hpprc/llmjp-kaken huggingface dataset:
細胞内寄生性細菌の新たな宿主アポトーシス制御因子の発見とその増殖調節機構の解明

細胞内寄生性細菌である肺炎クラミジア(我々が同菌日本株の全ゲノムを初めて解読し、種々のユニークな機能を解明)は、肺炎の主要原因菌で動脈硬化病変部にその感染がほぼ100%検出される。クラミジアは約3日間の生活環で動物細胞内で、封入体を形成した後、細胞外へ放出されることから、その生活環とアポトーシスとの関係も解明が期待される。また、同菌は感染細胞内で封入体膜を形成して、数日のlife cycleを経て増殖し細胞外に放出されるが、これまでに我々はアポトーシス制御因子Apaf-1欠失細胞ではクラミジア増殖が高度促進されており、この封入体膜タンパクの1つIncA2(カスパーゼをリクルートするドメインCARDを持つ)がcaspase-9の活性を増強したり、ミトコンドリアタンパクとの相互作用により宿主細胞アポトーシスを制御して菌の増殖を制御していることを発見している。21年度では封入体膜タンパクIncA2がApaf-1やcaspase-9などからなる宿主アポトゾームをいかなる機構により制御されていることがわかった。すなわちApaf-I欠失細胞で肺炎クラミジア感染増幅、caspase9欠失で感染低下があり、caspase9阻害剤による肺炎クラミジア増殖抑制機序の解明ができた。また、クラミジア封入体膜・IncA2と宿主アポトソームの相互作用も確認できた。22年度はさらにApaf-1のクラミジア感染抑制に機能するドメインの同定を試みたが、とくに特定の部位としてクラミジアに特異的に作用するものではなく、Apaf-1のもつカスパーゼ活性化の制御によるアポトーシスの制御によってクラミジアの増殖が影響されることが解明された。またクラミジア封入体内にcaspase9の存在が形態的にとらえることができ、クラミジアが増殖にcaspase9を利用しているか、細胞質内のcaspase9を減少させてアポトーシスを制御することがクラミジアの増殖に関係していることが示唆された。caspase3やcaspase8の変化は2時的なものでクラミジアの増殖に直接的に関与するものでないことも示された。22年度はさらにApaf-1のクラミジア感染抑制に機能するドメインの同定などを計画している。
表面Ｘ線回折直接法を用いた精密構造解析による超薄膜化に伴う新規物性発現の解明

Si(111)表面上に形成するインジウム原子層であるSi(111)-√7×√3-Inの構造を表面X線回折法により調べた。この構造は原子層構造でありながら、バルクのインジウムと同等の超伝導転移温度をもつことが知られている。構造解析の結果、正方格子状に配列したIn原子層が積層した2重原子層構造であることが分かった。1層目インジウム層は基板Siと強く相互作用し、2層目インジウム層はバルク的な構造を持つことから、2層目のインジウムで超伝導に関わる自由電子的状態ができていることが示唆された。さらに、もう1つの√7×√3構造であるhexagonal相の構造を調べた結果、低温相と考えられていた√7×√7が室温でも相関長の短い状態で形成しており、それまで提案されていた相転移は、構造相転移ではなく、相関長が徐々に変化するクロスオーバー現象であることを明らかにした。また、√7×√7構造の解析に成功して1原子層構造であることをつきとめ、基板Siとの強い相互作用が示唆された。これらの成果をまとめPhys. Rev. B誌に投稿し掲載された。Bi2Se3超薄膜の成長中構造解析を行った結果、1-3層(厚さ1-3 nm)のBi2Se3層が成長する間に、原子層間隔の緩和が生じることが明らかになった。電子分光で観察されていたトポロジカル相転移との関連を議論し、この成果を国内外の学会において発表した。Bi超薄膜の成長中構造解析を行った結果、膜厚1.7 nm以下においてバルクのBiでは見られない黒燐構造が形成していることを構造解析により明らかにし、黒燐構造の柱状ドメインが表面全体を覆ったときにバルク構造へ相転移するという相転移メカニズムを明らかにした。この成果を国内外の学会において発表した。平成30年度が最終年度であるため、記入しない。本年度は以下の研究を実施した。1)低温用小型超高真空セルの整備:現有の超高真空装置は試料作製用超高真空槽及び切り離し可能なベリリウム窓付き小型超高真空試料セルから構成されており、高エネルギー加速器研究機構(KEK)の放射光施設内の実験準備棟に設置されている。低温での表面X線回折測定が可能な小型超高真空試料セルを新たに設計製作し整備を行った。2)Bi2Se3超薄膜の測定:Si(111)基板上にBiを1原子層蒸着した√3×√3-Bi構造の上にBi2Se3超薄膜を成長させ、膜厚1, 2, 3QL(Quintuple Layer)の試料についてKEK放射光施設において表面X線回折実験を行い、構造解析に必要な回折データを取得することに成功した。回折データより、格子定数が膜厚によって変化することが示唆された。3)単層FeSeの作製法および予備実験:FeSe薄膜の基板に用いるSrTiO3(001)の表面清浄化方法について調べ、超高真空中に導入する前の化学処理法や酸素中加熱条件や超高真空中での加熱温度に応じて、c(6x2), (2x1), (√13x√13)表面超構造が現れることが分かった。これら表面構造についてLEEDとRHEEDによる予備的な表面観察を行い、清浄な基板表面であることを確認した。さらに、研究室に設置した超高真空装置でFeSe成膜実験を行い、基板温度の条件だしを行った。4)迅速測定法の開発整備:薄膜成長時のその場X線回折実験が行えるように試料セルおよび試料ステージの改良を行い、放射光施設における多様なビームラインで測定ができるように整備した。小型超高真空セルの納入に遅れが生じたが超高真空装置は順調に立ち上がった。Bi2Se3, FeSeについても一定の成果が得られた。1)超高真空槽装置の整備:超高真空中におけるその場観察のX線回折実験をスムーズに実施できるように、試料作製用超高真空槽および低温用小型超高真空試料セルを引き続き整備した。2) Bi2Se3超薄膜の測定・解析:Bi2Se3超薄膜の膜厚1, 2, 3QL(Quintuple Layer)の回折データの解析を行い、1QLの構造は、バルク構造に比べて歪んだ構造であり、2、3QLではこの構造がバルク構造に漸近することを示唆する結果が得られた。また、波長分散型表面X線回折法によってBi2Se3超薄膜の成長中におけるX線回折データの取得に成功し、上記の静的測定で得られた結果との整合性確認と、2次元-3次元相転移近傍の膜厚である4-7QLの回折データの解析に着手した。3)ペンタセン薄膜の構造決定:Bi基板上のペンタセン有機分子薄膜が、バルク相と呼ばれる既知の結晶相と同じ格子定数でありながら、従来と異なる新しい分子配向をもつことを、表面X線回折法によって見出した。第一原理計算で得たバンド構造は、既知の結晶多形とは異なり、先行報告されていた実験データを初めて再現した。この結果を誌上発表した。4)単層FeSe超薄膜:単層および4層のFeSe超薄膜のX線回折データの取得に成功し、薄膜内部構造および基板との界面接合の構造解析に着手した。

5)Si(111)-√21x √21-(Ag+Au)構造の解析:Si(111)-√21x √21-(Ag+Au)は、Si(111)表面に単層のAgおよび単層以下のAuを蒸着成長させたときに形成される構造で、これまでAuの配列が不明であったが、3量体構造をとることを初めて明らかにした。ペンタセン薄膜など2編の論文発表ができた。Bi2Se3については測定および予備解析が順調に進展している。FeSeについても予備的な結果が得られている。Si(111)表面上に形成するインジウム原子層であるSi(111)-√7×√3-Inの構造を表面X線回折法により調べた。この構造は原子層構造でありながら、バルクのインジウムと同等の超伝導転移温度をもつことが知られている。構造解析の結果、正方格子状に配列したIn原子層が積層した2重原子層構造であることが分かった。1層目インジウム層は基板Siと強く相互作用し、2層目インジウム層はバルク的な構造を持つことから、2層目のインジウムで超伝導に関わる自由電子的状態ができていることが示唆された。さらに、もう1つの√7×√3構造であるhexagonal相の構造を調べた結果、低温相と考えられていた√7×√7が室温でも相関長の短い状態で形成しており、それまで提案されていた相転移は、構造相転移ではなく、相関長が徐々に変化するクロスオーバー現象であることを明らかにした。また、√7×√7構造の解析に成功して1原子層構造であることをつきとめ、基板Siとの強い相互作用が示唆された。これらの成果をまとめPhys. Rev. B誌に投稿し掲載された。Bi2Se3超薄膜の成長中構造解析を行った結果、1-3層(厚さ1-3 nm)のBi2Se3層が成長する間に、原子層間隔の緩和が生じることが明らかになった。電子分光で観察されていたトポロジカル相転移との関連を議論し、この成果を国内外の学会において発表した。Bi超薄膜の成長中構造解析を行った結果、膜厚1.7 nm以下においてバルクのBiでは見られない黒燐構造が形成していることを構造解析により明らかにし、黒燐構造の柱状ドメインが表面全体を覆ったときにバルク構造へ相転移するという相転移メカニズムを明らかにした。この成果を国内外の学会において発表した。引き続き超高真空装置の整備を行う予定である。当初計画では予定していなかったペンタセン薄膜などについても研究する。Bi2Se3およびFeSeそれぞれについて、論文発表ができるように測定およびデータ解析を行う。平成30年度が最終年度であるため、記入しない。
混乱原理に基づく高エントロピー・バルク金属ガラスの創製、性状の解明と応用化

本研究では、混乱原理(Confusion Principle)を巧みに利用して開発が進められている多元系等原子分率組成合金の高エントロピー(H-E)合金の優れた合金設計指針をバルク金属ガラス(BMG)へ適用することにより、例えば、臨界直径1.5ミリメートルのFe25Co25Ni25(B, Si)25HE-BMGを新規作製に成功した。さらに、関連合金として、世界で初めて、六方稠密充填(HCP)構造のYGdTbDyLuおよびGdTbDyTmLu合金の創成にも成功した。研究期間の5年間に、統計的手法に立脚したH-E関連合金の合金設計指針を確立した。本年度は、前期遷移金属(ETM)および後期遷移金属(LTM)の組み合わせに着目して、新規高エントロピーバルク金属ガラス(HE-BMG)の作製を試みた。予備調査の結果、液体急冷法で作製した試料厚さ約20マイクロメートルのTi_<20>Zr_<20>Pd_<20>Cu_<20>Ni_<20>ガラス合金が得られることが明らかになった。このTi_<20>Zr_<20>Pd_<20>Cu_<20>Ni_<20>合金はETM-LTMの組み合わせにおいて(ETM)_<40>(ETM)_<60>の比率であり、2002年にMaらが報告したTi_<20>Zr_<20>Hf_<20>Cu_<20>Ni_<20>合金の(ETM)_<60>(LTM)_<40>と異なる新規分類のガラス合金である。この結果に基づき、合金組成を微少に変化させてバルク金属ガラス化が可能かどうか調査した結果、直径1ミリメートルのTi_<20>Zr_<20>Pd_<20>Cu_<30>Ni_<10>合金がほぼガラス相単相で得られることが明らかになっだ。このTi_<20>Zr_<20>Pd_<20>Cu_<30>Ni_<10>合金に対して、遷移金属以外の添加元素がガラス形成能に与える効果を調査した。その結果、Alを他の遷移金属に対して半分のモル量添加したAl_<0.5>TiZrHfPdNi合金は、銅鋳型鋳造法で直径1.5ミリメートル棒材として作製した場合、体心立方格子(bcc)単相として得られることが明らかになった。このbcc相Al_<0.5>TiZrHfPdNi合金の混合熱(ΔHmix)と原子寸法差を表すデルタパラメータ(δ)を計算した結果、それぞれ、-31.6kJmol^<-1>および9.9であり、これらの値は、従来、高エントロピー合金が作製されると報告されている値よりも、△佐旗は負に大きく、δは正に大きい示すことが明らかになった。したがって、ETM-LTMの組み合わせに着目して研究を行ったガラス合金から派生して得られたbcc相Al_<0.5>TiZrHfPdNi合金は、全く新しいタイプの高エントロピー合金であることが明らかになった。この他、Miedema法で取扱いが可能な73元素を基に、ΔHmixとδを統計計算して、1500万以上の5元型等原子分率合金の組み合わせから、高エントロピー合金、高エントロピーバルク金属ガラスの候補の抽出に成功した。本年度は、鋳造法で作製した直径1.5mmのAl0.5TiZrPdCuNi高エントロピー合金がbcc単相として生成することを見出して論文発表した。このAl0.5TiZrPdCuNi合金は、液体急冷法でリボン状試料として作製した場合、ガラス相が得られる特異的な性質を示し、高エントロピーバルク金属ガラスに近い特徴を有することを明らかにした。また、これまでの知見を纏めることにより、高エントロピー合金とバルク金属ガラスの合金設計の類似点に着目して、それぞれ、異なる物理量のデルタパラメータおよびミスマッチエントロピーで評価されていた両合金の原子寸法差の因子の相関を導出することに成功した。この相関に基づく解析を行った結果、上述のAl0.5TiZrPdCuNi合金は、通常の高エントロピー合金よりも原子寸法差の効果および混合エンタルピーの効果がガラス合金に近い状態であることが判明した。さらに、最大10元系までの等原子分率合金について、新規の高エントロピー合金を見出すために、計算機科学による合金探査を行った。以上の研究成果は、今年度の3編の論文として発表している。計算機科学を利用した合金探査で得られた5元系等原子分率合金の特徴を解析した結果、およそ5万種類の高エントロピー合金の候補の中で重希土類元素の5元系等原子分率合金を新規高エントロピー合金の候補として絞り出すことに成功した。この計算結果に基づき、実際に実験を行った結果、重希土類系の5元系等原子分率合金において、これまで見出されていなかった六方稠密構造を有する高エントロピー合金をで見出すことに成功した。アーク溶解法によりボタン状のYGdTbDyLuおよびGdTbDyTmLu合金を作製してその結晶構造を調査した結果、世界で初めて稠密六方晶(HCP)構造の高エントロピー合金(HEA)の作製に成功した。液体からの合金作製に際して相分離を回避するため、合金選択に際しては、同素変態を許容した上で構成元素が室温でHCP構造を有することを条件として課した。

さらに、構成元素の二元系状態図が全率固溶体型であること、ならびに、固液分離および固相間分離の組成領域ならびに温度領域が狭小である組み合わせを慎重に選択する方針で合金設計を行った。その結果、両合金に例示されるように、主にランタノイド金属から構成される合金を選択するに至った。原子寸法差を表すデルタ(δ)値は、作製したHCP構造のYGdTbDyLuおよびGdTbDyTmLu合金で、それぞれ1.4および1.6であり、混合エンタルピー(ΔHmix)はともに0 kJ/molであることを示した。さらに、これらの合金の価電子濃度(VEC)は、3と算出され、HEAで初めてHCP構造のVECが定義された。これらの合金はHEA合金の合金設計指針を与えることで知られるδ-ΔHmix図において、HEAがプロットされるゾーンS内に両合金もプロットされることを示した。これらの結果から、今回作製したHCP構造のHEA合金は、これまでに見出された体心立方系(BCC)および面心立方系(FCC)構造ならびにそれらの混相からなるHEAと同類であることを明らかにした。この結果により、HEA相の定義をHCP相の固溶体に拡張することに成功した。ガラス合金および高エントロピーバルク金属ガラスからのアプローチにより、これまで見出すことができなかったHCP構造のHEAの開発に成功したことは、学術的観点からきわめて高い意義を有する。Fe、Co、Ni、B、Siから構成される等原子分率に近い組成の合金、すなわち、Fe25Co25Ni25(B, Si)25合金が臨界直径1.5ミリメートルの高エントロピーバルク金属ガラスとして作製できることを新規に見出した。この合金は、3624MPaの降伏強度と3.1%の大きな塑性伸びを示し、これまでに見出された高エントロピーバルク金属ガラスを凌ぐ優れた機械的性質を示す。また、この合金は、世界初の強磁性高エントロピーバルク金属ガラスであり、その飽和磁化は0.87 T、保磁力は1.1 A/m、1kHzにおける有効透磁率は19,800の優れた軟磁性を示す。さらに、昨年度、世界初となる六方稠密充填構造の高エントロピー合金として報告した重希土類元素を主とするYGdTbDyLuおよびGdTbDyTmLu合金に続き、6元系等原子分率合金で遷移金属から構成されるScYLaTiZrHf合金が複相の六方稠密充填構造を有することを見出した。このScYLaTiZrHf合金は、YおよびLaリッチ相とTi、Zr、Hfリッチ相の2相からなっており、Scは両相に均一に分布していることを元素マッピングで明らかにした。遷移金属元素のみから構成されるこの合金は、今後、六方稠密充填構造を有する高エントロピー合金の開発にとって重要な知見である。一方、二元系合金の定比化合物の結晶学的情報をまとめたペティフォーマップを利用して、1:1化合物の結晶情報を利用した新規高エントロピー合金の合金設計を提唱した。この指針に基づき、CsCl構造をもつ2つの合金、すなわち、Cu4GdTbDyY合金とAg4GdTbDyY合金から設計されたCu2Ag2GdTbDyY合金がCsCl構造をもつ新規エントロピー合金であることが確認された。本年度は、強磁性高エントロピーバルク金属ガラスの作製に成功し、世界初の作製例として報告した。さらに、昨年度、これまでに報告例がなかった六方稠密充填構造の高エントロピー合金の作製に成功しており、本研究で構築した合金設計に従った合金開発が順調に機能して、継続的に新規合金を発見できる状態が続いている。このように、新規高エントロピー系合金の開発に関しては、大きな成果を挙げており、研究は概ね順調に進展している。
ケプラー宇宙望遠鏡と星震学手法による不可視連星大質量天体と褐色矮星及び惑星の探査

脈動の位相変化から連星軌道要素を決定する方法を確立させ、ケプラー宇宙望遠鏡のデータのうち、当初の目標としていたスペクトル分類A型及びF型の主系列星の脈動星は全て解析が終了した。これにより、軌道運動による視線方向の速度変動を一つ一つの星について地上観測から測定せねばならない分光観測に基づく(分光連星)方法よりも、特定の種類の脈動星に限られる解析にもかかわらず、スペースからの測光観測に基づく本研究の方法の方が、遥かに効率良く大量の連星の軌道要素を決められることを実証しえた。結果として、軌道要素の確立した連星の数は倍以上に増え、連星の研究は、十分に意味のある統計的研究が可能となることになったと言える。連星の軌道要素のうち、軌道傾斜角は不定のまま残るため、連星の相手の星の質量は下限値しか求められない。そのため、連星を構成する二つの星の質量そのものの比の分布は従来は決められなかったのであるが、本研究によりサンプル数を増やすことができたので、統計的扱いによって質量比分布を求める方法を定式化した。新たな統計的研究の第一歩である。派生的研究として、スペースからの測光観測では通信量制限のためにデータ取得の頻度が自由にはならないことによる不都合を克服する方法を提案した。数学的解析に基づく明快な方法である。併せてシミュレーションも実行し、方法の有効性を例示した。これにより、軌道運動による視線方向の速度変動を一つ一つの星について地上観測から測定せねばならない分光観測に基づく(分光連星)方法よりも、脈動星に限られるとは言え、スペースからの測光観測に基づく本研究の方法の方が、遥かに効率良く大量の連星の軌道要素を決められることを実証した。これにより、連星の研究は、十分に意味のある統計的研究が可能となることになる。中には、連星中の双方の星が共に脈動しているものもあり、分光連星でいうSB2に相当する。また、当初の計画にはなかった、派生的研究を実施することも出来た。連星の軌道要素のうち、軌道傾斜角は不定のまま残るため、個々の連星の相手の星の質量は下限値しか求められず、そのため、連星を構成する二つの星の質量そのものの比の分布も従来は決められなかったのであるが、本研究によりサンプル数を増やすことができたので、統計的扱いによって質量比分布を求めることを試みる。これまでの解析により、主星との質量比が0.1以下の矮小な伴星も多く検出された。その中には、白色矮星、褐色矮星、惑星も含まれている。今後は、併せて、逆に主星よりも伴星の方の質量が大きく、しかしながらも伴星からの光を検出できない、中性子星とブラックホールの検出を目指したい。ケプラー宇宙望遠鏡の遺産であるデータの解析を引き続き行うほか、新たにリリースされ始めたTESS衛星によるデータをも扱っていく。引き続き、PLATO衛星を始めとする将来のスペースからの測光観測の有効利用を提言するための研究も並行して進める。連星を成す星の脈動の、軌道運動に伴う位相変化から、見えない相手の星を探査することが、研究の目的である。ケプラー宇宙望遠鏡の測光観測データを使うのだが、大量のデータを効率良く扱い、また、誤差による不定性の評価をより明確にさせることを目的として、解析方法としてマルコフ連鎖モンテカルロ法のアルゴリズムを用いて、新たな方法で数値的に解析を行った。どのような状況であればどのくらいの精度で軌道要素を決定出来るかをシミュレーションで明らかにした上で、ケプラー宇宙望遠鏡の実際のデータを解析した。これらのシミュレーションにより、木星の十倍程度の質量を持つ惑星が、脈動星の周りを公転している場合には、軌道運動によって脈動星からの光路に5秒程度の差があれば、検出可能であることを明らかにした。更に、連星を成す二つの星双方が共に脈動星の場合にも、夫々の星の位相の変化を検出できること、その結果、夫々の星の質量を決定出来ることを示す事が出来た。これらのシミュレーションを経て、この方法をケプラー宇宙望遠鏡で得られた現実の観測データに適用し、地上観測で得られた視線速度の観測結果と照合することで、方法の正しさを証明した。大量のデータを効率的に扱えるようになったので、ケプラー宇宙望遠鏡で観測された、表面温度が7000から9000度の範囲にある3500もの脈動星を解析し、およそ450の星が蝕を示さないものの連星であることを明らかにし、そのうちの300強の星について軌道要素を暫定的に決定した。この300強の星の中には、木星の十数倍の質量の系外惑星が含まれており、これは、この方法での系外惑星の初検出であり、且つ、早期型星の周りのハビタブルゾーンにある系外惑星の最初の発見である。

ケプラー宇宙望遠鏡で観測された、表面温度が7000から9000度の範囲にある3500もの脈動星を解析し、およそ450の星が蝕を示さないものの連星であることを明らかにし、そのうちの300強の星について暫定的に軌道要素を決定した。これは予定通りの進捗であり、早期型星の周りのハビタブルゾーンにある系外惑星の最初の発見に漕ぎ着けたのは、大きな成果である。連星の観測から求められる恒星の諸物理量は、恒星物理学の基本情報として極めて重要なものであるが、実際には地上観測で得られる連星の情報は、比較的短周期の食連星、短周期ないし中周期の分光連星、長周期の実視連星を合わせても、限られたものであった。連星の主星と伴星の質量比の分布や、軌道離心率の分布などは、連星の軌道進化を考える上で、重要な物理量であるが、統計的解析を行うには、サンプル数が少なく不十分なものであった。地上からの分光観測が時間がかかるのに比べ、スペースからの測光観測は観測効率が良い。このことに着目して、測光観測から連星の軌道要素を決定することを考えた。具体的には、連星中の脈動星では、軌道運動に伴って脈動の位相が周期的に変動することを利用して、連星の軌道要素を決定する方法を確立した。特に、軌道周期が100日から1000日の範囲の連星は、他の方法では検出が限られており、この方法による検出が有効である。この方法を使って、ケプラー宇宙望遠鏡のデータのうち、スペクトル分類A型及びF型の主系列星の中から、計2244の脈動星のデータを抽出解析し、341の蝕を起こさない連星を検出して、その軌道要素を決定した。これは、これまで知られていたA型及びF型の連星の総数を大きく上回り、連星のデータを充実させるものである。これら341個の連星について、不可視の伴星の質量下限(質量関数)を決定した。この物理量は、軌道傾斜角が測れない他が故に本来は質量の下限しか与えないのだが、今回はサンプル数が多いことを利用して統計的手法により、伴星の質量分布を求めることができた。主星との質量比が0.1以下の矮小な伴星も多く検出され、その中には、白色矮星、褐色矮星、惑星も含まれる。中性子星とブラックホールの検出も期待されるが、検出には至っていない。脈動の位相変化から連星軌道要素を決定する方法を確立させた。そして、ケプラー宇宙望遠鏡のデータのうち、当初の目標としていたスペクトル分類A型及びF型の主系列星の脈動星は全て解析が終了した。中性子星とブラックホールの検出も期待しているのであるが、検出には至っていない。脈動の位相変化から連星軌道要素を決定する方法を確立させ、ケプラー宇宙望遠鏡のデータのうち、当初の目標としていたスペクトル分類A型及びF型の主系列星の脈動星は全て解析が終了した。これにより、軌道運動による視線方向の速度変動を一つ一つの星について地上観測から測定せねばならない分光観測に基づく(分光連星)方法よりも、特定の種類の脈動星に限られる解析にもかかわらず、スペースからの測光観測に基づく本研究の方法の方が、遥かに効率良く大量の連星の軌道要素を決められることを実証しえた。結果として、軌道要素の確立した連星の数は倍以上に増え、連星の研究は、十分に意味のある統計的研究が可能となることになったと言える。連星の軌道要素のうち、軌道傾斜角は不定のまま残るため、連星の相手の星の質量は下限値しか求められない。
ウォームアップ効果の生理学的機序の解明と競技特性に合致したプロトコルの確立

本研究では、動的最大筋力・筋パワーを向上させるためのウォームアップ法を確立することを主目的とした。本研究の結果、瞬発的・爆発的筋力や筋パワーを要する運動パフォーマンスは、主動作の13分前に、主動作に近いフォームで主働筋を5秒程度活動させておくことによって向上することが示唆された。また、その効果は、主動作を日常的に行っているアスリートにおいても認められることが明らかとなった。アスリートらが競技前に行う準備運動(ウォームアップ)は、科学的根拠が欠如しているため、経験に基づき決められていることが多く、競技特性(瞬発系-筋持久力系-持久系)も考慮されていない。本年度は、瞬発系パフォーマンスの指標である筋パワーについて、高強度短時間のウォームアップ法の影響、および、日常的な高強度レジスタンストレーニングが高強度短時間のウォームアップの効果に及ぼす影響について検討した。その結果、最大努力による発揮筋パワーは、事前に5秒程度の最大筋力発揮を行い、13分の休息を設けることで約5%程度増加することが明らかとなった。高強度短時間のウォームアップ収縮が3秒や10秒の場合には有意な増加が見られない、あるいは有意に減少した。また、この5秒程度の最大筋力発揮による筋パワーの一時的な増強は、日常的にレジスタンストレーニングを行うことで、より顕著になる(トレーニング前5%→3ヶ月のレジスタンストレーニング後:8%)ことが明らかとなった。また、跳躍パフォーマンスについては、跳躍動作前に、高強度(1回挙上重量の90%の負荷で3回)のウォームアップを行うことにより有意に増加することが明らかとなった。さらに、野球のバッティング動作においても、通常の素振りや、おもりを付けたバットでの素振りによって、その後のスイング速度は変化しないあるいは低下するが、事前に最大努力による5秒×4回の筋収縮を行うことにより、スイング速度が有意に増加することが明らかとなった。これらの結果は、瞬発的な動作のパフォーマンスは、事前に高強度短時間の筋収縮を行い、適切な回復時間を設けると、一時的に向上することを示している。本年度は、足関節底屈筋群(下腿三頭筋)を対象に、スポーツやリハビリテーションの現場にて一般的に行われている静的なストレッチングが、関節柔軟性や筋硬度に及ぼす影響に関する実験を行った。一つ目の実験として、個々の筋(骨格筋)の硬さを非侵襲的に計測できる剪断波エラストグラフィについて、その方法論の妥当性に関する実験を行った。剪断波エラストグラフィは、上腕二頭筋などの平行筋を対象とした場合は、筋線維長軸方向の硬さを計測することになる。一方、羽状筋を対象とした場合、原理的には筋線維長軸方向の硬さを評価することにはならない。本研究において、ファントムや人間生体の平行筋および羽状筋を対象とし、詳細な検証を行った結果、超音波剪断波エラストグラフィ法の計測値における羽状角の影響は極めて小さく、羽状筋においても筋線維長軸方向の硬さを評価できることが明らかとなった。二つ目の実験では、足関節の受動的背屈を行った際(下腿三頭筋はストレッチした際)、各筋に張力が掛かり始める足関節角度、および、ある足関節角度において各筋に掛かる張力が同程度か否かを、剪断波エラストグラフィを用いることよって検討した。その結果、筋に張力が掛かり始める足関節角度は協働筋間で異なり、ある足関節角度において各筋に掛かる張力も協働筋間で異なることが示された。アスリートらが競技前に行う準備運動(ウォームアップ)は、科学的根拠が欠如しているため、経験に基づき決められていることが多い。ウォームアップにて行われる運動の代表例としてストレッチングがあるが、ストレッチングによって筋や腱が軟らかくなるのかどうか、また、それに伴いスポーツパフォーマンスが向上するのかどうかは不明な点が多い。そこで、27年度は、スポーツやリハビリテーションの現場にて頻繁に行われる、下腿三頭筋やハムストリングに対する静的ストレッチを対象に、その効果検証を行った。下腿三頭筋を対象としたストレッチングを行った場合、腓腹筋内側頭は軟らかくなったが、腓腹筋外側頭およびヒラメ筋に対する効果は認められなかった。また、アキレス腱については、弛み(slack)が増したが、弛みを考慮した際の硬さに変化は見られなかった。股関節と膝関節を跨ぐ二関節筋であるハムストリングを対象とした場合、受動的な膝関節伸展によるストレッチングを行うとハムストリング全ての筋(大腿二頭筋長頭、半腱様筋、半膜様筋)が軟らかくなるが、受動的な股関節屈曲によるストレッチングを行った場合は、半腱様筋と半膜様筋は軟らかくなるものの、大腿二頭筋長頭の硬さは変化しない。これらの結果は、ストレッチングを行ったとしても対象とする筋全てに対して効果が認められるわけではなく、効果が認められる筋は限定されることを示唆している。また、障害予防を目的としたストレッチングを行う場合、肉離れ好発部位である大腿二頭筋長頭を軟らかくするためには、一般的に行われている股関節屈曲によるストレッチングではなく、膝関節伸展によるストレッチングを行わなければならないことが明らかとなった。25年度および26年度はやや遅れていたが、27年度はその遅れをある程度取り戻すことができた。

アスリートらが競技前に行う準備運動(ウォームアップ)は、科学的根拠が欠如しているため、経験に基づき決められていることが多い。ウォームアップにて行われる運動の代表例としてストレッチングがあるが、ストレッチングによって筋や腱が軟らかくなるのかどうか、また、それに伴いスポーツパフォーマンスが向上するのかどうかは不明な点が多い。そこで、28年度は、スポーツやリハビリテーションの現場にて頻繁に行われる、下腿三頭筋やハムストリングに対する静的ストレッチを対象に、その効果検証を行った。下腿三頭筋を対象としたストレッチングを行った場合、腓腹筋内側頭は軟らかくなったが、腓腹筋外側頭およびヒラメ筋に対する効果は認められなかった。また、アキレス腱については、弛み(slack)が増したが、弛みを考慮した際のスティフネス(伸びにくさ)に変化は見られなかった。さらに、腓腹筋内側頭の筋束スティフネスは筋伸長位(足関節背屈位)においてのみ有意に低下することが明らかとなった。股関節と膝関節を跨ぐ二関節筋であるハムストリングを対象とした場合、受動的な膝関節伸展によるストレッチングを行うとハムストリング全ての筋(大腿二頭筋長頭、半腱様筋、半膜様筋)が軟らかくなるが、受動的な股関節屈曲によるストレッチングを行った場合は、半腱様筋と半膜様筋は軟らかくなるものの、大腿二頭筋長頭のスティフネスは変化しない。これらの結果は、ストレッチングのターゲットとしている全ての筋が軟らかくなるわけではなく、ストレッチング効果が認められる筋は限定されることを示唆している。また、本研究の結果より、肉離れなどの予防を目的としたストレッチングを行う場合、肉離れ好発部位である大腿二頭筋長頭を軟らかくするためには、一般的に行われている股関節屈曲によるストレッチングではなく、膝関節伸展によるストレッチングを行わなければならないことが示唆された。本研究では、動的最大筋力・筋パワーを向上させるためのウォームアップ法を確立することを主目的とした。本研究の結果、瞬発的・爆発的筋力や筋パワーを要する運動パフォーマンスは、主動作の13分前に、主動作に近いフォームで主働筋を5秒程度活動させておくことによって向上することが示唆された。また、その効果は、主動作を日常的に行っているアスリートにおいても認められることが明らかとなった。26年度については概ね順調に進んだが、代表者の異動および研究員を雇用できなかった25年度の遅れを取り戻すには至らなかったため、全体としてはやや遅れている。過去3年間の研究により見つかった新たな研究課題を解決すべく取り組む。28年度が最終年度であるため、記入しない。トレーニング科学26年度に引き続き27年度も研究員を雇用することができ、また、大学院生も加わったため、これまでの遅れを取り戻すだけではなく当初の予定以上に推進できるように尽力する。当初の予定では実験遂行のために研究補助員あるいは研究員を雇用する予定であったが、代表者が平成25年4月に新任校へ異動となったため、研究員を雇用することができず、実験が予定通り進まなかったため。当初購入予定であった機器が既に備わっていたため直接経費を節約することができたため。また、本研究課題採択時(平成25年4月)に研究代表者が異動し、それに伴い25年度に研究員を雇用できなかったため。
フェヌロンにおける自己－１７世紀フランスの自己の諸相とその展開

昨年度までの研究をふまえ、今年度も思想史におけるフェヌロン(1651-1715年)の自己観を修辞学・霊性・神学の三つの歴史的視座から分析を行った。これにともない、まず、修辞学について得られた知見の一部を論文に発表した。つぎに、フランス国立図書館で近世神秘主義著作の網羅的な資料収集を行い、これら著作における「出版」と「序文」の特殊性を分析し、その成果の一部を口頭にて発表した。最後に、同図書館で1700-1715年のフランスの各司教の出版物を網羅的に収集し、フェヌロンの「出版」を通した反ジャンセニスム運動の当代における特殊性とその意義を検討した。1)フェヌロンの1689年以前の自己観について、サン=シュルピスのセミネールの創始者ジャン=ジャック・オリエの霊性との比較検討を行った。また、1680年頃の『雄弁についての対話』において、修辞学に起源をもつ思想が、キリスト教の霊性と結びついて、フェヌロンのその後の言語観、さらには「自己」の語り方を規定する過程を明らかにした。2)キエティスム論争(1694年-1699年)の過程全体を概観した上で、フェヌロンがいかなる出版戦略をとったかを、以前の神秘家たちが書物を出版する際に採った手段との比較を通じて明らかにした。また、ギリシャ教父から近世の北方・南方の神秘家の著作の引用が網羅的に並べられるようになったのは、書物史の物質的側面から見て比較的最近のことであり、当時の論証方法として画期的なものであったということも明らかにした。3)先行研究がほとんど扱ってこなかった、教会の不謬性についての『司牧の教え』(1704年)と、アウグスティヌスの恩寵理論についての『司牧の教え』(1714年)の分析を行った。これにより司教たちの「出版」が徐々に一般化していく18世紀初頭の神学論壇に修辞学と霊性の要素が介入していく過程の一端を明らかにした。28年度が最終年度であるため、記入しない。フェヌロンの自己観を基点として17世紀フランスの自己観の諸相を明らかにするという当初の計画をふまえ、今年度はフェヌロンの著作および先行研究の網羅的な資料収集および読解に専念した。ナントの勅令廃止後に改宗活動に従事することになるフェヌロンは、実際にプロテスタントを改宗へと導かねばならず「聖なる雄弁」の実践的な理論化を避けられなかった。そこから、プラトンやキケロをはじめとした観念と言葉の一致を理想とする古代の修辞学に加えて、当代の社会で流行していた対話術を善用しながら実効的な説教を呈示し、さらには対話形式の選択によって著者としての「自己」を隠しながら雄弁を実践する、という彼独自の雄弁論の歴史的意義を考察した。自らの「雄弁」という利害関心をはなれることを前提として、聞き手にそくして有効な手段を採用する説教の理論は、ギュイヨン夫人との邂逅以降の霊性書簡(とりわけマントノン夫人宛書簡)において「自己放棄」として変奏されていく。フェヌロンの霊性の独創性は、誰もが容易に感じることのできる「自己」を最大の問題とし、筆舌に尽くし難い内的生活を、平常の「会話」をするようにして自己のうちの聖霊との親しい関係を結ぶ、という形で平明に描き出したことに存することが明らかになった。この霊性書簡には「自己」に関するもう一つの重要な独自性が見いだされる。それは自己放棄をしつつも人間に残された自由意志の強調である。晩年の神学的著作、『ジャンセニウス論』では、ジャンセニスムの「二つの快」の恩寵理論を非意志的なものとして俎上にあげ、当時の権威であったトミスムが主張する「物理的初動」の恩寵理論との区別を図ることが最大の焦点であったということが明らかになり、フェヌロンが、このような必要性からモリナ主義ないし相応主義にきわめて近い神学的立場を表明し、初期から晩年までこの立場を基礎としていたという理解に至った。昨年度の研究でフェヌロンの自己観を輪郭づける要素として得られた修辞学・霊性・神学の三つの視座のうち、本年度は修辞学的視座を重点的に調査した。これにともない、年度前半は17世紀後半に数多の著者によって量産された修辞学論考をフランス国立図書館で網羅的に収集・読解し、後半はその成果をふまえて再びフェヌロンの『雄弁についての対話』、および1688年から1697年までの霊性書簡の読解に専念した。「自己放棄」というフェヌロンに一貫する主張は、実は当代の雄弁論における一般的なテーマである。一見、フェヌロンはプラトンやキケロを参照しつつ修辞学を擁護する立場を取っているように思われるが、じつは随所でアウグスティヌスが『キリスト教の教え』第四巻で詳述した修辞学の「善用」の原則に立ち戻っており、とりわけユマニスト的伝統の全面的擁護とは一線を画している。そこで、マルブランシュ、ラミ、ブウール、ラパン、ボワロー、フルリ、デュボワ、アルノーらとの比較から、まず霊性の重要性を強調したうえで、つぎに修辞学の「善用」を一定の範囲で認め、さらにはそれを自ら筆者として修辞学論考のうちで実践してみせるというフェヌロンの独自性が明らかになった。

このようなフェヌロンの説得原理を理解してはじめて霊性書簡の「自己」の全貌が見えてくる。フェヌロンの「自己」は、方法的探求の道具というよりはむしろだれもが理解することのできる説得の道具であり、デカルトの自己観よりも「自己愛」をトポスとしたモラリストの自己観に似ている。しかしフェヌロンとモラリストを分け隔てるものは、この自己にまつわる現実観察の乏しさである。結局のところ、それはフェヌロンの執筆動機がかれらとは決定的に異なっていたからであり、フランソワ・ド・サル、ヴァンサン・ド・ポール、ボシュエら説教家たちの自己観に類似しているということが明らかになった。当初の予定通り、二年目はフェヌロンと同時代の著者たちの自己観たちの対比を通じて、17世紀フランスの自己観の全体像を把握すると同時に、当代におけるフェヌロンの独自性も明らかにすることができたと考えている。とりわけこれまで思想史であまり着目されてこなかった修辞学と、霊性(神秘神学)ないし神学(思弁神学)の分節は今後の研究の地平を拓く大きな視点となる。昨年度までの研究をふまえ、今年度も思想史におけるフェヌロン(1651-1715年)の自己観を修辞学・霊性・神学の三つの歴史的視座から分析を行った。これにともない、まず、修辞学について得られた知見の一部を論文に発表した。つぎに、フランス国立図書館で近世神秘主義著作の網羅的な資料収集を行い、これら著作における「出版」と「序文」の特殊性を分析し、その成果の一部を口頭にて発表した。最後に、同図書館で1700-1715年のフランスの各司教の出版物を網羅的に収集し、フェヌロンの「出版」を通した反ジャンセニスム運動の当代における特殊性とその意義を検討した。1)フェヌロンの1689年以前の自己観について、サン=シュルピスのセミネールの創始者ジャン=ジャック・オリエの霊性との比較検討を行った。また、1680年頃の『雄弁についての対話』において、修辞学に起源をもつ思想が、キリスト教の霊性と結びついて、フェヌロンのその後の言語観、さらには「自己」の語り方を規定する過程を明らかにした。2)キエティスム論争(1694年-1699年)の過程全体を概観した上で、フェヌロンがいかなる出版戦略をとったかを、以前の神秘家たちが書物を出版する際に採った手段との比較を通じて明らかにした。また、ギリシャ教父から近世の北方・南方の神秘家の著作の引用が網羅的に並べられるようになったのは、書物史の物質的側面から見て比較的最近のことであり、当時の論証方法として画期的なものであったということも明らかにした。3)先行研究がほとんど扱ってこなかった、教会の不謬性についての『司牧の教え』(1704年)と、アウグスティヌスの恩寵理論についての『司牧の教え』(1714年)の分析を行った。これにより司教たちの「出版」が徐々に一般化していく18世紀初頭の神学論壇に修辞学と霊性の要素が介入していく過程の一端を明らかにした。当初の予定通り、初年度はフェヌロンの著作の読解に専念し、彼の自己観を包括的に考える際に無視することのできない軸として、修辞学(文学)、霊性(神秘神学)、神学(哲学)の三点を時系列にそって検証した。彼の霊性や神学が、とりわけその表現の仕方において修辞学に多くを負っており、フェヌロンが生涯説教家であり続けたことの重要性をあらためて認識できたことは今後の研究の土台となる。残念ながら成果の発表にこそいたらなかったものの、来年度以降、フェヌロンの自己観から17世紀フランスの自己観の諸相へと射程を広げていくための具体的な素地を作ったという点で順調に進展していると考えている。研究概要において述べた今年度の成果をさらに発展させた形で、来年度に論文または口頭発表にて成果を公表する。
歯周病が及ぼすsystemic effectsの分子生物学的作用機構の解析

本研究の主たる目的は、未だ明らかではない歯周病→全身疾患の関係における"missing link"を分子生物学的に詳細に解析しようとするものである。そのため歯周病原菌の生体内侵入の可能性、歯周病原菌感染に伴う様々な臓器の細胞内情報伝達系に関わるタンパク質発現の動態を網羅的に解析し、全身に作用を及ぼす特徴的な因子を発見することを目指した。そのために本研究では最も普遍的にみられる病型である慢性歯周炎(AAPの旧分類における成人性歯周炎)と関連が深い歯周病原菌Porphyromonas gingivalis由来の病原因子に着目し、その特徴的な生物活性が歯周病巣局所と全身との関係においていかなる病原性をもたらすのかについてin vitroにおいて解析を行った。また歯周病が影響を及ぼすとされている疾患である糖尿病や心血管疾患はいわゆる生活習慣病とされており、現在では肥満を基盤とする一連の代謝症候群、メタボリックシンドロームという概念の中で発症連鎖していくと考えられている。そこで動物実験系を用いて、(1)歯周病と脂質異常における歯周病原菌P.gingvalis感染の役割、(2)アディポサイトカイン産生に及ぼすP.gingivalis病原因子の役割、(3)糖尿病罹患における歯周病増悪機構の解析をin vivoで行った。本研究の結果は、P.gingivalis病原因子は歯周病巣局所における免疫系の活性化が弱く、そのため免疫防御から同菌がエスケープして生体内へ侵入するという新たな病原性発揮機構の存在を強く示唆するものであった。またひとたび生体内に侵入した同菌由来菌体物質はアディポサイトカイン、特にアディポネクチンの産生異常を引き起し、メタボリックシンドローム発症リスクを高めるという仮説が新たに本研究の成果より提示された。また糖尿病病態ラットを用いた実験からは糖尿病が単に歯周組織の破壊を増悪させるばかりでなく、治癒機構の遅延を引き起し、それがP.gingivalisなどの侵入口となり全身疾患連鎖のリスクを高めていくと考えられた。すなわち本研究の成果は、歯周病と全身の関係においては歯周病原菌感染が最大のリスク因子であることを示した。そのため歯周病原菌の生体内侵入の可能性、歯周病原菌感染に伴う様々な臓器の細胞内情報伝達系に関わるタンパク質発現の動態を網羅的に解析し、全身に作用を及ぼす特徴的な因子を発見することを目指す。本年度は実験項目のうち、まず(6)ラット全身状態による血中脂質濃度及び血糖値の変動について解析を行い、その結果を第121回日本歯科保存学会秋季学会に報告した。すなわちWistar系雌性ラットに実験的歯周炎を惹起し、P.gingivalisを感染させたところ、非感染群、未処置群に比べ血糖値が有意に上昇した。しかしCRP及びTNF-αレベルには3群間に差が認められないことを明らかにした。従来、ヒトの歯周炎患者で報告されているTNF-αを介したメカニズム以外のものが血糖値の上昇に存在することが示唆された。ヒト歯周炎患者末梢血中ではTNF-αが検出されないという報告もあり、これと一致するものとも考え、次年度は肝臓及び歯肉中のサイトカインmRNA発現及び細菌侵入につき検討を進める。

また2型糖尿病自然発症ラットであるGKラットを用いて同様に実験的歯周炎を発症させることに成功した。本モデルを用いて現在歯肉中のサイトカインmRNA発現のin situ hybridization法による検出系を確立しており、次年度はGKラットにおいて血中脂質、血糖値に対する歯周病の影響を検討する。本研究の主たる目的は、未だ明らかではない歯周病→全身疾患の関係における"missing link"を分子生物学的に詳細に解析しようとするものである。そのため歯周病原菌の生体内侵入の可能性、歯周病原菌感染に伴う様々な臓器の細胞内情報伝達系に関わるタンパク質発現の動態を網羅的に解析し、全身に作用を及ぼす特徴的な因子を発見することを目指す。前年度に歯周病原菌Porphyromonas gingivalis(Pg)感染により血糖値が特異的に上昇し、それが炎症性サイトカイン非依存性であることを明らかにしたが、この現象には同菌の生体内侵入と病原物質の特徴的作用が関わるものと推測された。本年度はこの特異的作用機構解明のため、(1)Pg菌由来リポ多糖(LPS)が全身に及ぼす作用、さらに同菌に対する免疫応答開始機構について各々in vivo, in vitroで検討を行った。まずin vivoにおいては、Pg菌由来LPSをラット腹腔内に投与すると、Escherichia coli(Ec)由来LPSとは異なり炎症性サイトカイン産生誘導が弱く、しかもメタボリックシンドローム関連物質であるアディポネクチン産生を早期に低下させることが明らかとなった。またLPS投与によるアディポネクチン産生低下は、これまでの報告と異なりTNF-α非依存性であることを示した。一方Ec LPS投与による血糖値上昇はTNF-α依存性であることから、Pg菌体物質侵入による全身への影響は炎症性サイトカインにあまり依存しない経路で生じることが強く推測された(菊池由佳、投稿準備中)またPg菌由来病原物質(LPS及び線毛)はEc LPSと異なり、CD14+CD16+の特徴的な樹状細胞サブセットを誘導するが、これが同細胞表面のTLR2分子を介した認識によるものであることを初めて明らかにした(Kanaya S et al.)。またPg菌による樹状細胞活性化が弱いという現象は同菌が免疫系をエスケープしやすい可能性を示唆するものと考えている。そのため歯周病原菌の生体内侵入の可能性、歯周病原菌感染に伴う様々な臓器の細胞内情報伝達系に関わるタンパク質発現の動態を網羅的に解析し、全身に作用を及ぼす特徴的な因子を発見することを目指した。平成16・17年度においては、1)歯周病原菌Porphyromonas gingivalis (Pg)感染により血糖値が特異的に上昇し、それが炎症性サイトカイン非依存性であること、2)Pg菌由来LPSはEscherichia coli (Ec)由来LPSとは異なり炎症性サイトカイン
ムスカリン受容体ノックアウトマウスの排尿障害とその代謝機能の分子生物学的解析

膀胱排尿筋収縮の神経伝達の中心であるアセチルコリンを介する経路は、ムスカリンレセプターをその受容体として作用することが知られている。このムスカリンレセプターは全身の多くの臓器に発現しており、そのサブタイプとしてムスカリン1からムスカリン5(M1M5)まであることが知られている。これらのうち、膀胱収縮における神経伝達経路の約89割はムスカリン3(M3)を介する経路であることが判明している。そこで今回我々は、M3ノックアウト(M3KO)マウスを用いて一回排尿量および残尿を測定し、その排尿動態を検討した。さらに、そのメカニズムについて検討した。M3KOおよびその野生型の雌雄の4群を用いて、排尿経時的記録ゲージ内にて飼育し、580週齢の一回排尿量、残尿を計測した。残尿は、6Fr細径超音波プローブを経直腸的に挿入し、経直腸超音波断層法にて膀胱容量を計測することにより算出した。580週齢での一回排尿量は4群間にて差はなかったが、どの週齢においてもM3KO雄においてのみ残尿を認めた。このように、M3KO雄においては若年より排尿異常を認め、加齢により悪化していくことが観察された。また、M3KO雌にアトロピンやサリチル酸ナトリウムを投与すると、残尿が増加した。以上の結果から、マウスに対する経直腸超音波断層法による残尿測定は、排尿動態を検索する方法として有用であると考えられた。また、M3KO雄においては、M3をノックアウトすることにより、排尿異常が起こる可能性が示唆された。さらに、M3KO雌では、プロスタグランジンやM2の経路がM3の欠損を代償していると考えられた。今後、この排尿障害の代償経路についてM3KOマウスとその野生型にアセチルコリンのagonist,antagonistを投与し、残尿測定を行い、比較検討を行う予定である。
気候変動による高山お花畑消失メカニズムの解明

高山生態系における急速な植生変化の現状把握とメカニズム解明に関する研究を北海道大雪山系で行った。高山生態系で最も大きなバイオマスを有するハイマツ帯は拡大傾向にあり、チシマザサの分布面積は過去35年間にほぼ倍増し、高山植物群落へのササの侵入が加速している現状が明らかにされた。雪解けの早期化と土壌乾燥化は湿生植物の乾燥ストレスを増大し、個体群衰退を引き起こすことが個体群モニタリングと動態予測モデルにより明らかとなった。温暖化と雪解けの早期化は高山植物群落の開花時期を加速し、主要花粉媒介昆虫であるマルハナバチの季節活性との同調性を撹乱する、フェノロジカルミスマッチが起き易いことが示された。本研究は、高山生態系における急速な植生変化の現状把握とメカニズムの解明を目的としており、環境変動に対する生理特性の応答、繁殖特性の応答、個体群動態、植生構造の変化といった様々なレベルで生じている生態学的プロセスを解明するものである。平成25年度は、北海道大雪山系において以下の調査を行った。気候変動に対するハイマツ帯の応答について、温暖処理ならびに被陰処理実験を行い、環境変化に対するハイマツの成長応答について解析した。主要な花粉媒介昆虫であるマルハナバチ類ならびにハエ類の訪花活性の季節動態と主要な高山植物の開花時期の対応、結実率との関係を調査した。さらに、湿生高山草原への侵入が進行しているチシマザサの刈取り処理実験の追跡調査を行い、ササの除去により高山植生がどの程度回復するのかについて測定を行った。ハイマツの成長応答については前年の生育期の気象条件が作用するため、環境操作実験の解析には次年度の継続実験が必要である。温暖年にはマルハナバチの出現時期と高山植物の開花時期に不一致が生じ、ハチ媒花植物との送粉共生系に負の影響が起こる危険性が高まるが、ハエ媒花植物については気候変動の影響が起き難いことが示された。さらに、大雪山系における湿生お花畑へのササの侵入は、雪解けの早期化に関連した土壌乾燥化が主要因であり、ササの被圧により高山植生が急速に衰退するが、ササの除去により植生回復が見込まれること等が明らかとなった。これらの成果は、生態学会で公表するとともに、複数の学術論文に投稿中である。初年度は、1970年代に行われた植生調査の再調査を行い、過去3040年間にどの程度の植生変化が起きているのかを評価するデータを収集した。そして高山帯を特徴づけるハイマツ帯の動態を定量化するために航空写真の解析と過去20年間のシュート伸長速度を計測し、気候変動に対するハイマツの応答について解析した。また、大規模個体群の消失が進行しているハクサンイチゲの個体群動態解析を行った。さらに、主要な花粉媒介昆虫であるマルハナバチ類の季節動態と主要な高山植物の開花時期の対応を調査した。以上の結果から、ハイマツの年枝成長は前年の夏の気温と日射量が関係しており、多くの山域で夏の気温上昇が見られることが明らかとなった。それに対応し、ハイマツ帯の分布域が過去30年間で顕著に拡大していることが判明した。一方で、春の温暖化は凍害による成長阻害を引き起こす可能性も示唆された。春の気温が温暖な年には、マルハナバチの出現時期と高山植物の開花時期に不一致が生じ(フェノロジカルミスマッチ)、その結果マルハナバチと植物の双方にマイナスの影響が起こり得ることが示された。さらに、大雪山系における湿生お花畑の消失は、雪解けの早期化に関連した土壌乾燥化が主要因であり、乾燥ストレスにより個体群の衰退が引き起こされることが示唆された。これらの成果は、生態学会で公表するとともに、複数の学術論文に投稿中、あるいは投稿予定である。最終年度は、気候変動に対するハイマツの応答についての野外実験を継続し、気温や日射量の変化に対するハイマツの成長応答の解析を行った。そして、ハイマツの生理活性の季節変動について生育地や標高の違いを蛍光光合成測定に基づき行った。また、高山帯で分布拡大を続けているチシマザサの刈取り実験を継続し、地上部刈取り後のバイオマス回復過程を定量した。さらに、花粉媒介昆虫(マルハナバチ類とハエ類)の季節動態と主要な高山植物の結実状況についての調査を行った。