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チトクロ-ムPー450の分子生物学、研究の総括

本研究班は、昭和63年度より平成2年度まで3年間継続された重点領域研究「チトクロ-ムPー450の分子生物学」の研究成果の取りまとめを行うことを目的として組織された。この目的にそって下記のような作業を行なった。1.平成3年6月15日に大阪で班会議を開き、3年間の重点領域研究の研究成果の評価を行なうとともに研究成果の取りまとめ方法について討議した。その結果、10月に予定されている文部省での研究終了ヒアリングのための「研究経過報告書」を作成するとともに、3年間の重点領域研究班班員全員の発表論文を適当な書籍体にまとめて印刷して「研究成果報告書」とすることにした。これら作業は研究代表者が中心になって行ない、必要に応じて今後も小人数の会合を開くこととした。2.8月から9月にかけて、重点領域研究班班員全員から発表論文の表、論文の別刷などの研究成果資料の提出を受け、まず発表論文の表を収録した「研究経過報告書」を作成して文部省に提出し、研究代表者と研究班員森島教授が10月21日に研究終了ヒアリングを受けた。3.「研究成果報告書」は、重点領域研究班員全員の名簿と発表論文の表に各班員の代表的な研究業績を記載した発表論文1篇の別刷をとりまとめて書籍体とし、平成4年3月に120部の印刷を終了した。「研究成果報告書」は文部省に提出するとともに、班員全員に配布し、かつ国内の関連分野の代表的な研究者と海外のチトクロ-ムPー450分野の代表的な研究者に送付した。4.「研究報告書」とは別に、重点領域研究班の17名が寄稿して英文書「Cytochrome Pー450」を刊行することとし、研究代表者が編集者となって、講談社サイエンティフィクとドイツのVCH社から刊行する作業を進めることとなり、平成4年夏には刊行予定である。
金属/セラミックス系ナノコンポジットの製造・構造・評価

Al_2O_3やZrO_2の結晶粒内にナノ寸法の金属粒子が、また金属間化合物の結晶粒内にナノ寸法のセラミックス粒子が分散したナノ複合材料の焼結法による作製を試み、また作製したナノ複合材料の構造と特性を評価する実験を進め以下のような成果を得た。(1)Al_2O_3粉末にW、Mo、Ni、Tiの金属微粉末を均一に混合し、それをホットプレス焼結することにより、金属ナノ粒子がセラミックスの結晶粒内に分散したナノ複合材料の製造に成功した。(2)Al_2O_3粉末に金属酸化物粉末NiO、WO_3を均一に混合し、焼結前に金属酸化物を金属粒子に還元する方法で、より微細な金属ナノ粒子が分散したナノ複合材料の作製に成功した。(3)これらのナノ複合材料の強度は、金属ナノ粒子が約5vol%分散しただけで、23倍も飛躍的に向上することが明らかになった。この挙動は、セラミックスより弱く、柔らかい金属(Ni)を分散したときでも観察された。(4)ZrO_2粉末にMo金属微粒子を均一に混合し、それを焼結させる方法で、ZrO_2の結晶粒内にナノサイズのMo金属粒子が、また同時にMo金属粒子内にナノサイズのZrO_2粒子が分散した、双方向ナノ複合材料の製造に成功した。(5)この双方向ナノ複合材料は、2000MPa以上の超強度と15MPam^<1/2>以上の超靭性を示すことが明らかになった。(6)Al/Ti系の金属間化合物、MoSi_2金属間化合物にナノ寸法のSiCやB_4C粒子が分散した新規のナノ複合材料の作製にも成功し、強度や靭性を2倍以上も向上させることに成功した。(7)更に、ナノサイズの金属粒子を分散することにより、予想とは異なり、高温強度が逆に向上する現象を見いだした。
アルカリ金属媒体を利用した多元系炭化ケイ素の合成

低温、低圧力のより穏和な条件で物質合成が可能な新たなプロセスの開拓は、既存の無機材料合成の高効率化や、従来法では合成が困難な結晶相の作製、および新規物質の発見につながることが期待される。化学反応は、反応に関与する原子間での電子の授受により生じる。本申請者らは、アルカリ金属元素のひとつであるナトリウム(Na)の融液が電子を潤沢に供給する反応場となり、この活性反応場を利用した新たな反応・合成プロセスが構築できるのではないかと考えた。そして昨年度、この手法を利用することにより、炭素(C)の原料となるフラーレン粉末とシリコン(Si)粉末の混合物から、900-1000Kの加熱でβ型の炭化ケイ素(SiC)ナノ粉末が得られることを明らかにした。この合成温度は、従来のSiC合成の一般的な温度に比べて200 K以上低かった。本年度は、安価な炭素源であるカーボンブラックとSi粉末を原料とし、これらの混合物の圧粉成形体をAr雰囲気のNa蒸気中で加熱したところ、1000KでSiCの多孔体を合成することができた。SiCの理論密度に対する相対密度は原料中の炭素量の増加とともに減少する傾向が見られ、Si:C=1:4の原料を用いた場合、24%となった。電子線回折で合成された試料がβ-SiCであることが確認され、電子顕微鏡で大きさ数十数百nmの粒子が多数結合した組織が観察された。細孔分布を測定した結果、直径34nmにピークがみられ、比表低温、低圧力のより穏和な条件で物質合成が可能な新たなプロセスの開拓は、既存の無機材料合成の高効率化や、従来法では合成が困難な結晶相の作製、および新規物質の発見につながることが期待される。本申請者らは、種々の元素からなる多元系無機化合物の合成において、電子が潤沢に供給される環境場を利用した新たな反応・合成プロセスが構築できるのではないかと考えた。この着想の元に本研究では、電子を容易に放出することのできるリチウムやナトリウムなどのアルカリ金属元素の融液や蒸気相を利用してSiを含む二元および多元系炭化物合成を試み、これらアルカリ金属元素媒体が合成反応に及ぼす効果を明らかにすることを目的とする。本年度は、炭素原料として黒鉛とフラーレン粉末を用い、通常のSi粉末との混合物をNaフラックスとともに900-1000Kで24h加熱する実験を行った。その結果、フラーレン粉末原料を用いた混合粉体より、SiC粉末が合成された。X線および電子線回折の結果、得られたSiC粉末がβ型であることが示された。透過型電子顕微鏡により、数十nmオーダーの小さな粒子が集まった凝集体が観察された。SiC粒子の個数平均による平均粒径は88nmで、比表面積は12m^2/gであった。Siと炭素を原料とし、ほぼ大気圧に近い雰囲気圧力下、1000Kで結晶性のβ型SiCが合成された例は今までになく、しかも得られた粉体はナノ粉末であった。細孔分布を測定した結果、直径34nmにピークがみられ、比表
酸化物の形態制御による光貯蔵技術の開発と光の可干渉性を利用した光機能創出

相分離を伴うゾル-ゲル反応を用いて,サブミクロン空間が精確に制御された金属酸化物の多孔体を合成し,光の輸送特性を調べた。屈折率の高いTiO_2(ルチル型)多孔体では,色素溶液との組み合わせにより光の局在化に基づくランダムレーザー発振が観察された。一方, Ce^<3>+を添加したYAG結晶多孔体においては,格子の不完全構造(欠陥等)によりCe^<3>+の光化学反応が起こると同時に,多重散乱光の干渉により高密度光記録効果が現れることを明らかにした。また,本研究に関連した結果として,金属-誘電体コア-シェル型ナノ粒子分散媒体を用いると,ランダムレーザー発振の閾値が低下することを見出した相分離を伴うゾル-ゲル反応を用いて,サブミクロン空間が精確に制御された金属酸化物の多孔体を合成し,光の輸送特性を調べた。また,本研究に関連した結果として,金属-誘電体コア-シェル型ナノ粒子分散媒体を用いると,ランダムレーザー発振の閾値が低下することを見出した光の波長程度の空間スケールで誘電率が周期的に変化した構造体はランダム媒質と呼ばれる。ランダム媒体では多重散乱光の干渉に基づく興味深い物性・現象が起こることが知られている。平成22年度は,金属酸化物の形態制御によりランダム媒質を作製し,多重散乱光の閉じ込め効果の評価ならびに光の波長,波数ベクトル,偏光の自由度を最大限に活用した光機能性の発現を目指した。1.相分離を伴うゾル-ゲル反応を用いて,可視域で光吸収量が少なく,高屈折率の金属酸化物を対象に多孔構造を形成した。出発組成・反応温度の組み合わせ・熱処理により,サブミクロン空間が精確に制御されたクラック(亀裂)フリーのチタニア(TiO_2)やイットリウムアルミニウムガーネット(Y_3Al_5O_<12>)の多孔体を合成した。2.金属酸化物の多孔体に対して,後方散乱光強度の角度依存性のピーク(コヒーレント後方散乱ピーク)幅から光の閉じ込め効果を評価したところ,多孔構造の細孔サイズと気孔率をパラメータとして光の閉じ込め効率を制御できることがわかった。特に,屈折率の高いルチル型TiO_2多孔体では,多重散乱光の干渉効果が顕著になり,光の輸送特性が拡散的挙動によって説明できないことがわかった。3.ゾル-ゲル法で作製したCe^<3+>添加Y_3Al_5O_<12>多孔体においてCe^<3+>の光化学反応を観察した。通常の固相反応で作製したCe^<3+>添加Y_3Al_5O_<12>ではこのような現象は観察されないため,ゾルーゲル合成のような低温合成の場合にはYAG結晶格子に不完全構造(欠陥等)が導入される可能性が示唆された。加えて,Ce^<3+>の光化学反応が多孔体で起こると,光多重散乱の干渉により高密度光記録効果が観察され,光の波長,波数ベクトル,偏光の情報が多孔体内部に記録されることが明らかになった。光の波長程度の空間スケールで誘電率が不規則に変化した構造体はランダム媒質と呼ばれる。平成23年度は,酸化物の形態制御ならびに酸化物と金属を複合したナノ粒子によりランダム媒質を作製し,多重散乱光の閉じ込め効果の評価ならびに光の波長,波数ベクトル,偏光の自由度を最大限に活用した光機能性の発現を目指して,研究を推進した。その結果,次の成果を得た。1.相分離を伴うゾルーゲル法によりCe^<3+>添加Y_3A_<15>O_<12>多孔体を作製し,湿潤ゲルの乾燥および熱処理条件が光散乱特性やCe^<3+>の光反応に及ぼす影響,ならびに光反応と多重散乱光の干渉に由来する光記録特性を調べた。超臨界乾燥を含むゲルの乾燥プロセスによって,得られる多孔体骨格のナノメートルスケールの構造が大きく変化することがわかった。加えて,ナノスケールの骨格構造に応じて光散乱強度やCe^<3+>の光反応速度の変化が確認され,光記録特性を向上させるための材料設計指針が得られた。2.ランダム媒体と色素のような蛍光分子を組み合わせると,人工的なミラーなしでレーザー発振が起こる。この現象はランダムレーザーと呼ばれ,これまでは誘電体粒子をベースとしたランダム媒質が用いられてきた。本研究では,金属ナノ粒子をベースとしたランダム媒質を作製し,表面プラズモンによる電場増強に基づくレーザー発振を確認した。加えて,誘電体被覆されたコアーシェル型の金属ナノ粒子を作製し,蛍光分子と金属ナノ粒子の距離がレーザー発振の閾値に影響を及ぼすことがわかった。

本研究では,金属ナノ粒子をベースとしたランダム媒質を作製し,表面プラズモンによる電場増強に基づくレーザー発振を確認した。加えて,誘電体被覆されたコアーシェル型の金属ナノ粒子を作製し,蛍光分子と金属ナノ粒子の距離がレーザー発振の閾値に影響を及ぼすことがわかった。
明代郷・会試「三場題目」の思想史的考察

明代に実施された科挙の出題内容を調査し分析する作業を通じて、明代の科挙の科目においては具体的に何が問題にされ、それは思想史の展開といかなる関係を有したのかという点について様々な観点から考察を行った。また、科挙試験の出題の動向が、講学活動をはじめ当時の学術・思想の動向にどういう影響を与えたのかという点についても基礎的な考察を行った。今年度は、郷試の第一場(「四書義」「五経義」)、第二場(「論」「詔・誥・表」「判」)の出題内容について分析を行った。主な分析対象は「郷試録」であったが、「四書義」については、『皇明程墨紀年』『歴科四書伝世輝珍程文墨巻』『歴科程墨文室』等、また、「五経義」については、『精選卯辰科尚書程墨文脈』『歴科易経程墨芳潤評林』等、さらに、「論」「詔・誥・表」については、『皇明郷会試二三場程文選』『群書備考・続二三場群書備考』等も利用した。そして、これらの資料に基づいて、前年に実施済みの会試の出題の分析データを参照しながら、会試の南巻(応天府、浙江、江西、福建、湖広、広東)、北巻(順天府、山東、山西、河南、陝西)、中巻(四川、広西、雲南、貴州)の地域区分ごとに、各科の会試の前年に行われた郷試全九十回分の第一場、第二場の出題内容を分析し、郷試の出題が翌年の会試の出題に影響を与えているのか否か、与えているとすればそれはどういう観点であるのかという点について考察した。その結果、郷試の出題の観点が同時期に挙行された会試の出題と相互に連関しあっていることがほぼ明らかになった。しかしながら、その地域(省)の思想史的伝統や思想風土に根ざした地域特有の思想的テーマを意識した出題がどの程度なされていたのかという点については、今のところそれほど明確な特徴を探し切れていない。ただ、この問題は次年度の「策」題の研究によって明らかにできるものと考えている。今年度の研究成果の一部は、国内外の学会における口頭発表や共著等のかたちで既に発表したほか、出版時期が未確定の投稿済み原稿も三編ある。『明代登科録彙編』『天一閣明代科挙録選刊』『中国科挙録匯編』その他個別に収集した明代の「会試録」に基づいて、明代に行われた全89回分の会試の第一場(「四書義」「五経義」)、第二場(「論」「詔・誥・表」「判」)、第三場(「策」)の出題内容を整理し分析した。なお、万暦末から崇禎年間の時期の「会試録」は残存しているものが非常に少ないため、今年度はこの時期の「会試録」を所蔵する海外の機関をできるだけ多く訪問し調査する計画であったが、予定していた一部の機関の調査が未完である。しかしながら、第一場の「五経義」の出題の分析に際しては、種々の「八股文」の撰集(『皇明程墨紀年四科郷会程墨紀年』『歴科程墨文室』他)や『制義叢話』等の二次的資料を使用し、ほぼ期待した成果を得ることができた。第二場の「論」「詔・誥・表」と第三場の「策」についても、「会試録」が残っていない科については、考試官を務めた人物の別集に収録された資料、『皇明郷会試二三場程文選』『群書備考・続二三場群書備考』等の挙業書を二次的資料として活用し分析を行うことで所期の目的を達成することができた。今年度の研究により、明代中期頃までの「四書義」「五経義」「論」「策」の出題内容が従来の明代思想史研究によって解明されている思想史の展開と密接に連動していることを跡づけることができた。また、今年度の研究により、次年度以降に行う予定の郷試の出題内容と各地域の思想史の展開との関係についての分析を行うための基本データが整ったと言える。今年度は、郷試の第三場において出題された「策」題のデータを整理して入力し、その出題傾向について具体的な分析を行うことを中心に取り組んだ。この研究において重視した分析の観点は、各科の会試の前年に行われた郷試の出題内容が、前の科の会試の出題の影響をどの程度受けていたのか、また、郷試の出題が翌年の会試の出題とどういう関係にあったのかという問題、そして、郷試が挙行された地域に特有の思想的テーマ(地域の先賢・思想家の言説・著作等)や地方の政治的・軍事的・経済的特色を踏まえた出題がどの程度行われていたのかという問題であった。

このうち前者については、現時点では、洪武・永楽年間を中心とする明初の時期、及び郷試と会試の出題に思想史的・社会史的時代背景が最も鮮明に反映されていた嘉靖・万暦年間について考察を行った成果がまとまりつつあり、論文のかたちで発表する準備を進めている。一方、後者についても、まずは嘉靖年間の出題の分析から得られた考察に焦点を絞って論考をまとめる方向で研究を継続している。今年度の研究成果の一部は、海外の学会における口頭発表1回、そして、単著・共著の論文3篇として既に発表したほか、出版が決まり入稿済みの共著が1冊ある。人文学今年度も精力的に文献調査を重ねた結果、本研究の完遂に必要な基本資料がほぼ集まった。また、年度当初に立てた研究計画に従って、おおむね予定通りに資料整理と資料分析を遂行することができた。そして、本研究において最も重要な意味をもつ明代の会試と郷試の出題内容の分析とその考察から、明代思想史と科挙制度との関係をめぐる新たな観点からの研究成果が得られた思っている。さらに、本研究の成果をもとにして、将来的に研究の幅を広げ、内容をより発展させていくことにつながる研究の構想も徐々に生まれつつある。研究の基本計画である、明代会試の全三場の出題内容を予定通り整理し分析することができた。しかしながら、計画していた中国国内の漢籍所蔵機関(南京図書館、中国国家図書館、吉林大学図書館)での文献調査が未完であるため、今後継続して行う必要がある。また、今年度は諸事情により招聘がなく、「科挙制与科挙学国際学術研討会」にも参加ができなかった。今後は、郷試の第三場において出題された「策」題の分析を中心に研究を行う。「策」は、「経史時務策」という言い方がされることもあるように、伝統的に「経」(経学)、「史」(歴史)、「時務」(時事問題)が問われることが多いが、明代の「策」題においてはこの三分野に加えて太祖洪武帝(朱元璋)、太宗永楽帝(朱棣)の創始した制度や理想的政治、性理学に関する内容が問われることが多かったので、それらにも留意したい。その上で、本研究において特に重視したい観点は、各科の会試の前年に行われた郷試の出題内容が、前の科の会試の出題の影響をどの程度受けているのか、あるいは郷試の出題が翌年の会試の出題とどういう関係にあるのかという点である。また、郷試の策題では、その地域(省)に特有の思想的テーマ(地域の先賢・思想家の存在等)や地方の政治的・軍事的・経済的背景を踏まえた出題がなされることから、その点に関わる考察にはとりわけ注意深く取り組みたい。大まかなタイムスケジュールとして、南巻分の分析を7月末までに、北巻分を11月末までに、中巻分を翌年の1月末までに行う。また、本年度は研究の最終年度であるので、三年間の研究成果を踏まえ、明代の郷試と会試の「三場題目」について思想史的な観点から総合的な考察を行った上で、まずは個別のテーマごとに数編の論文にまとめ発表する。さらに、来年度末までに総合的な考察を踏まえた論文をまとめ、できるだけ早い時期に学術雑誌・紀要に発表したい。今後は、郷試に関する考察を行うことになる。但し、会試に比べて対象となる資料の量が四倍以上になることから、次年度は第一場、第二場に限定して分析を行うこととする。具体的な研究の方法は、今年度に実施済みの会試の出題の分析データを参照しながら、会試の南巻、北巻、中巻の地域区分ごとに、各科の会試の前年に行われた郷試全90回分の第一場、第二場の出題内容を分析し、郷試の出題が翌年の会試の出題に影響を与えているのか否か、与えているとすればそれはどういう観点であるのかという点について考察する。また、郷試の出題の観点が二年前の会試の出題の影響をどの程度受けているのかについても考察する。さらに、郷試の出題には、その地域(省)の思想史的伝統や思想風土に根ざしたその地域に特有の思想的テーマ(地域の先賢・思想家の存在など)を意識した内容がどの程度含まれていたのかという点についても、地域ごとに分析・考察する。おおよそのタイムスケジュールとして、南巻分の分析を次年度の8月末までに、北巻分を12月末までに、中巻分を年度末までに行う予定である。なお、今年度は、明代「登科録」を所蔵する海外の機関において積極的に調査を行い、「科挙制与科挙学国際学術研討会」はじめ海外の学会で成果を発表したい。
バベシア原虫赤血球侵入機構の可視化

バベシアはアピコンプレクサ門の原虫であり、ウシを始めとする家畜の赤血球に寄生することでバベシア症を引き起こす。本研究ではバベシア原虫の赤血球遊出から赤血球侵入の分子メカニズムの解析を行った。本研究により、1同原虫における複数遺伝子改変技術を開発したほか、2滑走運動に関わるとされる原虫遺伝子のノッアウトによる表現型、3原虫遊出へのカルシウムイオンの関与についてバイオイメージングを用い明らかとした。バベシア原虫はマラリア原虫、トキソプラズマ原虫と同じアピコンプレクサ門の原虫であり、哺乳類宿主の赤血球内に寄生することでピロプラズマ病を引き起こす。近年申請者はバベシア原虫における遺伝子改変技術を開発し、緑色蛍光タンパク(GFP)を発現する原虫を作製した。さらに同原虫での任意遺伝子のノックアウトに世界に先駆け成功した。GFP発現原虫を用いたタイムラプスイメージング解析により、赤血球寄生ステージ原虫(メロゾイト)が赤血球侵入時に滑走すること、またマラリア原虫とは異なる様式で赤血球に侵入することなど、バベシア原虫にユニークな生物特性を見出した。本研究は、同原虫におけるメロゾイト滑走運動・赤血球侵入の分子メカニズムを遺伝子改変技術とバイオイメージング技術を併用して解明することを目的としている。本年度は当初の計画の通り、i.新規バベシア原虫遺伝子改変技術の開発、及びii.メロゾイト滑走運動機構の解明に取り組んだ。i.においては遺伝子のダブルトランスフェクション法の開発を進め、ブラストシチジン耐性遺伝子を薬剤選択マーカーに用いたダブルトランスフェクション法に成功した。また、非安定化ドメイン(DD)を用いた遺伝子発現調節法についても開発を行った。ii.においてはアピコンプレクサ門原虫の滑走や宿主細胞侵入に関与するとされるTRAPファミリー遺伝子に着目しノックアウト原虫の作製を行った。これまでに同遺伝子群のシングルノックアウトを試み、原虫が得られているため、今後詳細な表現型の解析を行う予定である。i.においては遺伝子のダブルトランスフェクション法の開発を進め、ブラストシチジン耐性遺伝子を薬剤選択マーカーに用いたダブルトランスフェクション法に成功し、論文として発表した。また、非安定化ドメイン(DD)を用いた遺伝子発現調節法についても開発を行い、DDタグ付きGFPの発現をShieldを用いて調節することに成功した。ii.においてはアピコンプレクサ門原虫の滑走や宿主細胞侵入に関与するとされるTRAPファミリー遺伝子に着目し、昨年度得ることが出来なかったTRAP4遺伝子についてノックアウト原虫の作製を行った。その結果TRAP4のノックアウトを示唆するGFP発現原虫が得られたため、今後詳細な表現型の解析を行う予定である。平成27年度は前年度B. bovisメロゾイト細胞質内カルシウムイオン濃度[Ca2+]の動態を観察する目的で作出したYellow cameleon-Nano (YCnano50)発現B. bovisを用いてイメージング解析を行った。YCnano50発現原虫のin vitro培養感染血にカルシウムイオノフォアA23187を投与しタイムラプスイメージング解析を行ったところ、細胞質内[Ca2+]の上昇を示すYFP/CFP比の上昇が観測され、その後原虫の遊出が観察された。よって、A23187による原虫細胞質[Ca2+]の一過性の上昇がB. bovisメロゾイトの赤血球からの遊出を誘導したことが示唆された。また、薬剤非添加時のメロゾイト遊出についても解析を行い、原虫遊出直前に細胞質内[Ca2+]が上昇するデータが得られた。さらに、B. bovisゲノムについて原虫の滑走運動や侵入に関わる可能性のある遺伝子を解析した所、BBOV_I002740についてもTSRドメインを有するTRAPファミリー遺伝子であることが判明し、同遺伝子のノックアウトを含めた詳細な解析を進める予定である。今年度についても研究計画に沿った実験が遂行された。ii.メロゾイト滑走運動機構の解明において遺伝子ノックアウト原虫の作製における当初研究計画からの遅れがあるが、i.新規バベシア原虫遺伝子改変技術の開発はほぼ計画通り研究が達成された。i.新規バベシア原虫遺伝子改変技術の開発

昨年度成功したダブルトランスフェクション法についてデータを揃え、論文として発表した。ダブルトランスフェクション法は今後複数遺伝子のノックアウトを行うにあたって必須の技術であるため、本研究成功の意義は大きい。また、今年度は非安定化ドメイン(DD)を用いた遺伝子発現調節法の開発に成功した。ii.メロゾイト滑走運動機構の解明TRAPファミリー遺伝子に着目し、全ての同遺伝子ファミリーについてシングルノックアウト原虫の作製を行った。その一方、その他の分子については今年度遺伝子組換え原虫の作製に着手できず、当初研究計画からの遅れがある。原虫病学計画通り研究を遂行する予定である。i.新規バベシア原虫遺伝子改変技術の開発については当初予定の計画はほぼ完了しており、必要に応じTRAPファミリー遺伝子のダブルノックアウトを行う予定である。ii.メロゾイト滑走運動機構の解明これまで得られたTRAPファミリーシングルノックアウト原虫の表現型解析を進めると共に、他のロプトリーやミクロネームタンパク質についても研究を進める予定である。今年度は研究計画に沿った実験が遂行された。ii.メロゾイト滑走運動機構の解明において遺伝子ノックアウト原虫の作製における当初研究計画からの遅れがややあるが、i.新規バベシア原虫遺伝子改変技術の開発は、ほぼ計画通り研究が達成された。i.新規バベシア原虫遺伝子改変技術の開発:計画通りダブルトランスフェクション法の開発を行いバベシア原虫において初めて成功した。ダブルトランスフェクション法は今後複数遺伝子のノックアウトを行うにあたって必須の技術であるため、本実験成功の意義は大きい。また、非安定化ドメイン(DD)を用いた遺伝子発現調節法も計画通り進捗している。ii.メロゾイト滑走運動機構の解明:計画通りTRAPファミリー遺伝子に着目し、同遺伝子ファミリーのシングルノックアウト原虫の作製を行い、現在複数の遺伝子ノックアウト原虫を得ている。その一方、その他の分子については遺伝子組換え原虫の作製に充分着手できなかった。ii.メロゾイト滑走運動機構の解明において当初の研究計画から遅れがみられるため。計画通り研究を遂行する予定である。現在行っているi.新規バベシア原虫遺伝子改変技術の開発においては非安定化ドメイン(DD)を用いた遺伝子発現調節法の開発を完了させる予定であり、ii.メロゾイト滑走運動機構の解明においては得られたTRAPファミリー遺伝子ノックアウト原虫について解析を行い、バベシア原虫メロゾイト滑走機構の詳細を明らかにする予定である。さらに、平成26年度からはiii.メロゾイトの宿主赤血球への接着・侵入機構の解明に着手し、バベシア原虫のロプトリーやミクロネームに発現する候補分子を同定し赤血球接着・侵入に関与しているか否か解析を行う予定である。ii.メロゾイト滑走運動機構の解明においてTRAPノックアウト原虫の表現型解析並びに新たな遺伝子改変原虫の作製に使用する。本来開始するはずであった一連の遺伝子ノックアウト原虫の作製に遅れを生じたため。
マーケティング管理会計研究に基づく非財務指標と財務成果の理論的関係の分析

財務的成果と非財務的要因との関係は、文献調査の結果、一般的に管理会計で考えられているモデルとマーケティングで考えられているモデルとは異なることもあることが分かった。管理会計ではバランスト・スコアカードに代表されるように、人的資源の成長が内部ビジネスプロセスの向上へと繋がり、さらにそれが市場志向、顧客満足に繋がり、ひいては企業利益に繋がると概念的に考えることが多い。しかしマーケティングの分野では、市場志向が内部ビジネスプロセスに与える影響を考えるなど、成果への経路は多様である。また、財務的成果を最終的な目的関数とすることが妥当かどうかも議論がある。したがって、非財務的要因と財務的成功との関係を考える際には、それぞれの領域で妥当と考えられているモデルが複数あり、それらの違いを認識する必要がある。本研究では、非財務的指標と財務的成果の関係を調べるため、東証1部上場企業(約1700社)に対して質問票調査をおこなった(有効回答数約240件)。その結果、市場ニーズに敏感であることや、顧客満足に関する情報共有ができていることは、多様な財務的成果との関係が強かった。長期志向や新製品開発、従業員の会社への満足といった要素も同様であった。また、目標を共有することは、利益目標達成との関係が強かった。ところで、マーケティングという言葉が意味する内容についても調査したが、やはり各社によって多様であることが確認された。さらに本調査では、マーケティングにおける会計情報の有用性についても、先行研究に類似の調査をおこなった。しかし、その結果には先行調査に対する大きな変化は見られなかった。このことは、実務での有用性の認識が高まっていないことを示している可能性がある。本研究は管理会計に関連するマーケティングや戦略論の研究の蓄積をふまえることで、従来の管理会計研究ではあまり明らかにされていなかった財務成果と非財務指標の関係を探ることを目的としている。そこで本年度は、まず広範囲な文献調査をおこなった。特に、Journal of Marketing誌やStrategic Management Journal誌に代表されるマーケティングや戦略論の主要学術誌を中心に、財務パフォーマンスに言及する先行研究を渉猟し、会計がどのように扱われているかを調査した。その結果として以下のような知見が整理された。伝統的にこれらの研究領域では、コストや売上といった財務指標を成果指標の一つとして用いたり、関連情報の一つとして用いたりすることはあったが、それ自体が重要な目標とされることはあまり多くはなかった。しかし近年になって、あらゆる職能が戦略論のもとで共通の目標をもって行動する必要が強く主張されるようになり、結果として共通の尺度となりうる財務指標の重要性がこれら関連分野でも増してきた。それに伴い、管理会計の知見がこれらの領域で取り上げられることも増えてきており、相互に結びつく重要性が確認された。しかし、近年のマーケティングや戦略論の研究では、リソースベースト・ビューにみられるような能力に着目するアプローチや、プロセスに着目するアプローチが重要性をましている。このような研究状況をふまえるならば、マーケティング管理会計研究においても、財務指標そのものに着目するよりも、財務指標の有用性を行動科学の観点から検討することが必要であることが明らかとなった。以上の広範囲な文献調査により、今後進めていく実証研究の基礎を構築した。また、中間成果としての論文を現在まとめているところである。
ABO血液型バリア克服のためのグラフト脱抗原化と免疫順応誘導

慢性的なドナー不足を解決するため、免疫学的なバリアのため実施困難であったABO血液型不適合移植の克服に焦点を絞り、包括的な治療法の開発を試みた。本研究の成果は以下の通りである。(3) ABO血液型不適合移植では抗体産生抑制のため、通常よりも強力な免疫抑制療法を施行する。患者の免疫抑制状態を正確に反映するモニタリング方法として、血液を全血のまま刺激培養し、real time RT-PCR法を用い、サイトカイン(IL-2,TNF-α,IFN-γ)、細胞周期関連タンパク(cyclin-D, PCNA)、ヒストンのmRNAにおけるstimulation indexの簡便な測定法を開発した。これによって臨床検体を用いて、これらのマーカーを用いた免疫機能モニタリングの意義を検討することが可能となった。移植医療における臓器提供不足問題を解決する一つの方法として、ABO血液型不適合移植が試みられている。本研究では、グラフトの血液型抗原を免疫学的に脱抗原化し液性拒絶反応の制御、そしてaccommodationメカニズムの解明を試みる。平成18年度における研究成果は2,ヒトA(B)型赤血球に対する切断効果を解析した(in vitro test)。A型抗原、B型抗原の切断率は約90%であり、その後O型ヒト血清と反応による補体活性化(C3d沈着)は5%以下まで著しく減少した。ABaseによる抗A/抗B抗体の細胞傷害抑制の可能性が示唆された。3,A(B)型高発現細胞を樹立すべく、H転移酵素およびA(B)転移酵素遺伝子をCOS7細胞に導入し、A(B)抗原を発現させることに成功した。遺伝子導入COS7細胞においても、ヒトA型、B型赤血球と同様に、ABaseによりA/B抗原の切断が認菊られた(95%以上)。5,強力な免疫抑制療法下にある移植患者に対する安全管理のために薬力学解析による種々のpharmacodynamics(PD)モニタリングを開発した。今後、最適なモニタリング方法について検討する。ABO血液型不適合移植における液性拒絶反応の克服に重要と考えられる抗原の除去(脱抗原化)、凝固系の制御そして免疫機能モニタリング法の確立を試みた。平成19年度における研究成果は、下記の通りである。(2)COS細胞、293細胞に、A転移酵素+H転移酵素またはB転移酵素+H転移酵素を遺伝子導入することにより、A/B抗原発現細胞を確認した。今後の展開として、ブタ細胞を用いて同様の手法でA/B抗原の発現を確認し、ABO血液型不適合移植モデルクローンブタ作出の意義が明らかとなった。(4)ABO血液型不適合移植では抗体産生抑制のため、通常よりも強力な免疫抑制療法を施行せざるを得ない。患者の免疫抑制状態を正確に反映するモニタリング方法として、血液を全血のまま刺激培養し、real time RT-PCR法を用い、サイトカイン(IL-2, TNF-α, IFN-γ)、細胞周期関連タンパク(cyclin-D, PCNA)、ヒストンのmRNAにおけるstimulation indexの簡便な測定法を開発した。
新規転写調節因子による樹状突起スパイン形成機構

新規転写調節因子Spikarは、核において転写活性の機能を持ちながら樹状突起スパインにも存在するという性質を持つ。Spikarによるスパイン形成機構を明らかにするために、本年度は以下の項目について実験・解析を行った。(i)Spikarのスパイン形成機能がスパインでの局所の機能なのか、核での機能のフィードバックなのかを明らかにする。(ii)Spikarの結合タンパク質を探索しSpikar複合体を明らかにする。初めに(i)の項目について検討を行った。RNAiによりSpikar発現抑制を行った培養神経細胞に各種Spikar変異体を導入してレスキュー実験を行ったところ、野生型Spikarのみならず核移行阻害型変異Spikarでもスパイン密度の減少がレスキューされた。また、核移行阻害型変異Spikarの過剰発現により、樹状突起スパイン密度がコントロールと比べて有意に上昇した。この結果は、Spikarがスパイン等の細胞質局所でスパイン形成に関与している事を示しており、転写調節因子が核外でスパイン形成に関与しているという事が証明された。次に、Spikarの結合タンパク質を探索するためにyeast two hybrid法を用いてスクリーニングを行った。複数の領域を用いてスクリーニングを行ったところ、いくつかの結合タンパク質が得られた。その中にはSUMO化リガーゼやイオンチャネル結合タンパク質が含まれており、SpikarのSUMO化による機能制御やイオンチャネルに関連した新しい機構が示唆された。本年度は、新規転写調節因子Spikarがスパイン形成に維持するのか、スパインの維持に機能するのかを明かにするための実験を行った。先ず、培養神経細胞でSpikarの発現を抑えるためのRNA干渉の条件設定を行った。Spikar特異的なshRNA発現ベクターを培養神経細胞に導入して、24時間おきにSpikarの減少傾向を観察したところ、導入後約4日経過した段階で安定した発現抑制効果を得られる事が分かった。次に、シナプス形成が始まりスパインが形成され始めるstage5の開始時期に発現抑制効果が現れるようにRNAiベクターを導入し、ある程度成熟した段階で固定・観察を行った。Spikarが発現抑制された神経細胞では、樹状突起上の突起(スパイン、フィロポディア)密度、及び興奮性シナプス密度が有意に減少していた。また突起の形態(長さ及び幅)を計測したところ、control群とRNAi群間で大きな差は見られなかった。このことから、Spikarはスパインの形成には機能しているが、形態制御には関わっていないと考えられる。次に、Spikarが形成されたスパインの維持に関わっているかどうかを明かにするために、神経細胞が成熟した段階でRNAiベクターを導入して、しばらくした後に固定・観察を行った。同様に樹状突起上のスパイン密度を計測したところ、Spikarが発現抑制された神経細胞ではcontrolに比べて約半分に減少していた。このことは、Spikarの発現抑制によって成熟したスパインが維持できないと考えられ、Spikarがスパインの形成のみならず維持にも関与していると示唆された。
陸起源脂質バイオマーカーの北太平洋大気エアロソルと堆積物への寄与マッピング-現在と過去の環境変動

陸起源物質の北部北太平洋への大気輸送を明らかにするために、小笠原諸島・父島にて4年間にわたって採取された海洋エアロゾル試料中に存在する陸上植物バイオマーカーであるn-アルカンの安定炭素同位体比をガスクロマトグラフ・安定同位体比質量分析計(GC/irMS)にて測定した。以下に研究成果の概要を示す。(1)陸上植物起源のn-アルカンは、冬から春にかけて高い濃度をしめすとともに、奇数炭素のアルカン(C_<27>,C_<29>,C_<31>)が優位を示した。これらの濃度は、一般に、夏から秋にかけて減少したが、エルニーニョ現象の強い年にはその濃度は増加傾向を示した。(2)これらアルカンの濃度の変化は、偏西風と貿易風の強さで説明され、偏西風の強い冬-春には高い濃度を、貿易風が卓越する夏-秋には低い濃度を示した。(3)またアルカンの安定炭素同位体比(δ^<13>C)は、-26‰から-35‰の間で変動したが、冬に高く夏に低いという季節変化を示した。この変動傾向は、大気輸送された陸上植物の起源域が季節によって変動することによって説明された。すなわち、冬にはアルカンは主に中国大陸から輸送されるのに対して、夏には東南アジアや北オーストラリアから輸送されると考えられた。この結果は、気象情報をもとにした流跡線解析の結果によって支持された。(4)また、中国大陸の植物は主にC3植物(同位体比的に軽い)であるのに対し、東南アジアやオーストラリアにはC4植物(同位体比的に軽い)が多く繁茂することが知られている。今回得られたエアロゾル中のバイオマーカーの安定炭素同位体比の結果は、起源域の植生(C3,C4植物)と大気輸送の組み合わせによってうまく説明された。(5)本研究から、現在の大気環境における西部北太平洋での陸上植物起源有機物の大気輸送過程に関する情報が入手できた。また、日本から南極までの研究航海で採取した海洋エアロゾル試料(約40試料)についても同様の方法で分析を行い、アルカンの安定炭素同位体比を測定した。
大気汚染ガス耐性植物の開発一活性酸素を完全無毒化する新規酵素遺伝子のクローニング

植物には大気汚染ガス成分に由来する有毒な活性酵素をsuperoxide dismutase(SOD)とカタラーゼを用いて無毒化する系がある。これら両酵素遺伝子の発現は細胞内で時間的、空間的に機能的に制御されているため、活性酸素耐性植物の作出は困難である。我々の研究室において、体細胞変異を利用し、除草剤のパラコートに対して耐性のタバコカルスを作出した結果、その中に高いSOD活性が認められた。このSODは単量体であると同時に、カタラーゼ活性ももつ新型のSODであることがわかってきた。本研究では本酵素の遺伝子の単離、構造決定を行い、将来本酵素遺伝子を用いて大気汚染ガス耐性植物を作出するための材料を得ることを目的とし、今年度は本酵素遺伝子のcDNAクローニングのためのプローブ作りを行った。まず、目的酵素を純化した後、トリプシン処理し、得られたペプチドのアミノ酸配列を決定した。アミノ酸配列から対応するコドン配列を推定し、混合塩基の存在するオリゴヌクレオチド(縮重プライマー)を合成した。アダプタープライマーと上記縮重プライマーを用い、パラコート耐性タバコカルスから調製したmRNAを鋳型として3'RACE法によって、cDNAクローンを作製した。6個のcDNAクローンの塩基配列を決定し、上で明らかにしたアミノ酸配列をコードするような遺伝子をもつクローンを選抜した。得られたcDNAクローンから本酵素に特異的な塩基配列をもつ領域を検索し、その領域のみをもつサブクローンプラスミドを得た。来年度は、さらにパラコート耐性タバコカルスから調製したmRNAを鋳型としてcDNAライブラリーから、目的遺伝子の全長cDNAを含むクローンを選抜する予定である。
トキ(Nipponia nippon)を主題とした環境教育教材の開発に関する研究

まず、平成16年度当初に研究代表者(杉浦)・研究分担者(河野)共同で開発する教材の骨子を作成した。次に、平成16年度後期平成17年度期間中に、トキ教育教材開発に参考となる関連資料・写真・文献等を随時収集してきた。また、同期間中に、教材骨子に沿いながら教材作成に必要な実際の映像・最新のデータを手に入れるため、研究協力者とともに中国陜西省洋県(世界で唯一の野生トキ生息地)へ行き、野生トキの非繁殖期の生態やその調査・保護活動、陜西トキ救護飼養センター・陜西省珍稀野生動物救護研究センターの施設や取り組みなどを取材した。また、国内では、新潟県佐渡市にある佐渡トキ保護センター、トキのビオトープ田んぼ等を取材した。さらに、短期間の取材では入手できない貴重な資料(例えば、中国トキ保護の歴史的映像や一年間に及ぶ中国野生トキの生態写真など)についても、日中の研究協力者の協力を得て収集することに努め一定の成果をあげることができた。なお、本教材の中でも最重要項目となる日本国内のトキを主題とした「持続可能な地域づくり(=トキがすめるまちづくり)」に関する実践も着実に進めている。特に大分県九重町では、研究代表者の杉浦が提案した"トキと共生できるまちづくり"を地元の方々と共に既に実践している。平成17年度後期からは、これら上記の取材内容や関連の写真、トキおよびトキの生息環境のイラスト等の成果物を、上記骨子にしたがって、教材化を完成した。この成果を、単にCDロム教材として完成するだけでなく、大分県生涯教育センター主催事業「インターネット講座」の一つとして広く普及啓発する機会も作ることができた。(講座名:九重からトキを再び日本の大空へ(1)http://ap1i4.oita111.jp/p16474940/、九重からトキを再び日本の大空へ(2)http://ap1i4.oita111.jp/p73121605/、九重からトキを再び日本の大空へ(3)http://ap1i4.oita111.jp/p87103003/、九重からトキを再び日本の大空へ(4)http://ap1i4.oita111.jp/p11084401/、九重からトキを再び日本の大空へ(5)http://ap1i4.oita111.jp/p25065799/、九重からトキを再び日本の大空へ(6)http://ap1i4.oita111.jp/p48368129/、九重からトキを再び日本の大空へ(7)「付録1:トキってなに?トキに関する7つの疑問」http://ap1i4.oita111.jp/p14394732/、九重からトキを再び日本の大空へ(8)「付録2:里山に生きる動物図鑑」http://ap1i4.oita111.jp/p65769869/)まず、昨年度当初に研究代表者(杉浦)・研究分担者(河野)共同で開発する教材の骨子を作成した。次に、トキ教育教材開発に参考となる関連映像・データ・文献等を随時収集してきた。また、骨子に沿いながら教材作成に必要な実際の映像・最新のデータを手に入れるため、研究協力者とともに中国陜西省洋県(世界で唯一の野生トキ生息地)等へ行き、野生トキの非繁殖期における生態やその調査・保護活動、陜西トキ救護飼養センター・陜西省珍稀野生動物救護飼養研究センター(トキ保護および増殖機関)の施設や取り組みなどを取材した。なお、本トキ教材の中でも最重要項目となる日本国内のトキを主題とした「持続可能な地域づくり(=トキがすめるまちづくり)」に関する実践や取材も着実に進んでいる。特に大分県九重町では、研究代表者(杉浦)が提案した"トキと共生できるまちづくり"を地元の方々と共に既に実践している。また、今年8月には、地元の子どもたちが佐渡のトキをテーマに現地へ取材し、10月には、九重町でその成果を発表、同時に、「トキのすめるまちづくり全国大会(仮称)」も開催する予定であるが、現在、その準備に取り掛かっている。この発表会や大会の報告内容も教材化するために、この取材が済み次第、それまでに収集・整理した資料を素材にして、上記骨子に従い、順次編集にとりかかる予定である。

さらに、短期間の取材では入手できない貴重な資料(例えば、中国トキ保護の歴史的映像や一年間に及ぶ中国野生トキの生態写真など)についても、日中の研究協力者の協力を得て収集することに努め一定の成果をあげることができた。なお、本教材の中でも最重要項目となる日本国内のトキを主題とした「持続可能な地域づくり(=トキがすめるまちづくり)」に関する実践も着実に進めている。特に大分県九重町では、研究代表者の杉浦が提案した"トキと共生できるまちづくり"を地元の方々と共に既に実践している。平成17年度後期からは、これら上記の取材内容や関連の写真、トキおよびトキの生息環境のイラスト等の成果物を、上記骨子にしたがって、教材化を完成した。この成果を、単にCDロム教材として完成するだけでなく、大分県生涯教育センター主催事業「インターネット講座」の一つとして広く普及啓発する機会も作ることができた。(講座名:九重からトキを再び日本の大空へ(1)http://ap1i4.oita111.jp/p16474940/、九重からトキを再び日本の大空へ(2)http://ap1i4.oita111.jp/p73121605/、九重からトキを再び日本の大空へ(3)http://ap1i4.oita111.jp/p87103003/、九重からトキを再び日本の大空へ(4)http://ap1i4.oita111.jp/p11084401/、九重からトキを再び日本の大空へ(5)http://ap1i4.oita111.jp/p25065799/、九重からトキを再び日本の大空へ(6)http://ap1i4.oita111.jp/p48368129/、九重からトキを再び日本の大空へ(7)「付録1:トキってなに?トキに関する7つの疑問」http://ap1i4.oita111.jp/p14394732/、九重からトキを再び日本の大空へ(8)「付録2:里山に生きる動物図鑑」http://ap1i4.oita111.jp/p65769869/)
翼形態型腕足類の殻形態に見られる機能的最適性：受動的採餌流の形成能力とその進化

古生代中期に大繁栄した翼形態型腕足動物スピリファー類は,殻の形態機能によって自動的に殻内外の水を交換できる「ろ過機能体」であった.具体的には,翼形態種の殻正中線上に見られる湾曲部が,自動的な流入・流出を助ける圧力差を殻の開口部に生み出し,殻内側でらせん状渦流を発生させる形態機能を持つ.これによって,翼形態種が殻内側に持っている螺旋状の採餌器官を用いて効果的な採餌を行う適応形態であった.一方,「燕石」の所以でもある側方に伸びた翼様形態については,殻内側で生じる渦流に関与していることが予想されつつも,翼形態まわりに生じる乱流現象によって,具体的な機能や効果は不明であった.この問題を解決するために,翼の発達したCyrtospirifer cf. verneuiliを用いて流水実験および流体解析の比較研究を行い,その上で流体解析のデータを慎重に検討した.その結果,翼を持つスピリファーの受動的採餌水流は,翼形質の開口部付近で流れが剥離し,開口部と殻の下流側に生じる大きな剥離渦が強く影響していることがわかった.そしてこの剥離渦が開口部付近の流れを断続的に引きずるような挙動となり,殻の内側で渦が形成された.これら一連の研究結果を踏まえると,これまでに扱ってきた短翼形のスピリファー類は,水の流入と渦流の形成をサルカスだけで担う一方,長翼形のスピリファー類はサルカスの機能によって水を流入させ,翼様形質の効果によって渦流を形成していたと結論付けられる.つまり,前者は特定の安定した環境で効果を発揮し,後者は形質の持つ機能を役割分担(リスク軽減)をすることで幅広い環境へと適応することができたかもしれない.翼の未発達な種に比べ,様々な環境から長い翼を持つ種が産出することが知られており,形態機能の"ロバストさ"が幅広い適応環境を生み出していたことが強く示唆される.研究計画のうち,予定していた内容および成果については,論文や瓦解発表として概ね公表された.また,当初想定できなかった新たな切り口を見出すことに成功し,予察的研究として本年度に論文が出版された.一連の成果を鑑みて,研究は順調に進展していると判断した.これまでの研究によって,題材とした翼形態型腕足動物の殻形態に関る機能特性の端成分を捉えることに成功し,大まかな全容が見えつつある.今後は,その形態的傾向の中で見られる機能特性の違いが,どのような適応の変化を生み出し,実際の化石記録が時代を追ってどのような変化傾向を見せるのか検討する研究へと展開する。そのような段階を経て初めて,形態進化に関るメカニズムの深い理解へ至ることが予想される.絶滅した二枚貝様無脊椎動物である腕足動物の殻について,理論上考えられる形態パターンと,実際に存在する形態の間に生じるギャップを検討することを目的とし,腕足動物スピリファー類の機能形態設計論に根ざした研究を行った.周辺の水流に身を任せたスピリファー類の殻形態は,殻開口部で受動的な水の流入・流出を可能にし,殻内側で形成される螺旋状渦流によって効果的な採餌を可能とする「濾過機能体」であったことが力学的にわかっている.腕足動物の受動的採餌水流は,殻開口部に生じる圧力差によって形成される一方で,この圧力差ができるだけ小さくなるようにし,非常に緩やかな殻内部の流れを必要とする.そこで,殻開口部の圧力差を生み出す殻の湾曲部「サルカス」の発達具合を複数段階に変化させた殻形態模型を用いて,流体解析を行った.解析結果から,殻開口領域の中心線に沿って圧力分布を観測し,殻開口部における圧力差を算出した.さらに殻内側の流体は,螺旋状渦流の挙動を回転数として算出した.解析結果の圧力差マッピングを見ると,サルカスの発達具合に関らず,周辺の流速が0.1m/s(レイノルズ数2000)の流水環境下で圧力差が最小化された.一方,回転数マッピングは,流速にかかわらず,サルカスの発達具合に応じて回転数が増加することを示した.一連の結果から,圧力差の最小化戦略を基に,殻内で最低一回転は螺旋状渦流が生じる制約を与え,ラグランジュ未定乗数法によって最適解を導出した.その結果,実際の化石形態に見られるサルカスは,数学的に算出した最適なサルカスよりも,やや過剰に発達していることが明らかとなった.つまりスピリファー類は,受動的採餌水流の形成機能を破綻させないようにサルカスを余剰設計した殻形態であったと考えられる.これらの研究成果は,生物の機能を保証する限界の形態変化や,発揮される適応範囲を数理的に解明した数少ない研究例である.古生代中期に大繁栄した翼形態型腕足動物スピリファー類は,殻の形態機能によって自動的に殻内外の水を交換できる「ろ過機能体」であった.具体的には,翼形態種の殻正中線上に見られる湾曲部が,自動的な流入・流出を助ける圧力差を殻の開口部に生み出し,殻内側でらせん状渦流を発生させる形態機能を持つ.これによって,翼形態種が殻内側に持っている螺旋状の採餌器官を用いて効果的な採餌を行う適応形態であった.一方,「燕石」の所以でもある側方に伸びた翼様形態については,殻内側で生じる渦流に関与していることが予想されつつも,翼形態まわりに生じる乱流現象によって,具体的な機能や効果は不明であった.

この問題を解決するために,翼の発達したCyrtospirifer cf. verneuiliを用いて流水実験および流体解析の比較研究を行い,その上で流体解析のデータを慎重に検討した.その結果,翼を持つスピリファーの受動的採餌水流は,翼形質の開口部付近で流れが剥離し,開口部と殻の下流側に生じる大きな剥離渦が強く影響していることがわかった.そしてこの剥離渦が開口部付近の流れを断続的に引きずるような挙動となり,殻の内側で渦が形成された.これら一連の研究結果を踏まえると,これまでに扱ってきた短翼形のスピリファー類は,水の流入と渦流の形成をサルカスだけで担う一方,長翼形のスピリファー類はサルカスの機能によって水を流入させ,翼様形質の効果によって渦流を形成していたと結論付けられる.つまり,前者は特定の安定した環境で効果を発揮し,後者は形質の持つ機能を役割分担(リスク軽減)をすることで幅広い環境へと適応することができたかもしれない.翼の未発達な種に比べ,様々な環境から長い翼を持つ種が産出することが知られており,形態機能の"ロバストさ"が幅広い適応環境を生み出していたことが強く示唆される.研究計画のうち,予定していた内容および成果については,論文や瓦解発表として概ね公表された.また,当初想定できなかった新たな切り口を見出すことに成功し,予察的研究として本年度に論文が出版された.一連の成果を鑑みて,研究は順調に進展していると判断した.これまでの研究によって,題材とした翼形態型腕足動物の殻形態に関る機能特性の端成分を捉えることに成功し,大まかな全容が見えつつある.今後は,その形態的傾向の中で見られる機能特性の違いが,どのような適応の変化を生み出し,実際の化石記録が時代を追ってどのような変化傾向を見せるのか検討する研究へと展開する。そのような段階を経て初めて,形態進化に関るメカニズムの深い理解へ至ることが予想される.