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리처드 세던
리처드 존 세던(Richard John Seddon, 1845년 6월 22일~1906년 6월 10일)은 뉴질랜드의 정치인으로, 1893년부터 1906년 사망할 때까지 제15대 뉴질랜드의 총리로 재임하였다. 그는 13년간 재임하며 현재까지 뉴질랜드 역사상 최장 기간 동안 집권한 정부 수반이다.
세던은 잉글랜드 랭커셔의 에클스턴에서 태어났다. 1866년에 뉴질랜드로 이주하였으며, 지역 정치에서 두각을 나타내 1879년에 하원의원에 선출되었다. 세던은 존 밸런스의 지도하에 자유당(Liberal Party)에서 주요 인물로 활동하였다. 1891년 자유당 정부가 집권했을 때, 그는 공공사업부 장관을 포함한 여러 직책를 맡았다. 1893년 존 밸런스가 사망하자 세던은 자유당의 지도자가 되었고, 여성 참정권 법안을 계승했다. 이 법안은 세던의 반대에도 불구하고 같은 해에 통과되었다. 그의 세던 내각은 노령연금 도입과 같은 많은 사회적, 경제적 변화를 이뤄냈으며, 그의 인기와 카리스마, 리더십은 내각 내부의 반대 의견을 잠재우게 했다. 이를 통해 "세던주의(Seddonism)"라 불리는 그의 보수주의가 뉴질랜드의 지배적 정치 이념으로 확립되었다고 평가받는다.
리처드 세던
세던 내각은 앨프레드 캐드먼과 제임스 캐롤을 원주민부 장관으로 삼아 마오리족으로부터 대규모 토지를 구매하였다. 세던은 1899년 총선에서 무소속 정치인들이 즐비하던 뉴질랜드 의회를 조직화된 정당 중심으로 전환시켰다. 제국주의자였던 그는 외교적으로 피지를 뉴질랜드에 통합하려 시도했고, 1901년에는 쿡 제도를 뉴질랜드에 병합하였다. 세던 내각은 제2차 보어 전쟁(1899~1902)에서 영국을 지원하기 위해 군사를 파견하였고, 영국 식민지 간의 특혜 무역을 지지하였다.
리처드 세던
세던은 지역주의적 성향이 강한 인물로 평가받았다. 빅토리아 웰링턴 대학교의 역사학 교수였던 D.A. 해머는 그를 “지극히 지역주의적인 정치인... 웨스트코스트 주민들의 이익을 위해 싸우는 열정적인 인물이지만, 뉴질랜드 전체 문제에는 관심도 지식도 없는 인물”로 묘사하였다. 그의 웨스트코스트 지역 유산은 정치인으로서뿐만 아니라 인간으로서도 그를 정의하였으며, 그 지역 파케하(Pākehā) 인구의 당대 “거칠고 교양 없는” 고정관념을 반영하였다. 세던은 정규 교육을 받지 못했으며, 소란스럽고 공격적인 성격과 'h' 발음을 생략하는 지역 방언으로 유명했다. 그는 재임 중에도 남섬 웨스트코스트에 거주하였으며, 1890년대 후반까지는 웰링턴으로 자주 오기를 꺼렸다. 세던은 또한 개인적으로는 고민이 많고 우울증을 겪었던 인물로 묘사된다. 겉으로는 자신감 넘치는 태도를 보였지만, 그의 내면에는 불안과 우울이 자리 잡고 있었다. 그는 자신의 개인적 고뇌를 철저히 숨겼으며, 이는 적들에게 자신의 약점을 노출하지 않기 위해서였다.
그럼에도 불구하고, 그의 내각 구성원들은 세던에게 강한 충성과 지지를 보냈다. 그는 죽을 때까지 자유당을 이끌었으며, 이후 자유당은 여러 지도자를 거치며 회복에 어려움을 겪었고, 결국 현대 뉴질랜드의 양당 체제인 뉴질랜드 노동당과 뉴질랜드 국민당의 형성으로 이어졌다. 역설적으로 이는 세던이 독립 정치인들을 억압하려는 시도를 통해 형성한 결과였다. 그는 “킹 딕(King Dick)”이라는 독재적 스타일로 조롱받기도 했고, 마오리 토지 문제와 중국인을 비롯한 인종 문제에 대한 그의 입장으로 비판받았지만, 뉴질랜드 역사상 가장 위대하고 영향력 있으며 널리 알려진 정치인 중 한 명으로 평가받고 있다.
신경능선
신경능선(神經稜線, 영어: neural crest)은 척추동물 발생 중 표피 외배엽과 신경판 사이에서 이랑처럼 솟아나는 일시적인 구조이다. 신경능선 세포들은 상피-중간엽 이행을 통해 떨어져 나와 갖가지 세포와 조직으로 분화하는데, 그 예로는 멜라닌세포, 민무늬근육 세포, 치아의 상아질, 머리·얼굴 부위의 뼈와 연골, 말초신경계와 창자신경계의 신경 세포·신경아교세포 및 부신속질 등이 있다.
낭배 형성이 일어난 뒤 신경판과 비신경외배엽(non-neural ectoderm)의 경계 부위가 신경능선으로 예정화(specification)된다. 신경관형성 과정에서 신경판의 경계, 즉 신경주름이 배아의 등쪽 중심선으로 모여 신경관을 만든다. 이후 상피-중간엽 이행을 통해 신경관 지붕판의 신경상피에서 신경능선 세포들이 떨어져 나와 주변으로 이주(migration)하여 다양한 세포로 분화한다. 신경능선의 출현은 척추동물 진화에 중요했는데, 신경능선에서 유래하는 많은 구조가 척추동물 계통군을 정의하는 특징이 되기 때문이다.
신경능선
신경능선이 올바로 발생하려면 각종 신호전달 체계와 전사인자 및 그 하위의 효과인자가 유전자 조절 네트워크를 이루어 다분화능(multipotency)이나 이주 능력과 같은 다양한 특성을 갖추도록 뒷받침해 주어야 한다. 신경능선은 수많은 세포 계통에 기여하기 때문에, 신경능선을 만드는 분자 기제를 연구하는 것은 사람의 질병을 이해하는 데에 중요하다. 신경능선 발생에 문제가 있으면 신경능선병이 생길 수 있다. 그 예로는 이마비골 형성이상, 바덴부르크 증후군, 디조지 증후군 등이 있다.
신경능선 역사
1820년대에 배엽설이 정립된 이후 발생학자들이 신경능선에 주목하기까지는 반 세기 가까이 걸렸는데, 신경능선이 발생 도중 잠시 나타났다가 사라지는 일시적인 구조였기 때문이다. 신경능선에 대해 처음 기술한 것은 스위스 출신의 독일 발생학자 빌헬름 히스로, 1868년 닭 배아의 신경관 위쪽에 신경절 전구세포들이 모여 있는 것을 발견하여 “중간의 끈(독일어: Zwischenstrang)”이라고 이름 붙였다. 이후에 신경관 양 옆으로 이동하여 뒤뿌리 신경절로 분화한다는 뜻에서 “신경절 능선(ganglionic crest, 독일어: Ganglienliest)”이라는 이름이 붙기도 했다. “신경능선”이라는 이름은 영국의 동물학자 아서 밀른즈 마셜이 지었다. 그는 1878년 “신경융기(neural ridge)”라는 이름을 제안하였다가, 1년 뒤에 출판한 다른 논문에서 신경관이 닫히기 전까지만 신경융기라고 부르고 그 이후부터는 신경능선이라는 이름을 쓰자고 의견을 바꾸었다.
신경능선 역사
20세기 전반에 신경능선 연구는 대부분 양서류 배아를 사용하여 진행되었는데, 이에 대해서는 스벤 회르스타디우스가 검토하여 기술한 것이 잘 알려져 있다. 신경능선 연구는 세포 표지 기술로 세포 이주를 시각화할 수 있게 되면서 한 차례 진일보하였다. 1960년대에 웨스턴과 치본은 각각 닭과 양서류 배아에서 삼중수소 티미딘을 이용한 방사성 동위원소 표지 방법으로 세포핵을 관찰했다. 다만 이 방법은 표지된 세포가 분열할 때마다 신호가 희석되므로 안정성이 떨어진다는 점이 흠이었다. 이후로 로다민-리신화 덱스트란(rhodamine-lysinated dextran), 또는 DiI와 같은 생염료(vital dye) 등 더 최신 세포 표지 기술 역시도 신경능선 계통을 추적하는 데에 이용되었다.
신경능선 세포를 추적하는 데에 공헌한 또다른 기법은 1969년 니콜 르 두아린(Nicole Le Douarin)이 고안한 메추리-병아리 키메라 표지법(quail-chick chimeric marking system)으로, 이식을 통해 키메라를 만듦으로써 한 종에서 유래한 신경능선 세포들을 다른 종에서 유래한 주변 조직으로부터 구별할 수 있었다. 이 기술 덕택에 여러 세대의 과학자가 신경능선의 발생을 확실하게 알아보고 연구할 수 있었다.
신경능선 구분
신경능선 세포는 앞뒤축 상의 어느 지점에서 생겨났는지에 따라 서로 다른 조직으로 발달한다. 세포의 운명을 기준으로 신경능선을 크게 머리신경능선(cranial neural crest, cephalic neural crest), 몸통신경능선(trunk neural crest), 미주·엉치신경능선(vagal and sacral neural crest), 심장신경능선(cardiac neural crest)이라는 네 가지 영역으로 구분할 수 있다.
머리신경능선은 등쪽가쪽이주로(dorsolateral pathway)를 따라 이동하여 머리얼굴중간엽을 이루고, 장차 다양한 뇌신경절, 머리얼굴뼈 및 연골로 분화한다. 이 세포들은 인두주머니와 인두굽이로 들어가 가슴샘, 귓속뼈와 턱뼈, 치아 원기의 상아모세포를 만든다.
신경능선 구분
몸통신경능선은 운명이 서로 다른 두 무리로 나뉜다. 한 무리는 등쪽가쪽이주로를 따라 배쪽 중심선을 향해 이동하면서 피부 근처에서 멜라닌세포가 된다. 나머지 한 무리는 각 뼈분절의 앞쪽 절반을 통과하는 배쪽가쪽이주로를 따라 이동한다. 일부는 뼈분절에 머무르면서 뒤뿌리 신경절을 형성하고, 일부는 배쪽으로 더 이동하여 교감신경절, 부신속질, 그리고 대동맥 주위의 신경을 형성한다.
미주·엉치신경능선 세포는 창자신경계의 및 부교감신경계의 신경절로 발달한다.
심장신경능선은 멜라닌세포, 연골, 결합조직, 그리고 몇몇 인두굽이의 신경 세포로 발달한다. 심장의 일부도 이 영역에서 생겨나는데, 그 예로는 큰 동맥의 근육·결합 조직 및 심장중격 등이 있다. 최근에는 반달판막 역시도 신경능선 세포와 관련이 있다고 보고되었다.
신경능선 유도
신경능선 세포가 다분화능과 이주 능력을 갖추는 데에는 일련의 분자적 연쇄반응이 관여한다. 이 유전자 조절 네트워크를 아래와 같이 네 가지 층위로 나누어 이해할 수 있다.
외배엽이 신경계가 되도록 유도되는 과정에서 비신경 외배엽 즉 표피가 될 부분과 신경판이 될 부분이 구분된다. 신경능선이 되도록 예정화되는 것은 바로 그 경계에 놓인 세포들이다. 양 옆의 표피 외배엽 및 아래의 중배엽에서는 각종 세포 외 신호를 분비하여 이를 조절하는데, 그 예로는 윈트(Wnt), 뼈형성단백질(BMP), 섬유모세포 성장 인자(FGF) 등이 있다.
Wnt 신호가 신경능선 유도에 관여한다는 사실은 여러 생물종에서 기능획득(gain-of-function) 및 기능상실(loss-of-function) 실험을 통해 입증되었다. 이를 뒷받침하는 또다른 관찰로, 신경능선에서 특이적으로 발현하는 유전자인 Slug의 프로모터 영역에는 Wnt가 활성화하는 표적 전사인자들에 대한 결합 부위가 포함되어 있는 것으로 드러났다. 따라서 신경능선 예정화 과정에서 Wnt 신호가 직접적인 역할을 하는 것으로 보인다.
신경능선 유도
BMP 신호가 신경능선 형성에서 담당하는 역할은 오늘날 주로 신경판 유도 과정과 연관 지어 이해된다. 외배엽은 BMP 길항제를 분비하여 BMP 활성의 기울기를 만든다. BMP 활성이 약한 곳에서는 신경판이, 강한 곳에서는 표피가 만들어지며, 중간 수준 정도인 곳에서 바로 신경능선이 발달한다.
축옆중배엽에서 분비하는 FGF 역시 신경능선을 유도하는 신호 중 하나라고 제안되었다. 외배엽 이식편에서 우성음성(dominant-negative) FGF 수용체를 발현시켜 FGF 신호를 억제하면, 나중에 축옆중배엽과 다시 결합시켰을 때 신경능선 유도가 차단된다. BMP, Wnt, FGF 경로가 신경능선 예정화 유전자 발현에 미치는 역할이 정확히 무엇인지는 아직 알려지지 않았다.
신경능선 유도
신경판을 획정하는 신호 전달 사건들은 '신경판 경계 예정화 인자(neural plate border specifier)'라고 부르는 여러 전사인자의 발현을 촉진한다. 그 예로는 Zic 인자들, Pax3/7, Dlx5, Msx1/2 등이 있는데, 이들이 Wnt, BMP, FGF 등 신호의 영향을 매개할 수 있을 것으로 보인다. 이들 유전자는 참된 신경능선 표지자보다 앞서 신경판의 경계에서 광범위하게 발현된다.
이들 전사인자가 신경능선 예정화 인자를 상위(upstream)에서 조절한다는 여러 실험 증거가 있다. 예컨대 발톱개구리(Xenopus)에서 Msx1은 Slug, Snail 및 FoxD3가 발현되기 위한 필요충분조건이며, 생쥐 배아에서 Pax3는 FoxD3 발현에 필수적이다.
신경능선 유도
신경판 경계 예정화 인자의 뒤를 잇는 것은 '신경능선 예정화 인자(neural crest specifier)'라고 부르는 유전자 무리이다. 막 생겨나는 신경능선 세포에서 활성화되는 유전자들로, Slug/Snail, FoxD3, Sox10, Sox9, AP-2 및 c-Myc 등이 그 예이다. 발톱개구리의 경우, 신경능선 예정화 인자 가운데 하나라도 있으면 나머지도 모두 발현되고, 하나라도 없으면 나머지도 발현되지 못한다. 모두가 서로의 발현에 대한 필요충분조건인 셈이다. 신경능선 예정화 인자들 사이의 상호 조절이 매우 밀접하게 일어난다는 증거이다.
신경능선 예정화 인자들은 이윽고 효과인자 유전자를 발현시켜 이주 능력, 다분화능과 같은 특성을 이끌어낸다. 신경능선 효과인자 중에는 Rho GTP 효소와 카드헤린이 있어, 세포 모양 및 접착을 조절함으로써 층분리에 관여한다. Sox9와 Sox10은 Mitf, P0, Cx32, Trp, Kit 등 각종 세포 유형에 특이적인 효과인자를 활성화함으로써 신경능선의 분화를 조절한다.
신경능선 이주
등쪽 신경관이 닫히는 것에서부터 이어지는 일련의 사건이 치밀하게 맞물려 신경능선 세포의 이주를 유도한다.
신경능선 세포가 이주를 시작하려면 먼저 층분리라는 과정을 거쳐야 하는데, 그러려면 상피의 특징을 잃고 중간엽의 특징을 얻는 상피-중간엽 이행(EMT)이 (완전히, 혹은 부분적으로나마) 일어나야 한다. 닭 배아의 경우 BMP/Wnt 연쇄반응으로 SNAI2, FOXD3 등 전사인자가 활성화되어 EMT를 촉진함으로써 층분리가 유도된다. 층분리 시점은 종마다 다르다. 예를 들어 아프리카발톱개구리(Xenopus laevis) 배아에서는 신경판이 아직 완전히 융합되지 않았을 때 층분리가 대규모로 일어나는 반면, 닭 배아에서는 신경주름이 서로 만나는 동안 층분리가 일어난다.
신경능선 이주
신경능선이 될 세포들은 층분리가 일어나기 전까지 오클루딘 등 밀착연접 단백질과 NCAM, N-카드헤린 등 세포 접착 분자를 통해 이웃 세포와 단단히 밀착하여 있다. 이때 등쪽에서부터 BMP가 분비되어 아연 집게 전사인자인 snail, slug, twist을 발현시키는데, 이들은 오클루딘, N-카드헤린 등의 발현을 줄이고 폴리시알산 잔기가 있는 NCAM의 변형을 촉진하여 접착력을 약화함으로써 상피-중간엽 이행을 유도하는 데에 직접적인 역할을 한다. 신경능선 세포는 ADAM10 등 카드헤린을 분해하는 단백질분해효소를 발현하기 시작하고, 장차 이동 중에 세포외기질에서 맞닥뜨리게 될 콜라겐, 피브로넥틴, 라미닌 등 단백과 결합할 수 있는 인테그린을 발현하기 시작한다. 신경능선 세포는 또한 기질금속단백분해효소(MMP)를 분비하여 신경관의 바닥막을 분해하는데, 바닥막을 가로질러 넘어갈 수 있게 되면 비로소 신경능선 세포들은 배아 곳곳으로 이주할 수 있다.
신경능선 이주
신경능선 세포의 이주는 머리쪽에서 먼저 시작하고 꼬리쪽에서 나중에 일어난다. 방사형 아교 세포 등 신경 지지대 없이도 일어나므로 “자유 이동(free migration)“이라고 말한다. 신경능선 세포는 전구 세포를 지지대 삼아 이동하는 것이 아니라, EphB/EphrinB 및 세마포린/뉴로필린 신호를 통한 반발성 안내(repulsive guidance) 작용, 세포외기질과의 상호작용, 그리고 서로 간의 접촉억제를 매개로 이동한다. 막 생겨난 신경능선 세포는 티로신 인산화효소 수용체 EphB를 발현한다. 그 리간드는 EphrinB라는 막관통 단백으로, 각 몸 분절의 꼬리쪽 절반에서 발현된다. 에프린과 Eph는 다른 수용체-리간드 쌍과 달리 양방향으로 신호 전달이 가능한 것이 특징이지만, 신경능선 세포의 반발을 매개하는 신호 전달은 주로 정방향 즉 리간드에서 수용체 방향으로 일어난다. 정방향 신호 전달은 신경능선 세포에서 수용체 티로신 인산화, rho GTP 효소 활성화, 세포골격 재배열을 차례로 일으켜 결국 세포끼리 서로 밀어내게끔 한다. 이로써 신경능선 세포들은 각 체절의 꼬리쪽에서 밀려나 머리쪽을 지나게 된다.
신경능선 이주
신경능선 세포가 체절의 머리쪽 절반을 통과하도록 안내하는 데에는 에프린 신호와 더불어 세마포린-뉴로필린 반발 신호도 기여한다. 닭 배아의 머리 부위에서는 세마포린이 작용하여 인두굽이를 지나도록 안내한다. 반발성 신호 전달 이외에도 신경능선 세포는 β1과 α4 인테그린을 발현하여 이동 중에 세포외기질의 콜라겐, 라미닌, 피브로넥틴과 상호작용한다. 또한 신경능선 세포는 중배엽처럼 기원이 다른 조직으로는 자유롭게 침투하여 들어가는 반면 서로 간에는 접촉억제가 일어난다.
체절의 머리쪽 절반을 통해 이주하는 신경능선 세포는 말초 신경계의 감각 신경세포와 교감 신경세포로 분화한다. 한편 신경능선 세포가 이주하는 다른 주요 경로는 표피와 피부분절 사이, 즉 등쪽가쪽이주로(dorsolateral migration pathway)이다. 이 경로를 따라 이주하는 세포는 진피의 멜라닌세포로 분화한다. 이후로 신경능선 세포들은 저마다 다른 시기에 다른 위치를 지나므로, BMP, Wnt, FGF, Notch 등 형태원에도 다르게 노출된다. 이에 따라 결국 어떤 세포 유형으로 예정화·분화하는지가 영향을 받는다.
신경능선 임상적 의의
신경능선병은 배아 발생 중 신경능선 세포가 비정상적으로 예정화·이주·분화하거나 혹은 사멸하는 경우에 일어난다. 다양한 신생아 선천 기형이 이 질병 무리에 속한다. 신경능선 형성에 영향을 미치는 유전적 결함이나 기형유발물질이 병인이 될 수 있다.
바덴부르크 증후군은 신경능선 세포가 올바로 이주하지 못해서 나타나는 신경능선병으로, 얼룩백색증과 선천성 난청이 주된 특징이다. 얼룩백색증은 신경능선 세포가 피부로 이주하여 멜라닌세포로 분화하지 못해 희게 보이기 때문에 나타난다. 바덴부르크 증후군은 유전적·생리적 특징이 서로 다른 4가지 유형으로 나뉜다. I형과 II형은 환자 가족에게 양안격리증이 있는지 여부로 구별한다. III형은 상지 이상을 동반한다. IV형은 바덴부르크 증후군과 선천거대큰창자증을 둘 다 나타내는 경우로 바덴부르크-샤 증후군이라고도 부른다. I형과 III형은 상염색체 우성, II형과 IV형은 상염색체 열성 유전이다. 바덴부르크 증후군은 드물어서 미국에서는 발병률이 10만 명당 2명 정도이고, 인종·성별에 따른 차이는 없다. 현재는 치료법이 없다.
신경능선 임상적 의의
신경능선 세포의 발생·이주에 문제가 생겨서 나타나는 또다른 질병으로는 선천거대큰창자증이 있다. 정상 발생 과정에서는 신경능선 세포가 창자로 이주하여 근육층신경얼기를 이루는데, 그러지 못해서 창자 부위의 신경 분포가 부족해짐에 따라 다양한 생리적 이상이 나타나는 병이다. 그 예로는 큰창자가 비대해지는 거대큰창자증이나 창자막힘증, 성장이 느려지는 것 등이 있다.
신경능선 세포가 장으로 올바로 이주하도록 데에 필요한 유전자로는 RET, GDNF, GFRα, EDN3, EDNRB 등이 알려져 있다. 티로신 인산화효소 수용체인 RET는 GDNF, GFRα와 복합체를 이룬다. EDN3와 EDNRB 역시 같은 신호 경로에 포함된다. 생쥐에서 이 경로를 교란하면 창자신경절이 생겨나지 못한다.
신경능선 임상적 의의
산전 알코올 노출(prenatal alcohol exposure, PAE)은 선천 결함을 일으키는 흔한 원인다. 얼마나 노출되었는지, 얼마나 심각한 이상이 생겼는지에 따라 다양한 장애로 진단될 수 있으므로 포괄하여 태아 알코올 스펙트럼 장애(FASD)라고 부른다. 심각한 FASD에서는 눈꺼풀틈새가 짧고 윗입술이 길쭉하며 인중이 매끈한 것이 특징인 두개안면기형이 나타난다. 신경능선 이주가 지장을 받았다는 방증이다.
신경능선 임상적 의의
에탄올은 난잡하게(promiscuous) 결합하기 때문에 정확히 어떤 기제로 이러한 이상이 발생하는지는 아직 분명하지 않다. 신경능선 세포를 배양하여 관찰하거나 제프라피쉬 배아를 이용하여 생체내 실험으로 확인하였을 때, 알코올에 노출되면 신경능선 세포 중 이주하는 세포의 수도 줄고 이주 거리도 짧아진다. PAE가 IP3를 매개로 세포 내 저장 칼슘을 방출시켜 세포질 칼슘 농도가 증가함에 따라 세포자살이 촉진되는 것이 한 가지 기제일 수 있다고 추정된다. 산화 스트레스 때문에 세포가 많이 죽는 것이라는 주장도 있다. 그럼에도 에탄올이 신경능선 발생에 미치는 영향이 무엇인지는 아직 상세하게 밝혀지지 않았다. 예컨대 신경능선 세포 중에서도 종류에 따라 PAE에 영향을 많이 받는 것과 덜 받는 것이 있는 것으로 보인다. PAE에서 두개안면기형은 흔한 반면 멜라닌세포는 대체로 정상이기 때문이다.
디조지 증후군은 사람 22번 염색체의 작은 부분이 결실 또는 전좌되어 나타나는 병이다. 디조지 증후군에서 관찰되는 결함 중 일부는 인두굽이 계통과 관련이 있는데, 머리쪽을 지나는 신경능선 세포들이 여기에 기여한다. 염색체 이상으로 말미암아 머리쪽 신경능선 세포의 이주·발달에 문제가 생긴 것으로 여겨진다.
트리처 콜린스 증후군(TCS)은 발생 초기에 첫째·둘째 인두굽이가 올바로 발달하지 못해 얼굴 중간 부위와 아래쪽에 이상이 생기는 병이다. TCS를 일으키는 대표적인 변이는 TCOF1 유전자의 과오돌연변이로, 신경능선 세포의 세포자살을 유도한다.
신경능선 진화
척추동물을 다른 척삭동물과 구별하는 구조 가운데는 신경능선에서 유래한 것이 더러 있다. 이를 근거로 척추동물의 고유한 특징인 감각 신경절·머리뼈 등이 신경능선으로 말미암아 생겨났다는 이른바 "새 머리 가설(new head hypothesis)"이 제안되기도 했다. 이러한 특징이 나타났기에 척추동물이 포식자가 될 수 있었으므로 척추동물 진화의 전환점이라고 할 만하다는 것이다.
신경능선 진화
다만 신경능선이 척추동물에서 비로소 나타났다고 해서 아주 없던 것이 생겨났다는 뜻은 아니다. 진화에서 새로운 구조는 이미 있는 발생 조절 프로그램을 고쳐서 만들어지곤 한다. 조절 프로그램에 상위 조절 인자를 끌어오거나 하위 표적 유전자를 모집함으로써 이미 있던 네트워크를 새로운 맥락에 가져다놓는 식이다. 여러 비교생물학 연구가 이를 뒷받침한다. 예컨대 원시 척삭동물에서도 신경판 경계 예정화 유전자가 보존되어 있다는 사실이 제자리부합법으로 확인된 바 있다. 이는 신경능선을 만드는 유전자 조절 네트워크의 일부가 척삭동물의 공통조상에 이미 있었음을 시사한다. 또한 척추동물이 아닌 척삭동물에게도 신경능선과 유사한 세포 계통이 있는데, 피낭동물에서 멜라닌세포와 비슷한 세포가 발견된 것이 그 사례이다. 척추동물과 피낭동물의 공통조상에 원시적인 신경능선이 존재했다는 뜻이다.
프랭키 헤이덕
프랭크 대니얼 헤이덕(영어: Frank Daniel Hejduk, 1974년 8월 5일 ~ )은 윙백과 미드필더로 활약한 미국의 전직 축구 선수이다. 클럽에서는 탬파베이 뮤터니, 바이어 레버쿠젠, 장크트갈렌, 콜럼버스 크루, 그리고 로스앤젤레스 갤럭시를 대표했다. 1996년부터 2009년까지 풀 국가대표로 활약한 그는 미국 국가대표팀에서 85경기에 출전했으며, 1998년과 2002년 FIFA 월드컵에서도 미국을 대표했다. 또한 1996년과 2000년 하계 올림픽에서도 미국을 대표했다.
헤이덕은 콜럼버스 크루 본사 내에서 팀 전략적 파트너십의 관리자로 활동하고 있다.
프랭키 헤이덕 구단 경력
1996년 2월, 탬파베이 뮤터니는 1996년 MLS 첫 선수 드래프트에서 7라운드 (전체 67위)로 헤이덕을 지명했다. 헤이덕은 리그의 첫 세 시즌 동안 활약했다. 그러나 올림픽 팀에 대한 헌신으로 인해 그는 루키로서 단 8경기만 출전할 수 있었다. 1997년, 헤이덕은 반란군 수비진에 자리를 잡으며 22경기에 출전해 1골 6도움을 기록했다. 1998년에도 같은 활약을 펼쳤으며, 18경기 동안 팀에서 3골 1도움을 기록하며 1998년 FIFA 월드컵에 출전하는 동안 중요한 시간을 놓쳤다.
프랭키 헤이덕 구단 경력
헤이덕의 월드컵 활약은 독일 분데스리가 팀 바이어 레버쿠젠이 1998년 7월 13일, MLS로부터 계약을 체결하는 데 영감을 주었다. 그는 1998년 시즌이 끝날 때까지 반란군에 머물렀고, 1999년 1월에 레버쿠젠에 합류했다. 레버쿠젠에서 처음 어려움을 겪었던 헤이덕은 1998-99년 시즌이 끝날 때 여러 차례 심각한 부상을 겪으며 강한 면모를 보였다. 그는 지난 11경기 중 10경기에 선발 출전하여 팀이 UEFA 챔피언스리그에 진출하는 데 기여했다. 1999-2000년 시즌 초, 레버쿠젠의 크리스토프 다움 감독은 레버쿠젠의 전술적 포메이션을 변경하여 헤이덕을 선발 라인업에서 제외시켰다. 헤이덕은 1999-2000년 시즌 동안 팀을 위해 분데스리가 6경기에만 출전했지만, 챔피언스리그 캠페인에서 중요한 역할을 했으며, 레버쿠젠의 6경기 중 5경기에 출전하여 두 번은 맨 오브 더 매치에 선정되기도 했다.
프랭키 헤이덕 구단 경력
유럽에서 경기 시간을 찾지 못한 헤이덕은 2003 시즌을 위해 미국과 메이저 리그 사커로 돌아와 콜럼버스 크루에 배정되었다. 헤이덕은 곧바로 크루의 팀 리더 자리를 얻었고, 그 시즌 팀에서 23경기에 선발 출전해 4골을 어시스트했다. 2004년에는 라이트백과 오른쪽 미드필더에서 비슷한 역할을 맡아 19경기에 선발 출전해 2골을 넣으며 MLS 서포터스 실드에서 우승한 클럽에서 활약했다. 2007년 1월 25일, 콜럼버스 크루는 헤이덕과 2년 계약 연장 계약을 체결하여 2008년 MLS 시즌까지 크루와 함께할 수 있게 되었다고 발표했습니다. 2008년 11월 23일, 헤이덕은 기예르모 바로스 스켈로토의 패스를 헤딩으로 연결하여 크루의 첫 MLS컵을 3-1 승리로 이끌었다.
발목 미세 골절 수술과 손목 골절 수술을 추가로 받는 대신, 헤이덕은 2012년 4월 19일, 공식적으로 프로 축구 은퇴를 발표하며 크루 본사에서의 자리를 수락하기로 결정했다.
프랭키 헤이덕 국가대표팀 경력
헤이덕은 미국 국가대표팀에서 자주 선발 선수로 활약했으며, 1996년과 2000년 하계 올림픽, 1998년과 2002년 FIFA 월드컵 결승 토너먼트에서 미국을 대표한 유일한 선수이다.
헤이덕은 1996년 8월 30일, 엘살바도르와의 경기에서 미국 국가대표팀 첫 출전을 기록했다. 같은 해 12월 첫 선발 출전에서 과테말라를 상대로 월드컵 예선 전에서 골을 넣었다. 헤이덕은 미국 국가대표팀의 주전 선수가 되었지만, 경기에 대한 그의 부족한 "서퍼" 접근 방식으로 유명해졌다. 이러한 태도는 1997년 1월 23일, 친구들과 늦잠을 자며 중국행 팀 비행기를 놓칠 때까지 지속되었다. 미국 국가대표팀 감독 스티브 샘슨은 헤이덕을 미국 국가대표팀 명단에서 제외시켰다. 이듬해인 1997년 8월 7일, 헤이덕은 미국 국가대표팀에서 정확히 6분 동안 경기를 치렀고, 에콰도르에 패했다. 그해 그는 오랜 여자친구 킴 월터스와 결혼했고, 많은 고민 끝에 프로 축구 선수로 전향하기로 결심했다.
프랭키 헤이덕 국가대표팀 경력
1998년 2월 1일, 쿠바와의 1998년 CONCACAF 골드컵 승리를 시작으로 헤이덕은 다시 국가대표팀의 주전 선수로 자리 잡았다. 그 이후로 그는 주전 선수로 자리 잡았다. 골드컵 이후 헤이덕은 월드컵에서 미국 국가대표팀 명단에 이름을 올리며 미국의 세 경기 중 두 경기에 선발 출전했다. 레버쿠젠 시절 헤이덕의 미국 국가대표팀 역할은 약화되었지만, 2002년 CONCACAF 골드컵에서 데이비드 리저스가 비워둔 레프트백 자리를 이어받으면서 주전 자리를 되찾는 기회를 잡았다. 헤이덕은 2002년 FIFA 월드컵에서 레프트백 자리에서 4경기를 선발로 출전하며 미국의 중요한 역할을 맡았다. 2006년 5월 2일, 헤이덕은 독일에서 열린 대회에서 세 번째 연속 미국 월드컵 국가대표팀 명단에 이름을 올렸지만, 전방십자인대 부상으로 인해 교체되었다.
프랭키 헤이덕은 2010년 5월 11일에 공개되었을 때 미국 국가대표팀의 2010년 FIFA 월드컵 예비 명단에 포함되지 않았다.
포식문제
포식문제 혹은 포식논쟁은 포식으로 인해 동물이 겪는 피해를 도덕적 문제로 간주하는 것을 말하며, 인간은 이를 예방하기 위해 노력할 의무가 있을 수도 있고 없을 수도 있다. 이 주제에 대한 담론은 대체로 동물 및 환경윤리 분야에서 다루어졌다. 이 문제는 특히 동물권과 야생동물의 고통과 관련하여 논의됐다. 일부 비평가들은 포식을 예방할 의무가 있을 수 없거나 터무니없다고 생각했으며, 이 입장을 동물권 개념을 완전히 거부하기 위한 귀류법으로 사용했다. 다른 사람들은 동물권 이밪에 의해 암시되는 모든 의무가 환경에 해롭다고 비판했다.
동물 윤리학자와 권리 옹호자들의 반응은 다양했다. 일부는 동물권 입장이 포식을 예방할 의무가 있다는 것을 의미한다는 주장을 거부했고, 다른 사람들은 동물권 입장이 포식을 우리가 피해야할 일이라고 의미한다고 주장했다. 다른 사람들은 우리가 실수로 상당한 피해를 입힐 수 있는 위험 때문에 지금 당장은 아무것도 해선 안 되나, 지식과 기술이 향상되면 미래에 효과적으로 조치를 취할 수 있다고 주장했다.
포식문제 역사적 관점들
포식은 역사적으로 악의 문제의 맥락에서 자연적 악으로 여겨져 왔으며 신정론에 관여한 기독교인에게 도덕적 관심사로 여겨져왔다. 자연적 악은 때때로 인간이 완화하기 위해 노력해야할 무언가로 생각되거나 이러한 유형의 악의 존재를 정당화하는 더 큰 선의 일부로 생각돼왔다. 토마스 아퀴나스는 후자의 견해를 옹호하면서 포식과 같은 자연의 "결함"이 "다른 사람의 선, 혹은 심지어 보편적 선"으로 이어지고 "모든 악이 예방된다면 우주에는 많은 선이 없을 것"이라고 주장했다. 기독교와 히브리 성경에는 포식이 더 이상 자연의 특징이 아닌 미래의 하늘이나 땅을 묘사하는 여러 예언이 있다. 여기에는 "그때 이리와 어린 양이 함께 살며 표범이 어린 염소와 함께 눕고 송아지와 사자 새끼가 함께 먹으며 어린 아이들이 그것들을 돌볼 것"이라고 이사야가 예언한 것도 포함된다.
포식문제 역사적 관점들
레오나르도 다빈치는 그의 수첩(1487년에서 1505년 사이에 작성)에서 왜 자연이 동물들이 생존을 위해 서로를 잡아먹을 수밖에 없도록 구조화되지 않았는지 의문을 제기했다. 데이비드 흄은 자연종교에 관한 대화(1779)에서 야생동물이 겪는 포식과 고통에 대해 여러가지 관찰을 했는데, "더 강한자가 더 약한자를 잡아먹고, 그들을 끊임없는 공포와 불안 속에 가두어 둔다"고 말했다.
윌리엄 페일리는 자연신학에서 포식을 신의 사역 중에서 가장 어려운 일로 묘사했는데, 그럼에도 불구하고 그는 포식을 동물이 생존가능한 것보다 더 많은 자손을 낳는 잠재적으로 치명적인 영향을 다루는 수단으로 옹호했다.
포식과 악의 문제에 대한 논쟁은 찰스 다윈의 자연선택이론이 대중화되면서 상당히 심화됐다. 일부 초기 기독교인들은 자연의 폭력이 인간의 타락의 결과라고 주장했지만, 포식이 인간의 진화와 죄의 개념보다 수백만년 전부터 존재해왔다는 증거는 생명이 존재해왔지만 자연이 폭력에서 자유로웠던 적은 결코 없었음을 보여준다. 다윈 자신은 맵시벌과가 살아있는 애벌레의 몸을 먹이로 삼는다는 사실이 전지전능한 신의 개념과 어떻게 조화를 이룰 수 있는지 의문을 제기했다.
포식문제 역사적 관점들
플루타르코스는 사자, 호랑이, 뱀과 같은 육식동물을 야만적이라고 규정하는 것을 비판했다. 왜냐면 그들에게는 죽이는 것이기 필수적이기 때문이고, "자연의 유익한 열매"로 살아갈 수 있는 인간에게는 죽이는 것이 "사치이자 범죄"이기 때문이다.
작가 에드워드 오거스트 켄달은 그의 도덕 우화집 카나리아 새(1799)에서 포식에 대해 논의했는데, 여기서 그는 동물의 포식적 행동은 인간의 도덕기준으로 판단돼선 안 되며 "특정 생물에 대한 편견은 잔인한 행위에 대한 상상의 행위라는 점에서 터무니없다"고 주장했다.
이탈리아 시인이자 철학자 자코모 레오파르디는 1827년 Operette morali에서 "자연과 아이슬란드인의 대화"라는 자연과의 대화를 나누었는데, 여기서는 다람쥐가 방울뱀을 피해 도망가다가 뱀의 벌어진 입으로 달려드는 것과 같은 포식의 불가피성을 자연의 그 자식에 대한 공식성에 대한 도덕적 고발로 사용했다. 파괴와 창조의 이러한 순환의 불가피성은 레오파르디의 철학적 염세주의의 원인이었다. 1898년 사후에 출판된 Zibaldone에서 레오파르디는 포식이 자연의 사악한 설계의 궁극적인 징후라고 주장했다.
포식문제 역사적 관점들
레오파르디와 마찬가지로 독일 철학자 아르투어 쇼펜하우어는 1851년에 동물이 다른 동물에 잡아먹히는 고통을 "세상의 쾌락이 고통보다 더 크다"는 생각에 대한 반박으로 사용했다.
초기 동물권 옹호자이자 야생동물의 고통의 문제를 다룬 최초의 현대의 작가 중 한 명인 루이스 곰퍼츠는 1824년 저서 인간과 짐승의 상황에 대한 탐구의 5장에서 대화에 참여하여 동물이 서로를 잡아먹는 것은 인간의 삶을 지배하는 데 사용하는 규칙에 따라 잘못된 것으로 판단될 수 있다고 주장하고 "어떤 동물이 다른 동물을 파괴하려는 시도를 목격한다면 나는 그것을 좌절시키려고 노력할 것이다. 비록 이것이 아마도 잘못된 일일지라도."라고 말했다. 그는 육식동물의 멸종이 나쁘지 않을 것이라고 주장하면서 한 동물의 종이 다른 동물의 종의 같은 수보다 더 중요하지 않으며 늑대와 같은 일부 육식동물은 대신 채소로 생계를 유지할 수 있다고 주장했다.
포식문제 역사적 관점들
미국의 동물학자이자 동물권 철학자인 J. 하워드 무어는 1895년에 출판된 팜플렛 왜 나는 채식주의자인가에서 육식동물을 "무자비한 짐승"으로 묘사하면서, 그들의 존재가 윤리, 정의, 자비에 대한 모독이라고 말했다. 무어는 나은세계 철학(1899)에서 육식성은 지나친 이기심의 결과이며 자연선택의 산물이라고 주장하면서 "생명은 이빨과 발톱, 부리와 발로 생명에 대해 폭동을 일으킨다"고 말했다. 그는 육식종의 구제불가능한 본성 때문에 그가 "의식의 연합"이라고 부른 우주의 이상적 배열에서 서로 화해할 수 없다고 주장했다. 무어는 1907년의 새로운 윤리에서 육식종을 "범죄적" 종족으로 규정했으며, "그들의 삶의 충만함은 다른 이들의 공허함과 파괴에 달려 있기" 때문에 "그들의 존재는 세계의 평화와 복지에 계속적인 위협"이 된다고 했다.
1903년 스코틀랜드 철학자 데이비드 G. 리치는 헨리 S. 솔트의 1892년 저서 동물권에 대한 반응으로 동물에게 권리를 부여하는 것은 우리가 "강자로부터 그들 중 약자를 보호해야한다"는 것을 의미하며, 이를 달성하기 위해서는 육식동물을 "영구적인 포로상태와 채식식단"으로 죽이거나 천천히 굶겨죽여야한다고 주장했다. 그는 이 제안이 터무니없다고 생각하며 "모든 기는 것의 권리를 선언하는 것은 퍼그를 좋아하는 감상주의자들을 만족시키기 위한 단순한 위선적인 공식일 뿐"이라고 말했다.
포식문제 현대의 관점들
1973년 호주의 철학자 피터 싱어는 사자가 가젤을 죽이는 것을 막는 것과 같이 인간이 포식을 막으려고 노력한다면 "동물의 순 고통량"은 증가할 가능성이 있지만 이론적으로 장기적으로 고통을 줄일 수 있다면 개입하는 것이 옳을 것이라고 주장했다.
영국의 철학자 스티븐 R. L. 클라크는 "야생동물의 권리"(1979)는 포식 문제를 명확하게 다룬 최초의 윤리 논문 중 하나로 간주된다. 이 논문에서 클라크는 인간이 포식자로부터 동물을 도울 의무가 있다는 개념이 터무니없는 것이 아니지만 실제로는 그렇지 않고 추상적인 의미에서만 따른다고 주장한다.
동물권 철학자 톰 레건은 1983년 저서 동물권 옹호에서 육식동물은 도덕적 행위자가 아니기 때문에 포식동물의 권리를 침해할 수 없기 때문에 인간은 포식을 예방할 의무가 없다고 주장했다. 이와 같은 맥락에서 줄리어스 카펨바는 "포식에 대한 개입은 동물권 이론에 의해 요구되거나 허용되지 않는다"고 주장한다.
포식문제 현대의 관점들
스티브 사폰치스는 1984년 논문 "포식"에서 포식 문제가 동물권에 대한 귀류법이라는 생각에 반대한다. 대신 그는 피할 수 있는 동물의 고통을 줄일 의무가 있다는 견해를 받아들인다면 더 큰 고통을 주지 않고도 가능하다면 포식을 예방하기 위해 노력해야한다고 주장한다. 사폰치스는 인간이 이 특정 의무를 다할 것인지, 아니면 피할 수 있는 다른 고통을 줄이기 위해 노력할 것인지는 인간이 가장 많은 선을 행할 수 있는 곳이 어디인지에 대한 문제라고 결론지었다.
경제학자 타일러 코웬은 2003년 논문에서 유용성, 권리 및 전체론적 관점에서 특정 동물의 약탈 활동을 줄여 희생자를 돕기 위해 자연을 경찰화해야한다고 주장했다.
포식문제 현대의 관점들
트랜스휴머니즘 철학자 데이비드 피어스는 2009년 에세이 "포식자의 재프로그래밍"에서 포식이 세상에서 엄청난 고통의 원천이며 "고통 없는 생물권은 기술적으로 가능하다"고 주장한다. 그는 면역피임약을 사용하여 육식동물을 단계적으로 멸종시키거나 유전자 편집을 사용하여 "재프로그래밍"하여 후손이 초식동물이 되도록 해야한다고 주장한다. 피어스는 포식으로 인한 고통이 중요하지 않으며 현재상태로 보존돼야한다고 생각하는 사람들이 사용하는 여러가지 정당화를 나열하고 이에 반대한다. 여기에는 "텔레비전 기반의 생물세계 개념", "선택적 현실주의" 및 "적응적 공감 결핍"이 포함된다.
포식문제 현대의 관점들
2010년 제프 맥마한은 뉴욕 타임즈에 "육식동물"이라는 제목의 칼럼을 실어 포식을 도덕적 문제로 다루었는데, 이 칼럼에서 그는 포식으로 인한 엄청난 고통과 죽음을 막는 것이 좋은 일이며, "포식이 없어도 막을 수 있는 것보다 더 큰 피해를 수반하는 생태적 격변"을 일으키지 않고도 이를 달성할 수 있다면 육식동물의 멸종이 도구적으로 좋은 일이 될 수 있다고 주장했다. 맥마한은 자신의 주장에 대한 여러가지 반대의견을 받았고, 같은 해에 출간된 또다른 칼럼 "포식자: 대응"에서 이에 답했다. 그는 나중에 자신의 주장을 "포식의 도덕적 문제"라는 제목의 장으로 2015년 저서 철학이 만찬에 온다에 실었다.
포식문제 현대의 관점들
마사 누스바움은 포식 문제와 이를 해결하기 위해 해야할 일이 진지하게 논의돼야하며, 미래의 해결책에 대한 연구가 있어야한다고 주장한다. 누스바움은 사람에게 포식이 문제라는 것을 확신시키고, 포식이 흥미롭고 매혹적이라는 일반적인 개념에 도전해야할 필요성에 주목한다. 그녀는 포식당하는 동물이 자신의 삶을 위해 사는 것이 아니라 다른 동물의 먹이가 되기 위해 존재한다는 생각에 도전한다. 누스바움은 동물의 삶과 서식지에 대한 광범위한 통제력을 가진 인간이 야생동물에 대한 책임을 직면하고 해를 끼치는 것이 아니라 번영을 위해 노력해야한다고 결론지었다.
일부 윤리학자들은 포식자를 줄이거나 예방하기 위한 구체적인 제안을 내놓았다. 여기에는 포식자가 멸종된 지역에 포식자를 재도입하는 것을 중단하는 것, 야생지역에서 포식자를 제거하는 것이 포함된다.
1984년 영국의 생태학자 펠리시티 A. 헌팅포드는 "포식과 공격에 대한 연구에서 제기된 몇가지 윤리적 문제"를 출판했는데, 여기서 그녀는 포식자-피식자 상호작용 연구를 위한 인공적 만남의 단계와 관련된 윤리적 문제와 의미를 논의했다.
생태학의 맥락에서 포식은 생태계에서 결정적이고 필요한 역할을 한다고 여겨진다. 이로 인해 마이클 폴란과 같은 일부 작가는 도덕적 문제로서의 포식을 전혀 거부하며 "포식은 도덕이나 정치의 문제가 아니라 공생의 문제"라고 말했다. 알도 레오폴드의 대지윤리에 따르면, 생물공동체의 결정적 구성요소인 토착 포식자는 보존하는 것이 중요하다고 여겨진다.
환경철학자 J. 베어드 캘리콧은 동물권 이론의 함의, 즉 우리가 동물을 포식자로부터 보호해야한다는 것은 "포식자의 (인도적) 근절로 이어질뿐만 아니라, 이 잘못된 도덕의 의도된 수혜자인 종도 파괴할 것이다. 많은 먹이 종은 개체 수를 최적화하기 위해 포식자에게 의존한다." 홈스 롤스턴 3세는 포식을 필수적인 자연과정이자 진화의 원동력으로 본다. 즉, 존중하고 소중히 여겨야할 "슬픈 선"이다. 환경론자인 타이 라터먼은 포식은 우리가 그것을 예방할 의무가 있다는 것을 암시하지 않고도 애석해할 수 있는 일이라고 주장했다.
환경윤리학자는 윌리엄 린은 복지 관점에서 포식은 "포식자와 먹이의 복지에 필요하며" 생태계 공동체의 완전성을 유지하는 데 필수적이라고 주장했다. 기독교 환경윤리학자인 래리 라스무센은 포식이 "우리가 칭찬하고 옹호하는 도덕 패턴이 아니"라고 주장했다.
황돔속
황돔속은 도미와 같은 조기어류를 포함한 도미과의 속(屬)이다. 이 속에 포함한 물고기는 동쪽 대서양, 동쪽 인도양, 서부 태평양에 분포해 있다.
황돔속 분류와 어원
황돔속은 1814년 프랑스의 동물학자 조르주 퀴비에(Georges Cuvier)에 의해 최초로 기술되었고, Sparus Dentex와 같은 종이라고 했다.
S. Dentex는 1758년 칼 린네(Carl Linnæus)의 Systema naturæ에서 묘사되었다. 다섯 가지의 인도 태평양 종들은 Dentex Hypselosomus라는 집합체가 있지만, 따로 속(屬)으로 구분되진 않는다. Fishes of the World에서는 이 황돔속을 도미목의 도미과로 분류한다. 어느 학자들은 이 속을 따로 Denticinae아과로 분류하나, Fishes of the world에서는 인정하지 않는다.
Dentex는 "큰 이빨을 가지다"란 뜻이다. 린네(Linnæus)의 Sparus Dentex와 동명이고, 턱 안에 있는 큰 이빨을 언급한 것이다.
황돔속 하위 종
이것은 현재 발견된 모든 14종의 목록이다.
일반적으로 에오세기 화석 종 Dentex laekeniensis는 Ctenodentex라는 속에 분류한다.
황돔속 특성과 형태
황돔속 바다 도미류는 유럽부터 나미비아까지의 동쪽 대서양과 일본 남쪽부터 호주까지의 서부 태평양에서 찾을 수 있다.
황돔속 바다도미는 위턱과 아래턱 사이에 뾰족한 원뿔 모양의 연속된 이빨을 가진 도미과의 물고기이다. 이들의 이빨은 송곳니 모양의 이빨이 많고 어금니 같은 이는 아예 없다. 는 사이에 있는 비늘은 안와(眼窩)까지 늘어서 있다. Preoperculum(볼과 아가미 사이에 있는 뼈)에 있는 플랜지가 완전히 앞쪽 비늘을 감싸고 있다.
제일 큰 종은 Dentex Gibbosus로 최대 길이가 106cm(42in)인 것에 반하여 제일 작은 종은 Dentex Fourmanoiri로 최대 표준 길이가 21.5cm(8.5in)이다.
찬탈
찬탈(簒奪)은 본래 군주의 지위를 계승할 자격이 없는 사람이 이전의 군주에게서 그 지위를 빼앗는 일을 가리킨다. 왕위를 찬탈하는 방법으로는 주로 쿠데타가 많이 쓰이며 '역성혁명'이나 '선위'라는 형식으로 나타나기도 한다. 찬탈로 정권을 잡았거나 왕위에 오른 사람으로는 조선의 세조, 인조, 중국의 왕망, 유소, 당 태종, 측천무후, 영락제, 일본의 덴무 천황, 도쿠가와 이에야스, 베트남의 막당중, 프랑스의 나폴레옹 보나파르트, 로마 제국의 베스파시아누스, 셉티미우스 세베루스 등이 있다.
참칭
참칭(僭称)은 분수에 넘치게 스스로 임금 등의 칭호를 사용하는 행위이다. 신분제 사회에서는 신분이 낮은 사람이 군사를 일으킨 후 스스로를 왕, 황제로 지칭하는 경우가 많았다.
감자연구소
《감자연구소》는 2025년 3월 1일부터 2025년 4월 6일까지 방송된 tvN 토일 드라마다.
감자연구소 기획의도
감자에 울고 웃는 감자 연구소, 감자가 전부인 미경의 인생에 나타난 차가운 원칙주의자 백호. 뱅글뱅글 회오리 감자처럼 휘몰아치는 힐링 코믹로맨스
감자연구소 제작진
강일수 : KBS1 주말 특별기획 대하드라마 《태조 왕건》(공동연출), KBS2 수목 미니시리즈 《해신》(공동연출), KBS2 수목 특별기획 드라마 《바람의 나라》(공동연출), KBS2 수목 특별기획 드라마 《전우치》(공동연출), JTBC 금토 미니시리즈 《솔로몬의 위증》(공동연출), MBC 수목 미니시리즈 《신입사관 구해령》(공동연출) 등 연출
감자연구소 시청률
최저 시청률과 최고 시청률은 시청률 조사회사와 지역별로 시청률에 차이가 있을 수 있습니다.
부산국제철도기술산업전
부산국제철도기술산업전(釜山國際鐵道技術産業展, Korea Railways & Logistics Fair)은 부산광역시에서 격년 개최되는 아시아 최초의 철도기술 관련 산업 견본시로, 세계 4대 철도산업 전문 전시회 중 하나이다. 줄여서 레일로그 코리아(RailLog Korea)로 부르기도 한다.
부산국제철도기술산업전 역사
부산국제철도기술산업전은 세계 4대 철도 산업 전문 전시회로서, 2003년부터 격년제로 개최되고 있다. 2007년, 아시아 최초로 세계전시연맹(UFI)으로부터 국제전시회 인증을 획득하였다. 1회부터 7회까지 명칭은'부산국제철도 및 물류산업전'이었으나, 2017년 8회부터는 '부산국제철도기술산업전'으로 개칭하였다.
2003년 5월 28일~6월 1일, 「2005 부산 국제 철도 및 물류산업전」이 산업자원부, 건설교통부, KOTRA의 후원으로 개최되었다.
2005년 6월 8일~11일 열린 「2005 부산 국제 철도 및 물류산업전」에 15개국 151사가 참가하였다. 일반인은 11일 하루만 입장할 수 있었다.
2007년 6월 16일~19일 열린 「2007 부산국제철도 및 물류산업전」에 15개국 132개사가 참여하였다. 유엔 아시아태평양경제사회위원회(UNESCAP)는 2006년 부산에서 열렸던 교통장관회의에서 논의된 아시아횡단철도(TAR)의 시발점이 부산이라는 점에서 이 행사의 공식 후원기관으로 참가하였다.
부산국제철도기술산업전 역사
로템은 자사 기술진과 11개 연구기관이 공동 개발하여 2009년 호남선에 투입될 시속 350km급 고속열차 KTX-Ⅱ의 실물을 공개하였다. 우진산전은 세계 4번째이자 국내 최초로 개발된 완전무인자동운전 경량전철 차량을 최초 공개하였다.
2009년 6월 4일~6일, 14개국 124개사 규모로 열렸다. 우크라이나 교통부 차관과 철도청장, 블라디보스토크 시장 일행, 독일 연방정부 건설교통부 국장 등도 방문하였다.
현대로템은 3종의 실제 철도차량을 전시하였다. 특히 국책사업으로 개발한 KTX 열차도 최초 공개되었다. 우진산전은 부산 도시철도 3호선 2단계 반송선 구간에 투입될 국내 최초의 무인 고무바퀴 경전철 차량을 전시하였다. 로윈은 철도차량 1종과 인천 월미도 관광특구에 운영 예정인 모노레일을 선보였다.
2011년 6월 15일~18일, 17개국 158개사 682개 부스 규모로 열렸다. 약 2만 5,000명이 방문한 것으로 집계되었다.
부산국제철도기술산업전 역사
현대로템과 우진산전, 로윈 등에서 실제 철도차량을 공개하였으며 한국화이바와 성신RST에서는 모형과 그래픽 패널형식으로 철도차량을 전시하였다. 현대로템은 뉴질랜드와 그리스에 납품하는 2종의 수출형 철도차량을 국내에서 처음 전시하였다. 우진산전은 스마트 모노레일을, 로윈은 서울도시철도공사 7호선 전동차인 SR001을 선보였다. 해외업체로는 이탈리아의 핀메카니카(Finmeccanica) 그룹 자회사인 안살도가, 캐나다의 탈레스, 일본 히타치 등이 참가하였다.
또한, 동시행사로 아시아횡단철도(TAR) 관련 국제회의가 열려 TAR 관련 28개국 정부의 주무부처에서 100여명이 참석하였다.
2013년 6월 12일~15일, 20개국 158개사 규모의 전시회가 열렸다.
부산국제철도기술산업전 역사
현대로템은 기존에 선보였던 시속 430㎞급 차세대 고속열차인 HEMU-430X를 국내 최초로 일반인에게 공개하였고, 유가선 및 무가선으로 주행하는 저상트램을 실차로 전시하였다. 우진산전은 무공해 전기에너지를 사용한 SMART 모노레일을 실차로 공개하였으며, 삼표이앤씨는 호남고속철도에 시범 적용될 신기술 궤도구조인 PST 시스템을 공개하였다. 이외에, 한국철도시설공단, 부산교통공사, 한국철도기술연구원, 이탈리아의 안살도, 캐나다의 탈레스, 일본의 히타치, 독일의 보슬로 등 글로벌 업체가 대거 참가하였다.
2025년 6월 10일~13일, 부산시·한국철도공사·한국철도시설공단 공동주최, 한국철도차량산업협회·한국철도협회·벡스코·메쎄프랑크푸르트코리아 공동 주관으로 21개국 161개사 규모의 전시회가 열렸다.
부산국제철도기술산업전 역사
현대로템은 인도 하이데라바드와 브라질 상파울로에 납품할 전동차와, 완전 자동무인 시스템이 적용된 우이-신설 경전철을 최초 공개하였다. 우진산전은 바이모달 트램과 고무차륜 경량전철인 INTELLIGENT APM, 미니트램 차량을 공개하였다. 삼표 E&C는 선로 전환장치와 슬래브궤도 모형을, 한국철도시설공단은 4D라이더, 모션인식체험관등을 소개하였다. 부산교통공사는 전력분석기 등 자체개발품과 국토교통기술개발사업관련 시스템들을 공개하였다. 오스트리아는 국가관 형태로 참가하였으며, 독일의 지멘스지멘스, 호이트 터보 등의 기업들이 최신 기술을 선보였다.
2017년 6월 14일~17일, 22개국 163개사 830개 부스 규모로 전시회가 열렸다. 관람객 수는 1만8,000여 명에 달하는 것으로 집계되었다.
현대로템은 홍콩 샤틴~센트럴 노선(SCL) 전동차와 동력분산식 고속열차 EMU-250을 공개하였다. 우진산전은 철도차량(APM)과 친환경적 교통시스템인 미니트램 및 전기버스를 공개하였다. 외국 기업으로는 오스트리아는 국가관 형태로 대규모로 참가하였으며, 알스톰, TUV 라인란드 코리아, 리카르도 레일, 한국 크노르 브레이크 등이 참가하였다.