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상용 주파수 역사
웨스팅하우스 일렉트릭 코퍼레이션은 동일한 발전 시스템에서 전기 조명과 유도전동기 모두를 작동시키기 위해 더 높은 주파수로 표준화하기로 결정했다. 50 Hz가 둘 다에 적합했지만, 1890년 웨스팅하우스는 기존 아크 조명 장비가 60 Hz에서 약간 더 잘 작동한다고 판단하여 그 주파수를 선택했다. 니콜라 테슬라가 1888년 웨스팅하우스에 특허를 낸 유도전동기의 작동은 당시 조명 시스템에 흔했던 133 Hz보다 낮은 주파수를 필요로 했다. 1893년 독일의 아에게와 제휴한 제너럴 일렉트릭은 레들랜즈에 전기를 공급하기 위해 밀 크릭에서 50 Hz를 사용하여 발전 프로젝트를 건설했지만, 웨스팅하우스 표준과의 시장 점유율을 유지하기 위해 1년 후 60 Hz로 변경했다.
상용 주파수 역사
1895년 웨스팅하우스가 건설한 나이아가라 폭포 프로젝트의 첫 발전기는 25 Hz였다. 교류 송전이 최종적으로 선택되기 전에 터빈 속도가 이미 설정되었기 때문이다. 웨스팅하우스는 전동기 부하를 구동하기 위해 30 Hz의 낮은 주파수를 선택했을 것이지만, 이 프로젝트의 터빈은 이미 250 RPM으로 지정되었다. 이 기계는 무거운 정류자형 전동기에 적합한 16+2⁄3 Hz 전력을 공급할 수 있었겠지만, 웨스팅하우스는 이것이 조명에 바람직하지 않다고 반대하며 33+1⁄3 Hz를 제안했다. 결국 12극 250 RPM 발전기를 사용하여 25 Hz로 절충되었다. 나이아가라 프로젝트가 전력 시스템 설계에 미친 영향이 매우 컸기 때문에 25 Hz는 북미 저주파 교류의 표준으로 자리 잡았다.
상용 주파수 역사
제너럴 일렉트릭의 연구에 따르면 20세기 첫 사분기에 사용 가능한 재료와 장비를 고려할 때 40 Hz가 조명, 전동기 및 송전 요구 사항 사이에서 좋은 절충안이었을 것이라고 결론지었다. 여러 40 Hz 시스템이 구축되었다. 라우펜-프랑크푸르트 시범은 1891년에 175 km 떨어진 곳으로 전력을 전송하기 위해 40 Hz를 사용했다. 영국의 북동부( 뉴캐슬어폰타인 일렉트릭 서플라이 컴퍼니, NESCO)에는 1920년대 후반 영국 내셔널 그리드가 등장할 때까지 대규모 상호 연결된 40 Hz 네트워크가 존재했으며, 이탈리아의 프로젝트는 42 Hz를 사용했다. 미국에서 가장 오래된 연속 상업 수력 발전소인 미케닉빌 수력 발전소는 여전히 40 Hz로 전력을 생산하고 주파수 변환기를 통해 지역 60 Hz 송전 시스템에 전력을 공급한다. 북미와 호주의 산업 플랜트 및 광산은 때때로 40 Hz 전기 시스템으로 구축되었으며 계속 유지하기에는 너무 비경제적일 때까지 유지되었다. 40 Hz에 가까운 주파수가 많은 상업적 용도로 사용되었지만, 이들은 대량 장비 제조업체가 선호하는 25, 50, 60 Hz의 표준화된 주파수로 대체되었다.
상용 주파수 역사
헝가리의 간츠 컴퍼니는 자사 제품에 5000 교류/분(412⁄3 Hz)을 표준으로 정했고, 이로 인해 간츠 고객들은 일부 경우 수년간 작동한 412⁄3 Hz 시스템을 갖게 되었다.
전기화 초기에는 너무 많은 주파수가 사용되어 단일 값이 우세하지 않았다(1918년 런던에는 10가지 다른 주파수가 있었다). 20세기가 계속되면서 60 Hz(북미) 또는 50 Hz(유럽 및 대부분의 아시아)에서 더 많은 전력이 생산되었다. 표준화는 전기 장비의 국제 무역을 가능하게 했다. 훨씬 나중에 표준 주파수 사용은 전력 계통의 상호 연결을 가능하게 했다. 제2차 세계 대전 이후, 저렴한 전기 소비재의 등장과 함께 더욱 통일된 표준이 제정되었다.
영국에서는 1904년에 50 Hz의 표준 주파수가 선언되었지만, 다른 주파수에서도 상당한 개발이 계속되었다. 1926년부터 시작된 영국 내셔널 그리드의 구현은 많은 상호 연결된 전기 서비스 제공자들 사이에서 주파수의 표준화를 강제했다. 50 Hz 표준은 제2차 세계 대전 이후에야 완전히 확립되었다.
상용 주파수 역사
1900년경까지 유럽 제조업체들은 새로운 설비에 50 Hz를 대부분 표준화했다. 독일의 Verband der Elektrotechnik (VDE)는 1902년 전기 기계 및 변압기에 대한 첫 번째 표준에서 25 Hz와 50 Hz를 표준 주파수로 권장했다. VDE는 25 Hz의 많은 응용을 보지 못하고 1914년 표준판에서 이를 삭제했다. 다른 주파수의 잔존 설비는 제2차 세계 대전 이후까지 지속되었다.
상용 주파수 역사
변환 비용 때문에 배전 시스템의 일부는 새로운 주파수가 선택된 후에도 원래 주파수로 계속 작동할 수 있다. 25 Hz 전력은 온타리오주, 퀘벡주, 미국 북부, 그리고 철도의 전철화에 사용되었다. 1950년대에 많은 25 Hz 시스템은 발전기에서 가전제품에 이르기까지 변환 및 표준화되었다. 2006년까지 일부 25 Hz 발전기는 기존 장비 교체를 원치 않는 대규모 산업 고객에게 전력을 공급하기 위해 나이아가라 폭포 근처의 Sir Adam Beck 1 (이들은 60 Hz로 개조됨) 및 랭킨 발전소 (2006년 폐쇄될 때까지)에 여전히 존재했다. 그리고 뉴올리언스에는 홍수 배수 펌프용으로 일부 25 Hz 전동기와 25 Hz 발전소가 존재한다. 15 kV AC 철도 네트워크는 독일, 오스트리아, 스위스, 스웨덴, 노르웨이에서 사용되며 여전히 16+2⁄3 Hz 또는 16.7 Hz로 작동한다.
상용 주파수 역사
일부 경우, 대부분의 부하가 철도 또는 전동기 부하일 때 25 Hz로 전력을 생산하고 60 Hz 배전을 위해 회전 변환기를 설치하는 것이 경제적이라고 여겨졌다. 교류에서 직류를 생산하는 변환기는 더 큰 크기로 제공되었고 60 Hz에 비해 25 Hz에서 더 효율적이었다. 오래된 시스템의 잔존 부분은 회전 변환기 또는 HVDC 변환소 주파수 변환기를 통해 표준 주파수 시스템에 연결될 수 있다. 이들은 두 가지 다른 주파수의 전력 네트워크 간에 에너지를 교환할 수 있게 하지만, 시스템은 크고 비용이 많이 들며 작동 중에 일부 에너지를 낭비한다.
25 Hz와 60 Hz 시스템 간에 변환하는 회전 기계 주파수 변환기는 설계하기가 어려웠다. 24극 60 Hz 기계는 10극 25 Hz 기계와 동일한 속도로 회전하므로 기계가 크고 저속이며 비쌌다. 60/30 비율은 이러한 설계를 단순화했을 것이지만, 25 Hz에 설치된 기반이 너무 커서 경제적으로 반대할 수 없었다.
미국에서는 서던 캘리포니아 에디슨이 50 Hz로 표준화했다. 서던 캘리포니아의 상당 부분은 50 Hz로 작동했으며 1948년경까지 발전기와 고객 장비의 주파수를 60 Hz로 완전히 변경하지 않았다. 오 세이블 전기 회사의 일부 프로젝트는 1914년에 최대 110,000볼트의 송전 전압에서 30 Hz를 사용했다.
처음에는 브라질에서 유럽과 미국에서 전기 기계가 수입되었고, 이는 각 지역에 따라 50 Hz와 60 Hz 표준이 모두 존재한다는 것을 의미했다. 1938년 연방 정부는 8년 이내에 전국을 50 Hz로 통합하려는 Decreto-Lei 852 법을 제정했다. 이 법은 효과가 없었고, 1960년대 초 브라질은 대부분의 개발 및 산업화된 지역에서 60 Hz를 사용했기 때문에 60 Hz 표준으로 통일하기로 결정했고, 1964년에 새로운 Lei 4.454 법이 선언되었다. 브라질은 60 Hz로의 주파수 변환 프로그램을 거쳤으며, 이는 1978년에야 완료되었다.
멕시코에서는 50 Hz 계통으로 운영되던 지역이 1970년대에 전환되어 전국이 60 Hz로 통일되었다.
일본에서는 서부 지역(나고야 및 서쪽)이 60 Hz를 사용하고 동부 지역(도쿄 및 동쪽)이 50 Hz를 사용한다. 이는 1895년 도쿄에 설치된 아에게의 첫 발전기와 1896년 오사카에 설치된 제너럴 일렉트릭의 첫 발전기 구매에서 비롯된다. 두 지역 사이의 경계에는 주파수를 변환하는 4개의 후방 초고압직류송전 변전소가 있다. 이들은 신 시나노, 사쿠마 댐, 미나미 후쿠미쓰, 그리고 히가시 시미즈 주파수 변환기이다.
1897년 북미의 상용 주파수
1900년까지 유럽의 상용 주파수
20세기 중반에도 상용 주파수는 현재 흔한 50 Hz 또는 60 Hz로 완전히 표준화되지 않았다. 1946년, 라디오 장비 설계자를 위한 참고 매뉴얼은 다음과 같은 현재는 폐기된 주파수를 사용 중인 것으로 나열했다. 이들 지역 중 다수는 50주기, 60주기 또는 직류 공급도 있었다.
1946년 사용 중인 주파수 (50 Hz 및 60 Hz 외)
(*)로 표시된 지역은 해당 지역에서 유일하게 표시된 상용 주파수이다.
상용 주파수 철도
다른 전력 주파수도 여전히 사용된다. 독일, 오스트리아, 스위스, 스웨덴 및 노르웨이는 철도용 견인 전력망을 사용하며, 16+2⁄3 Hz 또는 16.7 Hz의 단상 교류를 분배한다. 25 Hz 주파수는 오스트리아의 마리아첼 철도뿐만 아니라 미국의 암트랙 및 SEPTA의 견인 전력 시스템에도 사용된다. 다른 교류 철도 시스템은 지역 상업 전력 주파수인 50 Hz 또는 60 Hz로 전기가 공급된다.
견인 전력은 주파수 변환기를 통해 상업용 전력 공급 장치에서 파생될 수 있으며, 일부 경우에는 전용 견인 발전소에서 생산될 수도 있다. 19세기에는 정류자 전동기가 있는 전기 철도 운행을 위해 8 Hz만큼 낮은 주파수도 고려되었다.
일부 열차 콘센트는 올바른 전압을 전달하지만, 16+2⁄3 Hz 또는 16.7 Hz와 같은 원래 열차 네트워크 주파수를 사용한다.
상용 주파수 400 Hz
400 Hz만큼 높은 전력 주파수는 소형화 및 경량화가 우선시되는 애플리케이션에 사용된다. 항공기, 우주선, 잠수함, 전원 공급 장치 (컴퓨터)용 서버룸, 군사 장비 및 휴대용 공작 기계 등이 여기에 해당한다. 이러한 높은 주파수는 경제적으로 장거리 전송이 불가능하다. 주파수 증가로 인해 송전선의 유도계수로 인한 직렬 임피던스가 크게 증가하여 송전이 어려워진다. 결과적으로 400 Hz 전력 시스템은 일반적으로 건물이나 차량에만 국한된다.
예를 들어, 변압기는 동일한 전력 수준에 대해 자기 코어를 훨씬 작게 만들 수 있기 때문에 더 작게 만들 수 있다. 유도전동기는 주파수에 비례하는 속도로 회전하므로 고주파 전력 공급은 동일한 전동기 부피와 질량에 대해 더 많은 전력을 얻을 수 있도록 한다. 400 Hz용 변압기와 전동기는 50 또는 60 Hz보다 훨씬 작고 가벼워 항공기와 선박에서 이점이다. 미국 군사 표준 MIL-STD-704는 항공기용 400 Hz 전력 사용에 대해 존재한다.
상용 주파수 안정성
전력 계통의 상당히 일정한 주파수는 일부 전기시계가 시간을 정확하게 유지하는 데 사용된다. 실제로는 계통의 정확한 주파수는 공칭 주파수 주변에서 변동하며, 계통이 과부하될 때 감소하고, 부하가 적을 때 빨라진다. 그러나 대부분의 전력 회사들은 하루 동안 계통에 대한 발전을 조정하여 일정한 수의 사이클이 발생하도록 보장한다.
정확한 시간 유지를 위한 전력 시스템 주파수 조정은 헨리 워런의 워런 발전소 마스터 클록과 자체 기동 동기전동기 발명 이후인 1916년 이후에야 보편화되었다. 니콜라 테슬라는 1893년 시카고 세계 박람회에서 선 주파수에 의해 동기화되는 시계의 개념을 시연했다. 해먼드 오르간도 내부 "톤 휠" 발전기의 정확한 속도를 유지하기 위해 교류 동기전동기 시계에 의존하여 모든 음의 음높이를 완벽하게 유지한다.
상용 주파수 안정성
오늘날 교류 전력망 운영자는 시계가 정확한 시간으로부터 몇 초 이내에 유지되도록 일일 평균 주파수를 조절한다. 실제로는 공칭 주파수가 동기화를 유지하기 위해 특정 비율로 높이거나 낮아진다. 하루 동안 평균 주파수는 백만 분의 몇 부분 이내의 공칭 값으로 유지된다. 대륙유럽 동기 전력망에서 네트워크 위상 시간과 협정 세계시 (국제원자시 기반) 간의 편차는 매일 08:00에 스위스의 제어 센터에서 계산된다. 그런 다음 필요한 경우 목표 주파수를 50 Hz에서 최대 ±0.01 Hz (±0.02%)까지 조정하여 장기 주파수 평균이 정확히 50 Hz × 60 s/min × 60 min/h × 24 h/d = 4320000 사이클/일이 되도록 한다. 북미에서는 동부 연계선의 경우 오차가 10초를 초과하거나, 텍사스 연계선의 경우 3초, 서부 연계선의 경우 2초를 초과할 때마다 ±0.02 Hz (0.033%)의 보정이 적용된다. 시간 오차 보정은 매 시 정각 또는 매 30분마다 시작하고 끝난다.
상용 주파수 안정성
영국의 전력 생산을 위한 실시간 주파수 측정기는 온라인에서 사용할 수 있다. 내셔널 그리드의 공식 측정기와 다이내믹 디맨드가 유지 관리하는 비공식 측정기이다. 대륙유럽 동기 전력망의 실시간 주파수 데이터는 www.mainsfrequency.com와 같은 웹사이트에서 확인할 수 있다. 테네시 대학교의 주파수 모니터링 네트워크 (FNET)는 북미 전력망 내의 상호 연결뿐만 아니라 전 세계 여러 지역의 주파수를 측정한다. 이러한 측정값은 FNET 웹사이트에 표시된다.
미국에서 연방 에너지 규제 위원회는 2009년에 시간 오차 보정을 의무화했다. 2011년, 북미 전력 신뢰도 공사 (NERC)는 전력 계통의 주파수 규제 요구 사항을 완화하는 제안된 실험에 대해 논의했으며, 이는 60 Hz 상용 주파수를 시간 기준으로 사용하는 시계 및 기타 장치의 장기 정확도를 감소시킬 수 있다.
상용 주파수 안정성
[[광역 동기 전력망|현대 교류 계통]]은 정밀한 주파수 제어를 대역 외 신호로 사용하여 네트워크에 연결된 발전기를 조정한다. 이 관행은 기계 발전기의 주파수가 입력 힘 (물리학)과 출력 전기 부하에 따라 달라지기 때문에 생겨났다. 과부하는 발전기 샤프트에서 회전 운동 에너지를 빼앗아 생성된 전류의 진동수를 감소시킨다. 과도한 힘은 회전 에너지를 공급하여 주파수를 증가시킨다. 자동 발전 제어 (AGC)는 주파수 변화에 대응하기 위해 발전기 조속기를 조정하여 예정된 주파수와 상호 교환 전력 흐름을 유지하며, 일반적으로 몇 데카초 이내에 이루어진다.
플라이휠 물리학은 인버터 연결 태양광 발전 단지 또는 기타 직류 연결 전력 공급 장치에는 적용되지 않는다. 그러나 이러한 발전소 또는 저장 시스템은 주파수 신호를 따르도록 프로그래밍될 수 있다. 실제로 2017년 CAISO 시험에서는 태양광 발전소가 전통적인 발전기보다 신호에 더 빠르게 반응할 수 있다는 사실을 발견했다. 회전하는 질량을 가속할 필요가 없었기 때문이다.
상용 주파수 안정성
작고 일시적인 주파수 변화는 수요 변화의 피할 수 없는 결과이지만, 극적이고 급격한 주파수 변화는 종종 배전망이 용량 한계에 가까워졌다는 신호이다. 주요 정전 전에 예외적인 사례가 발생했다. 발전기 또는 송전선의 심각한 고장 시, 이로 인한 부하-발전 불균형은 지역 전력 시스템 주파수에 변화를 유발한다. 송전선 상호 연결의 손실은 손실 상류에서 시스템 주파수를 증가시키지만(과잉 발전으로 인해), 손실 하류에서 주파수 또는 전압의 붕괴를 유발할 수 있다(과잉 부하로 인해). 결과적으로 많은 전력 시스템 보호 릴레이는 심각한 저주파수(일반적으로 시스템의 교란 허용 오차 및 보호 조치의 심각성에 따라 0.5–2 Hz 너무 낮음)에서 자동으로 작동된다. 이들은 부하 차단을 시작하거나 트립 상호 연결 선을 시작하여 네트워크의 최소한 일부 작동을 보존한다.
상용 주파수 안정성
많은 발전기와 부하와 광범위하게 상호 연결되지 않은 소규모 전력 시스템은 동일한 수준의 정확도로 주파수를 유지하지 못한다. 부하가 많은 기간 동안 시스템 주파수가 엄격하게 조절되지 않는 경우, 시스템 운영자는 허용 가능한 정확도의 일일 평균 주파수를 유지하기 위해 부하가 적은 기간 동안 시스템 주파수를 높이도록 허용할 수 있다. 유틸리티 시스템에 연결되지 않은 휴대용 발전기는 주파수를 엄격하게 조절할 필요가 없다. 일반적인 부하가 작은 주파수 편차에 둔감하기 때문이다.
부하-주파수 제어 (LFC)는 주변 지역에 대한 전력 공급 또는 소비 계약을 존중하면서 시스템 주파수를 복원하는 일종의 적분 제어이다. 주파수와 부하에서 설명된 자동 발전 방식은 평균 주파수 오차의 크기를 최소화하는 감쇠 (진동계)를 설정하며, Δf는 주파수이고, Δ는 측정된 값과 원하는 값의 차이를 나타내며, overline은 시간 평균을 나타낸다.
상용 주파수 안정성
LFC는 "순 계통간 전력"으로 알려진 다른 영역 간의 전력 전송을 최소화되는 양에 통합한다. 특정 주파수 편향 상수 B의 경우, LFC와 관련된 순간 영역 제어 오차 (ACE)는 단순히 이다. 여기서 PT는 계통간 전력을 나타낸다. 이 순간 오차는 수치 적분되어 시간 평균을 제공하고, 조속기는 그 값에 대응하도록 조정된다. 계수 B는 전통적으로 음수 값을 가지므로 주파수가 목표보다 낮으면 영역 전력 생산이 증가해야 한다. 그 크기는 일반적으로 MW/dHz 온도 등급이다.
계통간 편향 LFC는 1930년대부터 알려져 있었지만 전후 시대까지 거의 사용되지 않았다. 1950년대에 네이선 콘은 일련의 논문을 통해 이 관행을 대중화했으며, 부하-주파수 제어가 부하 변화에 필요한 조정을 최소화한다고 주장했다. 특히 콘은 계통의 모든 지역이 공통의 선형 체제를 공유하며, 위치 불변의 추가 부하당 주파수 변화 (⁠df/dL⁠)를 가진다고 가정했다. 만약 전력 회사가 를 선택하고 한 지역에서 일시적인 합선 또는 기타 발전-부하 불일치가 발생하면, 인접 발전기는 주파수 감소를 관찰하지만, 상쇄되는 외부 계통간 전력 흐름 증가를 관찰하여 ACE가 발생하지 않는다. 따라서 실패한 지역이 회복되기 전의 (가정된) 짧은 기간 동안 조속기 조정을 하지 않을 것이다.
주파수 변화율 (또는 ROCOF)은 단순히 상용 주파수의 시간 미분 ()이며, 일반적으로 초당 Hz, Hz/s로 측정된다. 이 매개변수의 중요성은 전통적인 교류 발전기가 가변 재생 에너지 (VRE) 인버터 기반 리소스 (IBR)로 대체될 때 증가한다. 동기 발전기의 설계는 본질적으로 ROCOF를 제한하는 관성 응답을 제공한다. IBR은 전력 계통에 전기기계적으로 연결되지 않으므로, VRE 침투율이 높은 시스템은 나머지 동기 발전기에 가해지는 스트레스, 보호 장치 작동 및 부하 차단으로 인해 시스템 작동에 문제를 일으킬 수 있는 큰 ROCOF 값을 나타낼 수 있다. ROCOF를 사용하여 무해한 노이즈와 위험한 이탈을 구분하는 것도 어려우며, 잘못된 연결 끊김을 유발할 수 있다. 일부 HVDC 단말은 2.5 Hz/s의 ROCOF까지 계통에 연결된 상태를 유지해야 하지만, 풍력 터빈은 4 Hz/s까지 안정적으로 유지될 수 있다.
2017년 현재, 일부 그리드에 대한 규정은 발전소가 1–4 Hz/s의 ROCOF를 허용하도록 요구했으며, 상한값은 매우 높은 값으로, 일반적인 구형 가스 터빈 발전기의 설계 목표보다 한 자릿수 더 높다. 높은 전력 (수 MW) 장비의 ROCOF 허용 오차를 테스트하는 것은 어렵다. 일반적인 테스트 설정은 그리드에서 전력을 공급받으며, 따라서 주파수를 임의로 변경할 수 없기 때문이다. 미국에서 국립재생에너지연구소의 제어 가능한 그리드 인터페이스는 다중 MW 장치 (최대 7 MVA)의 테스트를 허용하는 유일한 시설이다. 대형 화력 발전 장치의 테스트는 불가능하다.
상용 주파수 가청 소음 및 간섭
교류 전력으로 작동하는 기기는 종종 "주전원 험"이라고 불리는 특유의 윙윙거리는 소리를 내는데, 이는 사용하는 교류 전력 주파수의 배수에서 발생한다 (자기변형 참조). 이는 일반적으로 전동기 및 변압기 코어 라미네이션이 자기장과 동기화되어 진동하여 발생한다. 이 윙윙거리는 소리는 증폭기의 전원 공급 장치 필터나 신호 차폐가 충분하지 않을 때 오디오 시스템에서도 나타날 수 있다.
대부분의 국가는 텔레비전의 수직 동기화 주파수를 지역 주전원 공급 주파수와 동일하게 선택했다. 이는 특히 주전원 변압기로 인한 송전선 험과 자기 간섭이 초기 아날로그 TV 수신기의 표시되는 화면에 눈에 띄는 비트 주파수를 유발하는 것을 방지하는 데 도움이 되었다. 비록 약간의 화면 왜곡이 있었지만, 정지되어 있었기 때문에 대부분 눈에 띄지 않았다. AC/DC 수신기 사용으로 변압기를 제거하고, 세트 설계에 대한 다른 변경 사항들이 효과를 최소화하는 데 도움이 되었고, 일부 국가에서는 이제 공급 주파수에 근접한 수직 주파수를 사용한다 (특히 50 Hz 및 60 Hz 지역).
상용 주파수 가청 소음 및 간섭
이러한 부작용의 또 다른 용도는 법의학적 도구이다. 교류 기기나 콘센트 근처에서 오디오 녹음이 이루어지면 윙윙거리는 소리도 우연히 녹음된다. 윙윙거리는 소리의 피크는 교류 주기마다 반복된다 (50 Hz 교류의 경우 20 ms마다, 60 Hz 교류의 경우 16.67 ms마다). 윙윙거리는 소리의 정확한 주파수는 녹음이 이루어졌다고 주장되는 정확한 날짜와 시간에 대한 법의학적 녹음의 주파수와 일치해야 한다. 주파수 일치의 불연속성 또는 전혀 일치하지 않는 것은 녹음의 진위를 드러낼 것이다.
상용 주파수 더 읽어보기
Blalock, Thomas J., Electrification of a Major Steel Mill – Part II Development of the 25 Hz System, Industry Applications Magazine, IEEE, Sep/Oct 2005, Pages 9–12, ISSN 1077-2618.
꽃덮개
꽃덮개(Perianth) 또는 화피는 꽃의 비생식 부분이다. 꽃받침과 꽃잎으로 구성된 구조이며, perigone에서는 꽃덮개 조각으로 구성된다. 이는 생식 기관을 둘러싸는 외피를 형성한다. 꽃덮개라는 용어는 그리스어 περί (peri, "주변에")와 άνθος (anthos, "꽃")에서 유래했으며, perigonium은 περί (peri)와 γόνος (gonos, "씨앗, 성기")에서 유래했다.
이끼와 우산이끼(Marchantiophyta)에서 꽃덮개는 암컷 생식 구조 또는 발달 중인 포자체를 둘러싸는 불임(수컷도 암컷도 아닌)의 관 모양 조직이다.
꽃덮개 속씨식물
속씨식물에서 꽃덮개는 꽃받침과 꽃부리가 명확하게 분리된 두겹꽃덮개/이종꽃덮개로, 또는 구별할 수 없는(그리고 꽃받침잎과 꽃잎을 통틀어 꽃덮개 조각이라고 부르는) 단일꽃덮개로 설명될 수 있다. 꽃덮개가 두 개의 돌려나기 배열로 되어 있을 때, 이중돌려나기로 설명된다. 꽃받침은 녹색일 수 있으며, 꽃받침잎 모양이라고 알려져 있지만, 밝은 색을 띠는 경우도 있으며, 이때는 꽃잎 모양이라고 설명된다. 구별되지 않는 꽃덮개 조각이 꽃잎과 유사할 때, 밝은 색의 꽃덮개 조각을 가진 외떡잎식물 목인 꽃잎 모양 외떡잎식물 또는 백합과 외떡잎식물처럼 "꽃잎 모양"이라고도 불린다. 꽃부리와 꽃잎은 꽃가루 매개자를 유인하는 역할을 하지만, 이는 코로나(아래 참조)와 같은 더 전문화된 구조에 의해 강화될 수 있다.
꽃덮개가 분리된 꽃덮개 조각으로 구성될 때 떨어진꽃덮개조각이라는 용어가 사용되며, 꽃덮개 조각이 서로 융합된 경우에는 붙은꽃덮개조각이 사용된다. 꽃잎은 합쳐져 관 모양의 꽃부리(붙은꽃잎 또는 합판화관)를 형성할 수 있다. 꽃잎이나 꽃받침이 완전히 없을 경우, 꽃덮개는 단일꽃덮개라고 설명될 수 있다.
꽃덮개 속씨식물
꽃받침잎과 꽃잎 모두 흔적 기관일지라도 기공과 맥이 있을 수 있다. 일부 분류군에서는, 예를 들어 일부 목련속과 수련과의 경우, 꽃덮개가 돌려나기 배열이 아닌 마디에 나선형으로 배열된다. 나선형 꽃덮개를 가진 꽃은 또한 구별되지 않는 꽃덮개를 가진 경향이 있다.
일부 식물(예: 수선화속, 시계꽃, 일부 히페아스트룸, 백합과)에서 추가적인 구조는 코로나(paraperigonium, paraperigon 또는 paracorolla)인데, 이는 꽃부리 또는 수술의 바깥쪽 가장자리에서 생기는 위쪽 조직의 고리 또는 부속 기관 세트이다. 이는 종종 꽃부리 열편이 꽃부리 관에서 발생하는 위치에 있다. 꽃에는 하나 이상의 코로나가 있을 수 있다. 밀크위드 (Asclepias spp.)는 세 가지 매우 다른 코로나를 가지고 있으며, 이들은 함께 덫 역할을 하는 수분 방식을 형성한다. 일부 시계꽃 (Passiflora spp.)은 동심원 배열로 최대 8개의 코로나를 가지고 있다.
국화과의 파푸스는 변형된 꽃받침으로 간주되며, 왕관 모양일 경우 코로나라고도 불린다.
라플레시아 아르놀디
라플레시아 아르놀디(Rafflesia arnoldii) 또는 시체꽃(corpse flower), 거대한 파드마는 라플레시아속에 속하는 라플레시아과의 속씨식물의 한 종이다. 지구상에서 가장 큰 단일 꽃을 피우는 것으로 알려져 있다. 썩은 살 냄새와 같이 강하고 불쾌한 냄새가 난다. 수마트라섬과 보르네오섬의 우림이 원산지이다. 타이탄 아룸(아모르포팔루스 티타눔)이나 탈리폿 야자(코리파 움브라쿨리페라)와 같이 더 큰 꽃 기관을 가진 식물도 있지만, 이들은 엄밀히 말하면 여러 꽃의 덩어리이다.
라플레시아 아르놀디는 인도네시아의 세 국화 중 하나이며, 다른 두 꽃은 흰 재스민(자스미눔 삼박)과 달맞이난초(팔레놉시스 아마빌리스)이다. 1993년 대통령령 제4호에 따라 국가 "희귀 식물"(인도네시아어: puspa langka)로 공식 인정되었다.
라플레시아 아르놀디 분류학
라플레시아를 처음 발견한 유럽인은 불운한 프랑스 탐험가 루이 오귀스트 데샹이었다. 그는 아시아와 태평양으로 향하는 프랑스 과학 탐험대의 일원이었는데, 인도네시아의 자와섬에서 네덜란드인에게 3년간 억류되었다. 1797년에 그는 표본을 채집했는데, 이는 아마도 지금  R. 파트마로 알려진 것일 것이다. 1798년 귀환 항해 중 그의 배는 프랑스와 전쟁 중이던 영국에 의해 나포되었고, 그의 모든 서류와 기록은 압수되었다. 조지프 뱅크스는 도난당한 문서의 반환을 촉구했지만 소용이 없었다고 전해진다. 그 문서들은 분실되었다가 1860년경 판매에 나왔고, 영국 자연사 박물관으로 갔다가 곧 다시 분실되었다. 그들은 1954년에 박물관에서 재발견될 때까지 햇빛을 보지 못했다. 모두의 놀라움에도 불구하고, 그의 기록과 그림은 그가 영국인보다 훨씬 이전에 이 식물을 발견하고 연구했음을 나타낸다. 영국인들이 데샹의 기록을 의도적으로 숨겨 '발견의 영광'을 자신들의 것으로 주장했을 가능성이 매우 높다고 생각된다.
라플레시아 아르놀디 분류학
1818년, 영국 외과의사 조지프 아널드는 최근 임명된 븡쿨루 부지사, 토머스 스탬퍼드 래플스가 이끄는 탐험 중 당시 영국 식민지였던 영국 븡쿨루(븡쿨루주의 현재)의 수마트라 지역에서 말레이인 하인이 발견한 또 다른 라플레시아 종의 표본을 채집했다. 아널드는 발견 직후 열병에 걸려 사망했고, 보존된 자료는 뱅크스에게 보내졌다. 뱅크스는 자료를 전달했고, 이를 연구하는 영광은 로버트 브라운에게 주어졌다. 대영박물관의 상주 식물 예술가 프란츠 바우어는 새로운 식물들의 삽화를 제작하라는 의뢰를 받았다. 브라운은 결국 1820년 6월 런던 린네 학회 회의에서 연설을 했고, 거기서 그는 이 속과 당시까지 알려진 두 종을 처음으로 소개했다. 브라운은 래플스를 기려 속명을 라플레시아로 명명했다. 바우어는 1821년 중반에 그림을 완성했지만, 이 주제에 대한 실제 기사는 계속 지연되었다.
라플레시아 아르놀디 분류학
수마트라 븡쿨루 식민지에서 아널드의 후임이었던 윌리엄 잭은 이 식물을 다시 채집하여 1820년에 R. 티탄이라는 이름으로 새로운 종을 공식적으로 기재한 최초의 인물이다. 잭이 프랑스인들이 이 종에 대해 아는 바를 발표하여 영국인들의 잠재적인 '영광'을 빼앗아갈 것을 우려하여 서둘러 이름을 발표했을 가능성이 매우 높다고 생각된다. 잭의 작업을 알고 있었던 브라운은 마침내 1년 후 린네 학회 회보에 기사를 발표하여 R. 아르놀디라는 이름을 공식적으로 소개했다 (그는 자신의 기사에서 잭의 작업을 무시했다).
잭의 이름이 우선권을 가지기 때문에 R. 아르놀디는 기술적으로 R. 티탄의 동의어여야 하지만, 적어도 영국에서는 당시 브라운과 같이 존경받는 과학자들이 도입한 이름을 분류학적으로 올바른 이름보다 인정하는 것이 일반적이었다. 이는 1997년 네덜란드 라플레시아 전문가 빌렘 메이저가 책 시리즈 플로라 말레시아나의 모노그래프 추가 부분에서 지적했다. 그러나 그는 R. 아르놀디를 동의어로 처리하는 대신, R. 티탄이라는 이름이 "불완전하게 알려졌다"고 선언했다. 즉, 잭이 식물을 기재하는 데 사용한 식물 재료가 유실된 것이다.
라플레시아 아르놀디 분류학
1999년, 영국의 식물학 역사학자 데이비드 매벌리는 메이저의 연구 결과에 대한 응답으로 브라운의 이름을 동의어에서 구해내려 시도했다. 이것은 분류학에서 '보존'으로 알려져 있으며, 일반적으로 국제 식물 명명법 (ICBN) 위원회에 공식적인 제안을 해야 한다. 매벌리는 브라운이 논문 발표에 유난히 느렸지만, 다른 식물학자들과 교환하기 위해 몇 장의 미리 인쇄된 페이지를 개인적으로 인쇄하는 경우가 많았다는 점에 주목하여 그러한 공식 검토를 우회할 수 있는 맹점을 찾았다고 생각했다. 이 미리 인쇄된 것 중 하나가 최근 라이덴 식물원에서 구매되었는데, 1821년 4월로 날짜가 기재되어 있었다. 따라서 매벌리는 이 문서를 공식적인 유효한 출판으로 간주하여 잭의 이전 이름을 무효화해야 한다고 제안했다. 어떤 이유에서인지 매벌리는 잭의 출판일인 1820년 싱가포르 출판일 대신 브라운의 미리 인쇄된 것보다 몇 달 후인 1821년을 사용한다. 혼란스럽게도, 국제 식물명 색인 (IPNI)의 기록에는 메이저의 1997년 연구 이전 인덱스 키웨시스에 있었던 것과 같이 여전히 또 다른 날짜인 "1823?"이 있다. 브라운의 이름에 대한 매벌리의 제안은 인덱스 키웨시스와 같은 기관에 의해 수용되었다.
라플레시아 아르놀디 분류학
매벌리는 또한 라플레시아속이 1820년 9월 <Annals of Philosophy>에 실린 회의에 대한 익명 보고서에 의해 처음으로 유효화되었다고 지적했다 (이 이름은 이 출판 전까지는 기술적으로 미발표된 누멘 누둠이었다). 매벌리는 저자가 새뮤얼 프레더릭 그레이라고 주장했다. 그러나 Annals에 그렇게 명시된 곳이 없으므로, ICBN 규정 제46.8조에 따라 매벌리는 유효성을 그레이에게 공식적으로 귀속시킨 것이 잘못되었다. 따라서 이 이름의 유효성은 1820년 Annals의 편집자였던 토마스 톰슨에게 IPNI에 의해 귀속되었다. 매벌리는 2017년에 자신의 오류를 인정했다. 이 톰슨은 1820년에 세 살이었던 식물학자 토머스 톰슨이 아니라 그의 동명인 아버지인 화학자였으며, 따라서 라플레시아는 이 사람이 출판한 유일한 식물학적 분류군이다.
라플레시아 아르놀디 지역 이름
수마트라섬에서는 케루붓(kerubut)이라고 불린다. 판담 가당의 크차마탄('지역')에서는 미낭카바우어로 첸다완 비리앙(cendawan biriang)이라고 알려져 있다.
라플레시아 아르놀디 묘사
라플레시아는 관다발식물이지만, 눈에 띄는 잎, 줄기, 뿌리가 전혀 없으며, 엽록소도 없다. 주로 T. angustifolium종의 테트라스티그마속 덩굴에 전기생으로 살아간다. 균류와 유사하게, 개체는 실 같은 조직 덩어리로 완전히 숙주 세포 내부에 박혀 숙주 세포와 밀접하게 접촉하며 영양분과 물을 얻는다. 숙주 식물 외부에서 볼 수 있는 유일한 시기는 번식할 준비가 되었을 때뿐이다. 라플레시아 중에서 식물과 비슷하게 식별되는 유일한 부분은 꽃이지만, 이마저도 거대한 크기에 붉은 갈색 바탕에 흰 반점이 있고 썩은 살 냄새를 풍겨 특이하다. 샌드베드에 따르면, 꽃은 쉿 하는 소리와 함께 피어난다.
라플레시아 아르놀디 묘사
라플레시아 아르놀디의 꽃은 지름 약 1 m (3 ft 3 in)까지 자라며, 무게는 최대 11 kg (24 lb)에 달한다. 몽가베이 기관에 따르면, 측정된 가장 큰 단일 R. 아르놀디는 너비가 1.14 m (3 ft 9 in)였다. 이 꽃들은 일반적으로 너비가 약 30 cm (12 in)인 매우 큰 양배추 모양의 암적색 또는 짙은 갈색 봉오리에서 피어나지만, 1956년 5월 수마트라의 사고산에서 발견된 가장 큰 (그리고 기록상 가장 큰 꽃 봉오리) 봉오리는 지름이 43 cm (17 in)였다. 인도네시아 연구자들은 종종 이 봉오리를 '놉(knop)'이라고 부른다.
이 식물은 말레이시아, 인도네시아, 필리핀, 태국의 우림 지역이 원산지이다.
기네스 세계 기록에 따르면, 현재 알려진 세계에서 가장 큰 단일 꽃이다.
라플레시아 아르놀디 생태학
라플레시아 아르놀디는 이차림과 일차림 우림 모두에서 발견된다.
라플레시아 아르놀디 생태학
R. 아르놀디의 유일한 숙주 식물 종은 서수마트라주의 테트라스티그마 류코스타필룸이다. 테트라스티그마는 다른 주변 식물의 강도와 곧게 자라는 습성을 이용하여 빛에 도달하는 일종의 기생충이다. 숙주 식물의 숙주 식물, 즉 테트라스티그마가 빛을 향해 기어오르는 데 사용하는 나무는 종의 수가 상대적으로 제한적이지만, 일반적으로 덩굴에 가장 가까운 나무이다. 적어도 서수마트라의 연구된 지역, 즉 일차림 지역에서는 어린 시절에 덩굴이 관목과 라포르테아 스티물란스 및 로부스타 커피의 어린 나무에 기어오르고, 아교목층에서는 캄노스페르마속 종이 가장 중요하며, 덩굴이 자라는 유일한 큰 나무는 또한 라포르테아 스티물란스이다. 테트라스티그마는 아교목층에서 숙주를 완전히 감싸서 빛을 너무 많이 차단하여 숲 바닥이 완전히 어두워질 수 있는데, 이는 라플레시아 아르놀디에게 선호되는 것으로 보인다. 왜냐하면 가장 많은 봉오리가 숲의 가장 어두운 곳에서 발견되기 때문이다. 라플레시아 아르놀디와 가장 흔하게 연관되는 식물은 작은 나무인 로부스타 커피인데, 이 식물은 사실 이 지역의 원산지가 아니라 아프리카에서 도입되었다. 이 식물은 중요치 지수 (IVI)가 100% 이상으로 대부분의 하층 식생을 덮고 있으며, IVI가 52.74%로 아교목층의 주요 구성 요소이기도 하다. 이 지역에서 우세한 키 큰 나무는 토오나 수레니인데, 수관층 IVI는 4.97%이다.
라플레시아 아르놀디 생태학
이 지역의 라플레시아 아르놀디 식물 주변 생태계의 다른 중요한 구성 요소는 하층 식생에서 쐐기풀과의 라포르테아 스티물란스 (IVI: 55.81%)와 빌레브루네아 루베스켄스 (IVI: 50.10%), 야생 계피 시나모뭄 부르만니 (IVI: 24.33%) 및 무화과 피쿠스 디스티차 (IVI: 23.83%)가 있다. 아교목층의 주요 식물은 토오나 수레니 (IVI: 34.11%), 라포르테아 스티물란스 (IVI: 24.62%), 시나모뭄 부르만니 (IVI: 18.45%) 및 피쿠스 암펠로스 (IVI: 14.53%)이다. 수관층에서 발견되는 주요 나무는 토오나 외에 사라수속 종 (IVI: 26.24%), 아글라이아 아르겐테아 (IVI: 25.94%), 피쿠스 피스툴로사 (IVI: 16.08%) 및 마카랑가 기간테아 (IVI: 13.06%)이다.
라플레시아 아르놀디는 알칼리성, 중성, 산성 토양에서 자라는 숙주를 감염시키는 것으로 밝혀졌다. 물에서 멀리 떨어져서는 발견되지 않는다. 490–1,024m 고도에서 발견되었다.
라플레시아 아르놀디 생태학
봉오리는 몇 달에 걸쳐 발달하며 꽃은 며칠만 지속된다. 꽃은 암수딴그루이며, 수꽃 또는 암꽃이기 때문에 성공적인 꽃가루받이를 위해서는 두 종류의 꽃이 모두 필요하다.
라플레시아는 번식할 준비가 되면 숙주의 뿌리나 줄기 바깥에 작은 봉오리가 형성되어 1년 동안 발달한다. 형성된 양배추 모양의 머리는 결국 열려서 꽃을 드러낸다. 암술머리 또는 수술은 꽃 안의 뾰족한 원반에 붙어 있다. 썩은 고기 같은 악취는 파리와 딱정벌레를 유인한다. 성공적으로 꽃가루받이를 하기 위해서는 파리나 딱정벌레가 수컷 식물과 암컷 식물을 순서대로 방문해야 한다. 생산되는 과일은 수많은 미세한 씨앗으로 가득 찬 둥근 열매이다.
파리 초파리 컬러라타, 크리소스미아 메가케팔라 및 사르코파가 헤모로이달리스가 늦은 꽃을 방문한다. 에우프레놀레피스속의 검은 개미는 발달 중인 꽃 봉오리를 먹고, 아마도 죽일 수 있다.
꽃가루받이 과정은 짧은 개화 기간과 수꽃 및 암꽃의 공간적 분리 때문에 상당한 어려움에 직면한다. 성공적인 수정은 정확한 타이밍을 필요로 하는데, 암꽃은 24-72시간 동안만 수용 상태를 유지하고 수꽃은 마찬가지로 짧은 기간 동안 꽃가루를 방출한다. 이러한 시간적 제약은 우림 서식지에서 개화하는 개체들의 낮은 밀도와 결합되어 현장 연구에서 극히 낮은 꽃가루받이 성공률을 초래한다.
성공적인 꽃가루받이 후, 발달 중인 과일은 성숙하는 데 약 6-7개월이 걸린다. 각 열매는 지질이 풍부한 과육에 박혀 있는 약 400-600개의 미세한 씨앗을 포함한다. 씨앗 분산은 영양가 있는 과육에 이끌리는 나무두더지류와 설치류와 같은 작은 포유류를 통해 일어나는 것으로 추정되지만, 직접적인 관찰은 여전히 부족하다. 씨앗은 그 다음 테트라스티그마 덩굴 뿌리와 만나 감염을 시작해야 하며, 이는 자연 조건에서 정착을 극히 드물게 만든다.
라플레시아 아르놀디 보전
IUCN 적색 목록에 평가되지는 않았지만, 라플레시아 아르놀디의 보전 상태는 현재 인위적 및 생물학적 요인으로 인해 우려된다. 개체수 감소에 기여하는 인위적 요인은 주로 삼림 벌채와 채집이며, 개체수 감소에 기여하는 생물학적 요인은 이 식물의 암수딴그루 특성, 제한된 개체수, 그리고 수꽃이 대부분을 차지하는 성비 불균형이다. 그러나 생태관광이 이 종에 대한 주요 위협으로 여겨진다. 관광객이 정기적으로 방문하는 지역에서는 연간 생산되는 꽃 봉오리 수가 감소했다.
화피 조각
화피 조각 또는 테팔(tepal)은 꽃의 바깥 부분(총칭하여 꽃덮이) 중 하나이다. 이 용어는 이러한 부분들을 꽃받침 또는 꽃잎으로 쉽게 분류할 수 없을 때 사용된다. 이는 목련속처럼 꽃덮이 부분이 미분화되었거나(즉, 매우 유사한 모습), 외부 윤생의 꽃받침과 내부 윤생의 꽃잎을 구별할 수 있지만 꽃받침과 꽃잎의 모습이 유사하기 때문일 수 있다(예: 백합속). 이 용어는 오귀스탱 피라무스 드 캉돌이 1827년에 제안했으며, "꽃잎"과 "꽃받침" 용어와 유추하여 만들어졌다. (드 캉돌은 화피 조각 전체를 지칭하는 용어로 perigonium 또는 perigone을 사용했으며; 이 용어는 이후 꽃덮이의 동의어로 사용된다.)
화피 조각 기원
미분화된 화피 조각은 속씨식물의 조상적 특성으로 여겨진다. 예를 들어, 속씨식물의 진화에서 가장 초기에 분리된 것으로 생각되는 암보렐라는 미분화된 화피 조각을 가진 꽃을 가지고 있다. 따라서 구별되는 꽃잎과 꽃받침은 아마도 동물 꽃가루받이에 대한 반응으로 분화되었을 것이다. 전형적인 현대 꽃에서 바깥쪽 또는 둘러싸는 윤생의 기관은 꽃받침을 형성하며, 꽃봉오리가 발달할 때 보호하는 데 특화되어 있는 반면, 안쪽 윤생은 꽃잎을 형성하여 꽃가루 매개자를 유인한다.
화피 조각 기원
유사한 꽃받침과 꽃잎으로 형성된 화피 조각은 외떡잎식물, 특히 "백합목 단자엽식물"에서 흔하다. 예를 들어, 튤립의 경우 첫 번째와 두 번째 윤생 모두 꽃잎처럼 보이는 구조를 포함한다. 이들은 밑부분에서 융합하여 하나의 크고 화려한 여섯 부분으로 된 구조(꽃덮이)를 형성한다. 백합에서는 첫 번째 윤생의 기관이 두 번째 윤생과 분리되어 있지만 모두 비슷하게 생겼기 때문에 모든 화려한 부분을 종종 화피 조각이라고 부른다. 꽃받침과 꽃잎을 원칙적으로 구별할 수 있는 경우에도 "화피 조각"이라는 용어의 사용은 항상 일관적이지 않다. 일부 저자들은 동일한 맥락에서 "꽃받침과 꽃잎"을 언급하는 반면, 다른 저자들은 "화피 조각"을 사용한다.
일부 식물에서는 꽃이 꽃잎이 없고, 모든 화피 조각이 꽃잎처럼 보이도록 변형된 꽃받침이다. 이러한 기관은 꽃잎 같은 것으로 묘사되는데, 예를 들어 크리스마스 로즈의 꽃받침이 그러하다. 미분화된 화피 조각이 꽃잎을 닮았을 때, 이들은 또한 "꽃잎 같은" 것으로 불리며, 밝은 색의 화피 조각을 가진 외떡잎식물의 목인 꽃잎 같은 외떡잎식물과 같다. 백합목을 포함하므로 다른 이름은 백합형 외떡잎식물이다.
화피 조각 속성과 모양
화피 조각의 묘사에 사용되는 용어로는 pubescent (조밀하고 미세하며 짧고 부드러운 털이 있는, 솜털 같은), puberulent (미세하게 털이 있는, 육안으로 거의 보이지 않는 털), puberulous (매우 짧고 부드러운 털이 조밀하게 덮인) 등이 있다. 화피 조각의 모양은 잎에 사용되는 용어와 유사한 용어로 묘사된다(참조: 식물형태학 용어집).
식물 생식 형태학
식물 생식 형태학(Plant reproductive morphology)은 식물의 유성 생식에 직간접적으로 관련된 부분의 물리적 형태와 구조 (형태)에 대한 연구이다.
모든 살아있는 유기체 중, 속씨식물의 생식 구조인 꽃은 물리적으로 가장 다양하며 그에 상응하는 생식 방법의 다양성을 보여준다. 꽃식물이 아닌 식물(녹조류, 이끼, 우산이끼, 뿔이끼류, 양치류 및 구과식물과 같은 겉씨식물) 또한 유성 생식에서 형태학적 적응과 환경 요인 간의 복잡한 상호 작용을 가지고 있다.
번식 시스템, 즉 한 식물의 정자가 다른 식물의 난자를 수정시키는 방법은 생식 형태에 따라 달라지며, 비클론 식물 개체군의 유전적 구조를 결정하는 가장 중요한 단일 요인이다.
크리스티안 콘라트 슈프렝겔 (1793)은 속씨식물의 번식을 연구했으며, 처음으로 꽃가루받이 과정이 생물적 구성 요소와 비생물적 요소의 상호 작용을 모두 포함한다는 것이 이해되었다. 찰스 다윈의 자연선택 이론은 이 연구를 활용하여 꽃과 그들의 곤충 꽃가루 매개자의 공진화 분석을 포함하는 진화론을 구축했다.
식물 생식 형태학 식물 유성 생식 및 용어
식물은 세대 교번을 포함하는 복잡한 생활 주기를 가지고 있다. 한 세대인 포자체는 포자를 생산하며, 이 포자는 자라서 다음 세대인 배우체가 된다. 이 배우체는 생식자, 즉 난자와 정자를 생산하며, 이들은 결합하여 포자체가 되어 주기를 완성한다.
포자는 동일할 수 있거나(동형포자) 또는 크기가 다를 수 있지만(소포자 및 대포자), 엄밀히 말하면 포자와 포자체는 생식자를 생산하지 않기 때문에 수컷이나 암컷이 아니다. 대체 세대인 배우체는 자웅동주 (양성), 즉 한 개체가 난자와 정자를 모두 생산하거나, 자웅이주 (단성), 즉 하나는 난자만 생산하고 다른 하나는 정자만 생산할 수 있다.
식물 생식 형태학 식물 유성 생식 및 용어
선태식물 (우산이끼, 이끼, 뿔이끼류)에서는 유성 배우체가 우성 세대이다. 양치류와 종자식물 (소철목, 구과식물, 속씨식물 등)에서는 포자체가 우성 세대이다. 작고 눈에 띄는 식물이든 큰 나무이든 포자체는 매우 작다. 선태식물과 양치류에서는 배우체가 독립적인 자유 생활 식물인 반면, 종자식물에서는 각 암컷 거대 배우체와 이를 발생시키는 거대 포자가 포자체 내부에 숨겨져 있으며 영양분을 전적으로 포자체에 의존한다. 각 수컷 배우체는 일반적으로 꽃가루의 보호벽 안에 갇힌 2~4개의 세포로 구성된다.
속씨식물의 포자체는 생산하는 배우체의 성별에 따라 종종 성적 용어(예: "암컷" 또는 "수컷")로 묘사된다. 예를 들어, 수컷 배우체만을 발생시키는 포자체는 "수컷"으로 묘사될 수 있지만, 포자체 자체는 무성적으로 포자만을 생산한다. 마찬가지로, 포자체가 생산하는 꽃은 "단성" 또는 "양성"으로 묘사될 수 있는데, 이는 한 성별의 배우체 또는 양성 배우체를 발생시킨다는 의미이다.
식물 생식 형태학 속씨식물
속씨식물에서 꽃은 특징적인 유성 생식 구조이며, 집단마다 엄청나게 다양하다. 그림의 Ranunculus glaberrimus의 양성화(식물학적으로는 "완전한" 꽃이라고 불림)는 일반적인 구조의 한 예이다. 바깥쪽 꽃받침의 꽃받침잎과 안쪽 꽃잎의 꽃부리는 꽃의 비생식 부분인 꽃덮이를 형성한다. 그 안쪽으로는 수많은 수술이 자라며, 이 수술은 꽃가루를 생산하고, 각 꽃가루는 소포자에서 작은 수컷 배우체를 생산한다. 수술은 전체적으로 수술군을 이룬다. 마지막으로 중앙에는 암술이 있으며, 성숙하면 하나 이상의 밑씨를 포함하고, 각 밑씨 안에는 대포자에서 생산된 작은 암컷 배우체가 있다. 암술에는 또한 꽃가루를 받는 주두와 주두를 씨방에 연결하고 꽃가루가 씨방으로 자라 암컷 배우체가 수정할 수 있도록 하는 암술대가 있다. 암술은 전체적으로 암술군을 이룬다.
다른 속씨식물에서는 두 개 이상의 심피와 그 암술대, 주두가 같은 꽃에서 다양한 정도로 융합될 수 있다. 이 전체 구조를 심피라고 부를 수 있다.
식물 생식 형태학 속씨식물
기능하는 수술과 심피를 가진 꽃은 "양성" 또는 "자웅동체"로 묘사된다. 단성화는 수술이나 심피가 없거나, 흔적적이거나, 그 외의 이유로 불임인 꽃을 말한다. 수술 단성화는 기능하는 수술만 가지고 있어 수컷이며, 심피 또는 암술 단성화는 기능하는 심피만 가지고 있어 암컷이다.
한 종의 식물에 양성화만 발견되면 자웅동성이라고 묘사되며, 이는 가장 흔한 속씨식물 배열이다. 수술 단성화와 심피 단성화가 항상 같은 식물에 모두 발견되면 그 종은 자웅동주라고 묘사된다. 각 식물이 수술 단성화 또는 심피 단성화만 가지고 있으면 그 종은 자웅이주라고 묘사된다. 1995년 연구에 따르면 속씨식물 종의 약 6%가 자웅이주이며, 속의 7%가 일부 자웅이주 종을 포함하고 있다.
자작나무과의 구성원들은 단성화인 자웅동주 식물의 예이다. 성숙한 오리나무 (오리나무속 종)는 수꽃만 포함하는 긴 유이꽃차례를 생산하는데, 각 꽃에는 4개의 수술과 작은 화피가 있으며, 암꽃은 별도의 짧은 유이꽃차례를 이루고 각 꽃에는 화피가 없다. (검은오리나무 그림 참조.)
식물 생식 형태학 속씨식물
대부분의 호랑가시나무 (감탕나무속 구성원)는 자웅이주이다. 각 식물은 기능적으로 수컷 꽃 또는 기능적으로 암컷 꽃을 생산한다. 호랑가시나무 (그림 참조)는 유럽에서 흔한 호랑가시나무인데, 두 종류의 꽃 모두 4개의 꽃받침잎과 4개의 흰 꽃잎을 가지고 있다. 수컷 꽃은 4개의 수술을 가지며, 암컷 꽃은 보통 4개의 비기능적인 퇴화된 수술과 4개의 방으로 된 씨방을 가지고 있다. 암컷 식물만이 열매를 맺고 장과를 생산할 수 있으므로, 이는 정원사에게 중요한 의미를 가진다. 암보렐라는 공통 조상으로부터 분리된 최초의 속씨식물 집단을 대표한다. 이 역시 자웅이주이다. 어느 시점에서든 각 식물은 기능하는 수술이 있지만 심피는 없는 꽃, 또는 몇 개의 비기능적인 수술과 여러 개의 완전히 기능하는 심피가 있는 꽃을 생산한다. 그러나 암보렐라 식물은 시간이 지남에 따라 "성별"을 바꿀 수 있다. 한 연구에서 수컷 식물에서 채취한 5개의 삽목이 처음 꽃을 피울 때 수컷 꽃만 생산했지만, 두 번째 꽃을 피울 때 3개는 암컷 꽃을 생산하는 것으로 바뀌었다.
식물 생식 형태학 속씨식물
극단적인 경우, 완전한 꽃에 존재하는 거의 모든 부분이 없어도 되며, 적어도 하나의 심피나 하나의 수술만 있으면 된다. 이러한 상황은 단일 심피로 구성된 개구리밥 (Lemna)의 암꽃과 단일 수술로 구성된 대극속 (Euphorbia)의 수꽃에서 발생한다.
식물 생식 형태학 속씨식물
유럽의 흔한 물푸레나무인 구주물푸레나무와 같은 종은 한 가지 가능한 변형을 보여준다. 물푸레나무 꽃은 바람에 의해 꽃가루가 수분되며 꽃잎과 꽃받침이 없다. 구조적으로 꽃은 두 개의 수술과 씨방으로 구성된 양성화일 수도 있고, 기능하는 씨방이 없는 수꽃(수술 단성화)이거나, 기능하는 수술이 없는 암꽃(심피 단성화)일 수도 있다. 다른 형태는 같은 나무에 나타나거나 다른 나무에 나타날 수 있다. 전 세계적으로 약 22,000종에 가까운 국화과 (해바라기과)는 꽃(소화)이 밀집된 머리로 모여 고도로 변형된 꽃차례를 가지고 있다. 머리는 하나의 성별 형태를 가진 소화(모두 양성, 모두 암술 단성화 또는 모두 수술 단성화, 이때는 동형화)를 가질 수도 있고, 두 가지 이상의 성별 형태가 혼합되어 있을 수도 있다(이형화). 따라서 서양민들레속 (Tragopogon 종)은 다른 국화아과 구성원과 마찬가지로 양성화 소화 머리를 가지고 있는 반면, 금잔화 (Calendula 종)는 일반적으로 바깥쪽 소화는 양성이고 안쪽 소화는 수술 단성화(수컷)인 머리를 가지고 있다.
식물 생식 형태학 속씨식물
암보렐라처럼 일부 식물은 성별 전환을 겪는다. 예를 들어, 천남성 (Jack-in-the-pulpit)은 성장 단계에 따라 성적 차이를 나타낸다. 작은 식물은 전부 또는 대부분 수꽃을 생산한다. 식물이 몇 년에 걸쳐 더 커지면 같은 식물에서 수꽃은 더 많은 암꽃으로 대체된다. 따라서 천남성은 평생 동안 무성적인 어린 식물, 모두 수컷인 어린 식물, 수컷과 암컷 꽃이 혼합된 더 큰 식물, 그리고 대부분 암꽃을 가진 큰 식물 등 다양한 성적 조건을 포괄한다. 다른 식물 개체군은 연초에 더 많은 수꽃을 생산하고 성장기 후반에 꽃을 피우면서 더 많은 암꽃을 생산한다.
꽃의 형태학적 복잡성과 개체군 내에서의 변이는 풍부한 용어를 낳았다.
자웅동주: 일반적으로 좁은 의미로, 같은 개체에 단성화가 있는 식물을 의미한다. 넓은 의미로는 양성화를 가진 식물도 포함한다. 같은 시기에 양성의 분리된 꽃을 맺는 개체를 동시 또는 동기 자웅동주라고 하며, 한 번에 한 성별의 꽃을 맺는 개체를 연속 자웅동주라고 한다. (그리스어 monos "단일" + oikia "집"에서 유래. 위키낱말사전 항목 monoecious도 참조.)