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로널드 폴 부카 2001년 9월 11일 남쪽 타워에서의 활동
2001년 9월 11일, 그는 남쪽 타워의 스카이 로비(78층)까지 도달한 뒤 구조 대상을 찾으며 피해 상황을 상급자와 공유하였다. 당시 부카는 대대장 오리오 팔머(Orio Palmer)와 함께 타격 구역까지 접근한 최초·최고층 진입자 중 하나로 평가된다. 남쪽 타워 붕괴와 함께 순직하였으며, 시신은 2001년 10월 23일 계단실 인근에서 신원 확인되었다. 2002년 8월 뉴욕 타임스는 78층 교신 기록을 분석하며 "평정된 음성, 질서 있는 지시"라고 평가하였다. 2014년 9월 데일리 비스트는 "빛났다"(he "shined")고 표현하며 추락 부상 후 복귀와 고층 진입 결단을 현장 리더십의 사례로 제시하였다.
로널드 폴 부카 직무 혁신과 조직 내 영향
현장 구조·진압과 수사·정보의 접목을 강조하였고, 위험물·테러 대응에서 선제적 분석과 교육을 중시하였다. 이러한 관점은 이후 뉴욕시의 테러 대응 역량 강화·정보 연계의 제도화 논의로 이어지는 데 영향을 주었다고 평가된다.
로널드 폴 부카 상훈과 추모
2005년 9월 9일, 백악관은 9·11 당시 임무 수행 중 사망한 공공안전 요원들에게 9/11 Heroes Medal of Valor를 수여했으며, 부카도 추서 대상에 포함되었다. 그의 이름은 국립 9·11 추모공원 남측 풀(S-14 패널)에 새겨져 있다.
로널드 폴 부카 이름을 딴 시설과 프로그램
이라크 남부 움카스르 인근의 주요 구금시설은 2003년 '캠프 부카(Camp Bucca)'로 명명되었다. 국방정보국은 그가 담당했던 대테러 임무의 공헌을 기려 예비역 대원에게 수여하는 'Ronald P. Bucca Award'를 제정하여 매년 시상한다.
로널드 폴 부카 가족과 사적 삶
배우자 Eve Bucca와 슬하에 1남 1녀를 두었다. 아들 Ronald P. Bucca Jr.는 이후 미 육군 특수부대(그린 베레)에 입대하여 복수의 해외 파병을 수행하였다.
로널드 폴 부카 유산과 문화적 재현
부카의 이름은 FDNY와 군·정보 공동체의 추모 행사, 교육 프로그램, 계단오르기(메모리얼 스테어 클라임) 등에서 반복적으로 언급되며 대도시 재난대응의 상징적 사례로 다뤄진다.
지각심리학
지각심리학(Perceptual psychology)은 인간 인지 시스템의 의식적이고 무의식적인 선천적 측면인 지각과 관련된 인지심리학의 하위 분야이다.
이 분야의 선구자는 제임스 J. 깁슨이었다. 주요 연구 중 하나는 어포던스, 즉 주변 환경의 사물이나 특징의 인지된 유용성에 대한 것이었다. 깁슨에 따르면, 그러한 특징이나 사물은 그 자체로 분리되거나 구별되는 사물이 아니라 어포던스로 인식되었다. 이러한 관점은 소프트웨어 사용자 인터페이스 및 사용성공학, 심리학의 환경주의, 그리고 궁극적으로 정치경제학과 같은 여러 다른 분야의 중심이 되었는데, 여기서는 지각적 관점이 경제 거래의 핵심 투입물이나 결과, 즉 자원과 폐기물의 누락을 설명하는 데 사용되었다.
지각심리학
제라드 에간과 로버트 볼턴은 사람들이 주어진 상황에 대한 자신의 지각에 따라 행동한다는 전제에 기초하여 대인 관계 상호 작용의 영역을 탐구했다. 행동은 명백하지만, 사람의 생각과 감정은 가려져 있다. 이는 사람 사이의 가장 흔한 문제가 우리가 다른 사람의 감정과 생각을 짐작할 수 있다는 가정에 기반을 둔다는 아이디어를 낳는다. 그들은 또한 이 범위 내에서 효과적인 의사소통을 위한 방법을 제시했다. 여기에는 반영적 경청, 주장 기술, 갈등 해결 등이 포함된다. 지각심리학은 종종 환자가 문제 해결 기술을 향상시키도록 돕기 위해 치료에 사용된다.
지각심리학 생득론 vs. 경험론
지각심리학에 대한 생득론적 및 경험론적 접근 방식은 지각 발달의 기초가 무엇인지 알아내기 위해 연구되고 논의되었다. 생득론자들은 인간이 필요한 모든 지각 능력을 가지고 태어난다고 믿는다. 생득론은 지각에 대한 선호되는 이론이다. 경험론자들은 인간이 지각 능력을 가지고 태어나는 것이 아니라 대신 그것을 배워야 한다고 믿는다.
포르티나리 제단화
포르티나리 제단화(Portinari Altarpiece, 1475년 경) 또는 포르티나리 삼면화(Portinari Triptych)는 플랑드르의 화가 휘호 판 데르 후스의 삼면화로, 토마소 포르티나리가 의뢰했으며, 목동들의 경배를 묘사한다. 크기는 253 x 304 cm이며, 현재 이탈리아 피렌체의 우피치 미술관에 소장되어 있다.
이 제단화는 인물과 종교적 상징으로 가득 차 있다. 15세기 후반 플랑드르 미술 작품 중 가장 많이 연구된 그림으로 꼽힌다.
포르티나리 제단화 역사
이 작품은 병원 설립자의 후손인 이탈리아 은행가 토마소 포르티나리가, 피렌체 최대 병원 중 하나인 산타 마리아 누오바 병원 내 교회를 위해 의뢰했다. 포르티나리는 메디치 가문의 메디치 은행 대표로서 40년 이상 브뤼허에서 살았다. 포르티나리 자신은 그의 두 아들 안토니오와 피젤로와 함께 왼쪽 패널에 묘사되어 있으며, 그의 아내 마리아 디 프란체스코 바로첼리와 딸 마르가리타는 오른쪽 패널에 함께 묘사되어 있다. 피젤로를 제외한 모든 인물은 그들의 수호성인과 함께 있다. 수호성인은 성 토마스 (창을 들고 있음), 성 안토니우스 (종을 들고 있음), 막달라 마리아 (연고병을 들고 있음) 그리고 성 마르가리타 (책 들고 용을 밟고 있음) 등이다.
포르티나리 제단화 역사
1483년 이 작품이 피렌체에 도착했을 때, 포르티나리 가문의 예배당에 설치되었고, 이를 본 이탈리아 예술가들은 깊은 감명을 받았으며, 많은 예술가들이 이를 모방하려 했다. 가장 좋은 예가 도메니코 기를란다요가 피렌체의 산타 트리니타 성당에 있는 사세티 예배당을 위해 그린 《목자들의 경배 (1485)》이다. 그러나 목자들의 자연주의적 묘사는 1450년경으로 거슬러 올라가는 안드레아 만테냐의 《목자들의 경배》(메트로폴리탄 미술관, 뉴욕)에서도 이미 찾아볼 수 있다.
포르티나리 제단화 후원자
제단화가 원래 보관되었던 산타 마리아 누오바 병원은 1285년 폴코 포르티나리가 지었다. 이 병원은 침대 12개로 시작하여 15세기에는 약 200개까지 늘어났다. 병원의 명성과 성장은 피렌체 뿐만 아니라 유럽의 많은 도시에서 잘 알려지게 만들었다. 병원은 자선 목적으로 지어졌지만, 나중에는 포르티나리 유산의 일부가 되어 폴코 이후 세대에게 명예를 가져다주었다.
토마소 포르티나리가 이 제단화를 의뢰한 시기는 브뤼허에서 경력이 정점에 이르렀던 1470년대였다. 이 제단화의 엄청난 크기, 그리 판 데르 후스를 제작자로 선택한 것은 후원자의 부와 권력을 보여주는 증거였다.
포르티나리 제단화 설명
중앙 패널에서 세 명의 양치기들이 아기 예수 앞에서 무릎을 꿇고 있다. 판 데르 후스는 이 소박한 인물들을 매우 사실적으로 그렸다. 무릎을 꿇은 천사들이 성모와 아기를 둘러싸고 있는데, 아기는 구유에 있지 않고 황금빛 후광에 둘러싸인 채 바닥에 누워 있다. 예수 경배를 이렇게 특이하게 묘사한 것은 아마도 스웨덴의 비르지타 성녀의 환상에 기반한 것일 것이다.
배경에는 중심 주제인 아기 예수 탄생과 관련 있는 장면들을 작게 그렸다. 왼쪽 패널의 뒤쪽에는 요셉과 마리아가 베들레헴으로 피난 가는 길을 그렸고, 중앙 패널의 오른쪽 뒤에는 천사가 목지들을 방문하는 모습, 오른쪽 패널에는 동방 박사들이 베들레헴으로 찾아오는 모습을 그렸다. 휘호 판 데르 후스는 하나의 그림에 동일한 인물들이 반복적으로 등장하는 방식으로 연속적인 이야기를 그렸다. 중앙 패널에서는 먼저 배경에 인물들을 배치한다. 여기에는 양치기들의 머리 위에 천사가 보인다. 이 장면은 천사가 목자들을 방문하여 그리스도의 탄생 소식을 전하는 장면이다. 중앙 패널의 전경에서는 (동일한) 목자들이 성모 마리아 맞은편에서 그리스도를 숭배하는 모습으로 묘사된다.
포르티나리 제단화 설명
대부분의 삼면화 제단화는 보통 닫힌 채로 보관되기 때문에, 포르티나리 제단화는 특별한 경우, 예를 들어 주일이나 축제일에만 열렸을 것이다. 휘호 판 데르 후스의 삼면화 외부에는 수태고지 장면을 장식적으로 묘사했다. 화가 휘호 판 데르 후스는 성모 마리아와 가브리엘 천사를 그리자유로 그렸는데, 그리자유란 조각을 모방하는 방식으로 그리는 것을 의미한다. 그림 속 두 인물은 얕은 벽감에 배치되어 있다. 이 작품이 네덜란드에서 완성될 당시, 제단화 외부에 그리자유를 묘사하는 것이 전통이었다. 이 전통은 조각이 종교 예술의 주요 매체였던 중세에서 유래했다. 15세기와 16세기 독일 일부 지역에서는 조각이 여전히 우월하다고 여겨졌고, 반 데르 후스의 작품처럼 접이식 제단화의 중앙에는 조각이 있어야 한다고 보았다.
포르티나리 제단화 설명
후원자로서는 휘호 판 데르 후스처럼 그림 자체로 그림과 조각을 만들 수 있는 예술가를 고용하는 것이 더 경제적이었다. 여러 장인을 고용하는 대신 한 예술가와 계약하면 되기 때문이다. 이는 판 데르 후스에게도 도움이 되었는데, 전체 의뢰를 그와 조수들이 맡을 수 있었기 때문이다. 휘호 판 데르 후스 시대에 인기 있었던 또 다른 개념은 삼면화 외부에 수태고지 장면을 묘사하는 것이었다. 이 경우, 수태고지를 거쳐 패널를 열면 제단화 내부에는 그리스도의 삶의 장면이 담기는 것이 보통이었다.
포르티나리 제단화 도상학
휘호 판 데르 후스의 제단화는 15세기 예수 탄생 장면 중 가장 복잡하고 숨겨진 도상학 상징를 담고 있다고 여겨진다. 삼면화 중앙 패널에는 예수 탄생과 목자들의 경배 장면이 묘사되며, 그 오른쪽 배경에는 목자들에게 알림 장면이 있다.
포르티나리 제단화 도상학
그림에는 성찬에 대한 헌신을 나타내는 특정 상징들이 있다. 중앙 패널의 천사들은 전례복을 입고 있다. 이 전례복은 보조 사제들이 첫 장엄 대미사에서 입는 것과 동일하다. 중앙 패널의 왼쪽 상단과 오른쪽 하단에는 첫 장엄 대미사에서 전통적으로 대사제가 입는 전례용 코프(망토 형태의 반원형 전례복)를 입은 두 천사가 있다. 무릎을 꿇고 있는 천사의 오른편에는 두 천사가 있다. 이 두 천사는 옆으로 트여 있는 짧은 소매 의복인 달마티카 코프를 입고 있다. 달마티카는 보통 장엄 대미사에서 집사나 보조 집사가 입는다. 장엄 대미사에서는 모든 보조 사제의 전례복 아래에 아마포 장백의를 입는다. 그림 속 모든 천사들은 같은 아마포 장백의를 입고 있다. 액자의 왼쪽 하단에 무릎을 꿇고 있는 천사는 아마포 장백의와 스톨을 입고 있다. 이러한 천사들의 전례복은 중앙 패널에 있는 밀 이삭과 함께 성찬을 상징한다. 천사들의 전례복은 이 제단화를 바라보는 사람들이 제단에서 거행되는 성스러운 성사를 기억하도록 만들어졌다.
포르티나리 제단화 도상학
그리스도께서 오심으로써 구약성경이 끝날 것을 상징하는 두 가지 구조물, 즉 오른쪽에 있는 낡은 헛간과 왼쪽에 있는 로마네스크 건축 양식 건물은 허물어지기 시작한다. 헛간 근처의 기둥은 마리아가 출산할 때 지지대 역할을 했을 것으로 생각된다. 황소와 당나귀 또한 종교적 의미를 지닌다. 황소는 그리스도를 받아들인 교회를 상징하며, 그 머리는 그리스도를 알아보고 치켜들어 있다. 반면 당나귀는 머리를 아래로 숙이고 있는데, 이는 시나고그에서 예배하던 유대인들이 그리스도를 믿지 않았음을 나타낸다.
붉은 옷을 입은 인물은 마리아의 남편인 요셉이다. 요셉 앞에는 나막신이나 샌들이 놓여 있다. 이 샌들은 성스러운 곳에 들어가거나 신성한 땅을 밟기 전에 신발을 벗는 것을 상징한다. 따라서 요셉이 밟고 있는 땅, 즉 아기 그리스도가 누워 있는 땅은 거룩한 곳이라는 의미이다.
전경의 상징적인 꽃들에는 그리스도의 수난을 상징하는 진홍색 백합과 흰색 및 보라색 붓꽃, 겸손을 상징하는 제비꽃, 십자가의 세 못을 상징하는 세 개의 붉은 카네이션, 그리고 성령을 상징하는 하늘매발톱이 포함된다. 이 꽃들은 알바렐로 꽃병에 담겨 있다. 알바렐로는 원래 약초, 향신료 및 기타 치료 효능이 있는 유기 화합물을 보관하고 운반하는 데 사용되었다. 묘사된 모든 꽃들은 약효를 가지고 있다.
입안 감각
입안 감각, 입안 느낌, 마우스필(mouthfeel)은 음식이나 음료에 의해 입안에서 느껴지는 물리적 감각을 의미하며, 맛과는 구별된다. 이는 맛, 냄새와 함께 음식 품목의 전반적인 풍미를 결정하는 기본적인 감각 속성이다. 입안 감각은 때때로 질감이라고도 불린다.
이것은 포도주 시음 및 식품 유변학과 같이 식품을 테스트하고 평가하는 것과 관련된 많은 분야에서 사용된다. 이것은 입천장에서의 초기 인식부터 첫 물기, 씹기를 거쳐 삼키기 및 뒷맛에 이르기까지 평가된다. 예를 들어, 포도주 시음에서 입안 감각은 일반적으로 입안에서 와인의 일반적인 감각에 대한 수식어(풍부함, 달콤함, 떫음, 쫄깃함 등)와 함께 사용된다. 연구에 따르면 질감과 입안 감각은 포만감에도 영향을 미칠 수 있으며, 특히 점성도의 영향이 가장 크다.
입안 감각은 종종 제품의 수분 활성과 관련이 있다. 단단하거나 바삭한 제품은 수분 활성이 낮고, 부드러운 제품은 중간에서 높은 수분 활성을 가진다.
입안 감각 더 읽어보기
Stokes, Jason R.; Boehm, Michael W.; Baier, Stefan K. (August 2013). 《Oral processing, texture and mouthfeel: From rheology to tribology and beyond》. 《Current Opinion in Colloid & Interface Science》 18. 349–359쪽. doi:10.1016/j.cocis.2013.04.010.
마사텍어
마사텍어(Mazatec)는 멕시코 남부 오아하카주의 시에라 마사테카(Sierra Mazateca) 지역과 푸에블라주 및 베라크루스주의 인접 지역에서 사용되는 원주민 언어로, 마사텍인들이 사용한다.
보통 "마사텍어"라는 하나의 언어로 묘사되지만, 다양한 방언 간의 차이가 서로 의사소통이 불가능할 정도이므로 언어군으로도 여겨진다. 이 언어군은 오토망게어족의 포폴로카어파에 분류된다. 멕시코의 원주민 언어 권리 기본법(Ley General de Derechos Lingüísticos de los Pueblos Indígenas)에 의해 마사텍 언어들은 스페인어나 다른 원주민 언어들과 함께 멕시코의 "국가 언어"로 지정되어 있다.
마사텍어
마사텍어는 마사텍 지역의 여러 소규모 공동체에서 활발하게 사용되고 있으며, 많은 마을에서는 거의 모든 사람이 마사텍어를 사용한다. 하지만 우아우틀라 데 히메네스(Huautla de Jiménez)와 할라파 데 디아스(Jalapa de Díaz)와 같은 일부 큰 지자체에서는 사람들 사이에 스페인어의 사용이 늘어나고 있다.
다른 오토-망게어족 언어들처럼 마사텍 언어들은 성조어에 해당하며, 성조는 어휘 항목과 문법 범주를 구분하는 데 필수적인 역할을 한다. 마사텍어에서 성조의 중요성은 많은 마사텍 공동체에서 사용하는 휘파람 언어 체계에서 활용되는데, 이를 통해 마사텍어 화자들은 휘파람 소리만으로 온전한 대화를 나눌 수 있다.
한면수
한면수(Han Myun Soo)는 대한민국의 법과학·법유전자학 전문가로, 국립과학수사연구원 유전자감식센터 센터장을 지냈으며 이후 동국대학교 경찰사법대학원에서 과학수사학을 강의하는 초빙교수로 활동한다. 유전자감식 제도의 정착과 현장 적용, 관련 법·제도 고도화 논의에 관여하였다.
한면수 생애와 배경
한면수는 1959년 1월 5일에 태어났다. 중앙대학교에서 식품공학을 전공하고 동 대학원에서 석사와 박사 학위를 취득하였다. 이후 국립과학수사연구소(현 국립과학수사연구원)에서 유전자 분석 실무를 맡아 조직 내 유전자 분석 기능의 제도화를 추진하였다.
한면수 연구와 기여
한면수는 국립과학수사연구원에서 STR·miniSTR 기반 DNA 프로파일링 분석 체계를 현장 사건 수사에 적용하는 표준 절차를 확립하는 데 참여하였다. 한국 내 법과학 실무에서 유전자감식이 증거능력을 갖추도록 기법의 타당성과 관리·검증 절차를 강조하였다. 또한, 과학수사의 날 기념 행사에서 유전자감식 제도 정착과 법제 개선 공로로 포상을 받았다. 2012년 9월, 헤럴드경제는 그를 "한국 DNA 분석의 '대부'"로 소개하며 과학수사 고도화에 기여한 이력과 현장 사례를 집중 조명하였다.
한면수 현장 적용과 대표 사례
실무에서 장기 미제 사건과 연쇄 범죄의 증거물에 STR 분석을 적용하여 용의자 특정에 기여하였다. 2012년 인터뷰에서 그는 강력 사건 수사에서 유전자감식이 단서 확정에 실질적으로 작동하는 과정을 설명하였다. 2002년 보도에서는 국과수의 유전자 감식으로 장기 미제 사건의 실체가 확인된 사례가 소개되었다. 2012년 1월, 일요신문 인터뷰에서 그는 "강호순 사건 실마리도 내 손으로 풀었죠"라고 말하며 유전자감식의 작동 방식을 구체적으로 설명하였다. 2006년 이후 법학·정책 연구에서는 DNA 데이터베이스의 범위와 데이터 삭제 등을 둘러싼 기본권 침해 가능성과 통제 장치의 필요성을 제기하였다.
한면수 제도 설계와 법·윤리
유전자신원확인정보의 수집·보관·활용과 관련한 법제 논의에 현장 관점의 의견을 제시하였다. 한편, 학계와 정책 연구에서는 DNA 데이터베이스의 범위·보관기간·삭제절차를 둘러싼 기본권 침해 가능성과 통제 장치를 검토하였다.
한면수 학술 활동
대한의학유전학회 추계학술대회 등에서 과학수사 분야 강연을 진행하였다.
한면수 교육 및 강연
중앙공무원교육원 등 공공 교육과정에서 과학수사 및 유전자감식 강의를 수행하였다.
한면수 저서
번역·교양서로 DNA 과학수사의 역사와 실제 사건을 설명하며 한면수가 감수하고 부록 "한국의 DNA 과학수사 실례"를 집필하였다. 이 글은 PCR 기반 분석과 국내 적용 사례를 개략한다. 국내 독자에게 과학수사의 맥락과 한계를 소개한다.
한면수 논문
김양섭; 진한준; 김종진; 곽경돈; 박홍주; 최정윤; 김성균; 강현미; 오길환; 안혁수; 김영남; 조정선; 손정아; 김민규; 송종혁; 김현실; 기창석; 이상곤; 이호섭; 한면수 외 (2009). "한국인 집단에서 9개 miniSTR 좌위의 법유전학적 분석(Forensic genetic analysis of nine miniSTR loci in the Korean population)". Legal Medicine 11(4). doi:10.1016/j.legalmed.2009.03.012.
이 연구는 한국인에서 짧은 반복서열(miniSTR) 9종을 검사해 개인 식별력과 유용성을 평가하였다. 연구진은 표본의 유전자형을 신뢰성 있게 얻기 위해 표준화된 실험 절차를 사용하였다. 분석 결과는 각 좌위의 대립유전자 분포와 통계적 지표를 제시해 데이터베이스 구축의 기초를 마련하였다. 이 방법은 저질량·열화된 DNA에서도 비교적 안정적으로 프로파일을 산출할 수 있음을 보여준다. 결과적으로 한국 사건 현장 자료의 판독 가능성을 높이는 근거가 되었다.
전대상피질
인간의 뇌에서 전대상피질(Anterior cingulate cortex, ACC)은 뇌량의 전방부를 둘러싸는 "목줄"과 유사한 띠이랑의 전방부이다. 이는 브로드만 영역 24, 32, 33으로 구성된다.
이는 주의 할당, 보상 예상, 의사결정, 충동 제어(예: 성과 모니터링 및 오류 감지), 및 정서와 같은 특정 고수준 기능에 관여한다.
일부 연구에서는 이를 전중대상피질(aMCC)이라고 부른다.
전대상피질 해부학
전대상피질은 인지적(등쪽) 및 정서적(배쪽) 구성 요소에 따라 해부학적으로 나눌 수 있다. ACC의 등쪽 부분은 전전두피질 및 두정엽과 연결되어 있으며, 운동 시스템 및 전두안영역과도 연결되어 있어 하향식 및 상향식 자극을 처리하고 뇌의 다른 영역에 적절한 제어를 할당하는 중앙 스테이션 역할을 한다. 반대로 ACC의 복측 부분은 편도체, 측좌핵, 시상하부, 해마체 및 전방 섬엽과 연결되어 있으며, 정서 및 동기 정보의 현저성을 평가하는 데 관여한다. ACC는 초기 학습 및 문제 해결과 같이 작업을 수행하는 데 노력이 필요할 때 특히 관여하는 것으로 보인다.
세포 수준에서 ACC는 방추형 세포 또는 폰 이코노모 뉴런이라고 불리는 특수 뉴런이 풍부하다는 점에서 독특하다. 이 세포는 진화적으로 비교적 최근에 나타난 현상이며(인간과 다른 영장류, 고래, 코끼리에서만 발견됨), 이 뇌 영역이 어려운 문제 해결에 중점을 두는 것과 ACC와 관련된 병리에 기여한다.
전대상피질 과제
ACC를 활성화시키는 일반적인 과제는 참가자 내부에 오류를 일으킬 수 있는 일종의 갈등을 유발하는 것이다. 이러한 과제 중 하나는 에릭슨 플랭커 과제라고 불리며, 왼쪽 또는 오른쪽을 가리키는 화살표와 두 개의 방해 화살표로 구성되어 호환 가능한(<<<<<) 또는 호환 불가능한(>> <>>) 시험을 생성한다. ACC를 활성화시키는 또 다른 매우 일반적인 갈등 유발 자극은 스트룹 과제인데, 이는 일치하는(빨간색으로 쓰인 RED) 또는 불일치하는(파란색으로 쓰인 RED) 단어의 잉크 색깔을 명명하는 것을 포함한다. 사람들이 단어의 잉크 색깔을 정확하게 명명하려는 시도와 독해 능력이 충돌하기 때문에 갈등이 발생한다. 이 과제의 변형으로는 카운팅 스트룹(Counting-Stroop)이 있는데, 참가자들은 버튼을 눌러 중립 자극('dog'가 네 번 제시됨) 또는 간섭 자극('three'가 네 번 제시됨)을 세는 것이다. 스트룹 과제의 또 다른 버전인 감정 카운팅 스트룹(Emotional Counting Stroop)은 카운팅 스트룹 테스트와 동일하지만, 과제의 간섭 부분에서 "murder"와 같은 분할되거나 반복되는 감정적인 단어도 사용한다. 따라서 ACC는 과제의 의사결정에 영향을 미친다.
전대상피질 기능
많은 연구들은 ACC에 오류 감지, 과제 예측, 주의, 동기 부여, 그리고 정서적 반응 조절과 같은 특정 기능을 부여한다.
ACC 이론의 가장 기본적인 형태는 ACC가 오류 감지에 관여한다는 것이다. 스트룹 과제와 관련된 연구에서 증거가 도출되었다. 그러나 ACC는 정확한 반응 중에도 활성화되며, 이는 참가자들이 A가 제시된 후 문자 X에 반응해야 하고 다른 모든 문자 조합(일부 문자는 다른 문자보다 경쟁적임)을 무시해야 하는 문자 과제를 사용하여 입증되었다. 그들은 더 경쟁적인 자극에 대해 ACC 활성화가 더 크다는 것을 발견했다.
유사한 이론은 ACC의 주요 기능이 갈등 모니터링이라고 제시한다. 에릭슨 플랭커 과제에서 호환되지 않는 시험은 가장 많은 갈등과 ACC에 의한 가장 많은 활성화를 유발한다. 갈등이 감지되면 ACC는 뇌의 다른 영역에 갈등하는 제어 시스템에 대처하도록 신호를 보낸다.
전대상피질 기능
ACC가 오류 감지 기능을 가지고 있다는 증거는 오류 발생 시 ACC 내에서 고유하게 생성되는 오류 관련 음성파 (ERN) 관찰에서 비롯된다. 잘못된 응답 후 발생하는 ERP (응답 ERN)와 오류 응답 후 피험자가 피드백을 받은 후 발생하는 신호 (피드백 ERN) 사이에 구분이 이루어졌다.
측면 전전두 띠피질(PFC) 손상 환자는 ERN 감소를 보인다.
전대상피질 기능
강화 학습 ERN 이론은 실제 반응 실행과 적절한 반응 실행 사이에 불일치가 존재하며, 이는 ERN 방출을 초래한다고 가정한다. 또한, 이 이론은 ACC가 뇌의 제어 영역으로부터 상충되는 입력을 받을 때, 어떤 영역이 운동 시스템에 대한 제어를 부여받아야 하는지를 결정하고 할당한다고 예측한다. 도파민의 다양한 수준은 사건 결과에 대한 기대를 제공함으로써 이 필터 시스템의 최적화에 영향을 미치는 것으로 여겨진다. 따라서 ERN은 기대 위반을 강조하는 등대 역할을 한다. 피드백 ERN의 발생에 대한 연구는 기대 위반이 클수록 이 전위의 진폭이 더 크다는 증거를 보여준다. 다시 말해, 사건이 일어날 가능성이 낮을 경우, 오류가 감지되지 않으면 피드백 ERN이 더 커진다. 다른 연구에서는 오류 비용과 반응 평가를 변화시킴으로써 ERN이 유발되는지 여부를 조사했다.
전대상피질 기능
이러한 실험에서 참가자는 응답 후 돈을 얻거나 잃었는지에 대한 피드백을 받았다. 작은 이득과 작은 손실에 대한 ERN 응답의 진폭은 비슷했다. 두 결과 모두 동일함에도 불구하고 손실에 대해서는 ERN이 유발되지 않았고, 승리가 없을 때만 ERN이 유발되었다. 이 패러다임의 결과는 승패 모니터링이 상대적인 기대 이득과 손실을 기반으로 한다는 것을 시사한다. 예상과 다른 결과가 나오면 ERN은 예상 결과보다 커질 것이다. ERN 연구는 또한 ACC의 특정 기능을 국소화했다.
배측 전대상피질(dACC)의 활동은 사회적 배제를 포함한 사회적 과정의 탐지 및 평가 모두에 관여하는 것으로 밝혀졌다. 반복적인 개인 사회 평가 과제에 노출되었을 때, 우울증이 없는 여성은 두 번째 노출 시 dACC에서 fMRI BOLD 활성화가 감소한 반면, 우울증 이력이 있는 여성은 BOLD 활성화가 증가했다. 이러한 차등 활동은 사회적 평가에 대한 반추 증가 또는 반복적인 사회적 평가와 관련된 각성 증가를 반영할 수 있다.
전대상회는 다른 사람을 돕는 노력에 관여한다.
전대상피질 기능
더 포괄적이고 최근의 이론은 ACC를 더 능동적인 구성 요소로 설명하며, 오류를 감지하고 모니터링하며, 오류의 정도를 평가하고, 운동 시스템이 구현할 적절한 형태의 행동을 제안한다고 주장한다. 전기 연구의 초기 증거는 ACC가 평가 구성 요소를 가지고 있음을 나타내며, 이는 실제로 fMRI 연구에 의해 확인되었다.
ACC의 등쪽 및 부리쪽 영역 모두 오류와 관련된 보상 및 손실에 의해 영향을 받는 것으로 보인다. 한 연구에서 참가자들은 정확하고 부정확한 반응에 대해 각각 금전적 보상과 손실을 받았다.
전대상피질 기능
dACC에서 가장 큰 활성화는 손실 시 나타났다. 이 자극은 어떤 오류도 유발하지 않았으므로, 오류 감지 및 모니터링 이론만으로는 이러한 ACC 활성화가 발생하는 이유를 완전히 설명할 수 없다. ACC의 등쪽 부분은 보상 기반 의사결정 및 학습에 중요한 역할을 하는 것으로 보인다. 반면에 ACC의 부리쪽 부분은 오류에 대한 정서적 반응에 더 많이 관여하는 것으로 여겨진다. 이전에 설명된 실험의 흥미로운 확장으로, 오류 발생 시 ACC 활성화에 대한 보상 및 비용의 영향을 조사했다. 참가자들은 화살표 대신 각 반응 버튼에 할당된 문자 세트를 사용하여 에릭슨 플랭커 과제의 버전을 수행했다.
전대상피질 기능
목표물은 일치하거나 불일치하는 문자 세트로 둘러싸여 있었다. 엄지손가락 이미지(위, 아래 또는 중립)를 사용하여 참가자들은 얼마의 돈을 얻거나 잃었는지에 대한 피드백을 받았다. 연구원들은 참가자들이 실험 중에 돈을 잃었을 때 부리쪽 ACC 활성화가 더 크다는 것을 발견했다. 참가자들은 실수를 했을 때 좌절감을 느꼈다고 보고했다. ACC는 오류 감지 및 정서적 반응과 밀접하게 관련되어 있기 때문에, 이 영역이 자신감의 기초를 형성할 수 있다. 종합적으로, 이러한 결과는 등쪽 및 부리쪽 영역 모두 오류의 정도를 평가하고 후속 반응을 최적화하는 데 관여한다는 것을 나타낸다. 이러한 개념을 확인하는 연구는 시선 이동 과제를 사용하여 ACC의 등쪽 및 부리쪽 영역의 기능을 탐색했다.
전대상피질 기능
참가자들은 정향성 시선 이동(pro-saccade)을 해야 할지 또는 반정향성 시선 이동(anti-saccade)을 해야 할지를 나타내는 신호를 받았다. 반정향성 시선 이동은 대상이 반대 위치에 나타나 충돌을 일으키기 때문에 방해 신호를 억제해야 한다. 결과는 부리쪽 및 등쪽 ACC 영역에 대한 다른 활성화를 보여주었다. 초기 정확한 반정향성 시선 이동 성능은 부리쪽 활성화와 관련이 있었다. 반면에 등쪽 영역은 오류가 발생했을 때뿐만 아니라 정확한 반응에도 활성화되었다.
등쪽 영역이 활성화될 때마다 오류 발생률이 더 낮아 ACC가 노력적인 수행에 관여한다는 더 많은 증거를 제공한다. 두 번째 결과는 오류 시험에서 ACC가 정확한 반응보다 늦게 활성화되어 일종의 평가 기능을 명확하게 나타낸다는 것을 보여주었다.
뇌의 ACC 영역은 의식 경험과 관련된 많은 기능과 연관되어 있다. 짧은 '감정적' 비디오 클립을 보여주었을 때, 더 감정적으로 인지하는 여성 참가자들에게서 더 높은 ACC 활성화 수준이 나타났다. 더 나은 감정 인식은 감정적 단서 또는 목표물에 대한 향상된 인식과 관련이 있으며, 이는 ACC 활성화에 반영된다.
의식이 ACC와 관련되어 있다는 생각은 몇 가지 증거에 의해 뒷받침되는데, 피험자의 반응이 실제 반응과 일치하지 않을 때 더 큰 오류 관련 음성파가 생성되는 것으로 보인다.
한 연구에서는 피험자가 자신의 오류를 인지하지 못했을 때도 ERN이 나타나는 것을 발견했다. 오류를 유발하는 데 의식이 반드시 필요한 것은 아니지만, 피드백 ERN의 진폭 효과에 영향을 미칠 수 있다. 보상 기반 학습 이론과 관련하여 의식은 기대 위반을 조절할 수 있다. 의식 증가는 기대 위반 감소로 이어질 수 있으며, 의식 감소는 반대 효과를 가져올 수 있다. ACC 활성화에 대한 의식의 효과를 완전히 이해하기 위해서는 추가 연구가 필요하다.
놀라운 가설에서 프랜시스 크릭은 특히 전대상고랑인 전대상피질이 인간의 자유의지의 중심일 가능성이 있다고 지적한다. 크릭은 외계인 손 증후군과 같이 독립적인 의지 감각을 방해하는 것으로 보이는 특정 병변을 가진 환자의 스캔을 기반으로 이러한 제안을 한다.
ACC는 기능적 MRI 연구에서 보여진 바와 같이 신체적 통증을 등록한다. 이 연구에서 통증 강도와 상관관계가 있는 신호 강도 증가가 일반적으로 ACC의 24번 영역 후방에서 나타났다. 이러한 통증 관련 활성화가 주의 요구 인지 과제(언어 유창성)와 동반되었을 때, 주의 요구 과제는 통증 관련 활성화 영역보다 ACC의 전방 및 상위 영역에서 신호 강도를 증가시켰다. ACC는 통증 경험과 가장 빈번하게 연결된 피질 영역이다. 이는 통증 자체의 인식보다는 통증에 대한 정서적 반응에 관여하는 것으로 보인다.
사회신경과학 연구의 증거에 따르면, ACC는 신체적 통증에서의 역할 외에도 배제나 거부와 같은 고통스러운 사회적 상황을 모니터링하는 데도 관여할 수 있다고 제안한다. 참가자들이 공이 참가자에게 전혀 던져지지 않는 fMRI 가상 공 던지기 게임에서 사회적으로 배제되었다고 느꼈을 때, ACC가 활성화되었다. 더 나아가, 이 활성화는 사회적 고통에 대한 자기 보고 측정과 상관관계가 있었으며, 이는 ACC가 단순히 신체적 통증뿐만 아니라 사회적/정서적 통증을 유발할 수 있는 사회적 상황의 감지 및 모니터링에 관여할 수 있음을 나타낸다.
전대상피질 병리
ACC 손상의 영향을 연구하는 것은 온전한 뇌에서 ACC가 수행하는 기능의 종류에 대한 통찰력을 제공한다. ACC의 병변과 관련된 행동은 다음과 같다: 오류 감지 불능, 스트룹 과제에서 자극 갈등 해결의 심각한 어려움, 정서적 불안정성, 부주의, 그리고 무운동성 무언증. 조현병 환자에게서 ACC 손상이 존재한다는 증거가 있으며, 연구에 따르면 환자들은 스트룹과 유사한 과제에서 상충되는 공간 위치를 다루는 데 어려움을 겪고 비정상적인 ERN을 가지고 있었다. ADHD 참가자들은 스트룹 과제를 수행할 때 ACC의 등쪽 영역에서 활성화 감소를 보였다. 종합적으로, 이러한 결과는 ACC에 귀속되는 다양한 기능에 대한 영상 및 전기 연구의 결과를 뒷받침한다.
전대상피질 병리
이 영역이 강박장애에 역할을 할 수 있다는 강력한 증거가 있다. 최근 케임브리지 대학교의 연구에 따르면, 강박장애가 있는 참가자들은 강박장애가 없는 참가자들에 비해 전대상피질에서 글루탐산 수치가 더 높고 GABA 수치가 더 낮았다. 그들은 건강한 지원자와 강박장애 환자의 전대상피질과 보조 운동 영역에서 글루탐산 및 GABA 수치를 측정하여 흥분성 및 억제성 신경전달의 균형을 평가하기 위해 자기 공명 분광법을 사용했다. 강박장애 환자들은 ACC에서 글루탐산 수치가 유의하게 더 높았고 GABA 수치가 더 낮았으며, 해당 영역에서 Glu:GABA 비율이 더 높았다.
강박장애 환자와 건강한 대조군을 비교한 복셀 기반의 형태 계측 연구의 최근 SDM 메타 분석은 강박장애 환자들이 양측 렌즈핵에서 꼬리핵까지 확장된 회색질 부피 증가를 보이는 반면, 양측 등쪽 내측전두이랑/전대상피질에서는 회색질 부피 감소를 보였다. 이러한 결과는 다른 불안 장애를 가진 사람들의 결과와 대조되는데, 이들은 양측 렌즈핵 / 꼬리핵에서 감소된 (증가된 것이 아닌) 회색질 부피를 보이는 반면, 양측 등쪽 내측전두이랑 / 전대상회에서도 회색질 부피 감소를 보였다.
전대상피질 병리
조현병 스펙트럼 장애가 있는 개인의 경우, 전대상피질이 대조군 피험자에 비해 더 작은 것으로 밝혀졌다.
메타 분석은 감정 처리 중에 활동이 감소하고, 휴식 시 줄무늬체와의 기능적 연결성이 감소하며, 이는 인지적 경직성과 관련이 있는 것으로 나타났다.
ACC는 뇌의 편도체 부분과 함께 사회적 불안과 관련이 있을 수 있다고 제안되었지만, 이 연구는 아직 초기 단계에 있다. 웨이크 포레스트 뱁티스트 의료 센터의 최근 연구는 ACC를 통해 불안 완화를 위한 명상 수행을 밝혀냄으로써 ACC와 불안 조절 사이의 관계를 확인했다.
인접한 뇌량밑 대상회는 주요 우울 장애와 관련이 있으며, 연구에 따르면 이 영역의 심뇌 자극은 우울 증상을 완화하는 데 도움이 될 수 있다. 우울증 환자는 뇌량밑 ACC가 더 작았지만, 크기를 조절했을 때 ACC 활동이 더 활발했다. 이는 건강한 사람들의 슬픔 동안 뇌량밑 ACC 활동 증가와 잘 상관관계가 있으며, 성공적인 치료 후 활동이 정상화되는 것과도 관련이 있다. 주목할 만한 점은 뇌량밑 대상피질의 활동이 기본 휴식 상태 동안 부정적 정서의 개인차와 상관관계가 있다는 것이다. 즉, 뇌량밑 활동이 클수록 기질의 부정적 정서가 크다.
전대상피질 병리
이전에 신시내티 납 연구에 참여했던 성인들의 뇌 MRI 연구에서 어린 시절 납 노출 수준이 높았던 사람들은 성인이 되었을 때 뇌 크기가 감소한 것으로 나타났다. 이러한 효과는 ACC에서 가장 뚜렷하게 나타났으며 (Cecil et al., 2008) 영향을 받은 개인의 인지 및 행동 결함과 관련이 있는 것으로 생각된다.
전대상피질의 발달 장애와 등쪽 내측 전두 피질의 장애는 자폐증에서 사회적 지향 및 공동주의와 같은 사회 인지 결함의 신경 기질을 구성할 수 있다.
점점 더 많은 연구들이 외상 후 스트레스 장애에서 ACC의 역할을 조사하고 있다. PTSD 진단 및 "잠재적으로 놀라운 소리"에 대한 피부 전기 반응(SCR)과 같은 관련 증상이 ACC 부피 감소와 상관관계가 있는 것으로 나타났다. 또한, 아동기 트라우마 및 실행 기능 장애는 ACC가 주변 신경 영역과의 연결성 감소와 상관관계가 있는 것으로 보인다. 종단 연구에서 이 감소된 연결성은 최대 4년 후에 고위험 음주(지난 12개월 동안 주 1회 이상 폭음)를 예측할 수 있었다.
인지-주의 증후군 수준이 높고 낮은 성인의 뇌 구조 차이에 대한 연구에서 전자의 경우 ACC의 등쪽 부분 부피 감소가 나타났으며, 이는 ACC의 피질 두께와 정신병리학 일반 위험 사이의 관계를 나타낸다.
망울소체
망울소체(Bulboid corpuscle, 크라우제 종말소체, 크라우제 소체)는 인간 및 다른 동물의 피부 수용기이다.
크라우제 종말소체는 독일의 해부학자 빌헬름 크라우제 (1833–1910)의 이름을 따서 명명되었다.
망울소체 기능
크라우제 종말소체는 차가운 온도를 감지하는 온도수용체로 생각되었지만, 초기 연구에서는 그 기능이 알려지지 않았다. 최근의 광유전학 연구는 쥐의 성적 자극 및 짝짓기 행동에서 그 역할을 밝혔다:
"수컷 크라우제 소체 구심성 말단의 광유전학적 활성화는 음경 발기를 유발했으며, 크라우제 소체의 유전적 절제는 수컷의 삽입 및 사정을 손상시키고 암컷의 성적 수용성을 감소시켰다. 따라서 특히 음핵에 밀집되어 있는 크라우제 소체는 정상적인 성행위에 필수적인 진동 촉각 센서이다."
망울소체 구조
그것들은 수초 섬유의 결합 조직 외피가 확장되어 형성된 캡슐로 구성된 미세한 원통형 또는 타원형 소체이며, 축 실린더가 구형 말단 또는 코일형 신경망 덩어리로 끝나는 부드러운 반유동성 핵을 포함한다.
망울소체 위치
종말소체는 눈 (해부학)의 결막 (인간에서는 구형이지만 대부분의 다른 동물에서는 원통형이다), 입술과 혀의 점막, 그리고 신경 줄기의 신경상막에서 발견된다.
크라우제 소체는 음경과 음핵에서 발견되며 때로는 생식기 소체라고도 불린다. 이러한 상황에서 그것들은 뽕나무 열매 같은 외관을 가지며, 결합 조직 중격에 의해 두 개에서 여섯 개의 작은 혹 모양의 덩어리로 수축된다.
특정 관절, 예를 들어 손가락 관절의 윤활막에는 둥근 또는 타원형의 종말소체가 나타나며, 이를 관절 종말소체라고 한다.
망울소체 각주
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윌리엄 버크
윌리엄 프랜시스 버크 주니어(William Francis Burke Jr.)는 미국의 뉴욕 소방국 소방대장으로, 2001년 9·11 테러 당시 세계 무역 센터 북쪽 타워 27층에서 휠체어 이용자 에드워드 ‘에드’ 베이아(Edward Beyea)와 동료 아브라함 젤마노비츠(Abraham Zelmanowitz) 곁에 남아 대피를 돕다가 타워 붕괴와 함께 순직한 인물이다.
윌리엄 버크 생애
버크는 1955년 3월 9일 뉴욕에서 태어나 롱아일랜드의 플레인뷰에서 성장하였다. 플레인뷰–올드 베스페이지 존 F. 케네디 고등학교에서 수영 선수로 활약하였다. 아버지 윌리엄 프랜시스 버크 시니어는 FDNY 부소방정으로 재직했고, 이는 버크가 소방관의 길을 택하는 계기가 되었다. 성인이 된 뒤 맨해튼 스튜브이선트 타운에 거주했으며, 사진 촬영과 단편소설 쓰기를 즐겼다. 미국 남북전쟁(United States Civil War)에 깊은 관심을 보였고 게티즈버그 전장을 여러 차례 답사하였다.
윌리엄 버크 소방 경력과 지휘
버크는 20여 년간 FDNY에서 근무했으며, 소방학교(“더 록”) 교관으로 후배를 양성했다. 이후 맨해튼 이스트사이드의 엔진21 대장으로 보직되었다. 엔진21은 이스트 40번가(2애비뉴와 3애비뉴 사이)에 위치하며, 해당 구간은 이후 ‘Captain William F. Burke, FDNY Street’로 병기 지정되었다.
윌리엄 버크 9·11 당시의 행동과 의사결정
2001년 9월 11일, 엔진21은 북쪽 타워의 충돌 직후 현장에 출동하였다. 버크는 대원들과 함께 타워 내부의 대피를 지휘하며 27층까지 올라가 잔류 인원을 확인하였다. 9시 59분 남쪽 타워가 붕괴하자 버크는 붕괴가 연쇄적으로 이어질 위험을 인지하고 엔진21 대원들에게 철수를 명령했다. 그는 휠체어를 이용하던 에드 베이아와 그 곁을 지키던 아브라함 젤마노비츠를 끝까지 돕기 위해 현장에 남았다. 10시 28분 북쪽 타워가 붕괴하면서 세 사람은 모두 사망했다.
윌리엄 버크 기록과 영상 자료
당일 북쪽 타워 로비와 내부에서 FDNY의 초기 지휘와 대피 장면을 담은 쥘·제데옹 노데 형제의 영상 기록이 남아 있다. 이 기록은 북쪽 타워 상황과 소방 지휘 흐름을 보여주는 핵심 사료로 평가된다. 버크의 여동생은 다큐멘터리 화면 속 그가 “결연했다”고 회상하며, 버크가 당시 “이것이 나다, 내가 하는 일이다”라고 남긴 통화 내용을 언급한다("This is who I am. This is what I do."). 2021년 CBS Miami는 노데 다큐멘터리에 담긴 북쪽 타워 내부 장면을 통해 그의 결연함과 마지막 통화 내용을 상세히 전했다.
윌리엄 버크 장례와 유해 수습
버크의 유해는 발견되지 않았다. 장례 미사는 2001년 10월 25일 맨해튼 소재 세인트 패트릭 대성당에서 거행되었다.
윌리엄 버크 취미와 개인적 관심
버크는 사진과 글쓰기를 즐겼고, 남북전쟁사에 조예가 깊었다. 또한 롱아일랜드 로버트 모지스 주립공원에서 25~26년간 여름철 라이프가드로 근무했다.
윌리엄 버크 기념과 명예
뉴욕시는 2004년 이스트 40번가(2애비뉴–3애비뉴 구간)를 ‘Captain William F. Burke, FDNY Street’로 지정하였다. 그가 오랫동안 근무했던 로버트 모지스 주립공원(필드 3)에는 2002년 7월 27일 기념비와 동판이 설치되었다. 가족과 동료들은 원 월드 트레이드 센터 계단 오르기 추모행사를 매년 개최하여 버크와 동료 소방관들을 기리고 있다. 2011년 Patch는 플레인뷰 동료들의 회고를 통해 그의 현장 리더십과 지역사회 유대를 구체적 사례로 소개했다. 2006년 Crisis Magazine은 장례 미사 강론을 바탕으로 그를 “극한 상황에서도 타인을 우선한” 인물로 묘사하며 개인적 미덕과 직업윤리를 함께 기록했다(“a life that was the stuff of melodrama”).
윌리엄 버크 대중문화 속 재현
미국 시트콤 프렌즈(Friends) 시즌8 에피소드 "The One Where Chandler Takes a Bath"(2002년 1월 17일 방영) 오프닝에서 조이 트리비아니가 ‘Engine 21’과 ‘Burke’ 이름이 적힌 셔츠를 입는다. 이는 FDNY와 버크를 기리는 헌정 연출이다. 2011년 The Post-Standard는 그가 “이것이 내가 하는 일”이라 말하며 민간인 곁을 지킨 사실을 구조 윤리의 상징으로 조명했다("This is what I do.").
윌리엄 버크 리더십과 동료 평가
버크는 현장에서 침착하고 단호한 지휘로 신뢰를 받았다. 플레인뷰 지역 소방관과 동료들은 그를 ‘Cap(대장)’으로 존중하며 추모를 이어가고 있다. 동료 장교들은 9·11 당시 버크가 민간인 보호를 위해 “나는 남겠다”고 결정한 행위를 직업윤리의 구현으로 평가한다.
눈알무늬
눈알무늬(eyespot)는 눈과 같은 표식이다. 나비, 파충류, 고양이, 새, 물고기에서 발견된다.
눈알무늬는 적어도 세 가지 다른 방식으로 설명될 수 있다. 다른 동물의 눈을 닮은 동물의 몸에 있는 반점과 같은 의태의 한 형태일 수 있으며, 잠재적인 포식자나 피식자 종을 속이기 위함일 수 있다. 피식자의 가장 취약한 신체 부위에서 포식자의 주의를 돌리기 위한 자기 의태의 한 형태일 수 있다. 또는 피식자가 먹을 수 없거나 위험해 보이게 하는 역할을 할 수도 있다. 눈알무늬는 종내 의사소통이나 구애에 중요한 역할을 할 수 있다. 잘 알려진 예로는 공작의 과시 깃털에 있는 눈알무늬가 있다.
다양한 동물에서 눈알무늬의 패턴 형성 생물학적 과정(형태형성)은 배아 발달에 활성화된 유전자인 인그레일드, 디스탈리스(Distal-less), 헤지호그, 안테나페디아(Antennapedia), 그리고 노치 신호전달경로를 포함한 소수의 유전자에 의해 조절된다.
인공 눈알무늬는 사자에 의한 소의 포식을 줄이는 것으로 나타났다.
눈알무늬 동물학적 분포
일부 나비와 나방, 그리고 뱀눈새와 같은 특정 다른 곤충과 새들의 눈과 같은 표식은 의태 외에도 여러 기능을 수행한다. 실제로, 그것들이 실제로 눈을 모방하는지는 불분명하다. 나비의 눈알무늬가 반포식자 적응이라는 증거가 있으며, 이는 포식자를 위협하기 위한 위협 전시이거나, 중요한 신체 부위로부터 공격을 빗나가게 하기 위함이다. 히파르키아 세멜레와 같은 종에서는 눈에 띄는 눈알무늬가 휴식 시 숨겨져 감지 가능성을 낮추고, 잠재적인 포식자가 근처에 있다고 생각할 때만 노출된다. 나비 눈알무늬는 Bicyclus anynana에서 볼 수 있듯이 포식자로부터 위장하기 위해 마른 잎을 모방할 수 있다. 이는 계절적인 기온 하강에 대한 반응으로, 이 시기에 발달하는 개체들 사이에서 더 작고 덜 눈에 띄는 눈알무늬 쪽으로 선택이 이동한다. 나비 눈알무늬는 짝 인식과 성 선택에 중요한 역할을 할 수 있다. 짝들이 크기나 밝기와 같은 특성을 선택하기 때문에 성 선택은 다양한 나비 종에서 눈알무늬의 다양화를 이끌어낸다.
눈알무늬 동물학적 분포
박각시과(Sphingidae)와 같은 일부 애벌레는 앞쪽 복부 마디에 눈알무늬를 가지고 있다. 위협을 느끼면 머리와 흉부 마디를 몸 안으로 움츠려, 위협적으로 보이는 큰 눈을 몸의 보이는 부분 앞쪽에 남겨둔다.
푸른색 나비(부전나비과)와 같은 나비는 날개 끝에 실 같은 "꼬리"와 근처에 무늬 패턴을 가지고 있는데, 이는 "가짜 머리"를 만든다. 이 자기 의태는 새와 깡충거미와 같은 포식자를 오도한다. 모시나비에서 놀라운 예가 발생한다. 이들은 보통 가짜 머리를 치켜세우고 거꾸로 앉아서 뒷날개를 반복적으로 움직여 날개의 "꼬리"에서 안테나 같은 움직임을 유발한다. 뒷날개 손상에 대한 연구는 이것이 곤충의 머리로부터 공격을 빗나가게 한다는 가설을 뒷받침한다.
유럽의 모래장지뱀과 같은 일부 파충류는 눈알무늬를 가지고 있다. 모래장지뱀의 경우, 등에는 한 줄의 점이 있고 각 측면에도 한 줄의 점이 있다.
눈알무늬 동물학적 분포
고양이의 많은 종, 조프루아고양이, 정글고양이, 콜로콜로, 서벌을 포함한 많은 종들은 귀 뒤쪽에 점 또는 줄무늬 형태의 흰색 표식을 가지고 있다. 이는 종의 어린 개체에게 "나를 따라오라"는 신호일 수 있다. 이 경우 야행성 위장과 종내 신호 전달 사이에 진화적 균형이 있을 수 있다.
공작과 같은 일부 종의 수컷 새들은 깃털에 눈에 띄는 눈알무늬를 가지고 있으며, 이는 성 선택하는 암컷에게 자신의 우수성을 알리는 데 사용된다. 공작의 꼬리 깃털에 있는 눈알무늬의 수는 짝짓기 성공을 예측한다. 공작의 꼬리 깃털이 실험적으로 잘라지면 암컷은 흥미를 잃는다. 여러 종의 난쟁이올빼미는 머리 뒤쪽에 가짜 눈을 가지고 있어 포식자들이 마치 공격적인 응시의 대상인 것처럼 반응하도록 오도한다.
일부 물고기는 눈알무늬를 가지고 있다. 나비고기는 꼬리 근처 몸 양쪽에 크고 눈에 띄는 눈알무늬 때문에 그런 이름이 붙었다. 머리에 있는 검은색 수직 줄무늬는 진짜 눈을 가로질러 지나가서 눈을 보기 어렵게 만든다. 이것은 포식자를 두 가지 방식으로 속일 수 있다. 즉, 더 취약한 머리 대신 꼬리를 공격하도록 하고, 물고기가 이동할 가능성이 있는 방향에 대해 착각하게 한다. 따라서 나비고기의 눈알무늬는 자기 의태의 한 예이다. 같은 이유로, 많은 어린 물고기는 성체 단계에서 사라지는 눈알무늬를 보여준다. 얼룩만다린피쉬와 점박이 가오리와 같은 일부 물고기 종은 성체가 되어서도 눈알무늬를 유지한다. 이 눈알무늬는 대부분의 나비에서 볼 수 있는 것과 매우 유사한 형태로, 다른 색소 침착의 동심원 고리로 둘러싸인 초점을 가지고 있다.
눈알무늬 형태형성
나비 눈알무늬는 배아 발생 중에 초점이라고 불리는 형태형성 신호 중심 또는 조절자의 결과로 형성된다. 이는 이웃 세포가 눈알무늬를 패턴화하는 특정 색소를 생성하도록 유도한다.
눈알무늬 형태형성에 대한 초기 실험은 나비 날개 눈알무늬 초점에 소작술을 사용하여 장거리 신호 전달 메커니즘 또는 형태원 기울기가 공간과 시간 모두에서 눈알무늬 형성을 제어한다는 것을 입증했다. 이 발견은 단순한 소스/확산 모델로는 설명될 수 없지만, 초점이 형태원을 생성하는 소스/역치 모델이나, 초점이 다른 곳에서 생성된 형태원을 제거하여 기울기를 생성하는 싱크 모델로 설명될 수 있다. 눈알무늬 형성에 관련된 여러 유전자가 이러한 모델에 부합하는 것으로 확인되었지만, 이들 중 두 개만이 기능적으로 테스트되었다. 이 유전자들은 전사인자 Distalless (Dll)와 리간드 (세포 표면 수용체에 결합하는 신호 물질) Hedgehog (Hh)이다.
눈알무늬 형태형성
나비 눈알무늬 형태는 다른 곤충의 날개를 패턴화하는 조절 회로의 변형된 버전의 진화 결과인 것으로 보인다. 이 불량한 조절 회로는 초파리 초파리에서 볼 수 있는 일반적인 앞/뒤 날개 구획화 제한과 독립적으로 앞뒤 눈알무늬를 모두 패턴화할 수 있다. 변경된 조절 회로는 캐노니컬 헤지호그 (Hh) 경로, 디스탈리스 (Dll), 그리고 인그레일드 (En)와 같은 초기 발달 신호원을 재배치하여 Hh 신호 전달의 국소적 수준을 증가시킴으로써 앞/뒤 구획화 제한을 깨뜨린다. 결과적으로 이는 수용체 Patched (Ptc) 및 전사인자의 발현을 증가시킨다. 일반적으로 초파리에서 인그레일드는 후방 구획에서 Ptc와 Cubitus interruptus (Ci) 발현을 Ci의 전사 억제를 통해 전방 구획으로 제한하여 Ptc 발현을 방지한다. 진화발생생물학의 관점에서, 나비 눈알무늬 유전자좌 발달에서 기존 조절 메커니즘의 재배치 및 표현형 가소성을 이해하는 것은 새로운 구조 진화의 근본적인 메커니즘에 대한 더 많은 통찰력을 제공했다.
눈알무늬 형태형성
디스탈리스(Distal-less) 유전자는 거의 모든 눈알무늬 조절자에 존재하여 눈알무늬 형성의 주요 기능을 수행하는 이상적인 후보가 된다. 날개 상상원반 발달 동안 Dll은 시간적 구성 요소에 의해 분리된 두 가지 발현 영역을 가지고 있다. 첫째, Dll은 초점과 결국 눈알무늬가 될 중심 세포 그룹에서 발현된다. 이 발현은 다섯 번째 유충의 중간에 시작하여 번데기 단계까지 지속된다. 두 번째 영역은 번데기화 후 약 20시간경에 원래의 중심 세포군 주변, 눈알무늬의 검은 고리가 형성될 영역에서 시작된다. 형질전환 Bicyclus anynana (윙크하는 부시브라운 나비)를 사용한 기능적 실험은 첫 번째 발현 영역에서 Dll의 과발현 또는 하향 조절이 각각 더 크고 더 작은 눈알무늬와 관련이 있음을 보여주었다. 그러나 이것이 두 번째 영역에서 이루어지면 눈알무늬의 전체 크기는 동일하게 유지되지만, Dll의 양이 많아질수록 검은 고리의 너비는 증가한다. 이것은 Dll이 첫 번째 발현 영역에서 초점의 분화에 책임이 있을 수 있으며 두 번째 영역에서 고리 색 패턴을 확립하는 데 관여할 수 있음을 시사한다. 이 실험들은 눈알무늬를 형성하는 나비 전반에 걸친 Dll의 넓은 분포와 함께 이 전사인자가 눈알무늬의 올바른 패턴화를 위한 중심 조절자임을 시사한다.