研究では、複数人での会話に学習者の参加を促す第二言語学習の環境であるJoining-in-conversationsの環境を設定し、複数人の会話で言語運用能力の低い参加者は運用能力の高い参加者の表現を借用する傾向があるという現象Interactivealignment現象を利用することにより、言語運用能力を向上させる音声対話型のCALLシステムの実現方法を研究することを目的としている。本年度は、2台のHumanoidタイプの会話エージェント間の会話シナリオを設定し、その会話の一部の質問を学習者にも行う実験環境を開発し、この実験環境で50名の被験者の発話データを収集、分析を行った。学習者がHumanoidタイプの会話エージェントの発話の表現をどの程度借用するかの指標として、単語単位での編集距離を測定した結果、約60%の値を示し、学習者がHumanoidタイプの会話エージェントの発話の表現をかなりの頻度で借用することが示された。以上の発話データの収集結果の分析に基づき、本研究対象のCALLシステムの提案と本システムで収集された音声データの分析結果を電子情報通信学会で発表するとともに、テキスト・音声のコーパスに関する2016年5月に開催される国際学会Language Resources and Evaluationに投稿・採択された。第1段階の主要項目は複数人での会話分析であり、160セットの会話データの収集を目標としている。現在までに、第二言語での会話を自由会話、課題会話各々について20セット(計40セット)収集し、英語母語話者と言語運用能力の高い第二言語話者との会話に続いて、言語運用能力の低い第二言語話者が会話を行うという形式で更に質問形式を指定した会話20セットを収集した。また、第2段階での会話データの収集の予備収集として、エージェントとの会話データを20セット収集した。今後、目標数の達成に向けて収集を進める予定である。言語モデル開発の前段として、学習者が会話エージェントの発話の表現をどの程度借用するかの指標として、単語単位での編集距離を測定した結果、約60%の値が得られた。また、どのような表現に対してインタラクティブ・アライメント現象、すなわち、表現の借用が生じやすいかについて予備検討を進めた結果、一部の表現は他の表現に変換される現象を見出した。この現象を考慮して、二重目的語を取る構文は単一目的語を取る構文で表現されやすいなどの結果に基づき、一部の表現については類似表現を考慮した言語モデルの開発を行う必要があるなどが判明した。言語モデルの開発に際してはこれらの知見を取り入れることを目指すこととした。本研究では、複数人の会話で言語運用能力の低い参加者は言語運用能力の高い参加者の表現を借用する傾向があるというInteractive alignment現象を利用することにより、複数人での会話に学習者の参加を促して第二言語学習を促進するシステムであるJoinig-in typeの音声対話型CALLシステムの実現方法を目的としている。本年度は、昨年度に続いて教師役のロボットと学習者より第二言語会話能力が高いという設定の生徒役ロボットの2台の人型ロボット間の会話シナリオを設定し、その会話の一部の質問を学習者にも行う実験環境を開発し、被験者の発話データの収集・分析を行った。特に、Interactive alignment現象の生起確率を検証するために、質問に対し人型ロボットが先に応答を行う実験群と学習者が先に応答を行う統制群とを設け、更に構文構造の類似する表現を何度か繰り返すことによる、implicitな表現学習の効果を中心に分析を進めた。この結果、部分文での表現の類似度を示すBLEU(bilingual evaluation understudy)での指標で、実験群では指標の大幅な向上が見られ、implicit learningによる学習効果が確認された。以上のデータ分析に基づき、本研究対象のCALLシステムにより収集された音声データの分析結果を、テキスト・音声コーパスに関する国際学会Oriental COCOSDAで発表した。

更に、CALLシステム開発に必要となる要素技術に関する研究結果等をInterspeech等の学会での発表、電子情報通信学会の論文誌への掲載などの成果が得られた。現在、このJoining-in typeのCALLシステムで収集された発話結果をまとめ、テキスト・音声コーパスに関する論文誌であるLREVに投稿準備を進めている。第1段階での主要項目は複数人での会話分析であり、160セットの会話データの収集を目標としている。現在までに、第二言語での会話を自由会話、課題会話各々について20セット(計40セット)を収集し、更に、人型ロボットとの会話データを120セット収集した。このデータの分析により、人型ロボットとの会話においては、2台の人型ロボット間の会話シナリオの設計が学習者の発話の予測性能に大きな影響を与えることが判明したので、より効果的に会話が継続できるための会話シナリオの見直しと再設計を進めた。本研究では、複数人の会話では言語運用能力の低い参加者は言語運用能力の高い参加者の表現を借用する傾向があるというInteractive alignment現象を利用することにより、複数人での会話に学習者の参加を促して第二言語学習を促進するシステムであるJoining-in-type音声対話型CALLシステムの実現方法の研究開発を目的としている。本年度は昨年度に続いて教師役のロボットと学習者より第二言語会話能力が高いという設定の生徒役ロボットの2台の人型ロボット間の会話シナリオを設定し、その会話の一部の質問を学習者にも行う実験環境を開発し、被験者の発話データの収集・分析を行った。特にInteractive alignment現象を検証するため、日本人の英語学習者にとっては、比較的使用が困難と考えられている無生物主語と使役動詞による表現についての学習効果を、統制群と実験群による比較という枠組みで行った。その結果、生徒役ロボットに続いて学習者が発話を行う実験群での使用割合が大きく向上することが確認された。また、教師役ロボットからの質問の難易度により、質問中と質問後の学習者の教師役のロボットへの注視割合の差が異なることが確認された。これは、質問に対する理解度を計測する指標としての使用可能性を示唆する実験結果と考えられる。以上のデータ分析に基づく研究結果を、CALLに関する国際学会であるSLate2017で発表した。現在、この研究結果をテキスト・音声コーパスに関する論文誌であるLREVに投稿中である。また、視線に関する実験結果をまとめ、電子情報通信学会総合全国大会で研究発表を行った。なお、CALLシステム開発に必要となる要素技術の研究成果が電子情報通信学会論文誌に掲載される等の研究成果も得られている。第一段階での主要項目は会話分析であり、160セットの会話データ収集を目標としている。現在までに、第二言語での会話を自由会話、課題
リンパ管網含有立体ヒト皮膚モデルを用いた超音波による新規リンパ浮腫治療法の開発

がんの外科治療に伴うリンパ浮腫は,リンパ管ネットワークの欠損・破綻に起因している。しかし,現在のところ複合的理学療法や残されたリンパ管と静脈を外科的につなぐなどの治療方法しかなく,完治は困難である。この問題に対して我々は,破綻した部位に超音波によって新たにリンパ管ネットワークを誘導・形成することでリンパ浮腫の根治的な治療方法を確立することを目標としている。本課題では,この新しいリンパ浮腫治療法の基盤構築のため機能的なリンパ管ネットワークを有する3次元ヒト皮膚モデルを構築し,リンパ管ネットワークの形態形成運動と分子制御機能に及ぼす超音波の効果を明らかにすることを目的とする。
対外マクロ不均衡と国内経済の調整政策にかんする政治経済的研究

本研究の目的は、近年の国際的、国内的構造変化に対する日本経済のマクロ的な調整過程についての理論的、実証的分析であった。以下主な研究実績を摘記する。(1)日本の為替レートは、国内金融市場の撹乱、およびアメリカを中心とする海外金融市場における撹乱に反応して大幅な変動を示してきた。われわれは、そのような為替レートの変動性(Volatility)が金融市場の構造の特性を反映しているか否かを、日本ならびに主要諸国の貨幣需要関数を推計することによって国際比較した。その結果、日本の場合、内外資金の移動が急速に高まる過程で、いわゆる通貨代替はほとんど進んでいない。このような、金融の国際化の特徴が日本の為替レートの変動性を高める方向に働いているという暫定的な結論を得た。(2)日本が当面している大きな経済問題として、巨額の資本の流出に伴う為替レートの変動(円高)が産業構造の調整を迫っていることである。われわれは、国際収支不均衡と産業構造調整のメカニズムとの関係を理論的に分析すると同時に、公的介入は産業調整にどのような役割を担いうるかを考察した。(3)日本の金融システムの安定性を維持してきた要因のひとつとして、メインバンクの制度がしばしば強調される。われわれは、日本のメインバンク制度が、産業の危険を分担し経済を安定化する上で、実質的にどのような役割を演じてきたかを検討することによって日本の金融講造の変化が、マクロ経済の安定性に及ぼす影響を考察した。(4)当研究プロジェクトのしめくくりとして、昭和62年3月2日に、内外税制と日本経済、および国際金融と政策協調をテーマとして、ミニ・コンファレンスを開催し、関連分野の研究者たちと意見を交換し、問題の理解を深めることができた。
近赤外領域に蛍光を示すπ共役系有機蛍光色素の設計と開発

昨年度はローダミン類がC2h対称の形で融合した有機色素のiso-ABPXを設計・合成した。本化合物は酸性条件で650 nm以降の長波長領域を吸収し、また酸濃度で分子種と吸収波長が二段階に変化する(ラクトン,無色;モノカチオン,桃色;ジカチオン,青緑色)こと、またジカチオンは700 nm以降の近赤外領域に蛍光を示す。本年度は本化合物の機能に着目し、応用に重要な化学種の平衡の制御に向け、外部環境が平衡に与える影響を調査した。種々のアルキル鎖のアルコールに酸を添加しiso-ABPXを溶解したところ、アルキル鎖長の違いにより吸収スペクトルの形状が変化した。精査したところ、溶媒の誘電率と分子種の組成との関係が示唆された。理論計算で溶媒の効果を検討した結果、誘電率の高い場の中ではどの分子種も安定化するが、その程度はラクトン<モノカチオン<ジカチオンの順となり、この度合いの違いが分子種の組成と関係していると考察した。酸を添加したiso-ABPXのメタノール溶液を加熱・冷却したところ、モノカチオン-ジカチオン間の平衡の移動に対応する色調変化が観察された。メタノールの誘電率は温度で変化することが知られるため、本現象も溶媒効果と同様の機構によると考察した。色調の変化に着目し機能性インクへの展開を試みた。ローダミン類はフェノール類と混合すると発色するため、この無色-発色を切り替える原理を利用して感熱紙・消せるボールペンなどが開発されている。しかし1つの色素で表示できる色は一種類であり多色印刷などへの展開は困難であった。iso-ABPXを固体状態でフェノール類と混合したところ直ちに粉末は発色し、さらにその混合比で桃色と青緑色の異なる二色に変化することを見いだした。上記よりiso-ABPXは色調変化機能を持つ新型のロイコ色素として利用可能であると考えられ、多色表示などへの応用が期待できる。28年度が最終年度であるため、記入しない。アミノベンゾピラノキサンテン(ABPX)系色素は、蛍光色素のローダミン類をC2v対称の形で二つ融合した構造であり、そのジカチオンはローダミンより長波長の赤色領域に吸収と蛍光発光を示す。一方さらに長波長の近赤外光は分子イメージングや光線力学療法などへの応用が期待されるため、ABPXのさらなる長波長化を試みた。密度汎関数法(DFT)による検討で、ローダミン類がC2h対称の形で融合したiso-ABPXのジカチオンはABPXに比べ狭いHOMO-LUMOギャップが予測されたため、新規近赤外色素になると考え、実際に合成し物性を検証した。市販原料からジエチルアミノ基を有するiso-ABPX (1)を58%の収率で得た。1のクロロホルム溶液は無色だが、0.2%(容量%)のトリフルオロ酢酸(TFA)を加えた際に溶液は桃色になり、553 nmに極大を持つ吸収スペクトルが観察された。さらにTFAを10%となるように加えたところ、この溶液は緑色に変化し、660 nmに極大を持つ新たな吸収帯が出現した。同時に680 nmに極大を持つ蛍光発光も観察され、発光帯は900 nmを超える近赤外領域まで到達した。色調変化は1の分子構造の変化に由来すると考え、酸の結合数が異なる分子種である、中性・モノカチオン・ジカチオンが色調に対応すると想定した。時間依存DFT計算で吸収スペクトルを予想したところ、計算結果は分子種の変化に伴う吸収帯の長波長化を再現し、分子種の妥当性を示した。さらなる長波長化を目的として種々の誘導体を設計し、見いだされたジュロリジン体(2)ならびにジュロリジン-4F体(3)を合成した。それぞれを10% TFA/クロロホルム溶液に溶解し、吸収・蛍光スペクトルを測定したところ、2の吸収と蛍光の極大波長は676 nmと695 nmに、3ではそれぞれ688 nmと711 nmの長波長側に観察され、置換基効果による光物性の設計・制御を実証した。設計した化合物は首尾良く合成でき、また予測通りジカチオンの吸収・蛍光波長が長波長化することを確認できた。蛍光については当初の予想を超えた900 nmまでの発光が観察され、分子イメージング用色素への利用も期待できる。副次的ではあるが旧来のABPXに比べて分子種ごとの色調の変化が鮮明であり、強度などのインジケータとして利用する際の大きな利点となると思われる。この原因についても、計算化学により電子遷移と吸収帯を帰属して解明することができた。収率に課題は残っているものの、種々の誘導体化も実践し、吸収・蛍光波長を予測して制御可能であることを明らかにした。計算化学と実験化学を自在に組み合わせることにより、種々のスペクトルの理論的解釈のみならず、目的の物性を有する新規化合物の設計を効率的に行うことができた。

本年度は本化合物の機能に着目し、応用に重要な化学種の平衡の制御に向け、外部環境が平衡に与える影響を調査した。種々のアルキル鎖のアルコールに酸を添加しiso-ABPXを溶解したところ、アルキル鎖長の違いにより吸収スペクトルの形状が変化した。精査したところ、溶媒の誘電率と分子種の組成との関係が示唆された。理論計算で溶媒の効果を検討した結果、誘電率の高い場の中ではどの分子種も安定化するが、その程度はラクトン<モノカチオン<ジカチオンの順となり、この度合いの違いが分子種の組成と関係していると考察した。酸を添加したiso-ABPXのメタノール溶液を加熱・冷却したところ、モノカチオン-ジカチオン間の平衡の移動に対応する色調変化が観察された。メタノールの誘電率は温度で変化することが知られるため、本現象も溶媒効果と同様の機構によると考察した。色調の変化に着目し機能性インクへの展開を試みた。ローダミン類はフェノール類と混合すると発色するため、この無色-発色を切り替える原理を利用して感熱紙・消せるボールペンなどが開発されている。しかし1つの色素で表示できる色は一種類であり多色印刷などへの展開は困難であった。iso-ABPXを固体状態でフェノール類と混合したところ直ちに粉末は発色し、さらにその混合比で桃色と青緑色の異なる二色に変化することを見いだした。上記よりiso-ABPXは色調変化機能を持つ新型のロイコ色素として利用可能であると考えられ、多色表示などへの応用が期待できる。細胞膜透過性などをin vitro実験で確認し、生体応用が可能であるか検討を行う予定である。またジカチオンは可視域全体を吸収することから、色素増感型太陽電池向けの色素として応用検討を行う。誘導体により酸に対する応答性が異なることを確認しているが、この構造と応答性の関係を明らかにし、分子種の比率を制御可能にすることを計画している。本原理を確立した後にこれを応用することで、濃度を判別できる検出試薬やマルチカラー示温インク、多成分が検出できるセンサーなどへの展開を目指したい。前述の目的に沿った認識部位の導入などを実現するため、合成経路の改善は不可欠である。共通中間体を経由することで簡便に誘導化できる新規合成経路を平行して開発し、収率の改善や多様な誘導体の導出に結びつけたい。28年度が最終年度であるため、記入しない。
近代法学形成過程の歴史的研究

まず、ヨーロッパ近代法学史上画期的な業績の一つである、フリードリヒ・カール・フォンサヴィニー『占有の法』(1803)の法理論的構造を、精神史的背景も念頭に置きながら分析・再構成した、ドイツ語で執筆された論文「個人主義を眼前にしたある法理論-フリードリヒ・カール・フォンサヴィニー『占有の法』(1803)の法理論的構造の再構成の試み」を完成させ、博士論文として、ドイツのフランクフルト大学法学部に提出した。この作品は、直接的には、次のことを論じた。すなわち、第一に、サヴィニーの占有論が、当時の通説とほとんど何らの接点も見出せないほど特異のものであったことを論証した。次に、そのような占有論がサヴィニーに可能であった前提として、彼が、当時同時進行的に生成しつつあったドイツ観念論哲学、およびその特殊なヴァージョンとしてのロマンティクといった、思想潮流と微妙に接近する必要があったことを論じた。第三に、しかし、サヴィニーの占有論は、思想に自覚的であったことゆえにかえって思想の無媒介な混入を避けえ、自然法的単純化に陥らず、法学的錯雑性を保ちつづけたことを、論証しようと試みた。この作品については、現在、博士号取得手続が進行中である。当初予定していたよりも、この作品の完成に向けた作業に多くの時間を割くことになったのが、遺憾ではある。次に、日本の近代法学形成にも大きな影響を与えた、ドイツ19世紀のパンデクテン法学にかかわる文献の蒐集につとめた。元来、19世紀のドイツ法は、実務の場面においても、実体法規範には必ずしもあらわれない様々の原則が、「法学」Rechtswissenschaftの局面で彫琢されており、実務家もよくそのことを心得ていた。このようなドイツ法を内在的に研究するための資料的な条件が整ったということができる。近代法学体系の樹立者フリードリヒ・カール・フォンサヴィニー(1779-1861)の私法学史上極めて重要な作品『占有の法』(1803)を精神史的に分析する作業ー作業結果はフランクフルト大学法学部に『個人主義を眼前に据えたドグマティク』と題する博士論文として提出予定ーが最終段階を迎えている。内容を要約しよう。第一に、近代法の基本的構想、例えば債権と物権との峻別、手続法と実体法との峻別などといったものは、すでにこの作品で誤解の余地なく明瞭に定式化されていることが明らかになった。第二に、サヴィニーの法思考の内容がこのように画期的であることの理由は、彼の思考が同時代に生成途上にあったドイツ観念論哲学、ロマンティク、といった、カント哲学の知的超克を目指す思潮と刺激的な牽連関係に立っていることによって説明される。第三に、しかしながら、サヴィニーの法学は、まさに同時代最先端の個人主義をめぐる思想に積極的に関わりながら、表現の形式(フォーム)としては、思想の形を採るのではなく、閉じた、レトリックとしては≪伝統的な≫、法学的な表現方法を(新たに)確立することになった。「思想」も「実体」も決定打にはならない、常に法学的に解釈されなければならない、とされる。こうして、法学はある現実乃至理念の≪表現≫としてあるのではなく、法学それ自体がすでに一つの現実乃至理念である。因みに、今日の雑多な実務のニーズに法学の体系を適応させる、といった日本で横行する思考方法は、右に素描した法学的思考そのものの放棄として厳しく排除されることになろう。サヴィニーの『占有の法』は、個人主義が思想としての実質と魅力と説得力を失った時代に、なお一定限度で個人を保護することを目指す、すなわち法技術的に特定可能な人格侵害の態様から個人の人格を法的に保護することを目指す、一つの法学的技巧である。

元来、19世紀のドイツ法は、実務の場面においても、実体法規範には必ずしもあらわれない様々の原則が、「法学」Rechtswissenschaftの局面で彫琢されており、実務家もよくそのことを心得ていた。このようなドイツ法を内在的に研究するための資料的な条件が整ったということができる。
改革の後に何が起こったのか?-市町村合併の政治的・行政的効果の研究

市町村合併によって一時的な財政負担は増加しており、合併による効率化の効果はまだ現れて居合いない。行政運営においては、旧市町村間の連携・調整はなお不十分な分野が多い。他方で、分権改革の効果もあり、行財政運営においては問題を抱えながらも、自発性を発揮している。平成19年度の研究計画の柱は、次の4つを立てた。(1)先行研究の吟味、(2)対象とする12市の選定、(3)測定対象の選定、(4)パイロット調査このうち(4)は、(2)および(3)に吸収されているので、以下では(1)から(3)までについて、19年度に行った調査の結果を述べる。(1)先行研究の吟味合併に関する諸研究、とりわけ、『政策実施過程における負担と関与のあり方に関する調査研究結果報告書』(以下、先行研究)を丹念に検討した。政策の立案から実施にいたる過程について学び、本研究と対比させるポイントを析出した。(2)対象とする12市の選定選定に際して、首都圏の研究者から助言を得た。また、先行調査市おける調査に実際に従事した者にインタビューを行った。(3)測定対象の選定合併の政治的・行政的効果の測定は総合的であると同時に具体的でなければならない。(1)総合的な測定-これまでとられた手法は、多数の市を少数の変数を用いて処理するというものであった。このようなアプローチは、サンプル数の多さによって計量的な研究の体裁を整えてはいるが、変数の選択、すなわち何を測定するかの検討は不十分であった。そこで本研究では、Robert D.PatnumがMaking Democracy Workのなかで行政パフォーマンスの測定に際して行ったように、比較的少数の市の実態に深く入り込むことによって、合併の効果を測定するうえで効果的な変数は何かを探索した。(2)具体的な測定-政策の立案や実施における合併の効果を測定するために、公営住宅事業、老人福祉行政、保育所行政および農地転用の4つの事業を選んだ。理由は第一に先行研究において、詳細な記述がなされていること、第二に前の3つの政策は福祉的性格をもち、財政再建が中央地方において重要な課題となっている現在においてもなお重要な政策であることである。20年度は(1)分析枠組みの整序(2)パイロット調査を行ことを目的とした。パイロット調査を通じて、なお体系的ではないが、明らかになったことを要約して述べたい。本研究は、国、府県、市町村という3つのレベルの政府単位が関与する諸事業の「実施」を対象とし、とりわけ、中央の地方への関与の形態とその効率性に焦点を当てる。同時に注目しなければならないのは、地方のレベルの諸アクターの政治的胴体がどのように実施に影響を及ぼすかである。このいずれの場面においても、個々の事務事業は次の3段階、すなわち、意図の決定、方針実現のための媒介活動、市町村レベルの政治活動を通じての決定と実施、という段階を経る。そして、これら各段階において、各行政主体と諸政治主体とがどのように交錯するかに注目することになる。各段階についての成果を要約すれば、以下のようになる。第一段階の「意図の決定」では、法律の内容が解釈の余地のないほど一義的であれば、「意図」の確定作業は全く不要になる。しかし、大部分の法律は、多くの曖昧な部分を残し、実施に移されるには政省令や通達を必要とする。そのために、中央の「意図」が事務事業ごとに、いかなる考慮から個別的に形成されるかを問うことは、政策が本当に予定した効果をもたらすかどうかを知るためには不可欠になる。政省令などのよって意図が明確になることもあれば、意図はある程度の曖昧さをもって地方に伝えられることもある。その際、中央がその意図をどこまで詳細に基準化して地方に伝達するか、基準の違反に対してどの程度厳しく制裁を与えるかは、政策によって異なる。第二段階の「方針実現のための媒介活動」では、中央の事務事業が市町村で実施される場合、府県は指揮監督の機能をもつか、手続き上の媒介者になることが、法律上規定されている。したがって、中央の「意図」は、府県レベルで操作される。その場合、中央の政策意図が地方で受け入れられる程度は、府県における政治的リーダーシップの所在や性格によって変化する。第三段階は、「市町村レベルの政治活動を通じての決定と実施」である。一般的な理解に反して、事務事業の実施においては、ときには市町村議会の影響力の行使があり、地元の関係団体の意向が斟酌されるのであって、実施の具体的な内容はこれらの事情、環境要因の違い、そして府県の媒介活動の仕方や方向によって、変化せざるをえない。実施は、時に中央の意図から大きくズレることがある。本研究は、国、府県、町村という3つのレベルの政府単位が関与する諸事業の「実施」を対象とし、とりわけ市町村合併が、地方レベルの諸アクターの政治的動態にどのように実施に影響を及ぼすかを調査することを目的とした。調査のなかで明らかになった点の一つは、合併を機会にして、行政の計画化が進められることになったことである。この動きはあるいは競争から調整への動きと要約することもできる。

たとえば土地利用計画において、合併以前は、各自治体は条例ないしは指導要綱にもとついて、開発の指導にあたることが多く、その際には県の条例に依拠することが通例であった。そのために、農地転用においても、一方において、合併以前の自治体はほぼ同じ基準で処理はするが、他方において、工場の誘致などにおいては、雇用の確保のために各自治体が競争する場面が多く、結果として工場が分散してしまうことが多かった。市町村合併はこのような状況を改善することを目的の一つに行われるのであるが、多くの場合、合併協議会においても、土地利用計画については検討されることはほとんどなく、体系的な土地利用計画の策定は合併後の宿題とされるにとどまった。そのような計画を立てる余裕がないというのが実情であったと考えられる。体系的な土地利用計画が策定されるは合併後、しかも少なくとも5年を経てからのことである。たとえば、調査対象市の一つでは、中心地の駅前や新市役所の周辺において、土地利用が計画的になされるようになり、ミニ開発やスプロール化に一定の歯止めがかかるようになっている。とはいえ、合併を行った自治体、とくに農村地域はジレンマを抱えている。一方で、農業を基幹産業として位置づけたいが、農家の高齢化と後継者問題によって、衰退の危機に瀕している。農業を育成・発展させる努力を引き続き行わなければならない。しかし、他方で、雇用の確保のためには一定量の工場誘致が必要であり、その労働者が住まう住宅地の確保もしなければならない。そして、合併は、このジレンマに対して特効薬ではなさそうである。強いてあげれば、無計画な宅地の増大から、計画的な宅地の増大をする仕組みが整ったということではないだろうか。
アミノアシルtRNA合成酵素によるclassIItRNAの認識およびその進化

三種類の長いv-armを持ったclassIItRNAすなわち、tRNA^<Ser>、tRNA^<Leu>、tRNA^<Tyr>の中から、各々のアミノアシル-tRNA合成酵素が対応するtRNAだけを間違いなく認識する仕組みを明らかにするために、数多くの大腸菌classIItRNA転写産物の変異体を作製した。その結果tRNA^<Ser>はG2およびv-armが、tRNA^<Leu>はA14とdiscriminator塩基A73が、tRNA^<Tyr>はアンチコドン2文字目とdiscriminator塩基A73がそれぞれのアルノアシル-tRNA合成酵素の認識部位として機能していることが明らかになった。このことに加えて、立体構造の違いがこれら3種類のtRNAの識別に対してきわめて重要な働きをしていることが以下の実験結果から示唆された。まず、tRNA^<Tyr>はv-armにステムの組み方を変えるように合計3塩基挿入することに加え、それ自身はSerRSに直接認識されてはいないものの、tRNAのL字型構造の形成に関与していると考えられる9位と20位の塩基を変えることにより、充分なセリン受容活性を持つようになった。そして、SerRSによるv-armの認識が非塩基特異的であることも明らかになった。一方、tRNA^<Ser>、tRNA^<Tyr>ともに、(tRNA^<Ser>に関しては、G73からA73の変換に加えて)、Dループ中のG18G19の位置の変換、v-armのステムの組み方の変換、そしてLeuRSの認識に必要であると考えられる塩基A14にスタッキングしている15-48の塩基対を変換することにより、アミノ酸受容特異性がロイシンへと変換した。さらに、tRNA^<Leu>からtRNA^<Ser>への変換にはこの3つのL字構造に関わる要素の変換に加えて、15-48塩基対にスタッキングしている59位の塩基の変換をも必要とした。以上のように立体構造の違いに大きく依存するclassIItRNAにおける識別は、これまで知られているclassItRNAにおける識別がアンチコドンやdiscriminator塩基をはじめとした塩基特異的な認識い大きく依存していることと極めて対照的であることが判明した。