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単原子層物質の励起子光物性の解明とその制御

さらに、新たな原子層材料として、黒リンをはじめ、単層MoTe2やGeS2などの励起子光物性に関しても研究を行い、『MoTe2の均一発光線幅の温度によるブロードニング』に関して論文発表(Phys. Rev. B 93, 075411 (2016))するなどの成果をあげている。炭素原子1層からなるグラフェン同様に、様々な層状材料を原子数層のレベルまで薄くすることが可能になっています。本研究では、そのような『原子層材料』の光学特性を調べ、その起源について検討を行い次に示す成果を得ました。1.分子材料を原子層材料に接合させることで発光特性を制御できることを見い出し、そのメカニズムを明らかにしました。2.原子層材料とシリコン、グラフェンからなる太陽電池で効率11%を達成しました。3.原子層材料中では励起子(光励起で作られる電子とホール)同士の相互作用が非常に大きいことを見い出しました。4.原子層材料のヘテロ構造で、原子層間の相互作用に由来する発光を観測しました。申請段階で、目標としていた1励起子ダイナミクスの解明2励起子多体効果の探索について、大きな成果をあげることができた。また、3励起子ダイナミクスや多体効果の制御へ向けた検討も進めており、計画に従い概ね順調に研究が進んでいると評価している。光物性今後は、単原子層ヘテロ構造の励起子ダイナミクスについて調べ、この構造を利用した3励起子ダイナミクスや多体効果の制御が可能かどうかを検討する。同時に、すでに実績をあげている化学ドーピングやFETデバイスを利用した多体効果制御についても検討を行う。良質の剥離試料を入手したため、次年度以降に予定していた励起子多体効果の解明と探索の研究を先行して実施し、励起子-励起子消滅に起因する発光の非線形性を見出した。また、化学ドーピングが単原子層の電子数制御に有効であることがわかったため、この手法による光学特性の変化の研究を研究し論文にまとめた。このように、1)励起子構造・ダイナミクスの解明、2)励起子多体効果の探索、3)励起子ダイナミクスや多体効果の制御の3つの達成へ向けて順調に研究は進んでいる。大面積架橋FETデバイス作製とそれを用いた光物性制御へ向けて、大面積試料の合成に成功しており、現在この試料を用いたデバイス作製や谷自由度を利用した新しい励起子ダイナミクスの探求に取り組んでいる。単原子材料の特徴は、スピンと谷(バレー)分極がカップルしている点にあり、その自由度を利用した新しいエレクトロニクスの展開が期待されている。そこで、今後は、大面積FETデバイスの作製とともに、スピンやバレーが関与する励起子多体効果の研究に取り組む予定である。また、高効率太陽電池や高感度光検出器など様々な光電変換デバイスへの利用可能な点も単原子層材料の魅力である。大面積試料を利用した太陽電池の作製なども次年度に取り組む課題と考えている。
大正自由教育期における総合的社会認識教科の研究

本研究は,大正自由教育期に様々に展開された総合的社会認識教科の授業改革を,具体的な資料の発掘と分析にもとづいて明らかにしようとするものである。今年度は,主な研究対象を昨年度に引き続いて,当時の修身科の中で展開された総合的社会認識教育実践に据えて研究を進めた。また,今年度は,修身科における総合的社会認識教育実践の考察に関連する形で,当時の歴史教育についての資料収集と検討も実施した。戦前の教育を振り返るときに,一般的にもっとも問題視されているのは,修身科である。しかし,本研究での資料収集とその分析によれば,授業レベルにおいて当時の実践者たちは,制約をうけながらも修身科の授業の中で,様々な社会認識育成の試みを展開させていたことが確認できた。修身のような既存教科内での社会認識育成の試みは,当時多様に開発された総合的社会認識教科の実践につながる動向である。このような動きは,修身科だけでなく地理科でも,すでに確認されている。そこで,更に,当時の日本歴史科(国史科)の実践においても,修身科や地理科で確認されたような社会認識育成の試みが見られるかを,考察の対象において,資料収集と検討を進めた。今年度は,昨年度に収集した修身科の中で実践された社会認識教育関係の資料と,今年度収集を実施した歴史科関係の資料をもとにして,授業に焦点を絞った考察を行った。そして,平成14年10月6日に開催された全国社会科教育学会第51回全国研究大会(広島大学大学院教育学研究科)において,分析結果の一部を「大正自由教育期における歴史授業改革-初等教育段階の場合-」との主題で発表を行った。また,本研究で取り扱う諸資料は,ほぼ100年近い年月の経過のために保存状態が思わしくないものが,ほとんどである。そのため,少量ではあるが,電子的な保存の試みも実施した。本研究は、大正自由教育期に様々に展開された総合的杜会認識教科の授業改革を、具体的な資料の発掘と分析にもとづいて明らかにしようとするものである。今年度は、主な研究対象を当時の修身科の中で展開された総合的社会認識教育実践に据えて硫究を進めた。具体的には、年度を通して、関連する諸資料が豊富に保管されている東京大学教育学部附属図書館と国立教育政策研究所教育研究情報センター教育図書館を中心に、資料の発掘と収集を行った。その際に収集した資料の一部を示すと次のとおりである。・川本宇之介『比較綜合公民科教授の新研究』中文館書店、1925年。・教材王国編集部『新修身の方途と実際学習例』文化書房、1931年。・奈良靖規『民族理想に立つ修身教育』同文館、1933年。・鈴木そよ子「富士小学校の授業改造と奈良靖規の実践」東京大学教育学部教育方法学研究室『教育方法史研究』第二集、1984年、1-19頁これらは、それぞれ大正自由教育期に修身科の枠組み内で展開された杜会認識教育実践の記録と当時の動向、そして実践者を研究対象とした先行研究の代表的なものである。今年度は収集した資料をもとに、当時の修身科の中で実践された社会認識教育のうち、公民教育に関する授業に焦点を絞って分析を進めた。そして、平成13年10月13日に開催された全国社会科教育学会第50回全国研究大会(広島大学教育学部)において、分析結果の一部を「大正自由教育期における修身授業改革-初等教育段階の場合-」との主題で発表を行った。また、本研究で取り扱う諸資料は、ほぼ100年近い年月の経過のために保存状態が思わしくないものが、ほとんどである。そのため、少しずつではあるが電子的な保存の試みも実施した。

そして,平成14年10月6日に開催された全国社会科教育学会第51回全国研究大会(広島大学大学院教育学研究科)において,分析結果の一部を「大正自由教育期における歴史授業改革-初等教育段階の場合-」との主題で発表を行った。また,本研究で取り扱う諸資料は,ほぼ100年近い年月の経過のために保存状態が思わしくないものが,ほとんどである。そのため,少量ではあるが,電子的な保存の試みも実施した。
不快刺激がもたらす快感情に関する心理生理学研究

不快刺激のもつ不快要素を低減するプロテクティブ・フレームを設けると、不快刺激がもたらす興奮だけを取り出し楽しめるようになる。今回の実験では、映画や動画作品から、1)恐怖または嫌悪感情を喚起し、また2)映像内容が現実的また非現実的なものを選出して参加者に提示した。映像が非現実的な内容であることがプロテクティブ・フレームとして作用するかを主観及び生理指標から検討したところ、これを支持する結果が得られた。私達はジェットコースターに乗ったり、ホラー映画を見たりして、表面的には恐怖や嫌悪などネガティブな感情を喚起する刺激を楽しんだりする。これは、不快な刺激であっても快な刺激と同様に興味を引き付け、人を興奮させる効果をもつためである。不快刺激のもつ不快要素(リアリティ)を低減するプロテクティブ・フレームを設けると、不快刺激がもたらす興奮だけを取り出し、楽しめるようになる。本年度はこうした考え方を検証するためのベースとなる実験を実施した。実験では映画や動画作品から、1)恐怖または嫌悪感情を喚起し、また2)映像内容が現実的また非現実的なものを選出し、映像が非現実的な内容であることがプロテクティブ・フレームとして作用し、恐怖や嫌悪感情を低減するかを検証した。また、この効果に恐怖と嫌悪感情で差があるかについても合わせて調べた。実験参加者はこれらすべての条件に参加し、質問紙による主観感情、ノブ型装置を用いたリアルタイム感情変化、さらに、脳波、心電図、及び唾液アミラーゼを用いた各生理指標を記録した。動画視聴後およびリアルタイム評定から、恐怖及び嫌悪感情共に非現実的な内容の場合、現実的な内容に比べてポジティブな感情状態にあることが確認できた。また、このことは唾液アミラーゼによるストレス評価や瞬時心拍数等の生理指標からも確認された。脳波分析はまだ途上であるが、覚醒状態の違いを反映した変化がみられており、本研究の基本的な考え方を支持する結果となった。なお、こうした傾向は嫌悪よりも恐怖感情において顕著となる傾向も示され、感情の質についての言及も今後必要と考えられた。昨年度に実施した実験では提示した不快刺激動画が4種類に限られていた。今年度は昨年度の知見を一般化することを目的に、刺激動画を10種類に増やした。動画数を増加させることで、個々の刺激動画の特徴よりも、共通した動画のフィクション性の違いがプロテクティブ・フレームとして機能するかを検証した。刺激動画は恐怖及び嫌悪感情を喚起する不快刺激であり、予備検討を通じて、フィクション性が異なるものを選定した。実験参加者はすべての動画を視聴し、各刺激動画に対して質問紙による主観感情、ノブ型装置を用いたリアルタイム感情変化、さらに、脳波及び心電図を記録した。動画視聴後の質問項目得点を分析すると、フィクション評価が高いほど快得点が高く、同時に、「本編を見たい」「面白い」といった項目の得点も向上し、フィクション評価がポジティブ感情につながることが確認された。反対に、「嫌悪」「怒り」の評価は、フィクション評価と負の相関関係を示した。感情のリアルタイム評価(「動画を見続けたい」)は、フィクション評価が低い動画では、時間進行に応じて一方向に下降しネガティブ感情が蓄積されていったが、フィクション評価が高い場合は、変動を繰り返しており、ネガティブ感情が所々で解消されていた。生理評価は心拍数と怒り評価との間に正の相関がみられ、不快動画からくる怒り感情と関係することが分かった。以上の結果は昨年度の結果をあらためて支持し、フィクション評価を通じて、プロテクティブ・フレームの機能を検証できたと考える。記録した脳波データの分析結果についての検討に時間がかかっている点で、その分が遅れている。これまでに行ってきた2つの実験を総括した。実験では不快刺激動画のフィクション性の認知がプロテクティブフレームとして機能することで、不快感情が低減し、さらには接近行動に関連した興味や関心といった評価が高まることを検証した。両実験を通じて不快動画は恐怖と嫌悪を喚起する動画を刺激とし、実験1ではフィクション性の高低、実験2では動画のフィクション性を10段階に拡張し、動画の種類によらない一般性の確保を目指した。フィクション性評価と、ポジティブ、ネガティブ感情得点や興味、関心、動画の続きが見たいかなどの主観評価得点の相関分析を行うと、恐怖と嫌悪感情でフィクション性の作用に多少の差異はあるものの、フィクション性がネガティブ感情を抑制し、接近行動を動機づける機能を持つことが主観評価から確認できた。一方で、こうしたフィクション性の効果を生理的反応から理解するために記録した脳波と心電図データについて分析を進めた。心電図はRR間隔の変動係数がフィクション性得点と相関していた。脳波につては動画視聴中に記録した全頭部を包含する21chの自発脳波をマイクロステイと分析した。マイクロステイと分析は瞬時の脳電位マップの特徴と出現パタンから脳活動を分析する方法である。分析の結果、フィクション性との間には明瞭な対応関係が発見できなかったが、これまでに報告されている安静時の脳電位マップとは異なるマップ特徴をもつ電位マップが複数確認されたので、これらのマップが動画視聴中の感情反応に関わる電位と推測された。今後は検出された特徴的な脳電位マップに注目することで、不快感情がもたらす接近行動の解明につながるものと思われた。

映像が非現実的な内容であることがプロテクティブ・フレームとして作用するかを主観及び生理指標から検討したところ、これを支持する結果が得られた。実験実施には十分に注力したものの、刺激として用いる動画の選定が難しく、かなりの時間を要した。実験開始時期が若干遅れたために、脳波データについての分析時間が取れず、その分が遅れている。新たに研究分担者を加え、研究結果の公表を急ぐ。また、脳波分析のワークフローを確立し、アルバイト雇用の学生でも分析に従事できるようにする。心理生理学教示次第で現実的または非現実的とも思える不快刺激の選定が研究の成否を握るために、感情刺激のもつリアリティと言ったことについての理解を深める必要がある。また、こうしたことに造詣の深い研究協力者を募ることも必要かもしれない。
ブレーンワールドシナリオにおける宇宙論と量子効果

本年度はブレーン宇宙論における量子効果の研究を中心に行った.プレーン宇宙論におけるバルグ・インフラトンモデルにおいて,インフレーションを起こしているブレーンをドジッター・ブレーンで置き換えることによって,バルクスカラー場のエネルギー運動量テンソルの期待値を計算し,それがプレーン上で発散することを示した.これは,ブレーンに束縛された軽い質量の有効4次元場がバルクスカラー場のひとつのモードとして存在することによって引き起こされると考えられる.こうした発散に対する通常の4次元理論における処方箋は,ドジッター不変な真空の代わりに,Allen Follaci (AF)真空と呼ばれるドジッター対称性を破る真空で置き換えることである.ブレーン宇宙の場合も同様にして,軽いモードに対してのみ,対称性を破ることによって有限なエネルギー運動量テンソルが得られることが予想されていたが,実は有限なエネルギー運動量テンソルを得るためには,軽い束縛モード以外の質量の重いKaluza-Klein (KK)モードのすべてに関しても対称性を破る必要があることを示した.また,現在,バルクスカラー場がブレーンに与える量子揺らぎの影響を調べるために,スカラー場のブレーン上での正則化された2乗期待値を計算しており,すでにいくつかの重要な結果を得ている.特に2乗期待値に対するKKモードの寄与がどのような場合に無視できるかを明らかにしたことは,どのようなバルク・インフラトンモデルがインフレーションモデルとして意味のあるモデルを与えるかどうかを検証するために非常に重要な結果である.本年度はブレーン宇宙論における量子効果の研究を中心に行った.プレーン宇宙論におけるバルグ・インフラトンモデルにおいて,インフレーションを起こしているブレーンをドジッター・ブレーンで置き換えることによって,バルクスカラー場のエネルギー運動量テンソルの期待値を計算し,それがプレーン上で発散することを示した.これは,ブレーンに束縛された軽い質量の有効4次元場がバルクスカラー場のひとつのモードとして存在することによって引き起こされると考えられる.こうした発散に対する通常の4次元理論における処方箋は,ドジッター不変な真空の代わりに,Allen Follaci (AF)真空と呼ばれるドジッター対称性を破る真空で置き換えることである.ブレーン宇宙の場合も同様にして,軽いモードに対してのみ,対称性を破ることによって有限なエネルギー運動量テンソルが得られることが予想されていたが,実は有限なエネルギー運動量テンソルを得るためには,軽い束縛モード以外の質量の重いKaluza-Klein (KK)モードのすべてに関しても対称性を破る必要があることを示した.また,現在,バルクスカラー場がブレーンに与える量子揺らぎの影響を調べるために,スカラー場のブレーン上での正則化された2乗期待値を計算しており,すでにいくつかの重要な結果を得ている.特に2乗期待値に対するKKモードの寄与がどのような場合に無視できるかを明らかにしたことは,どのようなバルク・インフラトンモデルがインフレーションモデルとして意味のあるモデルを与えるかどうかを検証するために非常に重要な結果である.
肝類洞側および胆管側への肝細胞内脂質移動における指向性制御機構とその臨床的意義

肝内における脂質分子の類洞側および胆管側への指向性を制御する因子と、肝内性および肝外性病変における臨床的意義を明らかした。1.肝細胞膜脂質二重層の脂質配列と胆汁脂質には相補性があり、肝細胞機能恒常性の維持機構・組織保護機構として機能している。また、肝細胞膜脂質分子種の変化は膜流動性に関与しており、構成リン脂質の疎水性強度が上昇すると膜構築は安定化するが、流動性は低下する。逆に、親水性リン脂質分子種が増加すると膜流動性は高まるが、膜構築は脆弱化する。2.外因性に投与された胆汁酸の疎水性強度は、膜局在ABC transporterの発現に影響を与えることが判明した。特に、胆汁酸自身の輸送担体であるBsepは、胆汁酸の疎水性強度の増加に伴い、その発現も増加し、生体の恒常機能を反映した。一方、有機陰イオンの排泄に関与するMRP2は、細胞保護的な親水性胆汁酸によりその発現は増加し、細胞保護機構の機序の一端を示す結果であった。3.内因性胆汁うっ滞では膜局在ABC transporterの発現は低下し、膜流動性も低下して胆汁排泄能は速やかに低下する。一方、局所的外因性胆汁うっ滞では健側肝の代償機構が成立すること、全肝における外因性胆汁うっ滞では胆管側と類洞側の輸送担体の間に相補性が成立することが明らかとなった。即ち、これらの代償機構が肝に潜在する機能的予備力の一端を担うことが示唆された。肝類洞側膜および肝毛細胆管膜の脂質二重層の脂質組成および胆汁脂質組成、膜脂質輸送担体の間に以下の興味深い関係を見出した。1.肝細胞膜脂質二重層の脂質配列と胆汁脂質には相補性があり、肝細胞機能恒常性の維持機構・組織保護機構としての位置付けが想定される。特に、スフィンゴ・リン脂質は膜構築の強度や機能性の維持に寄与していると考えられる。2.肝細胞膜脂質分子種の変化は膜流動性に関与しており、構成リン脂質の疎水性強度が上昇すると膜構築は安定化するが、流動性は低下する。3.外因性に投与された胆汁酸の疎水性強度は、膜局在ABC transporterの発現に影響を与えることが判明した。次年度は、肝内・肝外胆汁うっ滞モデルを用いた検討により、上記の結果に関する臨床的意義がさらに解明されることが期待される。肝内・肝外胆汁うつ滞モデルにおいて、肝類洞側膜および肝毛細胆管膜の脂質二重層の脂質組成および胆汁脂質組成、膜脂質輸送担体の間に以下の興味深い関係を見出した。

一方、局所的外因性胆汁うっ滞では健側肝の代償機構が成立すること、全肝における外因性胆汁うっ滞では胆管側と類洞側の輸送担体の間に相補性が成立することが明らかとなった。即ち、これらの代償機構が肝に潜在する機能的予備力の一端を担うことが示唆された。
遺伝子ターゲッティングによるCBPの生理機能の研究

CREBのコアクティベーターとして同定されたCBPがc-Mybをはじめとする様々な転写制御因子と結合しそのコアクティベーターとしても機能することが多数報告されている。さらにCBPが形態形成異常を伴う優勢遺伝病のRubinstein-Taybi Syndrome(RTS)の原因遺伝子であり2つの遺伝子のうち1つに変異を生じCBPの量が半分に減少することにより発症することが報告されている。そこで本研究ではCBPを介した遺伝子発現ネットワークの全体像及びCBPの量が半分になった時どのような転写制御因子の活性が優先的に阻害され形態形成異常を生じるのかを明らかにするためにCBP欠損マウスを作製し解析を行った。CBPホモ欠損マウスを作製し解析を行ったところCBPホモ欠損マウスは発育不全と頭部での神経管閉鎖異常を示した。さらに組織学的な解析を行ったところ頭部や体節の間質細胞数が野生型やヘテロ変異マウスと比較すると明らかに減少していた。またCBPホモ欠損マウスでは胎生12.5日までに特に頭部での出血が認められ致死となることが明らかになった。そのため頭部での血管形成を上皮細胞のマーカーであるCD31やCD34の抗体を用いて免疫組織学的に調べたところ頭部での血管形成が著しく阻害されていることを明らかにした。これらの異常の形成に関わる遺伝子もしくはCBPが発現に関与している遺伝子を突き止める目的でCBP欠損マウスから作製した細胞株やCBP欠損マウスを用いてDifferential Display法やSubtraction法を用いて解析を進めた。これらの方法ではCBPホモ欠損マウスもしくはCBP欠損細胞株において発現が減少しているいくつかの遺伝子を同定することができたがCBP欠損マウスにおける異常との関連は不明である。CREBコアクティベーターとして同定されたCBPがc-Mybをはじめとする様々な転写制御因子と結合しそのコアクティベーターとしても機能することが多数報告されている。これらの異常の形成に関わる遺伝子を突き止める目的でCBP欠損マウスから作製した細胞株やCBP次損マウスを用いてDifferential Display法を用いて解析を進めている。
Aomoto-Gelfandの超幾何関数と保型関数

1。平成5年度の科件費による研究でLauricellaの超幾何関数に関するRiemannの問題の解を完成させたが(1973年に解いたが、その証明の1部が不完全であった)、今年度は、野海の定理の証明を単純化して使うことによって簡略化し、また、平成5年度の証明の細かい部分を修正して論文にまとめあげた。さらに、上記以外の2変数の種々な超幾何関数に関するRiemannの問題は既に加藤によって解かれているが、彼がそのために関数につけた条件の条件を弱めて見通しよく整理し、野海の定理を使って証明することを検討した。2。1変数の超幾何関数についてはRiemannやSchwarzによって、それから生じるRiemannの問題や保型関数の問題は既に解決しているが、それを多変数関数論の観点から再編成して整理し、統一的な理論にまとめあげて、それを岡山理科大学(2月7日、不連続群と複素幾何学研究集会:超幾何関数と保型関数)および早稲田大学(3月12日、Riemann研究集会:RiemannのP関数)でのシンポジウムで発表した。3。4次の組み紐群のBurau表現が忠実であることを証明するために2変数の超幾何関数から生じる保型関数を利用することを検討した。その関数の1次元のある部分空間への制限を考えることにより一定の前進はみられたものの具体的な成果はまだ得られていない。4。多変数の超幾何関数の助変数の全てまたはその1部が整数の場合は物理学や天文学で重要な役割を果たすが、その場合の微分方程式の解の接続公式について検討した。1。2。3。4。
相関電子系の励起と緩和のダイナミクス

本計画では,相関電子系の励起と緩和の実時間ダイナミクスが調べられた.とりわけ,平衡から遠く離れた電子励起の緩和過程を,数値的手法を駆使することにより解明した.これにより,光励起状態における電子相関由来の電子ー正孔対増殖現象が明らかとなった.この理論に基づき現実の光電変換デバイスを設計し,光電効果の磁場制御を実験的に確認することに成功した.電子相関は磁気モーメントを誘起し,その秩序状態を築き上げる.それはまた,位相幾何学的な磁気テクスチャの外場制御の舞台となる.こうした磁気テクスチャの実時間ダイナミクスを我々は調べ,新たな磁気メモリーデバイスの理論設計を示した.計画初年度にあたる平成24年度では,主に研究計画の基礎となる理論的手法の整備に注力しながら研究を進めてきた.そのひとつが,遷移金属化合物に代表される強相関電子系の非平衡状態のダイナミクスを取り扱うことのできる新しい理論的手法の展開である.手法の開発と共に,実際の応用例として,しばしばマンガン酸化物等で観測される,低いエネルギーを持つ光による絶縁体金属転移の理論的研究を行った.これにより光学フォノンに相当する,電子系の絶縁体ギャップのエネルギースケールに比べれば十分に小さなエネルギーを持つ格子振動が引き起こす絶縁体金属転移の問題に挑戦し,この現象への理論的解釈への道筋を与えることができた.また,相関電子系からなる接合系の取り扱いに特化した大規模な計算の実行とその演算速度を加速する並列処理アルゴリズムの開発に進展がみられ,強相関電子系からなる接合系の光電変換の理論的研究を前倒しして行った,これをより発展させ,強相関電子系からなる接合系の光電変換効率向上の条件の切り出しなど,実際のデバイス開発に不可欠な情報を得ることができる実時間伝導シミュレーターの開発を目指す.接合系の伝導理論のひとつとして,磁性体と超伝導体からなるジョセフソン接合における,磁気構造の実ダイナミクスを反映した電気伝導の理論を発展させた.また,主に遷移金属化合物の電子構造解析を標的とした,非共鳴・非弾性X線散乱の理論を発展させた,これは,鉄を含む化合物の電子状態の研究を加速するものであり,次年度以降の研究計画の重要課題のひとつとなるものである-計画2年目となる平成25年度では,初年度の蓄積と成果を基礎として,研究を飛躍的に推進することが出来た.とりわけ進歩が目立ったのが,光誘起絶縁体金属転移の実時間ダイナミクスの物理に基づく新しい光電変換の理論的研究と,磁性体における磁気テクスチャの励起と緩和の実時間ダイナミクスに関する研究である.前者は,研究代表者が長期にわたって推し進めてきた研究に基いた,光電変換デバイスの理論設計であり,今年度論文として出版された.後者は本計画のひとつの大きな柱をなすものである:ある種の磁性体では,磁気モーメントの長距離構造が織り成す非自明なトポロジーをともなう実体として,skyrmionが構成される.これは,磁場や温度を変数としてらせん構造や強磁性構造などの自明なトポロジーをともなう磁気構造の狭間に現れる.すなわち,skyrmionの出現は,トポロジー的な転移として特徴付けられる.この磁気テクスチャのトポロジー的転移の背後にある物理を,理論的に運動方程式を解くことにより,実時間ダイナミクスとして明らかにした.この研究の進捗は,日本物理学会やアメリカ物理学会等での口頭発表として報告された.また,温度勾配がもたらすskyrmionの駆動について,他のグループとの共同研究も行った.こうした,磁気テクスチャの励起と緩和に関する観測の理論も本計画の範疇となる.すなわち,本計画で推し進めてきた磁性体と超伝導体からなるジョセフソン接合における磁気ダイナミクスと伝導の理論が,まさに,観測の理論に自然に展開できることが解ってきたのである.この研究は発表に向けて最終段階に入っており,次年度には論文として発表できるよう準備を進めている.また,非弾性X線散乱による電子構造および磁気構造の観測に関する理論も進展をみせ,銅酸化物に加え,金属クロムの磁気ダイナミクスの物理を展開する理論的研究に道を与えた.平成26年度は,本計画の歩みを様々の成果と新たな研究の種を生み出す形で,実り多く研究を進めてきた.まず挙げられるのが,本計画が提唱してきた理論研究,光誘起絶縁体金属転移の実時間ダイナミクスの物理が,現実の構造物に全く新たな概念を原理に持つ遷移金属酸化物を用いた磁場制御型光電変換デバイスとして結実したことである.電子相関の強い系では,クーロン相互作用由来の絶縁性が外場に強く応答する特徴を持ち,このからくりを明らかにしてきたのが本計画である.この外場応答のひとつとして磁場に着目し,強相関電子系の典型であるマンガンを含む酸化物を舞台に,光電効果の磁場制御に成功したのである.これは光電効果に外部磁場印加のような形で能動的な制御法があるという学術的な新規性を越え,高効率太陽光発電法に新たな道を切り拓くものである.次に挙げられるのは,磁気モーメントの長距離構造が織り成す非自明なトポロジーをともなう実体,磁気skyrmionの新たな理論的展開である.このトポロジカルな磁気テクスチャの生成と消滅,さらには磁性体中での空間的移動,すなわち駆動の物理を明らかにし,これを用いた新たな磁気メモリーデバイスの設計指針を理論的に調べた.

ここに得られた知見は,今後の新たな展開を生み出す切り口となる.また,本計画で推し進めてきた磁性体と超伝導体からなるジョセフソン接合における磁気ダイナミクスと伝導の理論は,十分な発展とともに,論文として研究発表された.そして,相関電子系の励起と緩和の理論を展開してきた本計画では,非弾性X線散乱による強相関電子系の電子構造および磁気構造の観測に関する理論も進展をみせ,銅酸化物を代表例として,様々の遷移金属化合物の観測に関する研究に道を与えた.平成27年度は,本計画を成功裏に終了を迎えるだけでなく,新たな展開,磁気テクスチャと伝導の物理に向けての基礎を築くことに成功した.まず,本計画が提唱してきた理論研究の最終形は次のようにまとめられる.本計画が提唱してきた理論研究,光誘起絶縁体金属転移の実時間ダイナミクスの物理の核となっていたのが,強い電子間相互作用である.この相互作用はまた,磁性の起源をも与える.すなわち,強い電子層間を含む系の伝導は,自然と電荷・磁気モーメント結合系の物理をもたらすのである.磁気モーメントの長距離秩序は,しばしば非自明な幾何学構造,磁気トポロジーをともなう.本計画が成功裏に進む中で,伝導に対する磁気トポロジーの役割の重要性が浮き彫りとなり,また新たな物理繰り広げ,さらには研究成果にも結び付けてきた.とりわけ,磁気skyrmionのダイナミクスに関する研究について発展がみられた.また,さまざまのスピン系の理論やスピンホール効果の研究も行われた.相関電子系の励起と緩和の理論を展開してきた本計画は,非弾性X線散乱による強相関電子系の電子構造および磁気構造の観測に関する理論も進展させてきた.特に今年度は,電子ドープした銅酸化物を具体例に,遷移金属化合物の観測に関する理論的研究に十分な成果が得られた.すべての成果は,原著論文,国際会議での招待講演,そして学会発表等で報告・発信された.本計画では,相関電子系の励起と緩和の実時間ダイナミクスが調べられた.とりわけ,平衡から遠く離れた電子励起の緩和過程を,数値的手法を駆使することにより解明した.これにより,光励起状態における電子相関由来の電子ー正孔対増殖現象が明らかとなった.この理論に基づき現実の光電変換デバイスを設計し,光電効果の磁場制御を実験的に確認することに成功した.電子相関は磁気モーメントを誘起し,その秩序状態を築き上げる.それはまた,位相幾何学的な磁気テクスチャの外場制御の舞台となる.こうした磁気テクスチャの実時間ダイナミクスを我々は調べ,新たな磁気メモリーデバイスの理論設計を示した.本計画で築き上げてきた相関電子系の励起と緩和のダイナミクスの理論が,光電変換の磁場制御という形で結実した.また,磁気テクスチャと伝導に物理へ,新たな研究の展開をもたらすことに成功した.27年度が最終年度であるため、記入しない。物性理論当初の予定では最終年度にあたる今年度は,研究計画も最終段階へ向けて進展を遂げてきた.そしてこの進展から,十分な成果が見込まれる進展と着想が生じた.本研究は計画通り着実に進められてきた.物品調達も問題なく執行されたが,設備として導入されたクラスター計算機関連物品についての販売元の価格改定にともない,予算総額と基金分の執行額の差として誤差の範囲の未使用額が生じた.無理な予算の使い切りを避け,今年度の未使用額を用いて,本計画の自然な発展研究を次年度に計画する.計画初年度は,伝導電子と磁気モーメントが結びついた系の実時間ダイナミクスに焦点を当て,相関電子系に特有の励起と緩和の物理とその応用のための研究を展開してきた.
高齢がんサバイバーの存在意義を高める看護支援モデルの開発

高齢がんサバイバーが自己の役割をどうとらえているかを明らかにするために、因子探索型研究を行った。12名の対象者から得たデータを質的帰納的に分析し、高齢がんサバイバーは、がんに罹患しても実施可能な範囲で役割を保持しようとしていることが明らかになった。高齢がんサバイバーに面接調査を行い、自己の存在意義、役割をどのようにとらえているか、がん罹患をどのように意味づけているのかを明らかにすることを目的に、因子探索型研究を実施した。研究方法は、A病院に入院中で、条件(165歳以上のがん患者(がんの種類は問わない)2言語的コミュニケーションが可能3Performance Status (PS)が0から2)を満たし、研究の同意が得られた者を対象とし、半構成的面接を行った。面接内容は、がんに罹ったことをどのようにとらえているか、自身が担っている役割はあるか、その中で重要視している役割は何か等であった。その他、診療録から対象者の基本属性についての情報を収集した。データ収集までの手続きは、研究実施施設の責任者に口頭および文書で研究の主旨の説明を行い、協力を依頼した。協力の同意が得られたあと、研究実施施設病棟の看護管理者に選定条件を満たしている対象者の紹介を依頼した。研究対象候補者に対し、看護管理者より研究の概要を説明していただき、同意が得られた場合、改めて研究者から説明を行い、同意が得られた場合、看護管理者に報告の上、面接日程を決定して実施に至った。倫理的配慮として、面接はプライバシーが確保できる個室で行い、個人情報を扱う場合、個人名のナンバリングを行い、処理した。面接内容の録音は、対象者から同意が得られた場合にのみ行い、面接の途中でも、録音の中止が可能であることを事前に説明する等、倫理的規範に基づいて研究を実施した。12名の対象者から得られたデータはクリッペンドルフの内容分析の手法を用い、質的帰納的に分析した。分析の結果、高齢がんサバイバーは、がんに罹患しても実施可能な範囲で役割を担い、体調や体力に合わせて役割を保持していることが明らかになった。他者の手助けが必要になったとしても、「自分」という存在を保ちたいという思いが語られた。平成28年に研究実施施設と別施設が統合・再編することに伴い、平成27年12月から研究実施施設の看護体制の調整が行われた。そのため、入院患者の受け入れ制限により予定しいていた研究対象者の確保が困難となった。さらに、統合後の新施設での調査のための調整に時間を要してしまったため、当初の計画よりも遅延してしまった。高齢がんサバイバーに面接調査を行い、自己の存在意義、役割をどのようにとらえているか、がん罹患をそのように意味づけているかを明らかにすることを目的に、因子探索型研究を行った。研究方法は、A病院に入院中で、条件(165歳以上のがん患者(がんの種類は問わない)2言語的コミュニケーションが可能3Performance Status(PS)が0から2)を満たし、研究の同意が得られたものを対象とし、半構成的面接を行った。12名の対象者から得られたデータは、クリッペンドルフの内容分析の手法を参考に質的帰納的に分析した。高齢がんサバイバーは、他者の助けが必要になったとしても、「自分」という存在性を保ちたいという思いを持っていることが明らかになった。高齢がんサバイバーを対象とした因子探索型研究の分析結果の飽和化を確認するための追加面接を行う。同時に、文献検索ツールの医学中央雑誌、PubMedを使用し、「老年期/高齢期」「がん」「存在価値/存在意義」のキーワードで文献検索を行う。該当した文献を用いて概念分析を経て、看護支援モデルの構成要素を抽出し、引き続きモデル開発に取り組む。28年度が最終年度であるため、記入しない。看護学28年度が最終年度であるため、記入しない。
最適構造を持つスキャホールドの開発と慢性肝不全治療用人工肝臓への応用

1.オルガノイド形成用スキャホールドとして、加熱・溶融状態の高分子に塩化ナトリウム粒子を高密度に充填し、形成後に塩化ナトリウムを除去することにより孔径の制御が可能な多孔質担体の作製法を確立した。また内径330μmの中空糸に対し、熱圧縮操作を行うことにより楕円断面を有する楕円断面中空糸の作製に取り組んだ。中空糸の圧縮方法,加熱条件を検討することにより,中空糸内部に細胞播種後の短径が約100μmとなる楕円断面中空糸の作製技術を確立した。2.上記楕円断面中空糸の内部にラット肝細胞を遠心力によって充填し,中空糸/オルガノイド培養を行った結果、本中空糸内部で形成されたオルガノイド内部の組織学的評価では,内部に酸素枯渇による壊死層の形成は観察されず,この結果,中空糸内部での細胞維持率は未加工の中空糸(内径330μm)の中空糸と比較して1.5倍程度に向上し,オルガノイド形成用スキャホールドとしての楕円断面中空糸の有用性が示された。3.上記楕円断面中空糸を充填した人工肝臓モジュールとして,容積4.3cm^3のモジュールに336本の楕円断面中空糸を充填し、0.6gの肝細胞が充填可能なラットスケールの人工肝臓モジュールを作製した。灌流培養によってモジュールの評価を行った結果,内径330μmの未加工の中空糸を充填したモジュールと比較して、充填細胞数あたりの機能発現レベルでは1.52倍の高機能発現を達成した。さらに従来より開発を行っていた,中空糸を微小感覚で規則的に配置し,中空糸外部にロータストール状のオルガノイドを配置する肝小葉類似構造型人工肝臓モジュールと比較した結果,オルガノイドの形態維持の観点から優位性が示され,長期間にわたる高機能維持が可能であることが示された。以上の結果,本研究で開発した,オルガノイド形成用スキャホールドおよびモジュールは新しい人工肝臓として有望であることが示された。細胞組織体(オルガノイド)形成用スキャホールドの開発に関して,本年度研究成果概要を以下に示す。1.オルガノイド形成用多孔質担体の作製に関して,孔径・担体表面特性が制御可能な担体の作製法に関して検討を行った。この結果,加熱・溶融状態の高分子(ポリエチレン・ポリプロピレン等)に塩化ナトリウム粒子を高密度に充填し,成形後塩化ナトリウム粒子のみを除去する手法によって,塩化ナトリウム粒子とほぼ同じ大きさの孔径を有する空隙率約70%の多孔質体を作製する手法を確立した。2.肝細胞オルガノイドが生存できる厚みを考慮した中空糸の作製方法に関して,内径330μmの中空糸に熱延伸処理を行うことにより中空糸径の小口径化に取り組んだ。その結果,加熱温度・延伸速度等を検討することにより内径100μmの小口径中空糸を作製する手法を確立した。3.上記熱延伸操作によって作製した内径190μmの中空糸を用いて肝細胞オルガノイドを作製し,内径330μmの中空糸を用いた場合との機能比較を行った。その結果,肝細胞オルガノイド内部での酸素枯渇による壊死層の発生が抑制される傾向が示され,中空糸内部初期固定化細胞数あたりの機能発現レベルが1.52倍に向上した。今後,内径100μmの中空糸を用いることでさらなる機能発現の向上が期待される。4.細胞間接着因子としてE-cadherinおよびconnexin-32分子に着目し,ポリウレタン発泡体孔内における球状オルガノイド(スフェロイド)形成と機能発現に与える影響について検討を行った。

その結果,これらの分子の接着を阻害することにより肝細胞のスフェロイド形成が阻害され,また肝特異的機能の一つであるアルブミン分泌能の発現レベルが低下することが示された。この結果,スフェロイド形成には上記細胞接着因子が必要であり,また肝特異的機能発現との間に密接な関係があることが示された。本年度研究成果概要を以下に示す。1.肝細胞オルガノイドが生存できる厚みを考慮した中空糸の作製方法に関して,内径330μmの中空糸に対し熱圧縮操作を行うことにより楕円断面を有する楕円断面中空糸の作製に取り組んだ。中空糸の圧縮方法,加熱条件を検討することにより,中空糸内部に細胞播種後の短径が約100μmとなる楕円断面中空糸の作製技術を確立した。2.上記楕円断面中空糸の内部に初代ラット肝細胞を遠心力によって充填し,中空糸/オルガノイド培養により作製した中空糸の評価を行った。本中空糸内部で形成されたオルガノイド内部の組織学的評価では,オルガノイド内部に酸素枯渇による壊死層の形成は観察されず,この結果,中空糸内部での細胞維持率は未加工の中空糸(内径330μm)の中空糸と比較して1.5倍程度に向上し,オルガノイド形成用スキャホールドとしての楕円断面中空糸の有用性が示された。3.上記楕円断面中空糸を充填した人工肝臓モジュールとして,容積4.3cm^3のモジュールに336本の楕円断面中空糸を充填したモジュールを作製した。本モジュールは約0.6gの肝細胞が充填可能なラットスケールのモジュールである。灌流培養によってモジュールの評価を行った結果,内径330μmの未加工の中空糸を充填した同スケールの人工肝臓モジュールと比較してモジュール内充填細胞数あたりの機能発現レベルでは1.52倍の高機能発現を達成した。さらに従来より開発を行っていた,中空糸を微小間隔で規則的に配置し,中空糸外部にロータスルート状のオルガノイドを配置する肝小葉類似構造型人工肝臓モジュールと比較した結果,オルガノイドの形態維持の観点から優位性が示され,長期間にわたる高機能維持が可能であることが示された。以上の結果,本研究で開発したオルガノイド形成用スキャホールドおよびモジュールは新しい人工肝臓として有望であることが示された。
2重標識デオキシグルコース法によるKindlingに伴う可塑性変化部位の解析

てんかん性発作波の反復によって生じる脳機能の変化部位を、同一脳でキンドリング前後のグルコース代謝量を比較することにより検索した。キンドリング前の正常脳でのグルコース代謝を^<14>Cーデオキシグルコースによりラベルし、一側前運動野皮質の急性キンドリング後、キンドリング脳でのグルコース代謝を^3Hーデオキシグルコースでラベルした。^3Hに比較的低感度の通常X線フィルムと^3H感受性フィルムの各々に対し、既知濃度のアイソトープを含むスタンダードと共に脳組織切片を露出した。各オートラジオグラム画像をデジタル化し、同一切片からX線フィルム画像とUltrafilm画像が正確に重なるように画像位置を補正した。スタンダード部分のODを測定し、その対数値をトレーサ組織濃度の対数値と共にプロットしたところ、何れも相関係数0.99以上の適合度で直線近似できた。しかも、各直線の傾きはほぼ一定であった。すなわち、一定範囲内で任意の組織濃度のトレーサによるUltrofilmとX線フィルム上のOD比は、ほぼ一定で、^<14>Cでは0.66、^3Hについては0.10と見做せ、画像間演算により純粋な一次および二次トレーサの等価OD画像CとHを推定分離した。(HーC)画像の濃度差の頻度分布をみると、二峯性の分布を呈し、二つの正規分布で良く近似でき、中心がO近傍の分布は、キンドリングによっても代謝量が変化しなかった部分を示すと考えられた。代謝量の変化の程度は、この分布から隔たりとして統計学的に評価した。OD差で約0.2の距離にピークを持つ代謝亢進を示す分布があり、これは、刺激部位周辺及びその対側の大脳皮質、両側の背側線状体、視床、大脳皮質内側面、上丘、中心灰白質、赤核、黒質及び、対側の側頭皮質、背側海馬等の脳部位に相当していた。初年度計画により,パーソナルコンピュータ,画像入力装置,カラーフレームメモリ,ディスプレイ装置等を購入し,オートラジオグラムの画像入力,較正及び継時二重標識画像解析プログラムの開発を完了した.これらはすべてモニターで画像を見ながら対話的操作により実行されるもので次のようなプログラムよりなる.(1)CCDカメラにより入力した画像データにオフセット補正(黒),シェーディング補正を行ない,フィルムベースの透過度を基準(白)として較正する.(2)一次標識画像(^<14>C画像)と二次標識画像(α^<14>C+^3H画像)に記録された既知濃度^<14>C部分の透過度が等しくなるような較正値αを求める.(3)画像間演算を実施するため各画像の重心が等しくなるように平行移動し,さらに長軸の傾きが0度となるように回転して2枚の画像を重ね合わせる.(4)(α^<14>C+^3H画像)-α(^<14>C画像)により真の二次標識画像(^3H画像)を得る.さらにそれらの比画像(^3H画像/^<14>C画像)を計算し,一次標識と二次標識の間すなわちキンドリングによる特異的変化部位を検索する.一方,基礎実験により^3H感受性フィルムで二次標識オートラジオグラムを得る段階で^<14>Cによりフィルムが飽和する可能性が高く,相対的に少量の^<14>C-DGと多量の^3H-DGを投与し比較的短時間の露出期間で二次標識オートラジオグラムを得ることが必要であることが判明した.ラットに慢性電極を装着し、次の手順でデオキシグルコース(DG)による継時二重標識を実施した。(1)^<14

>C-DG,50uCiを腹腔内投与し、正常脳でのグルコース代謝をラベルした。(2)右運動野皮質に埋め込んだ慢性電極を用い、2時間後より急性キンドリングを開始し、15分毎に18回自己維持性てんかん発作を誘発した。(3)最終刺激から1時間後に^3H-DG,1mCiを腹腔内投与し、キンドリング脳でグルコース代謝をラベルした。直後に、ペントバルビタール深麻酔下に脳を剔出し-50°Cのイソペンタン中で凍結、クリオスタットで20umの凍結乾燥切片を作成し、^3Hに比較的低感度の通常X線フィルムと^3H感受性フィルムの各々に対し、既知濃度のアイソトープを含むスタンダードと共に脳組織切片を露出した。得られた各オートラジオグラム画像は、前年度に開発済みの画像処理システムによりデジタル画像化し、画像間演算により純粋な一次および二次トレーサの等価OD画像CとHを推定分離した。(H-C)画像の濃度差の頻度分布をみると、二峯性の分布を呈し、二つの正規分布で良く近似でき、中心が0近傍の分布は、キンドリングによっても代謝量が変化しなかった部分を示すと考えられた。代謝量の変化の程度は、この分布からの隔たりとして統計学的に評価した。OD差で約0.2の距離にピークを持つ代謝亢進を示す分布があり、これは、刺激部位周辺及びその対側の大脳皮質、両側の背側線状体、視床、大脳皮質内側面、上丘、中心灰白質、赤核、黒質及び、対側の側頭皮質、背側海馬等の脳部位に相当していた。
静止中心特異的なリボソーム量制御機構の存在とその機能の解明

植物の根端分裂組織の中心部に存在する静止中心は、細胞増殖活性が極めて低く保たれている。そのためには、リボソームの蓄積量も低く保たれる必要があると考えられる。本研究では、リボソームタンパク質とGFPの融合タンパク質を用いて、少なくとも幾つかのリボソームタンパク質が静止中心特異的に低蓄積になること、サイトカイニンやブラシノステロイドはそれを打破することを見出した。また、このようなリボソームタンパク質量の制御には、静止中心でのリボソーム合成の抑制と根端分裂組織全体で余剰のリボソームタンパク質を排除する二重の仕組みが関与することが示唆された。本研究ではシロイヌナズナを持ちいて、根端分裂組織の静止中心におけるリボソーム量を調節する仕組みを明らかにする。リボソームタンパク質のモデルとしてRPL4に注目する。静止中心におけるRPL4の蓄積が周囲の細胞に比べ低く保たれている制御点として、RPL4AおよびRPL4D遺伝子の転写レベル、転写後レベルがありえる。これらの点を検証するため、pRPL4A::GUSおよびpRPL4D::GUSの根端分裂組織における発現パターンを解析した。その結果、静止中心でもこれらのプロモーター活性が確認できた。次にp35S::RPL4D-GFP系統を持ちいて、オートファジー阻害剤やプロテアソーム阻害剤を投与した際のGFP蛍光パターンについて解析した。これらは、観察に適した条件の検討がほぼ完了したところである。その条件を用いて、下記のpWOX5::RPL4D-GFP系統での観察を進める準備が整った。RPL4D-GFPが静止中心で低蓄積する現象が、他のリボソームタンパク質についても当てはまるかを確認するために、他のリボソームタンパク質とGFPとの融合遺伝子を該当する突然変異株に導入し、その相補能を確認した。RPL5BおよびRPS6Aでは植物に奇形が生じ、導入した融合遺伝子が悪影響を及ぼすことがわかった。そのため、他のリボソームタンパク質を用いた解析を進めている。RPL4D-GFPの低蓄積に関わる遺伝子を遺伝学的に探索するため、pWOX5::RPL4D-GFP系統を作出した。これは、種を増幅中であり、その種子が得られ次第変異原処理を行い、突然変異株の探索に移ることが可能となった。静止中心の細胞分裂に影響を及ぼす既知変異株とp35S::RPL4D-GFP系統との多重系統の作成も行った。本研究計画では、解析に用いる多くの系統の作出を初年度に行う予定であった。RPL4D以外のリボソームタンパク質について、それらとGFPとの融合遺伝子を発現させ変異株の表現型を相補する系統が得られていないことを除けば、実験系統の作出は概ね順調に推移している。この進展が遅れた点については、リボソームが多数のリボソームタンパク質の集合体であり、立体構造がその機能に非常に重要であるため、GFPの付加によってリボソームの機能が撹乱されることが原因であると考えられる。この点に対応するため、当研究室では様々なリボソームタンパク質変異株を維持している。それらの中から、解析に利用可能な系統を作出することを、丹念に進める。また、pWOX5:RPL4D::GFPは蛍光強度が観察に適している物が得られるかが不安材料であったが、観察に十分用いることができる系統が得られたので、次年度以降の研究に活用できる準備が整った。本研究では根端分裂組織の静止中心におけるリボソーム量を調節する仕組みの解明を目的としている。リボソームタンパク質のモデルとして、RPL4Dに注目し、それとGFPとの融合タンパク質(RPL4D-GFP)をレポーターとして用いている。35S promtoerで発現させたRPL4D-GFPは静止中心での蛍光が周囲の細胞に比べて非常に弱いことから、なんらかの仕組みでRPL4Dが静止中心特異的に低蓄積になるものと考えられる。この系統を用いて、静止中心の細胞分裂を誘導することが知られている植物ホルモンの処理条件の検討を行った。ただし、この系統は静止中心以外の蛍光が強く、観察には不便な点がある。そこで、より簡便な観察を可能にするため、静止中心特異的に発現するWOX5 promoter下でRPL4D-GFPを発現する系統を作出した。この時、GFP蛍光の変化がWOX5 promoter強度の変化によるのか、RPL4D-GFPの安定性の変化によるものかを区別するため、pWOX5::GUS pWOX5::RPL4D-GFP2重レポーター系統をさらに作成した。静止中心特異的にRPL4D-GFPが低蓄積する現象を解析するため、リボソームの合成量を高める手法の検討を行った。OLI2は出芽酵母Nop2ホモログであり、リボソーム生合成因子として働く。OLI2の過剰発現体を作出したところ、植物体の矮化表現型をもたらすことが明らかになった。本研究計画では、解析に用いる系統の作出(ほぼ完了)とホルモンや薬剤処理の条件検討を初年度に行い、本年度はその詳細な観察を行う予定であった。しかし、観察に用いる35S::RPL4D-GFP系統をよりも、観察がしやすいpWOX5::RPL4D-GFP pWOX5::GUS系統の作出が順調に進んだので、この系統を用いて観察を行うように予定を変更した。また、この系統を用いて、RPL4D-GFPの蓄積量が増加する突然変異株候補が得られた。

一方、RPL4D以外のリボソームタンパク質とGFPの融合タンパク質の作成に関しては、試した限り本来の機能が果たせないものばかりとなった。この点については、引き続きその他のリボソームタンパク質を順次試していく。これとは対照的に、リボソームの蓄積量を静止中心特異的に増加させるため、まずリボソーム生合成関連遺伝子の過剰発現体を作出したところ、OLI2の過剰発現が植物の形態異常をもたらすことが明らかになった。リボソームの生合成因子は数100種類あるため、どの因子が生合成の律速になるか予想ができない。OLI2の過剰発現による表現型からは、リボソーム生合成量が操作できる可能性が示唆される。以上のように、実験に用いる形質転換体の作出状況は、うまくいくものと行かないものがでてしまうが、研究全体の進行に差し障るものではないため、概ね順調に進展していると判断した。植物の根端分裂組織では、幹細胞群が静止中心という増殖活性が極めて低い細胞を取り囲む構造が見られる。本研究では、静止中心において特異的に細胞増殖能を抑制する仕組みについて、リボソーム量の制御の観点から理解する事を目的とした。最終年度は、複数のリボソームタンパク質(例えばRPL4D, RPL38BやRPS21Bなど)が、静止中心で低蓄積になることを示した。一方、これらの遺伝子は静止中心でも強く発現していた。従って、40S, 60Sサブユニットの構成因子に対して、転写後レベルでその蓄積量を制限する機構の存在が示唆される。興味深い事に、静止中心では複数のリボソーム生合成因子の蓄積がほとんど見られなかった。従って、リボソーム生合成の抑制が静止中心の細胞増殖能を低く保つ機構の1つであることが示唆される。また、リボソーム合成の需要を超えて存在するリボソームタンパク質を速やかに除去する、第2の機構の存在も示唆される。このような仕組みに関わる因子を見い出すため、静止中心でRPL4D-GFPを過剰蓄積する変異株を探索し、2系統の候補を得た。また、ホルモン投与実験から、ブラシノステロイドとサイトカイニンが、静止中心でRPL4D-GFPの蓄積量を増大させる効果を持つことが明らかになった。3年間の研究により、静止中心特異的では、複数のリボソームタンパク質の蓄積が少なくとも2つの仕組みで制限されていること、リボソームタンパク質の欠損により、根端分裂組織の精密なパターン形成に異常が生じることが明らかになった。今回明らかになった植物ホルモンの効果や、新たに単離した突然変異株の解析をさらに進めることで、リボソーム量の制御によって、静止中心の特有の振る舞いを決定する機構の理解がさらに深まると期待される。植物の根端分裂組織の中心部に存在する静止中心は、細胞増殖活性が極めて低く保たれている。そのためには、リボソームの蓄積量も低く保たれる必要があると考えられる。本研究では、リボソームタンパク質とGFPの融合タンパク質を用いて、少なくとも幾つかのリボソームタンパク質が静止中心特異的に低蓄積になること、サイトカイニンやブラシノステロイドはそれを打破することを見出した。また、このようなリボソームタンパク質量の制御には、静止中心でのリボソーム合成の抑制と根端分裂組織全体で余剰のリボソームタンパク質を排除する二重の仕組みが関与することが示唆された。