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식물 생식 형태학 속씨식물
아자웅이주: #자웅이주 개체군에서 일부 개체가 명확하게 수컷이나 암컷이 아닌 꽃을 가지고 있는 것. 개체군은 일반적으로 단성화를 가진 수컷 또는 암컷 식물을 생산하지만, 일부 식물은 양성화를 가질 수 있고, 일부는 수꽃과 암꽃을 모두 가질 수 있으며, 다른 식물은 암꽃과 양성화와 같은 조합을 가질 수 있다. 이 상태는 양성과 #자웅이주 사이의 전환을 나타내는 것으로 생각된다.
타가수정, 이계수정 또는 타화수정은 두 개의 다른 식물의 생식자 융합에 의해 자손이 형성되는 것으로, 고등 식물에서 가장 흔한 번식 방식이다. 고등 식물 종의 약 55%가 이 방식으로 번식한다. 추가로 7%는 부분적으로 이계수정하고 부분적으로 자가수정(자가수분)한다. 약 15%는 생식자를 생산하지만 주로 자가수정하며 상당한 타가수정은 부족하다. 고등 식물 종의 약 8%만이 비유성적 수단으로만 번식한다. 여기에는 기는줄기나 소구경으로 영양 번식하는 식물, 또는 배아 수정 없이 씨앗을 생산하는 식물(무수정생식)이 포함된다. 타가수정의 선택적 이점은 해로운 열성 돌연변이를 숨기는 것으로 보인다.
속씨식물이 타가수정을 보장하기 위해 사용하는 주요 메커니즘은 식물의 자가불화합성로 알려진 유전적 메커니즘을 포함한다. 꽃 형태의 다양한 측면은 타화수정을 촉진한다. 양성화가 있는 식물에서는 꽃밥과 심피가 다른 시기에 성숙할 수 있는데, 식물은 수성선숙 (꽃밥이 먼저 성숙)하거나 암성선숙 (심피가 먼저 성숙)한다. 같은 식물에 단성화가 있는 자웅동주 종은 다른 시기에 수꽃과 암꽃을 생산할 수 있다.
자웅이주, 즉 다른 식물에 단성화가 있는 상태는 필연적으로 타가수정을 초래하며, 아마도 이 목적을 위해 진화했을 것이다. 그러나 "자웅이주는 자가불화합성이 없는 식물에서 단순히 타가수정 메커니즘으로 설명하기 어렵다는 것이 입증되었다." 자원 배분 제약이 자웅이주 진화에 중요할 수 있다. 예를 들어, 풍매화의 경우 바람에 흔들리는 유이꽃차례에 배열된 분리된 수꽃이 더 나은 꽃가루 분산을 제공할 수 있다. 덩굴식물에서는 빠른 상향 성장이 필수적일 수 있으며, 열매 생산에 대한 자원 배분은 빠른 성장과 양립할 수 없어 암꽃 생산을 지연시키는 이점을 줄 수 있다. 자웅이주는 여러 다른 혈통에서 독립적으로 진화했으며, 식물 혈통에서 자웅동주는 자웅이주의 진화와 상관관계가 있어 자웅이주가 이미 분리된 수꽃과 암꽃을 생산하는 식물에서 더 쉽게 진화할 수 있음을 시사한다.
암술머리
암술머리(stigma)는 꽃의 암술에서 심피 또는 여러 개의 융합된 심피의 수용성 끝 부분이다.
암술머리 설명
암술머리는 암술대 및 씨방 (일반적으로 암술머리-암술대-씨방 시스템이라고 불림)과 함께 심피를 구성하며, 이는 암술 또는 식물의 수용성 암컷 생식 기관의 일부이다. 동물에서 이 기관은 질, 자궁경부, 난관과 유사하다.
암술머리 자체는 암술대 또는 스타일로디아의 원위 부분을 형성하며, 암술머리 유두로 구성되어 있으며, 이 세포는 꽃가루를 받아들인다. 이들은 암술대 끝에 국한될 수도 있고, 특히 바람에 의해 수분되는 종에서는 넓은 표면을 덮을 수도 있다.
암술머리는 꽃가루를 받으며, 그곳에서 꽃가루는 발아한다. 종종 끈적끈적한 암술머리는 다양한 털, 돌기 또는 조각으로 꽃가루를 잡고 가두는 여러 가지 방식으로 적응한다. 꽃가루는 공기(바람에 실려 오는 꽃가루, 풍매화)에서, 방문하는 곤충이나 다른 동물(생물학적 수분)에서, 또는 드물게는 주변 물(수매화)에서 포획될 수 있다. 암술머리는 길고 가느다란 모양부터 구형, 깃털 모양까지 다양할 수 있다.
암술머리 설명
꽃가루는 꽃밥을 떠날 때 일반적으로 매우 건조한 상태이다. 암술머리는 꽃가루의 재수화를 돕고 화분관의 발아를 촉진하는 것으로 나타났다. 암술머리는 또한 올바른 종의 꽃가루가 적절하게 부착되도록 한다. 암술머리는 꽃가루 식별과 일부 자가불화합성 반응에서 활발한 역할을 할 수 있으며, 이는 동일하거나 유전적으로 유사한 식물의 꽃가루를 거부하고 암술머리와 꽃가루 표면 사이의 상호작용을 포함한다.
암술머리 모양
암술머리는 종종 세 갈래(삼열)로 갈라지거나, 핀 머리 모양(두상)이거나, 뾰족한 모양(점형)일 수 있다. 암술머리의 모양은 상당히 다양할 수 있다.
암술머리 암술대
암술대는 씨방에서 위쪽으로 뻗어 암술머리 유두와 연결되는 좁은 부분이다. 때로는 암술대가 없을 수도 있는데, 이 경우 암술머리는 무경이라고 설명된다. 암술대는 일반적으로 길거나 짧은 관 모양이다. 암술대는 중심부에 세포가 거의 없거나 없는 열린 형태일 수 있으며, 중심관은 점액으로 채워질 수 있다. 또는 암술대가 닫힌 형태(전체적으로 세포가 밀집된)일 수도 있다. 대부분의 합심피성 외떡잎식물과 일부 진정쌍떡잎식물은 열린 암술대를 가지며, 많은 합심피성 진정쌍떡잎식물과 풀은 암술머리와 씨방 중심을 연결하는 특수한 분비 전도 조직을 포함하는 닫힌(고형) 암술대를 가진다. 이는 화분관 성장을 위한 영양분이 풍부한 통로를 형성한다.
암술머리 암술대
암술에 심피가 하나 이상 있을 때, 각 심피는 별도의 암술대 같은 화주를 가질 수도 있고, 공통 암술대를 공유할 수도 있다. 붓꽃속과 붓꽃과의 다른 식물들에서, 암술대는 세 개의 꽃잎 같은 (꽃잎 모양의) 암술대 가지(때로는 '스타이로디아'라고도 불림)로 갈라지며, 암술대 밑부분까지 거의 도달하며 삼지성이라고 불린다. 이것들은 꽃받침 위의 화피관에서 뻗어 나오는 조직 조각들이다. 암술머리는 가지의 아래쪽에 있는 가장자리 또는 끝 엽근처에 위치한다. 암술대 가지는 디에테스, 파르단톱시스 및 대부분의 모라에아 종에서도 나타난다.
크로커스에는 세 개의 갈라진 암술대 가지가 있어 관을 형성한다. 헤스페란타는 퍼지는 암술대 가지를 가지고 있다. 또는 암술대는 가지를 치기보다는 엽상으로 나타날 수 있다. 글라디올러스는 두 개의 엽상 암술대 가지(양엽상)를 가지고 있다. 프레시아, 라페루시아, 로물레아, 사반노시폰 및 와트소니아는 이분(두 갈래)되고 뒤로 굽은 암술대 가지를 가지고 있다.
광결정
광결정(Photonic crystal)은 굴절률이 주기적으로 변하는 광학 나노구조이다. 이는 천연 결정의 구조가 엑스선 회절을 유발하는 방식과, 반도체의 원자 격자(결정 구조)가 전자의 전도성에 영향을 미치는 방식과 동일하게 빛의 전파에 영향을 미친다. 광결정은 구조색과 동물 반사경의 형태로 자연에서 발생하며, 인공적으로 생산될 경우 다양한 응용 분야에서 유용하게 사용될 수 있다.
광결정은 1차원, 2차원 또는 3차원으로 제작될 수 있다. 1차원 광결정은 서로 위에 증착된 박막 층으로 만들 수 있다. 2차원 광결정은 포토리소그래피나 적절한 기판에 구멍을 뚫는 방식으로 만들 수 있다. 3차원 광결정의 제작 방법에는 다른 각도로 드릴링, 여러 2차원 층을 쌓는 방식, 직접 레이저 쓰기 또는, 예를 들어 매트릭스에서 구체의 자기조립을 유발하고 구체를 용해시키는 방식이 포함된다.
광결정
광결정은 원칙적으로 빛을 조작해야 하는 모든 곳에 사용될 수 있다. 예를 들어, 유전체 거울은 특정 파장에서 초고반사율 거울을 생성할 수 있는 1차원 광결정이다. 광결정 광섬유라고 불리는 2차원 광결정은 다른 응용 분야 외에도 광섬유 통신에 사용된다. 3차원 결정은 언젠가 광학 컴퓨터에 사용될 수 있으며, 더 효율적인 태양전지로 이어질 수 있다.
빛(및 모든 전자기 복사)의 에너지는 광자라고 불리는 단위로 양자화되지만, 광결정 분석에는 고전물리학만 필요하다. 이름의 "광자"는 빛 연구(광학) 및 광학 공학에 대한 현대적 명칭인 광자학을 지칭한다. 실제로, 우리가 현재 광결정이라고 부르는 것에 대한 최초의 연구는 1887년 영국의 물리학자 레일리 경이 주기적인 다층 유전체 스택을 실험하여 1차원에서 광자 띠틈을 유발할 수 있음을 보여주었을 때 이루어졌을 수 있다. 연구 관심은 1987년 엘리 야블로노비치와 사지브 존의 다차원 주기 광학 구조(현재 광결정이라고 불림)에 대한 연구로 커졌다.
광결정 서론
광결정은 주기적인 유전체, 금속-유전체 또는 심지어 초전도체 미세구조 또는 나노구조로 구성되어 반도체 결정의 주기적 전위가 전자의 전파에 영향을 미쳐 허용 및 금지된 전자 에너지 밴드를 결정하는 것과 동일한 방식으로 전자기파 전파에 영향을 미친다. 광결정은 높은 굴절률과 낮은 굴절률의 규칙적으로 반복되는 영역을 포함한다. 빛 파동은 이 구조를 통해 전파될 수도 있고, 파장에 따라 전파가 허용되지 않을 수도 있다. 주어진 방향으로 전파될 수 있는 파장을 모드라고 하며, 전파되는 파장 범위를 밴드라고 한다. 허용되지 않는 파장 밴드는 광자 띠틈이라고 불린다. 이는 자연방출 억제, 높은 반사율의 전방향 거울, 저손실 도파관과 같은 독특한 광학 현상을 야기한다. 광결정의 띠틈은 고체 내 전자의 띠틈과 유사하게, 결정 내에서 높은 굴절률과 낮은 굴절률 영역 사이의 각 계면에서 전파되는 빛의 다중 반사가 파괴적으로 간섭하는 것으로 이해될 수 있다.
광결정 서론
완전한 광자 띠틈을 열기 위한 두 가지 전략이 있다. 첫 번째는 각 방향에서 띠틈의 굴절률 대비를 높여 더 넓게 만드는 것이고, 두 번째는 브릴루앙 영역을 구형에 더 가깝게 만드는 것이다. 그러나 전자는 사용 가능한 기술과 재료에 의해 제한되고, 후자는 결정학적 제한 정리에 의해 제한된다. 이러한 이유로, 현재까지 시연된 완전 띠틈을 가진 광결정은 가장 구형의 브릴루앙 영역을 가진 면심 입방 격자를 가지며 높은 굴절률의 반도체 재료로 만들어진다. 다른 접근 방식은 결정학적 제한이 없는 준결정 구조를 활용하는 것이다. 3D 프린팅으로 제조된 낮은 굴절률의 고분자 준결정 샘플에서 완전한 광자 띠틈이 보고되었다.
간섭 효과를 나타내기 위해서는 광결정 구조의 주기가 빛 파동의 파장(매질 내)의 절반 정도이거나 그 이상이어야 한다. 가시광선의 파장은 약 400 nm(보라색)에서 약 700 nm(빨간색) 사이이며, 재료 내부에서 발생하는 파장은 평균 굴절률로 나누어야 한다. 따라서 높은 유전율과 낮은 유전율의 반복 영역은 이 규모로 제작되어야 한다. 1차원에서는 박막 증착 기술을 사용하여 일상적으로 이를 달성한다.
광결정 역사
광결정은 1887년부터 다양한 형태로 연구되어 왔지만, 엘리 야블로노비치와 사지브 존이 1987년에 광결정에 관한 두 가지 획기적인 논문을 발표한 지 100년이 넘도록 아무도 광결정이라는 용어를 사용하지 않았다. 초기 역사는 미국 물리학회가 물리학의 획기적인 발전 중 하나로 인정한 이야기의 형태로 잘 기록되어 있다.
광결정 역사
1987년 이전에는 주기적인 다층 유전체 스택(예: 브래그 거울) 형태의 1차원 광결정이 광범위하게 연구되었다. 레일리 경은 1887년에 이러한 시스템이 스톱 밴드로 알려진 넓은 반사율의 스펙트럼 범위인 1차원 광자 밴드 갭을 가지고 있음을 보여줌으로써 연구를 시작했다. 오늘날 이러한 구조는 반사 코팅부터 LED 효율 향상, 특정 레이저 공동의 고반사 거울(예: VCSEL 참조)에 이르기까지 다양한 응용 분야에 사용된다. 광결정의 통과 대역과 정지 대역은 멜빈 M. 위너가 "이산 위상 정렬 매체"라고 부른 이 결정들을 사용하여 처음으로 실용화되었다. 위너는 X선 브래그 회절에 대한 다윈의 역학 이론을 임의의 파장, 입사각, 그리고 격자면에 입사하는 파면이 전방 산란 방향으로 상당히 산란되는 경우로 확장하여 이러한 결과를 얻었다. 1차원 광학 구조에 대한 자세한 이론적 연구는 블라디미르 P. 비코프에 의해 수행되었는데, 그는 광자 구조 내에 내장된 원자 및 분자의 자연방출에 대한 광자 밴드 갭의 효과를 처음으로 연구했다. 비코프는 2차원 또는 3차원 주기 광학 구조가 사용될 경우 발생할 수 있는 일에 대해서도 추측했다. 3차원 광결정의 개념은 1979년 오타카에 의해 논의되었고, 그는 광자 밴드 구조 계산을 위한 형식론도 개발했다. 그러나 이러한 아이디어는 1987년 야블로노비치와 존의 두 가지 획기적인 논문이 발표된 후에야 비로소 빛을 보았다. 이 두 논문은 고차원 주기 광학 구조, 즉 광결정에 관한 것이었다. 야블로노비치의 주요 목표는 광결정에 내장된 물질의 자연방출을 제어하기 위해 광자 상태 밀도를 공학적으로 설계하는 것이었다. 존의 아이디어는 광결정을 사용하여 빛의 국소화 및 제어에 영향을 미치는 것이었다.
광결정 역사
1987년 이후, 광결정에 관한 연구 논문의 수는 기하급수적으로 증가하기 시작했다. 그러나 광학적 스케일에서 이러한 구조를 제작하는 어려움 때문에(자세한 내용은 제작 문제 참조), 초기 연구는 이론적이거나 마이크로파 영역에서 이루어졌는데, 이 영역에서는 광결정을 더 쉽게 접근할 수 있는 센티미터 스케일로 만들 수 있었다. (이 사실은 전자기장의 스케일 불변성이라는 속성 때문이다. 본질적으로, 맥스웰 방정식의 해인 전자기장은 자연적인 길이 스케일이 없으므로, 마이크로파 주파수에서 센티미터 스케일 구조에 대한 해는 광학 주파수에서 나노미터 스케일 구조에 대한 해와 동일하다.)
1991년까지 야블로노비치는 마이크로파 영역에서 최초의 3차원 광자 밴드 갭을 시연했다. 야블로노비치가 만들어낼 수 있었던 구조는 투명한 물질에 일련의 구멍을 뚫는 것을 포함했는데, 각 층의 구멍은 역다이아몬드 구조를 형성한다 – 오늘날 이것은 야블로노바이트로 알려져 있다.
1996년에 토마스 크라우스는 광학 파장에서 2차원 광결정을 시연했다. 이는 반도체 산업의 방법을 차용하여 반도체 재료로 광결정을 제작할 수 있는 길을 열었다.
광결정 역사
파벨 체벤(Pavel Cheben)은 새로운 유형의 광결정 도파관인 서브파장 격자(SWG) 도파관을 시연했다. SWG 도파관은 띠틈에서 벗어난 서브파장 영역에서 작동한다. 이를 통해 파동 간섭 효과를 완화하면서 결과 메타 물질의 나노스케일 엔지니어링을 통해 도파관 특성을 직접 제어할 수 있다. 이는 "광자학에서 누락된 자유도"를 제공했으며 실리콘 광자학에서 복잡한 온칩 광학 기능을 달성하기에 불충분한 가용 재료 세트라는 중요한 한계를 해결했다.
오늘날 이러한 기술은 광결정 슬래브를 사용하는데, 이는 반도체 슬래브에 "식각된" 2차원 광결정이다. 전반사는 빛을 슬래브에 가두어 광자 분산을 조절하는 것과 같은 광결정 효과를 가능하게 한다. 전 세계 연구자들은 온칩 및 칩 간 통신의 광학 처리를 개선하기 위해 집적 컴퓨터 칩에 광결정 슬래브를 사용하는 방법을 모색하고 있다.
광결정 역사
2002년 사토 외 연구진이 적외선 및 가시광선 범위 광결정용으로 제안한 오토클로닝(autocloning) 제작 기술은 전자빔 리소그래피와 건식 식각을 사용한다. 리소그래피로 형성된 주기적인 홈 층을 조절된 스퍼터 증착 및 식각을 통해 쌓아 "정상적인 주름"과 주기성을 만든다. 이산화 타이타늄/실리카 및 오산화 탄탈럼/실리카 장치가 제작되었으며, 이들의 분산 특성과 스퍼터 증착에 대한 적합성을 활용했다.
이러한 기술은 아직 상업적 응용으로 발전하지는 못했지만, 2차원 광결정은 광결정 광섬유에 상업적으로 사용되고 있다.(공기 구멍 때문에 구멍이 있는 섬유라고도 불린다.) 광결정 광섬유는 1998년 필립 러셀에 의해 처음 개발되었으며, (일반) 광섬유에 비해 향상된 특성을 가지도록 설계될 수 있다.
광결정 역사
3차원 광결정 연구는 2차원 광결정 연구보다 더디게 진행되었다. 이는 제작의 어려움 때문이다. 3차원 광결정 제작에는 상속 가능한 반도체 산업 기술이 없었다. 그러나 동일한 기술 중 일부를 적용하려는 시도가 있었고, 예를 들어 평면 층별 방식으로 구축된 "우드파일" 구조물 건설에서 매우 발전된 사례가 시연되었다. 또 다른 연구 분야는 자기조립을 통해 3차원 광자 구조를 구축하려 시도했다. 즉, 나노구체 유전체 혼합물을 용액에서 3차원 주기 구조로 침전시켜 광자 밴드 갭을 갖도록 하는 것이다. 이오페 연구소의 바실리 아스트라토프 그룹은 1995년에 천연 및 합성 단백석이 불완전한 밴드 갭을 가진 광결정임을 확인했다. 완전한 광자 밴드 갭을 가진 "역 단백석" 구조의 첫 시연은 2000년 토론토 대학교와 마드리드 재료 과학 연구소(ICMM-CSIC)의 연구원들에 의해 이루어졌다. 자연 광자학, 바이오영감 및 생체모방학의 끊임없이 확장되는 분야(자연 구조를 연구하여 디자인에 더 잘 이해하고 활용하는 학문) 또한 광결정 연구자들에게 도움을 주고 있다. 예를 들어, 2006년 브라질 딱정벌레 비늘에서 자연적으로 발생하는 광결정이 발견되었다. 유사하게, 2012년에는 바구미에서 다이아몬드 결정 구조가 발견되었고 나비에서는 자이로이드형 구조가 발견되었다. 최근에는 푸른날개잎새의 깃털 깃털에서 자이로이드 광결정이 발견되었으며, 이는 새의 반짝이는 푸른색을 담당한다. 일부 출판물에서는 레이저 빛을 외부 광학 펌프로 사용하여 구현될 수 있는 광학적으로 포화된 매체를 가진 광결정에서 가시광선 범위의 완전한 광자 밴드 갭의 실현 가능성을 제시한다.
광결정 구성 전략
제작 방법은 광자 밴드 갭이 존재해야 하는 차원의 수에 따라 달라진다.
1차원 광결정을 만들기 위해 서로 다른 유전 상수를 가진 박막 층을 표면에 주기적으로 증착할 수 있으며, 이는 특정 전파 방향(예: 표면에 수직)에서 밴드 갭을 유발한다. 브래그 격자는 이러한 유형의 광결정의 한 예이다. 1차원 광결정은 비선형 거동이 소위 퇴화된 밴드 에지 근처의 파장에서 필드 강화로 인해 강조되는 비선형 광학 재료 층을 포함할 수 있다. 이러한 필드 강화(강도 측면에서)는 총 층 수 N에 대해 에 도달할 수 있다. 그러나 광학적으로 이방성 재료를 포함하는 층을 사용함으로써 필드 강화가 에 도달할 수 있음이 입증되었으며, 이는 비선형 광학과 결합하여 모든 광학 스위치 개발과 같은 잠재적인 응용 분야를 가진다.
1차원 광결정은 메타 물질과 진공의 반복되는 교대 층을 사용하여 구현할 수 있다. 메타 물질이 상대 유전율과 투자율이 동일한 파장 의존성을 따른다면, 광결정은 TE 및 TM 모드, 즉 입사각에서 빛의 s 및 p 편광 모두에 대해 동일하게 작동한다.
광결정 구성 전략
최근 연구원들은 그래핀 기반 브래그 격자(1차원 광결정)를 제작하고 633nm He-Ne 레이저를 광원으로 사용하여 주기적 구조에서 표면 전자기파의 여기를 지원함을 입증했다. 게다가 새로운 유형의 1차원 그래핀-유전체 광결정도 제안되었다. 이 구조는 원적외선 필터로 작용할 수 있으며 도파관 및 감지 응용 분야를 위한 저손실 표면 플라스몬을 지원할 수 있다. 생체 활성 금속(예: 은)으로 도핑된 1D 광결정 또한 세균 오염 물질 감지 장치로 제안되었다. 고분자로 만들어진 유사한 평면 1D 광결정은 대기 중 휘발성 유기 화합물 증기를 감지하는 데 사용되어 왔다.
고체상 광결정 외에도 특정 배열을 가진 일부 액정은 광자 색을 나타낼 수 있다. 예를 들어, 짧은 범위 또는 긴 범위의 1차원 위치 배열을 가진 여러 액정이 광자 구조를 형성할 수 있음이 연구에서 밝혀졌다.
2차원에서는 밴드갭이 차단하도록 설계된 복사 파장에 투명한 기판에 구멍을 뚫을 수 있다. 삼각형 및 사각형 격자 배열의 구멍이 성공적으로 사용되었다.
광결정 구성 전략
구멍 난 섬유 또는 광결정 광섬유는 육각형 격자에 유리 실린더 막대를 배치한 다음 가열하고 늘려서 만들 수 있으며, 유리 막대 사이의 삼각형 모양의 공극이 모드를 가두는 구멍이 된다.
다음과 같은 여러 구조 유형이 구축되었다.
우드파일 구조 – "막대"는 전자빔 리소그래피로 반복적으로 식각되고, 채워지고, 새로운 재료 층으로 덮인다. 이 과정이 반복될 때, 각 층에 식각된 채널은 아래 층에 수직이고, 두 층 아래의 채널과 평행하며 위상이 다르다. 이 과정은 구조가 원하는 높이가 될 때까지 반복된다. 채움 재료는 증착 재료를 용해시키지 않는 용매를 사용하여 용해시킨다. 이 구조에 결함을 도입하기는 일반적으로 어렵다.
광결정 구성 전략
역 오팔 또는 역 콜로이드 결정 - 폴리스타이렌 또는 이산화 규소와 같은 구체를 용매에 현탁된 정육면체 조밀 쌓임 격자로 침전시킬 수 있다. 그런 다음 용매가 차지하는 부피에서 투명한 고체를 만드는 경화제를 도입한다. 그런 다음 염산과 같은 산으로 구체를 용해시킨다. 콜로이드는 구형이거나 비구형 750,000개 이상의 고분자 나노막대를 포함한다. 이 빔 분할기에 집중된 빛은 편광에 따라 투과되거나 반사된다.
광결정 구성 전략
밴드 갭뿐만 아니라 광결정은 나노 크기의 공동 생성을 통해 대칭성을 부분적으로 제거하면 또 다른 효과를 가질 수 있다. 이 결함은 나노광자 공진기와 동일한 기능으로 빛을 유도하거나 가둘 수 있게 하며, 광결정에서 강한 유전체 변조를 특징으로 한다. 도파관의 경우, 빛의 전파는 광자 밴드 갭에 의해 제공되는 평면 내 제어와 유전체 불일치에 의해 유도되는 장시간의 빛 가두기 효과에 따라 달라진다. 빛 가두기의 경우, 빛은 공동 내에 강하게 갇히게 되어 물질과의 상호작용이 더욱 증진된다. 첫째, 공동 내에 빛 펄스를 넣으면 나노초 또는 피코초 단위로 지연되며, 이는 공동의 품질 계수에 비례한다. 마지막으로, 공동 내에 방출체를 넣으면 방출되는 빛 또한 크게 증폭되거나 심지어 공진 결합이 라비 진동을 거칠 수도 있다. 이는 공진기 양자 전기역학과 관련이 있으며, 상호작용은 방출체와 공동의 약한 결합 및 강한 결합에 의해 정의된다. 1차원 광자 슬래브에서 공동에 대한 첫 연구는 일반적으로 격자 또는 분산 피드백 구조에서 이루어졌다. 2차원 광결정 공동은 작은 파장보다 작은 모드 볼륨으로 수백만까지 매우 높은 품질 계수를 제공할 수 있기 때문에 통신 응용 분야에서 효율적인 광자 장치를 만드는 데 유용하다. 3차원 광결정 공동의 경우, 리소그래피 층별 접근 방식, 표면 이온빔 리소그래피, 및 마이크로 매니퓰레이터 기술을 포함하여 여러 가지 방법이 개발되었다. 언급된 모든 광결정 공동은 빛을 단단히 가두어 집적 광자 회로에 매우 유용한 기능을 제공하지만, 쉽게 재배치할 수 있는 방식으로 이를 생산하는 것은 어렵다. 공동 생성, 공동 위치, 그리고 공동의 최대 필드에 대한 방출체 위치를 완전히 제어하는 것은 불가능하며, 이러한 문제들을 해결하기 위한 연구는 여전히 진행 중이다. 광결정 내 나노와이어의 이동식 공동은 이러한 빛-물질 상호작용을 조절하는 해결책 중 하나이다.
광결정 제작 문제
고차원 광결정 제작은 두 가지 주요 문제에 직면한다.
2차원 주기 광결정의 유망한 제작 방법 중 하나는 구멍이 많은 섬유와 같은 광결정 섬유이다. 광섬유 통신 섬유용으로 개발된 섬유 드로잉 기술을 사용하면 이 두 가지 요구 사항을 충족하며, 광결정 섬유는 상업적으로 이용 가능하다. 2차원 광결정을 개발하는 또 다른 유망한 방법은 소위 광결정 슬래브이다. 이러한 구조는 반도체 산업의 기술을 사용하여 패턴화할 수 있는 규소와 같은 재료 슬래브로 구성된다. 이러한 칩은 광자 처리와 전자 처리를 단일 칩에서 결합할 수 있는 잠재력을 제공한다.
3차원 광결정의 경우, 포토리소그래피 및 집적 회로에 사용되는 것과 유사한 식각 기술을 포함한 다양한 기술이 사용되었다. 이러한 기술 중 일부는 이미 상업적으로 이용 가능하다. 나노기술 방법의 복잡한 장비를 피하기 위해, 일부 대안적인 접근 방식은 콜로이드 결정을 자기조립 구조로 성장시켜 광결정을 만드는 것을 포함한다.
광결정 제작 문제
대규모 3D 광결정 필름과 섬유는 이제 전단 조립 기술을 사용하여 200–300nm 콜로이드 고분자 구체를 완벽한 면심 입방 격자 필름으로 쌓아 생산할 수 있다. 입자들이 더 부드럽고 투명한 고무 코팅을 가지고 있기 때문에, 필름을 늘리고 성형하여 광자 밴드 갭을 조정하고 인상적인 구조색 효과를 낼 수 있다.
광결정 광자 밴드 구조 계산
광자 밴드 갭(PBG)은 본질적으로 PBG 시스템의 분산 관계에서 공기선과 유전체선 사이의 갭이다. 광결정 시스템을 설계하려면 다음 방법 중 하나를 사용하여 띠틈의 위치와 크기를 전산 모델링을 통해 조절하는 것이 중요하다.
본질적으로, 이 방법들은 파동 벡터로 주어진 전파 방향의 각 값에 대해 광결정의 주파수(정상 모드)를 풀거나 그 반대로 풀이한다. 밴드 구조의 다양한 선은 밴드 인덱스 n의 다른 경우에 해당한다. 광자 밴드 구조에 대한 입문은 K. 사코다와 조안노풀로스의 책을 참조하면 된다.
광결정 광자 밴드 구조 계산
평면파 확장법은 고유 형식의 맥스웰 방정식을 사용하여 밴드 구조를 계산할 수 있으며, 따라서 파동 벡터의 각 전파 방향에 대한 고유 주파수를 구할 수 있다. 이는 분산 다이어그램을 직접적으로 해결한다. 전자기장 강도 값 또한 동일한 문제의 고유 벡터를 사용하여 문제의 공간 영역에 걸쳐 계산할 수 있다. 오른쪽에 표시된 그림은 공기 코어를 가진 1차원 분산 브래그 반사경(DBR)의 밴드 구조에 해당하며, 상대 유전율 12.25의 유전체 재료와 격자 주기 대 공기 코어 두께 비율(d/a)이 0.8로 겹쳐져 있고, 첫 번째 기약 브릴루앙 영역에 걸쳐 101개 평면파를 사용하여 해결된다. 역분산법 또한 평면파 확장을 활용하지만, 주파수 를 매개변수로 간주하는 반면 파동 벡터 k에 대한 고유 문제로 맥스웰 방정식을 공식화한다. 따라서 평면파 방법이 하는  대신  분산 관계를 해결한다. 역분산법은 밴드 갭에서 파동 벡터의 복소수 값을 찾는 것을 가능하게 하여 광결정을 메타 물질과 구별할 수 있게 한다. 게다가, 이 방법은 유전율의 주파수 분산을 고려할 준비가 되어 있다.
주파수 밴드 구조 계산 속도를 높이기 위해 환원 블로흐 모드 확장(RBME) 방법을 사용할 수 있다. RBME 방법은 위에 언급된 기본 확장 방법 중 어떤 방법 위에든 적용될 수 있다. 큰 단위 셀 모델의 경우, RBME 방법은 밴드 구조 계산 시간을 최대 두 자릿수까지 줄일 수 있다.
광결정 응용 분야
광결정은 빛의 흐름을 제어하고 조작하는 데 매력적인 광학 재료이다. 1차원 광결정은 이미 박막 광학의 형태로 널리 사용되고 있으며, 렌즈 및 거울의 저반사 및 고반사 코팅부터 색 변화 페인트 및 잉크에 이르기까지 다양한 응용 분야에 활용된다. 고차원 광결정은 기초 및 응용 연구 모두에서 큰 관심을 받고 있으며, 2차원 광결정은 상업적 응용 분야를 찾기 시작했다.
2차원 주기 광결정을 포함하는 최초의 상업 제품은 이미 광결정 섬유의 형태로 시판되고 있으며, 이는 미세 구조를 사용하여 비선형 장치 및 이국적인 파장 안내를 위한 기존 광섬유와는 근본적으로 다른 특성으로 빛을 가둔다. 3차원 광결정은 아직 상업화 단계에는 미치지 못하지만, 제조 가능성 및 무질서와 같은 주요 어려움과 같은 기술적 측면이 제어되면 광학 컴퓨터 작동에 필요한 광학적 비선형성과 같은 추가 기능을 제공할 수 있다.
광결정 응용 분야
SWG 광결정 도파관은 광섬유-칩 커플러, 도파관 교차로, 파장 및 모드 다중화기, 초고속 광 스위치, 비열 도파관, 생화학 센서, 편광 관리 회로, 광대역 간섭 커플러, 평면 도파관 렌즈, 이방성 도파관, 나노안테나 및 광 위상 배열을 포함하여 광자 집적 회로에서 광 신호 전송을 제어하는 새로운 집적 광자 장치를 가능하게 했다. SWG 나노광자 커플러는 광자 칩과 외부 장치 간의 고효율 및 편광 독립적 커플링을 가능하게 한다. 이는 대량 광전자 칩 제조에서 광섬유-칩 커플링에 채택되었다. 이러한 커플링 인터페이스는 모든 광자 칩이 외부 세계와 광학적으로 연결되어야 하고, 칩 자체는 5G 네트워크, 데이터 센터 연결, 칩 간 연결, 도시 및 장거리 통신 시스템, 자동차 내비게이션과 같은 많은 기존 및 신흥 응용 분야에 나타나기 때문에 특히 중요하다.
앞서 언급한 것 외에도 광결정은 태양전지 및 화학 센서, 바이오센서를 포함한 광학 센서 개발을 위한 플랫폼으로 제안되었다.
꽃 발달의 ABC 모형
꽃 발달의 ABC 모형(ABC model of flower development)은 속씨식물이 유성 생식을 위한 기관인 꽃의 출현으로 이어지는 분열조직 내 유전자 발현 패턴을 생성하는 과정에 대한 과학 모형이다. 이러한 과정이 발생하려면 세 가지 생리학적 발달이 이루어져야 한다. 첫째, 식물은 성적 미성숙 상태에서 성적으로 성숙한 상태로 전환되어야 한다(즉, 개화로의 전환). 둘째, 정단 분열조직의 기능이 영양 분열조직에서 꽃 분열조직 또는 꽃차례로 전환되어야 한다. 마지막으로 꽃의 개별 기관들이 성장해야 한다. 후자의 단계는 분자유전학 및 발달유전학적 관점에서 과정의 생물학적 기초를 설명하는 것을 목표로 하는 ABC 모형을 사용하여 모델링되었다.
꽃 발달의 ABC 모형
분열조직이 꽃 분열조직으로 세포 분화되도록 유발하기 위해서는 외부 자극이 필요하다. 이 자극은 정단 분열조직, 특히 새로운 원기가 형성되는 측면에서 체세포 세포 분열을 활성화할 것이다. 이 동일한 자극은 또한 분열조직이 영양 분열조직과는 달리 꽃 분열조직의 성장으로 이어지는 발달 패턴을 따르도록 할 것이다. 이 두 가지 유형의 분열조직 간의 주요 차이점은 목표 기관 간의 명백한 차이점 외에도 윤생 잎차례, 즉 원기의 연속적인 윤생 또는 마디 사이의 줄기 신장 부재이다. 이 마디들은 선단 성장 발달을 따르며, 꽃받침, 꽃잎, 수꽃술 및 심피를 생성한다. 영양성 액생 분열조직과의 또 다른 차이점은 꽃 분열조직이 "결정"되었다는 것인데, 이는 일단 분화되면 세포가 더 이상 분열하지 않는다는 것을 의미한다.
꽃 발달의 ABC 모형
네 가지 꽃의 마디에 존재하는 기관의 정체성은 각각 다른 기능을 가진 최소 세 가지 유형의 유전자 산물의 상호 작용의 결과이다. ABC 모형에 따르면, 기능 A와 C는 각각 꽃덮개의 마디와 생식 마디의 정체성을 결정하는 데 필요하다. 이러한 기능들은 배타적이며, 그 중 하나가 없으면 다른 하나가 모든 꽃의 마디의 정체성을 결정할 것이다. B 기능은 이차 마디에서 꽃받침에서 꽃잎을 분화시키고, 삼차 마디에서 심피에서 수꽃술을 분화시킨다.
괴테의 엽상 이론은 18세기에 정립되었으며, 꽃의 구성 요소가 구조적으로 변형된 잎이며, 생식 또는 보호를 위해 기능적으로 특화되었다고 제안한다. 이 이론은 1790년 에세이 "식물의 변태"("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären")에서 처음 발표되었다. 여기서 괴테는 다음과 같이 썼다.
"...우리는 수꽃술이 수축된 꽃잎이라고 말할 수 있는 것과 마찬가지로, 꽃잎이 확장된 상태의 수꽃술이라고 말할 수 있다; 또는 꽃받침이 정련의 특정 단계에 접근하는 수축된 줄기 잎이라고 말할 수 있는 것과 마찬가지로, 줄기 잎이 더 거친 수액의 유입으로 확장된 꽃받침이라고 말할 수 있다."
꽃 발달의 ABC 모형 꽃으로의 전환
영양 단계에서 생식 단계로의 전환은 식물의 생명 주기에서 극적인 변화를 포함하며, 아마도 가장 중요한 변화일 것이다. 왜냐하면 식물이 자손을 생산하는 것을 보장하기 위해 과정이 올바르게 수행되어야 하기 때문이다. 이 전환은 꽃차례의 분열조직의 유도 및 발달에 의해 특징지어지며, 이는 꽃들의 집합 또는 하나의 꽃을 생산할 것이다. 이 형태형성적 변화는 내인성 및 외인성 요소를 모두 포함한다. 예를 들어, 변화가 시작되려면 식물이 특정 수의 잎을 가지고 있어야 하고 특정 수준의 총 바이오매스를 포함해야 한다. 특정 광주기와 같은 특정 환경 조건도 필요하다. 식물 호르몬은 과정에서 중요한 역할을 하며, 지베렐린은 특히 중요한 역할을 한다.
꽃 발달의 ABC 모형 꽃으로의 전환
이 과정의 분자생물학을 조절하는 많은 신호가 있다. 애기장대에 있는 다음 세 유전자는 꽃으로의 전환에서 공통적이고 독립적인 기능을 모두 가지고 있다: FLOWERING LOCUS T (FT), LEAFY (LFY), SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1 (SOC1, 또한 AGAMOUS-LIKE20라고 불림). SOC1은 MADS-box 유형 유전자로, 광주기, 춘화처리 및 지베렐린에 대한 반응을 통합한다.
꽃 발달의 ABC 모형 꽃 분열조직 또는 꽃차례의 형성
분열조직은 미분화된 줄기 세포를 포함하는 식물 조직 또는 조직 그룹으로 정의될 수 있으며, 이는 모든 유형의 세포 조직을 생성할 수 있다. 영양 분열조직 또는 꽃차례의 분열조직 모두에서 이들의 유지 및 발달은 유전적 세포 운명 결정 메커니즘에 의해 제어된다. 이는 여러 유전자가 예를 들어 줄기 세포의 특성 유지(WUSCHEL 또는 WUS 유전자)를 직접 조절하고, 다른 유전자는 특성 억제를 위한 음성 되먹임 메커니즘을 통해 작용한다는 것을 의미한다(CLAVATA 또는 CLV 유전자). 이러한 방식으로 두 메커니즘은 다른 요소들과 함께 시스템에 많은 견고성을 부여하는 피드백 루프를 생성한다. WUS 유전자와 함께 SHOOTMERISTEMLESS (STM) 유전자도 분열조직 돔의 분화를 억제한다. 이 유전자는 줄기 세포의 가능한 분화를 억제하지만 딸 세포의 세포 분열을 여전히 허용하며, 만약 분화가 허용되었다면 다른 기관을 생성했을 것이다.
꽃 발달의 ABC 모형 꽃의 구조
일련의 기관들(꽃받침, 꽃잎, 수꽃술, 심피)의 존재로 정의되고 주어진 패턴에 따라 배치된 꽃의 해부학은 속씨식물의 유성 생식을 촉진한다. 꽃은 꽃 발달을 조절하는 세 가지 유전자 계열의 활동에서 비롯된다.
꽃 발달의 ABC 모형은 1988년 조지 호운(George Haughn)과 크리스 소머빌(Chris Somerville)에 의해 처음 제안되었다. 이 모형은 처음에 애기장대(Arabidopsis thaliana)로 대표되는 장미군과 금어초(Antirrhinum majus)로 입증된 국화군에서 꽃 기관 정체성을 확립하는 유전적 메커니즘의 집합을 설명하는 데 사용되었다. 두 종 모두 네 개의 마디(꽃받침, 꽃잎, 수꽃술, 심피)를 가지고 있으며, 이는 각 마디에 존재하는 여러 호메오틱 유전자의 차등 발현에 의해 정의된다. 즉, 꽃받침은 A 유전자의 발현으로만 특징지어지며, 꽃잎은 A 유전자와 B 유전자의 공동 발현으로 특징지어진다. B 유전자와 C 유전자는 수꽃술의 정체성을 확립하고, 심피는 C 유전자만 활성화되면 된다. A형 및 C형 유전자는 상호적으로 길항적이다.
꽃 발달의 ABC 모형 꽃의 구조
이러한 호메오틱 유전자들이 기관의 정체성을 결정한다는 사실은 특정 기능을 나타내는 유전자, 예를 들어 A 유전자가 발현되지 않을 때 명백해진다. 애기장대에서 이러한 손실은 심피 한 마디, 수꽃술을 포함하는 다른 마디, 그리고 또 다른 심피 마디로 구성된 꽃을 초래한다. 유전자 기능을 연구하는 이 방법은 역유전학 기술을 사용하여 RNA 간섭을 통해 유전자 침묵 메커니즘을 포함하는 형질전환 식물을 생산한다. 정유전학 기술(예: 유전자 지도작성)을 사용하는 다른 연구에서는 구조적 이상이 있는 꽃의 표현형 분석을 통해 관심 유전자의 복제가 이루어진다. 꽃은 연구 중인 유전자에 대해 비기능적이거나 과발현된 대립 유전자를 가질 수 있다.
꽃 발달의 ABC 모형 꽃의 구조
이미 논의된 A, B, C 기능 외에 두 가지 보조 기능인 D와 E의 존재도 제안되었다. D 기능은 심피 발달과는 별개의 생식 기능으로 밑씨의 정체성을 지정하며, 이는 그들의 결정 후에 발생한다. E 기능은 모든 꽃 마디의 특징인 생리학적 요구사항과 관련이 있지만, 처음에는 가장 안쪽 세 마디의 발달에 필요하다고 설명되었다 (E 기능 sensu stricto). 그러나 더 넓은 정의(sensu lato)는 네 마디 모두에 필요하다고 제안한다. 따라서 D 기능이 손실되면 밑씨의 구조는 잎과 유사해지고, E 기능 sensu stricto가 손실되면 가장 바깥쪽 세 마디의 꽃 기관은 꽃받침으로 변형되며, E 기능 sensu lato가 손실되면 모든 마디는 잎과 유사해진다. D 및 E 기능을 가진 유전자의 유전자 산물도 MADS-box 유전자이다.
꽃 발달의 ABC 모형 꽃의 구조
꽃 발달 연구 방법론은 두 단계로 이루어진다. 첫째, 꽃 분열조직의 정체성을 결정하는 데 필요한 정확한 유전자를 식별하는 것이다. 애기장대에서는 APETALA1 (AP1)과 LEAFY (LFY)가 이에 해당한다. 둘째, 꽃의 상대적 특성에 대한 비정상적인 표현형에 대해 유전적 분석을 수행하여 과정에 관여하는 호메오틱 유전자를 특성화할 수 있다.
꽃의 형태에 영향을 미치는 수많은 돌연변이가 있지만, 이러한 돌연변이의 분석은 최근의 발달이다. 이러한 돌연변이의 존재를 뒷받침하는 증거는 많은 돌연변이가 꽃 기관의 정체성에 영향을 미친다는 사실에서 비롯된다. 예를 들어, 일부 기관은 다른 기관이 발달해야 할 위치에서 발달한다. 이를 호메오틱 돌연변이라고 하며, 초파리에서 발견되는 HOX 유전자 돌연변이와 유사하다. 애기장대와 금어초에서, 모형이 기반을 둔 두 분류군에서 이러한 돌연변이는 항상 인접한 마디에 영향을 미친다.
이는 어떤 마디가 영향을 받는지에 따라 세 가지 돌연변이 유형을 특성화할 수 있게 한다.
꽃 발달의 ABC 모형 꽃의 구조
위에서 논의된 돌연변이에서 영향을 받은 호메오틱 기능과 관련된 유전자의 DNA에 대한 복제 연구가 수행되었다. 이러한 연구는 꽃 발달 전반에 걸쳐 유전자 발현의 직렬 분석을 사용하여 조직 발현 패턴을 보여주었는데, 이는 일반적으로 ABC 모델의 예측과 일치한다.
이러한 유전자들의 본질은 전사인자에 해당하며, 예상대로 효모와 동물 세포에 포함된 한 그룹의 인자와 유사한 구조를 가진다. 이 그룹은 MADS라고 불리며, 그룹에 포함된 다른 인자들의 약어이다. 이러한 MADS 인자들은 연구된 모든 식물 종에서 발견되었지만, 유전자 발현의 조절에 관여하는 다른 요소들의 개입을 배제할 수는 없다.
꽃 발달의 ABC 모형 꽃의 구조
애기장대에서 A 기능은 주로 두 유전자 APETALA1 (AP1)과 APETALA2 (AP2)에 의해 나타난다. AP1은 MADS-box 유형 유전자이고, AP2는 AP2가 속한 유전자군에 속하며, 이 유전자군에는 식물에서만 발견되는 전사인자가 포함되어 있다. AP2는 또한 발달 중인 꽃봉오리에서 공동 억제자 TOPLESS (TPL)와 복합체를 형성하여 C-클래스 유전자 AGAMOUS (AG)를 억제하는 것으로 밝혀졌다. 그러나 AP2는 애기장대 성체 생활 내내 잠복 줄기세포 집단을 포함하는 슈트 정단 분열조직(SAM)에서 발현되지 않으므로, TPL은 SAM에서 다른 A-클래스 유전자와 협력하여 AG를 억제하는 것으로 추측된다. AP1은 꽃받침과 꽃잎의 정체성을 제어하는 데, 그리고 꽃 분열조직에서도 A형 유전자 역할을 한다. AP2는 처음 두 마디뿐만 아니라 나머지 두 마디, 발달 중인 밑씨, 심지어 잎에서도 기능한다. 전사 후 조절이 존재하여 A 기능을 제어하거나, 여기에 언급된 것과 무관하게 기관 정체성 결정에서 다른 목적을 가질 가능성도 있다.
꽃 발달의 ABC 모형 꽃의 구조
금어초에서 AP1의 정형 유전자는 SQUAMOSA (SQUA)이며, 이 역시 꽃 분열조직에 특별한 영향을 미친다. AP2의 동족 유전자는 LIPLESS1 (LIP1)과 LIPLESS2 (LIP2)이며, 이는 중복된 기능을 가지며 꽃받침, 꽃잎, 밑씨의 발달에 특별히 중요하다.
페튜니아 하이브리드에서 AP2와 유사한 유전자 총 3개가 분리되었다: P. hybrida APETALA2A (PhAP2A), PhAP2B, PhAP2C. PhAP2A는 서열과 발현 패턴 모두에서 애기장대의 AP2 유전자와 크게 상동성을 보이며, 이는 두 유전자가 정형 유전자임을 시사한다. 반면 PhAP2B와 PhAP2C 단백질은 AP2와 유사한 전사인자 계열에 속함에도 불구하고 약간 다르다. 또한, PhAP2A와 비교할 때 매우 유사하더라도 다른 방식으로 발현된다. 사실, 이들 유전자의 돌연변이체는 A 유전자의 널 대립유전자에서 볼 수 있는 일반적인 표현형을 보이지 않는다. 페튜니아에서는 진정한 A 기능 유전자가 발견되지 않았다. 비록 A 기능의 일부(바깥 두 마디에서 C의 억제)는 miRNA169(일반적으로 BLIND라고 불림)에 크게 기인한다.
꽃 발달의 ABC 모형 꽃의 구조
애기장대에서 B형 기능은 주로 두 유전자 APETALA3(AP3)와 PISTILLATA(PI)에서 비롯되며, 둘 다 MADS-box 유전자이다. 이들 유전자 중 하나라도 돌연변이되면 꽃잎이 꽃받침으로, 수꽃술이 심피로 호메오틱 변환된다. 이는 금어초의 정형 유전자에서도 마찬가지로 DEFICIENS (DEF)와 GLOBOSA (GLO)이다. 두 종 모두에서 DNA와 결합하는 활성 형태는 이형이합체에서 파생된 것이다. 즉, AP3와 PI 또는 DEF와 GLO가 이합체를 형성한다. 이것이 그들이 기능할 수 있는 형태이다.
꽃 발달의 ABC 모형 꽃의 구조
페튜니아에서 복제된 GLO/PI 계통은 P. hybrida GLOBOSA1 (PhGLO1, FBP1이라고도 함)과 PhGLO2 (PMADS2 또는 FBP3라고도 함)를 포함한다. 페튜니아에서 AP3/DEF에 상응하는 기능적 요소로는 상대적으로 유사한 서열을 가진 PhDEF라는 유전자와 비정형 B 기능 유전자 PhTM6가 있다. 계통 발생 연구는 처음 세 유전자를 "euAP3" 계보에, PhTM6를 "paleoAP3" 계보에 배치했다. 진화 역사적 관점에서 euAP3 계통의 출현은 쌍떡잎식물의 출현과 관련이 있는 것으로 보이며, euAP3형 B 기능 유전자는 쌍떡잎식물에 존재하고 paleoAP3 유전자는 외떡잎식물과 기저 속씨식물 등에 존재한다.
꽃 발달의 ABC 모형 꽃의 구조
위에서 논의한 바와 같이, 진정쌍떡잎식물의 꽃 기관은 꽃받침, 꽃잎, 수꽃술, 심피를 포함하는 4개의 서로 다른 마디로 배열되어 있다. ABC 모델은 이러한 기관의 정체성이 각각 호메오틱 유전자 A, A+B, B+C, C에 의해 결정된다고 명시한다. 진정쌍떡잎식물의 꽃받침과 꽃잎 마디와는 대조적으로, 많은 백합과 식물들의 꽃덮이는 거의 동일한 두 개의 외부 꽃잎 같은 마디(꽃덮이 조각)를 가지고 있다. 백합과의 꽃 형태를 설명하기 위해, 1993년 van Tunen et al.은 수정된 ABC 모델을 제안했다. 이 모델은 클래스 B 유전자가 마디 2와 3뿐만 아니라 마디 1에서도 발현된다고 제안한다. 따라서 마디 1과 2의 기관은 클래스 A와 B 유전자를 발현하며, 이러한 방식으로 꽃잎 같은 구조를 가진다. 이 이론적 모델은 백합과인 튤립 (Tulipa gesneriana)에서 금어초 유전자 GLOBOSA와 DEFICIENS의 동족 유전자를 복제하고 특성화함으로써 실험적으로 입증되었다. 이 유전자들은 마디 1, 2, 3에서 발현된다.
GLOBOSA 및 DEFICIENS 동족 유전자는 모델 유기체와 계통 발생학적으로 거리가 먼 Agapanthus praecox ssp. orientalis (아가판서스속)에서도 분리 및 특성화되었다. 이 연구에서 이 유전자들은 각각 ApGLO와 ApDEF로 불렸다. 둘 다 210~214개의 아미노산을 가진 단백질을 암호화하는 오픈 리딩 프레임을 포함한다. 이 서열들의 계통 발생 분석은 이들이 외떡잎식물의 B 유전자군에 속함을 나타냈다. 제자리 혼성화 연구는 두 서열 모두 마디 1뿐만 아니라 2와 3에서도 발현됨을 보여주었다. 이러한 관찰들을 종합하면, 아가판서스속의 꽃 발달 메커니즘도 수정된 ABC 모델을 따른다는 것을 보여준다.
애기장대에서 C 기능은 AGAMOUS (AG)라고 불리는 MADS-box 유형 유전자에서 유래하며, 이 유전자는 수꽃술과 심피의 정체성 확립뿐만 아니라 꽃 분열조직의 결정에도 관여한다. 따라서 AG 돌연변이체는 수술군과 암술군이 없고 그 자리에 꽃잎과 꽃받침이 있다. 또한 꽃 중앙의 성장이 미분화되어 꽃잎과 꽃받침이 반복적인 마디에서 자란다.
금어초에는 AG 유전자 대신 PLENA (PLE) 유전자가 존재하지만, 정형 유전자는 아니다. 그러나 FARINELLI (FAR) 유전자는 꽃밥 발달과 꽃가루 성숙에 특정한 정형 유전자이다.
페튜니아, 금어초 및 옥수수에서는 C 기능이 동일한 방식으로 작용하는 여러 유전자에 의해 제어된다. 페튜니아에서 AG와 더 유사한 동족 유전자는 pMADS3과 화훼 결합 단백질 6 (FBP6)이다.
D 기능 유전자는 1995년에 발견되었다. 이 유전자들은 MADS-box 단백질이며, 이전에 설명된 것들과는 다른 기능을 가지고 있지만, C 기능 유전자들과는 어느 정도 상동성을 보인다. 이 유전자들은 FLORAL BINDING PROTEIN7 (FBP7)과 FLORAL BINDING PROTEIN1L (FBP1l)이라고 불린다. 페튜니아에서 이들이 밑씨 발달에 관여하는 것으로 밝혀졌다. 나중에 애기장대에서도 동등한 유전자들이 발견되었는데, 여기에서도 이들은 심피와 밑씨의 발달, 심지어 씨앗 분산과 관련된 구조까지 제어하는 데 관여한다.
페튜니아와 토마토의 RNA 간섭 연구에서 흥미로운 표현형이 나타났고, 이는 1994년 꽃 발달 모델에서 새로운 기능 유형의 정의로 이어졌다. E 기능은 처음에는 가장 안쪽 세 마디의 발달에만 관여하는 것으로 생각되었으나, 이후 연구에서는 모든 꽃 마디에서 그 발현이 필요하다는 사실이 밝혀졌다.
꽃 발달의 ABC 모형 출처
Wolpert, Lewis; Beddington, R.; Jessell, T.; Lawrence, P.; Meyerowitz, E.; Smith, W. (2002). 《Principles of Development》 Seco판. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-879291-8.
MADS 박스
MADS 박스(MADS-box) 또는 MADS 상자는 보존된 서열 모티프이다. 이 모티프를 포함하는 유전자는 MADS 박스 유전자군이라고 불린다. MADS 박스는 DNA 결합 MADS 도메인을 암호화한다. MADS 도메인은 CArG 박스라고 불리는 모티프 CC[A/T]6GG와 높은 유사성을 가진 DNA 서열에 결합한다. MADS 도메인 단백질은 일반적으로 전사인자이다. 다양한 연구자들이 보고한 MADS 박스의 길이는 다소 다르지만, 일반적인 길이는 168~180 염기쌍 범위이며, 즉 암호화된 MADS 도메인의 길이는 56~60 아미노산이다. MADS 도메인이 모든 현존하는 진핵생물의 공통 조상에서 II형 토포아이소머라아제의 서열 영역에서 진화했다는 증거가 있다.
MADS 박스 명칭의 유래와 연구 역사
최초로 확인된 MADS 박스 유전자는 출아효모 사카로미세스 세레비시아에서 온 ARG80이었지만, 당시에는 큰 유전자군의 구성원으로 인식되지 않았다. MADS 박스 유전자군은 나중에 ARG80을 제외한 네 가지 창립 멤버의 약어를 따서 이름이 붙여졌다.
애기장대, 금어초, 옥수수에서 이 모티프는 꽃 발달에 관여한다. 이러한 모델 속씨식물에 대한 초기 연구는 일반적으로 꽃 구조의 분자 진화와 비꽃식물에서의 역할에 대한 연구의 시작이었다.
MADS 박스 다양성
MADS 박스 유전자는 연구된 거의 모든 진핵생물에서 발견되었다. 동물과 균류의 게놈에는 일반적으로 약 1~5개의 MADS 박스 유전자만 존재하는 반면, 속씨식물의 게놈에는 약 100개의 MADS 박스 유전자가 있다.
MADS 박스 다양성
SRF-유사 또는 Type I MADS-도메인 단백질과 MEF2-유사(MYOCYTE-ENHANCER-FACTOR2 이후) 또는 Type II MADS-도메인 단백질 두 가지 유형의 MADS-도메인 단백질이 구분된다. 동물과 균류의 SRF-유사 MADS-도메인 단백질은 두 번째 보존된 도메인인 SAM(SRF, ARG80, MCM1) 도메인을 가지고 있다. 동물과 균류의 MEF2-유사 MADS-도메인 단백질은 두 번째 보존된 도메인으로 MEF2 도메인을 가지고 있다. 식물에서 MEF2-유사 MADS-도메인 단백질은 MADS(M) 도메인 다음에 Intervening(I), 케라틴 유사(K) 및 C-말단 도메인으로 구성된 보존된 도메인 구조를 참조하여 MIKC형 단백질이라고도 불린다. 식물에서 MADS-도메인 단백질은 사합체를 형성하며 이는 그 기능에 중요하다고 생각된다. MADS-도메인 단백질 SEPALLATA3의 사합체화 도메인 구조가 밝혀져 사합체 형성의 구조적 근거를 보여주었다.
MADS 박스 유전자를 집중적으로 연구하는 유전학자는 예나 대학교의 귄터 타이센이다. 예를 들어, 그와 그의 동료들은 이 유전자를 사용하여 그네툼속이 속씨식물보다 구과식물과 더 밀접한 관련이 있다는 것을 보여주었다.
밀에서 MADS 박스는 2021년 기준 덜 연구되고 있다.
옥수수에서 Tunicate1 돌연변이는 껍질 옥수수를 생산한다. Tunicate1은 SHORT VEGETATIVE PHASE 유전자 계열의 Z. mays MADS19 (ZMM19) 돌연변이이다. ZMM19는 이소적으로 발현될 수 있다.
애기장대에서 ZMM19의 이러한 이소성 발현은 꽃받침을 확대시키는데, 이는 보존을 시사한다.
MADS 박스 MADS 박스 유전자의 기능
MADS 박스 유전자는 다양한 기능을 가지고 있다. 동물에서 MADS 박스 유전자는 근육 발달과 세포 증식 및 분화에 관여한다. 균류에서의 기능은 페로몬 반응부터 아르기닌 대사까지 다양하다.
식물에서 MADS 박스 유전자는 수컷 및 암컷 배우체 발달, 배아 및 씨앗 발달, 뿌리, 꽃 및 열매 발달을 포함하여 발달의 모든 주요 측면을 제어하는 데 관여한다.
속씨식물의 일부 MADS 박스 유전자는 동물의 HOX 유전자와 같은 호메오틱 기능을 가지고 있다. 꽃의 호메오틱 MADS 박스 유전자 (AGAMOUS 및 DEFICIENS 등)는 꽃 발달의 ABC 모델에 따라 꽃 기관 정체성 결정에 참여한다.
MADS 박스 유전자의 또 다른 기능은 개화 시기 결정이다. 애기장대에서 MADS 박스 유전자 SOC1과 Flowering Locus C (FLC)는 분자 개화 시기 경로 통합에 중요한 역할을 하는 것으로 나타났다. 이 유전자들은 개화의 정확한 시기를 위해 필수적이며, 최대 생식 잠재력을 가진 시기에 수정이 이루어지도록 돕는다.