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MRI脳血流測定法（3D ASL法）の信頼性検証：模擬人体ファントムによる検討

本研究では模擬人体ファントムを用いて非造影MRI灌流画像法(3D ASL法)による脳血流量(CBF)の再現性および定量性評価を行い、3D ASL法の画像診断精度を高めることを目的とした。既製品の灌流ファントムの動静脈を人体に近い構造に改変したファントムに対し、4台のMRI装置(3.0T MRI装置2台、1.5T MRI装置2台)で3D ASL法を撮像した。ファントムではCBF算出に使用する係数が人体と異なるため、係数を除外して灌流画像(PWI)と基準画像(PDWI)の信号比を測定値とした。各装置において3D ASL法の測定値は実測した流量と強い相関を認めた(r2>0.98)が、灌流低下域を過大評価する傾向となった。また、SPM12を用いて画像の位置補正後に装置間で測定値を比較すると、510%程度の誤差を認めた。そのため、3D ASL法はCBFを用いた定量評価には適さず、特に灌流低下病変の定性評価に適することが示唆された。また、各装置において3D ASL法を5回撮像して変動係数(CV)を算出し、再現性を検証した。同日における再現性は5%以下であり、ヒトを対象とした過去の報告より高い再現性を示した。しかし、脈動数によって再現性に変動があり、どの装置においても同様の傾向が認められた。3D ASL法における信号収集のタイミングは一定であるため、脈動数との同調/非同調によって再現性が変化した可能性が考えられる。しかし、ヒトを対象とした場合、脈拍数は常に一定ではなく、わずかな変動を繰り返すため、臨床で3D ASL法を使用する場合に影響は少ないと考えられる。本研究では模擬人体ファントムを用いて非造影MRI灌流画像法(3D ASL法)による脳血流量(CBF)の定量性評価を行い、3D ASL法の画像診断精度を高めることを目的としている。初年度は模擬人体ファントムを作成し、3D ASL法のCBF計測再現性を確認することを目指した。まず、本研究で必要となる模擬人体ファントムの作成を進めた。非造影MRI灌流画像法に対応したファントムは国内では1製品のみであるため、この既製品ファントムを本研究に対応するように改変することとした。ファントム構造は動脈を通って流入した模擬血液をビーズを用いて作成した模擬脳内に滲出させ、静脈から回収するものとなる。既製品は動脈と静脈の構造が人体を模擬しておらず、各12本ずつの直線パイプであるため、動脈と静脈を人体に近い構造で作成したファントムを作成することとした。当初の実験計画では頭頸部血管を3Dプリンターで作成することとしたが、細部血管の再現性や模擬血液流出構造の作成において再現が困難となった。そこで、人体と同一形状の血管を作成することを断念し、脳血管の主幹である前大脳動脈、中大脳動脈、後大脳動脈を単純な形状にモデル化し、細い分岐については流出孔からの流れで再現することとした。現在は血管作成が終了し、流出孔作成に移っている。血管モデル変更により大幅に時間がかかり、現状では3D ASL法の検討に進めていない。ファントム完成後、速やかに撮像、解析を進めていく。計画では3Dプリンターを用いて頭頸部血管データから人体に近い形状の血管を作成する予定であった。しかし、細部血管の再現性や模擬血液流出構造の作成において再現が困難となったため、血管のデザインを再考することなった。脳血管の主幹である前大脳動脈、中大脳動脈、後大脳動脈を単純な形状にモデル化し、細い分岐については流出孔からの流れで再現することとした。3Dプリンターを用いた作成の検討、血管モデル変更により大幅に時間がかかり、現状では3D ASL法の検討に進めていない。現在は作成した血管モデルからファントムを作成している途中であり、作成工程を進めるごとにファントム作成業者と確認を行いながら進めている。本研究では模擬人体ファントムを用いて非造影MRI灌流画像法(3D ASL法)による脳血流量(CBF)の再現性および定量性評価を行い、3D ASL法の画像診断精度を高めることを目的としている。模擬人体ファントムとして、既製品灌流ファントムの動静脈を人体に近い構造に改変して使用した。4台のMRI装置(3.0T MRI装置2台、1.5T MRI装置2台)でこのファントムの3D ASL法を撮像した。ファントムではCBF算出に使用する係数が人体と異なるため、測定値としては係数を除外して灌流画像(PWI)と基準画像(PDWI)の信号比を用いた。各装置において3D ASL法を同日に3回撮像し同日再現性を、また、撮像日を1月間あけて3日撮像し別日再現性を求めた。同日再現性ではどの装置においても高い再現性が得られたが、別日再現性では再現性が低下する結果となった。この原因として、ファントム配置および撮像断面設定の誤差が影響している可能性が考えられる。また、各装置において循環ポンプの流量、脈動数を変化させて3D ASL法を撮像した。流量と測定値は相関が高く(r2>0.98)、直線性が認められた。脈動数を変化させたときの測定値では、3D ASL法における収集データ数(spiral arm)が多い場合ではどの脈動数でも一定の測定値となったが、spiral armが少ない場合では脈動数によって測定値が変動した。Spiral armが少ない場合、撮像時間が短縮されるが、測定値が患者のCBFを正確反映していない可能性が示唆された。

当初予定していた実験内容のほとんどを実施したが、ファントムの配置や撮像断面の設定に関して再現性が低く、測定結果が3D ASL法のみの再現性を表していない可能性が考えられた。より有意義な結果となるよう、追加実験や再解析を行う必要があると考える。なお、同じ理由から、研究成果を公表する機会が得られなかった。本研究では模擬人体ファントムを用いて非造影MRI灌流画像法(3D ASL法)による脳血流量(CBF)の再現性および定量性評価を行い、3D ASL法の画像診断精度を高めることを目的とした。既製品の灌流ファントムの動静脈を人体に近い構造に改変したファントムに対し、4台のMRI装置(3.0T MRI装置2台、1.5T MRI装置2台)で3D ASL法を撮像した。ファントムではCBF算出に使用する係数が人体と異なるため、係数を除外して灌流画像(PWI)と基準画像(PDWI)の信号比を測定値とした。各装置において3D ASL法の測定値は実測した流量と強い相関を認めた(r2>0.98)が、灌流低下域を過大評価する傾向となった。また、SPM12を用いて画像の位置補正後に装置間で測定値を比較すると、510%程度の誤差を認めた。そのため、3D ASL法はCBFを用いた定量評価には適さず、特に灌流低下病変の定性評価に適することが示唆された。また、各装置において3D ASL法を5回撮像して変動係数(CV)を算出し、再現性を検証した。同日における再現性は5%以下であり、ヒトを対象とした過去の報告より高い再現性を示した。しかし、脈動数によって再現性に変動があり、どの装置においても同様の傾向が認められた。3D ASL法における信号収集のタイミングは一定であるため、脈動数との同調/非同調によって再現性が変化した可能性が考えられる。しかし、ヒトを対象とした場合、脈拍数は常に一定ではなく、わずかな変動を繰り返すため、臨床で3D ASL法を使用する場合に影響は少ないと考えられる。現在作成中である脳血流ファントムは、5月中に完成する予定である。ファントム完成後、非造影MR灌流検査法(3D ASL法)の再現性試験を開始する。再現性試験は同一装置での同日連続撮像および別日撮像を行い、脳血流量(CBF)における変動係数を求める。その際、3D ASL法の撮像条件をメーカー推奨条件と短時間撮像条件で再現性を確認する。さらに、複数のMRI装置で3D ASL法で得られるCBFが同一となるか定量性試験を行う。使用するMRI装置は1.5T装置2台、3.0T装置2台とし、同磁場間および磁場強度別の比較を行う。脈動ポンプの循環条件を変更した際の定量性も比較する。現在ファントムが完成していないため、運用を開始した際に臨床に近いCBFが得られるかの確証がない。臨床に近いCBFが得られなかった場合、ファントムを修正することも可能だが、模擬血液の循環が安定していれば、3D ASL法の再現性および定量性は検証できると考えられるため、長い時間を要する対策を講じずに評価を進める。ファントムの配置や撮像断面の設定の再現性について、手技における改良を行った場合でも少なからず誤差が生じる可能性があるため、画像の位置補正技術を利用することを検討している。位置補正技術によって得られたファントム同一部位のデータによる結果について論文化する。
磁性元素を含む半導体の自己組織化ドットにおける巨大磁気光学効果

昨年度までの研究で、ZnTe(100)面上にCdTeおよびCd_<1-x>Mn_xTeを原子層エピタキシー(ALE)の手法により積層し、格子歪みによる自己組織化ドットの作製が可能であることを示した。この場合の格子不整合割合は、ZnTeとCdTeの組み合わせで6.2%であり、得られたドットの密度は約10^<11>cm^<-2>,ドットのサイズは直径20nm,高さ23nmであった。今年度はドット形成が格子不整合割合によってどのように変化するかを調べるため、下地層をZn_<1-y>Cd_yTe混晶にし、その(100)表面にCdTeおよびCd_<1-x>Mn_xTeを積層し、ドット形成の様子を原子間力顕微鏡(AFM)で観察した。この場合は下地のCd組成yが増加すると、CdTeとの格子不整合割合はyに比例して減少することになる。まずドット層がCdTeの場合は、下地のCd組成y<0.25の範囲では、ドットの密度はyの増加にほぼ比例して減少し、ドットサイズは増加するという結果が得られた。一方、ドット層がCd_<1-x>Mn_xTe(x0.06)の場合は、ドット密度はy<0.18の範囲ではほとんど変化せず、yがそれ以上になると急激に減少するという結果が得られた。またドットのサイズもyによりあまり変化しなかった。CdTeとCd_<1-x>Mn_xTeとではZn_<1-y>Cd_yTe層との格子不整合割合はほぼ同じであることから、上記のようにドット密度・サイズのy依存性が異なる原因ははっきりしないが、CdTeとCd_<1-x>Mn_xTeとの成長機構の違いが関連しているものと推測される。すなわちTe被覆面へのMn原子の付着係数はCd原子より大きいので、ドット形成に密接に関連している成長表面でのマイグレーションの度合いがCdTeとCd_<1-x>Mn_xTeで異なっているものと考えられる。また並行してZnTe(111)面上でのCdTeドットを成長させることを試みた。ZnTe(100)面上の場合とほぼ同程度の密度のドット形成が確認された。ただサイズは、直径は同程度であったが、高さがかなり小さく、ZnTe(100)面上と比べてより平べったいドットが形成されることがわかった。ZnTe(100)面上にCd_<1-x>Mn_xTeを分子線エピタキシー(MBE)により成長させ、格子歪みを利用した自己組織化ドットを作製し、その磁気光学効果の研究を行った。Cd+MnおよびTeの分子線を交互に供給する原子層エピタキシーの手法により、ZnTe(100)面上にCd_<1-x>Mn_xTeを3.5原子層成長させた。大気中での原子間力顕微鏡(AFM)による観察により、Mn組成が10%以下の範囲で直径20nm,高さ2nm)の円錐状のドットが高密度(10^<10>10^<11>cm^<-2>)に形成されていることが確認できた。Cd_<1-x>Mn_xTeドット表面をZnTeキャップ層で覆った埋め込み型のドット試料のフォトルミネッセンス(PL)測定を行ったところ、励起子発光による発光スペクトルが観測された。そのスペクトルは約2026meVの間隔をおいた2つの発光線からなるダブルピーク構造を示し、その温度依存性および磁場依存性において異なる振舞いを示すことがわかった。すなわち低エネルギー側の発光線は、温度を低温(4.2K)から上昇させると発光強度が急激に減少し(20K付近でほぼ消失)、また温度10Kまでの範囲で、約13meVほど高エネルギー側にシフトするという異常な現象が見られた。磁場中では、低エネルギー側の発光線は巨大ゼーマン分裂による体エネルギー側へのシフト量が高エネルギー側の発光線より遥かに小さく、また発光の円偏光度が弱い磁場域で飽和に達するという特異な振舞いが観測された。これらの実験結果の解釈として、2つの発光線はいずれもドット中に束縛された励起子発光によるものであるが、低エネルギーの発光線においてのみ励起子磁気ポーラロン(EMP)の効果が顕著に現れているものと考えられる。すなわちEMPの形成に伴う束縛エネルギーが大きいため、零磁場においては大きなストークスシフトをしめすが、磁場印加によりEMPの形成が抑制されるため、見かけ上のゼーマンシフト量は小さくなる。また温度増加に伴い、EMPが破壊されるので、発光強度が急激に減少し、かつピークエネルギー高エネルギー側にシフトするものと解釈できる。

今年度はドット形成が格子不整合割合によってどのように変化するかを調べるため、下地層をZn_<1-y>Cd_yTe混晶にし、その(100)表面にCdTeおよびCd_<1-x>Mn_xTeを積層し、ドット形成の様子を原子間力顕微鏡(AFM)で観察した。この場合は下地のCd組成yが増加すると、CdTeとの格子不整合割合はyに比例して減少することになる。まずドット層がCdTeの場合は、下地のCd組成y<0.25の範囲では、ドットの密度はyの増加にほぼ比例して減少し、ドットサイズは増加するという結果が得られた。一方、ドット層がCd_<1-x>Mn_xTe(x0.06)の場合は、ドット密度はy<0.18の範囲ではほとんど変化せず、yがそれ以上になると急激に減少するという結果が得られた。またドットのサイズもyによりあまり変化しなかった。CdTeとCd_<1-x>Mn_xTeとではZn_<1-y>Cd_yTe層との格子不整合割合はほぼ同じであることから、上記のようにドット密度・サイズのy依存性が異なる原因ははっきりしないが、CdTeとCd_<1-x>Mn_xTeとの成長機構の違いが関連しているものと推測される。すなわちTe被覆面へのMn原子の付着係数はCd原子より大きいので、ドット形成に密接に関連している成長表面でのマイグレーションの度合いがCdTeとCd_<1-x>Mn_xTeで異なっているものと考えられる。また並行してZnTe(111)面上でのCdTeドットを成長させることを試みた。ZnTe(100)面上の場合とほぼ同程度の密度のドット形成が確認された。ただサイズは、直径は同程度であったが、高さがかなり小さく、ZnTe(100)面上と比べてより平べったいドットが形成されることがわかった。
EMDRの作用メカニズムに関する研究

(市井担当分)肯定的な内容に両側性の刺激を与えることが議論となっている。(研究1)30名の大学生らを対象に、RDIの手順で、速い眼球運動、ゆっくりの眼球運動、眼球運動なしの各条件を経験させた。どの条件でも鮮明度、感情強度ともに上昇した。また、注意が刺激に向きすぎないことが重要と思われた。(研究2)30名の大学生らを対象に、RDIの手順でSEM(遅い眼球運動)、STEC(遅い両側性の触覚刺激、閉眼)、IET(イメージ、閉眼)の各条件を経験させた。どの条件でも鮮明度、感情強度ともに上昇し、Holnsveldら(2011)の結果と一致しない。イメージが薄れた時の手続きの違いに帰せるのかも知れない。安全感を感じる場所のイメージに対する、サッケード眼球運動(周辺視野にある対象を視野中心にとらえるために起こる急速な眼球運動)と追従眼球運動(運動する対象を追うように起こるなめらかな眼球運動)の違いを調べる実験を行った。15名の対象者に実施した。25年度に行った同様の手続きの実験対象者15名分のデータと合わせて30名のデータを分析した。その結果、イメージの鮮明さおよび安全感には違いがなく、イメージへの没入はサッケード眼球運動条件において低下した。安全な場所のワークで眼球運動を加える場合は、追従眼球運動の方が望ましいことが示唆された。本研究の成果は2014年の日本認知・行動療法学会第40回大会で発表した。30名の健常な大学生に対して、RDIの手続きにおける両側性刺激の異なるモダリティ(低速の眼球運動、低速の触覚刺激(閉眼)、刺激なし)の効果を被験者内比較によって見た。従属変数は一般感情尺度、イメージの鮮明さ、感情の強さであった。時間、条件の被験者内2要因による分散分析の結果、イメージの鮮明さは、感情強度は、条件によらず増加することがわかった。一般感情尺度の解釈度である安静の尺度において、時間と条件の交互作用が有意であった。下位検定の結果、触覚条件においてのみ、安静感情が高まっていた。しかし、プリテスト時点での条件差が有意であった可能性も考え、共分散分析を行った結果、ポストテスト時点において、刺激なしと触覚刺激に傾向としての差が見つかった。結論としては、3条件共に有効であり、肯定的な記憶の想起に対して、ゆっくりの刺激は決して否定的には作用しないことがわかった。閉眼しての触覚刺激は安静な感情を導くようである。これらの結果は肯定的な記憶に対するオランダの提案を支持していないようである。本研究の結果はEMDR Association in India(2015)で発表した。EMDRの中で安定化に用いられるRDI(資源の開発と植え付け)では、短めの眼球運動が用いられる。これは長い眼球運動がワーキングメモリー仮説により記憶想起に阻害的に働き、肯定度が低下する可能性があるからである。昨年度の研究で短い触覚刺激が短い眼球運動よりも優位な可能性が指摘でき、大脳半球機能差仮説が支持された(この研究については、今年度EMDRIAで発表を行った)。そこで、イメージ想起中でなく、その直前に急速眼球運動(REM)を課すことで、阻害的に働くことなく、両半球を刺激でき、肯定感が増すことを仮説とした。35名の大学生、大学院生を5群(1REM(1Hz、15往復、5セット)+SEM(低速眼球運動(0.3Hz,5往復、5セット))、2REM+Image、3SEM、4Image、5統制群)に振り分けた。自身の失敗体験を筆記させることで、否定的な気分に誘導した後、資源記憶を同定し、12には、急速眼球運動を5セット行った後、資源記憶について視覚、聴覚、触覚、身体感覚、感情について質問した後にそれぞれの介入を行った。結果は、統制群よりも他の4群が活気の面で優れていることがわかったが、直前にREMを入れることの効果は見いだせなかった。群間比較デザインにしては、各群の人数が少なく残念ながら確定的なことは言えないが、直前の眼球運動に効果があるとは言えず、仮説は支持されなかった。直前であれ、時間を超えての脳の記憶機能に対して効果を持つことは難しいのかも知れない。吉川担当分に関しては、平成26年度に行った研究(眼球運動が安全な場所のイメージの想起に与える影響に関する研究)を論文にまとめて、日本EMDR学会の学会誌「EMDR研究」に投稿した。現在審査中である。本年度については、仮説は支持されなかったが、RDIのメカニズムについての検討は順調に進んでいると言える。実験実施者の都合により、NIRSを用いたデータ収集が行えなかった点が遅れの原因である。これまでの研究から、眼球運動の作用メカニズムを調べるための実験プロトコルと実験具が把握できた。測定に関して、これまで実験協力者の自記式による測定のみを行っていたため、安全な場所のイメージの賦活に伴うリラクゼーション効果は十分測定できていなかった。そこで、次年度は、心拍変動を測定しリラクゼーション効果の判定を行う。測定機器はすでに選定済みである。吉川担当分については、これまでの研究から、眼球運動の作用メカニズムを調べるための実験プロトコルと実験具が把握できた。

そこで、次年度は、心拍変動を測定しリラクゼーション効果の判定を行う。測定機器はすでに選定済みである。(市井担当部分)EMDRで用いられるような水平方向の眼球運動が、記憶課題に関して、抑制的に働くのか、促進的に働くのかを検討した。大学生・大学院生24名に対して、脅威語を6語、中立語を30語抽出し、提示し、再生させた。固定条件では参加者は画面中央のドットに注視しながら、EM条件では1秒につき1往復の速さで水平に動くドットを目で追いながら課題を行った。熟語はドット内に提示された。参加者は熟語を記銘し、その直後に提示される記号の向きをキー押しによって弁別した。12試行実施後に覚えた単語を紙上に再生した。初めの3語と終わりの3語は中立語で、初頭効果、新近性効果の除去のために分析に使用しなかった。条件(固定/EM)×感情価(脅威語/中立語)を参加者内要因とした2要因分散分析を行った。反応時間については、条件による主効果と、条件と感情価の交互作用は見られず、感情価の主効果に傾向としての差がみられた。再生数の平均値について分散分析を行った結果,条件の主効果と、条件と感情価の交互作用は見られなかった。条件によって反応時間と再生数が異なるとは言えなかった。この結果からは、ワーキングメモリー(WM)モデルを支持するとは言えなかった。WMに負荷をかけても課題の成績に影響がなかった理由は、負荷をかけるのと同時に情報処理を促進する要因が働いた可能性も考えられる。(吉川担当部分)発達障害の子どもの養育者2名に対して、日々の子育て中の不快な出来事の記憶をEMDRで処理し、子育て中の不安の変化を検討した。前後で心理状態と生理状態(心拍変動)を測定した。その結果共通して、不安には変化が見られず、否定的な気分が改善した。一方、相違点は、1人は疲れが減少し、自尊感情が上昇し、もう1人は、疲れが増し、自尊感情に変化は見られなかった。終盤に想起したイメージに対応するような自律神経系の変化が見られたと言える。(市井担当分)肯定的な内容に両側性の刺激を与えることが議論となっている。(研究1)30名の大学生らを対象に、RDIの手順で、速い眼球運動、ゆっくりの眼球運動、眼球運動なしの各条件を経験させた。どの条件でも鮮明度、感情強度ともに上昇した。また、注意が刺激に向きすぎないことが重要と思われた。(研究2)30名の大学生らを対象に、RDIの手順でSEM(遅い眼球運動)、STEC(遅い両側性の触覚刺激、閉眼)、IET(イメージ、閉眼)の各条件を経験させた。どの条件でも鮮明度、感情強度ともに上昇し、Holnsveldら(2011)の結果と一致しない。イメージが薄れた時の手続きの違いに帰せるのかも知れない。これまでの研究から、サッケード眼球運動を加えるとイメージに没入しにくくなるが、追従眼球運動では眼球を動かさない場合と違いがないことが示された。これは、イメージ課題中に高い負荷の感覚入力刺激を加えるとそのイメージを保持できなくなるというワーキング・メモリ・モデルを支持するものであった。また、眼球運動の作用メカニズムを調べるための実験プロトコルや適切な実験器具が把握でき、臨床群に実施していくための準備が整った。
ウリ科作物のプログラム細胞死を制御するトレハロースの機能

ニガウリはクライマクテリク型の果実に属し、収穫後の急激な生理的変化を引き起こし品質の低下を招いている。本研究ではニガウリの成熟過程における生理的変化を、^1H-NMRによる解析を主とする水分生理学的な解析、老化のカギとなるエチレン、活性酸素種やそれを消去する抗酸化物質等に着目し解析を行った。ニガウリ果実では、含水率が開花20日目まで漸増し、その後わずかに減少した。水の動態を示すNMR緩和時間T_1およびT_2は開花20日目まで漸増したが、前者ではやや減少し後者はほぼ同じ値を維持した。以上のことから、果実の伸長・肥大が進行するにつれて細胞中に自由水が増加し、その後はやや減少することが明らかになった。含水率との相関はT_2のほうが高く、ニガウリ果実の成熟度の指標になることが示された。ニガウリ果実の成熟初期においては、抗酸化酵素であるカタラーゼ(CAT)により過酸化水素含量が抑えられていた。一方、成熟後期においては抗酸化酵素のアスコルビン酸ペルオキダーゼ(APX)やCAT活性が上昇とともに、黄化果実ではエチレン濃度の上昇や過酸化水素の著しい増大により細胞死が捉進されたと考えられる。また、果皮では成熟後期に膜脂質の崩壊に応答し、膜を修復する機能が働いていることが示唆された。さらに、ニガウリ植物体の基礎データを得るため,ストレス応答性プロティンキナーゼ(SNF1)関連キナーゼに着目し、カルシニューリンB様分子結合キナーゼ様分子およびストレス応答性SNF1キナーゼ、SnRK2様分子の発現について明らかにした。トレハロースは細菌類や酵母、昆虫、植物など多くの生物種の体内に存在する二糖類で、乾燥や塩、低温および高温ストレスなど様々な環境ストレスに応答する生体保護物質として知られている。本研究ではニガウリの長期保存の基礎データを得るため、まずナス科のトマトのストレス耐性メカニズムにおけるトレハロース合成の役割を調べた、トレハロース6リン酸合成酵素(TPS)のクローニングおよび発環解析を行い、AtTPS11と比較的相同性の高い部分長塩基配列Contig15270を得た。Contig15270はAtTPS11と比較して、5'上流部分の配列が明らかになっていなかったので、Inverse PCR法によって全長塩基配列を解析し、得られた遺伝子をSITPS1と名づけた。栄養成長期のトマトに塩・低温・乾燥の各ストレス処理を行ったところ、SITPS1の発現は低温ストレスに応答して最も増加した。10°Cで処理した葉では、トレハロース処理区の葉のNMR緩和時間(T_2)値および含水率はコントロール区と同程度であり、対照区と比較して有意差がみられた。このことから、トレハロース処理により低温ストレスが軽減されることが示唆された。次に、生殖生長期の低温ストレスにおいても、葉と茎ともにイオン漏出が軽減された。これらの結果より、栄養生長期と生殖生長期の両方においてトレハロースが低温ストレス耐性を賦与することが明らかとなった。SITPS1遺伝子を酵母tps1またはtps2遺伝子欠損系統に導入して形質転換系統を作出し、SITPS1の温度耐性賦与を調べた結果、SITPS1は酵素としての機能を持つのではなく、シグナル応答物質として働くことが示唆された。合わせて、ニガウリのストレス応答性プロテインキナーゼSNF1関連キナーゼに着目し、カルシニューリンB様分子結合キナーゼ様分子およびストレス応答性SNF1キナーゼ、SnRK2様分子の発現についても報告し、現在さらに研究を進めている。
位置特定を容易にする早期乳がんマイクロ波イメージングの試み

本研究では,腫瘍組織の電気特性が早期から正常組織のそれとは異なる事実を利用してマイクロ波帯の電磁波を胸部前方より照射,反射波を計測して到達時間の差を周波数空間で区別し,表面反射を除いて乳房内部の早期腫瘍をレーダ画像として捉える手法を開発する.この表面反射除去には既に断層撮像法として開発したチャープレーダ方式マイクロ波CT技術を活用,チャープパルスを利用したCTと当該レーダ・イメージング技術を統合することにより,診断の困難な早期腫瘍を画像として効果的に捉える診断技術開発を目標としてきた.昨年度までの研究では,二次元乳房モデルの数値解析により腫瘍のある場合とない場合の反射波を捉え,表面からの反射波を除去した同一観測地点における信号段階で両者に差のあることを確認した.乳房内からの微弱な反射波成分をすべて積分した値を任意の計測点における反射信号強度とするレーダ信号処理方式を今年度は三次元乳房モデルに適用することによって,内部の早期腫瘍を画像として捕らえる可能性について検討した.結果として,三次元モデルに拡張しても直径20ミリ程度の早期腫瘍が乳房の比較的内側にある場合には腫瘍からの反射信号強度が明確に描出されることを信号強度の乳房対称性を仮定した画像処理により示し,第35回のヨーロッパマイクロ波会議で発表した.同時に,乳房特有の曲面をなす皮膚からの反射の影響が乳房外周付近においてレーダ画像に比較的振幅の大きな周期性偽像を生じさせ,腫瘍による反射強度変化をマスクする傾向にあることも判明した.この影響を排除するためには乳房の三次元構造パラメータを事前知識として活用し,各計測点がどのような乳房位置に対応しているかという計測位置情報を利用して,観測信号の中では最大振幅となる皮膚表面からの反射波の影響を排除する必要がある.このアルゴリズムについては引き続き検討中である.腫瘍組織の電気特性が早期から正常組織のそれと異なる値を示すことから、電気特性の値を画像計測して早期乳がんの新しい画像診断に道を開くのが本研究の目的である。本研究では、分解能的に不利な波長の長い波動を使ってイメージングを行うため、胸壁に平行な乳房断面の撮像をチャープパルスマイクロ波CT(CP-MCT)で行い、このCT断面に直交する方向のイメージングをレーダ技術を応用して行う。今年度得られた成果は次の通りである。(1)2.5GHzを中心とするCP-MCTの使用を前提として,二次元および三次元乳房モデル中に仮定した直径20mmの腫瘍検出可能性を示した。FDTD法を基本とした余効関数法を用いて球形で模擬した腫瘍がCT画像上でどの程度明瞭に区別できるか検討した。腫瘍径を15mmとした時、二次元では形状,位置ともきわめて正確に描出されたが、三次元モデルでは完璧には排除できない散乱・回折の影響から腫瘍像は二次元ほど明確ではなくなることが判明した。(2)乳房を正面から見たレーダイメージングの数値シュミレーションを行った。中心周波数2.5GHz、帯域1GHzのガウスパルスを点波源から乳房に向けて照射し、皮膚層以遠の領域から反射される波動成分だけを全て送信位置で計測できることを仮定して、これを一定時刻まで積分する。各点でこの計測を繰り返すことを想定してFDTD法によりレーダ画像を求めた。いわば、架空のレーダ画像であるが、直径を相当小さくしても正しい位置にボケて大きめの腫瘍像を得ることができた。以上の結果より、位置特定を容易にするために直交する2方向から腫瘍像を描出しようとする本研究の基本的な考え方は妥当なものであることが明確となった。ただし,レーダイメージングでは、実際に計測を可能とする具体的な方法を見出す必要がある。腫瘍組織の電気特性が早期から正常組織とは異なる事実を最大限に利用し、早期の小さな乳ガンも高い位置精度で画像化する手法を開発するのが本研究の目的である。このため、直交する二方向からのチャープパルスマイクロ波照射によりCT画像とレーダ画像を取得して両者を統合した早期乳ガンの統合イメージング手法を開発するのが本研究の目標である。昨年に続き、高分解能型CP-MCTの原理を応用した乳房計測用レーダによりCT撮像面内の電気特性分布をイメージングする手法について検討した。昨年度の解析では皮膚表面より深い部分からの反射波だけを取り出すことができれば数値上の分解能よりかなり小さな腫瘍もその反射量変化から存在と中心位置が同定できることを示した。しかし、昨年の解析ではもっとも大きな表面散乱波、つまり皮膚からの散乱波を排除する手法については考慮しておらず、具体的な計測の可能性を示し得ていなかった。本年度はチャープパルスマイクロ波CTと全く同じ原理を利用したチャープパルスレーダでの皮膚散乱波を排除する方法について検討を行った。送受信アンテナを乳房全面に配置し、一方からマイクロ波チャープパルスを送信、他方のアンテナで反射波を受信する。入出力信号のビート信号は経路の長さに応じた周波数となるため、一定周波数以上の周波数成分だけを取り出す、つまり高域通過フィルタを用いることにより、表皮の皮膚組織が引き起こす最大の散乱波の影響を軽減し、乳房内部からの反射信号を取り出すことが可能となることを数値シミュレーションにより示した。本年の解析では最適フィルタ設計まで進めることはできなかったが、反射信号の中から直径20ミリ程度の小さな腫瘍による散乱信号も受信アンテナで捕えられること、つまり現実の信号計測可能性を示すことができた。

本研究では,腫瘍組織の電気特性が早期から正常組織のそれとは異なる事実を利用してマイクロ波帯の電磁波を胸部前方より照射,反射波を計測して到達時間の差を周波数空間で区別し,表面反射を除いて乳房内部の早期腫瘍をレーダ画像として捉える手法を開発する.この表面反射除去には既に断層撮像法として開発したチャープレーダ方式マイクロ波CT技術を活用,チャープパルスを利用したCTと当該レーダ・イメージング技術を統合することにより,診断の困難な早期腫瘍を画像として効果的に捉える診断技術開発を目標としてきた.昨年度までの研究では,二次元乳房モデルの数値解析により腫瘍のある場合とない場合の反射波を捉え,表面からの反射波を除去した同一観測地点における信号段階で両者に差のあることを確認した.乳房内からの微弱な反射波成分をすべて積分した値を任意の計測点における反射信号強度とするレーダ信号処理方式を今年度は三次元乳房モデルに適用することによって,内部の早期腫瘍を画像として捕らえる可能性について検討した.結果として,三次元モデルに拡張しても直径20ミリ程度の早期腫瘍が乳房の比較的内側にある場合には腫瘍からの反射信号強度が明確に描出されることを信号強度の乳房対称性を仮定した画像処理により示し,第35回のヨーロッパマイクロ波会議で発表した.同時に,乳房特有の曲面をなす皮膚からの反射の影響が乳房外周付近においてレーダ画像に比較的振幅の大きな周期性偽像を生じさせ,腫瘍による反射強度変化をマスクする傾向にあることも判明した.この影響を排除するためには乳房の三次元構造パラメータを事前知識として活用し,各計測点がどのような乳房位置に対応しているかという計測位置情報を利用して,観測信号の中では最大振幅となる皮膚表面からの反射波の影響を排除する必要がある.このアルゴリズムについては引き続き検討中である.
二枚貝におけるボディプラン進化機構の解明

軟体動物は極めて多様な外部形態を有する分類群であり、そのボディプランは「貝殻」の形に大きな影響をうける。しかしこれまで貝殻の形態を決定する発生プロセスに関する知見はほとんどなかった。そこで本研究では「2枚の殻」という特異的な殻形態を有する二枚貝の殻、および2枚の殻を機能的に利用するための筋肉の形成機構を明らかにし、二枚貝がカサガイ型の祖先から進化する際に生じた発生プロセスの変更の解明を試みた。二枚貝の殻形成については、二枚貝特有の卵割パターンでつくられるXL、XRと呼ばれる2つの割球の発生運命を、蛍光色素による細胞標識により追跡した。その結果、XLとXRは貝殻分泌腺の始原細胞であり、それぞれが貝殻分泌腺に分化することで、二枚貝では2つの貝殻分泌腺が形成されることが明らかになった。また先行研究から貝殻形成への関与が示唆されていたdpp遺伝子について、RNAiおよびモルフォリノオリゴによる機能阻害実験を行った結果、2枚の殻を分ける非石灰化領域「蝶つがい」の形成が阻害された。dpp遺伝子はカサガイでは貝殻の分泌に関与することが示されており、二枚貝ではdpp遺伝子が「蝶つがい」の形成という新規機能を獲得したことが示唆される。以上の結果から、二枚貝の「2枚の殻」の形成には(1)2つの貝殻腺始原細胞をつくる卵割パターンの変化、および(2)dpp遺伝子の機能的革新による「蝶つがい」の獲得、という2つの発生プロセスの変更が重要であったと考えられる。次に2枚の殻を閉じるための新奇筋肉「閉殻筋」の形成プロセスを、筋肉マーカー遺伝子をもちいた遺伝子発現解析で記載した。その結果、中胚葉細胞が筋肉へと分化する際に、他の軟体動物でもみられる牽引筋の原基の一部が、蝶つがいの方向へ分離し、その細胞集団が閉殻筋へ分化する様子がみられた。この結果は、「閉殻筋」と「蝶つがい」という2つの新奇形質形成機構の間に何らかのクロストークの存在を示唆する。二枚貝のボディプラン進化における「2枚の殻」と「閉殻筋」獲得の発生学的基盤を解明するために、それぞれについて解析を行った。まず二枚貝の殻が2枚になった原因を明らかにするため、貝殻分泌腺の始原細胞を蛍光色素で標識し、発生運命を追跡した。その結果、二枚貝では左右相称な2つの始原細胞が形成されることで2枚の殻が分泌されることが判明した。さらにMOとRNAiによる遺伝子阻害実験の結果、dppという遺伝子を阻害したとき、2枚の殻を分割する「蝶つがい」が形成されず、2枚の殻の形成が阻害されることも明らかになった。以上の結果から、2枚の殻の形成には1.貝殻腺の始原細胞を2つ生じさせる卵割パターンの変更と、2。dpp遺伝子により形成が誘導される蝶つがいによる貝殻の分割、という2つの二枚貝特有の発生パターンの獲得が重要であったことが示された。ついで二枚貝の新奇筋肉である「閉殻筋」がどのように形成されるのかを明らかにするため、筋肉マーカー遺伝子の発現解析による筋肉分化プロセスの観察を行った.その結果、二枚貝では、他の軟体動物と共通の筋肉である牽引筋とよばれる筋肉の原基から、中胚葉細胞が分離し、独自に閉殻筋に分化することが判明した。さらにこの閉殻筋原基の分離が生じる時期において、Hedgehogという遺伝子をRNAiで阻害したところ、閉殻筋の形成が阻害された。以上の結果から、二枚貝においてHedgehogの発現パターンが他の軟体動物と変化することで、新奇筋肉である閉殻筋が形成されるようになったと示唆される。

その結果、中胚葉細胞が筋肉へと分化する際に、他の軟体動物でもみられる牽引筋の原基の一部が、蝶つがいの方向へ分離し、その細胞集団が閉殻筋へ分化する様子がみられた。この結果は、「閉殻筋」と「蝶つがい」という2つの新奇形質形成機構の間に何らかのクロストークの存在を示唆する。
鳥取県倉吉方言における平板型アクセント回避の実証的研究

1.当該方言を含む山陰地方に幅広く観察される、開音由来のア段長音の出現の系譜とその理論的派生の説明について研究し、前年度(平成29年度)末に行った口頭発表を基に論文を執筆した(「鳥取県倉吉方言におけるア段長音の派生と分布について」『東北大学言語学論集』第27号,19-29)。当論文は、平成30年12月に東北大学言語学研究会から出版された。2.倉吉方言のアクセント分布を東京方言のそれと比較対照するために、準備として、『NHK日本語発音アクセント新辞典』(NHK放送文化研究所編,2016年)を用いて4モーラ語のアクセント分布を全数調査し始めた。数万に及ぶ見出し語を手作業で調べるという手間のかかる調査のため、当該年度中葉から開始した作業は、当該年度中に終わらず、当令和元年度に持ち越しとなった。現在は鋭意調査中である。3.倉吉方言の平板型アクセントの東京方言との差異は、音調の配列の違いにあると推測し、平成31年2月から3月にかけて、倉吉市内、東伯郡湯梨浜町内において幅広い年齢層を対象に平板型アクセントの実態調査を行った。調査の詳細は、倉吉市内数カ所(主にインフォーマントの自宅)および、湯梨浜町立北溟中学校において調査、インフォーマントは高年層2名、中年層3名、若年層3名の計8名である。当調査に基づく成果は令和元年5月に口頭発表を行う予定である。4.当研究課題遂行に関連して、市民対象の講演会を2回実施した(研究代表者によるもの1回、講師の招聘によるもの1回)。倉吉方言のアクセント分布が東京方言アクセントのものと根本的に異なっていることを実証するために、アクセント辞典などを使って網羅的に分布の実態を明示しなければならない。本研究期間の最初期(平成29年4月)に、倉吉方言のアクセント分布に関して、語彙種によってある程度の偏りがあるものの、おおむね、「平板型アクセントが少ない」「起伏型アクセントは中高の+3以降、尾高型など、東京方言アクセントでは出現が非常に限られるものがむしろ割合は多い」ということを示し、その後の研究の指針とした。前述の通り、目下、『NHK日本語発音アクセント新辞典』を用いて網羅的に分布を調べているところである。あまりの煩雑さに調査終了の予定が遅れているが、本年度(令和元年度)中葉にはその調査も終わり、それに基づく調査が開始されるものと思われる。東京方言アクセントのアクセント型の分布に基づき、倉吉方言でアクセント型の文応がどのように変わっているのかを調べる。予想としては東京の平板型は倉吉で起伏型に移行し、東京の起伏型の降格位置は、倉吉でより後方に移行する。これらについて、倉吉市を含む東伯耆地域(鳥取県東伯郡全域)で地理的、年第的に広範囲に実態調査を行い、上記の予想を裏付けるものとする。研究期間を令和元年度の現在、5年の期間のうちの3年目に当たっている。アクセントの東京との異同、年代による、アクセント型ごとの保持や移行の強度について明らかにした後、研究最終年度(または後2年度から)に当該地域のイントネーションについて調査し、アクセント分布との関連について考える。研究期間のさきがけとして、「鳥取県倉吉方言における中高型および尾高型アクセントの優勢について」と題する口頭発表を行った(2017年4月22日、神戸大学)。これは、本研究課題の中心的なトピックである。「平板型アクセントの回避」にともなう現象として、東京方言で優勢でない中高型(特に後ろ寄りのもの)と尾高型のアクセントが当該方言で優勢であることを示したものである。なお、当発表は、当該方言の中高型、尾高型アクセントの分布について、意味論的語彙種による特徴を明確化することを目的として始めた研究であったが、明確な分布状況を示すことはできなかった。その後、いくつかの方法を考察したが、結果的には重音節、単音節等の配列による分類、また、名詞、動詞、副詞などの基本的な品詞分類による語彙群を作った上で改めて調査を行うのが得策と考えた。本研究課題の主たる内容は、次年度(2018年度)に引き続き行われる。研究代表者を含む当該地域方言研究者による講演会を計3度実施した(桑本裕二(公立鳥取環境大学教授、本研究代表者)「倉吉のイントネーションの妙ー何がうちらを安心させるかー」(2017年6月3日、鳥取県立倉吉未来中心)、小矢野哲夫(大阪大学名誉教授・神戸学院大学教授)「倉吉方言の言いさし文ー行くけえ。知らんに。ー」(2017年10月22日、倉吉交流プラザ)、福光優一郞(新居浜工業高等専門学校准教授)「倉吉方言の待遇表現聞いてごしならんかえ」(2018年3月31日、倉吉交流プラザ))。当年度の業績は、上記を含めた口頭発表(講演を含む)4件、論文1件である。当該年度中、講演を2度行ったが、そのうち1件は市民向け講演会であったため、新たな知見を発表するというよりは、一般的にわかりやすく研究内容を紹介する内容であり、しかるべくまとめるのに忙殺されたということが、研究の本流を遅らせてしまった理由である。

また、年度途中から、アクセントはほとんど関わらない、母音連声の当該方言への出現上京に関する研究を行い、応答発表を行ったが(桑本裕二「鳥取県倉吉方言におけるア段長音を派生について」(題18回音韻論フェスタ、2018年3月6日、早稲田大学))、それらに従事した結果、新たな調査のための予算、時間を捻出できなかった。1.当該方言を含む山陰地方に幅広く観察される、開音由来のア段長音の出現の系譜とその理論的派生の説明について研究し、前年度(平成29年度)末に行った口頭発表を基に論文を執筆した(「鳥取県倉吉方言におけるア段長音の派生と分布について」『東北大学言語学論集』第27号,19-29)。当論文は、平成30年12月に東北大学言語学研究会から出版された。2.倉吉方言のアクセント分布を東京方言のそれと比較対照するために、準備として、『NHK日本語発音アクセント新辞典』(NHK放送文化研究所編,2016年)を用いて4モーラ語のアクセント分布を全数調査し始めた。数万に及ぶ見出し語を手作業で調べるという手間のかかる調査のため、当該年度中葉から開始した作業は、当該年度中に終わらず、当令和元年度に持ち越しとなった。現在は鋭意調査中である。3.倉吉方言の平板型アクセントの東京方言との差異は、音調の配列の違いにあると推測し、平成31年2月から3月にかけて、倉吉市内、東伯郡湯梨浜町内において幅広い年齢層を対象に平板型アクセントの実態調査を行った。調査の詳細は、倉吉市内数カ所(主にインフォーマントの自宅)および、湯梨浜町立北溟中学校において調査、インフォーマントは高年層2名、中年層3名、若年層3名の計8名である。当調査に基づく成果は令和元年5月に口頭発表を行う予定である。4.当研究課題遂行に関連して、市民対象の講演会を2回実施した(研究代表者によるもの1回、講師の招聘によるもの1回)。倉吉方言のアクセント分布が東京方言アクセントのものと根本的に異なっていることを実証するために、アクセント辞典などを使って網羅的に分布の実態を明示しなければならない。本研究期間の最初期(平成29年4月)に、倉吉方言のアクセント分布に関して、語彙種によってある程度の偏りがあるものの、おおむね、「平板型アクセントが少ない」「起伏型アクセントは中高の+3以降、尾高型など、東京方言アクセントでは出現が非常に限られるものがむしろ割合は多い」ということを示し、その後の研究の指針とした。前述の通り、目下、『NHK日本語発音アクセント新辞典』を用いて網羅的に分布を調べているところである。あまりの煩雑さに調査終了の予定が遅れているが、本年度(令和元年度)中葉にはその調査も終わり、それに基づく調査が開始されるものと思われる。調査語彙をリストアップし、調査を開始する。調査地域を、倉吉市に限定せず、周辺町(東伯郡内各町)まで拡大する。具体的には4モーラ名詞を中心に、特に東京方言で平板になるものが調査地域で、平板型アクセントがそのまま保持されているか否かを調べる。予想としては、平板型アクセントは回避され、おそらくは後ろ寄りの中高型もしくは尾高型アクセントで出現することが予想される。世代間の調査も行うことにより、平板型回避が、通時的に保持されやすい語種を抽出し、その特徴を検討する。さらに、計測的に講演会活動を実施し、地域住民への興味関心を引き出し、当該研究の支援と位置づける。講演会の内容は、近年中に出版する予定であるが、当年度(2018年度)はその先鞭となる交渉を開始する。東京方言アクセントのアクセント型の分布に基づき、倉吉方言でアクセント型の文応がどのように変わっているのかを調べる。予想としては東京の平板型は倉吉で起伏型に移行し、東京の起伏型の降格位置は、倉吉でより後方に移行する。
湿地生態系における樹木を介したメタン放出：変動要因の解明と系全体フラックスの推定

北海道の2か所の湿地林において、林冠木の樹幹からのメタン放出量の季節的・空間的変動の観測および地表面と草本植生層でのフラックスを含む生態系メタンフラックスの観測を行った。ハンノキとヤチダモの樹幹メタン放出量は夏に突出したピークをもつ季節変動を示す一方、冬季の積雪条件下においても放出が確認された。樹幹の基部から少なくとも5m程度の高さまではメタン放出が確認されたが、幹鉛直方向の放出量の変動パターンは調査地や個体によって異なった。生態系メタンフラックスには草本植生の種構成が強く影響し、樹木からのメタン放出の寄与度は立地環境や植生によって変わることが示唆された。本研究は、湿地からのメタン放出機構の中で最近まで見落とされてきた樹木経由の放出経路に着目し、観測事例が限られている野外の林冠木を対象として、樹幹からのメタン放出量の変動要因と生態系全体のメタンフラックスへの寄与度を明らかにしようとするものである。平成26年度は、北海道東部の泥炭湿地林(網走サイト)において、1ハンノキ樹幹からのメタン放出量の鉛直方向の変動および季節的変動、2地表面メタンフラックスの季節的変動、3高木層と下層植生層の植生構造と立地条件、について調査を行った。また北海道中部のヤチダモ林(月形サイト)において、4地表面メタンフラックスの季節的変動の測定、5下層植生からのメタン放出量の測定手法の検討を行った。主な成果は次のとおり。1.網走サイトのハンノキ3個体における樹幹からのメタン放出量は、いずれの個体においても幹の最下部から上に向かって急激に減少したが、高さ15mにおいてもメタン放出がみとめられた。個体あたりの樹幹メタン放出量は、8月で8003200 μgCH4 h-1、9月で500800 μgCH4 h-1と推定された。2.ハンノキの樹幹メタン放出量(地上0.15m)は、8月に最大6600 μgCH4 m-2h-1を示した後に11月に向かって減少し、温度による律速が示唆された。同サイトの地表面からのメタン放出量は8月で1011±768 μgCH4 m-2h-1であり、11月に向かって減少した。3.月形サイトにおける地表面メタンフラックスは、夏季に吸収量が増加する傾向を示し、フラックス(マイナスが吸収)の群落内平均値は、ヨシ群落で-19+7 μgCH4 m-2h-1、オニシモツケ群落で-24-5 μgCH4 m-2h-1であった。ヨシ群落の植生経由のメタン放出量を試作チャンバーによって測定し、10mgCH4 m-2h-1オーダーの放出量を確認した。本研究は、湿地林の林冠木の樹幹からのメタン放出に関して、メタン放出量の変動要因と生態系全体のメタンフラックスへの寄与度を明らかにしようとするものである。平成27年度は、北海道東部の泥炭湿地林(網走サイト)において、1樹幹メタン放出量、2地表面メタンフラックス、3地下水溶存メタン濃度について、季節変動と空間変動を明らかにするための観測を2015年5月2016年2月の間に5回行った。また、4メタンの炭素安定同位体比の分析、5メタン輸送に関わる木材組織の探索も行った。一方、北海道中部のヤチダモ林(月形サイト)においては、6地表面メタンフラックス、7下層植生からのメタン放出量の観測を2015年68月に行い、2つの下層植生タイプにおけるフラックス構成成分の推定を行った。1.網走サイトのハンノキ(7個体)とヤチダモ(3個体)の樹幹メタン放出量は9月にピークをもつ明瞭な季節変動を示した。9月のメタン放出量(平均±標準偏差)は、ハンノキで2,117±1,378μgCH4 m-2h-1、ヤチダモで2,207±1,290μgCH4 m-2h-1であった。2.網走サイトの地表面メタン放出フラックスは空間変動が大きく、調査プロット(30m×15m)のチャンバー(10個)間で1001000倍の違いがみられた。地下水溶存メタン濃度には空間的な傾度がみとめられ、最高値は911月における約200μmol L-1であった。3.月形サイトの地表面メタンフラックスは、地下水位、地温、チャンバー位置の影響を受けていた。下層植生のヨシから大きなメタン放出(平均約7,600μgCH4 m-2h-1)がみられた。4.月形サイトの植生タイプ別のメタンフラックスは、ヨシ群落ではヨシからの高い放出、オニシモツケ群落では地表面での吸収によって規定されていることが示唆された。本研究では、1樹幹からのメタン放出量の時間的・空間的な変動要因の解明、2湿地林全体のメタンフラックスに対する樹幹からのメタン放出の寄与度の評価、の2つの目標を掲げて北海道内の2か所の観測サイト(網走と月形)において研究を進めている。目標1については、網走サイトにおける樹幹メタン放出量の観測を昨年度に引き続いて継続し、冬季を含む通年の季節変動のパターンを明らかにした。また空間変動については、樹幹メタン放出量の測定範囲を面的に拡大するとともに、測定サンプル数を増やして変動に関わる要因(地下水溶存メタン濃度、樹種の違いなど)を検討した。

さらに、樹幹内部でのメタンの輸送様式を検討するために、放出メタンと地下水溶存メタンの炭素安定同位体比の分析と、樹体内の通気に関わる木材組織の顕微鏡観察を行った。目標2については、生態系全体のメタンフラックスをボトムアップ推定するために、網走および月形の両サイトにおいて地表面メタンフラックスの観測を継続して実施し、サイト内での空間変動や季節変動についてのデータを蓄積した。これらの結果および昨年度に明らかにした樹幹の鉛直方向での放出量の変動パターンを用いて、網走サイトでは個体あたりおよび林分あたりの樹幹メタン放出量の推定を行った。また月形サイトにおいては、昨年度に試作した下層植生用フラックスチャンバーを用いてヨシ群落とオニシモツケ群落からのメタン放出量の観測を実施し、それぞれの植生タイプにおけるフラックス構成成分を推定した。以上のように、今年度に得られた研究成果は、本研究の目標達成に向けた2年目の成果として十分なものとみなされ、本研究計画はおおむね順調に進行していると判断される。本研究は、冷温帯の湿地林における林冠木の樹幹からのメタン放出に関して、放出量の変動要因と生態系全体のメタンフラックスへの寄与度を明らかにしようとするものである。平成28年度は、北海道東部の泥炭湿地林(網走サイト)において、1樹幹メタン放出量、2地表面メタンフラックス、3土壌間隙水メタン濃度について、季節変動と空間変動を明らかにするための観測を5月12月の間に6回(3は8回)行った。また、4メタンの炭素安定同位体比の分析、5メタン輸送に関わる木材組織の検討も行った。一方、北海道中部のヤチダモ林(月形サイト)においては、6樹幹メタン放出量の幹鉛直方向での変動、7地表面と下層植生のメタンフラックスについて、7月に集中観測を行い、生態系全体のメタンフラックス推定と樹幹メタン放出量の寄与度の評価を行った。主な成果は次のとおり。1.網走サイトのハンノキ(7個体)とヤチダモ(3個体)の樹幹基部におけるメタン放出量は8月に突出したピークをもつ季節変動を示した。8月のメタン放出量(観測個体の平均)は、ハンノキで28,075 μgCH4 m-2h-1、ヤチダモで29,016 μgCH4 m-2h-1であり、これまでの観測における最大値を記録した。2.網走サイトの土壌間隙水メタン濃度(12地点で毎月測定)には、9月にピーク(185±80 μmol L-1)をもつ明瞭な季節変動がみられ、地温との強い相関が示唆された。3.月形サイトのヤチダモ(3個体)の樹幹メタン放出量は、幹の最下部で最も大きかったが、高さ15mにおいても放出がみとめられ、幹の高さと放出量との間に一定の関係はみられなかった。4.月形サイトの生態系全体のメタンフラックスには、下層植生の種構成が強く影響し、ヨシ優占区ではヨシからのメタン放出が卓越し、ヤチダモの樹幹メタン放出量は地表面でのメタン吸収量と同レベルであった。北海道の2か所の湿地林において、林冠木の樹幹からのメタン放出量の季節的・空間的変動の観測および地表面と草本植生層でのフラックスを含む生態系メタンフラックスの観測を行った。ハンノキとヤチダモの樹幹メタン放出量は夏に突出したピークをもつ季節変動を示す一方、冬季の積雪条件下においても放出が確認された。樹幹の基部から少なくとも5m程度の高さまではメタン放出が確認されたが、幹鉛直方向の放出量の変動パターンは調査地や個体によって異なった。生態系メタンフラックスには草本植生の種構成が強く影響し、樹木からのメタン放出の寄与度は立地環境や植生によって変わることが示唆された。