hpprc/llmjp-kaken huggingface dataset:
インスリン様成長因子(IGF)結合タンパク質-1遺伝子の転写制御機構の解析

インスリン様成長因子結合タンパク質-1(IGFBP-1)は、その肝臓における転写速度およびmRNA量が食餌タンパク質の質や量の低下に伴って著増しており、体タンパク質の代謝制御において重要な役割をはたしていると考えられている因子である。本研究では、栄養状態の低下に伴ってBP-1遺伝子に生じる転写制御機構の変化を解明することを目的として、同遺伝子5′領域に結合するHNF-1(hepatocyte nuclear factor-1)に注目して解析を行った。HNF-1には同じ塩基配列を認識する2種類のサブタイプ(HNF-1α,β)が存在するため、まずIGFBP-1遺伝子に結合する因子の同定およびその栄養状態の変化に対する応答を調べてみた。タンパク質として12%カゼインを含む餌(C)あるいはタンパク質を含まない餌(PF)で飼育したラット肝臓より得た核タンパク質を用いて、IGFBP-1遺伝子の断片をプローブとしてgel shift assayを行ったところ、shiftするバンドの移動度が両群で異なっていた。さらに、この反応液にHNF-1α,βの抗体を加えたところ、いずれの場合にもHNF-1αの抗体のみが結合する因子と反応した。この現象は、プローブDNAとしてHNF-1の結合配列のオリゴヌクレオチドを用いた場合にも再現された。また、同様の系でDNasel footprintを行ったところ、PFの核タンパク質の方がCよりも7bp広い領域をprotectしていた。以上の結果より、タンパク質栄養状態の変化に応答して肝臓中のHNF-1αに何らかの変化が生じて、これがIGFBP-1遺伝子の転写制御に関与している可能性が強く示された。
食品機能成分によるテロメラーゼ阻害を介した癌の発症・進展予防

細胞に無限増殖能を与える酵素"テロメラーゼ"は、その酵素活性の阻害による癌治療への応用が近年世界的に注目を集めている。既に我々は、長鎖不飽和脂肪酸とトコトリエノールのテロメラーゼ阻害作用を見出している。2007年度は阻害の分子機構を解析し、長鎖不飽和脂肪酸は核内受容体PPARγを介して、トコトリエノールはTGF-βシグナルを介してテロメラーゼ活性を抑制することを明らかにした。2008年度は担癌マウスを用いた動物試験により長鎖不飽和脂肪酸とトコトリエノールの有効性を評価し、テロメラーゼ阻害により腫瘍を退縮させることを確認した。80%以上のヒト癌組織に検出され、細胞に無限増殖能を与える酵素"テロメラーゼ"は、癌診断の新たなマーカーとしての利用が期待される一方で、その酵素活性の阻害による癌治療への応用が近年世界的に注目を集めている。我々は、長鎖不飽和脂肪酸(とくにエイコサペンタエン酸やドコサヘキサエン酸)とビタミンE同族体であるトコトリエノールがヒト大腸癌細胞のテロメラーゼ活性を阻害することを世界で初めて発見した。しかし、それらによるテロメラーゼ活性阻害の分子メカニズムについては明らかになっていない。そこで平成19年度は、長鎖不飽和脂肪酸とトコトリエノールの阻害メカニズムを培養細胞試験により解明することを目的とした。長鎖不飽和脂肪酸は核内受容体PPARγに作用し、Wnt/βカテニンシグナルを介して癌遺伝子c-mycとテロメラーゼ触媒サブユニットhTERTの遺伝子発現を抑制することで、テロメラーゼ活性を阻害することがわかった。一方、トコトリエノールはTGF-βシグナル(TGF-β1、TGF-β受容体II、Smad)の活性化を介してc-mycとhTERTの遺伝子発現をダウンレギュレートし、テロメラーゼ活性を阻害することを明らかにした。以上より、長鎖不飽和脂肪酸とトコトリエノールによるテロメラーゼ活性阻害の分子機構の一端を解明した。長鎖不飽和脂肪酸とトコトリエノールはテロメラーゼ阻害を介した癌の発症・進展予防に役立つ可能性があり、また、これらの成果は生化学、食品化学、栄養学にとどまらず、薬学や医学の分野に展開できると考えられ、社会的意義・重要性が高いと言える。我々は、長鎖不飽和脂肪酸(とくにエイコサペンタエン酸やドコサヘキサエン酸(DHA))とビタミンE同族体であるトコトリエノール(T3)がヒト大腸癌細胞のテロメラーゼ活性を阻害することを世界で初めて発見した。そこで平成20年度は、長鎖不飽和脂肪酸とT3のテロメラーゼ抑制効果をin vivoで検証することを目的とした。ヒト大腸癌細胞DLD-1をヌードマウス(BALB/cA Jc1-nu, nu/nu)背部皮下に移植し、DHAまたはT3を胃内ゾンデにより経口摂取させた結果、腫瘍組織の有意な退縮が認められた。また、DHAとT3の投与によりその腫瘍におけるテロメラーゼ活性とテロメラーゼ触媒サブユニットhTERTの遺伝子発現が抑制され、テロメア長の短縮も確認できた。このことから、DHAとT3はテロメラーゼ活性の阻害を介して腫瘍の増殖を抑制すると考えられた。以上より、長鎖不飽和脂肪酸とT3によるテロメラーゼ阻害作用をin vivoで明らかにした。長鎖不飽和脂肪酸とT3はテロメラーゼ阻害を介した癌の発症・進展予防に役立つ可能性があり、また、これらの成果は生化学、食品化学、栄養学にとどまらず、薬学や医学の分野に展開できると考えられ、社会的意義・重要性が高いと言える。
近代日本の民間地図と画像資料の地理学的活用に関する基礎的研究

本研究は,近代日本において作成された民間地図ならびに風景画や写真などの画像資料を題材として,当時の人々の地理的知識や国土認識のあり方を明らかにし,これらの資料を利用した歴史地理学的研究の可能性を提示することを目的とした。近代日本においては,地形図に代表される官製地図以外にも,民間の機関・個人によって数多くの地図が刊行されてきた。このような民間地図の作成目的は,観光案内,商工案内,学校教育など多岐にわたる。官製地図は国家統治や軍事などを目的とし,近代的測量技術をもって作られたが,民間地図はこのような束縛を受けないため,当時の社会や生活の実態について新たな情報を提供してくれる。さらに,風景画や写真などの画像資料からは,当時の文字資料では知ることができない地理的情報を読み取ることができる。本研究では,資料論的な考察によって,民間地図と画像資料に関する書誌的な情報を蓄積した。研究成果報告書に収めた論文の題目は次の通りである。山田志乃布「風景画の歴史地理学的研究-「明治六年札幌市街之真景」をめぐって-」。関戸明子「温泉地の,鳥瞰図の特色と表現内容-熱海温泉を事例として-」。中西僚太郎「明治・大正期の松島を描いた,鳥瞰図」。河野敬一「近代期における市街地図の刊行-東京交通社による「職業別明細図」の所在目録作成を通じて-」。三木理史「明治末・大正期の地方行幸啓と府県写真帖-写真帖と地誌との邂逅をめぐって-」。荒山正彦「満洲旅行と印刷出版物」各自が鳥瞰図・商工図・絵画・写真帖などを幅広く考察し,作成目的・作成主体などの資料論とその活用方法について、議論を深めることができた。こうした点で,研究テーマに即した具体的な成果が得られたといえる。本年度は研究計画の初年度であったため、各自で福岡・広島・栃木などに出張して資料調査を進め、あわせて古書として購入できる資料を随時収集し、データベースの構築の基礎を整えることができた。研究代表者・分担者による研究打ち合わせについては、本科研のために設定したメーリング・リストを活用して随時行っている。代表者・分担者による調査・研究の報告会については、11月(神戸)と2月(東京)の2回開催した。このうち、今年度のまとめとなった2月には、以下の内容の報告が行われた。関戸「温泉地の絵図・絵はがきをめぐって」、中西「日本三景の名所図について」、河野「近代期の地方都市地図-商工地図を中心として-」、三木「『府県写真帖』に関する予察」、荒山「旧植民地における観光地図・絵はがきの調査とその分析」。本研究は、近代日本において作成された民間地図ならびに絵画、写真などの画像資料を利用して新たな歴史地理学的研究の可能性を提示することを目的としているが、その点で「民間地図」とは官製地図以外のものとして、市町村作成の地図・鳥瞰図などを含めて、対象を広くして検討することができた。また写真帖や絵はがきなどの画像資料についても、その作成された背景を社会的文脈に即して考察することの意義が確認された。このうち、写真帖の画像を取り入れた成果として、三木によって『水の都と都市交通大阪の20世紀』が刊行された。初年度ではあったが、各自の担当するテーマにかかわる資料の情報を、他の研究メンバーから教示されることが多く、共同研究のメリットを実感することができた。なお、次年度以降の課題として、絵図や写真の技術史・出版史などの理解を深めることが求められる。

本年度は研究計画の2年度となるが、昨年度同様、各自で資料調査を進め、あわせて古書などで購入可能な資料を随時収集し、データベース構築の準備を進めることができた。研究代表者・分担者による研究打ち合わせについては、本科研のために設定したメーリング・リストを活用して継続している。代表者・分担者による調査・研究の報告会については、9月(京都)と1月(伊豆長岡)の2回開催した。そこでは以下の内容の報告が行われた。関戸「メディア・イベントと温泉」「熱海温泉の鳥瞰図」、中西「鳥瞰図の収集状況」「静岡県立中央図書館での調査報告」、河野「近代期の地方都市地図-商工地図を中心とした作成・利用プロセスの検討-」、三木「『府県写真帖』の成立-日露戦争期における治績報告書の地誌的意義に関して-」、荒山「『満州国』の首都『新京』の観光地図をめぐって」。椿「近代絵画・写真資料にみる農村景観」。本研究は、近代日本において作成された民間地図ならびに絵画・写真などの画像資料を利用した新たな歴史地理学的研究の可能性を提示することを目的としており、各自が鳥瞰図・商工図・観光地図などの活用方法を幅広く検討することができた。このうち温泉地の鳥瞰図を対象にした成果として、関戸が「四万温泉の鳥瞰図を読む」「メディア・イベントと温泉」を公刊した。また写真帖や絵はがきなどの画像資料についても、その作成された背景を社会的文脈に即して考察することの意義が確認された。写真帖の考察を含む成果として、三木『近・現代交通史調査ハンドブック』が刊行された。今年度もまた、各自の担当するテーマにかかわる資料の情報を、他の研究メンバーから教示されることが多く、共同研究のメリットを実感することができた。本年度は研究計画の3年目となるが、前年度同様、各自で資料調査を進め、あわせて古地図・古書など購入可能な資料を随時収集した。研究代表者・分担者による研究の打ち合わせについては、本科研のために設定したメーリング・リストを活用して継続的に行っている。研究成果の報告会は、10月(京都)と2月(東京)に開催した。そこでは以下のテーマの報告が行われた。関戸「熱海温泉の鳥瞰図と案内書」「熱海温泉鳥瞰図の類型化と表現内容について」。中西「松島案内・写真帳および松島真景図について」「明治・大正期における景勝地の視覚メディアとしての鳥瞰図・案内書・写真帳」。椿「近代都市空間の変容と景観表象-近代東京の文士村を事例に-」「近代日本における風景画の系譜と農村の表象」。河野「近代期の地方都市地図・市街図-調査経過と今後の課題-」「近代期の地方都市地図-大日本職業別明細図の再検討-」。荒山「満州観光に関わるリーフレット・パンフレットについて」。三木「明治・大正期における府県管内図について」「1908年の宮城県行啓と写真帖編纂」。本研究は、近代日本において作成された民間地図ならびに絵画・写真などの画像資料を利用した新たな歴史地理学的研究の可能性を提示することを目的としており、各自が鳥瞰図・商工図・観光地図・絵画・絵はがき・写真帖などの活用方法を幅広く検討することができた。また、それぞれの作成目的・作成主体などの資料論的な考察についても深めることができた。
不死化造血幹細胞を用いた赤血球分化決定の解析

血液細胞分化決定における間質細胞の制御機構を明らかにするため、Dexterの長期骨髄培養系を行い、これから派生した間質細胞依存で分化誘導可能なミエロイド系(DFCa)、および、リンパ球系(DFC28)骨髄幹細胞由来細胞の樹立に成功し、これらが、いずれも間質細胞との直接の接触により、その系列特異的な分化と増殖の制御を受けていることを明らかにした。さらに、共同研究により、イタリア・ミラノ大学のオットレンギ教授より分与された赤血球特異的転写制御因子GATA-1プロモーターの指令下にあるSV40T-抗原遺伝子を導入したトランスジェニックマウスを用いて、その骨髄から間質細胞依存的な赤血球前駆細胞の不死化を試みた。その結果、このトランスジェニックマウスの骨髄前駆細胞は、通常のマウスに比べて、極めて高い頻度で、間質細胞依存で、エリスロポエチン添加に対応して増殖する赤血球前駆細胞のコロニーが高まること、また、同様にスロンボポエチンを添加すると、これに依存した巨核球の増殖が高まることを見いだした。この結果は、GATA-1の発現が、間質細胞依存に増殖する赤血球及び巨核球に共通の前駆細胞(CFU-EMeg)で高い発現をしており、T-抗原がこれら前駆細胞の増殖を高めること、また、これら前駆細胞の生体内での維持に間質細胞が重要であり、このようなトランスジェニックマウスを用いれば、通常の培養系で困難とされている巨核球前駆細胞の維持も可能になることを示している。血液細胞分化決定における間質細胞の制御機構を明らかにするため、間質細胞依存の血液幹細胞培養系を構築し、次のような成果を得た。造血幹細胞の間質細胞による分化増殖の制御遺伝子を明らかにするため、SV40T-抗原遺伝子導入マウスの骨髄から我々が樹立した多数の間質細胞株をフィーダーとして、骨髄間質細胞株依存に増殖する造血幹細胞由来の細胞株の樹立をおこない、B-リンパ球系幹細胞株(B31-1)、SV40T-抗原遺伝子導入マウス骨髄幹細胞由来の細胞株(THS119)、ならびに、間質細胞依存で、ミエロイド系、リンパ球系への分化誘導が起きる骨髄幹細胞由来細胞(DFC)の培養系を構築し、その系列特異的な増殖条件を明らかにした。さらに、血液前駆細胞の間質細胞依存性を調べるために、本共同研究により、イタリア・ミラノ大学のオットレンギ教授より分与された赤血球特異的転写制御因子GATA-1プロモーターの指令下にあるSV40T-抗原遺伝子を導入マウスの骨髄から間質細胞依存的赤血球細胞株の樹立を試みた。その結果、エリスロポイエチンあるいはスロンボポイエチン依存に赤血球及び巨核球の増殖が高まることを見いだしたが、細胞株樹立には至らなかったので、今後、さらに細胞株樹立に取り組みたい。

この結果は、GATA-1の発現が、間質細胞依存に増殖する赤血球及び巨核球に共通の前駆細胞(CFU-EMeg)で高い発現をしており、T-抗原がこれら前駆細胞の増殖を高めること、また、これら前駆細胞の生体内での維持に間質細胞が重要であり、このようなトランスジェニックマウスを用いれば、通常の培養系で困難とされている巨核球前駆細胞の維持も可能になることを示している。
中枢神経炎症調整薬としての非定型抗精神病薬の役割に関する研究

最近の統合失調症薬物療法の中心となっているのは、非定型抗精神病薬である。近年急速に伸展した脳神経画像研究によって、統合失調症に関しても、脳の特定部位の萎縮が薬物治療開始前から存在することや、病態の進行に伴う萎縮の拡大が指摘されている。統合失調症における脳萎縮の原因は不明であるが、代表的な神経変性疾患であるアルツハイマー病のように中枢神経における、中枢神経系の炎症機転が関与している可能性がある。実際に、抗精神病薬に抗炎症薬を付加することによって、統合失調症の治療効果が増強されたという報告も知られている。中枢神経系の炎症の機序には脳内マクロファージであるミクログリアが深く関わっている。ミクログリア活性化に対する非定型抗精神病薬の影響を検策することによって、統合失調症の発症や再燃の、中枢神経系の炎症を通じたメカニズムを探り、統合失調症の根本的治療法への道筋を明らかにすることをその目的として研究を行った。今回の実験結果より、非定型抗精神病薬(アリピプラゾール、クエチアピン、ペロスピロン)はLPSやIFN-γによって活性化されたミクログリア由来のフリーラジカル(nitric oxide)や炎症性サイトカイン(TNF-α)の産生を有意に抑制すること、及びその抑制機構には細胞内カルシウムイオン濃度調整が関与していることが示された。ミクログリア活性化は統合失調症脳内の器質性変化をもたらし、病態の慢性化・不可逆性化に関与する可能性があるとされている。従って、これらの薬剤は急性精神病状態の治療のみでなく、統合失調症の慢性化・不可逆性をも抑制し、陰性症状の発現や認知機能障害予防に効果がある可能性が示された。さらに、非定型抗精神病薬治療による脳萎縮の進行抑制の可能性さえも指摘されている。統合失調症における脳萎縮の原因は不明であるが、代表的な神経変性疾患であるアルツハイマー病のように中枢神経におけるneuroinflammationが関与している可能性がある。neuroinflammationの機序には脳内マクロファージであるミクログリアが深く関わっている。今年度は、ミクログリア活性化に対する非定型抗精神病薬の影響を検策することによって、統合失調症の発症や再燃の、neuroinflammationを通じたメカニズムを探り、統合失調症の根本的治療法への道筋を明らかにすることをその目的として研究を行った。今回の実験結果より、非定型抗精神病薬(リスペリドン、クエチアピン、ペロスピロン)はIFN-γによって活性化されたミクログリア由来のフリーラジカル(nitric oxide)や炎症性サイトカイン(TNF-α、IL-1β、IL-6)の産生を有意に抑制することが示された。nitric oxideや炎症性サイトカインは統合失調症脳内の器質性変化をもたらし、病態の慢性化・不可逆性化に関与する可能性があるとされている。従って、これらの非定型抗精神病薬は急性精神病状態の治療のみでなく、統合失調症の慢性化・不可逆性をも抑制し、陰性症状の発現や認知機能障害予防に効果がある可能性が示された。

統合失調症における脳萎縮の原因は不明であるが、代表的な神経変性疾患であるアルツハイマー病のように中枢神経における、中枢神経系の炎症機転が関与している可能性がある。実際に、抗精神病薬に抗炎症薬を付加することによって、統合失調症の治療効果が増強されたという報告も知られている。中枢神経系の炎症の機序には脳内マクロファージであるミクログリアが深く関わっている。今年度は、ミクログリア活性化に対する非定型抗精神病薬の影響を検策することによって、統合失調症の発症や再燃の、中枢神経系の炎症を通じたメカニズムを探り、統合失調症の根本的治療法への道筋を明らかにすることをその目的として研究を行った。今回の実験結果より、非定型抗精神病薬(アリピプラゾール、クエチアピン、ペロスピロン)はLPSやIFN-γによって活性化されたミクログリア由来のフリーラジカル(nitric oxide)や炎症性サイトカイン(TNF-α)の産生を有意に抑制すること、及びその抑制機構には細胞内カルシウムイオン濃度調整がが関与していることが示された。nitric oxideや炎症性サイトカインは統合失調症脳内の器質性変化をもたらし、病態の慢性化・不可逆性化に関与する可能性があるとされている。従って、これらの非定型抗精神病薬は急性精神病状態の治療のみでなく、統合失調症の慢性化・不可逆性をも抑制し、陰性症状の発現や認知機能障害予防に効果がある可能性が示された。最近の統合失調症薬物療法の中心となっているのは、非定型抗精神病薬である。近年急速に伸展した脳神経画像研究によって、統合失調症に関しても、脳の特定部位の萎縮が薬物治療開始前から存在することや、病態の進行に伴う萎縮の拡大が指摘されている。今回の実験結果より、非定型抗精神病薬(アリピプラゾール、クエチアピン、ペロスピロン)はLPSやIFN-γによって活性化されたミクログリア由来のフリーラジカル(nitric oxide)や炎症性サイトカイン(TNF-α)の産生を有意に抑制すること、及びその抑制機構には細胞内カルシウムイオン濃度調整が関与していることが示された。更に、抗精神病作用を有する可能性が指摘されている、BDNF及びminocyclineに対して同様の実験を行って、上記の非定型抗精神病薬と同様の機序でnitric oxideや炎症性サイトカインの産生を抑制することを証明した。ミクログリア活性化は統合失調症脳内の器質性変化をもたらし、病態の慢性化・不可逆性化に関与する可能性があるとされている。従って、これらの薬剤は急性精神病状態の治療のみでなく、統合失調症の慢性化・不可逆性をも抑制し、陰性症状の発現や認知機能障害予防に効果がある可能性が示された。
花序のメリステム形成をエピジェネティックに抑制するTFL2遺伝子の解析

TFL2はいくつかのタンパク質と複合体を形成し、発現の抑制をする遺伝子上のターゲットサイトに結合することによって、作用すると考えられる。従ってTFL2の作用機構を明らかにするには、これまでに遺伝学的なアプローチから見つけた、TFL2のターゲットと考えられる遺伝子群に加えて、さらにグローバルな探索によりTFL2の結合サイトを明らかにすることが重要と考えられる。また、植物の発生過程を理解する上でエピジェネティックなゲノム変化の全体像を記述すること自体が重要な情報となる。以上のような経緯と、技術的にもアラビドプシスのゲノムタイリングアレイが利用可能となったことから、まずTFL2の局在とヒストン修飾との関連を明らかにするべく、ChIP-on-chip法により、TFL2の結合サイトの探索をはじめた。パイロット実験として、TFL2のターゲット遺伝子として明らかになっている、AP3、AG、FTの各遺伝子領域に対してChIP-on-chipを行った。その結果、TFL2はメチル化H3-K9よりも、メチル化H3-K27と共局在している傾向が強いことが分かった。この結果は我々がこれまでに得ている細胞生物学的な結果と一致しているが、動物や分裂酵母でいわれているようなHP1の性質とは異なっている。即ち、動物細胞ではユークロマチンにある発生を制御する遺伝子の近傍のH3K27が、Polycomb repressive complex 2(PRC2)によってメチル化され、それをさらにPRC1が認識、結合することで発現抑制を安定化することが知られている。植物においては、PRC2を構成する3種類のタンパク質のホモログは見つかっているが、PRC1構成タンパク質のホモログは見つかっていない。このPRC1の機能を植物細胞内で担っているのが、TFL2である可能性が高い。今後、TFL2の研究をさらに進めることによって、まだメカニズムのよく分かっていないPRC1の作用機構を明らかにできるものと期待される。本研究では、アラビドプシスにおける唯一のHP1ホモログであるTFL2による遺伝子発現抑制の分子機構の解明を目的とする。TFL2が作用するDNA領域を直接的に明らかにするため、tf12突然変異体を相補するTAG付きTFL2を用いて、クロマチン免疫沈降法(ChIP)を行った。AP3プロモーターについては、TFL2による免疫沈降後、特異的にPCRで増幅される領域を特定することが出来たが、FTに関しては特定できなかった。FLC遺伝子は、アラビドプシスにおいて花成の自律的促進系路、春化応答経路を統合し、FT、SOC1の発現を抑制する転写因子をコードしている。FLCは春化に応答することで、その発現がエピジェネティックに抑制される。そこでFLCの発現調節にTFL2がどのように関与しているのかを明らかにするため、FRI-d;tf12二重突然変異体を作成し、春化応答と、FLCの発現を調べた。その結果、短日条件下において、FRI-dにみられる春化処理による花成促進効果が、FRI-d;tf12ではみられなくなることが分かった。また、春化処理によって、FRI-dではFLCの発現が抑制された状態が維持されるのに対し、FRI-d;tf12ではFLCの発現が春化処理終了後速やかに上昇することが明らかとなった。以上のことから、TFL2はFLCの春化によるエピジェテネティックな発現抑制状態の維持に主要な役割を果たしていることが示唆された。さらに、ChIP実験により、TFL2はFLCの第1イントロンに結合していることが明らかとなった。この領域は他のクロマチン因子の作用点でもあり、TFL2や他のクロマチン因子が複合体を形成して、FLCのエピジェネティックな発現抑制を行っている可能性が高い。
立憲政の比較法文化史的研究-ロシアと西洋における主権と所有

(1)本研究は、研究代表者の旧著『ロシア・社会主義・法文化』(日本評論社、1992年)の継続をなすものである。(2)本研究期間中に得られた知見の一つは、ロシアの法文化の西洋的法文化との分岐が、時期的には1415世紀ロシアにおける統一国家(モスクワ国家)の形成の過程と重なり、また社会構造的には西洋における土地支配領主権(dominium;Grundherrschaft)と対比される、独特の〈所有と権力〉の構造の形成と結びついているということであった。本研究の研究課題名(「立憲政の比較法文化史的研究-ロシアと西洋における主権と所有権」)はこの知見にいたる仮説にもとづくものであり、研究の成果いくつかはこの仮説の証明に向けられたものである。(3)本研究を立案したときに漠然と予期していたことではあったが、研究の進展とともに大きく浮かび上がってきた問題として、ロシア史における訴訟の構造、各時代の社会秩序形成に果たす訴訟の役割がある。研究期間中に得られた新たな知見によれば、今日に至るまでのロシアの法文化の構造的な型の形成にとって直接の契機となったのは、モスクワ国家形成期における訴訟の型とそれにともなう統治権力の構造の変化、端的にいえば糺問的訴訟の定着と訴訟の行政への包摂(行政の一環としての司法という類型の形成)である。さらに、この視角から見て重要なのは、農民のレベル(社会の底辺)における秩序形成が、行政の一環として政治権力によって遂行される司法したがってまた制定法の体系からは切り離され、そこに〈法外的秩序〉ともいうべき一種の法の真空状態が形成される。ロシアにおける「行政規則」としての制定法秩序は、じつは広大な〈法外的秩序〉を基層としてそのうえに成立していることになるわけである。現代ロシアにおける法秩序形成の難しさの歴史的事情もここに関連する。本年度の研究の中心に捉えた問題は、研究の結果次のようにまとめることができるようになった。すなわち、人権による下からの圧力によって制約された政治権力こそが近代的主権にほかならないという近代立憲主義の基礎概念の相互連関、言い換えればオット-・フォン・ギ-ルケによってはじめに示唆され、のちにフランス人権宣言第16条によって定式化され、さらにパンジャマン・コンスタンによって理論的に構成されるに至った近代立憲主義における国民主権(ないし人民主権)と人権とくに所有権との有機的連関、それはなぜロシアでは形成されなかったのか、というものである。この点にかかわるソビエト史学および今日の段階でのロシア学界の通説、ロシアにも西欧と同様の封建社会が形成され、その上に立つ未成熟な資本主義の上に社会主義革命が起こったとする見方はいまや完全に説得力を失っている。これについて私はかねてから19世紀ロシア国家学派史学の、ロシアには封建制が存在しなかったというテ-ゼが新しい意味ももつことを主張してきた。今年度はさらにこの問題を発展させる方向において、西欧が封建社会の法的素材をローマ法によって整序しつつあったその時代に、ロシアは「モンゴールのくびき」の下でさなぎだに脆弱な社会の法的な構成が「上からの[いわば無法の]権力」によって破壊尽くされ「専制」の伝統が定着した、という着想を得ることができた。来年度の課題はこの着想をより精密に再構成し、ロシア社会史の具体的資料によって肉付けしながら、西欧の発展との比較を深めることにある。ロシアと西洋との法文化(史)の比較という点で、とくに西洋について以下の新たな知見を得た:

1.近代的な「主観と所有権」というダイコトミ-のとくに歴史的な直接の起点が中世盛期のHerrschaft (=dominium)にあること。この点はオット-・フォン・ギ-ルケ以来の中世法思想研究、とくに英米における法思想史研究の成果に即して明らかにされるべきである。2.このHerrschaftが西洋においてはわが国におけるシャテルニ-細胞論が説くように裁判権(jurisdictio)を中核として構成されていたこと。これについては1950年代以来の日本における西洋史学の成果に学ぶべき点が多い。3.「主権」にせよ「所有権」にせよ立憲政の基幹的観念が西洋においては古典古代→中世→近代という諸時代の観念の成層(stratigraphy)として形成されてきたこと。成層ないしそれの叙述方法としての観念の層位学という点については、ドイツの概念史研究の成果を含め、欧米における思想史研究の伝統を再評価すべきである。4.ロシアの法文化の特質は、歴史としては西欧的なHerrschaftとの対比において、また思想史的には上記の西欧的観念の成層との比較において、解明されるべきである。西洋との対比からすれば、(1)ローマ法(ユスティニアヌス法典)とラテン教会のキリスト教に対するバシリカ法典と東方教会のキリスト教、(2)西洋的封建制(王政)に対するツァーリズムの成立、(3)国民国家形成に対する帝国形成、などを重視すべきである。研究課題にかかる本年度の研究実績は、主として以下の3方面にわたる:(1)ロシアと西欧における法観念の歴史:ロシアは地理学的には(とくにその政治的中心部の位置からして)ヨーロッパに属するにもかかわらず、文化遺産の面ではラテン文化(ユスティニアヌス法典とくにその学説彙纂とローマ=ラテン教会のキリスト教)と分岐し、社会構造の面では原初的な封建制を崩壊させたため、西洋的なレヒト(権利=法)的法観念の発展の道が閉ざされたこと、それに代わって「行政の法」(権力の命令としての法)の観念が形成され定着し、ソビエト時代にはそれが「義務としての法」という形姿をとるようになったことを、歴史的に明らかにした。(2)ロシアと西洋における訴訟の比較史:ロシアにおいて歴史的に形成された「行政の法」が、訴訟制度としては糺問的・職権的な構造を特徴とし、法秩序の構造としては<行政の一環としての司法>を生み出し、今さかのぼって分析した。これは、「行政の法」がじつは広大な非法的空間(法外秩序)を基盤とすることを明らかにすることに役立った。(3)ロシアと西洋における主権と所有公法と私法とにまたがる法秩序の構造全体を把握するために、西洋については、近代法における主権と所有権の有機的連関を1789年フランス人権宣言16条の論理(「権利の保障」と「権力分立」)から理解しつつ、その国制史的な起点を中世のdominiumに求めるとともに、ロシアがとりわけ15世紀以降このdominiumにかかわる社会構造を欠くようになり、またそれを観念的に造型する文化伝統と切断されたため、ここでは西洋的な意味での「主権」原理と近代的「所有権」制度が形成されず、社会主義崩壊後の今日にその課題を残していることを明らかにした。
T2K実験の高度化によるニュートリノのCP対称性の測定

加速器の高度化:(1)高感度2次元ビームプロファイルモニターのほとんどを製作・調達した。(2)新しいBPM処理回路のためのアナログ信号入力回路を試作、高調波歪80 dB以下を確認。(3) H3方向薄板散乱体試験機を使って、ビーム試験を行い、鉛直方向に対するビームロス局所化性能向上の実証に成功。ニュートリノビームラインの高度化:ビーム蛍光を用いた非破壊型陽子ビームプロファイルモニター開発においては、ガス注入時の圧力変化などを測定を進めた。また、実際にモニターを設置するトンネル内の場所で、蛍光信号の背景信号の評価を行い、背景信号の低減にむけた遮蔽体の検討などをすすめた。読み出しエレクトロニクスの高度化では、加速器の1秒周期に対応したモニター読み出しエレクトロニクスの開発を行った。1.3MWビームへの増強として、電磁ホーンの水冷バスバーへの配管の取り回し方法の検討などを行った。一方、320kAおよび1Hz運転に向けて、既に開発・製造した電源およびパルストランスの単体性能試験を行い、最終的には実負荷に接続して通電試験を行った。その結果、予想どおりの性能を満足することを実証した。前置検出器高度化:より高性能な設計として,1cm角のプラスチックシンチレーターキューブを多数積層した新型の検出器構造を採用することを決定した。シミュレーションによる検出器性能の再評価,光検出器MPPCの要求仕様決定と初期生産分の購入,組み立て方法の開発,小型プロトタイプのビームテストによる性能評価を行った。解析においては、電子ニュートリノ反応の内、パイ中間子が終状態に含まれる事象も新たに信号事象として捉えられるようにすることで、検出効率を高め、T2Kの感度向上に成功した。この改良された解析手法を2017年夏までの全てのデータに適用し、CP対象性が2σ以上の確度で破れていることを世界で初めて示した。2次元ビームプロファイルモニターのトンネルへのインストールは、加速器運転のスケジュールから当該年度は無理であり、次年度に延期した。非破壊型ビームプロファイルモニターの開発に関して、トンネル内の背景信号が予想より多かったために、低減にむけた対策が必要となった。その後の研究で、背景信号の起因が周辺のビームロスによるものと分かり、具体的な対策を進めることができている。水冷バスバーについては、試作機の開発を終え、現在は実用化に向けた研究開発を行っている。一方、パルス電源およびパルストランスは、本研究にて性能検証し320kAおよび1Hz運転の目処が立ち、実用化を果たした。それら装置は、年間2,500時間程度稼働している。前置ニュートリノ検出器に関して,要求性能を精査した結果として新たな設計を採用したため,再評価や追加の開発が必要となった。ただし,その後は国際協力のもと急ピッチで設計開発が進んでいる。解析手法の改良においては、統計精度向上のために、後置検出器(SK)の解析手法を改良した。新しい事象再構成ツールを開発し、SKの有効体積を大きくし、イベント純度を維持しながら、統計量を30%増加させた。また、信号事象として従来の電子ニュートリノ荷電準弾性散乱(CCQE:νe+n→e+p)に加え、CC1π事象(νe+N→e+π+N')を追加した。これにより事象数期待値が約10%増加できた。2018年5月までのニュートリノモード15.1x10^20POT(Protons On Target)、反ニュートリノモード16.5x10^20POTのデータを解析し、ニュートリノCP対称性が破れていることを95%の確率で示すことができた。2次元陽子ビームプロファイルモニター:ビーム結合インピーダンスの対策を施して、トンネルにインストールし、コリメータとの併用によりビームハローの除去・ビームロスの低減方法の確立を目指す。ビーム位置モニターの高度化:新しいBPM処理回路のためのアナログ信号処理の全体回路を試作し、性能試験を行う。コリメータの高度化:機器損傷の起きない範囲で、ビームハロー除去性能の調査を続行する。さらに、ビーム・シミュレーションとの比較によりモデルの高度化を行い、理想的なコリメータシステムの構築を進める。チタンワイヤーを用いた新型SEM(Secondary-Emission-Monitor)の開発を実際のビームラインでの試験運用を目指す。非破壊型ビームプロファイルモニターでは、プロトタイプモニターを制作して、ビームラインへの導入を目指す。読み出しエレクトロニクスの高度化では、開発したエレクトロニクスの量産を進め、T2K実験での長期使用を行い、1秒周期への対応を早期に実現する。電磁ホーンの水冷バスバーについては、2020年度に実機を完成させ2021年度の設置を目指している。320kAおよび1Hz運転は、本予算により実機を製造し、2021年度の設置を目指している。前置検出器高度化では光検出器,信号読み出し回路,組み立て方法などの要素開発を完了させ,検出器全体の技術設計を決定し検出器の建設に向けた生産を開始する。解析手法の改良において今後は、さらなる解析の改良にむけて、系統誤差の大きな要因であるニュートリノ原子核反応モデルの改良を行い、系統誤差の改善などを進める。また、CP対称性破れだけでなく、質量階層性も高い感度で検証するために、米国NOvA実験との合同解析やスーパーカミオカンデ実験の大気ニュートリノデータとの合同解析の準備を進める。T2K実験でのニュートリノCPの破れの発見にむけて、加速器、ビーム、前置検出器、そして物理解析それぞれの高度化を進めた。

加速器の高度化では、高感度2次元ビームプロファイルモニターの製作を進めた。またJ-PARCメインリングに新型コリメーターの試験機を設置し、ビームハローの理解にむけてビーム試験を始めている。ビーム位置モニターの高度化のために博士研究員を1名雇用して、測定位置精度を向上させてビーム強度の大強度化に繋げた。ビーム強度を450kWまで増強できた。ビームの高度化では、非破壊型ビームプロファイルモニターの設計を進めた。また、加速器の高繰り返し化にむけて、新しい読み出し電子回路のプロトタイプを開発した。大強度ビームの安全な運転にむけて、電子回路上のFPGAでビーム位置を計算するモジュールを開発し、ビーム試験で評価を進めた。電磁ホーンの冷却能力向上の検討や開発を進めた。大強度ビームに対する物質の耐性を調べるためのサンプルを製造した。前置検出器高度化に関しては,モンテカルロシミュレーションを用いて必要な性能の評価を進め,シンチレータを用いた標的部を上下からタイムプロジェクションチェンバーで挟む構造の新たな検出器を設置することを基本設計として決定した。また,新しい前置検出器の信号読み出しASICの候補であるSPIROC2Dチップを用いた信号処理回路の開発を行い,WAGASCI検出器に組み込んで実験現場での性能試験を開始した。物理解析の高度化では、スーパーカミオカンデにおける解析手法の向上を進めている。また2016年度夏までに蓄積したデータを解析して、90%の信頼度でニュートリノCPの破れを確認した。ビームモニター及び飛跡検出型ニュートリノ検出器の設計検討のため、既設の装置を用いたビーム試験とそのシミュレーションの結果、当初の予想に反し、目標とするビーム測定精度を達成するためには設計の変更が必要であることが明らかになった。そのため平成28年度後半に再びビーム試験とシミュレーションを用いた設計のさらなる最適化を行った。加速器の高度化:(1)高感度2次元ビームプロファイルモニターのほとんどを製作・調達した。(2)新しいBPM処理回路のためのアナログ信号入力回路を試作、高調波歪80 dB以下を確認。(3) H3方向薄板散乱体試験機を使って、ビーム試験を行い、鉛直方向に対するビームロス局所化性能向上の実証に成功。ニュートリノビームラインの高度化:ビーム蛍光を用いた非破壊型陽子ビームプロファイルモニター開発においては、ガス注入時の圧力変化などを測定を進めた。また、実際にモニターを設置するトンネル内の場所で、蛍光信号の背景信号の評価を行い、背景信号の低減にむけた遮蔽体の検討などをすすめた。読み出しエレクトロニクスの高度化では、加速器の1秒周期に対応したモニター読み出しエレクトロニクスの開発を行った。1.3MWビームへの増強として、電磁ホーンの水冷バスバーへの配管の取り回し方法の検討などを行った。一方、320kAおよび1Hz運転に向けて、既に開発・製造した電源およびパルストランスの単体性能試験を行い、最終的には実負荷に接続して通電試験を行った。
超音波ソノリシスを応用した排煙脱硝法の開発

本年度はNOxを溶解させた水溶液への超音波照射による硝酸イオンの生成に関する基礎的な検討および連続操作に適した条件の探索を行った。平板発振器を備えた超音波照射装置およびガラス製照射セルを作製した。NOを窒素で希釈した混合ガスをイオン交換水にバブリングして調製したNO飽和水への超音波照射により硝酸イオンの生成を確認した。これにより、NOxの硝酸イオンへの酸化反応が進行することを明らかにした。酸化反応にはラジカルが大きく関与しているとの報告から、鉄イオンの酸化反応を利用したラジカル生成量の定量法に基づき、操作条件を変化させて周波数、出力がラジカル生成量に及ぼす影響を明らかにした。希釈ガスを窒素から空気へ変えた場合は硝酸イオン生成量が増加し、酸素による酸化促進効果を確認した。連続操作について検討するため、水溶液にガスを連続的に吹き込みながら超音波照射を行える装置を試作し、各種装置・操作条件の影響について水酸化物ラジカル生成量の観点から最適条件を探索した。音場中の気泡、分散器の存在によりラジカル生成量が減少したことから、ガス吹き込みと照射を交互に行うことでラジカル生成量を増大できると考え、NO含有水中への超音波照射実験において硝酸イオン生成量が断続照射により増大することを見出した。水酸化物ラジカル生成量に比較して亜硝酸イオン、硝酸イオンの生成量が大きいことから、これらのイオン生成は水酸化物ラジカルが関与した反応のみでなく、別の経路による寄与が考えられる。
コヒーレント放射を用いたバンチ長モニターの開発研究

第2年度となる平成13年度の実施内容としては、コヒーレント遷移放射の基本的な性質を探ると共に、特にコヒーレント回折放射をバンチ長モニターとして用いる事を想定し、実用的な回折放射ターゲットを開発するために必要な基礎実験を行うことを試みた。本研究では、線形加速器で生成された短バンチ電子ビームから放射されたコヒーレント放射のスペクトルを解析することで電子バンチ形状を測定するが、この際、バンチ長を種々変えて測定を行う必要がある。更に1回の測定中は、バンチ長等のビーム条件は十分に安定でなければならない。このため、当初は線形加速器のマシンスタディーを十分に行って、加速器の性質をよく把握する必要があった。東北大学原子核理学研究施設の線形加速器は、熱電子銃・バンチャー系(プリバンチャー、バンチャー)・加速管(1m管8本、2m管12本)等で構成されているが、ほとんどが30年以上前に建設された物であり、機器の老朽化が激しく、最近の加速器施設と比較してビームの安定度は乏しい。また加速器を立ち上げる度にビーム条件が異なってしまうため、同じ状態を再現することができなかった。一般にバンチ長は、バンチャー空洞に供給するマイクロ波の電力や位相を調整することによって決めることができるが、他のビーム条件を変えることなしに、バンチ長を大きく変えることが困難であった。また、線形加速器の制御用コンピュータも、運転パラメータのデータ保存に対応ができていなかったために、再現性に乏しい状況であった。このための対処として、昨年度から加速器制御系の更新・改良が行われた。この結果、一部を除いて運転パラメータの保存・再設定が可能になった。しかしながら、ビームを思うように制御するまでには至らず、当初の目標としていたビーム実験を行うことができなかった。現在、トラッキングシミュレーションを用いて、加速器内のビームの振る舞いを正しく理解することを進めている。さらに今後は、高品質の電子ビームを生成するための基礎研究を進めていく予定である。初年度となる平成12年度の実施内容としては、より効率的に実験を行うための計算機環境の整備と実験装置環境の整備を行った。本研究では、線形加速器で生成された短バンチ電子ビームから放射されたコヒーレント放射のスペクトルを解析することで電子バンチ形状を測定する。この際、ビーム強度の絶対値、つまり電子バンチ内の粒子数を高精度で測定しておくことが、基本的に重要なこととなる。東北大学原子核理学研究施設の線形加速器が供給するパルス電子ビームは、350ピコ秒の間隔でバンチされた電子群が、1マイクロ秒もの長い時間にわたって続いているマルチバンチビームである。これまでのビームモニターとしては、主としてSEM(Secondary Emission Monitor)とコアモニターを用いていた。SEMは、平均的なビーム電流を測定することはできるが、バンチ毎やパルス毎の粒子数は測定できない。コアモニターは、パルス毎のビーム強度を測定することが可能ではあるが、従来用いてきた物はノイズの影響で、正確な測定ができなかった。この問題を解決するために、新たにチェレンコフ光を観測してパルス長を精度よく測定するモニター系の開発をしている。これは、ビームダンプの手前で大気中に取り出された電子ビームが放出するチェレンコフ光をAPD(フォトダイオード)で検出し、ビームパルス長を測定するものである。チェレンコフ光は強度が強く、またAPDは出力信号が大きいので、パルス長を精度良く測定することが可能である。この測定とSEMの測定結果を用いて、バンチ当りの平均的な粒子数を精度良く得ることができた。現在、偏向電磁石からのシンクロトロン放射光を用いて、同様の測定がきるようにも準備を進めている。

しかしながら、ビームを思うように制御するまでには至らず、当初の目標としていたビーム実験を行うことができなかった。現在、トラッキングシミュレーションを用いて、加速器内のビームの振る舞いを正しく理解することを進めている。さらに今後は、高品質の電子ビームを生成するための基礎研究を進めていく予定である。
下垂体後葉ホルモンによるコミュニケーション促進機構

下垂体後葉ホルモンであるオキシトシンを産生するニューロンは、主に視床下部に存在し、その他、分界条床核にも存在することが知られている。このオキシトシンの脳における機能として、社会行動を促進する作用があることが提唱されている。オキシトシンを外来性に投与すると社会行動が促進され、オキシトシン受容体遺伝子欠損動物は社会行動が障害されている。本研究の目的は、社会行動をしているときオキシトシン産生ニューロンが活性化されているのか、活性化される場合その上流はどういう経路なのかについて明らかにすることであった。社会刺激をくわえると、内側扁桃体、分界条床核、内側視束前野の細胞と共に、下垂体後葉ホルモン産生ニューロンが活性化された。逆行性トレーサーを用いて、視索上核に投射して社会刺激で活性化されるニューロンの細胞体の局在を同定したところ、内側扁桃体、分界条床核、内側視索前野の各部位に存在することを見出した。次に、社会行動中の下垂体後葉ホルモン産生細胞の活性化における内側扁桃体の働きを明らかにする目的で内側扁桃体の細胞体をNMDAの局所投与により破壊すると、社会刺激によるオキシトシン産生ニューロンの活性化が阻害され、社会記憶の成績が低下した。さらに、この内側扁桃体破壊による社会記憶の障害はオキシトシンの投与により回復した。これらのデータは、社会刺激は内側扁桃体を介して下垂体後葉ホルモン産生ニューロンを活性化し社会記憶の形成を行っていることを示唆している。社会記憶の低下は自閉症患者で観察されており、オキシトシン投与により自閉症の症状が改善する。本研究の「扁桃体を破壊すると自閉症患者と同様に社会記憶が低下し、オキシトシンを投与すると社会的記憶が回復する」という成果は自閉症患者におけるオキシトシンの作用機序を明らかにする上で重要な所見と考えられる。本研究の目的は下垂体後葉ホルモンであるバゾプレシンとオキシトシンによるコミュニケーション・社会行動を促進させる神経機構を明らかにすることである。バゾプレシン受容体遺伝子欠損動物あるいはオキシトシン受容体遺伝子欠損動物は社会行動異常を示す。逆に、バゾプレシンあるいはオキシトシンを脳室内に投与すると社会行動が促進されることが知られている。しかし、その神経機構は不明である。本年度は、まず、社会行動を担うバゾプレシン産生ニューロンを同定する目的で、バゾプレシン遺伝子のプロモーターにジフテリア毒素受容体遺伝子を組み込んだコンストラクトを導入したトランスジェニックラットのラインを確立させた。成熟後に嗅球あるいは視床下部にジフテリア毒素を微量注入することで、バゾプレシン産生ニューロンを選択的に破壊できるかどうかを検討した。ジフテリア毒素の注入により、バゾプレシン産生ニューロンの免疫組織化学的染色性が低下した。さらに、嗅球にジフテリア毒素を局所投与することにより社会記憶の成績が低下した。このデータは、嗅球におけるバゾプレシン産生ニューロンが社会記憶に対して促進的に働いていることを示唆している。また、さらに、オキシトシン産生ニューロンを時間空間的に制御して破壊できる新しい実験動物を作成することを目的として、オキシトシン遺伝子のプロモーターにジフテリア毒素受容体遺伝子を組み込んだコンストラクトを作り、このコンストラクトを導入したトランスジェニックラットの作成を試みた。
ホウビシダ類の多様性の進化生物学的研究

本研究ではホウビシダ類に含まれる分類群を把握し、相互の類縁関係を明らかにすることを目的とした。まず野外調査によってホウビシダ類の生態的特性を明らかにし、収集した材料と〓葉標本を用いて定量的な比較形態学的観察を行ない、ホウビシダ類の変異を調べた。その結果、日本及び台湾でホウビシダとして認識されてきた分類群がホウビシダ(狭義、新種)、タイワンホウビシダ(新種)、ナンゴクホウビシダの3種を含む複合体であることがわかった。また、これら3種と他の4近縁種の細胞分類学的研究により、このホウビシダ類に有性生殖種と無配生殖種が存在すること、並びにこの群がチャセンシダ科では例外的なx=39という基本数をもつ(チャセンシダ科の種は、ほとんど例外なくx=36)ことを明らかにした。アイソザイム電気泳動法によって、無配生殖種ホウビシダ(狭義)にも遺伝的多型があり、そのうちの1型は有性生殖種ナンゴクホウビシダとの交雑によってもたらされたものであることも明らかにすることができた。一方、ここまでの研究で認識されたホウビシダ類の分類群間相互の系統関係を明らかにするために生化学的(非タンパク性アミノ酸の分布パタ-ン)、形態学的、解剖学的形質の詳細な比較を行ない、得られた情報を変型分岐学(クラディスティクス)の手法を用いて総合した。その結果、ホウビシダ(狭義)、ナンゴクホウビシダ、ヤクシマホウビシダが単系統群であり、前二者の種とこれまでホウビシダ(広義)としてまとめられていたタイワンホウビシダは、これらと系統的に異なるものであることが強く示唆された。今後は、ホウビシダ類と同じくチャセンシダ科の中にあって、n=39、n=76といった特異な基本数が報告され、同時にこの科では例外的な背腹性のある匍匐根茎をもつヒメタニワタリ、及び新世界産のAsplenium obtusifolium群とホウビシダ類との関係をつめていく必要があると考えられる。ホウビシダ類に含まれる分類群を把握し,相互の類縁関係を明らかにすることを試みた.野外調査によってホウビシダ類の生態的特性を明らかにし,収集した材料と〓葉標本を用いて,羽片の形状,節間長,胞子襄群の位置について定量的な比較形態学的観察を行うなどし,ホウビシダ類の変異を調べた.その結果,日本及び台湾でホウビシダとして認識されてきた分類群がホウビシダ(狭義,新種),タイワンホウビシダ(新種),ナンゴクホウビシダの3種を含む複合体であることがたしかめられた.また,これら3種と他の4近縁種の細胞分類学的特徴と生殖様式について種内および種間変異を調べ,有性生殖種と無配殖種の存在と,種によって種内倍数性があることをたしかめた.アイソザイム電気泳動法を用いて,無配生殖を行うホウビシダに遺伝的多型があり,そのうちの一型がホウビシダとナンゴクホウビシダの交雑によってもたらされたものであることを明らかにした.現在,ホウビシダ類の多様性についてDNAおよびタンパクの化学分類学的研究をすすめている.旧熱帯亜熱帯のホウビシダ類と近縁であると考えられたいる新熱帯に分布するAsplenium obtusifoliumなど数種について,両者の類縁関係の有無を検証するために,脈理などを比較したところ両者に明瞭な差異が認められた.

従ってその類縁関少を否定する結果が予備的に得られているが,それを確かめるために,胞子表面の微細構造の比較研究を現在行っている.今後は,上記の研究をさらに進展させるとともに,配偶体世代にあらわれる多様性にも研究を拡げ,日本固有の単型属として分類されたこともある特殊化の著してヒメタニワタリとホウビシダ類の類縁関少についても研究する計画である.前年度までの研究によって日本および台湾に分布するホウビシダ類にどのような分類群が含まれているかを把握することができた。そこで今年度は、生化学的(非タンパク性アミノ酸)、形態学的、解剖学的および細胞学的(染色体数と生殖様式)形質の詳細な比較を行なった。そして種々の形質の比較によって得られた情報を変形分岐学(クラディスティックス)の手法を用いて総合することにより、分類群関相互の系統関係を明らかにすることを試みた。その結果、非タンパク性アミノ酸(とくに3,4ーデヒドロー2ーアミノピメリン酸)の分布パターンを種々の形態学的、解剖学的形質(節間長,根の太さ、根茎中の維管束構造等)の間には非常によいコリレーションが見られ、これらの形態は、ホウビシダ(狭義)、ナンゴクホウビシダ、ヤクシマホウビシダが単系統群であることを強く示唆した。同時に、前二者の分類群と共にホウビシダ(広義)としてまとめられていたタイワンホウビシダは、系統的に異なるものであることも示唆された。また、細胞分類学的研究の結果、ホウビシダ類はチャセンシダ科の中では例外的にx=39という基本数をもつことを明らかにした(チャセンシダ科の種は、ほとんど例外なくx=36)。このことは、同じ〈チャセンシダ科の中で唯一x=39の報告されている新世界産のA.obtusifolium群とホウビシダ類の類縁を強く示唆する。またn=76の報告されているヒメタニワタリとの関係も問題になる。ホウビシダ類、A.obtusifolium群、ヒメタニワタリが、いづれもチャセンシダ科の中で例外的な背腹性のある匍匐根茎をもつことも非常に興味深い。これらの群の間の類縁関係を詳細に調べていくことが今後の大きな課題であると考えられる。