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侵入害虫キムネクロナガハムシの生物的防除の有効性における科学的検証

近年東南アジアに侵入したヤシ類の害虫キムネクロナガハムシは,各国から採取した標本の分子遺伝解析により外部形態では識別できないが遺伝的に異なる2つの系統(PNG系統とAP系統)があり,日本や東南アジアに侵入し害虫化したのはAP系統のみであることが明らかになった.AP系統に対して幼虫寄生蜂Asecodes hispinarumと蛹寄生蜂Tetrastichus brontispaeの天敵としての有効性を生活史特性や生態から評価した結果, AP系統本来の天敵である蛹寄生蜂がより有効であると考えられた.近年東南アジアに侵入したヤシ類の害虫キムネクロナガハムシは,各国から採取した標本の分子遺伝解析により外部形態では識別できないが遺伝的に異なる2つの系統(PNG系統とAP系統)があり,日本や東南アジアに侵入し害虫化したのはAP系統のみであることが明らかになった.AP系統に対して幼虫寄生蜂Asecodes hispinarumと蛹寄生蜂Tetrastichus brontispaeの天敵としての有効性を生活史特性や生態から評価した結果, AP系統本来の天敵である蛹寄生蜂がより有効であると考えられた.侵入害虫に対する導入天敵の評価を行うには、害虫の原産地における土着天敵の働きを知る必要がある。侵入害虫キムネクロナガハムシは、2つの系統アジア系統(インドネシア原産)とパプアニューギニア系統(PNG原産)の2つの形態では区別できない系統があることが明らかになった。そこで、本種の生物的防除の有効性を評価するために、2系統の原産地であるインドネシアとPNGで本種密度、ココヤシへの被害、天敵相について調査を行った。平成22年9月には、インドネシアのバリ島において調査した。その結果、本種は苗、低木、高木のいずれのココヤシの葉に被害が見られた。高木では、一部の木に被害が集中していた。また、バリ島ではアジアの侵入地では見られない本種の茶色型(背板が茶色)が採集された。さらに、卵寄生蜂2種(トリコグラマ、トビコバチ)、蛹寄生蜂1種が記録された。卵寄生蜂2種は雌性単為生殖であるため、ボルバキアによる感染が疑われた。平成23年3月に、パプアニューギニアのニューブリテン島で調査を行った結果、ココヤシはナーサリーの苗や低木に被害が集中しており、高木への被害はほとんど観察されなかった。また、寄生蜂はまったく採集されなかったが、本種が生息する葉に多数のハサミムシが観察された。以上の結果から、本種の2つの系統は生態が異なっており、PNG系統は苗や低木を攻撃するが、アジア系統は苗、低木だけでなく高木も攻撃することがわかった。高木も攻撃するアジア系統が東南アジアに侵入したため、そこでココヤシに大きな被害を出すようになったと推察された。今後、生態の異なる2系統に対する天敵の作用を明らかにする必要がある。侵入害虫キムネクロナガハムシの生物的防除の有効性を検討するため、東南アジア(タイ、ベトナム)、および沖縄において本種の個体群動態を調査するとともに、分子系統解析による原産地やバイオタイプの特定、天敵類の同定および分布、天敵類の生活史特性を調べた。まず、本種は、東南アジアでは年中発生しているが、ベトナム中部では乾期に、ベトナム南部では雨期に個体数の減少が見られた。また、タイ北部では、冬期に寄生蜂による死亡率が高く,分布の北上を制限する要因になっている可能性が示唆された。また、ココヤシが少ない沖縄では,ヤエヤマヤシやマニラヤシを寄主として繁殖していたが、それらの植物の寄主としての質は低く、個体群密度も高くならなかった。次に、分子系統解析により本種は形態的には区別のつかない2つの系統PNG型(パプアニューギニア原産)とアジア型(インドネシア原産)が存在し、その2つの系統は部分的な生殖隔離が生じること、日本や東南アジアに侵入したのはアジア型であることが明らかになった。また、アジア系統の多くは、ボルバキアに感染していることも明らかになった。また、タイやベトナムにおいて、導入寄生蜂2種に加え、卵寄生蜂1種、蛹寄生蜂1種を確認した。この新たに採集された卵寄生蜂Ooencyrtus sp.は、雌性単為生殖しており、ボルバキアの感染が疑われる。本寄生蜂はタイ、ベトナム南部に分布していることがわかった。タイ、ベトナムに土着であるが、キムネクロナガハムシが侵入後、その種に寄生するようになったと考えられる。これらの結果は、日本昆虫学会、アメリカ昆虫学会、日本応用動物昆虫学会で発表した。インドネシア・パプアニューギニア原産と考えられる害虫キムネハムシは2000年代に東南アジアに侵入し、ココヤシに大きな被害を与えている害虫である。現在東南アジア各地で実施されている寄生蜂を利用した生物的防除の有効性を科学的に検証することが本研究の目的である。これまでに、本害虫には遺伝的に異なる2つの系統(AP系統、PNG系統)が存在すること、これまでの侵入地での大発生はAP系統によるものであること、卵、幼虫、蛹の寄生蜂が数種存在することが明らかになった。そこで、本年度は、2系統の生態的特性の差異を明らかにし、AP系統が侵入と大発生に至る過程を明らかにするとともに、2系統のおける土着天敵の有効性を野外調査および室内実験で明らかにした。まず、AP系統はPNG系統に比べ、発育速度は遅く、成虫体サイズは小さいが、成虫の寿命が長く、生涯産卵数が多いことがわかった。

また、PNG系統が分布する原産地と考えられるパプアニューギニアやスンバ島、東チモール東部では、本種は主に苗や若い木のみを加害するが、AP系統が分布する東南アジア、沖縄、スンバ島を除くインドネシアでは高木も加害する。以上の結果から、AP系統は他の侵入害虫に比べ増殖力は低いが、高木の大きな新芽で3-4世代が重なって繁殖しながら数を増やして害虫化に至ると考えられた。また、PNG系統にはパプアニューギニアに分布する黒型とスンバ島、東チモールに分布する茶型の2つの型が存在した。幼虫寄生蜂が導入されたタイやベトナムでは、導入後本種の個体数の減少後寄生がほとんどみられなかった。これは本寄生蜂が本来PNG系統に寄生するもので、東南アジアのAP系統には適応していないことや本種が高温、乾燥に弱いことが原因であり、乾季がある熱帯では本種による生物的防除は有効ではないと考えられた。一方、台湾やインドネシアに過去の放飼された蛹寄生蜂は、本来AP系統に寄生する種であること、高温や乾燥により強いことから、熱帯各地での本種の生物的防除に有効である可能性が高い。
歯周組織再生におけるティシュエンジニアリングに関する基礎的研究-エナメル基質タンパク質と歯根膜細胞産生タンパク質の有効性-

歯周組織再生におけるエナメル基質タンパク質(EMD)の有効性に注目されているが、詳細な機構については不明である。我々は以前からヒト歯根膜由来細胞(HPLF)が産生するタンパク質(CMP)に細胞接着活性があることを認めていた。EMDとCMPを疎水性のdishにコーティングすると、HPLFが接着し、増殖を示すことから両タンパク質には疎水性のアミノ酸配列が示唆された。歯根膜の再生には歯槽骨から遊走した未分化の幹細胞は必須の因子であることから、本研究においてHPLFに加えてラット骨髄由来細胞(RBMC)を未分化間葉系細胞として用いた。それぞれ25μg/mlのEMDとCMPを疎水性のdishに24時間、4°Cでコーティングし、加熱処理をしたBSAでさらに処理後、HPLFとRBMCを播種し培養を行った。HPLFにおいて細胞接着活性(CASF活性測定)、DNA量の分析およびALPase活性を測定すると、EMDとCMP共に細胞の接着数は同じであるが、CMPによる細胞伸展が促進していた。しかし、インテグリンのβ1のmRNAの発現に変化はみられないが、β3のmRNAの発現が抑制された。また、ALPase活性においてCMPがEMDよりHPLFの分化促進が認められた。一方、EMDにサイトカイ活性があるかどうかは、培地添加してみるとHPLFとRBMCにDNA量とALPase活性に変化は認められなかった。歯根膜に未分化幹細胞を想定したRBMCがEMDを足場とした状況で、RBMCの増殖、分化促進をALPase活性、さらにRT-PCR法によるALPase, osteopontin(OPN),骨に特異的な基質タンパク質であるbone sialoprotein, osteopontin(OPN)およびosteocalcin(OCN)のmRNAの発現を検討した。RBMCのALPase活性はCMPと比較してEMDによって2倍上昇し、ALPase mRNAのRT-PCRのデータからも、ALPase発現がEMDを足場として促進していた。さらに、BSPおよびOPNの発現はコントロールでも発現しているもののEMDとCMPによりさらに促進された。6日間の培養初期ではコントロールおよびCMPにおいてOCNは発現はほとんど認められないが、EMDで明らかにOCNの発現が認められた。一方、RBMCを遊走させる因子はEMDには全く認められず、CMPとHPLFの培養上清に強い遊走活性が認められた。以上のことから、1)EMDにHPLFが接着し、HPLFの増殖と分化が促進され、2)分化促進されたHPLFからRBMCを遊走する因子が分泌され、3)遊走したRBMCがEMDに接着し、4)EMDを足場とし、またHPLFと直接接触することにより、5)ALPaseの発現上昇、さらに骨に特異的なBSPおよびOCNの産生を促進しRBMCは骨系細胞へ分化する。従って、EMDは歯周組織の再生ばかりか治癒過程において有効な足場となることが示唆された。

以上のことから、1)EMDにHPLFが接着し、HPLFの増殖と分化が促進され、2)分化促進されたHPLFからRBMCを遊走する因子が分泌され、3)遊走したRBMCがEMDに接着し、4)EMDを足場とし、またHPLFと直接接触することにより、5)ALPaseの発現上昇、さらに骨に特異的なBSPおよびOCNの産生を促進しRBMCは骨系細胞へ分化する。従って、EMDは歯周組織の再生ばかりか治癒過程において有効な足場となることが示唆された。ヒト歯根膜由来細胞(HPLF)はサンドイッチ法で歯根膜片より遊走した細胞を継代培養して用いた。ラット骨髄由来細胞(RBMC)はラット大腿骨より骨髄を摘出し、培養時に付着性の細胞を用いた。エナメル基質タンパク質(EMD)はエムドゲイン^<【○!R】>を用い、HPLF由来のCASFs(CMP)はconfluent HPLFを無血清のMCDB107で24時間培養した培養上精を脱塩・凍結乾燥した試料を用いた。EMDとCMPは分子足場(molecular scaffold)として疎水性のウエルあるいは培養皿にコーティングしてすべての実験を行った。,細胞接着活性はEMDおよびCMPを1mg/mlに調製し、1/2づつ0.49μg/mlまで希釈し、HPLFあるいはRBMCを播種し、3時間の培養を行い、細胞数はDNA量を測定して解析した。また、EMDおよびCMP20μg/mlを疎水性のウエルにコーティングし、非特異的な反応を除くために熱処理した1mg/mlBSAを添加した。その後、HPLFおよびRBMCを播種し、3時間培養した。その結果、EMDとCMP共にHPLFおよびRBMCに対するCASF活性があった。さらに、HPLFを培養し5nM 1,25 Vitamin D_3あるいは10nM Dexamethasone(Dex)を添加し、分化マーカーのALPase活性を測定した。明らかにCMPコーティングのHPLFが細胞分化が促進されていた。すでに我々は骨タンパク質の一つであるオステオネクチン(ON)はHPLFで産生され、しかもオートクリン的にHPLFで産生され、自己再生に必要なCASF活性が認められた。このONの産生をmRNAの発現をRT-PCRで検討すると、EMDよりCMPで発現が促進していた。CASF活性をもつ接着因子の受容体である接着分子はαとβから成るヘテロダイマーなタンパク分子である。βサブユニットのβ1とβ3のmRNAの発現を調べた。β1mRNAの発現は親水性の培養皿、EMDあるいはCMP、またブランクで十分細胞が接着できない状態でも十分であるが、ほとんどその変化は認められなかった。ところが、細胞が接着するのに必須の条件としてインテグリンの発現でなければならない。細胞の接着強度に関係なくβ1の発現は高かった。ところがβ3の発現は十分接着をしていない細胞ほどその発現量は高かった。接着すべき細胞が、接着できないときにインテグリンの発現が促進するようである。歯根膜の未分化な組織性幹細胞は歯槽骨側の骨髄から由来することが考えられることから、ラット骨髄由来細胞(RBMC)が骨系細胞に分化するのに、足場としてEMDが有効であるのか、また骨系細胞外基質タンパク質の発現と細胞の遊走活性を調べる事によってEMDの評価を試みた。
循環血液量および血液性状との関連の解析

本研究では、運動能の決定因子を、血液量の維持による心拍出量および末梢血流の維持機構と、赤血球による酸素運搬能の2つに分け、それぞれの寄与度を解析した。すなわち酸素運搬能はヘモグロビン量に比例するが、赤血球量の増加は血液粘度を増加させ、末梢血流量の維持に負の因子として働く。一方血液量ことに血漿量の増加は心拍出量を維持するために不可欠であり、その両者を満たす最適条件を求めることを目的とした。実験には、ヒトおよびラットを用いて、体液量の保持機能、運動時の体液量の変化、およびその機序などについて検討を加えた。その結果、運動時には血液量が減少するが、この際頸下浸水や水分摂取など、循環血液量が増加する操作を加えておくとその増加分に見合った血液量の低下の増加が認められ、循環の維持に働くほか、組織還流量が増加して代謝産物を処理し、運動能の維持に働く可能性のあるこが実験的に証明された。その機序として、中心静脈圧を入力とする皮膚血流量の調節およびANPの関与などを明らかにした。また循環血液量、特に循環血漿量が最大酸素摂取量と良い相関を示すことを明らかにすることが出来た。これらの実験結果に基づいて、運動負荷時のデータを蓄積すると共に、この実験の過程において、組織への酸素運搬能を解析するための新しい測定方法の開発に成功し、今後さらに酸素運搬能の面からも研究を進めることが可能となった。水中トレッドミルを用いてヒトの下半身の血液を中心循環系に移動させ、その際の運動能を体液の変動と共に測定して解析し、またラットを用いて運動時の血液量の変化、および腸間膜毛細血管の血流調節因について解析した。1.水中トレッドミルによる運動能の測定水中トレッドミルによる運動を負荷したところ、水深が腸骨レベルでの運動負荷時には、大腿部の運動に対する水の抵抗の為運動負荷量が大きくなり、また剣状突起までの水深では反対に水の浮力のため運動負荷量が小さくなることが判明した。従って最大酸素摂取量の代りに、最大心拍数にて規格化した一定負荷運動時の体液変動に焦点を絞って解析を行った。その結果剣状突起部までの水深により約3%の血漿量の増加が認められ、この状態で最大酸素摂取量の75%に相当する運動負荷を加えると、血漿量は約10%の減少を示し、その減少量は血中ANP濃度と高い相関を示した。なお非水浸時の運動での血漿量は水浸時の値とほぼ同じで、水浸により増加した血漿はその分ANPの働きにより間質へ移動することが明らかとなった。2脱水時のラット運動能の測定脱水ラット運動時の循環血液量を連続的に測定した結果、脱水ラットでは対照ラットに比し血液量の低下が少なく、脱水下では間質ないしは細胞内からの水分移動の低下することが水分移動の低下することが明らかとなった。現在ラットにおける運動能の定量法に付いて検討中である。3末梢血流量とヘマトクリット値の関係ラット腸間膜毛細血管の血流量測定のための気密性チャンバーを作成し、これを用いて局所温と毛細管での血流の変動について検討を加えた。また蛍光色素を用いて酸素濃度の測定を試み、毛細血管による組織への酸素の供給の間の定量化に成功した。本年度は、初年度から続けてきた高温環境下運動時の右心房圧と前腕血流量およびANPとの関係についての解析を終え、運動時の右心房圧の低下は前腕血流量の低下と良い相関を示すこと(Pflugers Archive in press)および右心房圧と血中ANPとの間に高い相関が認められることを論文としてまとめた(J.Appl.Physiol.,in press)。また水中トレッドミルによる体液変化と運動能の解析を終えた。

すなわち剣状突起部までの水浸により血漿量が約3%増加し、この状態で最大酸素摂取量の75%に相当する運動負荷すると、血漿量は約10%減少し、その減少量は血中ANP濃度と高い相関を示した。すなわち水浸により増加した血漿量に相当する体液が、水浸運動により間質に移動し、この移動にANPが関与することを論文にまとめ、J.Appl.Physiol.に投稿中である。我々は脱水ラットに食塩水と水道水を同時に与えると、最初希薄な食塩水を飲み、約2時間後からほぼ等張性の食塩水を摂取してsalt appetiteにより体液量を調節することを報告した。今回はどの程度の脱水レベルからこの反応が生じるかについて検討し、3%の脱水ではこの反応が認められないが、6%以上ではsalt appetiteの変化が認められることを明らかにした。またラット腸間膜毛細血管の血流量測定のための気密性チャンバーを作成し、この方法を用いて局所温と毛細血管での血流の変動について検討を加えつつある。この実験過程において蛍光色素を用いて酸素濃度の測定を試みたところ、毛細血管の走行と酸素の組織への供給の定量的解析の可能性が得られ、血流量の定量のみならず、酸素運搬能の解析をも加え、新しい解析を進めることが可能となった。
商用周波数同期整流用熱制御式超伝導整流素子に関する基礎的研究

超電導スイッチの高速動作について、熱制御式で商用周波数の整流回路を構成できることが確認された。(1)熱交換器を持つ超電導スイッチを製作したところ、熱交換器を持たないものに比べ、ヒータ効率冷却効率共に10%向上した。(2)熱制御式超電導スイッチのヒータ入力電圧、パルス幅及び輸送電流に対する抵抗発生スピード、最大発生抵抗値及び復帰時間の関係が明らかになった。(3)超電導チャネルの両端にかかる電圧が小さければ商用周波数整流器の実現が可能である。以上の成果により、熱制御式超電導スイッチは整流素子として利用することが可能であることが示された。今後、ターンオフゲートエネルギーを減少させるための研究が必要である。本研究補助金により、試作済みのスイッチの特性試験を推進し、ヒーター効率の向上を図るための準備を行い、改良型素子を試作する準備が整った。超伝導永久電流スイッチPCSが古くから開発されているが、動作速度は数秒から数分という遅いものであった。本制御整流素子は、超伝導フィルム(610μm)、絶縁層(数μm)およびヒ-タフィルム(数μm)の多層構造を構成した点に特色と独創点がある。ここで特に、絶縁層には、セラミック層のコーティングを試み、熱伝導性の向上を図ることで、スイッチングの高効率化、高速化が期待できる。その結果、商用周波数動作の超伝導整流素子が出来れば、超伝導パワーエレクトロニクスの分野を拓くものであり、現在、超伝導技術の応用が考えられている分野に貢献する意義は大きい。このため、(1)蒸着法による素子作製のための装置作りを行った。(2)積層接着法による素子については、静特性を把握し、素子の冷却条件が良ければ、チャネル電流が自己回復電流以下になれば、直ちに超伝導状態に復帰することが明らかとなった。(3)抵抗負荷の半波整流、全波整流を行い、50Hzで50A,100Hzで25Aの直流出力を得た。(4)プッシュプル型全波整流回路を構成するための超伝導変圧器を試作した。(5)年度当初20μm厚のNbTiフォイルが入手できなかったので、1mm厚の材料から圧延したが、15μm厚のフォイルしか作成できなかった。替わりに8μm厚のNbフォイルを用い、厚みの異なるスイッチを作成した。現在スイッチの特性を測定しており、ほぼ計画通りに進捗している。(6)動作効率の向上のための方法として真空蒸着法による素子作成の準備を進めている。年度途中で入手した20μm厚のNbTiフォイルの切出し方法について種々検討し、レーザ加工法によって可能なことが明らかとなった。(7)素子の基礎特性や、整流特性についてまとめ、国外の研究状況と合わせて、ソウルで行われた国際パワーエレクトロニクス会議(ICPE95)において“Beginning of Superconducting Power ElectronicsDevices (S-PED)"と題して、発表した。スイッチング損失が小さく、数msの超伝導復帰時間を持つ商用周波数(50または60Hz)で動作可能な素子の研究開発を追求するために前年の成果を踏まえ、研究を進めた。本年度は、学科の方針で卒業研究生及び修士学生の指導から外されたため、研究の進捗状況が極端に遅くなってしまった。1.熱伝導と絶縁性がともに良好な絶縁材料を真空蒸着法によって、超伝導フォイルへのコーティングを試みた。SiOを蒸着したが、良好な膜を安定に作成する条件を求めることまでしか達成できなかった。2.前年度入手できなかった20μm厚さのNbTiフォイルを20m入手することができ、スイッチの基板材料を確保した。3.次の展開である、回転体中での利用について比較するための移動磁界型フラックスポンプについての研究成果を取りまとめ、第16回国際低温工学会議で発表した。その内容はCryogenics誌に掲載される予定である。したがって、後数ケ月かけて成果を取りまとめ、次の研究計画に結び付ける予定である。
運動課題遂行時におけるヒト大脳運動野の興奮抑制調節に関する研究

健常成人7名を、同意を得た上で次の順に生理学的検索を施行した。利き手側の第一背側骨間筋を最大収縮の約20%に持続筋収縮をさせ、一つの8の字コイルを対側運動野の頭上に接触して置き2連発刺激した。条件刺激・試験刺激(CTI)デザインを用い、条件刺激の強度を収縮時の運動閾値下とし、試験刺激を当該筋で得られる運動誘発電位(MEP)の振幅を約1.0mVとなるように強度を設定し、CT間隔を-10から+20msにランダムにふりそれぞれのCT時間での抑制度を振幅比を算出し評価した。手に関わるタスクを第2指の外転屈曲(FXA)、手の掌握(GP)、ピンチ運動(PINCH)に変え同様に検討した。各タスクでの第一背側骨間筋上の背景波が同等となるよう力モニターした。FXAでは-4から-1msにかけて127±4.2%(M±SE)と興奮(対照として安静時では102±1.2)を示し、+1から+5msでは80±3.2%と抑制を認めた。その他のタスクでは+1から+5msの抑制はほぼ同程度で各タスク間で差を認めなかった。しかし、-4から-1msにおける興奮性の態度は同じくタスクを変えても認められたが、GPで110±3.1%、PINCHで114±2.9%と比べ有意(p<0.05)にFXAで高かった。更に、第2指に間隔閾値の3倍で皮膚神経刺激を加え、後続に同様の磁気刺激を与えMEPの変化をみた。FXAではCTI=3565msで興奮(108±3.8,M±SE)を示したがGP,PINCH(90%以下)でのタスクでは認めず有意差(p<0.05)を認めた。トルクモーターによる反応は運動野の興奮性の傾向を示したが、今後トルク力の微調整が必要と考えられた。以上より、手筋に関わる随意運動中での運動野の興奮性はタスクにより活動様式が互いに異なるとともに、末梢神経の入力からも制御されていることが判明した。
血小板活性化因子(PAF)受容体の機能解析と制御

血小板活性化因子(PAF)はアレルギー反応、免疫反応などの主要なメディエーターの1つである。PAF受容体遺伝子はGタンパク質を介する7回膜貫通型の受容体であることが明らかにされたが、その構造と機能の関連や、疾患における役割については充分解明されてはいなかった。本研究では、1:PAF受容体遺伝子に変異を導入し哺乳動物細胞に発現させ、リガンド結合様式や解明や脱感作現象との関連を調べることにより、PAF受容体の構造と機能の関わりを検討すること、2:すでに確立しているPAF受容体トランスジェニックマウスとノックアウトマウスを用いて、疾患モデルにおける解析を行いこれらの病態におけるPAF受容体の果たす役割を検討することを目的とした。PAF受容体のN末端に標識配列をつけ、リガンド刺激によるインターナリゼーションおよびリサイクリングを、標識配列に対する125I-標識2次抗体を用いた放射活性の測定、およびFITC標識2次抗体を用いた蛍光顕微鏡での観察により解析し、リガンド刺激によるPAF受容体の細胞内移行がクラスリン依存的であることを証明した。アゴニスト除去によりPAF受容体の再分布が観察されるが、このときPAF受容体は再感作されリガンドに対する応答性が回復していることが明らかにされた。PAF受容体過剰発現マウス、PAF受容体欠損マウスおよびcPLA2欠損マウスを用いて生理活性脂質の成人呼吸窮迫症候群(ARDS)における役割を、塩酸の気道注入によるマウスモデルにおいて検討し、ARDSの発症にPAF受容体およびcPLA2が深く関与していることを示した。これは、PAFおよびアラキドン酸代謝物がこの疾患モデルにおける病態形成に重要な役割を果たしていることを示唆している。本研究により、PAF受容体の構造と機能の解析が進み、さらに疾患モデルおける生理活性脂質の役割を明らかになったことにより、新たな治療法開発の可能性を示すことができた。
安定同位体比を用いた肺がんの初期診断技術の開発

肺がんの初期診断方法の開発のために,様々な分析条件の試験を行った。その結果,多数のVOCsの定性や感度を上げることができ,少ない呼気の捕集量での試験が可能になり,がん患者への負担を大幅に軽減することができた。呼気の測定においては,食事による変化もなく,また長時間の飲食の制限も必要ないことがわかった。喫煙者の呼気中のベンゼンは,喫煙後から約6時間の経過で一般の値まで減少することが分かった。またメンソール煙草の喫煙者の呼気からはベンゼンやトルエンが高く検出され,特に注意すべきであると考えられた。また,加熱濃縮器を用いることで,低濃度域のVOCs中の炭素安定同位体比の高精度測定法が可能になった。平成25年度は実際の人の生活状況を考慮に入れた呼気中のVOCsの測定結果をさらに考察し,大気中低濃度域のVOCsの炭素安定同位体比の高精度測定法の開発を行った。呼気の測定においては,既往研究(Phillips, 1996)の測定基準では,呼気捕集前に712時間の絶食の必要性が示されているが,本研究の結果では長時間の飲食の制限は必要がないと推察された。また,煙草を吸わない一般の人と喫煙者を比較し,喫煙による呼気への影響から,喫煙者への制限を考察することができた。喫煙者の呼気中のベンゼンは,喫煙後から時間が経つにつれて減少傾向にあることが分かり,約6時間の経過で喫煙者の値は一般の値まで減少することが分かった。既往研究(Phillips, 2012)では,肺がん患者の呼気中のベンゼンは,一般の呼気より高濃度で検出されると示しているため,肺がんと喫煙者を判別しやすくするために,喫煙者の場合,一定時間(本研究としては6時間以上)経過してから呼気を捕集する必要があると考えられた。そして,喫煙者の中でも,煙草の種類によって変化があることが分かった。普通煙草とメンソール煙草の2種類に分類した時,メンソール煙草の喫煙者の呼気から,ベンゼンやトルエンが高く検出された。メンソール系煙草やタール数の高い煙草での喫煙者は,呼気の捕集の際に,特に注意すべきであると考えられた。また,VOCs中炭素安定同位体比の高精度分析法の結果では,加熱濃縮器を利用することで高精度分析が可能になった。これらの結果は国際学術雑誌のAtmospheric Environment誌に報告することが出来た。本研究は,呼気中に含まれる極微量の揮発性有機化合物(VOCs:Volatile Organic Compounds)における個別化合物安定同位体比の測定法を開発し,安定同位体比を利用した新たな肺がん診断手法の提案することを目的とした。平成24年度は実際の人の呼気中のVOCsの測定及び,大気中の安定同位体比の高精度測定法の開発を行った。呼気中のVOCsの測定は,被験者18名(喫煙者9名,非喫煙者9名)の呼気を様々な条件下(喫煙の有無,煙草の種類,飲食前後等)で測定し,また同時にアンケートも実施して,VOCsの特徴を調べた。その結果,喫煙者の呼気において, 44成分中11成分で3ng81ngと定量限界値以上,検出された。特にベンゼンとトリクロロエチレンは,喫煙者と非喫煙者の差がそれぞれ28ng,6ngと大きく,喫煙の有無を判別することができる可能性があった。また,VOCs中水素安定同位体比の高精度分析法の結果は,VOCs36成分の水素安定同位体比を測定することが可能になった。VOCs混合標準ガスの繰り返し分析による分析精度(標準偏差)は,28成分で1.1‰5.3‰以内となった。安定同位体比に関する既往の文献と比較しても,高精度の測定結果となり,本研究の方法は呼気の測定を行う上でも有利な方法であることがわかった。さらに呼気に近い大気中のベンゼン,トルエンの測定も行うことが可能になった。平成24年度は,当初の計画の呼気採取に関する問題点の整理及び解決することができ,さらに一般大気におけるVOCs濃度及び安定同位体比分析も実施することが出来た。呼気中のVOCsの濃度測定は所属機関保有の気体加熱濃縮器(TDS,ゲステル社製)とGC/MS(6890/5973,アジレントテクノロジー社製)を融合させることが出来,さらに喫煙者,非喫煙者の実際の呼気測定まで行うことができた。

またVOCs中の炭素,水素安定同位体比は,現在,一般大気の測定用に別の気体加熱濃縮器(GAS-10,東亜DKK社製)とGC/C/IRMSを用いて高精度の水素安定同位体比の高精度分析も可能になった(さらに,新たに中古の気体加熱濃縮器(ATD-400,パーキンエルマー社製)を購入し,現在,申請者所属機関のGC/C/IRMSと融合・自動化させる予定である)。最終的には,呼気の濃度レベルである数ppbの混合VOCsガス(2530成分)の繰り返し分析で,標準偏差が一般環境の測定と同じ分析精度になるような条件を決定することが出来た。これらの結果は国際学術雑誌のAtmospheric Environment誌に報告することが出来た。平成25年度は,肺がん患者の測定を開始し,非肺がんと肺がん患者の結果から,特徴を把握することを目指したい。また安定同位体比に関しては,水素安定同位体比だけでなく,炭素安定同位体比等の高精度な簡易分析法を確立していきたい。さらに最新の統計処理を使って,肺がん患者の新たな診断方法を開発することを目指していきたい。次年度の研究費の使用計画としては,呼気分析に用いる加熱濃縮器の消耗品や修理費,また安定同位体比に関する消耗品等に使用する予定である。安定同位体比に関する消耗品費は装置の価格が非常に高く,それに比して高額になってしまうので,ほとんどの経費は消耗品費として使用する予定である。
対話における発話単位とその機能の認定に関する研究

(1)2種類の発話単位(「長い単位」と「短い単位」)の認定基準を定式化し、認知的・伝達的観点からその有効性を検討した。(2)「長い単位」「短い単位」の認定手続きをマニュアルとしてまとめた。(3)所有する対話データ8対話(計40分)に対して「長い単位」「短い単位」のタグ付けを行い、合わせて形態論情報・韻律情報・話者交替情報も付与した。(4)上記の認定基準では認定の難しい「あいづち表現」の認定基準をマニュアルとしてまとめ、上記対話データにタグ付けを行った。(5)これらのタグ付きデータを用いて、発話末予測・話者交替などに関する分析を行い、最先端の新規な知見を得た。本研究の目的は、2人以上の話者による対話において、いわゆる「文」や「発話」に相当する単位(発話単位)とそれが担う機能を、揺れのない明確な手続きによって認定する基準を策定することである。音声学・言語学・心理言語学・談話分析・会話分析などの諸分野での応用に供することを目指し、粒度や機能の異なる2種類の単位を提案する。研究期間終了時には、(1)発話単位・機能の認定基準を明記したマニュアル、(2)発話単位・機能をタグ付けしたデータ、(3)発話単位・機能の認定を自動的に実行するソフトウェアを公開する。本年度は以下のことを行った。(1)統語・韻律・語用論の観点から対話中の発話単位を認定する基準を策定し、所有する対話データ8対話(計40分)に対してタグ付けを行った。合わせて、形態論情報・単語境界時間情報も付与した。(2)上記の認定基準では認定の難しい「あいつち表現」の認定基準を策定、上記対話データにタグ付けを行い、その問題点を整理した。(3)3種類の単位の間の相互関係を対応分析とクラスター分析によって分析し、感動詞(あいづちやフィラー)や切れ目の強さの異なる実質的発話単位の分類を得た。(4)上記分類を自動的に行う決定木分析によって得られた分類規則を参考にして、認知志向の対話研究に有用な「短い単位」の認定基準を策定し、上記対話データ中に「短い単位」を認定した。(5)「短い単位」の有用性を発話産出の観点(単位継続長の分布)と発話理解の観点(聞き手反応の数・種類とタイミング)から評価し、有効性と問題点を明らかにした。(1)昨年度対象とした対話データ8対話(計40分)に対する韻律・統語・語用論タグを精密化するとともに、全データ24対話(4時間)に対する形態論情報・単語境界時間情報付与を開始した。(2)上記3種類の単位の間の相互関係を対応分析とクラスター分析によって分析し、その結果に基づき「短い単位」「長い単位」を同時に認定する規則を策定した。(3)「短い単位」「長い単位」を上記8対話に対して認定し、その有効性をa)単位継続長と品詞特徴、b)聞き手反応のタイミング、c)両単位の間のミスマッチといった観点から検討した。(4)「短い単位」の機能を分類するため、発話の情報構造(トピック・コメント構造)や情報の新旧の観点から分析を行った。「短い単位」は発話産出・理解などの認知志向の研究、「長い単位」は相互行為などのコミュニケーション志向の研究に適した単位であり、このような複数粒度の発話単位を同時に認定する手続きを厳密に策定した例は過去にない。また、研究成果に挙げたいくつかの応用研究により、対話研究におけるこれらの単位の有用性も示されつつある。(1)2種類の発話単位(「長い単位」と「短い単位」)の認定基準を定式化し、認知的・伝達的観点からその有効性を検討し、その成果を国際会議で報告した。

(2)「長い単位」「短い単位」の認定手続きをマニュアルとしてまとめた。(3)所有する対話データ8対話(計40分)に対して「長い単位」「短い単位」のタグ付けを行った。合わせて、形態論情報・韻律情報・話者交替情報も付与した。(4)上記の認定基準では認定の難しい「あいづち表現」の認定基準をマニュアルとしてまとめ、上記対話データにタグ付けを行った。(5)これらのタグ付きデータを用いて、発話末予測・話者交替などに関する分析研究を行い、従来よりも進んだ知見を得、その成果を国際会議等で報告した。
ICTを基盤にした科学教育の創成で科学概念を形成活用する能動学習システムの構築

ミリ秒分解能ICT活用等によるアクティブ・ラーニング(AL)型授業を創新する豊富な研究成果を得た。例えば「摩擦抵抗が無視できる;超軽量力学台車システム、ホバーサッカー型空中浮揚システム、ガラスビーズ敷き滑走台システム、アクリルパイプ系吹き矢システム、V字型振り子衝突システム、摩擦抵抗が支配的な超軽量紙カップ落下システム」他、等の体系的AL型授業法を研究開発した。これ等の本研究の成果を国内外の学会やワークショップ・ICPE国際会議等で発表・交流して国内外での多様な普及活動に取り組んだ。ICTツールをリアルタイム活用したアクティブ・ラーニング(AL)型授業モジュール群・学習プログラムを力学分野で系統的に開発・実施し、ミリ秒分解能を有するICTツールで視覚化した衝突運動、分子運動、熱の分野、波動分野、電磁気分野、原子の世界等のAL型授業の創新を推進した。こうして、摩擦抵抗を無視できる世界の手軽な4手段(V字型振り子衝突システム、ホバーサッカー・ホッケイ空中浮揚システム、ガラスビーズ敷き滑走台システム、超軽量力学台車システム」の開発・充実化等、力学教材の研究開発と活用や普及において国際的に高い評価を得た。特に、歴史的な「ホイヘンスの振り子衝突現象」等に係る「重心系衝突の実現」により、重心からの距離の比で質量比を求める「ミリ秒の分解能動画カメラ活用したAL型授業」を開発・実践した。その教材モジュール群を、教員研修事業、全国の免許状更新講習等で効果的に活用・普及した。「理科カリキュラムを考える会の全国大会(東京)」、「シンポジウム・ワークショップ・理科好きの子どもを育てる・伸ばすには家庭・地域・学校間の連携を目指して」や「名古屋フォーラム」等を開催し諸成果を交流した。東京学芸大学、金沢大学、愛知教育大学及び千歳科学技術大学によるeラーニングによる教員免許状更新講習におけるe-learning教材、例えば「成績評価のための統計学講座」「力学の考え方教え方」等を作製し配信した。ものの重さと量概念の考え方ワークショップ、ビッグバルーン衝突現象で空気質量測定模擬授業等、初等・中等・高等教育の現場における授業実践で、効果を評価・検証しその系統的な評価を試みて、教材の改善と発展に向けた取り組みを重ねた。明治中期の理科教育研究会を新潟大で開催し村上での明治中期理科教育の歴史的実態を探った。諸研究論文を諸学会で発表した。ICPE2009(Bangkok)国際会議等で諸研究成果を発表・交流した。(1)抵抗の無視できる世界の運動の学習を独自な新手法を創成して充実させ、未発達な段階にある慣性運動・等加速運動教材を抜本的に豊富化し、この分野の能動学習の展開を容易にした。試行してきた「ミリ秒の世界の学習教材化」を本格化し(ミリ秒の分解能を持つセンサーや超高速カメラの活用による能動学習システムの研究開発)、多様なICT活用検証実験で科学の鍵概念を形成する強力な実験手段をさらに豊富化・充実させた。超軽量紙片カップの落下実験、超高速カメラでの微小液滴の落下分析等により、抵抗が支配的な日常世界における終端速度の法則性を運動分析ソフトや距離センサーなどで実体験できる空中や水中の抵抗が支配的な世界における運動の法則を学ぶ教材モジュールを開発・充実した。(2)多方面な分野(熱,波動,電磁気,原子分子,等の分野)でActive-Learning(AL)型ICT活用授業の研究開発・実践を進め、効果的で実効性のある教授・学習コンテンツやモジュール群を創成した。特色ある効果的で実効性のあるICT活用教材モジュール群を系統化して、今日的な初等・中等・高等教育の理科教育カリキュラムを整備・充実して日常的に活用した。教員研修・12年研修、教員免許状更新講習におけるe-learning教材(「成績評価のための統計学講座」「力学の考え方教え方」)等を作製して配信した。(3)こうした学習モジュール群の修正・改善をはかるため、現象分析ソフト、ITセンサー、無線LAN等を使ったリアルタイムIT活用教授学習システムの成果を評価し、科学の鍵概念を形成する教授・学習の効果を評価する本格的プレ・ポストテストを実施し、その有効性を実証した。(4)新潟で見出した明治中期の物理・化学・生理・理科筆記等の分析を進め、明治中期の理科・科学教育の実相を解き明かし、理科・科学教育の発展・充実への歴史的教訓の分析・考察し現代的教材化を試みた。(1)ICT基盤を意識的に活用したアクティブ・ラーニング(AL)型授業を系統的に研究開発した。特に、ミリ秒分解能の超高速カメラと分析ソフト・各種センサーの充実化を背景に、ICT機器を総動員した「衝突、分子運動、熱分野や波動分野、電磁気や原子・原子核・放射線」のAL型授業を創新した。(2)摩擦抵抗を無視できる世界についての典型的な五大システム、即ち、「超軽量力学台車システム、ガラスビーズ敷き滑走台システム、V字型振り子衝突システム、ホバーサッカー・ホッケイ空中浮揚システム、アクリルパイプ系吹き矢システム」を体系的に研究開発した。

ミリ秒ICT活用によるAL型授業の充実化は、国際的にも高い評価を得てきている)が、それらにより、多様な学習者の多様な興味・関心を喚起し学習意欲を自然に引き出す授業改善・理数学力低下克服と理科好きな児童・生徒・学生の大幅増を生む。(3)ICTを効果的に活用した理科授業を教育現場で日常的に実施する最先端の興味深いAL型授業法の数々(特に日本の国際的な立ち遅れが目立っている、理科教育におけるICTセンサー・運動分析ソフト・デジタル教材の効果的な活用法を含む)等の講習会や普及活動に取り組んできた。(4)新潟、静岡、福島で授業筆記を発見し明治中期科学教育の歴史的実相解明と現代的再構成化を図った。(5)そうした研究成果を国内外の学会やワークショップ、ICPE2011(メキシコ)国際会議等で発表し、国際的研究促進・普及に寄与した(本研究メンバー(ladys-cat)グループはICPE2011メダルに輝いた)(6)最終年度には、総合的研究報告会(アクティブ・ラーニング型科学教育研究会・明治中期の理科教育研究会)を新潟大で開催して、重層的な研究報告集にまとめて、本研究成果の集大成化を目指した。
日本国内における物価地域差の分析：財とサービスの価格の対比

本研究は、日本国内で地域間の物価の差がどのような要因によって生じているのかを分析し、物価の面から財とサービスの区分の意味を考察する。財市場とサービス市場に関して日本の地域経済の統合の程度を明らかにしながら、国内の地域間物価差が生じる要因の究明を目指す。本研究の平成30年度の実績は次のとおりである。まず、主要な先行研究の整理と比較を行った。主に、計量分析手法と用いられているデータについて詳細な比較検討を行った。その結果、物価指数による分析だけでは十分ではなく、個別の商品・サービスの小売価格もデータとして用いるべきであるとの結論となった。また、地域市場の統合の程度の分析には計量分析手法としては、単位根検定のみならずTARモデルとパネル分析も有効であることが判明した。ただし、TARモデルもいくつかの異なるものを検討する価値があることがわかった。そして、そのために実際に計量分析ソフトを用いて計量分析のプログラムの試作を始めた。しかし、本格的な計量分析を実施するのに十分なプログラムはできあがっていない。次に、データベース作成に着手した。小売物価統計調査がデータの出所としては最も適当なものと考えられるので、その中からどのような商品・サービスを分析対象とするかについての選択基準の検討を始めた。小売物価統計調査は優れたデータベースであるが、そこに含まれている全ての時系列を分析することは作業量からいって現実的ではない。まだ最終的なものではないが選択基準のおよその原案を考えるまでに達した。計量分析の手法の選定が当初の計画より時間と労力が必要となっている。研究実績の概要に記したとおり、TARモデルとパネル分析が本研究に有効なものと考えられる。その一方、本研究では多くの商品・サービスの時系列データの分析が必要となる。作業量・効率性が重要なポイントとなる。どのような計量プログラムがこれらに適するかを検討中である。すでに、Ratsを含むいくつかの試作プログラムを作成してみたが、まだ結論を得るに至っていない。平成31年度中には次のことを実施する。まず、計量分析のためのTARモデルなどをカバーした試作プログラムを至急完成させる。それを都道府県庁所在地のいくつかの商品・サービス価格に応用して、価格差の生じる要因の予備的分析を行う。そして、次に商品・サービス価格のデータベースを完成して本格的分析を行い、ある程度の知見を得る。その知見をもとに論文の作成に取りかかる。令和2年度にはそれまでの成果をまとめ学会発表を行い、多くの研究者からの意見を求め最終的な論文のかたちにまとめる。先行研究に基づいて本研究に適する計量分析の手法を検討したが、その検討が当初の計画より多くの時間を必要とした。そのために、本研究のために購入する計量分析ソフトの選定が完了できず購入できなかった。また、それにともない購入を予定していたPCも購入ができなかった。現時点では本研究に適すると考えられる計量分析ソフトをいくつか選定できたので、平成31年度にこれらのものを購入する。
フェロモン行動を行う昆虫の社会性発現機構の構成論的理解

動的モデリング技術に基づく生物の社会的適応行動解明を目指して,コオロギの喧嘩行動と集団との関係について解析を行っている.コオロギに関する様々な階層のコオロギのモデリング手法について述べ,その妥当性について議論した.結果として,さまざまな階層におけるコオロギの動的モデルを構築し,シミュレーション等で評価を行った.喧嘩行動を行うコオロギの内部構造について仮説的知見を与えることができた.動的モデリング技術に基づく生物の社会的適応行動解明を目指して,コオロギの喧嘩行動と集団との関係について解析を行っている.コオロギに関する様々な階層のコオロギのモデリング手法について述べ,その妥当性について議論した.結果として,さまざまな階層におけるコオロギの動的モデルを構築し,シミュレーション等で評価を行った.喧嘩行動を行うコオロギの内部構造について仮説的知見を与えることができた.相互に闘争行動や交尾行動を行うコオロギに関する生態学的・神経生理学的モデル化を目指した.具体的には,(a)機能を実現する神経回路網,神経回路モジュールのモデル化(b)上記の機能を発現する信号伝達ならびに行動生成メカニズムのモデル化,のそれぞれを行った.前者については,通常のニューラルネットワークモデルに素子間の位相の効果を組み入れたニューロモジュレータ(神経修飾物質)モデルを適用している.具体的にはモジュール化された行動の選択が,NO(一酸化窒素)の脱抑制という効果により実現されているとの仮説を基に,神経回路モデル化の基礎的検討を行った.中枢神経では主にGABA(γ-アミノ酸)が伝達物質として働き,シナプス後細胞を抑制している.NOはこのGABA伝達系を抑制する効果があり,結果としてシナプス後細胞を興奮させることとなる.コオロギの闘争時の行動としては,闘争行動,回避行動の2種類がある.この2つの関係性を例に,脱抑制による神経回路モデルの構造に関する基礎的検討を行った.後者については,コオロギ間インタラクションモデルの構築ならびに改良を行った.以下の手順をとっている.(1)コオロギの群行動について,再現すべき挙動を複数個列挙する.(2)それぞれの挙動の再現状況について評価指標を定める.(3)コオロギの振る舞いモデルを構成する.この際にコオロギに関する生理学的知見や,観察結果モデル中に組み入れる.(4)振る舞いを規定する行動パラメータを定義する.(5)2を最適化する4の行動パラメータを何らかの最適化手法を用いて決定する.(5)その内容をシミュレータで再現し,実際のコオロギとの差異を議論する.その結果を踏まえて1に戻る.コオロギの振る舞い観察実験や生理学実験を行うことで挙動計測結果の精度を向上させるべく努める.その他上記の成果の工学的応用について検討している.動的モデリング技術に基づく生物の社会的適応行動解明を目指して,コオロギの喧嘩行動に起因する集団の「密度に伴う行動の変容」をとりあげ,その解析を行った.コオロギの行動モデリング手法,神経機構モデリング手法について述べ,その妥当性について議論した.行動モデルとしては,彷復(wander),回避(avoid),喧嘩(fight)の三種類の基本状態から構成される有限状態機械モデルを採用した.神経修飾物質の効果を用いた神経回路モデルに基づく適応的行動選択方法を提案している.NO濃度の拡散方程式モデル,cGMPならびにOA濃度の微分方程式モデル,OA濃度から行動生成への閾値モデルを直列に組み合わせて一連の反応系をモデル化した.このモデルでは,OAの濃度により行動選択が操作されるとの仮説から,閾値よりOA濃度が高い場合に喧嘩行動をとり,低い場合に回避行動を選択することとした.これによりコオロギの適応的行動原理を解明する生理学実験の方針を立てることが可能となった.これらの解析の応用例の一つとしてロボット群の餌あさり行動アルゴリズムを提案し,その有効性を示した.コオロギは,自身の経験により行動に差異が生じるため,最低一つの内部状態変数が必要である.ここでは,コオロギの回避傾向度合い(弱気度合い)を採用する.ロボットの動きの悪さの度合いを内部状態量の大きさに対応させることで,作業空間の広さ(ロボットの密度)のバリエーションに応じて,適正台数分のロボットのみが活動的になることで,対移動量作業効率の良いロボットの行動則が設計できることを示した.オスクロコオロギの喧嘩行動を題材として,相互作用するクロコオロギ集団の様々な階層におけるモデル化および解析を行った.これより,生物の社会的適応行動の基盤を明らかにすることを目指している.ここでは,システム工学的なアプローチを用いることにより,コオロギ群の相互作用を,神経構造レベルから行動レベル,社会性レベルまで一貫して議論し,それらのメカニズムの解明を図った.まず,二種類の内部変数を有し,(i)彷徨(Wandering),(ii)静止(Stopping),(iii)喧嘩行動(Fighting),(iv)障害物回避(Obstacle avoidance)の4種類の基本行動から構成される有限オートマトンモデルに基づくクロコオロギ単体と集団的挙動との関係を表す行動モデル化を行った.次にクロコオロギの神経生理モデルに基づいた群挙動の検証を行った.その結果を踏まえて他コオロギとの接触と内部状態に基づきコオロギの感度を変化させるモデル拡張に取り組んだ.接触頻度が高いと,内部状態にかかわらず喧嘩行動に移らないという現象を再現できる可能性を見いだした.また,温度,餌質等の生育環境パラメータの影響に基づいたコオロギの成長に関するモデル化を目指し,代謝速度,温度,資源の特性などの生態学的概念に基づくコオロギ個体の体重に関する成長モデルの基礎を構築した.このことより,クロコオロギの生態に関する時空間的なモデル構成が可能となった.

今後はこれら断片的なモデルをどう統合するかが課題である.クロコオロギの喧嘩行動を対象として,(a)コオロギの内部モデル構築から集団挙動の再現を目指すボトムアップ的モデル化手法と,(b)センサ系のマルチモダリティから内部構造を推定するトップダウン的モデル化手法,(c)コオロギの発達と成長を考慮した長時間モデル化手法の三種類の研究を行い,相互に議論しながら全体像の構築を目指してきた.クロコオロギ単体と集団的挙動との関係を表す行動モデル化について述べた.実験およびシミュレーション結果より,クロコオロギは,(i)以前喧嘩で勝った相手・負けた相手の識別はしていない.また(ii)対戦相手の優位さの識別もしていないことがわかった.すなわち,負けコオロギが他個体と接触し,喧嘩・回避行動の選択を行う際,他者情報を用いていないと解釈できる.クロコオロギの神経生理モデルに基づいた群挙動の検証を行った.触角からの感覚入力感受性を導入したモデルは個体レベルで見せる行動の変容と群レベルで見せる行動の変容を同時に説明可能なモデルであることが確認できた.クロコオロギの生育環境と成長の関係を表すモデル化を行った.勝ち負けの効果比を1:Fとしたときの定性的解析を行った。生物の知見に合うのはF>1が必要であることが分かった.結果として,コオロギは勝ちよりも負けを重視するということが確認された.全体を総合すると,さまざまな時空間階層におけるクロコオロギ喧嘩行動のモデルを構築し,シミュレーション等で評価を行い,コオロギの内部機構に関する仮説形成が可能となった.近年クロコオロギの闘争行動が,過去の対戦の結果や感覚情報の遮断によって変容することが分かってきた.本研究では,過去の経験や異なるモダリティの感覚入力が闘争行動の切り替えにどのような影響を及ぼすのかを調べるために,コオロギの闘争行動に関する感覚-行動モデルを構築し,実験的に検証した.感覚-行動モデルとは,各モダリティの感覚情報の有無や前回の対戦結果に応じた入力から,喧嘩の際の行動選択が確率として出力される重み付きニューラルネットワークモデルである.モデル構造はMDL基準を基にして構築した.これより,主に下記の知見を得た:(a)闘争行動及び回避行動の発現には,触角と体表面からの入力が効いている.(b)闘争行動及び回避行動の発現には,内部状態の影響をほとんど受けず,感覚入力で決まる.(c)威嚇行動や攻撃行動(Tactical combat)の局面での行動選択はほぼ触角からの入力に頼っており,また触角からの入力は闘争行動を促進させる働きがある.人為的に感覚器を切除したコオロギ(ハンディキャップコオロギ)を用いて行動実験を行い,その結果から感覚-行動モデル内のパラメータを推定した.さらに,生理学的知見からクロコオロギの闘争行動との関与が示唆されている脳内オクトパミン(OA)についても検証を行った.