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食肉牛龙属 古生物學
瑟隆尼和亞莉安娜·寶琳娜－卡拉巴賈（Ariana Paulina-Carabajal）（2019）使用CT掃描來研究包含腦部的顱腔。顱腔容量為168.8立方公分，而腦部僅佔一小部分的空間。作者估計了兩種不同尺寸的腦部，分別為佔顱腔的50％和37％。此結果在爬蟲類腦化指數中大於關聯物種瑪君龍、但小於暴龍科。製造激素的松果體可能比其他阿貝力龍的還小，由硬腦膜擴張程度低（前腦頂部的一個空間，認為松果體位於其中）來判斷。
載有嗅覺的嗅球大，而負責視覺的上丘相對較小。這代表嗅覺優於視覺，而現生鳥類的情況則相反。嗅管和嗅球下彎，只有印度龍有相同的特徵。如同作者所假設，這樣的下彎和大尺寸嗅球可能代表著食肉牛龍比起視覺更依賴的是嗅覺。被認為與穩定凝視有關／眼睛和身體之間的協調的腦葉－小腦鬈，在食肉牛龍和其他阿貝力龍科都很大。這可能代表這些動物經常將頭部和身體作快動作。聽覺可能在食肉牛龍和其他阿貝力龍科發育程度弱，如內耳的聽壺所示。估計聽力範圍低於3千赫茲。
食肉牛龙属 古生態學
食肉牛龍化石最初被認為發現於赤山組的上部岩層，年代約1億年前（阿爾比階或森諾曼階）。但這個地層的年代被認為不是很精確。後來他們才意識到其實是屬於更年輕的殖民地組，估計年代大致介於坎潘階與馬斯垂克階，約8360萬至6600萬年前。諾瓦斯在他2009年的書籍中定出了更精確的年代，為7200萬至6990萬年前的馬斯垂克階早期。食肉牛龍因而成為已知年代最晚的南美洲阿貝力龍科。在晚白堊世期間，南美洲大陸已經從非洲和北美分裂孤立出來。
食肉牛龙属 古生態學
殖民地組暴露於北巴塔哥尼亞地塊南坡上。包括食肉牛龍的大部分脊椎動物化石都來自地層中相段。當地被認為過去可能是個河口灣、泥灘或海岸平原的沉積環境，，具有沙灘，位於河流出海口，並可能為乾濕季兼具的季節性氣候。這裡有發現軟體動物（例如雙殼類）的化石，應該是卡瓦斯海（Kawas sea）（一個50萬平方公里的遠古海洋）海侵的結果。當地最常見的脊椎動物是角齒魚科的肺魚、烏龜、鱷魚、蛇頸龍類、恐龍、蜥蜴、蛇以及哺乳類。蛇類有蚺科和巨蛇科，例如阿根廷阿拉米巨蛇。烏龜以至少五個物種為代表，四種側頸龜亞目蛇頸龜科與一種曲頸龜亞目捲角龜科。海生爬蟲有蛇頸龍目雙臼椎龍科的槽鱷龍。哺乳類有瑞吉獸（首個在南美洲發現的柱齒獸類），以及可能屬於多瘤齒獸目的阿根廷旅獸。2011年新發現一種反鳥類。近年來在殖民地組發現了許多種水生植物，包含蕨類、裸子植物、被子植物，如Paleoazolla與Regnellidium。還發現了南美洲已知最早的蓮科果實化石。
食肉牛龙属 大眾文化
從1990年代中期開始，食肉牛龍偶爾出現在大眾媒體之中。食肉牛龍最早出現在麥可·克萊頓1995年的小說《侏羅紀公園2：失落的世界》，故事中的食肉牛龍被作者添加了類似變色龍或章魚依所處環境改變外表顏色的能力，但這僅止於想像。1997年的同名改編電影中，食肉牛龍並未被採用，但有出現在數個周邊商品，如模型玩具、電腦遊戲。一直到2018年的新系列《侏羅紀世界：殞落國度》中，食肉牛龍才終於登場。
在迪士尼2000年的動畫電影《恐龍》中，食肉牛龍作為主要的反派。但片中的食肉牛龍體型被誇大成接近暴龍，現實中卻比該片的主角禽龍還小。
美國科幻電視劇《史前新紀元》中食肉牛龍作為白堊紀晚期的頂級掠食者登場，會主動捕食移居至史前新世界殖民地的人類，也會獵食其他恐龍。劇中牛龍體型比現實巨大，而且手臂更長，具有類似羽毛的構造。
2022紀錄片《史前地球》中也有登場，片中雄性食肉牛龍利用顏色鮮豔的前肢吸引異性。
盒龍屬
盒龍屬（屬名：，意為「Ermine Case 的蜥蜴」）是早期恐龍的一屬，生存於三疊紀晚期的北美洲。模式種是克勞斯貝盒龍（C. crosbyensis），由阿德里安·亨特（Adrian Hunt）、斯潘塞·盧卡斯（Spencer G. Lucas）、羅伯特·蘇利文（Robert Sullivan）等科學家於1998年所發表，屬名是以E.C. Case為名。牠是於美國德克薩斯州的Dockum地層中被發現。牠被認為可能與同期的欽迪龍是同一物種。牠暫時被分類為是艾雷拉龍的近親。
尾羽龍屬
尾羽龍屬（屬名：，意為「尾巴羽毛」）又名尾羽鳥，是一屬小型的獸腳亞目恐龍，約有孔雀大小，生活於下白堊紀的巴列姆階（約1億2460萬年前）。牠們的身上覆蓋著羽毛，整體外觀很像鳥類。
尾羽龍有兩個物種已被命名，分別是模式種的鄒氏尾羽龍（C. zoui）及董氏尾羽龍（C. dongi），前者發表於1998年，後者是於2000年發表的。尾羽龍化石首先是於1997年在中國東北遼寧省的義縣組中被發現。
尾羽龍屬 生理結構
如同許多其他手盜龍類，尾羽龍具有爬行動物、鳥類的混合特徵。
尾羽龍有著短、方形的頭顱骨，口鼻部類似喙，在上頜前端只保存有少數銳利、長的牙齒。牠們擁有長後肢，身軀體結實，顯示牠們可能是快速的奔跑者。尾羽龍的身體覆蓋者構造簡單的短絨羽。在牠的尾巴及手部有對稱的正羽，上有羽枝與羽片，這些羽毛的長度為15到20公分。這些原始羽毛延者第二指排列，如同其他手盜龍類與鳥類的原始羽毛。尾羽龍的化石沒有保存者附著於前肢的次要飛羽，這點與馳龍科、始祖鳥、以及現代鳥類不同。有可能是尾羽龍在生前時，手臂已沒有羽毛，或者原本有，但沒有保存於化石之中。由於羽毛的短小及對稱，以及短手臂，可見尾羽龍是不能飛的。
尾羽龍被認為是種雜食性動物。在至少兩個標本中發現了胃石。在某些草食性恐龍、鳥翼類的會鳥、以及現代鳥類中，這些胃石位於沙囊的位置中。相反地，大部份獸腳亞目卻是肉食性的，牠們亦缺乏獸腳亞目普遍的鋸齒牙。
尾羽龍屬 生理結構
尾羽龍具有短尾巴，末端堅挺，尾椎數量少，如同鳥類與偷蛋龍下目。另外在短尾巴末端，有一叢羽毛。牠們的骨盆與肩膀原始，顱骨的許多處也有原始的特徵，例如：方軛骨、鱗骨、方骨、顴骨、下頜孔。尾羽龍的第三指縮短，類似原始鳥類與偷蛋龍科的雌駝龍。尾羽龍的肋骨有鉤突，牙齒類似鳥類，身體的整體比例相近於現代的無法飛行鳥類。
尾羽龍已知的化石都發現於中國遼寧省的尖山溝，屬於義縣組。在過去，尾羽龍似乎是該地區的常見動物。當地還生存著其他有羽毛恐龍，例如帝龍、中國鳥龍。
尾羽龍屬 羽毛
尾羽龍的發現，產生許多鳥類與恐龍演化關係的研究與爭議。這些演化的爭議可歸納如下：尾羽龍屬於偷蛋龍下目、或是鳥類、或者兩者皆是。
因為尾羽龍明顯地具有正羽，類似現代鳥類，而且數個親緣分支分類法一致地將尾羽龍歸類於偷蛋龍科，所以尾羽龍在剛發現時，成為鳥類演化自恐龍最明確的證據。
俄亥俄大學的恐龍學家兼鳥類演化專家勞倫斯·威特默（Lawrence Witmer）指出：「在非鳥類獸腳亞目恐龍身上所發現的明確羽毛，造成宛如原子彈般的衝擊，使得鳥類與獸腳類恐龍演化關係的任何爭論顯得可笑。」
尾羽龍屬 羽毛
但是，並非所有科學家都認為尾羽龍是恐龍，有些科學家持續地提出反對意見。古生物學家艾倫·費多契亞（Alan Feduccia）反對鳥類與獸腳類恐龍之間有演化關係，他認為尾羽龍是種無法飛行的鳥類，而且跟恐龍沒有接近親緣關係。在2000年，T.D. Jones與其他人將尾羽龍的身體比例，與無法飛行的鳥類、獸腳亞目比較，他們指出尾羽龍的腳與不能飛卻適於行走的新鳥亞綱很相似，例如鴕鳥，因而做出尾羽龍是鳥類的結論。在2005年，G.J. Dyke與馬克·諾瑞爾（Mark Norell）批評了Jones等人研究在科學方法上有瑕疵，並提出完全相反的結論。
其他沒有正式加入爭論的研究人員，例如周忠和等人，則承認尾羽龍的分類傾向是有爭議的。
尾羽龍屬 親緣位置
在親緣分支分類法中，尾羽龍一般都是與偷蛋龍科有親緣關係，位於偷蛋龍科中的原始位置。切齒龍是偷蛋龍科中唯一比尾羽龍原始的物種。
大部份的科學家認為尾羽龍是鳥類的恐龍祖先。但在2004年，Halszka Osmolska等人提出一個親緣分支分類法研究，做出不同的結論。他們根據偷蛋龍科的大部分類似鳥類特徵，而將偷蛋龍科置於鳥綱，使得尾羽龍既是偷蛋龍科，也是鳥類。在這個研究中，鳥類演化自更原始的獸腳類恐龍，而其中一支系變得無法飛行，重新演化出原始的特徵，成為偷蛋龍科。這個假設很有說服性，並為某些古生物學書籍所接受，例如麥可·波頓的《Vertebrate Paleontology》一書。
有學者認為，這些化石其實是一種從能飛行的祖先（可能是始祖鳥）演化而來的不能飛鳥類的化石。這種認為尾羽龍是後來成為不能飛的見解，亦受到一些認為鳥類是從恐龍演化的學者的支持。
其他科學家，例如史蒂芬·切爾卡斯（Stephen Czerkas）與賴瑞·馬丁（Larry Martin），則認為尾羽龍根本不是獸腳類恐龍。他們認為尾羽龍與其他手盜龍類都是無法飛行的鳥類，而鳥類其實是從非恐龍的主龍類演化而來。
雪松龍屬
雪松龍屬（屬名：）是一屬鼻子隆起的腕龍科恐龍，生活於早白垩世赫唐阶的美國猶他州，由Tidwell、Carpenter及Brooks於1999年首次叙述，學名取自化石发现地雪松山組。
牠與英格蘭南部威塞克斯組的優腔龍及莫里遜組的腕龍有一些相似的地方。
雪松龍屬 叙述
雪松龙具有比近亲毒瘾龙更为纤细的尺骨和桡骨。桡骨最小周长与其长度的比例为0.31。雪松龙的第二掌骨更为纤细。
当椎骨对齐时，其中段尾椎的神经棘向前倾斜。这些椎骨类似于冈瓦纳巨龙、毒瘾龙和风神龙。
其近亲毒瘾龙具有不寻常的侧窝，在椎体中心的外壁上看起来像很深的凹陷。一些窝被凹陷内的嵴分成两个腔。在大多数蜥脚类中，这些窝会形成通向椎体内部的气腔，而不仅仅是一个凹陷。不太发达但类似的窝所知于雪松龙本身。
雪松龍屬 古生物学
2001年，弗兰克·桑德斯（Frank Sanders）、金·曼利（Kim Manley）和肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）发表了一份关于115块与雪松龙标本相关的胃石的研究报告。根据其紧密的空间分布、部分基质支持和边缘方向指示其在尸体仍有软组织的情况下沉积而确定这些结石为胃石。其表面的反射率值与其它已知恐龙胃石一致。几乎所有的雪松龙胃石都是在骨骼肠道区域0.06米的空间内发现的。
胃石本身的总质量为7（15英磅）。大多数体积小于10毫公升（0.35英制液態盎司；0.34美制液態盎司）。最小的碎屑重.1克（0.0035盎司），最大的碎屑重715克（25.2盎司），大多数碎屑的质量接近该范围的较小一端。尽管最大标本的形状最不规则，但这些石头的形状接近球形。最大的胃石对整个胃石组的表面积贡献最大。一些胃石非常大，形状不规则，可能难以吞咽。胃石主要由燧石组成，此外还有一些砂岩、粉砂岩和石英岩碎屑。一些燧石碎屑中实际上含有化石。
雪松龍屬 古生物学
由于一些最不规则的胃石也是体积最大的一类，所以它们不太可能是意外摄入的。雪松龙可能发现不规则碎屑是有吸引力的潜在胃石或者对形状没有选择能力。碎屑通常颜色暗淡，这表明颜色不是蜥脚类动物做出决定的主要因素。碎屑的表面积与体积比表明胃石可能通过研磨或压碎来分解摄入的植物材料。砂岩碎屑往往很脆弱，有些在收集过程中破碎。砂岩胃石在沉积后可能由于外部化学环境造成的水泥损失而变得脆弱。如果碎屑在动物生前就这样脆弱，那么它们很可能在消化道中滚动或翻滚。如果碎屑更为坚硬，它们就可以作为球磨系统的一部分。
雪松甲龍屬
雪松甲龍屬（學名：Cedarpelta）是已知最原始的甲龍科恐龍之一，牠的頭顱骨化石是在北美洲的下白堊紀地層發現。這個頭顱骨缺少了被認為是甲龍科祖徵的頭蓋裝飾物。
牠的模式種是貝哈氏雪松甲龍（C. bilbeyhallorum）。屬名意為「雪松山的裝甲」，是以發現化石的雪松山組為名；而種名則是按其發現者Sue Ann Bilbey及Evan Hall而來的。
目前被歸類於雪松甲龍的所有化石，都是發現於猶他州雪松山組的Ruby Ranch段。放射性測定發現該地點是屬於阿普第階/阿爾布階交接時期，約1億1600萬到1億900萬年前。
雪松甲龍屬 敘述
在2001年，肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）等人提出雪松山龍的鑑定特徵：翼骨延長，尾外側有滑車形的骨突、前上頜骨有六顆圓錐狀牙齒、筆直的坐骨。前上頜骨的牙齒是一種祖徵，因為這也在其他原始的鳥臀目發現。相反地，眼窩後的側顳孔（Lateral temporal fenestra ）閉合，是甲龍科的衍徵。
已發現的兩個頭顱骨，長度估計為60厘米。其中一個頭顱骨是關節脫落的狀態。這是古生物學家第一次可以研究的甲龍科完整頭骨。
雪松甲龍屬 正模標本
在2001年，肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）等人將編號CEUM 12360的化石定為聖經雪松甲龍的正模標本。CEUM 12360標本包含了一個不完整、但關節仍連接的頭顱骨，缺乏口鼻部及下頜。他們將其他骨頭列為副模標本，即一些獨立的骨頭，都編入聖經雪松甲龍之內。
雪松甲龍屬 系統發生學
聖經雪松甲龍被認為與中國的戈壁龍及蒙古的沙漠龍有著接近親緣關係，牠們都被分類在甲龍科中。但近年有研究認為雪松甲龍屬是結節龍科的最原始物種，是爪爪龍、林木龍及楯甲龍的最近親。但是新骨骼的發現確認了雪松甲龍是最原始的甲龍科。
尖角龍屬
尖角龙屬（属名：Centrosaurus，发音：/ˌsɛntroʊˈsɔːrəs/ SEN-troh-SOR-əs）是植食性角龙科恐龙的一个属，生存于晚白垩世的加拿大，化石在恐龙公园组发现，地质年龄可追溯到7650至7550万年前。
尖角龍屬 发现与命名
首批尖角龙遗骸由古生物学家劳伦斯·赖博（Lawrence Lambe）在加拿大阿尔伯塔省红鹿河流域地层中发现。属名意为“尖刺蜥蜴”，取自希腊语／（尖刺）及／（蜥蜴），指沿颈盾边缘排列的小角而非鼻角（命名时鼻角尚未发现）。其属名易与钉状龙混淆，两者来自相同的希腊文字源，但尖角龙字首改为“C”以避免混淆。
后来在同样位于阿尔伯塔省的恐龙省立公园发现大量尖角龙尸骨层，其中一些延伸数百米，含有数千具年龄及完整程度不同的个体。科学家推测，如果这些恐龙是在渡过泛洪河流时死亡，那么化石密度及数量为何如此之高就能得到解释。阿尔伯塔省希尔达附近发现数千具尖角龙化石，据信是迄今为止最大的恐龙尸骨层，现被命名为希尔达大尸骨层。
由于尖角龙物种甚至个体标本间的差异，关于哪些属种有效，尤其是尖角龙／独角龙是有效属、疑名还是两性异形的问题一直争议巨大。1996年，彼得·多德森（Peter Dodson）发现尖角龙、戟龙和独角龙之间有足够区别，可以划分为不同属，而且戟龙与尖角龙的相似性比两者任何一种与独角龙的相似性都要高。
尖角龍屬 发现与命名
多德森认为独角龙物种之一的角鼻独角龙（Monoclonius nasicornus）实际上可能是雌性戟龙。该结论得到部分支持，而一些研究者反对将角鼻种视为雌性戟龙，也不认为独角龙是有效属。尽管目前已知基干角龙类原角龙存在两性异形，但尚未发现来自任何角龙科的确凿证据。其他人则认为角鼻独角龙是腔盾尖角龙（C. apertus）的异名或尖角龙的一个种：角鼻尖角龙。也有人视之为戟龙的直系祖先。2014年，一项关于尖角龙生长变化的研究得出结论称角鼻种是腔盾种的次异名，代表该属的生长阶段中期。
2005年描述的新种布氏尖角龙（C. brinkmani）于2012年建立新属冠饰角龙。
尖角龍屬 描述
尖角龙的巨大躯干由强健的四肢支撑，尽管高达5.5（18英尺），但并非特别大的恐龙。和其它尖角龙亚科一样，尖角龙鼻部有一巨角，该角前弯还是后弯取决于个体年龄。颅骨装饰随动物年龄增长而减少。与颅骨总长相比，颈盾相对较短，在年龄最大的成体中可长到0.5（1.6英尺）长。
尖角龙拥有两只向前钩住颈盾的弯角，眼睛上方还有一对向上指的小角，颈盾长度中等，拥有相当大的窗和沿颈盾排列的小角。
尖角龍屬 分类
尖角龙是命名尖角龙亚科（Centrosaurinae）的词源。其最近的近亲可能是戟龙和独角龙，且与后者非常相似，以至于一些古生物学家怀疑两者是同种动物。尖角龙亚科演化支的其他成员包括厚鼻龙、爱氏角龙、野牛龙、阿尔伯塔角龙及河神龙。
Chiba等人（2017年）系统发育分析的分支图如下所示：
尖角龍屬 古生物学
与其它角龙科一样，尖角龙下颚适合切割坚硬植物材料。加拿大发现的大片尖角龙尸骨层表明它们是群居动物，可以成群迁徙。阿尔伯塔省的恐龙公园组也有一个由尖角龙和戟龙遗骸组成的尸骨层。另一种可能是，尖角龙并非群居动物，这次大规模死亡是由干旱期间动物聚集在水坑周围造成。发现尖角龙的地层比戟龙更深，表明前者随环境变化而被后者取代。
角龙科的大型颈盾和鼻角是所有恐龙中最独特的面部装饰之一。自第一只有角恐龙发现以来，其功能一直是争论的话题，常见理论包括抵御捕食者、种内争斗和视觉展示。2009年，一项关于三角龙和尖角龙颅骨损伤的研究发现，颅骨上的损伤更可能是由种内战斗引起，而非由掠食者攻击所致。尽管三角龙厚且坚固的颈盾可能是为保护颈部而进化出来，但尖角龙颈盾太薄，无法抵御捕食者，因此最可能用于物种识别或其他形式的视觉展示。
尖角龍屬 古生物学
省立恐龙公园1989年出土的一具尖角龙标本，在其右腓骨中发现了严重的骨肉瘤，对骨内癌变情况的检查表明癌症已经达到晚期。癌症可以致残，使尖角龙更容易被捕食。然而，该个体实际上是兽群成员之一，使其存活时间比预期要长得多，据信是在山洪暴发时溺水身亡，而这场洪水也形成了发现该化石的尸骨层。该标本仍是少数患有严重癌症的恐龙标本之一。
尖角龍屬 古生物地理学
托马斯·勒曼（Thomas M. Lehman）观察到，在阿尔伯塔省南部以外地区尚未发现尖角龙化石，尽管它们是该地区化石最丰富的朱迪斯阶恐龙之一。大型植食动物如生活在晚白垩世北美的角龙科，尽管体型大、迁徙能力强，但分布区域却非常小。这种有限分布与现代哺乳动物区系形成强烈对比，后者通常跨洲分布。
角龍屬
角龍屬（學名：Ceratops）意為「有角的面孔」，是角龍科恐龍的一屬，生存於上白堊紀的北美洲。化石發現於美國蒙大拿州。雖然對角龍的研究很少，但牠們在恐龍的分類歷史很重要，因為角龍是角龍亞目及角龍科的模式屬。但是角龍的化石過少，因此很難被有效鑑定，而被認為是疑名。
角龍屬 歷史
第一個被歸類於角龍的化石，是由約翰·貝爾·海徹爾（John Bell Hatcher）在1888年夏天發現於蒙大拿州的朱迪斯河組，包括一個枕骨髁及一對角。奧塞內爾·查利斯·馬什（O. C. Marsh）原先認為牠與劍龍相似，但在頭上有著兩隻角。
在1995年，蒙大拿州的一個屍骨層所發現的較完整化石，可讓科學家們重新審查角龍的資料。這個屍骨層的所屬地層，與發現角龍最初化石的地層，是在相同年代形成的。這個屍骨層最初被認為是含有戟龍化石，可能是因為早期研究人員把額角誤認為是戟龍的頸盾緣骨突。近年研究人員發現這些角可能屬於角龍，有助於鑑定角龍是否為有效屬。這個屍骨層先後被歸類於亞伯達角龍，並在2010年被建立為梅杜莎角龍（Medusaceratops）。
角龍屬 分類
角龍屬於角龍亞目，角龍類是一群草食性恐龍，有著類似鸚鵡的喙狀嘴，生存於白堊紀的北美洲與亞洲。所有的角龍類恐龍在白堊紀末期滅絕。在著名的開角龍亞科中，角龍是第一個被命名物種。開角龍亞科後來根據國際動物命名法規而被更名為角龍亞科。
在1999年，有研究提出角龍的化石太少，而將角龍列為疑名。研究更指出愛氏角龍與角龍有接近親緣關係，甚至有可能是角龍的幼年個體。但這論據卻缺乏證據支持。
角龍屬 物種
角龍的模式種是蒙大拿角龍（Ceratops montanus），是由馬什在1888年根據編號USNM 2411的化石而命名的。
以下是其他曾被歸類於角龍屬的物種：
角龍屬 食性
如同其他角龍科恐龍，角龍是草食性動物。在白堊紀時期，開花植物的地理範圍有限，因此牠們可能主要是以當時的優勢植物蕨類、蘇鐵科及松科為食物。牠們使用那鋒利的喙狀嘴來咬斷葉子的。
角鼻龍屬
角鼻龍屬（屬名：Ceratosaurus，發音：/ˌsɛrətoʊˈsɔːrəs/，意為「角蜥蜴」）是獸腳類恐龍的一個屬，生存年代為晚侏羅世（啟莫里階至提通階），分布範圍包含北美洲、可能還有歐洲、非洲、南美洲等地。角鼻龍是種中型、二足行走的肉食性動物，正模標本估計身長5.3或5.69公尺，凹齒角鼻龍則更大型，可達7公尺長。角鼻龍特色在於很深的頜部，其中生長著比例特長的刀片狀牙齒；鼻部中線突出一只脊狀角，眼睛上方也有一對角狀物；前肢短但功能健全，上有四指；尾部縱向很寬；沿頸部、背部至尾部中線長有一排小型突起的皮甲，並在其餘未知身體部位亦有分佈。
角鼻龍屬
1884年美國古生物學家奧斯尼爾·查爾斯·馬許根據在科羅拉多州花園公園屬於莫里遜組地層出土的一副近乎完整的骨骼建立了模式種鼻角角鼻龍（C. nasicornis）。花園公園的標本至今仍是該屬已知最完整的骨骼，此後僅有其他少量標本被描述。2000年根據從猶他克里夫蘭羅伊採石場與科羅拉多州弗魯塔找到的兩副破碎骨骼描述了另外兩個物種：凹齒角鼻龍（C. dentisulcatus）、大角角鼻龍（C. magnicornis），但其有效性備受質疑，這三種的骨骼很可能只是同一物種的不同生長階段。1999年記載了首個幼體標本發現。2000年描述了葡萄牙洛里尼揚組的部分骨骼，成為角鼻龍在北美以外分布的新證據。坦尚尼亞、烏拉圭、瑞士亦有可能的破碎遺骸曾被提及，但目前多數學者不承認這些屬於角鼻龍。
角鼻龍成為獸腳亞目中一大分支角鼻龍類的命名依據，這個演化支在早期即與較接近鳥類的堅尾龍類分化開來，彼此互成姊妹群。在角鼻龍類中，一些學者認為與其最近緣的物種是阿根廷的銳頜龍，後者有著類似的加長牙齒形狀。英格蘭地質較古老的原角鼻龍曾一度被認為是角鼻龍的直系祖先，現在已知道兩者并无关联。
角鼻龍屬
角鼻龍與異特龍、蠻龍等其他侏羅紀北美的代表性大型獸腳類共享棲地，但其數量明顯比繁盛的異特龍要罕見許多。有推測這些掠食者的食物偏好彼此有所差異，從而佔據不同棲位以減少競爭。角鼻龍可能以植食性恐龍為獵物，捕食魚類等水生獵物亦曾被提出。鼻角功能可能並非馬許最初假設的武器，而作為視覺展示物的可能性更高。
角鼻龍在19世紀末被描述為一種非常致命的代表性肉食恐龍，廣泛被當時各大古生物博物館所青睞，但到了20世紀初，暴龍的發現及媒體文化的加持，使其逐漸取代角鼻龍原本的地位，成為了現代人們對肉食恐龍的代表形象。
角鼻龍屬 發現歷史
首個標本、同時也是正模標本USNM 4735，於1883至1884年由農民費屈（Marshall Parker Felch）所發現並挖掘。發現時狀態呈現關節相連、幾乎完整並含有頭骨。較顯著遺失部位包含：未知數量的脊椎、體腔除最後一節之外的所有肋骨、肱骨、雙手遠端指骨、右前肢大部分、左後肢大部分、腳部大部分。:77骨骼被包覆於堅硬的砂岩之中，頭骨與脊椎在化石形成過程中嚴重扭曲變形。:2,114發現地點位於科羅拉多州峽谷城的花園公園，被稱為費屈一號採石場（Felch Quarry 1），屬於莫里遜組化石蘊含量最豐富的地層遺址之一。早在角鼻龍發現以前，已在當地挖出大量恐龍化石，其中較著名的包括1883至1884年異特龍近乎完整的正模標本USNM 4734。:7,114
角鼻龍屬 發現歷史
挖掘完後，標本以船運往紐哈芬的皮博迪自然史博物館，在那裡由馬許進行研究，1884年發表了新屬新種鼻角角鼻龍（Ceratosaurus nasicornis）。:114屬名Ceratosaurus由古希臘語的／（角）加上／（蜥蜴）；種名nasicornis取自拉丁語的nasus（鼻子）和cornu（角）；學名全意即為「鼻子長角的角蜥蜴」。因標本十分完整，發表後角鼻龍很快成為全美最知名的獸腳類恐龍。1898至1899年間，該標本與其他許多由馬許描述的標本一同轉移至華盛頓特區的美國國立自然史博物館。抵達當地時，僅少部分材料有清修，隨後於1911年起一直持續到1918年底進行了其餘的清修工程。從紐哈芬到華盛頓DC的包裝及搬運過程對角鼻龍標本造成了一些程度的損傷。:2,1141920年吉爾摩發表了針對來自紐哈芬的角鼻龍及其他獸腳類標本的全面性重新描述，這之中就包括了同樣採石場出土也幾乎完整的異特龍。:2
角鼻龍屬 發現歷史
馬許在他1892年的論文描繪了角鼻龍首個骨架重建圖，身長6.7公尺、身高3.7公尺。吉爾摩在1920年指出，前者的重建把軀幹弄得太長，至少多加了六節脊椎。該錯誤在隨後多篇文獻中反覆提及，包括1899年（1920年才出版）邦德（Frank Bond）在奈特指導下繪製的首件生前復原圖。1901年出版更準確的復原圖是由格利森同樣於奈特監督下製作。吉爾摩於1910至1911年間裝設了正模骨架，並展示於國立自然史博館。多數早期重建都把角鼻龍描繪成尾巴拖地的直立站姿。:115–116相比之下吉爾摩的重建在當時頗為前衛：:276由大腿骨上端得到啟發，發現其與小腿成一定角度，而形成水平而非直立、尾部懸空、能夠奔跑的姿勢。因為化石受壓縮變形的程度嚴重，吉爾摩難以架設立體骨骼，而用淺浮雕的樣貌展示於牆面上。:114部分骨骼嵌入牆面，使要進行更深入研究受到阻礙。在2014至2019年博物館恐龍展示翻修期間，館方將標本從牆面取下，並於2019年計畫開幕的新展覽中，以一個新製作的立體複製品取而代之；原始標本則回歸博物館館藏，使學者得以徹底研究。
角鼻龍屬 發現歷史
自模式種的正模發現以後，直到1960年代才再次發現另一具較重要的角鼻龍化石，是由詹姆斯·麥德森及團隊在猶他克里夫蘭羅伊採石場挖出破碎、關節脫落的部分骨骼及頭骨UMNH VP 5278標本，是體型最大的角鼻龍標本之一。:211976年艾瑞克森（Thor Erikson）在科羅拉多州弗魯塔發現第二個關節連接、含頭骨的標本MWC 1。這是一隻相對完整的骨骼，缺乏下頜、手臂及腹肋。雖然頭骨較完整，發現時已呈關節脫落狀態，側面壓得很扁。來自一隻大型個體，但由頭骨縫線開放程度顯示，其尚未達到成熟的體型。:2–3提供博物館展示的科學準確3D頭骨重建模型，製作過程很複雜，從單一件原始骨骼翻模、矯正變形部位、重建遺失部分、將骨骼模型安裝到適當位置、最後上色以還原骨骼原始色彩。
角鼻龍屬 發現歷史
弗魯塔和克里夫蘭羅伊的標本均於2000年由麥德森和塞繆爾·保羅·威爾斯在著作中進行描述，猶他標本被指定為新種凹齒角鼻龙 （C. dentisulcatus ）；科羅拉多標本則為大角角鼻龍（C. magnicornis）。前者的種名dentisulcatus指該標本的前上頜骨牙齒及下頜最前面三顆牙齒有平行凹槽；後者的magnicornis則指較大型的鼻角。:2,21這兩個物種有效性在後續研究中多次受到質疑。2000年布里特（Brooks Britt）等人表示鼻角種正模標本其實是隻少年個體，兩個較大型物種則是前者的成年狀態。2003年勞赫特（Oliver Rauhut）及2008年卡拉諾（Matthew Carrano）和桑普森（Scott Sampson）評估麥德森和韋爾斯所引用的解剖學特徵，來表明這些另外物種只是個體發育（與年齡有關）或個體間形態上的差異。:192
角鼻龍屬 發現歷史
1992年在猶他莫爾東南方的瑪瑙盆地採石場（Agate Basin Quarry）發現了更進一步的標本BYUVP 12893，目前尚待描述。該標本來自已知最大隻的個體。包括頭骨前半部、破碎的七節骨盆處脊椎、關節相連的骨盆與薦骨。:192:361999年布里特記載了在懷俄明骨棺採石場發現一隻少年角鼻龍個體，由一個完整的頭骨、及其餘30％的骨骼部位（包括一個完整的骨盆）組成，其體型小於鼻角種正模的34％。
除了上述五項發現外，還有來自莫里遜組第二、第四至六層帶不同地點的零碎角鼻龍遺骸的記載，其中一些位在重要的化石遺址。如猶他恐龍國家紀念區的單獨右前上頜骨DNM 972；懷俄明科摩崖的大型肩胛鳥喙骨；科羅拉多州旱台採石場的左肩胛鳥喙骨、脊椎和肢骨碎片；科羅拉多州米蓋特摩爾採石場（Mygatt Moore Quarry）的牙齒。:36
角鼻龍屬 發現歷史
1909至1913年期間，柏林自然博物館派出德國考察隊至德屬東非（今坦尚尼亞），從敦達古魯層挖掘出了多樣化恐龍化石。儘管作為非洲最重要的侏儸紀恐龍化石產地，當地的大型獸腳類恐龍卻僅有少量破碎不堪的遺骸得知。1920年德國古生物學家沃納·亞嫩施將從TL採石場挖到的多節背椎歸入角鼻龍未命名種（Ceratosaurus sp.）。1925年亞嫩施根據Mw採石場的破碎遺骸，包括方骨、腓骨、尾椎等碎片，命名了新種羅氏角鼻龍（Ceratosaurus roechlingi），該標本屬於一隻比鼻角種正模標本比例上更大型的個體。
角鼻龍屬 發現歷史
麥德森和韋爾斯在他們2000年的專著中證實將以上發現歸入角鼻龍。此外他們還將原本亞嫩施歸入貪食龍可能物種（Labrosaurus (?) stechowi）的牙齒改歸入角鼻龍。其他研究人員質疑敦達古魯層化石的身分，指出這些標本無法辨識出任何角鼻龍的鑑定特徵。:66:1922011年勞赫特發現羅氏角鼻龍及貪食龍都可能是種角鼻龍科，但缺乏可鑑定為獨立屬的鑑定特徵，因此是疑名。1990年提摩西·羅威（Timothy Rowe）和賈奎斯·高錫爾提到敦達古魯25顆單獨、非常大型（長達15公分）的牙齒，據傳曾由亞嫩施提出為另一個物種碩大角鼻龍（Ceratosaurus ingens）。然而亞嫩施其實將之歸入斑龍而非角鼻龍，也可能是單純印刷誤會。:372011年勞赫特發現碩大斑龍／角鼻龍實際上與兩者都無關連，反而可能是種鯊齒龍科。
一個來自英格蘭中侏羅世地層的破碎頭骨似乎顯示出與角鼻龍相似的鼻角。1926年馮休內將頭骨描述命名成原角鼻龍，推測是角鼻龍的直系祖先。現在已經知道原角鼻龍其實屬於更衍化的暴龍超科；類似的鼻突結構可能是趨同演化。:1852010年勞赫特等人為其建立了專屬的原角鼻龍科，且指出保存不完整的「鼻角」實際上只是更大型頭冠的最前端斷裂，一如近緣五彩冠龍的冠飾結構。
2000年和2006年時，奧塔維歐·馬諦尤斯所率領的古生物學團隊描述了在葡萄牙中西部洛里尼揚層的化石ML 352，出土自洛里尼揚與托雷斯韋德拉什之間的Valmitão海岸懸崖上，包括一個右股骨、一個左脛骨、以及數個單獨的牙齒，作為角鼻龍的一個新種。這些骨頭埋藏於黃色至棕色細粒徑砂岩，為河流氾濫沖積而成，屬於新港段（Porto Novo Member）下部層位，地質年代約啟莫里階晚期。該個體的其他骨頭SHN (JJS)-65包含左股骨、右脛骨、部分左腓骨，因懸崖持續的侵蝕作用而暴露出來。起初為私人收藏家所有，後來捐贈給托雷斯韋德拉什的自然史協會，使其成為額外的官方標本，並於2015年進行詳細描述。2006年馬諦尤斯等人將該標本歸入凹齒角鼻龍。2008年卡拉諾和桑普森的檢驗證實的確屬於角鼻龍，但尚不足以指定為任何特定物種。:1922015年伊莉莎白·馬拉法雅（Elisabete Malafaia）等人質疑凹齒種的有效性，並將標本列在近似鼻角角鼻龍（aff. Ceratosaurus nasicornis）名下。
其他記載像是瑞士穆捷的單一牙齒，起初於1920年由亞嫩施命名為梅氏貪食龍（Labrosaurus meriani），後來麥德森和韋爾斯歸入角鼻龍未命名種。:35–362008年馬提亞斯·索托（Matías Soto）和丹尼爾·皮瑞（Daniel Perea）描述了烏拉圭塔瓜倫波層的牙齒（推測是前上頜骨牙冠）。其內側顯示出垂直條紋、前緣無鋸齒狀，這種特徵組合僅於角鼻龍得知，然而研究人員指出有鑑於殘骸稀缺，將歐洲及非洲材料歸入角鼻龍並不可靠，且須對其進一步謹慎評估。2020年索托等人描述了更多來自同地層的角鼻龍牙齒，進而證實他們過去的解釋。
角鼻龍屬 特徵描述
角鼻龍符合獸腳類的典型身體結構。角鼻龙是一类手臂縮短、用強有力後腿移動的雙足動物。鼻角種首個發現也是正模標本的USNM 4735，不同研究估計出其體長為5.3公尺或5.69公尺。:115該個體是否達成熟則未能確認。:661884年馬許推測這個標本體重可能是同期異特龍的一半。較近期的估計則得出418公斤、524公斤、670公斤的數值。後來20世紀下半所發現的另外三隻標本體型更大。第一具UMNH VP 5278麥德森曾非正式推估身長達8.8公尺，後來縮減至7公尺。不同研究測量的體重值為980公斤、452公斤、700公斤。第二具MWC 1略小於前者，體重可能約275公斤。第三具BYUVP 12893尚未經過正式描述，被稱是已發現最大型的標本，但數值並未公布。:1922000年葡萄牙發現的ML 352估計身長6公尺及體重600公斤。
角鼻龍屬 特徵描述
與身體其餘部分相比，頭骨佔了相當大的比例。鼻角種正模標本的頭骨由吻尖至枕髁（寰椎附著處）測量長55公分。:88該頭骨因嚴重變形使寬度難以準確復原，1920年吉爾摩版本後來被發現復原得過寬。MWC 1近乎完整的頭骨測量長60公分及寬16公分；較正模標本來得加長一些。:3頭骨孔洞大，使頭後部結構比其他大型獸腳類輕，但下頜更深能容納大比例的牙齒。:277淚骨除了作為眶前孔（眼窩與鼻孔間的大孔）後緣也作為上緣，不同於阿貝力龍科。方骨（底部關節與下頜連接）傾斜，導致頜關節位置相對枕髁更往後移；亦造成側顳孔（眼窩後方的大孔）底部加寬。:53
角鼻龍屬 特徵描述
角鼻龍最明顯的特徵在於突出的鼻角，位於骨質鼻孔後方，沿頭骨中線處生長，由左右鼻骨癒合構成突起。:82化石僅保存骨質核心部分，相信生前可能覆蓋著角質鞘。雖然角核底部平滑，上面三分之二表面布滿皺褶與多道凹槽，生前可能分布著血管。正模標本角核長13公分及寬2公分，接著大幅縮減至長7公分及寬1.2公分。:82MWC 1的鼻角則較長且低矮。:3生前若覆蓋角質鞘將使鼻角整體更為加長。鼻角後方的鼻骨構成一橢圓凹陷；該凹陷連同鼻角均作為角鼻龍及近緣物種間的區別特徵。:192除了大型鼻角，在雙眼前方有稍小、半圓形骨質脊狀物，由淚骨構成，類似異特龍。年輕個體的三支角都小於成體，且角核兩邊尚未完全癒合。
角鼻龍屬 特徵描述
構成吻尖的前上頜骨每側僅三顆牙齒，比許多獸腳類都少。:52正模標本上頜骨兩側各有15顆刀刃狀牙齒，前八顆特長且厚實，第九顆起尺寸漸小。如同典型獸腳類，側緣有小鋸齒狀，正模標本每5公厘有約10個小鋸齒突。:92MWC 1上頜骨僅有11至12顆牙齒、UMNH VP 5278每側則有12顆；後者牙齒更加厚實與彎曲。:3,27全部標本上頜牙冠都特長；UMNH VP 5278的長達9.3公分，與下頜最矮牙齒同高；正模標本的長7公分而超越下頜最矮齒。其餘獸腳類僅銳頜龍有相似狀況。相較之下某些阿貝力龍科牙冠特別短。:92正模標本下頜齒骨每側有15顆牙齒，保存狀況很糟。MWC 1和UMNH VP 5278每側僅有11顆，後者顯示下頜齒相較於上頜比較直且沒那麼厚實。:3,21
角鼻龍屬 特徵描述
因為正模標本保存的脊柱存在許多段空缺，確切的脊椎數目無法確定。在薦骨之前，頸部及背部由至少20節脊椎構成。頸部中部椎體長且高，前後部椎體則長度短於高度。朝上的神經棘相對大型，背椎神經棘高度與椎體長度相當。薦骨由六個薦椎構成，朝上呈拱狀，中部椎體高度大幅縮減，在其他某些角鼻龍類也可見此情況。:55–58尾部佔全身長度的一半，由大約50節尾椎構成。正模標本尾巴長2.84公尺。:115尾部縱向很高，因為神經棘和人字骨都有加長。如同其他恐龍的尾部功能，作為平衡身體，並含有大型尾股肌，運動時負責向前的推進力，肌肉收縮時將大腿上部往後拉。:55–58
肩胛骨跟鳥喙骨融合成單一塊骨頭，彼此間無任何明顯界線。:58鼻角種正模保存了關節相連的左前肢，含有不完整的手部，雖然清修時造成關節脫落，但研究人员事先製作了石膏模型以記錄骨頭的原始相對位置。沒有任何標本保存下腕骨，使一些研究人員提出角鼻龍可能已經失去這項構造。2016年馬修·卡拉諾（Matthew Carrano）和喬納·休尼爾（Jonah Choiniere）根據模型呈現前臂骨與掌骨之間縫隙及其中的表面紋理來判斷，提出存在一或多個軟骨型的腕骨的可能性。大多數較進化的獸腳類只有三根手指，但角鼻龍有四根手指，其中第四指明顯縮短。第一及第四掌骨短，第二掌骨略長於第三。不同於多數基礎獸腳類，掌骨尤其第一指比例特別短。正模標本只保存了第二、三、四指的第一指骨，指骨總數和爪骨未知。第一掌骨結構顯示該指生前也存在指骨。腳部由三趾承重，為第二至四趾，通常獸腳類第一趾縮短退化懸空，正模中沒有保存下來。1884年馬許假設角鼻龍遺失第一趾構造，但1920年吉爾摩指出第二蹠骨的附著處證實存在第一趾。:112
角鼻龍在獸腳類中的獨特之處在於，沿身體中線生長著小型、加長、形狀不規則的皮甲。在第4、5頸椎、第4至10尾椎神經棘上方保存了皮甲，可能構成連續一排，從頭骨後方開始延伸至尾巴大部分。1920年吉爾摩推測圍岩中呈現的皮甲位置可能反映了生前狀態。尾巴上方的皮甲和神經棘間相隔25至38公厘，可能代表其間存在皮膚或肌肉，至於頸部皮甲與神經棘較靠近。除身體中線皮膚還有其他皮甲，如正模的58×70公厘大致四邊形骨板，其分布於身體的位置未知。:113–114UMNH VP 5278標本也發現許多皮甲，描述為不規則狀。雖然多數皮甲發現位置與骨骼距離不超過5公尺，卻與任何脊椎無關連跡象，這和正模的情況不同，難以判斷其生前部位。:32
角鼻龍屬 分類系統
馬許在初始論文及後續研究中指出角鼻龍在當時已知獸腳類前所未見的特徵。:185其中兩項特徵：癒合的骨盆、併蹠骨，是現代鳥類已知的特徵，根據馬許所述，這是表明恐龍與鳥類之間關係密切的證據之一。為了將角鼻龍與異特龍、斑龍、虛骨龍區別開來，馬許為其建立了新的專屬分類群：角鼻龍下目／角鼻龍類與角鼻龍科，並作為底下唯一物種。:1851892年馬許在化石戰爭的死對頭寇普對其觀點提出質疑，他認為鼻角等獨有特徵僅能支持作為一個新種，而無法區別成為獨立的屬，於是他將鼻角種歸入斑龍屬，成為鼻角斑龍（Megalosaurus nasicornis）。
角鼻龍屬 分類系統
雖然後續研究皆視角鼻龍為一獨立屬，:76在接下來一個世紀以來其親緣關係持續引發爭議。角鼻龍科和角鼻龍下目都未被廣泛接受，且僅有其他少數幾種所知甚少的物種被發現。多年來角鼻龍曾在不同文獻被歸入各種分類，如恐齒龍科、斑龍科、虛骨龍類、肉食龍下目、恐齒龍超科。:21920年吉爾摩的重新檢驗認為角鼻龍是三疊紀之後已知最原始的獸腳類，與當時已知任何其他同時代的獸腳類都不近緣，理應分在自己專屬的角鼻龍科中。:76但直到1980年代系統發生學分析的建立，馬許將角鼻龍類作為一獨特分類群的觀點才終於得到支持。1985年南美新發現的阿貝力龍和食肉牛龍被發現與角鼻龍近緣。1986年高錫爾辨識出腔骨龍超科與角鼻龍近緣，不過在近期研究該演化支通常被排除於角鼻龍類之外。自此之後，更多角鼻龍類的新物種相繼被發現。:185
角鼻龍屬 分類系統
角鼻龍類從獸腳類演化階段的非常早期就與另一條演化至鳥類的堅尾龍類分化開來，於是常被當作相對基礎的演化支。角鼻龍類的範疇底下包含了兩個更進化的分支西北阿根廷龍科和阿貝力龍科，兩者一同位於阿貝力龍超科內；另外還有一些較基礎的物種，如輕龍、三角洲奔龍、角鼻龍。角鼻龍本身在基礎角鼻龍類的確切位置至今仍有爭議。某些分析認為角鼻龍是所有基礎物種中相對最進階的，並與阿貝力龍超科互成姊妹群。:1872004年奧利弗·勞赫特（Oliver Rauhut）提出銳頜龍與角鼻龍構成姊妹關係，因為兩屬都以特長的上頜齒為鑑定特徵，他把兩屬歸到角鼻龍科，後續研究皆採納此觀點，如以下演化樹取自2012年迭哥波和勞赫特：
2017年王碩等人認為西北阿根廷龍科並非如過去所想的處於阿貝力龍超科底下，而是比角鼻龍更為基礎。因為西北阿根廷龍科已被當作定義阿貝力龍超科及阿貝力龍科的固定依據，於是這樣的調整將使得每個演化支容納進更大範圍的分類群，其中也包含角鼻龍本身。2018年拉斐爾·德寇特（Rafael Delcourt）的後續研究支持前述論點，但指出需用從來都很少使用的角鼻龍超科來當作阿貝力龍超科的異名取代之。至於阿貝力龍科，德寇特為其指定出一種排除掉角鼻龍的新定義，而得以延用舊名。王等人還另外發現角鼻龍、銳頜龍、阿根廷的始阿貝力龍構成一個演化支。德寇特以角鼻龍科代指這個範圍的演化支，並建議將角鼻龍科的定義修正為與角鼻龍接近、而與食肉牛龍較遠的所有物種。其支序圖如下所示：
角鼻龍屬 古生物學
在莫里遜層與洛里尼揚層，角鼻龍的化石經常與其他大型獸腳類一同發現，包括斑龍科的蠻龍、異特龍科的異特龍。科羅拉多州花園公園除了角鼻龍也有異特龍。科羅拉多州旱台採石場及猶他克里夫蘭羅伊採石場分別發現至少三種大型獸腳類：角鼻龍、異特龍、蠻龍。同樣在懷俄明科摩崖及鄰近地區也產出角鼻龍、異特龍、還有至少一種大型斑龍科。角鼻龍是這些獸腳類動物群中數量極其稀有者，在異特龍和角鼻龍分布重疊區域，前者數量幾乎是後者的7.5倍之多。
角鼻龍屬 古生物學
許多篇研究嘗試如何解釋這些共棲掠食者如何降低直接競爭機率。1998年唐納·亨德森（Donald Henderson）提到角鼻龍和至少兩個潛在的異特龍物種共存，稱後兩者在形態上有所分化：一種吻部縮短、頭骨較高且寬、牙齒短而後彎；另一種吻部較長、頭骨低矮、牙齒長而筆直。總體來說，若共棲物種之間的形態、生理構造、生活行為等方面的相似程度越高，彼此競爭就越激烈。亨德森結論道：短吻異特龍與長吻異特龍、角鼻龍有著不同棲位；短吻形態減少咬合產生的應力從而增加咬合力，類似貓科的狀況。至於長吻型異特龍和角鼻龍的長窄吻部及長尖牙則適合迅速猛烈的小範圍咬合，類似犬科。亨德森指出由於角鼻龍和長吻異特龍的頭骨形態十分相似，顯示兩者可能會直接競爭。根據角鼻龍在克里夫蘭羅伊採石場的罕見程度，以及當地長吻異特龍的繁盛情況來判斷，前者可能受不了後者競爭而幾乎被趕出棲地。但花園公園和旱台的角鼻龍似乎比較常見，並與短吻異特龍共存。
角鼻龍屬 古生物學
另外亨德森認為角鼻龍也許能夠透過不一樣的獵物偏好來避免競爭；其演化出極細長的牙齒可能是與長吻異特龍競爭下的產物，在作為食腐者時兩者可能選擇取食屍體的不同部位。角鼻龍的加長牙齒也能當作物種間的視覺識別或其他社會功能。再者這些獸腳類同樣趨向體型巨大化也會降低競爭機率，因為當體型增加能選擇的獵物種類、範圍亦隨之增廣。
2006年福斯特和丹尼爾·舒爾（Daniel Chure）認同亨德森的理論：有鑑於角鼻龍和異特龍共棲並捕食同類型獵物的事實，所以可能各自採取不同社食策略以避免競爭。據他們表示頭骨、牙齒、前肢在比例上有所差異也代表了證據支持。但後續研究則質疑了異特龍的兩種變異形態差異。2010年肯尼思·卡彭特發現克里夫蘭羅伊採石場的短吻異特龍反映了極端程度的個體差異，而非不同物種的變異。而且亨德森提出短吻形態的依據－花園公園的USNM 4734頭骨標本，實際上是將樣貌復原得太短的誤會。
角鼻龍屬 古生物學
2004年羅伯特·巴克和蓋瑞·比爾（Gary Bir）提出角鼻龍主要特化來覓食水生獵物，如肺魚、鱷魚、海龜。統計了科摩崖及周圍50個地點發現的脫落牙齒，顯示角鼻龍和斑龍科的牙齒在水域鄰近區域（潮濕的氾濫平原、湖岸、沼澤）最常見。角鼻龍偶爾出現於內陸環境。至於異特龍科無論是內陸或近水都相當普遍。巴克和比爾據此結論道：角鼻龍和斑龍科必定在水域附近環境捕獵，而角鼻龍偶爾也會去內陸吃大型恐龍屍體。研究者還注意到角鼻龍與斑龍科都有著狹長、低矮、靈活的身體。與其他莫里遜層獸腳類相比，角鼻龍前部尾椎神經棘高聳、垂直而非後傾，加上尾椎下方的長型人字骨，顯示可能構成一條如鱷魚般的縱深形尾部，適合游泳。異特龍則相反，身形短高、粗壯結實、腿長，適應於開闊地區奔馳並追捕大型植食恐龍（如蜥腳類和劍龍類），但巴克和比爾推測在這些獵物隨季節發生短缺時，異特龍也會投機轉而覓食水生獵物。但該理論受到2019年尹灿奎的質疑，他表示角鼻龍僅比莫里遜層其他獸腳類更有能力捕捉水生獵物，而非完全半水棲生活。
角鼻龍屬 古生物學
1986年巴克的暢銷書《恐龍異說》（The Dinosaur Heresies）中認為上頜骨僅鬆散附著於周圍的頭骨上，能夠在顱內產生一定程度的活動範圍，稱為頭骨運動。同樣地，下頜可以相互移動，方骨外擴，使下頜於關節處撐開，讓動物能張大嘴巴以吞下大型食物。2008年凱西·郝立蝶（Casey Holliday）和羅倫斯·灰墨（Lawrence Witmer）重新審視這項關於其他恐龍的假說，認為沒有任何證據支持恐龍存在肌肉驅動的頭骨運動，甚至多數恐龍都沒辦法做到。
角鼻龍屬 古生物學
在一隻異特龍的恥骨腳（恥骨末端擴張處）發現某種別的獸腳類齒痕，可能由角鼻龍或蠻龍造成。因為該骨頭位於自身難以搆到的身體底緣並是整個身體最大塊骨頭，代表是這隻異特龍屍體被啃食。麥傑特摩爾（Mygatt-Moore）採石場保存了異常高頻率的獸腳類咬痕，其中大部分來自異特龍和角鼻龍，也有更大的蠻龍或食蜥王龍。雖然植食動物屍體上的咬痕位置與被殺時或剛開始吃的位置一致，但異特龍身上也找到了其他異特龍或獸腳類留下的啃屍痕跡。與其他化石群相比之下，當地異常高密度的獸腳類咬痕，可能代表著旱季來臨掠食者們爭相搶奪緊縮的食物來源，或僅歸咎於其他化石點的採樣偏差。
角鼻龍屬 古生物學
1884年馬許認為角鼻龍的鼻角是作為攻擊與防禦的強大武器，1920年吉爾摩認同其論點。:331:82然而現代普遍認為鼻角不太可能當作武器。1985年大衛·諾曼認為鼻角可能並非用來抵禦其他掠食者，而是爭奪配偶的雄性角鼻龍種內打鬥使用。1988年奎格里·保羅提出類似功能，並繪製兩隻角鼻龍進行一場非致命的互撞競賽。1990年羅威和高席爾提出更進一步的論點，認為鼻角僅具有視覺展示功能，完全無法打鬥。為了達到炫耀目的，鼻角可能具有鮮豔色彩。另外沿身體中線生長的成排皮甲也可能有展示功能。
角鼻龍掌骨及指骨大幅縮短，產生疑問關於手部是否仍具其他基礎獸腳類推測的抓握功能。角鼻龍類的阿貝力龍科、泥潭龍可觀察到更極端的前肢萎縮，完全失去原來的手部功能。2016年卡拉諾和喬納·休尼爾（Jonah Choiniere）的角鼻龍手部解剖學研究中，指出其仍與其他基礎獸腳類形態大致雷同，就算縮短了仍保有基礎的抓握能力。雖然只有第一指骨保存下來，但根據上面的發達關節面所示，第二指骨可以靈活移動，甚至可能手指也能做到像其他基礎獸腳類那樣程度的運動。如同其他獸腳類（不含阿貝力龍科），第一指彎曲時會稍微內旋。
馬許可能在清修正模化石的過程中監督了腦腔模型的製作，從而得出腦部尺寸中等，但相對植食動物的要大得多。但後來頭骨被黏合在一塊，使後續研究無法檢驗該模型的準確程度。:93
弗魯塔的MWC 1標本保存了第二件較良好的腦殼，由山德斯（Kent Sanders）和史密斯（David Smith）進行CT掃描以重建內耳結構。2005年研究人員表示角鼻龍有著一顆典型的基礎獸腳類腦腔，近似於異特龍。參與嗅覺的嗅球印痕保存良好，雖然類似異特龍，但小於暴龍；後者認為有相當靈敏的嗅覺。參與平衡感的半規管能藉以推測習慣性的頭部姿態，類似其他獸腳類；通常獸腳類中的情況雷同，顯示不同物種彼此有著差不多的運動功能。半規管最前方擴張，常見於二足動物。半規管外側的方向代表自然狀態下頭頸維持水平向。
鼻角種正模的左邊第二至第四蹠骨癒合。1884年馬許寫了一篇短文探討這項當時在恐龍前所未見的特徵，並提到跟現代鳥類非常相似。1890年關於角鼻龍該特徵的存在引發爭議，喬格·鮑爾推測這是骨折癒合造成的。1892年寇普認同前述論點，還認為各屬間缺乏解剖學差異，應將鼻角種視為斑龍的一種。但自此後已在其他恐龍（包括比角鼻龍更基礎的物種）也觀察到非病理因素的併蹠骨。1920年奧斯本說明就算併蹠骨不尋常，卻沒發現任何明顯的骨骼異常發育，可能與病理無關。:1121976年拉克維奇（Ronald Ratkevich）表示蹠骨癒合將限制動物奔跑能力，1988年保羅則反駁，指出現今許多移動迅速的動物（如地棲鳥類和有蹄類）也存在併蹠骨。1999年坦克（Darren Tanke）和羅斯柴爾德（Bruce Rothschild）進行分析發現該併蹠骨的確為病理因素，證實早先鮑爾的論點。其他與角鼻龍有關的病理報告還有腳部的疲勞性骨折、未知種的一顆斷牙呈現持續磨耗跡象。
角鼻龍屬 古生態學與古地理學
所有北美的角鼻龍都出土於莫里遜層，這是美西一系列由淺海和沖積層組成的沉積岩，也是大陸上恐龍化石最繁盛的產地。根據放射性定年法測量該岩層年代範圍，從最底層的1億5630萬年前到最頂層的1億4680萬年前，橫跨晚牛津階、啟莫里階、到早提通階。已知的角鼻龍來自啟莫里階和提通階層帶。:49莫里遜層的環境為乾濕季分明的半乾旱氣候。莫里遜盆地一路由新墨西哥州延伸到亞伯達省和薩克齊萬省，是洛磯山脈前山開始西推時形成。東向流域盆地的沉積物由溪流、河川所搬運，沉積成低地沼澤、湖泊、河道、氾濫平原。莫里遜層的年代與葡萄牙洛里尼揚層、坦尚尼亞敦達古魯層大致相近。
角鼻龍屬 古生態學與古地理學
莫里遜層保存了由巨型蜥腳類佔據優勢的環境與時代記錄。與角鼻龍共存的恐龍包括：獸腳類剖齒龍、史托龍、長臂獵龍、虛骨龍、馬許龍、嗜鳥龍、異特龍、食蜥王龍、蠻龍；蜥腳類迷惑龍、雷龍、春雷龍、載域龍、簡棘龍、腕龍、圓頂龍、梁龍、小梁龍、重龍、超龍、極巨龍；裝甲類劍龍、西龍、阿爾科瓦龍、怪嘴龍、邁摩爾甲龍；鳥腳類侏儒龍、橡樹龍、彎龍。異特龍標本數量佔莫里遜層所有獸腳類的70至75％，處於當地食物鏈頂端。其他共享棲地的脊椎動物還有輻鰭魚、青蛙、蠑螈、烏龜的多塞龜、喙頭目、蜥蜴、陸生和水生鱷形超目如跳鱷、數種翼龍類包括抓頜龍和買薩翼龍。雙殼綱、水生蝸牛的殼也很常見。藻類、真菌、蘚苔、木賊、蘇鐵、銀杏、數種針葉樹化石透露了當時的植相狀況。植被景觀包括樹蕨等蕨類構成的濱岸林及充斥著南洋杉屬之類的稀樹莽原。
葡萄牙洛里尼揚層新港段（Porto Novo Member）發現角鼻龍的破碎遺骸透露了該物種也許存在於此地。洛里尼揚層的恐龍生態組成結構與莫里遜層幾乎一樣，或至少都是類似物種。除了角鼻龍，葡萄牙岩層也同樣出土過來自北美的異特龍和蠻龍，至於洛里尼揚諾龍只在葡萄牙發現過。新港段的植食性恐龍包括蜥腳類的迪涅魯龍、洛里尼揚龍、茲必龍；劍龍類的米拉加亞龍。在晚侏羅世，歐洲與北美之間僅隔著剛形成的狹窄大西洋，而葡萄牙所在的伊比利半島當時是一座大型孤島，與歐洲其他地區隔離開來。根據馬諦尤斯等人所述，葡萄牙與北美獸腳類種群的相似程度，代表之間曾經存在過陸橋使動物得以互相遷徙。不過馬拉法雅等人提出不同、更為複雜的情境假設，因為葡萄牙其他動物如蜥腳類、海龜、鱷類都與北美有明顯差異，代表當陸塊開始分開時，某些物種是透過交換遷徙來的，某些則在當地產生特有化。
角鼻龍屬 文化意義
角鼻龍是知名的恐龍之一。因為來自美國本土，又早在19世紀就發表，足以長期發展成為科普媒體中代表性的經典史前物種。史密松寧學會博物館的展覽品提供了加持，因為當時那邊的恐龍廳展品很少，而角鼻龍獨特的鼻角和背脊賦予了一種迷人的「龍狀」外表令人印象深刻。
1899年邦德（Frank Bond）在威柏·克林頓·奈特指導下繪製了可能是歷史上首個角鼻龍復原圖，但直到1920年才透過吉爾摩公開。1901年費德里克·奧古斯特斯·盧卡斯出版一本關於滅絕動物的科普書《Animals of the Past》，當中有著名童書畫约瑟夫·格利森的復原圖，他在查爾斯·R·奈特監督下繪製。吉爾摩曾表示這是最為成功的復原，還將圖放在博物館骨架旁展示。1911年亨利·內維爾·哈欽森的《Extinct Monsters and Creatures of Other Days: a popular account of some of the larger forms of ancient animal life》出現由约瑟夫·斯米特繪的角鼻龍插畫，顯然參考了馬許的錯誤復原。1915年吉爾摩製作了角鼻龍的黏土模型。
角鼻龍屬 文化意義
1920年代以後，角鼻龍形象長期固化，後續的畫家皆參考格利森或斯密，逐漸完全脫離動物的真實形象。直到1980年代突然起了變革，奎格里·保羅觀察了正模標本，將角鼻龍詮釋為行動活躍的水平姿態，更貼近現代形象。其中一幅 （页面存档备份，存于）角鼻龍以尾巴撐地抬起雙腳踢擊兩隻異特龍，類似袋鼠的行為。另一幅 （页面存档备份，存于）依照他對鼻角功能的論點，展現了角鼻龍透過鼻角側擊對抗同類。這些成為新式古生物形象的代表性作品，並在1990年代佔據主流地位。
角鼻龍屬 文化意義
角鼻龍早期在文學作品的亮相，可追溯到1918年愛德加·萊斯·巴勒斯的科幻小說《時光遺忘之境》（The Land That Time Forgot）。1942年迪諾·布扎蒂所創作的美文中篇小說《屠龍記》（l'Uccisione del drago）中描述了最後倖存的角鼻龍。角鼻龍亦成為某些神秘生物學的題材，在1908年喬吉斯·德派的作品《鷓鴣溪怪獸》（The Monster of Partridge Creek）描繪育空地區出沒的大型二足怪物形象即參考了角鼻龍；但後世批判了恐龍生活在極圈的可能性。
角鼻龍屬 文化意義
20世紀角鼻龍開始經常出現於大螢幕，使肉食恐龍的代表形象廣泛為人所知。1914年D·W·格里菲斯的電影《原始人》（Brute Force）中角鼻龍作為威脅穴居部落的史前動物之一，該作因使用機械模型而被視為史上第一部有實體恐龍登場的電影。1940年迪士尼的《幻想曲》（Fantasia）中的《春之祭》片段 （页面存档备份，存于），角鼻龍攻擊陷入泥淖的蜥腳類和劍龍。1948年的電影《未知島 （页面存档备份，存于）》也出現角鼻龍。1966年的電影《史前百萬年 （页面存档备份，存于）》有角鼻龍跟三角龍的打鬥場景，但這兩種實際上不可能共存；片中的恐龍由雷·哈利豪森的定格動畫所製作。1975年改編同名小說的電影《時光遺忘之境》《The Land That Time Forgot》及1977年的續集《時光遺忘之人》也出現了角鼻龍。2001年的《侏羅紀公園3》（Jurassic Park III）一隻紅色的角鼻龍於主角們在棘龍糞便尋找電話的片段中短暫登場。同系列動畫《白堊紀冒險營》（Camp Cretaceous）角鼻龍再度回歸。角鼻龍亦在幾部科普作品有亮相。1956年的紀錄片《動物世界》（The Animal World）以定格動畫展現角鼻龍殺死劍龍，後同類爭食雙雙跌下懸崖被沖走。2001年探索頻道的紀錄片《恐龍紀元》（When Dinosaurs Roamed America）的晚侏羅世段落，角鼻龍先登場追捕橡樹龍並殺死一隻，然後試圖襲擊劍龍被打倒而放棄，最後再度追捕橡樹龍時被異特龍偷襲咬死。
似鯨龍屬
似鲸龍（屬名：Cetiosauriscus，發音：/ˌsiːtioʊˈsɔːrɪskəs/ SEE-tee-oh-SOR-iss-kəs)）是一屬蜥腳下目恐龍，生存於約1億6600萬至1億6400萬年前的侏儸紀中期卡洛維階，地理位置相當於現在的英國。作為標準的植食性蜥腳類，似鯨龍擁有中等長度的尾巴以及較長的前肢（與後肢等長），估計身長約15公尺及體重介於4至10噸。
似鯨龍屬
唯一已知的化石包含大部分身體後部骨架以及後肢（NHMUK R3078），於1890年代在劍橋郡發現，1905年由亚瑟·史密斯·伍德沃德敘述為利氏鯨龍（Cetiosaurus leedsi）的新標本。到了1927年發生了變動，當費德里克·馮·休內比較NHMUK R3078標本和利氏鯨龍的正模標本後，發現與鯨龍有過多的差異，而建議建立呈獨立的屬似鯨龍，意即「類似鯨龍」。利氏似鯨龍（Cetiosauriscus leedsi）因為腳部、尾椎的相似性而被歸入梁龍科，另有其他可疑或未定種葛氏似鯨龍（"Cetiosauriscus" greppini）、長似鯨龍（"C." longus）以及格林普頓似鯨龍（"C." glymptonensis）被歸入本屬。1980年，亞倫·查里格為NHMUK R3078標本命名了新的種名史氏似鯨龍（Cetiosauriscus stewarti），有鑑於材料與利氏種的正模標本間缺乏可比較性特徵。由於利氏似鯨龍的化石保存很差，查理格向國際動物命名法委員會提出申請，建議將葛氏似鯨龍改為模式種。似鯨龍一度被認為是已知最古老的梁龍科，直到一份2003年發表的系統發生學分析將牠分類至馬門溪龍科，而後續2005年及2015年的研究認為牠該被排除於新蜥腳類之外，但貿然分類成馬門溪龍科並不恰當。
似鯨龍發現於牛津黏土組的海相沉積層。當地還出土許多無脊椎動物群、魚龍類、蛇頸龍類、鱷類、翼龍類、以及許多種恐龍例如：甲龍類的竊肉龍、劍龍類的勒蘇維斯龍和鎧甲龍、鳥腳類的卡洛夫龍、還有一些未命名的物種。獸腳類的美扭椎龍和中棘龍也來自這個地層，但可能與似鯨龍層位不同。
似鯨龍屬 發現歷史
似鯨龍的化石一開始被歸入鯨龍屬，這是最早命名的恐龍之一，於1842年由古生物學家理查·歐文，並曾有許多缺乏根據的標本及物種被歸入，幾乎涵蓋了所有英國蜥腳類標本，而形成一段混亂的分類歷史。由於牠殘缺不全的遺骸、以及具重要意義的分類單元，並在解剖學資訊或親緣關係方面都很不確定，使得鯨龍的模式種在整個歷史上都經歷了巨大的變動。鯨龍最早以前包含了中間鯨龍（Cetiosaurus medius）、短體鯨龍（C. brevis）、短尾鯨龍（C. brachyurus）、長鯨龍（C. longus），年代從侏羅紀中期延伸到白堊紀早期，分布涵蓋英格蘭許多地區。有鑑於這些物種都缺乏有效的鑑定特徵，但又作為一個歷史上和分類學上都很重要的分類單元，於是地質學家約翰·菲利浦斯於1871年命名的叫完整中侏羅紀標本牛津鯨龍（C. oxoniensis）被改立為模式種。格林普頓鯨龍（C. glymptonensis）也在菲利浦斯的同一篇文獻中命名，但比較不完整、有效性受到質疑。