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日本語諸方言における有声阻害重子音の音響的，聴覚的実態に関する実証的研究

本研究課題では日本語の諸方言における有声阻害重子音の音響音声学的実現ならびに形態音韻論的分布について明らかにしてきた。特に天草市の諸方言における実態を詳しく調査し,同じ形態論的環境でも地域によって有声阻害重子音で実現するか否かが異なることを明らかにした。また,山形市周辺部についても調査を行い,声帯振動の実現が九州(天草)と異なることを明らかにした。さらに,九州地方の複数の地点において語根複合(助数詞,二字漢語)で有声阻害重子音が見られるかを調査し,一部の地域において生産性が高いことを指摘した。本年度は,天草地方の調査と分析を中心に行った。天草方言は和語や漢語に/bb/,/dd/,/gg/といった有声促音を持つ方言であることが報告されている。今回は崎津,今富,牛深,深海,本渡という5つの集落を対象に,(1)これらの音配列を持つ単語が保存されているか,(2)音響音声学的にどのような実態を持つか,(3)外来語における有声促音(例:タッグ,キッズ)と音声的に異なるのか,(4)有声性や促音の知覚はどうなっているのか,という4点を調査した。調査の結果は以下のとおりである。(1)については牛深方言以外の4つの集落において,二字漢語(国語→こっご),文末表現(例:来る+ぞ→くっぞ)について有声促音が確認された。一方,牛深方言ではこれらの単語や表現はないという報告が得られた。(2)全ての方言において有声促音は完全な声帯振動を持つことが確認できた。(3)少なくとも声帯振動に関しては,集落による違いが観測されなかった。(4)おおよその傾向を確認できた。ただし,サンプル数や被験者(話者)の慣れの問題があり,確たる結果を得ることができていない。以上の結果は,音韻体系と音響音声学的な実現が独立したものであることを示唆している。もし,音韻体系として有声促音を許す(容認度が高い)ということと,音響音声学的に声帯振動がより確実に見られるということが相関するならば,本渡方言では声帯振動は不完全なものであることが期待されるからだ。また,長崎方言についてこれまで得られたデータを整理し,促音や長音,撥音とアクセントの実現の相互作用について研究発表を行った。本年度は研究発表ならびに現地調査を実施した。【研究発表】日本音声学会においてワークショップを企画し,天草方言における調査結果について,本渡地方と牛深地方での結果と比較し,有声促音の有無と完全振動が必ずしも相関しないことを報告した。また,促音との関連で調査したアクセントについて,調査結果をまとめ,日本方言研究会において報告した。【現地調査】前年度に引き続き天草地方での調査を進めると同時に,同じ九州地方で佐賀県西部,並びに山形県河北町においても調査を実施した。以下にそれぞれの調査の概要を報告する。(1)天草本渡方言,河北町方言について,共通する調査票を用いて外来語での有声重子音の無声化(例:ベッド→ベット)の有無や,重子音における有声区間の持続時間,VOTを記録した。(2)河北町方言は母音間の無声音が有声音になる有声化を持つ方言である。この方言に特徴的なのは,有声化が単子音だけでなく重子音(促音)でも見られることである。また,この方言では過去形やモーダル形式にッダが出現する。そこで,これらの形式について高年層話者を対象に調査を行った。(3)佐賀県西部には動詞の現在形において語末が重子音になると言われている(例えば「取る」を「トッ」と記述されている)。調査ではこの語末重子音について,様々な音韻環境の元で録音し,どのような音響的実態を持つかについて記録した。本年度も引き続き現地調査と成果の公表を行った。【現地調査】隠岐の島(島根県)の方言を対象に聞き取り調査を行った。調査語は国立国語研究所が琉球語などの調査で使用した基礎語彙を基本としている。調査は高音質レコーダーとヘッドセットマイクを使用して行った。当該方言では有声促音について報告がなかったが,今回の調査で一部の語彙に有声促音が見られることが明らかになった。次に,天草地方の調査では浅海方言を対象に外来語や複合語といった語種の用例を採取した。外来語では有声音の分布が和語や漢語に比べて自由であるため様々な環境での分節音の実現が記録できた。【成果公表】今年度は天草地方において行った調査の結果をまとめた内容について促音に関する国際会議にて発表した。また,同内容について論文を執筆し,国立国語研究所の論集に収録された。山形方言の調査を計画していたが,話者が急逝し,新たな話者を探す必要が出たが,適当な方を探すことが出来ず,年度内の調査を断念した。しかし,新たな話者を紹介してもらえる見込みが立ったため,次年度で十分に挽回できると考えている。また,その分研究成果の公表を集中して行えた。最終年度は山形県山形市,天童市,熊本県天草市,八代市において追加調査を実施した。山形市,天童市では有声阻害音の重子音(以下,有声促音)がいわゆる動詞の進行形,及びモダリティ表現において出現することを確認し,録音を行った。

天草方言においては語根融合(二字漢語(例:実行,角度)や数詞+助数詞(例:一匹,八回))において有声促音が出現することを確認し,分布を調べ録音を行った。八代市では,若年層を対象に副詞節(例:食べるだけ)や名詞節(例:捨てるゴミ)などで有声促音が出現するかを調査し,同時に調音時の声帯振動の計測と有声性の聴覚調査を実施した。研究期間全体を通じて,有声促音の地域的分布,および音響音声学的実態については明らかになってきたと言える。また,他の研究者とのワークショップ開催によって,理論的位置づけや地理的分布の詳細,音声研究上の問題点なども明らかになってきた。その一方で,音響と聴覚の関係,ならびに地理的分布の理論的な説明(最適性理論ならば,制約そのものが異なるのか,順序づけが異なるのかなど)が明らかになったとは言えない。これらの点は将来の課題である。以上の成果は学術大会(個人発表,ワークショップ),学術誌を中心に発表を行っている。また,最終年度の成果の一部は日本言語学会での発表が決定しており,また,日本音声学会の学術雑誌『音声研究』において本研究テーマと関連する特集号が企画されており,代表者も編集に携わることになっている。本研究課題では日本語の諸方言における有声阻害重子音の音響音声学的実現ならびに形態音韻論的分布について明らかにしてきた。特に天草市の諸方言における実態を詳しく調査し,同じ形態論的環境でも地域によって有声阻害重子音で実現するか否かが異なることを明らかにした。また,山形市周辺部についても調査を行い,声帯振動の実現が九州(天草)と異なることを明らかにした。さらに,九州地方の複数の地点において語根複合(助数詞,二字漢語)で有声阻害重子音が見られるかを調査し,一部の地域において生産性が高いことを指摘した。予定を変更し,山形県河北町での調査を実施するほか,従来行っていた九州地方での調査については複数回行うことができた。また学会でワークショップを企画することで,本科研の成果を公表できた。引き続き九州地方での調査,山形県での調査を行う。また,新たに八丈島での調査を行っていく。さらに,これまで得られたデータに基づいて国内外での学会において発表を行い,同時に論文を執筆する。北海道教育委員会「道民カレッジ」のインターネットコンテンツ「方言の危機を考える世界の言語と北海道方言」の制作に協力し,講師として出演した。音韻論引き続き九州地方での調査,山形県での調査を行い記述の精密化を図るほか,新たに八丈島での調査を実施する。さらに,国内外の学会において発表を行い成果を公表するほか,論文の執筆を進める。予定していた天草地方での調査を実施できた。また,学会等で国内外の研究者との情報交換を積極的に行うことで,今後の研究の方向性を定めることができた。ただし,調査実施が2回のうち1回しかできていない。これについては次年度以降,補う予定である。依頼していた話者が急逝し,他の話者を探したものの適当な方が見つからず,調査を断念したため新たな話者の確保に見込みが出たため調査の回数を増やす。引き続き天草地方での調査を実施するほか,四国,ないしは東北地方を対象とした調査も実施する。また,共同研究者とともに国内の学会において促音をテーマにしたワークショップに応募する。これにより,研究成果の公開と,意見交換を行っていく。
戦後「福祉国家」のアンチテーゼとしてのシチズン・インカム論の総合的検討

戦後「福祉国家」の枠組みを根本的に転換しようとする最低所得保障としてのシチズン・インカム(以下、ベーシック・インカムの呼び名を使う)構想は、第一に、資力調査に伴うスティグマや「失業と貧困の罠」から社会保障給付を解き放つこと、第二に、性別分業にもとづく核家族モデルから人々を解き放ち、個の自立にもとづく家族、ネットワーク形成を含むさまざまな社会的共同組織の形成を促す基礎を提供すること、第三に、労働市場の二重構造化が進み、不安定度が強まる労働賃金への依存から人々の生活を解き放つと同時に、「完全雇用」と結びついた現行の社会保険制度の限界を乗り越えた普遍的なセイフティネットを国民に提供すること、第四に、国家による社会保障給付という「国家福祉」と税控除による「財政福祉」とに分断されている現行の税-社会保障システムを統合し合理化することなど、今後の新しい「福祉国家」なり人間福祉の実現を図る福祉社会を展望しようとする際に検討されるべき有力な構想となりうるものである。また、失業の増大、ホームレスの増加など社会的排除の強まりに対抗する福祉政策の展開として世界的に注目されてきているワークフェア的所得保障政策と、ベーシック・インカム構想の交差状況に着目しながら、所得保障と就労支援政策の両方が必要であること、しかしながら所得保障の条件に就労(アンペイドワークや社会貢献活動など広い意味の労働であれ)を義務づけることは、資力調査の代わりの地位にいわば「労働調査」を据えることになり、家事労働やボランティア活動の本質を損なう結果になることを論じた。さらに、ベーシック・インカム保障は労働時間の大幅な短縮とワークシェアリングがともに進められることが必要であり、そのことによって過剰な消費主義が是正され所得と労働の人間化も進むものであることを論じた。シチズンインカム構想がアンチ「福祉国家」たる性格を有する所以は、所得保障が(1)家族を単位としてではなく個々人に対して行われること、(2)他の所得の有無を問わず行われること、(3)現在及び過去の労働履行を要求することなく行われることにある。だからこそ、一方では、女性の労働力化が大きく前進するなかで、性別分業に基づく伝統的家族の崩壊や高齢化、シングルライフの増大など家族形態の多様化が進展し、他方では、増大する失業率や、派遣、パートなど不安定就労の増大、雇用形態の多様化が進むなかで、完全雇用政策が行き詰まりを見せるという、戦後「福祉国家」の前提条件の大きな揺らぎが、ヨーロッパを中心としてシチズンインカム構想の真剣な議論を呼び起こしているのである。今年度の研究は、オランダで開催されたBIENの第7回国際会議に出席し、シチズンインカムと完全雇用政策との関連、シチズンインカムの持続的な財源調達、社会ヨーロッパとの関連などに関する30数点の報告論文を入手するとともに、ベルギーのルーベン・カソリック大学教授ヴァン・パライス氏からは、教授の最近の著書Real Freedom for Allとその反響を中心にシチズンインカム論に関する議論の状況を伺ったこと、そして、「福祉国家」関連文献の入手とその整理を進める形で遂行していった。具体的な研究成果には結実してはいないが、重要な今日的論点として注目しているのは、労働や社会参加への動機付けとの関連である。中心的論者の一人であるA.B.アトキンソンが、最近の著作(A.B.Atkinson,Incomes and the Welfare State,1995.)で、シチズン・インカムではなくparticipation income(参加所得)を、との主張を行っていること、フランスの社会科学者A.ゴルツが、低賃金と不安定雇用への免罪符としてはならないと主張していることなどに注目しつつ、論文執筆と関係学会への報告の準備を進めている。

交付申請書に記載した本年度の研究実施計画は、シチズン・インカム(ベーシック・インカム、以下BIと略する)に関する文献資料収集と論点整理、関係する研究者との意見交換、学会発表と論文執筆であったが、これにもとづいて概ね順調に研究を遂行しその成果の一部を日本財政学会第56回大会(1999年10月22-24日;島根大学)にて「アンチ『福祉国家』の租税=社会保障政策論ベーシック・インカム構想の新展開」という題目で報告した。具体的な研究成果としては、最低所得保障構想としてのBI提案を、その類似の提案である負の所得税、社会配当、参加所得などと比較検討を行い、BIに対する政治的思想的スタンスの違いから生じる受容の差がそれら負の所得税、社会配当、参加所得という別個の形をとった(BIの)修正バージョンを生み出すこととなっていること、具体的には負の所得税はフリードマンなど急進的右翼や自由主義者が好むBIの姿であり、社会配当はローマーなど社会主義者(市場社会主義者を含む)が好む姿、そして近年アトキンスンが提唱している参加所得は福祉集産主義者が好む形であることを明らかにした。こうして、自由主義者から社会主義者まで、さらにはエコロジストやフェミニストまでを含めた広範な人々から関心を集めて真剣に議論されているBI構想は、今後の21世紀における人間の福祉の実現を図る新しい社会経済システムのあり方をグランドデザインする際に欠かすことのできない重要な検討素材となると考える。なお、本報告をベースにした論文は、本年6月に刊行予定の『福祉社会研究』創刊号に掲載されることとなっている。10月6日、7日に、ベルリンにて開かれたベーシック・インカム・ヨーロピアン・ネットワーク(BIEN)の第8回国際会議に参加し、ベーシック(シチズン)インカムを巡る最新の議論状況を把握するとともに、研究成果を2つの論文で公表した。「福祉社会研究」第1号への投稿論文では、最低限所得保障構想であるベーシック・インカム論の日本での初めての体系的紹介にあたることから、ベーシック・インカム論の系譜、登場の背景とその主張の内容について詳述するとともに、類似の提案である負の所得税をベーシック・インカム論の自由主義=保守主義バージョン、参加所得を福祉集散主義=社会改良主義バージョン、社会配当を社会主義バージョンとして整理した。「経済科学通信」94号への投稿論文では、失業の増大、ホームレスの増加など社会的排除の強まりに抗して社会的包摂の視点からの政策展開が注目されている問題状況に対して、アマルティア・センのいう潜在能力の剥奪という貧困概念に立てば社会的排除は貧困の発現形態の一つとして把握されることを明らかにし、あわせて欧米における「社会的排除-社会的包摂」視点からのワークウェア的所得保障政策の強まりに対して就労援助と所得保障を結びつけることが妥当性を有してはいないことを指摘した。現在は、ベーシック・インカム論を労働時間短縮と関係させて論じてきているアンドレ・ゴルツの所論に焦点をあてた論考を「福祉社会研究」第2号への投稿論文として準備している。さらに、5月に開かれる社会政策学会での研究報告をも含めて最終の研究成果報告書に仕上げる予定にしている。
脳・神経における遊離分岐鎖アミノ酸の生理機能の解明

分岐鎖アミノ酸(BCAA)代謝は、分岐鎖α-ケト酸脱水素酵素キナーゼ(BDK)により抑制されている。本研究では、BDK遺伝子のコンディショナル・ノックアウト(KO)マウスを作製した。BDK-KOマウスでは、BCAA分解を亢進し慢性的にBCAA不足となる。本研究では、まずコンディショナルKOマウスを作製するためのBDK-floxedマウスを作製し、次いで全身組織のBDK-KOマウス、筋特異的BDK-KOマウスを作製し、最終的に神経特異的BDK-KOマウス作製の計画である。現在、これらのマウスの特徴が明らかになりつつある。必須アミノ酸である分岐鎖アミノ酸(BCAA)は、種々の生体機能を調節する役割を持つことが明らかにされつつある。本研究では、体内のBCAA機能及びその動態を解明する研究の一環として、脳・神経特異的にBCAA分解を促進してBCAAが不足したマウス(コンディショナル・ノックアウト(KO)マウス)を作製し、脳機能および運動能力における脳のBCAAの役割を検討することを目的とした。KOする標的遺伝子は、BCAA分解を抑制する分岐鎖α-ケト酸脱水素酵素キナーゼ(BDK)であり、このマウスを作製する方法はCre-loxPシステム(Bruning et al. Mol Cell. 1998;2:559-69)を用いた。我々は、すでにこの方法によりこのマウス作製の基礎となるBDK-floxedマウスの作製に成功した。このBDK-floxedマウスよりコンディショナルKOマウスを作製できることを、筋特異的酵素であるクレアチンキナーゼ(CK)のプロモーターを持つCK-Creトランスジェニックマウスと交配させたところ、心筋と骨格筋でBDKを欠損するマウスを得ることができた。次に、BDK-floxedマウス作製過程で得られるBDK-floxed (Neo+)ヘテロマウス同士を交配させたところ、全身でBDKを欠損するBDK-KOマウスを得ることができた。このマウスは、異なる方法で作製されたBDK-KOマウス(Joshi et al, Biochem J 2006;400:153-62)が示す尾懸垂による後肢抱え込み動作を示したので、全身におけるBCAA欠乏は脳機能に異常をもたらすことが確認された。現在、BDK-floxedマウスと神経特異的に発現するsynapsinのプロモーターを持つsynapsin-Creトランスジェニックマウスを交配させ、神経特異的BDK-KOマウスの作成過程である。脳において、グルタミン酸などの一部のアミノ酸は神経伝達物質として機能しており、脳内で合成される重要なアミノ酸である。そのグルタミン酸合成において、アミノ基供給源となる主要なアミノ酸が分岐鎖アミノ酸(BCAA)である。全身でBCAA分解を促進した遺伝子改変マウス(branched-chain ketoaciddehydrogenase kinase-knockout (BDK-KO)マウス)では、成長後にてんかん発作を引き起こすことが明らかにされたが、この症状が発症する原因は、全身における遊離BCAA不足によるものか、または脳のみにおけるその不足に起因するか不明である。本研究では、脳・神経特異的にBCAA分解を促進してBCAAが不足したマウスを作製し、てんかん発作の原因と運動能力における脳の遊離BCAAの役割を検討することを目的とした。脳・神経BDK-KOマウスの作製は、Cre-loxPシステムを用いて組織特異的に標的タンパク質を欠損させる方法(Bruning, et al., (1998) Mol. Cell 2:559-569)を用いた。まず、BDK遺伝子のエクソン912をloxPで挟み込んだターゲティングベクターを入手し、これをES細胞へ形質移入し、薬剤耐性クローンの単離を行い、96個のクローンES細胞を得た。これらの細胞から、相同組換えが確認され80%以上で正常な核型が確認された4クローンをマウス胚4細胞期にインジェクションした。その結果、13匹のキメラマウスが得られたので、C57BL/6系統マウスと交配して繁殖したところ、BDK遺伝子をloxPで挟み込んだマウス(Bckdk-floxed (Neo+)ヘテロマウス)を得ることができた。すなわち、インジェクションしたES細胞は生殖系に移行し、組織特異的BDK-KOマウス作製の基礎となるマウスの作成に成功した。コンディショナルノックアウトマウスを作製する場合には、目的のベクターを移入した細胞が生殖細胞に移行したキメラマウス(BDK遺伝子をloxPで挟み込んだマウス(BDK gene-floxedマウス))を作製する必要があるが、最初のトライアルではそのキメラマウスを作製することができなかった。

2回目のトライアルではそのキメラマウスの作製に成功したので、コンディショナルノックアウトマウスを作製するための基となるマウスの作製に成功した。この理由により、研究の進度はやや遅れ気味である。BDK gene-floxedマウスを、脳・神経特異的に発現するエノラーゼのプロモーターを持ったCreリコンビナーゼ遺伝子を導入したトランスジェニックマウス(B6.Cg-Tg(Eno2-cre)39Jme/J,ジャクソン研究所より入手可能)と交配することにより、脳・神経で発現したCreリコンビナーゼによりloxPで挟み込まれたエクソン部分を欠失させ、脳・神経においてのみBDKが欠損するマウスを誕生させる。この脳・神経特異的BDK-KOマウス(8週齢)における血液成分、次に述べる組織重量、およびそれらの組織のBDK mRNAとタンパク質量をそれぞれNorthern blotting(またはリアルタイムPCR)とWestern blotting法により測定する:脳、骨格筋、心筋、肝臓、腎臓、脾臓、肺、睾丸(雄)、脂肪組織。さらに、上記の組織のBDKの基質となるbranched-chain ketoacid dehydrogenase (BCKDH)複合体の活性と酵素タンパク質量を、それぞれ分光学的方法およびWestern blotting法により測定する。脳や骨格筋などの一部の組織ではBCKDH複合体活性がかなり低く分光学的方法で測定できない場合には、研究代表者らが既に確立したα-ケト[1-13C]イソカプロン酸を基質とする活性測定法(Anal Biochem 399: 1-6 (2010))で分析する。全身性BDK-KOマウスは、生後3週齢において「尻尾をもってぶら下げる」と後肢を抱え込む動作をし、生後約6か月で尻尾ぶら下げの刺激によりてんかん発作を起こすことが報告されている(Joshi et al, Biochem J 400:152-162 (2006))ので、本研究で作製するマウスにおいても同様なフェノタイプを示すか否かを観察する。研究費は、コンディショナルBDK-KOマウスの維持、正常マウスの購入、飼料の購入、生体成分および酵素活性分析、成果の発表等の費用として使用する。
初期ギリシア哲学における認識論的観点からの人間把握について

ホメロスやヘシオドスにおいては、人間は、神との対比において、認識能力の点で本来的に劣るものであり、また、対象としての世界も、人間による合理的な解釈を容れない不条理なものとして描かれていた。クセノパネスはそうした人間把握をある意味で踏襲している。しかし、対象としての世界そのものが不条理であるとか、人間がまったく真実を把握できないと考えてはいない。彼は懐疑論者ではない。神との対比における人間の根源的存在様態への洞察を基礎としており、感覚経験を重視しながら、しかし、観察や経験では捉えることの出来ない対象に関しては、率直に人間の能力の有限性を認める。明らかならざるものについて何事か語ろうとすれば、それは「真理」というより「信念」とならざるをえない。しかしその信念は、クセノパネスによれば、可能な限りの直接的観察事実を積み重ねることにより、時と共に探究によって真理となりうる可能性を内在している。その限りで、クセノパネスは、叙事詩人たちとはまったく異なる前進的な人間像を提示している。また、パルメニデスについても、同様の対立を軸に、「死すべき者ども」の「思わく」は、真理とは隔絶した、本質的な虚偽性を内包しているものとして考えられてきた。しかし、それならばなぜ、彼はその詩の第二部でこの「思わく」を描いて見せたのか理解できない。彼のいう「思わく」とは決して「現れ」とか「現象」と同定されうるものではなく、一定の知的判断である。彼は、感覚と思惟とを認識の源泉として一体的に捉えている。原初的認識対象としての「ある」の観点から「思わく」の原理を学び、これを解体していくことが、妥当なコスモロジーの確立につながるのである。本年度は、特にエレア派のパルメニデスの思想を取り上げ、認識に関わる主体が認識対象との関係でどのように捉えられているのかを考察することから始めた。その際の手続きとして、まず、認識対象としての「あるもの」の内実を特に生成と時間の観点から見てみた。彼の「あるもの」における未来と過去の両面からの生成の否定は、その時間的持続を完全に否定することにつながる。これが無時間的な「ある」である。もしそれが彼により自覚され積極的に主張されていたとすれば、彼は、哲学史上初めて「無時間的・無時制的真理」を発見した人物となる。しかし、そのテクストを詳細に検討するとそう簡単に断言できない。「あるもの」に生滅を認めないことにより、それは不変となったが、持続的永遠の存在ではありえても、それ以上のものとはなりえていない。無時間性への志向性を内包しながらも、時間概念を完全に「あるもの」から払拭してはいなかったと言える。そして、認識対象がこのように時間内存在であるとすれば、それを認識する主体の能力に関しても、パルメニデスが知性(こころ)を感覚と完全に区別された上位の能力として措定している、という「常識的」理解も、再考の余地がでてくる。ホメロス以来「こころ」(noos)は視覚と結びついた直観的洞察力という機能を持っていたが、パルメニデスにおいてはそこに論理的推論という新たな機能が加わっている。しかし、それらが感覚と無関係であるかといえばそうではない。彼の詩を検討すれば、そこに感覚と知性の協働的・相補的な関係を見て取ることができる。この点について、そして他の思想家との影響関係については更に今後検討しなくてはならない。本年度は、クセノパネスの人間理解を主に考察した。彼は、すでにホメロスにも見られる人間の知識と神的な知識との(いわば伝統的な)対比をより厳密に捉えようとしている。

つまり、クセノパネスは、.ホメロスの過剰な神人同型主義を徹底的に批判しながら、神的なるものをまずもって知覚する存在(思惟)として理解した上で、その本性的な完全性から神の認識の完全性・全体性を導出し、同時に、身体的実体としての人間の有限的なあり方からくるその思惟の不完全性、そしてその帰結としての知識の有限性を、強調する。ここに、クセノパネスによる神との対比における人間の根源的な存在様態への洞察が看取できる。ただし、このような人間の自己認識はクセノパネスにおいて不毛な懐疑論や不可知論に直結することはない。クセノパネスは、人間が、原則的には不確実な自己の知識を、能動的な問いかけや探求の末に、神的な知識つまり真理へと高めていくことの可能性を示している。このとき彼は、直観や天啓といった認識のあり方に援助を求めてはいない。逆に、彼によれば、全体として見、聴き、思惟する神と対照的に、部分的に見、聴き、思惟することしかできない人間は、まさにこの自己の身体的有限性をふまえて、自らの感覚と思惟への信頼性に地歩を置いて探究することにより真実へと接近しうるのである。その結果として獲得される「思わく」は限りなく真実に近づく。ほぼ同時代の歴史家ヘカタイオスは『歴史』において自己の直接的探究と直接的経験に歴史叙述の基盤を設定すると宣言しているが、この点で両者は軌を一にしていると言える。クセノパネスの経験主義と言えるものは、観察可能な世界に、実際には観察されえない新たな実体を導入せず、また、直接経験の対象となるものはいかなるものも抹消しないという認識論的原則(その端緒はすでミレトス派において見られた)によって特徴づけられよう。
環境美学における哲学的自然美論の現代的射程

真・善・美を分立的に捉える近代的知のあり方は、人類に大きな進歩と発展をもたらしたが、その反面、近代文明は自然との調和を喪失し、大きな危機に直面している。その危機を克服するために、われわれは今一度、自然の非道具的・精神的な価値について再認識する必要がある。自然と人間との関係の再構築こそは、現代文明に突き付けられた根本的課題であり、この課題を果たすために何よりも基本となるべきものは自然に対する美的・精神的感受性の回復とその哲学的正当化である。本研究課題遂行において、われわれは美学的研究と倫理学的研究の両面からこの問題に取り組み、哲学的自然美論の現代的意義について、その一端を明らかにした。本研究の第1年度に当たる本年度においては、当初の研究計画に従い、夏季及び冬季にそれぞれ2日間にわたる計2回の合同研究会を東京において開催した。第1回合同研究会は2013年8月3日(土)-4日(日)に東京工芸大学において開催され、第1日目は本研究課題参加メンバーによる合同研究会議、第2日目は高畑祐人氏(研究協力者)の研究発表(テーマ:「クレプス自然倫理学構想における『情感的観照』論の位置づけ」)を中心に、クレプス自然倫理学を巡る研究者相互の意見交換が行われた。冬季の第2回合同研究会は、計画されたマルティン・ゼール氏(フランクフルト大学教授)の招聘が実行に移され、ゼール氏の2つの講演を中心に、2013年12月13(土)-14(日)の2日間に亘って一橋大学において自然美学を巡る公開コロキウムとして開催された。ゼール氏の講演題目は12月13日が『カントにおける自然美と芸術美の関係』(高畑祐人訳)、12月14日が『自然を承認するさまざまな次元』(徳地真弥訳)であり、それぞれの講演を巡って、本研究課題参加研究者全員による極めて充実した活発な意見交換が行われた。また2013年12月25日付けにて、本研究計画で予定されたM.ゼール氏の著書『Eine Aesthetik der Natur』の日本語翻訳書『自然美学』を法政大学出版局から出版するに至った。これは日本における哲学的自然美研究において画期的な意義を有するものと言えるであろう。その他に2013年12月21日(土)-22日(日)に東京工芸大学にて開催された日本ヘーゲル学会におけるシンポジウム「自然美の哲学ー自然美学の哲学的批判から環境美学の構築へ」において、本研究課題の参加協力メンバーの小川真人、加藤泰史(研究分担者)、平山敬二(研究代表者)の3名が、それぞれの本年度における研究成果に基づき、パネリストとしての研究発表を行った。平成26年度は、本研究計画の第2年度目に当たる年度であったが、ほぼ当初の研究計画通りに遂行することができた。第1年度において遂行された現代ドイツ哲学における自然美論の基礎的研究に基づいて、第2年度においてはその発展的研究が試みられた。具体的には第1年度における現代ドイツ哲学における自然美論についての共同研究の成果を踏まえ、環境美学的側面と環境倫理学的側面との接合および統合関係についての、従来の枠組みを越える哲学的環境美学の可能性が探求された。また日本的自然観とドイツ的自然観の対比的研究に基づき、現代ドイツにおける環境美学思想の日本的風土における有効性についての検証が、日本の哲学者和辻哲郎の『風土』を巡る研究として遂行された。当初の研究計画通り、夏と冬との2回に亘り、それぞれ2日間の共同研究会を東京工芸大学において開催した。そこでの主な各研究者の研究発表内容は以下のようである。2014年8月2日-3日:加藤泰史「自然美学の諸問題」、阿部美由起「ベーメの『雰囲気』における「美しさ」ーゼールの美の概念との比較においてー」、長澤麻子「『美的環境』とはなにか?ーW.ベンヤミンのアウラ概念を手がかりに」、2015年2月21日-22日:阿部美由起「ベーメによるゼールの『自然美学』解釈」、平山敬二「和辻哲郎の『風土論』再考」、長澤麻子「美とAuraー現代社会におけるAuraの可能性について」。また当初の計画に従い本年度においてもドイツの研究者との共同研究を遂行し、研究代表者平山は2014年11月5日にミュンヘンにおいてヘンクマン教授との自然美学を巡るコロキウム「自然美学の現在」を実施した。これら以外にも、本研究課題参加メンバーは、それぞれの研究成果を日本ヘーゲル学会、日本シェリング学会をはじめ、さまざまな学会ならびに学術雑誌等にその研究成果を個別に発表した。本年度は、3年間にわたる本課題研究の最終年度であった。当初の研究計画に従い、2015年8月30日(日)-31日(月)の二日間にわたり東京工芸大学中野キャンパスにて第5回合同研究会を開催し、最終年度に計画されていた自然美学を巡る国際学術コロキウムの実施計画について、その詳細が検討されるとともに、併せて本研究課題に関わる4人のメンバーによる研究発表が行われた。当日の研究発表の内容は以下の通りであった。

「ゲルノート・ベーメにおける『美しい自然』と『善い自然』」(阿部美由起:連携研究者)、「美に関する快の感情の生成」(高木駿:日本学術振興会特別研究員)、「自然は美しいかー美的な自然経験をめぐって」(長澤麻子:研究分担者)、「ゼールの『自然美学』とシラーの自然美論」(平山敬二:研究代表者)。この合同会議での計画に基づき、11月23日(月)-24日(火)の二日間にわたり、本研究の研究分担者である加藤泰史の所属する一橋大学国立キャンパスにおいて、『自然美の哲学をめぐる国際ワークショップ』を公開にて開催した。ヴォルフハルト・ヘンクマン(ミュンヘン大学名誉教授)、エファ・シュルマン(マクデブルク大学教授)、ジェーン・ネラー(コロラド大学教授)の外国人研究者3名の自然美論に関わる各講演ならびに日本人若手研究者2名(府川純一郎・高木駿)のドイツ語と英語による研究発表をもとに、本課題研究のメンバーおよびそれ以外の参加者約20名を交え、2日間わたり活発な討論が繰り広げられた。さらに2016年1月27日(水)には、ミュンヘンにてヘンクマン教授と平山が「シラーの自然概念」をテーマに討論を行い、また1月29日(金)にはフランクフルトにおいて、長澤・加藤・平山の3名がシュルマン教授とともに今後の研究協力ならびに自然美論に関わる論集発刊の計画について話し合いの機会が持たれた。真・善・美を分立的に捉える近代的知のあり方は、人類に大きな進歩と発展をもたらしたが、その反面、近代文明は自然との調和を喪失し、大きな危機に直面している。その危機を克服するために、われわれは今一度、自然の非道具的・精神的な価値について再認識する必要がある。自然と人間との関係の再構築こそは、現代文明に突き付けられた根本的課題であり、この課題を果たすために何よりも基本となるべきものは自然に対する美的・精神的感受性の回復とその哲学的正当化である。本研究課題遂行において、われわれは美学的研究と倫理学的研究の両面からこの問題に取り組み、哲学的自然美論の現代的意義について、その一端を明らかにした。本研究課題の当初の研究計画において設定された研究目的は、以下の5点に集約されていた。(1)現代ドイツ哲学における自然美学研究を環境美学の観点から徹底して推し進めること。(2)ドイツにおける従来の伝統的自然美論と現代における自然美論とを対比的に研究し、両者の相違点を明らかにすること。(3)ドイツの伝統的および現代的な自然美論の有効性を、日本的自然観との対比研究によって検証すること。(4)倫理学研究者と美学研究者との共同研究を通して、従来の環境美学や環境倫理学の枠組みを越える新たな環境美学の構築の可能性を探求すること。(5)ドイツ人研究者と日本人研究者との環境美学および自然美学を巡る共同研究により、東洋と西洋との風土的相違がどのように自然美学研究に影響するのかについて検証すること。この研究目的に応じて、第1年度目はそれぞれに応じる基礎的研究が遂行されたが、第2年度目に当たる本年度においては、それらの発展的研究が目指され、特に次のような3点が年次計画の中に目標として設定されていた。(1)日本的自然観倫理観との相対的対比的統合研究、(2)環境美学と環境倫理学との対比的統合研究、(3)環境美学における哲学的自然美論の発展的研究。第2年度に当たる本年度においては、これらの目的に沿った研究が着実に遂行され、その研究成果が、本研究課題メンバーである各研究者によって、日本ヘーゲル学会、日本シェリング協会等の諸学会にて逐次発表されると同時に、さまざまな学術雑誌においても、その研究成果が発表されるに至っている。以上のようなことから、本研究課題の本年度までにおける研究計画は、おおむね順調に進展していると考えることができる。
餌付け・人馴れが都市生物の攻撃性の上昇をもたらすのか？エゾリスを用いた実証研究

本研究では、人馴れ・餌付けがエゾリスの人に対する攻撃性を高める可能性について検証した。これまで、人に馴れたり餌付いた野生動物(例えば、北米国立公園のクマや奈良公園のシカ)が人に攻撃的になることが知られている。しかし、人為介入が野生動物の人に対する攻撃性を高めるプロセスについては、未だ科学的に検証されていない。そこで、本研究では過度な人馴れと、都市化による攻撃性の上昇が人への攻撃性の高まりに波及するという新しい枠組みを提示する。餌付けは、野生動物を誘引しエサ台などの局所的な個体密度を高める。こうした環境では、資源を巡る競争が激化し、個体の攻撃性が高まりやすいとされる。そして、こうした攻撃性はしばしば別の対象にも波及すること(漏洩効果Spillover effect)が知られる。つまり、過度の人馴れで全く人を恐れなくなった結果、リスの攻撃性の高まりが人への攻撃性にも波及していると考えた。約100頭を対象にした野外観察の結果、都市のリスは自然下に比べて、1.人に対して大胆(逃避距離が短い)であること、2.攻撃的な個体間相互作用の頻度が高いこと、3.人に対する攻撃性(モビング行動の頻度)が高まっていることが分かった。しかしながら、都市と自然下のリス60頭を対象に個性(攻撃性、大胆さ、活動性)を測る行動実験(open field test, mirror image stimulation)を実施したところ、すべての個性が都市と自然下で変わらないという予測と反した結果得られた。つまり、野外観察で見られる都市のリスの人に対する攻撃性の上昇は、基本的な行動特性(個性)の変化よりも、人に対する特異的な応答の変化である可能性がある。近年の研究から、大胆な個体ほど攻撃的になりやすいと言われている(行動シンドローム)。人馴れを促し、大胆化を高める餌付けは、逆に人への攻撃性を高める危険性がある。平成30年度が最終年度であるため、記入しない。本研究の目的は、人馴れ・餌付けがエゾリスの人に対する攻撃性を高める可能性について検証することである。これまで、人に馴れたり餌付いた野生動物(例えば、北米イエローストーンのクマや奈良公園のシカ)が人に攻撃的になることが知られている。しかしながら、こうした人為介入がなぜ野生動物の人に対する攻撃性を高めるのかは、未だ科学的に検証されていない。そこで、本研究では過度な人馴れにより、同種に対する攻撃性が人に対する反応にも波及するという新しい枠組みを提示する。本研究では、集団の攻撃行動の頻度、個体の同種に対する攻撃性の性格、個体の人への攻撃性を調べることで、上記の仮説を検証にする。平成29年度は、データサンプリングを中心に行った。餌付けされている生息地では、餌付けのされていない生息地よりも、リス同士の争い合いの頻度が高いことが分かった。また、こうした生息地では、人に対する攻撃性も高いことが分かった。現在、約90頭のリスについて、Open field test(同種に対する攻撃性を測る行動実験)を実施しており、行動分析を行っている平成29年度は、一年で約50頭のリスの行動データを収集することができ、それ以前のデータと合わせると100頭を超えるリスの行動データが揃っている。また、Open field testについても8割を超える個体のビデオデータが解析を終了している。残り数地点で、さらにサンプリングをする必要があるが、統計解析などに必要な個体のデータはおおむね揃えることができた。

つまり、野外観察で見られる都市のリスの人に対する攻撃性の上昇は、基本的な行動特性(個性)の変化よりも、人に対する特異的な応答の変化である可能性がある。近年の研究から、大胆な個体ほど攻撃的になりやすいと言われている(行動シンドローム)。人馴れを促し、大胆化を高める餌付けは、逆に人への攻撃性を高める危険性がある。まずは、フィールドでの追加のサンプリングを行う。さらに、残りのリスの同種に対する攻撃性の性格診断実験のデータを解析する。それをもとに、餌付けされ人に馴れた集団ほど、同種に対する攻撃性が高く、人にも攻撃的であることを明らかにする。また、リス科の性格診断実験を行っている海外の研究者に元に訪問して、統計的な部分でのアドバイスを頂くことにしている。平成30年度が最終年度であるため、記入しない。
感潮河川の混合拡散機構の解析

1.感潮域における現地観測:観測手法は平均水理量法(プロペラ流速計,電導度と水温)と電磁流速計による変動流速法を用いた.特に後者は,本研究費で購入し,現地でアナログ量をカセットテープに収納後, 16βパソコン主体のデータ処理システムによってAD変換,更に,カードイメージのデータファイルを介して計算処理した.前者による流速と濃度の鉛直分布の全体把握は,目標となる密度界面近傍の水深約3m範囲の変動流速測定(鉛直15cm刻み, 1点60秒, 15分間隔)を可能ならしめ,双方の観測値がより有効に連携され,次の解析に十分活用できた.観測は6km地点で実施した.2.観測値の解析検討:潮汐変動に基づく連続的,かつ多段的な混合拡散現象を解析するために,淡水と海水との中間に形成される混合層を考慮した玉井の3層流モデルを適用し,各層の密度,流速,層厚さを観測値に基づき計量したところ,それぞれが対潮位ループ形状に描き出され,各特徴が明確に把握できることを発表した.また,二つの界面における混合機構を据えるために,各層の平均水理量を用いた連行係数を計量し,各値が無次元係数の岩崎数とリチャードソン数のベキ関数形で具体的に表示可能なことを発表した.一方,変動流速の測定値から,各種の乱れ特性値を計算し,密度界面の経時的形成過程が,これらの分布性状と良好に対応することを見出した.結局, 3層流モデルを適用した観測値の解析結果から,平均水理量による評価が極めて有効であり,界面混合機構の解析も流況を限定すれば十分に説明できる.ただし,乱流機構のデータは,今後更に蓄積する必要がある.3.感潮非定常密度流の解析:鉛直2次元非定常密度流の数値解析プログラムを作成し,各種のキャリブレーションを試みたが不規則河床形状の不整格子組みと物理定数の与え方に問題が残り,十分な成果とはいえないが今後活用できる見通しが得られた.1.感潮域における現地観測:観測手法は平均水理量法(プロペラ流速計,電導度と水温)と電磁流速計による変動流速法を用いた.特に後者は,本研究費で購入し,現地でアナログ量をカセットテープに収納後, 16βパソコン主体のデータ処理システムによってAD変換,更に,カードイメージのデータファイルを介して計算処理した.前者による流速と濃度の鉛直分布の全体把握は,目標となる密度界面近傍の水深約3m範囲の変動流速測定(鉛直15cm刻み, 1点60秒, 15分間隔)を可能ならしめ,双方の観測値がより有効に連携され,次の解析に十分活用できた.観測は6km地点で実施した.2.観測値の解析検討:潮汐変動に基づく連続的,かつ多段的な混合拡散現象を解析するために,淡水と海水との中間に形成される混合層を考慮した玉井の3層流モデルを適用し,各層の密度,流速,層厚さを観測値に基づき計量したところ,それぞれが対潮位ループ形状に描き出され,各特徴が明確に把握できることを発表した.また,二つの界面における混合機構を据えるために,各層の平均水理量を用いた連行係数を計量し,各値が無次元係数の岩崎数とリチャードソン数のベキ関数形で具体的に表示可能なことを発表した.一方,変動流速の測定値から,各種の乱れ特性値を計算し,密度界面の経時的形成過程が,これらの分布性状と良好に対応することを見出した.結局, 3層流モデルを適用した観測値の解析結果から,平均水理量による評価が極めて有効であり,界面混合機構の解析も流況を限定すれば十分に説明できる.ただし,乱流機構のデータは,今後更に蓄積する必要がある.3.感潮非定常密度流の解析:鉛直2次元非定常密度流の数値解析プログラムを作成し,各種のキャリブレーションを試みたが不規則河床形状の不整格子組みと物理定数の与え方に問題が残り,十分な成果とはいえないが今後活用できる見通しが得られた.1.感潮域における現地観測:観測手法は平均水理量法(流速,電導度,水温)と変動流速法とを用い、特に、後者は電磁流速計とその処理システムを購入して乱流計測を可能にした。前者の成果はこれまでの実績値と併せて可成の好結果が得られ、後述の如く発表した。しかし、後者の観測結果には測定上の誤差が含まれており、これらの原因となる現地観測用支持枠等の改良が必要であり、本年度は各ケースの予備観測としての成果が得られた。従って、次年度の本観測が十分に準備できた。2.観測値の解析検討:潮汐変動に基づく連続的,かつ多段的な混合拡散現象を解析するためには、淡水と海水との二層のみでなく、それらの中間に形成される混合層を計量把握する必要がある。そこで、玉井が提案した3成層モデルを適用して各層の密度,流速,層厚さを経時的ループ形状に描き、それらの特性が極めて明確に表示可能なことを発表した。次に3成層の二つの界面における混合機構を捉える一方法として、各界面における連行係数を観測値に基づいて計量し、各値が無次元係数の岩崎数やリチャードソン数と良好な関数関係を保つことを見出した。つまり、一種の界面抵抗則の関数形が具体的に求められた。これらの成果は、次の数値解析における各パラメータの選定に極めて有用であり、混合過程の機構解析に極めて貴重な資料として活用できる。3.感潮非定常密度流の解析:鉛直
創発性を示す人工モデル細胞系の構築

非平衡開放条件下、自ら時間発展するモデル人工細胞系の構築を目的として、「試験管内における染色体再構成」、「DNA高次構造変化制御による転写・翻訳のスイッチング」、「モデル細胞系での膜、核酸、及びタンパク質のダイナミクス特異性」の3つの課題を基軸に研究を進めた。主要な研究成果としては、細胞工学的なものとして、[1]高濃度の生体高分子や塩を封入可能な細胞サイズLiposome作成法の開発、[2]試験管内でのポリヌクレオソーム再構成と構造転移、[3]レーザーを用いたゲノムDNAの非接触・無侵襲マニュピレーション法の確立、などが挙げられる。一方では、基礎理学的な研究も進展した。具体的には、[1]細胞サイズ空間内の表面効果によるbulkとは質的に異なるアクチンの構造転移の発見、[2]細胞サイズのモデル系において、膜に接する内外溶液の3次元粘性が等しいときに、リン脂質膜の2次元拡散係数が数倍増加することを発見、などである。本特定領域研究では、非平衡開放条件下、自ら時間発展するモデル人工細胞系の構築を最大の目的としている。そのために、試験管内における細胞機能複合体の再構築、およびそのイメージング・ハンドリング・物理化学的測定を可能にする系の確立などの基盤的研究も並行させて行う。具体的には,ナノからセンチメータ・スケールの階層的操作技術を活用することによる「試験管内における染色体再構成」、「DNA高次構造変化に伴う転写・翻訳活性の制御」、「モデル細胞系を使った核酸及びタンパク質のダイナミクス」の研究を進めている。具体的には、試験管内における染色体再構成、DNAの高次構造変化に伴う転写・翻訳活性の制御、モデル細胞系を使った核酸及びタンパク質のダイナミクスの3つの課題を有機的に関連させながら、実験・理論モデリングの両面から研究を進め、主には次のような成果が得られた。・細胞を浸透圧により破裂させ、レーザートラップを用いて、細胞内のDNAを輸送することに成功し、また、溶液条件の異なる場所に輸送することにより、凝縮状態からコイル状態への転移を起こすことに成功した。・「静置水和法」による巨大ベシクルの形成過程を時分割X線小角散乱を用いて調べ、そのメカニズムを明らかにした。・光異性化反応により分子形状(Trans体-Cis体)をコントロールできる光感受性脂質をデザイン・合成し、これを含む細胞サイズのリポソームが光照射による構成分子の構造変化に応じて可逆的に形態を転移させることを見出した。本特定領域研究では、非平衡開放条件の下、自発的に時間発展するモデル人工細胞系の構築を最大の目的としている。本年度は、前年度以前の成果を基盤として、(1)試験管内における染色体再構成、(2)DNAの高次構造変化に伴う転写・翻訳活性の制御、(3)モデル細胞系を使った核酸及びタンパク質のダイナミクスの3つの課題を有機的に関連させながら研究を進めた結果、次のような成果が得られた:・DNA分子はその濃度が希薄なとき、ポリエチレングリコール(PEG)の添加によってコイル状態から凝縮状態へと転移することが知られていたが、DNAの濃度が大きいときには、PEGの添加により液晶状態へと転移することが明らかになった。・油中の細胞サイズ液滴中でアクチンの重合反応を行うことに成功した。アクチン繊維の太さによって、液滴の界面に分布する場合と、液滴内部に剛直に存在する場合があることを見出し、そのメカニズムに関して解析した。・油中の微小水滴をレーザー場、あるいは、重力により油水界面を通過させることによってリポソームを形成する、また、逆に水溶液中のリポソームを油水界面を通過させることによって、微小液滴(エマルジョン)を形成することを見出した。

具体的には,ナノからセンチメータ・スケールの階層的操作技術を活用することによる「試験管内における染色体再構成」、「DNA高次構造変化に伴う転写・翻訳活性の制御」、「モデル細胞系を使った核酸及びタンパク質のダイナミクス」の研究を進めている。前年度に我々は油中水滴中でのアクチン重合反応の実施など、油中水滴を用いたモデル細胞系の研究成果を挙げている。本年度はそれら成果をさらに進展させ、油中水滴のマニピュレーション手法の確立や人工細胞モデル系としての有用性の証明を行うことができた。具体的な成果の一部を以下に示す。(1)レーザーピンセットで1つの油中水滴をトラップして他油中水滴に衝突させて、油中水滴同士を融合させるマニピュレーション手法を確立したと共に、油中水滴における膜融合の容易さを証明した。(2)上記マニピュレーション手法を用いて「鋳型DNAを封入した油中水滴」と「無細胞転写・発現系を封入した油中水滴」とを融合させてタンパク発現を行うことに成功した。また、「カルセインを含む油中水滴」と「エステラーゼを含む油中水滴」との融合により酵素反応を進行させられることをも証明した。これらの結果は、本マニピュレーション手法を用いることで、in vitro生体反応の反応開始点を制御でき、また油中水滴中でスムーズにin vitro生体反応を進行させられることを示している。本特定領域研究では、非平衡開放条件の下、自発的に時間発展するモデル人工細胞系の構築を最大の目的としている。そのために、試験管内における細胞機能複合体の再構築、およびそのイメージング・ハンドリング・物理化学的測定を可能にする系の確立などの基盤的研究も並行させて行う。具体的には,ナノからセンチメータ・スケールの階層的操作技術を活用して「試験管内における染色体再構成」、「DNA高次構造変化に伴う転写・翻訳活性の制御」、「モデル細胞系内部での核酸及びタンパク質のダイナミクス」の研究を進めている。前年度に我々は人工モデル細胞系の構築に有用な油中水滴同士を、レーザーピンセットを用いて融合させるマニピュレーション手法を確立し、レーザーピンセットの有用性を実証してきた。本年度はその成果をさらに進展させ、レーザーピンセットを用いてゲノムDNAをトラップして観察する手法を確立した。さらにその手法により生物学的に重要な事象をも明らかにすることができた。具体的には(1)レーザーピンセットを用いてゲノムDNAをトラップし、ゲノムを溶液中で搬送することにより、その高次構造を変化させることによって、より詳細な情報を得られることができた。(2)上記(1)の成果を用いてlog phaseとstationary phaseにおけるE. coli由来のゲノムDNAの高次構造を調べたところ、その高次構造が劇的に変化することが明らかとなった。このことはE. coliの増殖のリズムとDNAの高次構造の関係性を初めて示した重要な結果である。その他、油中水滴を覆うリン脂質膜のキャラクタリゼーションや、3種混合リン脂質球がその表面にLogistic成長を示しながら周期性構造を形成する等、新たな知見が得られている。本特定領域研究の最大の研究目的は、非平衡開放条件下、自律的に時間発展する人工モデル細胞系の構築をすることにある。そのために試験管内、及び細胞サイズ膜空間内での機能性複合体の再構築と、そのイメージングやハンドリング技術、物理化学的測定を可能にする系の開発を行ってきた。
PSD-95パルミトイル化酵素によるシナプス機能制御

これまでに私どもはPSD-95パルミトイル化脂質修飾酵素P-PATファミリー(DHHC2, 3, 7, 15)がAMPA受容体の機能を制御することを見出した。本研究ではこれまでの結果をさらに発展させ、1)神経活動依存的にP-PAT機能を制御する情報伝達機構、および2)P-PATの生理機能を明らかにし、P-PATによるAMPA受容体の動態制御機構の解明を目指す。本年度の研究実績は以下のとおりである。4種類のP-PATのうち海馬ではDHHC2およびDHHC3の発現が高く主要な働きを果たしていることを見出した。興味深いことに、DHHC3は細胞体のゴルジ装置に限局しているが、DHHC2は樹状突起内にも存在し、神経活動感受的にシナプス近くに素早く移動することが分かった。さらに、神経活動抑制下では、AMPA受容体のシナプス発現量が上昇することが知られているが、DHHC2のRNA干渉実験の結果、DHHC2によるPSD-95のパルミトイル化が、神経活動抑制によって誘導されるAMPA受容体のシナプス後膜への集積(AMPA受容体恒常性維持)に必須であった(Noritake et al. J. Cell Biol. 2009)。以上の知見は、パルミトイル化酵素ファミリー分子の局在多様性が、極性化した神経細胞における基質蛋白質の局在を巧妙に制御していることを示唆する。これらの成果は世界的にも高く評価され、総説(深田らNature Rev. Neuroscience, 2010)にまとめられた。さらに、私どもは、生細胞で内在性PSD-95のパルミトイル化動態を可視化することを目的として、パルミトイル化PSD-95を特異的に検出するprobeの作成に成功した。このように今年度の研究計画は達成できたと考えている。私どもはAMPA型グルタミン酸受容体のシナプスでの機能発現に必須であるPSD-95に着目し、PSD-95のシナプス局在を規定するPSD-95パルミトイル化脂質修飾酵素P-PATファミリー(DHHC2, 3, 7, 15)を同定した。これまでに、P-PATがPSD-95のパルミトイル化を介してAMPA受容体の恒常性維持に関わっている可能性を見出した。本研究はこれまでの結果をさらに発展させ、1)神経活動依存的にP-PAT機能を制御する情報伝達機構、および2)P-PATの生理機能を明らかにし、P-PATによるAMPA受容体の動態制御機構の解明を目指す。in situ hybridizationによる発現分布解析から、海馬では4種類のP-PATのうちDHHC2およびDHHC3が主要な役割を果たしていると考えられた。DHHC3は細胞体のゴルジ装置に特異的に局在し、一方DHHC2は樹状突起内のポストシナプス近傍にも小胞上に存在しており、分子種により異なる局在をとることが明らかになった。全反射タイムラプス顕微鏡を用いた解析により、DHHC3はゴルジ体に恒常的に局在するに対し、DHHC2は神経活動を阻害した際にCa2+濃度の低下に反応して、細胞膜近傍に集積することが分かった。さらに、RNA干渉実験の結果、神経活動の抑制によって誘導されるDHHC2によるPSD-95のパルミトイル化が側PA受容体のシナプス後膜への集積に必須であることが分かった。以上の結果から、P-PATのひとつであるDHHC2は神経活動の低下を感知してシナプス近傍に移動し、パルミトイル化PSD-95量を増加させることにより、シナプスAMPA受容体数を制御することが分かった(Noritake, et.al.,投稿中)。

さらに、私どもは、生細胞で内在性PSD-95のパルミトイル化動態を可視化することを目的として、パルミトイル化PSD-95を特異的に検出するprobeの作成に成功した。このように今年度の研究計画は達成できたと考えている。