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古代イタリアの諸都市における城壁の総合的研究

本研究においては,古代イタリアの城壁を代表する事例として,とりわけポンペイ遺跡の城壁について集中的な研究を行い,以下の点において従来の通説を見直す成果を得た。1)ポンペイ城壁の起源とされるパッパモンテ城壁は,前6世紀という建設時期に関しての通説は承認されるものの,城壁の工法,石材の脆弱性から本格的な城壁としては殆んど機能していなかったことを証明した。2)次の段階のいわゆる石灰岩直立壁に関しては,従来有力であった前5世紀初頭という建設時期が大幅に下る(前4世紀以降)可能性を,具体的な遺構および遺物研究に基づき提示した。3)本格的なポンペイ城壁の成立期である石灰岩および凝灰岩の切石積み城壁に関して,とりわけこれらの石灰岩を使用する城壁の機能が不十分であることを示し,従来はかなり時期差があるとされてきた次の凝灰岩を使用する段階との年代が余り離れていないことを,建築学的観点から提起した。4)ポンペイ城壁の発展の最終段階は前1世紀初頭の城壁上への塔の付加であるとされてきたが,古代学研究所の発掘調査により検出された第9塔は,それよりも更に後の時代に再建されていることが,発掘データの検証および使用建築工法の検討から判明した。5)古代学研究所の発掘した地区には,19世紀の初頭以来のポンペイ研究史上において,『カプア門』と呼ばれる城門があるとされてきたが,、発掘調査の結果,この城門は存在しないことが明らかになった。このような誤認が生まれた背景を,19世紀の諸史料を綿密に検討することにより解明した。これら一連の成果の一部は,2002年11月にローマで開催された,国際的なポンペイ研究学会において報告された。本年度の研究内容として,具体的に以下の研究計画を立て実施した。1)ポンペイ城壁に関する従来の学説を整理した上,古代学研究所の発掘調査による新知見を従来の学説と対照させることで,ポンペイ城壁の新たな編年観を提示する。2)ポンペイ城壁の建設時期に近いと思われる時代に建てられたイタリア古代都市の城壁との比較研究を,現地調査を通じて行うとともに,関連資料を収集する。1)に関しては,ポンペイ城壁の第二段階である『石灰岩直立壁』の時代に本格的な城壁建設活動が行われたことを,新たな学説として提唱した。また古代学研究所の発掘調査による出土資料を綿密に検討した結果,その建設年代に関して,従来紀元前5世紀の初頭とされてきた年代観を問題視し,その年代を古くともサムニウム人によるポンペイ遺跡の占領後の前4世紀以降に結論づけた。またその建築技法に関しては,従来言われていたようにギリシア人の建築というよりも,ギリシア文化の影響を表面的には受けつつも,建築技術においては発展が遅れていたサムニウム人の手によるものとの仮説を新たに提唱した。これは先に述べた出土遺物(主として薄手土器=Ceramica a Preti Sottili)の年代観とも整合するものである。2)に関して,ポンペイ城壁の第一段階とされるいわゆる『パッパモンテ城壁』に焦点を絞り,この種の石材でできた城壁の類例を調べた結果,カンパニアでは唯一ポンペイ遣跡から約20km離れたフラッテ(Fratte)遺跡において,この石材の使用例が認めらた。しかしそれらはいずれも神殿等の建物の礎石として利用されているに留まり,城壁のような防禦施設における類例は,調査の結果からは検出できなかった。古代イタリア都市城壁の研究対象として,本年度も引き続きイタリア南部カンパニア州のポンペイ遺跡を標準例として取り上げ,以下の研究を行った。1)諸段階に亘って発展したポンペイ遺跡の城壁中,現在の城壁形態の基本タイプである切石積み

城壁の石灰岩使用部分と凝灰岩使用部分の分布を,ポンペイ城壁全般にわたり研究し,石灰岩使用部分の割合が一般に主張されているよりも小さく,石灰岩を単独で使った城壁の高さから,防壁としては十分な機能を果たすことができず,その次の凝灰岩使用時期との時期差が通説よりも短い可能性があることを仮説として提唱した。2)切石積み城壁はその次の段階で乱石積み城壁に発展していくが,その乱石積み工法にもいくつかの段階が設定されうる。本年度の研究によりその最初期の段階では角が削られた溶岩以外の石材は使われないこと,またそれらは主として城壁の修復用に用いられていたことが明らかになった。3)乱石積みのその次の発展として,大きな溶岩の岩を打ち割って作った石材が用いられる時期段階を設定し,それらは主として塔の建設に用いられていることを,使用モルタルの種類から特定し,2)との間で時期差が見られるとの仮説を提唱した。4)さらに次の段階として,溶岩以外の石材と煉瓦等の壁材が混合する段階を想定し,それらはローマ時代(前80年)以降,城壁の修復に際して用いられていることを明らかにした。とりわけ古代学研究所による発掘調査により検出された第IX塔がその典型例であることを示した。以上の研究により,前3世紀から前1世紀までのポンペイ城壁の発展を,段階をより詳細に設定して考察するための基盤を確立した。イタリア古代都市における城壁の総合的研究というテーマに基づき,過去3ヵ年行ってきた研究成果の総括を行うと同時に,本年度の研究課題として,以下の内容に即して研究を進めた。1)ポンペイ城壁の最終段階は,城壁が防御機能を喪失していく時期であるが,その機能喪失の明確な兆候として,城壁外部沿いの空間に廃棄物が投棄されるという事象が挙げられる。その廃棄物の投棄開始時期を特定するため,今年度は主として過去に古代学研究所が発掘したポンペイ北辺部の城壁外側直下部分から出土した廃棄物堆積層の内容分析を行った。従来は西暦62年に生じた地震被害の残骸を処理するために,城壁外部の空間を利用して廃棄物が投棄されたと言われてきたが,廃棄物の組成からはむしろ日常生活の過程で生じる廃棄物であることが明らかになった。またその開始時期に関しては,この廃棄物堆積層が少なくとも4層に分層され,その最下層の出土遺物の帰属年代は少なくとも帝政開始期(紀元前1世紀末後1世紀初頭)に遡ることが判明した。これらのことから廃棄物が捨てられた原因およびその廃棄開始の年代については,通説の再検討が必要とされることとなった。その開始年代を帝政初期と見るならばやはりアウグストゥスによる『ローマの平和』の到来と城壁機能の喪失が関連しているといえよう。2)この古代学研究所発掘地区付近には,通称『カプア門』と呼ばれる城門が所在していたとされてきたが,発掘調査の結果,この場所にはそのような城門が,少なくとも19世紀初頭以来伝承されてきた位置には所在しないことが判明した。そこで19世紀の発掘調査に遡り考究し,その当時書かれた文献や地図資料等から,このような誤認が生じた原因を考究した。そしてその結果,門があるらしいという漠然とした情報が,19世紀のポンペイ研究進展の中でいかに確実な事象として定着していったかの過程を明らかにした。
細胞間相互接着の機能的分子病理学-肝臓・消化管疾患を中心として

我々が見出した新しいタイト結合蛋白質7H6抗原の分子機構の解明を中心に、細胞間相互接着分子の構造と、その破綻による病態発生の分子機構の研究を行った。1.7H6抗原の分子構造生体バリアの重要な担い手であるタイト結合の機能分子7H6抗原のcDNAをクローニングし、その構造解析から、本分子が分裂酵母などの染色体凝集に働くSMCファミリー蛋白と高い相同性を示す分子モーターであることを明らかにした。2.肝、消化管のバリア機構と病態の解析消化管粘膜上皮のバリア機能の発達と、7H6抗原のタイト結合への局在が相関することを、ニワトリの孵化後の腸管及び、ラット腸上皮細胞株IEC-6のin vitroの系で認めた。また後者を用いて、エンドトキシンを腸上皮の基底側の細胞膜に作用させると、粘膜のバリア機能が低下し、7H6抗原のタイト結合からの分散が生ずること、総胆管結紮後の胆汁漏出に伴って7H6抗原の肝毛細胆管周囲からの分散が生ずることから、消化管粘膜、肝の強いバリア機能の形成、維持に7H6分子の局在が必要であること、及び胆汁の漏出、エンドトキシンによる腸管粘膜の透過性亢進に際して、タイト結合関連蛋白の局在変化が生ずることを明らかにすることが出来た。3.癌の異型性、転移とタイト結合の関連癌細胞の特徴の一つである極性の喪失とタイト結合蛋白の発現、局在ついて検討し、ラット肝発癌過程、ヒト肝癌、ヒト大腸癌細胞株、minマウスの大腸癌において、発癌過程の進行及び分化度の低下に伴うタイト結合蛋白の発現異常を確認した。一方、血管内皮や、腹膜中皮細胞のバリア機能の増強が、癌細胞の細胞下へのもぐり込みを抑制することをin vitroのアッセイ系で確かめ、血管や腹膜のバリア機能の増強による癌の血行転移、腹膜播種の抑制の可能性を示唆した。申請者らが見いだした細胞間接着装置タイト結合の新しい蛋白7H6抗原(J.Cell Biol.,120:447-483,1993)について、MDCK細胞を用いたATP阻害実験で示唆された7H6抗原の局在と、タイト結合のバリアー機能の相関(Exp.Cell Res.,222:269-274,1996)を、ラット肺血管内皮(RLE)細胞株、培養ニワトリ網膜色素上皮細胞、ニワトリ消化管粘膜上皮の攝餌に伴う発育過程、初代培養ラット腹膜中皮細胞を用いて研究した。その結果、これらの異なった動物種、細胞種の、異なった実験条件の系においても、7H6抗原のタイト結合への局在とバリアー機能の増強が良く相関していることが確かめられた。血管内皮や網膜中皮細胞におけるバリアー機能の増強は、がん細胞の血管外脱出や中皮細胞下への侵入を有意に抑制することから、タイト結合のバリアー機能を増強する7H6抗原の発現調節の研究は、がんの転移、腹膜播種の抑制にも役立つ可能性が期待される。また消化管におけるバリヤ-機能の低下は、細胞の侵入を容易にし、敗血症、エンドトキシン血症を招くことから、その調節に関与する7H6抗原の解析が重要な研究課題となる。このような観点から7H6cDNAのクローニングを進め、その塩基配列から分子構造の解析を行った。その結果7H6抗原は、マイコプラスマからアフリカツメガエルまでに広く存在し、染色体の凝集に働くSMCファミリーの蛋白と相同であることが明らかにされた。

SMC蛋白はATP結合部位を持ち、分子モーターとして働くことが推定されており、7H6抗原がATP存在下にモーターとして働き、タイト結合の構成蛋白のコンフォメーションあるいは配列を変えて、バリアー機能を調節している可能性が示唆された。細胞間コミュニケーションに働くギャップ結合と心筋細胞の周期性拍動の関係についても新しい知見を得た。我々がラット肝から発見したタイト結合の構成蛋白7H6抗原(J.Cell Biol.,120,479-483,1993)の機能的な分子構造の研究を行った。発現クローニングでラット肝のλgtllライブラリーからRL5.3クローンを得、その塩基配列と、構造解析を行った(Tumor Res.,30,21-36,1995)。その結果、RL5.3がコードする蛋白質は1184アミノ酸からなり、そのC末とN末にATP結合部位を持つ分子モーター蛋白であることを明らかにすることが出来た。RL5.3を導入した大腸菌が作る融合蛋白、及びRL5.3のアミノ酸の1部に相当する合成ペプチド用いて抗体を作製し、これらがいずれも基本の7H6モノクローナル抗体と同一の分子を認識することを、ラット肝のWeste bolt、及び免疫染色によって確かめた。RL5.3がコードするポリペプチドの分子量は130kDで、大腸菌が作る融合蛋白も130kDであるが、これらに対する抗体が認識するラット肝の蛋白は155kDであることから、RL5.3は7H6抗原の蛋白部分全長をコードしており、これが糖添加、リン酸化などの翻訳後修飾を受けて、155kDの7H6抗原となることが強く示唆された。次いでラットの腸上皮細胞IEC-6を用いて、腸上皮のバリアー機能に及ぼすエンドトキシン(LPS)の作用を検討した。その結果、腸上皮細胞の基底面にLPSを作用させた場合にだけ、特異的なバリアー機能の低下が起こることが明らかになり、局所的なグラム陰性桿菌の進入が、粘膜上皮の基底面へのLPSの作用を可能にし、腸粘膜のバリアー機能の低下を引き起こすという機構が示唆された(J.,Cell.Physiol.,in press)。本年度はまた、血液脳関門(BBB)の分子機構に関する検索を進め、7H6抗原が脳毛細血管内皮細胞のタイト結合に局在することがBBBの形成に重要であること、及びアストロサイトが分泌する液性因子が、7H6抗原の合成を、cAMPがその局在変化を引き起こすことをつきとめた(Med.Electron Microscop.,30,in press)我々がラット肝から同定し、cDNAクローンを得た7H6抗原(以下Barmotin)を中心とし、さらにラットOccludinの全長cDNAを得、これらタイト結合蛋白質の病態における意義についてヒト大腸癌、およびラットの実験的閉塞性黄疸モデルを用いて、分子レベルで解析した.(1)ヒト大腸癌におけるタイト結合蛋白質(Barmotin,Occludin,Zo-1)の発現、細胞内分布と、癌悪性度の相関;大腸癌における細胞極性の異常は癌の生物学的悪性度に相関する.細胞膜上の分子の拡散を規定し、細胞極性の維持に当たるフェンス機能を担っているタイト結合の蛋白質(Barmotin,Occludin,Zo-1)の発現様式と大腸癌の悪性度を検討した.高分化癌においては3つのタイト結合分子は正常腸上皮に類似の分布を示した.しかし上皮形態を失った低分化腺癌ではOccludinが完全に欠失し、Barmotinも著しい発現低下を示した.これらの研究から、大腸癌においてタイト結合分子の発現と内分布の異常が癌の悪性化にともなって起こること、およびこれらタイト結合分子は、癌悪性化の過程において異なった制御を受けていることが明らかとなった(Med.Electron.Microsc.,31,in press,1998).(2)実験的
ネパールの演劇文化の研究―地方文化の創生―

8月インド・ヒマーチャルプラデーシュ州で開催された中世ベンガル文学研究会に参加し講師を務めた。ジャドブプル大学ベンガル語科で、ネパールで発見されたベンガル語文献群についての発表をベンガル語で行った。西ベンガル州バクラ県の農村で伝統芸能の調査・動画記録を行った。9月にカトマンドゥを訪れ、ジャガトプラカーシャ王が著した古ネワール語歌詞集をタモート教授と共に解読・研究した。また帝釈天大祭の期間中に演じられる女神舞踊(デビ・ナーチ)の調査を行った。11月に再びカトマンドゥを訪れ、ファルピン村で開催される村歌舞伎(カルティク・ナーチ)の調査・動画記録を行った。2月に西ベンガル州コーチベハール市で開催された国際学会に招待され、ネパールの演劇写本群についての講演を行った。ネパール国立古文書館に所蔵されるベンガル語演劇写本のうち、『パーリジャータ樹の盗難』『暁女神の誘拐』『悪魔ジャランダラ退治』のローマ字転写テキスト(注釈・解説付)を作成し、研究報告書として阪大ディレクトリにオンライン公開した。また、その過程で次のような重要性小さからざる発見をした。報告者は数年前に、ネパール国立古文書館所蔵コレクションの中から、中期ベンガル語文献の最も古いものとみなされる詩人ボル・チョンディダシュ作『クリシュナ賛歌』(推定14世紀)の写本断片を発見し、ベンガル語学界の関心を惹いていたが、上記のネパール演劇写本のうち二点の中に、二つのパラレルが紛れ込んでいるのを新たに発見したのである。この結果、中世ベンガル語文学の最初期の歴史が大幅に書き換えられることになるだろう。ネパールの演劇・芸能文献は従来あまり注目されてこなかったが、今後は南アジア東部の文学史を研究する際に見過ごせない分野となるだろう。以上、文献研究と現地調査を組み合わせることにより中世ネパールの演劇の実情をかなり解明できた。当初の計画では、ジャガトプラカーシャ王のミティラー語戯曲群を扱う予定であったが、これを変更し、王の著したネワール語戯曲群から挿入歌だけを抜き出して集めたネワール語歌詞集を解読・研究することにした。もともと本研究は、王が母語ネワール語により行った執筆活動に焦点を当てていたから、研究内容変更に問題はない、むしろ核心により近づいていると考える。この歌詞集には総数500歌が収められ、ネワール(ネパール)文学史において極めて重要な位置を占める文献であるが、今まで全く研究されて来なかった。古い言語を用いて書かれた内容は難解であり、本研究4年を費やして研究するに足る大きな意義を持つ課題であると見なしてよいだろう。王がネワール語で書いた戯曲群は、今日、一点を除き失われてしまっているが、この歌詞集に収められた様々な歌詞から、これらの失われた戯曲群の内容をある程度推し量ることができる。最初期のネワール演劇を知る上で非常に役に立つ資料である。現時点で約400歌を解読し終わり、その成果は今後、徐々に発表してゆくことになろう。引き続きジャガトプラカーシャ王のネワール語歌詞集を解読してゆく。また、中世ネパール(マッラ王朝期)の演劇伝統を今に受け継ぐファルピン村の村歌舞伎(カルティク・ナーチ演劇祭)を始めとするカトマンドゥ盆地の様々な伝統芸能の調査・動画記録も続けてゆく。これらの伝統芸能は、盆地内の急激な近代化に伴って絶滅の危機に直面しており、早急な記録および、保存の努力が必要である。そういった現在進行中の文化的危機についても考察してゆきたい。カーシーナート・タモート教授の協力のもとにジャガトプラカーシャ・マッラ王(以下J王と略す)の著したネワール語戯曲の歌詞集成『ネワール語歌集』(NGMPP B288/26約500歌)の一部を解読した。これは、古ネワール語で著された様々な戯曲から、それらに含まれていた歌詞のみを取り出して集めたものである。引用元の戯曲群そのものは失われてしまっているが、それらについての情報が断片的ながらも得られる。J王の著作とされる現存する戯曲は『怪盗ムーラデーヴァ』を除いて他はすべてミティラー語で書かれたものだから、この歌詞集はネワール文学史上きわめて貴重な資料だといえる。これらの歌詞には、J王の夭折した親友に対する悲痛が歌われ、また、バクタプル、バネパ、パナウティなど、ネワール族の主要都市の地名が言及されたり建造物が具体的に描写され、さらに当時の一般庶民の生活が描写されたりしていることが判明した。カトマンドゥ市で9月5日から一週間にわたり開催されたインドラ・ジャットラ(帝釈天祭)を、キラーガル地区の住民が伝承するデービー・ナーチ(ディー・ピャーカン)に焦点を当てて調査した。ムスンバハー寺院において、二つの仏教儀礼歌チャチャー、秘密儀礼で歌われる秘歌中の秘歌Hum HumDeha Dharu、および成就者スラタヴァジュラ作とされる女神に捧げた歌Jaya Banchaliの歌唱レッスンを受けた。11月に、ファルピン村で開催されたカルティク・ナーチ演劇祭を調査した。第一日目の仮面を着けた役者たちに神々を憑依する儀式や、十時間以上に亘る上演を二回、全て動画記録した。6月にドイツ・ハレ大学で開催された中部ドイツ・南アジア学会でネパールの伝統演劇に関する発表を行った。また、3月にフランス国立東洋言語文化研究院に招聘され行った講演で、カルティクナーチに関する発表を行った。

当初の計画では、毎年度、23個の写本を解読してゆく予定であった。今年度、ジャガトプラカーシャ・マッラ王の著作のうち、最も難解だと思われるもの、古ネワール語による歌詞集成の解読に着手したところ、思ったより時間と手間がかかることが判明した。使われている言語が古く、さらに複数の演劇作品から様々な歌詞が引用されて集められており、扱われている題材が多岐にわたるからである。これらの歌詞が著された時代の日常生活のディテールが描かれており、社会風俗史的に見て非常に興味深い。計画が遅れた分だけ、より面白く重要なテーマに巡り合ったのだと言えよう。その他の計画、伝統芸能、演劇祭の現地調査や、海外での発表は、おおむね順調に進んでいる。8月インド・ヒマーチャルプラデーシュ州で開催された中世ベンガル文学研究会に参加し講師を務めた。ジャドブプル大学ベンガル語科で、ネパールで発見されたベンガル語文献群についての発表をベンガル語で行った。西ベンガル州バクラ県の農村で伝統芸能の調査・動画記録を行った。9月にカトマンドゥを訪れ、ジャガトプラカーシャ王が著した古ネワール語歌詞集をタモート教授と共に解読・研究した。また帝釈天大祭の期間中に演じられる女神舞踊(デビ・ナーチ)の調査を行った。11月に再びカトマンドゥを訪れ、ファルピン村で開催される村歌舞伎(カルティク・ナーチ)の調査・動画記録を行った。2月に西ベンガル州コーチベハール市で開催された国際学会に招待され、ネパールの演劇写本群についての講演を行った。ネパール国立古文書館に所蔵されるベンガル語演劇写本のうち、『パーリジャータ樹の盗難』『暁女神の誘拐』『悪魔ジャランダラ退治』のローマ字転写テキスト(注釈・解説付)を作成し、研究報告書として阪大ディレクトリにオンライン公開した。また、その過程で次のような重要性小さからざる発見をした。報告者は数年前に、ネパール国立古文書館所蔵コレクションの中から、中期ベンガル語文献の最も古いものとみなされる詩人ボル・チョンディダシュ作『クリシュナ賛歌』(推定14世紀)の写本断片を発見し、ベンガル語学界の関心を惹いていたが、上記のネパール演劇写本のうち二点の中に、二つのパラレルが紛れ込んでいるのを新たに発見したのである。この結果、中世ベンガル語文学の最初期の歴史が大幅に書き換えられることになるだろう。ネパールの演劇・芸能文献は従来あまり注目されてこなかったが、今後は南アジア東部の文学史を研究する際に見過ごせない分野となるだろう。以上、文献研究と現地調査を組み合わせることにより中世ネパールの演劇の実情をかなり解明できた。当初の計画では、ジャガトプラカーシャ王のミティラー語戯曲群を扱う予定であったが、これを変更し、王の著したネワール語戯曲群から挿入歌だけを抜き出して集めたネワール語歌詞集を解読・研究することにした。もともと本研究は、王が母語ネワール語により行った執筆活動に焦点を当てていたから、研究内容変更に問題はない、むしろ核心により近づいていると考える。この歌詞集には総数500歌が収められ、ネワール(ネパール)文学史において極めて重要な位置を占める文献であるが、今まで全く研究されて来なかった。古い言語を用いて書かれた内容は難解であり、本研究4年を費やして研究するに足る大きな意義を持つ課題であると見なしてよいだろう。
変動電磁場を利用した微小電流刺激による骨折治癒機転促進の可能性

平成3年度までのウサギおよび犬に作成した骨折モデルを用いた基礎的検討により、変動電磁場(PEMFs)の照射条件として、磁場強度2Gauss(G)、周波数10Hz、パルス幅25μsecが最も高い骨治癒促進効果が得られることが明らかとなった。最終年度である本年度は、この条件下で偽関節例、新鮮骨折例に対する臨床応用を行うと同時に、小型無線式の装置の設計および試作を行った。臨床応用は、偽関節の犬と新鮮骨折の競走馬に対して行った。偽関節の犬3例はいずれも骨折後数回の手術等の処置を受けたにもかかわらず長期間癒合が得られなかった例である。治療は内固定および骨移植等を行った後に、PEMFsによる刺激を行った。以後定期的に臨床症状およびX線検査を行ったところ、全症例とも手術8-10週間後に臨床的癒合に達した。照射終了後の経過は全例とも良好で骨折部位の異常は認められなかったが、治療中装置とコイル間のコードの破損が頻発した。一方、競走馬の新鮮骨折23例では、ギブスの上あるいは直接皮膚の上に馬用の装置を装着し1日1.5-2時間、20-3.5カ月間照射を行った。その結果、20例(87%)で治癒期間の短縮が得られ、さらに疼痛の軽減や腱等軟部組織に対する消炎効果等も認められた。装置の小型化については、刺激条件を最適条件に一定とすることにより、消費電力を減少させたことに加え、回路の簡素化とCMOS素子とコイル駆動用のトランジスターにMOS-FETを用いることにより制御電力も減少させた。これにより本装置は単3乾電池2個で約1カ月間作動可能で、装置重量もケースにプラスチックを使用することにより約100グラムと十分な小型軽量化に成功した。微小電流刺激による骨折の治癒機転促進を最終目標として、今年度は刺激装置の設計・作成を行い、さらに一部骨折モデルを作成した兎に対し、実際に刺激を行いその効果について検討した。刺激電流としては、生体に非侵襲的な変動電磁場による誘導電流を利用し、第1にこれに必要な変動電磁場発生装置を作製した。作製した装置は、さまざまな照射条件に対応できるよう変動周波数、波形の保持時間あるいは磁場強度の諸条件が可変型であり、また連続照射が可能なように、用量の大きいバッテリ-を搭載している。このため重量が5.6kgとなったが、今後最適条件に固定でき、かつ12時間程度照射できる装置であれば大幅な小型化が可能であることが明らかとなった。さらに磁場を発生させるために骨折部をはさんで相対させて用いるヘルムホルツコイル形状は、ウサギ用には直径7cm程度が適切であることが分り、銅線をコイル状に巻き作製した。ただし今回のコイルは高磁場にも耐えるように作製したので、重量の点でやや問題があった。この点については次年度以降の検討課題である。第2に以上の装置を用いて腓骨切断骨折モデルを作製したウサギに、一定条件の変動電磁場照射を4週間まで行った。その結果2週間後までは、対照群と比較して骨折部の仮骨量に差は認められなかったが、3、4週間後では照射群の方が仮骨量が多く、また骨折線から離れた部位にも仮骨の新生が認められ、仮骨産生を刺激しているものと考えられた。微小電流刺激による骨折の治癒機転の促進を目標として、平成2年度に引き続き、骨折モデルを作成した兎に対し、いくつかの条件の変動電磁場(PEMFs)を照射し、その効果を検討した。その結果、もっとも高い治癒促進効果が得られる条件の一つは、磁場強度2Gauss(G)、周波数10Hz、パルス幅25μsecであると考えられた。

次に、犬に対し、骨折モデルとして尺骨に骨欠損を作成し、上記の結果に基づいた条件で同様の検討を4週間まで行った。ただし、対象となる骨が大きくなることから、周波数およびパルス幅は兎の場合と同値としたが、磁場強度については2Gの他、0.5および10Gについても検討した。その結果、X線学的には、対照群では骨新生像はわずかに認められたが、週を経るに従い、骨吸収によると思われる骨皮質の非薄化が明瞭となった。一方、照射群の2G群では、2週後より骨新生像が認められ、以後増加の傾向を示した。0.5および10G群は、わずかな骨新生像が認められるのみであった。組織学的には、対照群で6週でも線維組織が大部分を占めていたのに対し、照射群、特に2G群では、2週後で多数の毛細血管新生が認められ、4週後には多くの骨組織が認められた。照射群では全般的に早期から軟骨組織および骨芽細胞が認められた。血流量は、0.5および10G群では対照群と大きな差は認められなかったが、2G群は大きく上回っていた。コラ-ゲン量は、0.5Gで対照群より低値を示したものの、2および10G群では高値を示し、特に2G群は4週後でかなり高値を示した。以上の結果から、犬においても今回用いた条件下で変動電磁場を利用した微小電流刺激法は、少なくとも骨折治癒の初期段階に対して治癒促進効果を示すと考えられた。平成3年度までのウサギおよび犬に作成した骨折モデルを用いた基礎的検討により、変動電磁場(PEMFs)の照射条件として、磁場強度2Gauss(G)、周波数10Hz、パルス幅25msecが最も高い骨治癒促進効果が得られることが明らかとなった。最終年度である本年度は、この条件下で偽関節例、新鮮骨折例に対する臨床応用を行うと同時に、小型無線式の装置の設計および試作を行った。臨床応用は、偽関節の犬と新鮮骨折の競走馬に対して行った。偽関節の犬3例はいずれも骨折後数回の手術等の処理を受けたにもかかわらず長期間癒合が得られなかった例である。治療は内固定および骨移植等を行った後に、PEMFsによる刺激を行った。以後定期的に臨床症状およびX線検査を行ったところ、全症例とも手術8-10週間後に臨床的癒合に達した。照射終了後の経過は全例とも良好で骨折部位の異常は認められなかったが、治療中装置とコイル間のコードの破損が頻発した。一方、競走馬の新鮮骨折23例では、ギブスの上あるいは直接皮膚の上に馬用の装置を装着し1日1.5-2時間、20-3.5ヵ月間照射を行った。その結果、20例(87%)で治癒期間の短縮が得られ、さらに疼痛の軽減や腱等軟部組織に対する消炎効果等も認められた。装置の小型化については、刺激条件を最適条件に一定とすることにより、消費電力を減少させたことに加え、回路の簡素化とCMOS素子とコイル駆動用のトランジスターにMOS-FETを用いることにより制御電力も減少させた。これにより本装置は単3乾電池2個で約1ヵ月間作動可能で、装置重量もケースにプラスチックを使用することにより約100グラムと十分な小型軽量化に成功した。
π電子系の偏光レーザーパルス駆動非断熱電子ダイナミクスの制御理論

代表者が開発した芳香族分子における光誘起環電流と分子振動の制御理論を一般π電子系へ拡張した。複数の光学禁制状態を経由する可能性が示唆されたピラジンの無輻射失活が、最低禁制状態への直接的な非断熱遷移を経ること、およびその遷移速度が実験から推定されていた値よりもはるかに速いことを見出した。また、理論を多光子励起へと展開し、C60などの球対称系の多光子イオン化の偏光依存特性を決める主要な因子が電子状態間の遷移モーメントの大きさであることを示した。更に、近赤外光に晒されたポリヒドロキシフラーレンが脱水やCO脱離を経て壊れ、グラフェン様ナノフレークからカーボンナノチューブへと成長する反応機構を提案した。分子の化学反応ダイナミクスを制御する新しい因子としてレーザーの偏光が注目を集めている。偏光は、光の電場ベクトルが一定方向に振動する「直線偏光」、時間と共に円を描いて回転する「円偏光」、楕円を描く「楕円偏光」に分類される。超短偏光レーザーパルスを利用した多原子分子の振電ダイナミクス(分子内の価電子の運動や分子振動など)の制御が期待されている。代表者はこれまでに、任意の偏光レーザーが誘起する芳香族分子のπ電子回転(環電流)と分子振動の非断熱結合を数値シミュレーションによって解析し、環電流と分子振動の偏光依存特性を一般的に予測することに成功していた。これを踏まえて、本研究は、代表者が開発した芳香族分子における光誘起環電流と分子振動の制御理論の一般π電子系への拡張(非断熱π電子動力学制御理論)とその具体的なπ電子系化合物への適用を目指すものである。平成26年度は、「π電子コヒーレント励起状態の分布・位相同時制御法の構築」に取り組んだ。任意の偏光レーザーが生成する縮退π電子励起状態の重ね合わせ状態を一般的に定式化することに成功した。これにより、重ね合わせ状態の分布と位相の両方を同時に調節することでπ電子ダイナミクスの完全な制御が原理的に可能となった。並行して、ヘテロ芳香環を有する生体分子のプロトタイプとして知られるピラジンの超高速無輻射失活の機構解明に従事した。近年の時間依存密度汎関数理論に基づく半古典動力学計算から、ピラジンの無輻射失活には複数の光学禁制状態が寄与する可能性が提案されていた。代表者は高精度多参照配置間相互作用理論と量子核波束動力学計算を組み合わせたアプローチを採用し、光学許容状態から最低光学禁制状態への遷移のみが起こること、およびその遷移速度が実験から推定されていた値よりもはるかに高速であることを見出した。分子の振電ダイナミクス(価電子の運動や分子振動など)を制御する新しい因子としてレーザーの偏光が注目を集めている。代表者はこれまでに、任意の偏光レーザーが誘起する芳香族分子のπ電子回転(環電流)と分子振動の非断熱結合を数値計算によって解析し、環電流と分子振動の偏光依存特性を一般的に予測することに成功していた。これを踏まえて、本研究は、代表者が開発した芳香族分子における光誘起環電流と分子振動の制御理論の一般π電子系への拡張とその具体的なπ電子系化合物への適用を目指すものである。平成26年度は、任意の偏光レーザーが生成する縮退π電子励起状態の重ね合わせ状態を一般的に定式化することに成功した。これにより、π電子ダイナミクスの完全な制御が原理的に可能となった。並行して、生体分子のプロトタイプとして知られるピラジンの超高速無輻射失活の機構解明に従事した。近年の半古典動力学計算から、ピラジンの無輻射失活には複数の光学禁制状態が寄与する可能性が提案されていた。代表者は量子核波束動力学計算を採用し、光学許容状態から最低光学禁制状態への遷移のみが起こること、およびその遷移速度が実験から推定されていた値よりもはるかに高速であることを見出した。平成27年度は、理論を多光子励起過程へと展開し、フラーレンC60の多光子イオン化の偏光依存特性の解明に従事した。球対称性を持つ原子・分子の電子構造をモデル化し、電子動力学計算を用いて多光子イオン化速度を評価した。球対称系のイオン化の偏光依存特性が詳細なエネルギー構造によらず、その主要な因子が電子状態間の実効的な電気遷移双極子モーメントの大きさであることを一般的に示すことに成功した。平成27年度に計画していた「C60の多光子イオン化・解離反応の偏光依存性の解明」がおおむね達成できたため。補助事業期間前に着想し、予備的な計算を進めてきた課題であったが、本年度において一般的な理論モデルを構築し、計算結果を多角的に検討して確固たる結論を導き出すことに成功した。その成果を国内および国際会議において広く発信することができた。分子の振電ダイナミクスを制御する新しい因子としてレーザーの偏光が注目を集めている。代表者は芳香族分子の光誘起環電流と骨格振動の非断熱結合を解析し、環電流と分子振動の偏光依存特性を一般的に予測することに成功していた。これを踏まえて、本研究は、代表者が開発した芳香族分子における光誘起環電流と分子振動の制御理論を一般π電子系へ拡張し、具体的なπ

電子系化合物へ適用するものである。平成26年度は、主に生体分子のプロトタイプとして知られるピラジンの超高速無輻射失活の機構解明に従事した。近年の半古典動力学計算から、ピラジンの無輻射失活には複数の光学禁制状態が寄与する可能性が提案されていた。代表者は量子核波束動力学計算を採用し、光学許容状態から最低光学禁制状態への遷移のみが起こること、およびその遷移速度が実験から推定されていた値よりもはるかに高速であることを見出した。平成27年度は、理論を多光子励起過程へと展開し、フラーレンC60の多光子イオン化の偏光依存特性を解析した。球対称性を持つ原子・分子の電子構造をモデル化し、光強度が比較的低い場合の多光子イオン化確率を評価した。球対称系のイオン化の偏光依存特性を決める主要な因子が電子状態間の遷移双極子モーメントの大きさであることを一般的に示した。平成28年度は、光強度が高くなると球対称系のエネルギー構造が多光子イオン化の偏光依存特性に寄与し始めることを明らかにした。また、水酸化フラーレンC60(OH)24の光解離シミュレーションを行い、脱水やCO脱離を経てケージ構造が壊れ、グラフェン様ナノフレークからカーボンナノチューブへと成長する反応機構を提案した。以上の成果を平成28年度までに複数の論文や学会発表などで報告した。現在、他に1報の総説が国際誌において査読中であり、3報の論文を執筆中である。代表者が開発した芳香族分子における光誘起環電流と分子振動の制御理論を一般π電子系へ拡張した。複数の光学禁制状態を経由する可能性が示唆されたピラジンの無輻射失活が、最低禁制状態への直接的な非断熱遷移を経ること、およびその遷移速度が実験から推定されていた値よりもはるかに速いことを見出した。また、理論を多光子励起へと展開し、C60などの球対称系の多光子イオン化の偏光依存特性を決める主要な因子が電子状態間の遷移モーメントの大きさであることを示した。更に、近赤外光に晒されたポリヒドロキシフラーレンが脱水やCO脱離を経て壊れ、グラフェン様ナノフレークからカーボンナノチューブへと成長する反応機構を提案した。平成26年度に計画していた「π電子コヒーレント励起状態の分布・位相同時制御法の構築」がおおむね達成できたため。現在、拡張した理論を実在分子系に適用した数値シミュレーションの準備を進めている。また、「研究実績の概要」で述べたピラジンの超高速無輻射失活の機構に関する数値解析の成果を論文として国際誌に発表することができた。「フラーレン誘導体の新規な光物性・光化学反応の探索」に取り組む。水酸化フラーレンC60(OH)24は低強度(100 W/cm2)の近赤外連続波レーザーを照射しても容易に熱せられ、衝突や崩壊の後にカーボンナノチューブへと成長する。この実験結果はC60(OH)24の高い反応性を表しており、可視・紫外または高強度近赤外レーザーパルスによって振電励起させれば、カーボンナノチューブの収率増加や新規な化学反応の開拓が期待できる。代表者の理論をC60(OH)24やその他のフラーレン誘導体に適用し、振電励起によるカーボンナノチューブ生成反応の促進、または新規な化学反応の可能性を調べる。構成原子や官能基による反応性の変化を系統的に整理し、超短レーザーパルスによるフラーレン誘導体の反応制御法を確立する。化学「多光子励起過程への更なる拡張:C60の多光子イオン化・解離反応の偏光依存性の解明」に取り組む。
分裂酵母における細胞周期・減数分裂制御機構の研究

減数分裂過程では一回のDNA合成の後、相同染色体間で高頻度に遺伝子組み換えが起こり、二回の連続した分裂が行われ、最終的には半減した染色体数を持つ配偶子を形成する。減数第一分裂と第二分裂の間にDNA複製を抑制する制御機構はこれまでのところほとんど分かっていない。そこで、基本的な分子制御機構が保存されており、遺伝学的解析が容易な分裂酵母を用いてこの制御機構を分子レベルで解明することを目的とし、(1)体細胞分裂で再複製を引き起こす条件を減数分裂に導入(2)減数分裂過程で二回以上DNA複製を引き起こす変異株のスクリーニングの二つの方法により解析を行った。方法(1)より、cdc2変異株、cdc13変異株では特殊な条件下において減数分裂過程でDNA複製を二回以上引き起こすことが分かった。方法(2)より、カナマイシン、ウラシルマーカーをゲノムにランダムに組み込んで、変異株ライブラリーを作製し、10変異株を取得に成功した。減数第二分裂後にDNA複製が起きる変異株や減数分裂に入る前にDNA複製が起きる変異株に注目し、変異遺伝子の同定を行った。既知のDNA複製関連の変異株との遺伝学的相互作用についても検討した。減数分裂過程では一回のDNA合成の後、相同染色体間で高頻度に遺伝子組み換えが起こり、二回の連続した分裂が行われ、最終的には半減した染色体数を持っ配偶子を形成する。そこでこの制御機構を分子レベルで解明することを目的とし、1体細胞分裂で再複製を引き起こす条件を減数分裂に導入2減数分裂過程で二回以上DNA複製を引き起こす変異株のスクリーニングの二つの方法により解析を行った。方法1より、cdc変異株、cdc13変異株では特殊な条件下において減数分裂過程でDNA複製を二回以上引き起こすとが分かった。またnmtプロモーターで発現を抑制できるcdc13 switch offの系でもDNA複製を二回以上引き起こした。このことから減数分裂過程においてもCdc2-Cdc13の活性が減数第一分裂と第二分裂間におけるDNA複製の抑制に重要な働きをしていることが判明した。さらに、減数分裂では体細胞分裂と異なり新規の制御因子が関与していることを示唆するデータを得たので、その因子を変異株のスクリーニングにより単離することを試みた。ニトロソグアニジンによりDNAに変異を導入する手法と、カナマイシン、ウラシルマーカーをゲノムにランダムに組み込む手法の二つの方法で、変異株ライブラリーを作製し、10変異株を取得した。現在、原因遺伝子のクローニングと変異株の詳細な表現型の解析を行っているところである。減数分裂期のDNA合成が阻害されると(1)第一減数分裂に進入する前に停止する機構(2)第一減数分裂中期で停止する機構の2つの減数分裂DNA複製チェックポイントが存在する。Cdc2Tyr15のリン酸化は体細胞分裂期におけるDNA複製・DNA損傷チェックポイントに必要である。しかしCdc2Tyr15をリン酸化できないwee1 mik1二重変異株でもDNA合成が阻害されると第一減数分裂中期で停止するということから、(2)は減数分裂特異的な機構である。この未知の機構に関わる制御因子を以下の手順で明らかにしようと試みた。(1)wee1-mik1二重変異株にMNNG処理を行いランダムに変異を導入したライブラリーを作製し、(2)減数分裂に進行させ、DNA合成を阻害しても第一減数分裂で停止せずに進行する変異株を単離した。この際、減数分裂を完了し、胞子形成まで進行した細胞はヨウ素で褐色に染色されることを利用し、途中で止まらずに胞子まで進行してしまう変異株を効率的に選択した。現在まで十数個の変異株取得に成功したので、原因遺伝子を同定するために、変異株の表現型を抑圧する遺伝子をスクリーニングしている段階である。さらに、既知のチェックポイント遺伝子との遺伝学的相互作用を調べるために、取得した変異株とチェックポイント変異株との二重変異株を作製し、表現型を詳細に調べている。
理想的な孤立峰周辺の風系に対する大雨域の変動予測に関する研究

1989年8月10日から9月14日まで、北海道後志管内羊蹄山及びそハ周辺に雨量計19台、風向・風速計4台を設置し、自記記録を取得した。また、8月26日から9月9日まで、羊蹄山から約23km南方の洞爺村成香にドップラ-レ-ダ-を設置し、半径64km内のレ-ダ-エコ-及びドップラ-速度成分の空間分布を連続観測した。観測モ-ドは15分間隔、45仰角のPPIスキャンと45分位のPHIスキャンを主に用いた。ドップラ-レ-ダ-観測期間中の8月28日に、台風17号が観測領域のすぐ東側を北北東進した際の風向・風速の鉛直時間断面をVAD法で解析し、台風の接近時に、地上高度1.5kmz付近に30m/sの下層ジェットの存在を確かめた。また台風前面の弱い層状エコ-領域において、羊蹄山の風下に山越え気流と孤立峰を迂回する気流の合成による速度成分分布が得られた。この気流系の上昇流と下降流の分布とエコ-強度の分布は良い対応を示した。台風に続いて、8月31日の閉塞前線通過時及び9月34日の低気圧通過的の降雨分布とエコ-内の気流を観測した。また、それ以外の降雨についても雨量や風のデ-タが得られた。多くの場合に、羊蹄山の一般風にたいして左右のふもとの降雨量分布に相違がみられた。しかし、この相違は、孤立峰を迂回する気流ばかりでなく、周囲の他の山岳の影響や、エコ-そのものの発達のステ-ジや持続性、さらには一般風の鉛直シァ-なども関係していると考えられる。そこで、ドップラ-レ-ダ-、雨量計及び風向・風速計の観測デ-タに、観測領域内の気象庁AMeDAS及び札幌の高層デ-タを加えて、羊蹄山周辺の風系に対する大雨域の変動特性について詳細な解析を行なっている。
運動性ではなく皮膚感覚性の脳波活動を利用したロボット運動制御ＢＭＩ

身体運動機能に重篤な障がいを持つ患者のための補助装置として、脳活動信号に基づいて外部機器を制御するブレインマシンインタフェース(BMI)の技術開発が期待されている。本研究課題では、運動関連ではなく皮膚感覚に関連する脳波信号を利用してロボット運動制御を行う新しい原理を用い、麻痺部位の運動を補助するロボットグローブなどを制御することで運動機能の代替が可能なBMI実現を目指す。
Cross-modal可塑性における代謝型グルタミン酸受容体の役割の解明

脳発達期の正確な神経回路網形成には、遺伝的プログラムと神経活動の両者の働きが必須である。本研究では、神経活動に依存した脳の回路発達・可塑性メカニズムの解明をめざした。実験動物(マウス)の大脳皮質内神経回路の解剖学的・機能的なつながり(神経連絡パターン)とその発達過程を詳細に可視化する新たな実験系を確立した。さらに、その発達過程にシナプス前・後細胞の神経活動が重要な役割を担うことを明らかにした。発達期の片眼、両眼視覚機能欠損に伴う脳神経回路の可塑性の分子メカニズムの解明を目的として、視覚入力遮蔽によって遺伝子発現レベルが変化する分子の1つである代謝型グルタミン酸受容体サブタイプ1(mGluR1)に注目して解析を行った。生後20-35日マウスの片眼、両眼視覚入力遮蔽によって、大脳皮質視覚野2/3層においてmGluR1 mRNAの発現レベルが増加した。mGluR1 mRNAの発現はマウス大脳皮質視覚野において2/3層の多数の細胞と全層に散らばってぽつぽつと存在する細胞に認められ、double in situ hybridizationによって前者はCaMKII陽性の興奮性神経細胞、後者はSomatostatin陽性の抑制性神経細胞であることが確認された。mGluR1にはC末端領域が大きく異なったmGluR1aと1bという2つのsplice variantがある。両者を認識するmGluR1抗体は皮質2/3層興奮性細胞と全層に散らばる抑制細胞両方を染めたが、mGluR1a特異的抗体は後者のみを染めたことから、皮質2/3層興奮性細胞において発現し、視覚入力遮断によって発現制御を受けるのはmGluR1bであることが示唆された。mGluR1が大脳皮質視覚野の可塑性において果たす役割を明らかにするため、mGluR1欠損マウスの眼優位性可塑性を野生型マウスと比べる実験を行っている。現在のところ両者に大きな差は認められていないが、手法として用いている神経活動依存的分子Arcのin situ hybridization(Tagawa et.al.,2005)の特徴を生かし、眼優位性変化を皮質各層ごとに解析して詳細な比較を行う。さらに眼優位性可塑性以外の視覚機能欠損に伴う機能的、解剖学的可塑的変化を探索するため、大脳皮質内神経回路を可視化する実験系の開発を試みている。発達期の片眼、両眼視覚機能欠損に伴う脳神経回路の可塑性の分子メカニズムの解明を目的として、視覚入力遮断によって遺伝子発現レベルが変化する分子の1つである代謝型グルタミン酸受容体サブタイプ1(mGluR1)の機能解析を行った。生後20-35日マウスの片眼視覚入力遮蔽を行い、遮蔽された眼又は開いていた眼からの大脳皮質視覚野における視覚応答を、活動依存的分子であるArcのin situ hybridizationによって解析した。野生型マウスでは、遮蔽されていた眼からの入力は弱まり、開いていた眼からの入力が強まる(視覚野において反応する神経細胞の分布が広がり、Arcの発現量も増大する)(Tagawa, et.al., Nature Neuroscience,2005)。神戸大学医学部饗場篤教授からいただいたmGluR1欠損マウスで同様の実験を行ったところ、mGluR1欠損マウスにおいても野生型と同様・同程度の視覚応答の変化が見られた。すなわち、mGluR1欠損マウスにおいても、Arcの発現で見た眼優位性可塑性に大きな異常は見られないことが示唆された。次に、両眼視覚機能欠損に伴う大脳皮質内の神経回路の再編成メカニズムを明らかにする目的で、大脳皮質内の代表的な神経軸索投射である脳梁軸索をGFPによって可視化する実験系を確立した(Mizuno, et. al., Journal of Neuroscience,2007)。マウス視覚野において、脳梁軸索は片側の大脳皮質から反対側へ、領域特異的・層特異的な投射パターンを示していた。このような特徴的な軸索投射パターンは、発達期の片眼、両眼視覚機能欠損によっても影響を受けなかった。しかし、軸索投射細胞自身の神経活動を抑制するとその投射パターンに大きな影響が表れた。以上の結果は、発達期の脳梁軸索投射パターン形成に視覚入力は関与しないが、脳の中で内在性に起こる神経活動は重要な役割を担っていることを示唆する。脳梁軸索はグルタミン酸を伝達物質としたシナプス伝達を行う。脳梁細胞の活動依存的軸索投射における、mGluR1を含む種々のグルタミン酸受容体を介したシナプス伝達の機能を明らかにしていきたいと考えている。マウスの大脳皮質内神経回路網の解剖学的・機能的なつながり(神経連絡)を可視化し、その神経活動依存的な発達機構解明をめざす実験を行った。

子宮内電気穿孔法を用いて片側大脳皮質2/3層細胞に選択的にGFPを遺伝子導入し、遺伝子導入側から反対側大脳皮質へ伸びる脳梁軸索をGFPで標識して、その領域特異的・層特異的投射パターンを可視化した。さらに、神経活動を抑制させる分子ツールKir2.1(内向き整流性K+チャネルの1つ)を同時に遺伝子導入し、脳梁軸索投射形成における神経活動の役割を明らかにした(Tagawa et al., Rev. Neurosci., 2008)。また、活動依存的な脳梁軸索発達機構をさらに明らかにするため、局所的な電気穿孔法によって少数の脳梁投射細胞にGFPを遺伝子導入する、新しい遺伝子導入法を確立した。具体的には、生後2日目の電気穿孔法によってマウス皮質2/3層から反対側皮質へ伸びる少数の脳梁軸索を可視化して、1本1本の軸索の形態を再構築した。次に、シナプス前・後細胞へKir2.1を発現させて神経活動を特異的に阻害する実験系と組み合わせ、脳梁軸索投射形成におけるシナプス前・後細胞の神経活動の役割を解析した。シナプス前細胞の活動を抑制すると、生後9日目までの軸索の皮質内侵入と成長が阻害され、生後15日目までその効果が認められた。一方、シナプス後細胞の活動抑制では生後9日目までの軸索発達に大きな影響は見られず、生後915日目の軸索分枝発達が障害された。以上の結果により、大脳皮質間軸索投射に神経活動依存的な発達段階があること、シナプス前・後細胞がそれぞれ重要な役割を担うことが示唆された。
平安時代後期の世俗画の研究－信貴山縁起絵巻に関する多角的考察を中心に－

美術史研究の基本であり、最も重要な作業である様式研究に重点を置き、従来の研究では曖昧な見解が示されてきた素材・技法に関する問題も取り上げながら、平安時代の世俗画の最重要作品である<信貴山縁起絵巻>の制作年代及び制作環境に関する問題を中心として、十一世紀から十二世紀にかけて制作された世俗画の表現の変遷や系譜について考察を加えてきた。昨年度は文化財の模写の現場等での取材を積極的に行ったことで、筆者自身の素材・技法に関する理解が進み、<信貴山縁起絵巻>の制作年代に関する研究を大きく進展させることができた。一方で、様式分析を行う上では、素材・技法に関する研究との相関的な研究がいかに重要であるかということを再認識することとなった。本年度は更に大きな問題、すなわち十一世紀から十二世紀にかけて制作された世俗画の表現の変遷や系譜について様式的観点から解明するための基礎的研究として、自らの手で絵具、墨、紙、筆等を扱いながら素材・技法に関する基本的な体験を積み、現物調査の可能な重要作例を対象に素材・技法に関する情報及び資料を収集・整理することに重点を置いた。情報を多く収集し、今後広い視野を持って素材・技法について考察するために、平安時代世俗画の重要作例に留まらず、仏画、また鎌倉時代の作品等、様々な作品の現物調査を実施した。注目すべきは、絵具や墨と、接着剤、支持体との関係性についての解明が、制作年代や制作環境について考察する上で重要な問題を含んでいる作品が確認されたことである。制作年代や制作環境について充分に解決されていない重要作例について、従来のように調査結果の提示のみを主体とするのではなく、明確な目的を持って素材・技法研究に取り組み、様式研究とも関連させながら、新たな視点で根本的な問題について考察することの意義は甚だ大きく、今後の美術史分野の研究にとっても重要な問題を含んでいると考えられる。従来のように調査結果の提示のみを主体とする素材・技法研究ではなく、絵具や墨と、接着剤、支持体との関係性についての解明という明確な目的を持ち、主要な研究対象である平安時代世俗画の重要作例に留まらず様々な作品の現物調査を積極的に実施した結果、予想通り素材・技法に関する分析結果が、制作年代や制作環境について考察する上で重要な問題となる重要作例を確認することができたためである。今後も引き続き、十一世紀から十二世紀にかけて制作された世俗画の表現の変遷や系譜について様式的観点から解明するための基礎的研究として、自らの手で絵具、墨、紙、筆等を扱いながら素材・技法に関する体験を積み、現物調査の可能な重要作例を対象に素材・技法に関する情報及び資料を収集・整理することに重点を置いて研究を進めていく。また文化財の修理に携る職人や文化財科学の専門家への取材を積極的に行い、素材・技法に関する資料をより正確な形で整理し、様式分析とも関連させて研究を進めていく。すなわち、明確な目的を持つ素材・技法研究を継続し、これまで停滞していた様式研究を新たな視点から捉え直し、より本質的な問題について考察していく。平安時代後期の世俗画の系譜や展開について明らかにすることが本研究の課題であり、先行研究において充分な成果が蓄積されてこなかった様式研究に重点を置いて、諸作品の相対的な関係性について再考することが本研究の目的である。本年度は特に、最重要作品でありながら、様式的観点からの考察が充分になされてこなかった<信貴山縁起絵巻>の制作年代及び制作環境について解決することを第一目標とした。具体的には、<信貴山縁起絵巻>における空間表現及び時間表現、人物表現等の特徴を詳細に分析した上で、比較的文献資料等に恵まれ、その点で平安時代後期の基準作例と言える<伴大納言絵巻>等との比較を行い、<信貴山縁起絵巻>の制作年代を白河・鳥羽院政期とするのが妥当であると考察した。同様に、<信貴山縁起絵巻>における尊像表現、山岳表現等の特徴を詳細に分析し、絵仏師によって制作されたと考えられる諸作品との比較によって、本絵巻における尊像表現や山岳表現が絵仏師の表現とは大きく異なっていることを明らかにした。諸作品同士の比較による様式分析に際しては、各地の美術館・博物館で行われた展覧会に赴き、実物を長時間にわたり実見し、様式的特徴や素材・技法について調査・分析を行った。また本研究では、各地の展覧会等での実物の調査及び、文化財の保存・修復や模写等に関わる現場の方々への取材により、従来見落とされてきた<信貴山縁起絵巻>の補彩・補筆の問題について指摘し、本絵巻の巻第一、第9紙と第10紙との紙継ぎの問題を中心とした復元の問題に関しても従来の研究から大きく踏み出した見解を提示した。本研究が引き続き、重要作例を研究対象として、様式分析に重点を置いた研究を行うことは、具体的な文献資料等が殆ど残されておらず、様式研究によってのみ問題を解決し得る作品が多く残されている古代の絵画史研究にとって甚だ意義のあることであると考えられる。