hpprc/llmjp-kaken huggingface dataset:
複合体結合能の予測と数理モデルに基づくウイルス適応度ランドスケープの構築

ウイルス変異は免疫回避を促す一方で宿主受容体への結合能力低下(またはその逆)といった対立した効果をもたらすことがある。この宿主内における多面的な変異が如何に宿主集団における免疫回避に影響を与えるかを調べた。ウイルスゲノムに生じた変異と適応進化との因果関係を調べるために数理モデルを開発し、集団遺伝学の理論を用いて変異の宿主集団における固定確率を求めた。高い確率で定着する変異はワクチンがどれくらいの期間有効であるかを決定づけるものである。SARSコロナウイルスの適応進化をシミュレートし、ワクチン接種を受けた宿主集団に高い確率で定着し得る変異が起こり得ることを示した。近年多発している新興感染症の病因となるRNAウイルスはヒト以外の動物を自然宿主としている。ウイルスの変異やヒトの活動などが原因となりヒトに偶然感染したことでヒトの病原体となったのである。ウイルスがヒトを宿主として適応するためにはヒトの細胞受容体への結合を可能とする必要がある。ヒトへ適応したウイルスは細胞受容体への結合能を維持しつつ生体防御機構からの攻撃をかわしていかなければならない。このような感染現象におけるウイルス側とヒト側の分子間での複雑な相互作用にウイルスの宿主への適応度を定義し、ウイルス変異の予測を行うことが本研究の目的である。平成20年度では数理生物学的な手法を用いて、正常細胞、感染細胞、ウイルス、免疫グロブリンの4者からなる宿主生体内でのウイルスライフサイクルを適切に表現し、タンパク質構造予測の手法を用いて変異ウイルスの出現を可能にした動態方程式を提案した。これを解くことによって変異ウイルスが既存のウイルスと同じ宿主内で如何に棲み分けを行うかを知ることが可能となり、宿主集団に感染を広げていく能力を表す適応度を定義することが出来る。その適応度を基に集団遺伝学で変異の固定確率を計算するための拡散理論を用いて宿主集団内での固定確率を計算した。これによりスパイクタンパク質表面上の各アミノ酸残基における変異と宿主集団内での固定確率を結びつけることが可能となった。0.9を上回る非常に高い固定確率を持つ変異が出現し得ることが示された。そのような変異はスパイクタンパク質表面上の数カ所で起こり、受容体との結合能を上げる、もしくは抗体との結合能を下げることで(更にはその双方で)宿主内での増殖率を上げ、宿主集団への感染拡大を実現している。タンパク質は環境への機能適応を軸に進化していると言え、そのほとんどの場合に相互作用する相手となる分子が存在する。インフルエンザウイルス、SARSコロナウイルスの宿主細胞受容体に結合するタンパク質の変異を宿主免疫系の抗体分子との相互作用を考慮して解析した。ウイルスは細胞受容体への結合能を維持しつつ免疫系から逃れるため、抗体結合部位は強い多様化圧を受け局所構造を変化させる。我々は以前、インフルエンザヘマグルチニンと抗体の複合体構造を基に、抗原抗体結合能の長期変化を解析し、ある抗体は一旦結合能を失いその後再び回復することを明らかにした。ウイルス集団が構造変化コストと免疫系回避の利得を巧にバランスさせて適応していく様子が示唆されたと考えている。本年度は多様化圧下の部位を最尤法による分子進化推定問題として調査した。立体構造上の距離で平滑化する局所尤度法を開発したところ、混合分布モデルによる非同義/同義置換速度の比に見られた偽陽性が抑えられた。これをインフルエンザヘマグルチニンに適用したところ、受容体結合部位周辺において強い多様化圧が認められ、結合能指標の妥当性が示唆された。この指標を正常/感染細胞、ウイルス、抗体からなる宿主内動態方程式の係数に適用して、SARSコロナウイルスについて細胞受容体及び抗体との結合能のバランスが突然変異によりいかに変化するかを予測し、変異ウイルスの適応度地形上での移動を調べた。すると抗体結合部位の特質によって変異ウイルスの宿主集団内での固定確率に違いが出ることが判明した.本研究では環境への機能適応を背景としたタンパク質分子進化に焦点を当て、ウイルス変異を解析している。これまでインフルエンザウイルス、SARSコロナウイルスの宿主細胞受容体に結合するタンパク質の変異を宿主免疫系の抗体分子との相互作用を考慮して解析してきた。正常/感染細胞、ウイルス、抗体からなる宿主内動態方程式の係数に開発した結合能指標を適用し、SARSコロナウイルスについて細胞受容体及び抗体との結合能のバランスが突然変異によりいかに変化するかを予測した。変異ウイルスの適応度地形上での移動を調べたところ、抗体結合部位の特質によって変異ウイルスの宿主集団内での固定確率に違いが出ることが明らかとなった。本年度は、昨年度に実施した多様化圧下部位での最尤法による分子進化推定を拡張・発展させて、タンパク質にかかる多様化圧の部位における依存性を解析した。

昨年度は立体構造上の距離で平滑化する局所尤度法を開発したが、最終的な目標とする進化系統過程における多様化圧変異の検出を実現する上で困難が生じることになる。そのため本年度は各アミノ酸残基における多様化圧を個別に取り扱うイジング模型によるギブスサンプラーを開発した。これをインフルエンザヘマグルチニンに適用したところ、受容体結合部位周辺における強い多様化圧が認められた。更にイジング模型による解析の特徴はパラメータとして導入されている"温度"にある。これはタンパク質の適応活性度として解釈可能であり、タンパク質の分類に新しい指標を導入することが可能となる。
スプライソソーム活生中心の構造基盤研究

スプライソソームは核内でpre-mRNAからイントロンを正確に切り出し、エキソンを連結してタンパク質を直接コードする成熟したmRNAを生じるスプライシング反応を担う。スプライソソームは5種類のRNAと多数のタンパク質からなり、リボソームと同様に核酸-タンパク質超分子複合体である。スプライシング反応はこれらのRNA-タンパク質複合体(snRNP)といくつかのnon-snRNPタンパク質の会合と解離によって進む。このように、スプライソソームは構造構築の複雑さと動的性質が大きいため、その構造生物学的研究は非常に困難なものとなっている。本研究では、スプライシング反応において中心的な役割を果たしていると考えられているU2 snRNPを中心として、X線結晶構造解析の手法を用いた構造生物学的研究による原子レベルでのスプライシング機構の解明を目的とする。平成19年度はU2 snRNP構成タンパク質に加えて、スプライシングの過程で生じる投げ縄状イントロンを加水分解するイントロンRNAの代謝に必須な因子RNA debranching酵素(DBR)も研究対象に含め、mRNAスプライシング機構のより深い理解を得るために構造生物学的研究を推し進めた。DBRは枝分かれしたRNAの2'→5'リン酸ジエステル結合に対してのみ切断活性を示す非常に珍しい酵素であることから、そのユニークな反応機構の解明を目指した構造生物学的研究が20年以上に渡って行われているにも関わらず、いまだ結晶構造は得られていない。DBRの基質特異性および反応機構を知ることは酵素学的のみならず、イントロンRNAの代謝サイクルを理解するうえでも非常に重要である。現在までに、スプライソソームを主な研究対象としてスプラシシング反応に関わるタンパク質の構造-機能相関の解明を目指して、7つのタンパク質の大量発現と精製系を確立することができている。スプライシングはこれらのRNA-タンパク質複合体(snRNP)といくつかのnon-snRNPタンパク質の会合と解離によって進む。そのため、スプライソソームの構造生物学的研究は、その構造構築の複雑さおよび動的性質が大きいため非常に困難なものとなっている。本研究では、スプライシング反応において重要な役割を果たしていると考えられるU2 snRNPの構成単位Splicing Factor(SF)3bを中心として、X線結晶構造解析の手法を用いた構造生物学的研究による原子レベルでのスプライシング機構の解明を目的とする。SF3bは7つのタンパク質(SF3b155,SF3b145,SF3b130,SF3b49,SF3b14b,SF3b10,p14)からなる安定な複合体(450 kDa)を形成しており、イントロンの分岐点近傍のpre-mRNAに直接結合することによってスプライシング反応を開始させることから、スプライソソーム活性中心とも呼ばれている。本年度はヒトHeLa細胞からSF3b構成タンパク質のX線結晶構造解析に適した試料の調製を行った。まず、HeLa細胞からSF3b構成タンパク質をコードする遺伝子のクローニングを行った。その後、大腸菌などを用いてSF3b構成タンパク質の大量発現系を構築し、これまでに4種類(SF3b155,SF3b14b,SF3b10,p14)のSF3b構成タンパク質の可溶性画分への発現を確認できた。現在、SF3b155とp14に関しては95%以上の純度で精製出来ており、結晶化を行っている。スプライソソームは核内でpre-mRNAからイントロンを正確に切り出し、エキソンを連結して成熟したmRNAを生じるスプライシング反応を担う。スプライソソームは5種類のRNAと多数のタンパク質からなる核酸-タンパク質超分子複合体である。そのため、スプライソソームの構造生物学的研究は、その構造構築の複雑さと動的性質が大きいため非常に困難なものとなっている。本研究では、スプライシング反応において中心的な役割を果たしているU2 snRNP構成タンパク質を中心として、X線結晶構造解析の手法を用いた構造生物学的研究による原子レベルでのスプライシング機構の解明を目的とする。これまでにヒト由来U2 snRNP構成タンパク質の大腸菌等を用いて発現系の構築を行ってきた。現在、可溶性に得られたタンパク質を精製し結晶化を行っている。一方、スプライシングの過程で生じる投げ縄構造のイントロンは、RNA debranching酵素(DBR)によって、2'-5'リン酸ジエステル結合を特異的に加水分解され、線状化したRNAになる。出芽酵母におけるdbr遺伝子の欠損は、投げ縄状イントロンの蓄積を生じ、その発育に影響を及ぼす。投げ縄状のイントロンから線状のイントロンへの変換は、イントロンを分解する律速段階であり、線状化されたイントロンはRNase IIIなどのexonucleaseによって急速に分解される。これらのことからDBRはイントロンRNAの代謝に必須であると考えられている。今年度はDBRの基質特異性および反応機構を構造生物学的に明らかにすることを目的とし、出芽酵母由来DBRの大腸菌による大量発現系の構築を行った。現在、種々のクロマトグラフィーによる精製を行っている。

スプライソソームは核内でpre-mRNAからイントロンを正確に切り出し、エキソンを連結してタンパク質を直接コードする成熟したmRNAを生じるスプライシング反応を担う。スプライソソームは5種類のRNAと多数のタンパク質からなり、リボソームと同様に核酸-タンパク質超分子複合体である。スプライシング反応はこれらのRNA-タンパク質複合体(snRNP)といくつかのnon-snRNPタンパク質の会合と解離によって進む。このように、スプライソソームは構造構築の複雑さと動的性質が大きいため、その構造生物学的研究は非常に困難なものとなっている。本研究では、スプライシング反応において中心的な役割を果たしていると考えられているU2 snRNPを中心として、X線結晶構造解析の手法を用いた構造生物学的研究による原子レベルでのスプライシング機構の解明を目的とする。平成19年度はU2 snRNP構成タンパク質に加えて、スプライシングの過程で生じる投げ縄状イントロンを加水分解するイントロンRNAの代謝に必須な因子RNA debranching酵素(DBR)も研究対象に含め、mRNAスプライシング機構のより深い理解を得るために構造生物学的研究を推し進めた。DBRは枝分かれしたRNAの2'→5'リン酸ジエステル結合に対してのみ切断活性を示す非常に珍しい酵素であることから、そのユニークな反応機構の解明を目指した構造生物学的研究が20年以上に渡って行われているにも関わらず、いまだ結晶構造は得られていない。DBRの基質特異性および反応機構を知ることは酵素学的のみならず、イントロンRNAの代謝サイクルを理解するうえでも非常に重要である。現在までに、スプライソソームを主な研究対象としてスプラシシング反応に関わるタンパク質の構造-機能相関の解明を目指して、7つのタンパク質の大量発現と精製系を確立することができている。
アフリカ諸言語の言語接触に関する調査研究-マア語を中心に-

今年度は、特にタンザニア連合共和国でのマア語の言語記述調査に重点をおき、研究を行った。現地には約4ヶ月間滞在し、文法記述調査を中心に、社会言語学的調査も併せて行った。文法調査については、昨年度に引き続き、マア語のテンス・アスペクト体系を明らかにすることを中心にした。テンス・アスペクト体系についての研究は、他の言語においても長期にわたる深い考察が必要である。よって、今年度も特にこの問題について取り組んだ。現在もこの問題については継続して取り組んでおり、マア語だけでなく、近隣のバントゥ系言語である、シャンバー語と、マア語に影響をもたらしていると考えられているパレ語のシャンバー語のテンス・アスペクトの体系との比較を行っているところである。また、現地の西ウサンバラ山塊における優勢民族であるシャンバーの人々の民族語シャンバー語について、基礎的文法調査を行った。また、これまでに収集した言語資料のうち、音声資料については、DATを用いて整理した。基礎語彙を録音したものについては、IPAを用いて翻字し、エクセル形式にまとめた。これは一昨年度、昨年度より引き続いているものであり、年度ごとに異なるファイルとして保存している。映像資料のうち、デジタルカメラで撮影したものはそのままコンピュータに取り込み、CD-Rなどのメディアに記録し、それ以外のものについては、スキャナを用いて映像をスキャンしたのち、コンピュータに取り込み、CD-Rなどのメディアに記録した。また、本年度購入したデジタルビデオカメラにより、現地の人々の言語生活を記録した。今年度は、咋年度に京都大学大学院文学研究科に提出した修士論文「マア語の社会言語学的考察-ウサンバラにおけるマア語の調査研究-」の内容の中でも特に重要なテーマであった、マアの人々の言語使用と、内マア語と外マア語の社会言語学的地位についての考察を進めた。その成果は、「タンザニア・ウサンバラ山地におけるマアの人々の言語使用-内マア語と外マア語に関する社会言語学的考察-」として、『スワヒリ&アフリカ研究』第12号に発表した。その後、東京大学における研究打ち合わせに参加し、他の研究者とこのテーマについて意見を交換し、とくにマアの人々の言語使用に実際に関して、「マアの人々の言語使用」として、日本言語学会第124回大会において発表した。そしてさらに考察を進めた成果を"Two Languages of the Ma'a people -A sociolingusiticapproach-"として『京都大学言語学研究』第21号に発表した。社会言語学的考察を進める以外に、これまでの現地調査で収集した言語資料の分析も行った。これまでの現地調査により、簡単な文法記述と基礎語彙の収集を終えているが、それらの資料をもとに、内マア語と外マア語の言語の構造の比較をする第一歩として、音韻の分析を中心に行った。特に動詞のトーンの体系についての分析を進め、現在は、名詞のトーンの体系について分析を行っているところである。今年度は、特にマア語の文法構造についての分析を中心として研究を行った。今年度のはじめは、昨年度から取り組んでいる、マア語のトーン体系についての研究を継続した。今年度は特に動詞と名詞のトーンの体系について、これまでの現地調査で収集した文法資料から分析を行った。その成果は、「マア語の動詞のトーンについて」として、東京外国語大学アジア・アフリカ言語文化研究所の一般共同研究プロジェクト"Studies on African Languages"の研究会において、研究発表をおこなった。次に、マア語のテンス・アスペクト体系についての分析を行った。テンス・アスペクト体系についての研究は、他の言語においても長期間にわたる深い考察が必要である。今年度は特にこの問題について取り組み、その成果を京都大学大学院文学研究科に博士後期課程の研究報告として提出した。これは昨年度より引き続いているものであり、年度ごとに異なるファイルとして保存している。

また、現地の西ウサンバラ山塊における優勢民族であるシャンバーの人々の民族語シャンバー語について、基礎的文法調査を行った。また、これまでに収集した言語資料のうち、音声資料については、DATを用いて整理した。基礎語彙を録音したものについては、IPAを用いて翻字し、エクセル形式にまとめた。これは一昨年度、昨年度より引き続いているものであり、年度ごとに異なるファイルとして保存している。映像資料のうち、デジタルカメラで撮影したものはそのままコンピュータに取り込み、CD-Rなどのメディアに記録し、それ以外のものについては、スキャナを用いて映像をスキャンしたのち、コンピュータに取り込み、CD-Rなどのメディアに記録した。また、本年度購入したデジタルビデオカメラにより、現地の人々の言語生活を記録した。
組合内部紛争と集団的労働法理

組合内における組合員(分会・支部)相互間の利害対立が集団的労働法理にいかなる影響を与えるかを協約法理、団交法理、不当労働行為法理と関連づけて解明することが本研究の基本的目的である。今年度は、組合の内部対立がどのような形態において、また、どのような経緯で発生し、それが集団的労働法理、とりわけ不当労働行為法理にいかなるインパクトを与えるかを研究した。そのために、主要労働委員会(中労委、都労委、神奈川地労委、愛知地労委等)において、参考となるケ-スのヒヤリングを行った。申立、調査、審問の一連の手続においてどのような形で組合内対立があらわれるか、またそれらの対立が労働委員会手続上どのような問題を提起するかを考察した。その結果これらの問題の多くは和解等の任意的処理によって解決されているので命令や裁判の型で現出しないことがあきらかになった。同時に、これらの紛争の型は極めて多様であり(組合対組合員のケ-スや組織対立のケ-スがあるばかりでなく、対立の原因が人間関係による場合も少なくない)また、労働委員会はあくまで固別事業毎の処理をしていることが理解できた。協約法理や団交法理との関連性をあきらかにするためには、今後労働関係者からのヒヤリングが不可欠である。特に、組合内部における協約締結に向けた意思決定がいかになされているかの解明が重要と思われる。
析出制御による700℃超級フェライト耐熱鋼のクリープ強度向上

フェライト母相を炭化物や金属間化合物(ラーベス相)で析出強化した新しい耐熱鋼の高温クリープ強度を向上させるため、炭素・窒素無添加のFe-0.2Si-0.5Mn-15Cr-1Mo-6W-0.2V-0.05Nb-3Co (mass%)(0C-0N)鋼に、炭素のみを添加した0.02C-0N・0.05C-0N鋼、窒素のみを添加した0C-0.02N・0C-0.03N鋼、炭素と窒素の両方を添加した0.02C-0.02N・0.05C-0.03N・0.05C-0.05Nの、700°Cでのクリープ強度(一部は高温引張強度)を測定した。供試鋼は高周波真空溶解にて溶製し、角棒に熱間鍛造・圧延し、1200°Cで0.5h間の溶体化熱処理後、水冷した。クリープ破断寿命が最も長かったのは0.05C-0.03N鋼であったが、0.05%炭素添加鋼はいずれも、粒界上に析出した炭化物と母相の界面にボイドが形成され、クリープ応力ー破断時間曲線の傾きが著しく大きくなった。炭素無添加鋼はその傾きが小さく、低応力長時間域でのクリープ強度向上が期待できる。0C-0Nと0.02C-0Nの窒素無添加鋼は、700°Cの高温引張強度が60MPa程度しかなかった。ところが、0.02%以上の窒素添加で200MPa以上に向上し、窒素添加量の増加に伴いクリープ強度も上昇した。窒素添加鋼の粒界上にはCrVN型のZ相が形成されており、強度上昇の一因であると思われる。しかし、0.05C-0.05N鋼では窒素添加量に見合ったクリープ強度が得られなかった。高温熱処理時にフェライト母相中にオーステナイト相が混在したためと考えられ、炭素・窒素添加量には限界があることが示唆された。これらの結果から、新しいフェライト耐熱鋼の700°Cクリープ強度を向上させるための最適炭素・窒素添加量は、(00.02)C-(0.030.07)Nであることを見出した。炭素と窒素の添加量を細かく変化させて、予定よりも多くの種類の供試鋼を用いることにより、高温クリープ強度を向上させるための最適炭素・窒素添加量を絞り込め、本研究の大きな目的を達成できた。提案した最適添加量の材料のクリープ強度は測定できていないが、炭素・窒素添加量を変化させたことによる組織変化とクリープ強度との関連に基づいて実験的に導いた結果なので、信頼性は高い。さらに開発鋼では、既存フェライト耐熱鋼で強化因子として使われているM23C6炭化物と母相の界面でボイドが発生してクリープ強度向上を阻害し、逆に、既存鋼では有害相と考えられているZ相炭化物の粒界析出が開発鋼のクリープ強度向上の一因となっていた。既存フェライト耐熱鋼とは異なる強化機構により開発鋼のクリープ強度を向上できており、学術的にも大変興味深い成果が得られた。最適炭素・窒素添加量で優れたクリープ強度が期待できる0C-0.07Nおよび0.02C-0.05N鋼の700°Cで100200MPaでのクリープ試験を行う。100MPaでは破断寿命が10 000 h以上(既存高クロムフェライト耐熱鋼は約40h)となることが予想され、事業年度内に試験が終わらない可能性があるため、750°Cで5080MPa程度の温度加速試験も並行して行う。そして、クリープ破断材の組織観察を行い、クリープ強度を左右する組織因子を見出す。特に、粒界上や粒内の炭化物・窒化物とラーベス相の析出形態や、クリープボイドの発生場所に着目したい。フェライト母相を炭化物や金属間化合物(ラーベス相)で析出強化した新しい耐熱鋼の、700°C以上の高温クリープ強度を向上させるための炭素・窒素添加量を明らかにするために、Fe-0.2Si-0.5Mn-15Cr-1Mo-6W-0.2V-0.05Nb-3Co (mass%)に、0C-0.03N、0.05C-0N、0.05C-0.03Nを添加した3種類の供試材を高周波真空溶解にて10kg溶製し、1000°C近辺での熱間鍛造および熱間圧延により、一辺20mmの角棒を作製した。1200°Cで30分間の溶体化熱処理後、水冷した。得られた供試材から、直径6mm、標点距離30mmのつば付き丸棒クリープ試験片を切削加工により作製し、単式クリープ試験機を用いて、700°Cで100、120、140および200MPa、750°Cで50と80MPaの温度・応力条件でクリープ試験を行った。700°Cの200MPaと140 MPaでは、0C-0.03Nの破断寿命が最も長く、次いで0.05C-0.03N、0.05C-0Nの順で破断寿命が短くなった。

クリープ破断材を走査型電子顕微鏡で観察した結果、0.05C-0Nでは粒界上に粗大な炭化物(Cr23C6)が析出し、炭化物と母相の間に多くのボイドが観察されたことから、クリープ強度の向上には、炭素量を低減し、粒界近傍の炭化物の析出を抑制することが必要であると考えられる。ただし、より低応力では、0C-0.03Nと0.05C-0.03Nの破断寿命が同程度になる傾向にあることから、粒界上炭化物だけがクリープ強度を決める要素ではない可能性もある。また、窒素を添加した材料の破断寿命が長かったことから、窒素は0.03mass%程度必要である。当初は、炭素と窒素の両方を添加していない0C-0Nのクリープ強度も測定し、他の試料のそれと比べて、炭素および窒素添加量のクリープ強度に及ぼす影響を検討する予定であった。しかし、0C-0Nは700°Cでは50MPa以下で負荷中破断し、溶解・鍛造をやり直した同組成の他の試料でも同様の結果であった。つまり、0C-0Nのクリープ強度レベルが他に比べて予想以上に低いために、今の時点で正確なクリープ強度が測定できていない。今後は、計画よりも低い応力レベルでクリープ試験を行い、0C-0Nのクリープ強度を測定する予定である。ただし、この結果から、本研究に用いた耐熱鋼の700°Cでのクリープ強度向上には、炭素または窒素が不可欠であることが明らかとなった。フェライト母相を炭化物や金属間化合物(ラーベス相)で析出強化した新しい耐熱鋼の高温クリープ強度を向上させるため、炭素・窒素無添加のFe-0.2Si-0.5Mn-15Cr-1Mo-6W-0.2V-0.05Nb-3Co (mass%)(0C-0N)鋼に、炭素のみを添加した0.02C-0N・0.05C-0N鋼、窒素のみを添加した0C-0.02N・0C-0.03N鋼、炭素と窒素の両方を添加した0.02C-0.02N・0.05C-0.03N・0.05C-0.05Nの、700°Cでのクリープ強度(一部は高温引張強度)を測定した。供試鋼は高周波真空溶解にて溶製し、角棒に熱間鍛造・圧延し、1200°Cで0.5h間の溶体化熱処理後、水冷した。クリープ破断寿命が最も長かったのは0.05C-0.03N鋼であったが、0.05%炭素添加鋼はいずれも、粒界上に析出した炭化物と母相の界面にボイドが形成され、クリープ応力ー破断時間曲線の傾きが著しく大きくなった。炭素無添加鋼はその傾きが小さく、低応力長時間域でのクリープ強度向上が期待できる。0C-0Nと0.02C-0Nの窒素無添加鋼は、700°Cの高温引張強度が60MPa程度しかなかった。ところが、0.02%以上の窒素添加で200MPa以上に向上し、窒素添加量の増加に伴いクリープ強度も上昇した。窒素添加鋼の粒界上にはCrVN型のZ相が形成されており、強度上昇の一因であると思われる。しかし、0.05C-0.05N鋼では窒素添加量に見合ったクリープ強度が得られなかった。高温熱処理時にフェライト母相中にオーステナイト相が混在したためと考えられ、炭素・窒素添加量には限界があることが示唆された。これらの結果から、新しいフェライト耐熱鋼の700°Cクリープ強度を向上させるための最適炭素・窒素添加量は、(00.02)C-(0.030.07)Nであることを見出した。炭素と窒素の添加量を細かく変化させて、予定よりも多くの種類の供試鋼を用いることにより、高温クリープ強度を向上させるための最適炭素・窒素添加量を絞り込め、本研究の大きな目的を達成できた。提案した最適添加量の材料のクリープ強度は測定できていないが、炭素・窒素添加量を変化させたことによる組織変化とクリープ強度との関連に基づいて実験的に導いた結果なので、信頼性は高い。さらに開発鋼では、既存フェライト耐熱鋼で強化因子として使われているM23C6炭化物と母相の界面でボイドが発生してクリープ強度向上を阻害し、逆に、既存鋼では有害相と考えられているZ相炭化物の粒界析出が開発鋼のクリープ強度向上の一因となっていた。既存フェライト耐熱鋼とは異なる強化機構により開発鋼のクリープ強度を向上できており、学術的にも大変興味深い成果が得られた。引き続き、700°Cで120と100MPa、750°Cで80と50MPa(0C-0Nについては700°Cで40と50MPa程度)のクリープ試験を継続し、クリープ強度向上に最適な炭素・窒素添加量を明らかにする。
早期教育のブローカ野における音楽・行為表象への影響：子どもピアニストのブローカ野

大脳左半球の下前頭野(ブローカ野)は,言語(特に文法処理),音楽(リズムなど)や行為(ダンスなど)における系列・階層処理にドメイン普遍的に関わる。言語ドメインにおいて,言語機能は脳の解剖学的成熟に裏付けられるが,文法処理機能の側性化の発達は言語能力と関連するとされる。それでは,音楽ドメインにおいてもピアノの演奏スキルが高ければ,子どもであっても音楽関連のドメインの階層処理は下前頭前野では左半球が優位になのであろうか。脳における音楽と言語の処理能力が対応づけられるなら,音楽の処理能力で言語能力を伸ばしたり,補ったりできる可能性を示唆することになる。本研究の目的は,ブローカ野の階層処理の発達を言語ドメインと音楽ドメインとで比較することである。そのために,夏までに備品の購入などを済ませ,以下の二つの課題をおこなっている時の小学生の両側下前頭前野の活動を近赤外分光法によって調べた。(1)メロディ記憶課題:二つの既知のメロディを呈示してそれらの異同を判断する過程と,二つの未知のメロディを呈示してそれらの異同を判断する過程とで,記憶に関わる負荷がブローカ野周辺の活動に反映するかどうかを調べた。この課題は被験者全員が参加した。(2)音楽ー行為ストループ課題:鍵盤上の手の動きを映した映像を呈示し弾かれているメロディを推測してもらった。その時に,視覚刺激と同期して聴覚的に与えられるメロディと視覚的に与えられるメロディとが一致している場合と一致しない場合とで,手の動きからメロディを抽出する過程が聴覚からの干渉による負荷がブローカ野周辺の活動に反映するかどうかを調べた。ピアノ学習歴にかかわらず,この課題を遂行できる被験者が参加した。結果,体動や頭髪の影響により皮質活動が計測できない被験者はいたが,標的部位から課題に関連した皮質活動を記録できた。平成30年度は研究計画の初年度であるため,刺激作成や刺激定時時間などの実験プロトコルを確立させることを目標とした。おもに以下の2点について,予備実験の結果,当初の計画を改善する必要があったため,実験の開始が遅れたが,実験プロトコルを確立できた。(1)音楽ドメインの言語ドメインとの違いを強調するため,当初は言語ドメインでは文法などの階層処理が左半球に局在しないはずの8歳未満の小学生を被験者としていた。ところが,小学校低学年児童では教示を理解しなかったり,姿勢を維持できなかったりした被験者が多かった。そのため,言語ドメインでは文法などの階層処理の左右差が現れ始める時期を含む8歳以上を被験者とすることにした。この改善により,皮質活動の記録できない被験者の割合は著しく減少した。(2)申請者が成人を対象とした研究課題で用いたメロディのみを提示する予定であった。しかし,子どもが実験に飽きないよう刺激のバリエーションを増やし,メロディー刺激を動画刺激に埋め込んだ。この改善によって,成人を対象とした実験では暗間隔であった刺激間間隔でも,被験者は刺激への注意を維持することができた。初年度に確立させたプロトコルに従って被験者を募り,データを蓄積する。国内学会で発表などをおこない,データが十分に蓄積できれば今年度中に計画の完了を目指す。解決されなかった問題として,小学校高学年の被験者にはバイエル終了程度のスキルを持つ児童の割合が高くなるが,こうした被験者では皮質活動の測定が密度の高い頭髪に干渉されることがあった。この原因は,使用している近赤外分光装置では,測定中の被験者への負担軽減のため,測定用プローブと頭皮との接触点が平面になっているためである。そのため,測定プローブの形状の改良を進めながら,計画を推進する。

平成30年度は研究計画の初年度であるため,刺激作成や刺激定時時間などの実験プロトコルを確立させることを目標とした。おもに以下の2点について,予備実験の結果,当初の計画を改善する必要があったため,実験の開始が遅れたが,実験プロトコルを確立できた。(1)音楽ドメインの言語ドメインとの違いを強調するため,当初は言語ドメインでは文法などの階層処理が左半球に局在しないはずの8歳未満の小学生を被験者としていた。ところが,小学校低学年児童では教示を理解しなかったり,姿勢を維持できなかったりした被験者が多かった。そのため,言語ドメインでは文法などの階層処理の左右差が現れ始める時期を含む8歳以上を被験者とすることにした。この改善により,皮質活動の記録できない被験者の割合は著しく減少した。(2)申請者が成人を対象とした研究課題で用いたメロディのみを提示する予定であった。しかし,子どもが実験に飽きないよう刺激のバリエーションを増やし,メロディー刺激を動画刺激に埋め込んだ。この改善によって,成人を対象とした実験では暗間隔であった刺激間間隔でも,被験者は刺激への注意を維持することができた。初年度に確立させたプロトコルに従って被験者を募り,データを蓄積する。国内学会で発表などをおこない,データが十分に蓄積できれば今年度中に計画の完了を目指す。解決されなかった問題として,小学校高学年の被験者にはバイエル終了程度のスキルを持つ児童の割合が高くなるが,こうした被験者では皮質活動の測定が密度の高い頭髪に干渉されることがあった。この原因は,使用している近赤外分光装置では,測定中の被験者への負担軽減のため,測定用プローブと頭皮との接触点が平面になっているためである。そのため,測定プローブの形状の改良を進めながら,計画を推進する。計画の初年度である本年度では,確立させることを優先したため,実験環境の整備と刺激作成のほか,問題点の改善に長期の準備期間を要した。そのため十分な回数の実験を行うことができず,当初予定していた謝金分が未使用となった。しかし,このことによる計画全体の実施に影響はなく,この繰越分は次年度に被験者への謝礼として使用する予定である。
高度情報化社会に必要な国語力としての視覚的リテラシー育成・実践プラン集の開発

今日の学習者は、文字のみで書かれたテクストを越え、絵や写真、図といった視覚的テクストから意味を構築する必要に日々接している。そこで本研究では、こういった状況の中で必要とされる視覚的リテラシーを、義務教育期間に母語教育において育成するために有効な教材や発問、また学習の枠組みについて整理・開発・提示した。また紙媒体と画面上での意味構築の違いについて、その研究の第一人者であるレン・アンズワース氏や、国立近代美術館の一條彰子氏を招聘して国際シンポジウムを開催し、異なる媒体における視覚的テクストからの意味構築の違いについて、議論を行って成果を公開した。前年度までに調査・検討を行った枠組みを用いて、視覚的なテクストを含む学習材の分析や発問開発といった、前年度までの研究成果を学習者に実際に役立つ形に具現化する方策の開発・提案を行った。特に国語科学習で従来から扱ってきた、「読むこと」の領域における「人物造型」の検討に焦点を当て、研究課題に即しながら絵本活用の可能性や、その具体的な分析方法、発問の開発を行った。このことによって、文章を中心とした従来からの「人物造型」の学習を、視覚的な分析との関係で拡充する学習の枠組みを開発することができた。この開発の意義は、テクストに表現・表象されている人物像を、社会・文化的な観点から多角的に検討しやすい枠組みが整理できたこと、また学習者自身が無自覚に処理・解釈を行ってきたプロセスを顕現化して、議論・検討しやすくなったことである。価値観が多様化した多・複文化社会において、学習者がこういったテクストの分析・検討を行うことができるようになることは重要な学力の礎となる。特に視覚的なテクストに編み込まれた文化的・社会的な要素は、同種の文化や社会に属する学習者には、意識化し検討することが難しいとされている。理論的には、言語理論との往還性を重視して選択体系機能理論を援用し、これを発展させたマルチモーダル研究の成果を採り入れ、分析の枠組みや発問づくりに応用した。このことによって、学習者に視覚的要素が社会・文化的に包含する意味や価値を検討させる枠組みを提示することができた。実際に、これらの枠組みの有効性や修正点の検討を行うため、小学校高学年から中学校の時期にある学習者に調査も行い、理論と実践の両面から考察を行った。また、従来から絵本活用の場として有効と考えられてきたリテラチャー・サークルやブッククラブにおいても、本研究の成果を活用していくことができるよう、英米の先行研究や実践の検討を行った。本年度は研究実施計画に基づき、視覚的リテラシーの実践プラン集を開発するために必要な要素の洗い出しや、適する学習材の収集・分析を主に行った。このため、日本、オーストラリア連邦、米国における国語科の教科書やワークブックを、小学校・中学校段階を中心として関連学習材を中心に検討した。その際挿絵や写真だけでなく、説明的文章における図や表・グラフの種類毎の整理や分析も行った。また、上掲の国々の学習材に通底する理論についても、並行して調査・検討を行った。オーストラリア連邦においては、文字と映像といった異なるモード間を往還的に読み解く理論として、本研究でも基盤としている選択体系機能言語学の知見を調査・検討した。また米国の文献においては、絵本を中心としたメディアが、子どもの読解力・理解力に果たす役割を検討・考察した。その結果、文学作品の諸要素の働きを理解する手立てとして絵本の果たす役割に関する知見を得た。さらにフィンランドにおける2015年実施を目指した学習指導要領の改訂との関係で、当該学習内容を既存の教科から分離して教科横断的な位置づけにするか否かといった議論についても調査・検討を行った。実践的な観点からは、オーストラリア連邦や米国で実践されているリテラチャー・サークルやブッククラブの調査を行い、絵本をメディアとして活用することによって、読書活動の促進や異なる記号間からの意味構築の学習につなげる取り組みについても、今後の課題を含め知見を得た。これらを整理・検討する中で、日本の学習者に有効な視覚的リテラシーの学習材開発に必要な観点を整理・検討することができた。本年度は、前年度までに調査したり、整理・検討したりした知見を基に、大きく三つの形での研究成果のまとめとその公開を行った。一つめは、2014年11月に東京で行った国際シンポジウムである。オーストラリアン・カソリック大学教授のレン・アンズワース教授、国立近代美術館主任研究員の一條彰子氏、神戸大学の浜本純逸名誉教授、明治学院大学の中村敦雄教授を招聘して、現代社会で必要とされる「読解力」(Reading Literacy)育成における「メディア経験と言葉」の問題について、最新の研究成果の公開と、公開討論会を行った。特にレン・アンズワース教授は、本研究において主に参照・使用を計画していた視覚的リテラシー研究における選択体系機能理論の枠組みの援用の方向性や、日本の国語科学習にも有益な示唆を得られると考えられる実践プランを発表していただくことができた。

二つめと三つめの研究成果のまとめと公開は、上記のシンポジウムにおける議論を基にした学会論文への投稿・掲載である。共に本研究代表者である奥泉香を筆頭執筆者として、機能言語学学会誌では「絵本における登場人物と読み手が織りなす三者関係による対人的な意味の様相」を、国語教育史学会学会誌では「国語科学習において絵本を活用するための発問開発ー人物造型に着目してー」を、査読審査を経て掲載・公開することができた。これら三つの研究成果のまとめと公開によって、本研究課題で計画していた視覚的リテラシーの実践プランの提示と公開を行うことができた。またこの過程で、国際的に評価の高い「理解するための方法」(comprehension strategies)指導に関する文献の翻訳・出版や、小・中学校の国語科において使用可能なジャンル研究の翻訳・出版(印刷中)も行うことができた。教科教育(国語科)予定していた調査研究を全て実行し、その枠組みを基に日本の学習者に向けた修正プランを学会において発表した。またその修正枠組みの有効性を検討するため、国内の学習者に実際に調査も行うことができた。その成果の一部は、学会誌に投稿し、受理・掲載された。本研究の目的は、高度情報化社会(あるいは知識基盤社会)に国語力として最低限育成すべき視覚的リテラシーを、実践化するために必要な実践プラン集の開発と、適する学習材の開発である。本年度はそのため、この目的を達成するために有効な学習材選定のポイントや、実践化のポイントを調査・検討して洗い出すことを研究実施計画の中心に据えた。この方針に則り、当該学習の実践に先鞭をつけているオーストラリア連邦や米国の研究、またその実践化を調査し、これらを推進している中心的な研究者と有効な情報交換の機会を得た。またこれらの研究者を通して、実践家との協力関係も構築することができた。これらの調査において、有効な学習材や学習のポイントを整理することができたため、本研究の達成度は概ね順調であると判断している。また、上記で調査・検討したポイントに基づき、国内の教科書に採択されている学習材との関係についても整理・検討をほぼ終了することができた。この点からも概ね順調な研究の進捗状況であると判断している。本研究課題の今後の推進方策としては、国際情報交換によって得たヴィジュアル・リテラシーやマルチモーダル研究に基づいた評価枠組みを検討し、日本の学習者や教師が参照・利用しやすい学習材とそれを活用するための評価枠組みの整理を行う予定である。今後の研究推進に関わる方策としては、上記の研究で得た知見や実践化のポイントを、視覚的リテラシー育成に有効な学習材の選定や開発、実践プラン集の作成や検討に活かしていく方向を計画している。具体的には、小学校低学年用1セット、中学年用1セット、高学年用1セット、中学生用2セットの適する学習材とそれを用いた実践プランのセットを開発する予定である。各学齢に対応させた学習材や学習内容、実践プランを開発するため、本年度調査に赴いた国や地域のカリキュラムやワークブックの系統性に関する記述を検討・参照し、選定や開発に活かす予定である。
実滑走運動解析とシミュレーションを用いたスノーボード・ジャンプのメカニズム解明

本研究では実滑走におけるスノーボード・ジャンプのメカニズムを解明するため,慣性センサ・地磁気センサを搭載した運動計測システムと6軸力センサを搭載した雪面反力計測システムを開発した.これらの計測システムを用いてスノーボーダーの運動計測と動力学的解析を行い,オーリー動作のメカニズムやスノーボーダーが発揮している操作力及び姿勢について明らかにした.さらには異なるスキル(初級者と上級者)のスノーボーダーのジャンプ時の頭部姿勢を推定することにより,安全なジャンプを行うための効率的な練習法の構築が期待できるとともに,ジャンプのシミュレーションモデルを開発するための重要な知見を得た.スノーボードではターンだけではなく,ジャンプも多く行われる.しかし,ジャンプの着地において怪我をする危険性が高いテール着地になる場合がある.スノーボーダーが斜面に合わせて安全に着地するにはスノーボードのたわみや雪面からの反力を利用するオーリーを用いる必要があるが,定量的な情報が全くないのが現状である.そこで,オーリーを用いたスノーボード・ジャンプの運動計測・解析を行い,ジャンプのメカニズムを解明する必要がある.今年度は,スノーボードとビンディングの間に小型力センサを搭載することにより,雪面反力計測を可能としたシステムと慣性センサ・地磁気センサを搭載したモーションセンサ,滑走奇跡を計測するためのGPSレシーバからなり,同期計測が可能なシステムを開発し,ミニジャンプ台にてスノーボーダーによるジャンプの計測実験を行い,計測情報を得ることができた.当初は,計測システムの開発のみ行うことを計画していたが,計測システムの開発がシーズン前に完了し,計測実験を行うことができたため.スノーボードにおいてはターンのみならずジャンプは重要な要素であるが,着地動作において怪我をする危険性がある.スノーボーダーが斜面に安全に着地するためにはスノーボードのたわみや雪面反力を利用するオーリーが必要となるが,これに関する定量的な情報はほとんどないのが現状である.前年度においては,小型3軸力センサによる雪面反力計測システム及び慣性センサ・地磁気センサ等を用いた運動計測システムを開発し,予備実験を行うことによりその有効性を確認した.今年度はこの計測・解析システムを用い,オーリー動作のメカニズムについて実験的な解明を進めた.具体的には,被験者としてプロスノーボーダーを含め,上級者及び中級者のスキルの違う被験者による実験・解析を実施し,その結果,スノーボード板に加える力ばかりでなく,モーメントを詳細に解析することにより,踏み切り,空中姿勢,着地時にどのような操作をしているか,定量的に明らかにすることができた.特に中級スノーボーダーは着地の瞬間に板の長手方向に直角な軸周りのモーメントが増加しその後大きく減少しているが,これはテールの部分に乗る状態で着地していることを意味し,ランディングの斜面にあわせた着地が十分にできていないことをあらわしており,上級者の着地と大きく異なっていることが明らかになった.本システムによる実験・解析法を用いることにより,フリースタイルスノーボーダーの運動解析を行うことが可能であることを示すことができた.前年度で開発した計測・解析システムを用い,オーリー動作のメカニズムについて実験的な解明を進めた.特に被験者としてプロスノーボーダーを含め,上級者及び中級者のスキルの違う被験者による実験・解析を実施し,その結果,スノーボード板に加える力ばかりでなく,モーメントを詳細に解析することにより,踏み切り,空中姿勢,着地時にどのような操作をしているか,定量的に明らかにすることができたため.スノーボードにおいてはターンのみならずジャンプは重要な要素であり,スノーボーダーが斜面に安全に着地するためにはスノーボードのたわみや雪面反力を利用するオーリーが必要となるが,これに関する定量的な情報はほとんどないのが現状である.H27年度においては,小型3軸力センサによる雪面反力計測システム及び慣性センサ・地磁気センサ等を用いた運動計測システムを開発し,予備実験を行うことによりその有効性を確認した.H28年度はこの計測・解析システムを用い,オーリー動作のメカニズムについて実験的な解明を進めた.上級者及び中級者のスキルの違う被験者による実験・解析を実施し,特に中級スノーボーダーは着地の瞬間に板の長手方向に直角な軸周りのモーメントが増加しその後大きく減少しているが,これはテールの部分に乗る状態で着地していることを意味し,ランディングの斜面にあわせた着地が十分にできていないことをあらわしており,上級者の着地と大きく異なっていることが明らかになった.一方,人間は外部情報の大半を視覚から得ており,視覚と運動の協応動作を解析し,スノーボーダーの視線と運動との関連性を明らかにすることにより,効率的な練習法の構築が期待できる.そこでH29年度は,ジャンプにおけるスノーボーダーの頭部姿勢を推定し,上級者と初級者における頭部姿勢の違いについて解析を行った.本研究では新たに6軸力センサ及び9軸モーションセンサを用いた雪面反力・姿勢計測システムを開発し,実験を行った.その結果,上級者は,踏み切り前にジャンプ台の上部を見上げる姿勢をとり,滞空後半に頭部を左回旋しながら屈曲させ着地点を確認していたのに対し,初級者はジャンプの前後において明確な頭部姿勢の特徴が見られなかった.本システムによる実験・解析法を用いることにより,スノーボー・ジャンプの運動解析を行うことが可能であることを示すことができた.

本研究では実滑走におけるスノーボード・ジャンプのメカニズムを解明するため,慣性センサ・地磁気センサを搭載した運動計測システムと6軸力センサを搭載した雪面反力計測システムを開発した.これらの計測システムを用いてスノーボーダーの運動計測と動力学的解析を行い,オーリー動作のメカニズムやスノーボーダーが発揮している操作力及び姿勢について明らかにした.さらには異なるスキル(初級者と上級者)のスノーボーダーのジャンプ時の頭部姿勢を推定することにより,安全なジャンプを行うための効率的な練習法の構築が期待できるとともに,ジャンプのシミュレーションモデルを開発するための重要な知見を得た.今年度の計測実験にて得られた計測情報を用いてスノーボード・ジャンプの運動解析を行う.先行研究にて開発されている解析方法の適用を行うとともに,ジャンプの解析に適した新しい解析方法の開発・適用を行う.解析が進み,計測情報が不足した場合は必要に応じてセンサを追加する等の対策を行い,さらなる計測実験・解析を行い,スノーボード・ジャンプのメカニズム解明を行う.さまざまな状況におけるオーリー動作について,スキルレベルの違う被験者による実験・解析を行い,ジャンプ時の運動情報を解明する.また,雪面反力計測システムにおいても,さらに計測範囲の広い力センサを用いた改良を行い,汎用性が高く,滑走に影響を及ぼさないよう改良を加える.スポーツ工学実際の運動計測を行わなければ,スノーボード・ジャンプに適した計測レンジのセンサの選定が難しかったため,今年度の計測システムには,暫定的に先行研究にて使用したセンサを使用したため.雪面反力測定装置においては3軸力覚センサを複数使用しているが,スノーボードジャンプの計測に適したレンジと形状であるか,また,滑走とジャンプ動作に影響があるか実験にて確認する必要があったため.当初購入予定であった小型力センサ,モーションセンサの購入を行う.ただし,今年度の計測実験にて得られた情報を用いて,より計測レンジの適したセンサの選定と購入を行う.力覚センサの開発は日進月歩であり,現在使用している3軸力覚センサよりもレンジが広くかつ薄型の6軸力覚センサが開発されたので新規購入し,これを用いた新たな雪面反力測定装置を開発する予定である.
アカネズミにおける堅果中のタンニンに対する防御メカニズムの解明

堅果(コナラ属樹木の種子)は森林に生息する動物の重要な資源であるが、タンニンを高い含有率で含み、摂食した動物に消化管の損傷や臓器不全といった有害な効果を及ぼす。本研究では、秋期から冬期にかけて堅果に強く依存するアカネズミが、どのようなメカニズムによって堅果中のタンニンを無害化し利用しているのかを明らかにするために、タンニンに対する生理的な馴化及び選択的採食行動に着目して研究を行った。はじめに、タンニンに対する馴化に関わると考えられる二つの要因(タンナーゼ産生細菌及びタンニン結合性唾液タンパク質)について検討を行った。アカネズミの糞便中からタンナーゼ産生細菌の検出を試みたところ、齧歯類では初めてこの腸内細菌群が確認された。また、タンニン結合性唾液タンパク質をアカネズミが高いレベルで分泌していることが明らかになった。馴化の効果を検証するために、アカネズミ2群(タンニン馴化群と非馴化群)を用いミズナラ堅果の供餌実験を行ったところ、馴化群においては著しいタンニンによる負の効果の低減が認められた.唾液タンパク質を多く産生しタンナーゼ産生細菌を多く持つアカネズミほど、体重減少が小さく、タンニンによる負の効果を効果的に克服していることが判明した。以上の結果から、タンニンを無害化する上で馴化が効果を持つこと、そして馴化の確立にはタンニン結合性唾液タンパク質とタンナーゼ産生細菌が関与していることが明らかになった。さらに、アカネズミはタンニン含有率の低い堅果部位を摂食し、高い部位は食べのこすという選択的な採食行動を行うことを明らかにした。以上の生理的及び行動的なメカニズムによって、アカネズミはタンニンを多量に含む堅果であっても効率的に利用でき、重要な種子散布者/捕食者として機能しているものと考えられる。ある種の堅果(コナラ属樹木の種子)は被食防御物質のタンニンを多量に含み,消費者にとって潜在的な毒物であることが明らかにされている.本研究では,秋期から冬期にかけて堅果に強く依存するアカネズミが,どのようなメカニズムによって堅果中のタンニンを無害化し利用しているのかを明らかにするために,タンニンに対する生理的な馴化に着目して研究を行った.はじめに,馴化に関わると考えられる二つの要因(タンナーゼ産生細菌及びタンニン結合性唾液タンパク質)について検討を行った.アカネズミの糞便中からタンナーゼ産生細菌の検出を試みたところ,連鎖球菌に属するものと乳酸菌に属するものの2種が発見された.アカネズミの糞便中のタンナーゼ活性は2.6mU/gであり,ミズナラ堅果だけを摂取した場合に体内に取り込まれるであろうタンニンの約20%が,これら腸内細菌の働きによって代謝されると推定された.また,タンニンに対する防御物質と考えられるタンニン結合性唾液タンパク質をアカネズミが高いレベルで分泌しており,さらにタンニンを摂取することによって分泌レベルが亢進することが明らかになった.馴化の効果を検証するために,アカネズミ2群(タンニン馴化群と非馴化群)を用いミズナラ堅果の供餌実験を行った.非馴化群では14頭中8頭が死亡したのに対し,馴化群では12頭中1頭のみが死亡した.体重減少は,非馴化群で-17.9%,馴化群で-2.5%であった.パス解析によって,唾液タンパク質を多く産生し乳酸菌タイプのタンナーゼ産生細菌を多く持つアカネズミほど,体重減少が小さく,タンニンによる負の効果を効果的に克服していることが判明した.以上の結果から,タンニンを無害化する上で馴化が効果を持つこと,そして馴化の確立にはタンニン結合性唾液タンパク質とタンナーゼ産生細菌(乳酸菌タイプ)が関与していることが明らかになった.

ある種の堅果(コナラ属樹木の種子)は被食防御物質のタンニンを10%という高濃度で含有し,消費者にとって潜在的な毒物であることが課題担当者らの先行研究によって明らかにされている。本研究は,秋期から冬期にかけて堅果に強く依存するアカネズミが,どのようなメカニズムによって堅果中のタンニンを無害化し利用しているのかを明らかにすることを目的としている。前年度はタンニン結合性唾液タンパク質とタンナーゼ産生細菌による生理的なタンニン防御機構について明らかにしたので,本年度は行動的防御機構について検討した。これまでの観察から,アカネズミは堅果を摂食する際に,摂食量と匹敵するほどの食べかすを残すことが明らかになっている。この行動は,堅果を摂食する際にタンニン含有率の低い部位を選択的に摂食するというミクロスケールでのタンニン回避機構なのではないかと考えられる。そこで,コナラ堅果の子葉の一方をコントロールとし,他方をアカネズミに供餌し,採食部位と食べ残し部位のタンニン含有率を比較した。食べ残し部位(6.6%)は採食部位(5.2%)に比べて有意に多くのタンニンを含んでいることが判り,アカネズミはタンニン含有率の低い堅果部位を摂食し,高い部位は食べのこすという選択的な採食行動を行うことを明らかにした。以上の生理的及び行動的なメカニズムによって,アカネズミはタンニンを多量に含む堅果であっても効率的に利用でき,重要な種子散布者/捕食者として機能しているものと考えられる。