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신성 로마 제국의 해체 프랑스와 나폴레옹과의 전쟁
신성 로마 제국의 황제라는 칭호는 보편적인 기독교 제국의 전통적인 이상을 구현했기 때문에 "프랑스의 황제"와 "오스트리아의 황제" 모두에게 두드려졌다. 오스트리아와 프랑스의 황제 모두 이 제국을 통치한다고 주장하지 않았으며 이는 전통적이고 확립된 세계 질서를 방해하지 않았다. 오스트리아와 프랑스 제국의 칭호는 어느 정도 왕족 칭호(세습이기 때문에)로 간주되었으며 오스트리아인들의 마음에는 여전히 유럽에 단 하나의 진정한 제국과 진정한 황제만이 남아 있었다. 이는 프란츠 2세의 칭호인 "선출된 로마 황제, 영원한 아우구스투스, 오스트리아의 세습 황제"에서 살펴볼 수 있으며, 항상 로마 황제 칭호 뒤에 오스트리아 칭호를 뒤에 두었다.
신성 로마 제국의 해체 프랑스와 나폴레옹과의 전쟁
나폴레옹은 자신의 제국 칭호가 어떠한 양보에 얽매이지 않으려고 했지만, 보다 넓은 인정을 받기 위해서는 오스트리아의 인정이 필요했고, 이에 프란츠 2세는 새 칭호를 인정하는 것을 동의했다. 대관식에 앞써, 나폴레옹은 프란츠에게 개인적으로 축하 편지를 보냈다. 영국의 조지 3세는 10월에 나폴레옹의 칭호를 인정했고 러시아 황제 알렉산드르 1세는 "찬탈자 나폴레옹으로 자신을 낮추는 것"을 반대했지만 결국 11월에 나폴레옹의 칭호를 인정했다. 프란츠 2세에 대한 중대한 반대는 스웨덴에 의해 제기되었으며, 스웨덴은 제국 영지인 스웨덴 포메라니아를 독일 의회에 보유하게 되었다. 스웨덴인들은 이 칭호를 제국헌법의 "명백한 위반"으로 보았고, 제국헌법의 보증인으로서의 특권을 주장하며 독일 의회에서의 공식적인 토론을 요구했지만, 이것은 독일 의회의 다른 정당들이 11월에 여름 휴회에 동의하면서 무력화되었다. 칭호를 옹호하는 제국 대표자들은 제국 내에서 이미 다른 이중 군주제의 사례가 있기 때문에 제국 헌법을 침해하지 않는다고 주장했다.
1805년 프랑스에 대항하는 제3차 대프랑스 동맹 전쟁은 오스트리아에게 너무 빨리 찾아왔다. 1805년 12월 2일 아우스터리츠 전투에서 패배한 오스트리아는 1805년 12월 26일 프레스부르크 조약을 통해 나폴레옹이 지시한 조건을 받아들여야 했다. 이것은 제국 헌법에 의도적인 모호성을 만들었다. 바이에른, 바덴, 뷔르템베르크는 신성 로마 제국의 새로운 이름인 게르만 동맹(게르만 연합)에 남아 있는 동안 완전한 주권을 부여 받았다. 마찬가지로, 클레베 공작령, 베르크 공작령, 마크 자치주(제국 영토가 조아킴 뮈라에게 이전됨)가 제국의 영지로 남을 것인지 프랑스 제국의 일부가 될 것인지는 의도적으로는 불분명했다. 1806년 3월 말까지, 나폴레옹은 그 지역들이 명목상으로 제국 내에 남아 있어야 하는지 확신하지 못했다.
1803~1804년의 리테르슈투름(Rittersturm)에서 자유 제국 기사들은 1805년 11~12월 나폴레옹과 동맹을 맺은 국가들에게 두 번째 공격과 합병의 대상이 되었다. 결국 1806년 1월 20일 기사단(corpus equestre)은 자체적으로 해체되었다. 제국이 해체되면서 기사단은 자유도 제국도 아닌 새로운 주권 국가의 지배를 받게 되었다.
동시대인들은 아우스터리츠 전투에서의 패배를 세계사적 의미에서 전환점으로 보았으며, 프레스부르크 조약 또한 급진적인 변화로 여겨졌다. 이 조약은 이전의 조약을 일반적으로 확인하지 않았으며 바이에른, 바덴, 뷔르템베르크를 제국과 동등하게 만드는 반면 뒤의 것들은 단순히 독일 연방으로 격하시키는 것처럼 보였다. 그럼에도 불구하고, 바이에른과 뷔르템베르크는 제국의회에서 자신들이 제국법을 적용받는다는 것을 재확인했다. 일부 주석가들은 조약에서 plénitude de la souveraineté가 영방주권(황실 영지가 소유한 유사한 주권)의 프랑스어 번역일 뿐이며 조약이 회원국과 제국 간의 관계를 바꾸게 하지 않았다고 주장한다.
신성 로마 제국의 해체 라인 동맹의 결성
1806년 상반기 동안, 바이에른, 바덴, 뷔르템베르크는 제국과 나폴레옹의 요구 사이에서 독립적인 길을 개척하려고 시도했다. 1806년 4월, 나폴레옹은 앞 3개국이 프랑스와 영구적으로 동맹을 맺으면서 자신의 아래에 있는 조정 위원회(commission de méditation)에 복종하고 제국과의 전쟁에 참여하는 것을 포기하는 조약을 체결할 것을 요구하였다. 이러한 모든 것에도 불구하고, 3개국은 제국의 구성원으로 남아 있어야 했다. 결과적으로 뷔르템베르크는 조약에 서명을 거부하였다.
신성 로마 제국의 해체 라인 동맹의 결성
1806년 6월, 나폴레옹은 제국 외부에서 북부 독일 연방(confédération de la haute Allemagne)을 창설하도록 바이에른, 바덴, 뷔르템베르크에 압력을 가하기 시작했다. 1806년 7월 12일, 이 3개의 선제후국과 13개의 다른 작은 독일의 군주들은 사실상 프랑스의 위성국인 라인 동맹을 결성하였다. 8월 1일, 독일 의회는 나폴레옹이 더 이상 신성 로마 제국의 존재를 인정하지 않는다는 것을 프랑스 사절에게 듣게 되었고, 같은 날 라인 동맹을 결성한 9명의 군주들은 아우스터리츠 전투에서의 패배로 신성 로마 제국이 이미 무너지고 기능을 상실했다고 주장함으로써 자신들의 지위를 정당화하는 선언을 발표하였다.
신성 로마 제국의 해체 프란츠 2세의 퇴위
1804년 나폴레옹이 자기 자신에게 "프랑스인의 황제"라는 칭호를 수여하고 1805년 아우스터리츠 전투에서 오스트리아가 패배하자 합스부르크 왕가는 제국의 칭호와 제국 전체를 방어할 가치가 있는지에 대해 고민하기 시작했다. 바덴, 뷔르템베르크, 바이에른과 같은 명목상 신성 로마 황제를 섬겼던 많은 군주들과 국가들은 공공연하게 제국의 권위에 도전하고 나폴레옹의 편에 들었다. 그 때까지도 제국의 중요성은 실질적인 통치가 아니라 위신에 있었다.
신성 로마 제국의 해체 프란츠 2세의 퇴위
1806년 프란츠 2세의 행동의 배경에는 나폴레옹 프랑스와의 추가 전쟁을 피하기 위해 토대를 마련하는 것이었다. 당시 합스부르크 왕가가 갖고 있던 한 가지 걱정은 바로 나폴레옹에게 신성 로마 황제 칭호를 주장하려는 열망이 있을지도 모른다는 것이었다. 반면 나폴레옹은 카롤루스의 유산에 매료되어 있었다. 카롤루스의 왕관과 칼의 복제품은 나폴레옹의 프랑스 황제 즉위식에서 사용되기 위해 만들어졌고,(즉위식 중에 사용되지는 않았다) 그는 의식적으로 로마 제국의 상징을 되살렸으며 황제 칭호에 내포된 보편적 지배와 유사한 유럽의 새로운 질서를 만들기를 희망했다. 그러나 나폴레옹의 카롤루스에 대한 상상은 옛 독일 황제의 상상과는 달랐다. 나폴레옹은 카롤루스를 독일의 왕으로 인정하는 대신 그를 중부 유럽과 이탈리아 전역으로 프랑스의 통치를 확장한 프랑크인 정복자로 보았고, 이에 따라 나폴레옹은 이것을 성취하고자 했던 것이었다.
신성 로마 제국의 해체 프란츠 2세의 퇴위
오스트리아는 빠르게 일어나는 사건들에 대한 반응이 느렸다. 또한 이미 6월 17일에 프란츠 2세는 오스트리아에게 가장 좋은 시간에 퇴위하기로 결정했으며, 클레멘스 폰 메테르니히 후작을 나폴레옹의 의도를 파악하기 위해 파리에 파견했다. 7월 22일, 나폴레옹은 프란츠 2세가 8월 10일까지 퇴위할 것을 요구하는 최후 통첩에서 그들에게 자신의 생각을 확실히 했다. 이러한 상황에도 불구하고, 8월 2일까지 주요 위원회의 책임자인 요제프 하스는 신성 로마 제국의 멸망이 아직 막을 수 있기를 바랐다. 그러나 오스트리아 최고 사령부 사이에서는 퇴위가 불가피하며 황제의 봉신들의 의무를 덜어주면서 신성 로마 제국의 해체와 병행해야 한다는 의견이 지배적이었다. 또한 제국의 공식적인 해체가 나폴레옹이 제국의 칭호를 얻는 것을 방해할 수 있기 때문에 이와 같은 의견에 힘을 실어주었다. 황제의 부재 기간 동안 2개의 황제의 대리인인 작센과 바이에른은 제국의 권위를 행사할 자격이 있었고 둘 다 나폴레옹의 동맹 관계에 있었기 때문에 퇴위당한 (유일한 오스트리아의 황제로서의) 프란츠 2세는 (신성 로마 제국의 황제로서의) 나폴레옹의 봉신이 될 수 있었다. 나폴레옹이 신성 로마 제국의 황제가 되기를 열망했다는 구체적인 증거는 없지만, 특히 1806년 초에 라인 동맹을 결성하고 오스트리아를 상대로 승리한 뒤에 이러한 생각을 즐겼을 가능성이 높다. 그러나 아마도 나폴레옹은 신성 로마 황제 칭호가 (프란츠 2세가 신성 로마 제국과 오스트리아의 황제였음에도 불구하고) "프랑스인의 황제"라는 칭호와 결합될 수 없다고 생각하고 다른 제국의 칭호를 포기하지 않고 싶었기 때문에 잠재적인 로마에 대한 열망을 포기했었을 것이다. 나폴레옹의 일시적인 로마에 대한 열망은 서신에서도 알아볼 수 있다. 1806년 초에 그는 교황 비오 7세에게 "성하께서는 로마의 주권자이시지만 저는 로마의 황제입니다."라고 경고했었다.
신성 로마 제국의 해체 프란츠 2세의 퇴위
나폴레옹이 황제 칭호를 얻는 것을 두려워하는 것보다 더 결정적인 이유는, 퇴위로 인한 프랑스의 약간의 양보로 오스트리아가 손실에서 회복하기 위한 시간을 벌기 위한 것이었다. 로마의 칭호와 보편적 기독교 군주제의 전통은 여전히 권위 있고 가치 있는 유산으로 여겨졌음에도, 이제는 과거의 것으로 간주되었다. 신성 로마 제국이 해체되면서 프란츠 2세는 오스트리아의 황제 프란츠 1세로서 그의 새로운 세습 제국의 지속적인 부상과 번영에 관심을 집중할 수 있었다.
신성 로마 제국의 해체 프란츠 2세의 퇴위
1806년 8월 6월 아침, 신성 로마 제국의 전령은 호프부르크의 아홉 천사 합창단의 교회(Jesuit Church of the Nine Choirs of Angels)로 (둘 다 합스부르크 군주국의 수도 빈에 위치함) 가서 넓은 광장이 내려다보이는 발코니에서 프란츠 2세에게 선언문을 전달했다. 8월 11일 합스부르크 군주국의 외교관들과 제국의 전 봉신들에게 오스트리아가 제국 재무부에서 급여를 받은 사람들에게 보상할 것임을 약속하는 선언문 사본이 발송되었다. 프란츠 2세의 퇴위는 프랑스의 최후 통첩을 인정하지 않았지만, 제국 봉신들의 프레스부르크 조약의 해석으로 인해 프란츠 2세가 퇴위할 때 맡은 의무를 이행하는 것이 불가능하다는 점이 강조되었다.
신성 로마 제국에서 독특한 퇴위는 카를 5세의 퇴위를 예시로 들 수 있다. 하지만 프란츠 2세의 퇴위는 어떤 퇴위보다 독특했다. 이전의 퇴위에서는 새로운 황제를 선포할 수 있도록 황제의 왕관을 선제후들에게 돌려준 반면, 프란츠 2세의 퇴위는 제국 자체를 해산시켜 더 이상 계승할 수 있는 선제후가 없었다.
신성 로마 제국의 해체 여파
천 년이 조금 넘게 지속된 신성 로마 제국은 눈에 띄지 않고 한탄치 않게 지속되지 않았다. 신성 로마 제국의 해체는 독일 전역에 충격을 일으켰고, 이전의 제국 내에서 대부분의 사람들은 분노, 슬픔, 수치심을 느꼈다. 라인 동맹 수립에 참여한 군주들도 이에 분노했다. 제국 의회의 바이에른 특사인 레흐베르크는 "독일 이름의 파괴에 서명한" 것에 대해 "분노한다"고 밝혔으며, 이는 사실상 제국을 파멸시킨 라인 동맹에 참여한 자신의 나라(바이에른)을 겨냥한 것이다. 법적 관점에서 프란츠 2세의 퇴위는 여러 논란의 여지가 있었다. 현대의 법률 주석가들은 퇴위 자체는 완벽히 합법적이지만 황제에게는 제국을 해산할 권한이 없다는 데에 동의했다. 이에 따라 제국의 몇몇 봉신들은 제국의 해체를 인정하지 않았으며, 1806년 10월 말까지 튀링겐의 농부들은 제국의 해체가 지방 당국의 음모라고 믿고 제국의 해체를 받아들이지 않았다. 구 제국 내의 많은 사람들은 제국의 해체는 자신과 독일의 미래에 대해 불확실하고 두려워하게 만들었다. 빈의 현대 보고서는 제국의 해체를 "이해할 수 없는 것"으로 묘사하고 대중들의 반응을 공포의 하나로 묘사했다.
신성 로마 제국의 해체 여파
일반 대중의 두려움과 달리 많은 현대의 지식인들과 예술가들은 나폴레옹을 구질서의 파괴자보다는 새로운 시대의 전령으로 보았다. 그 중에서 독일 민족주의자들이 대중에게 내세운 생각은 신성 로마 제국의 최종 붕괴가 독일을 보편적 기독교라는 퇴색하는 이상에 뿌리를 둔 다소 시대착오적인 사상으로부터 해방시키고 65년 뒤 독일의 민족 국가인 독일 제국으로 통일될 수 있는 길을 닦았다는 것이었다. 그러나 독일의 역사가인 헬무트 뢰슬러(Helmut Rössler)는 프란츠 2세와 오스트리아인들이 배은망덕한 독일을 구하기 위해 싸웠지만 대부분의 독일 구성국들이 그들을 배신하고 나폴레옹에게 합류했을 때 어쩔 수 없이 제국에서 철수하고 포기했다고 주장했다. 실제로, 1804년에 별도의 오스트리아 제국 칭호를 선언했다고 해서 프란츠 2세가 로마 황제로서의 권위 있는 지위를 포기한다는 의도가 아니었지만, 지위를 포기한다는 생각은 합스부르크에게 통제할 수 없는 상황들이 결정적인 행동을 취하도록 강요하면서 비로소 고려되기 시작했다. 요한 볼프강 폰 괴테는 제국의 해체에 대해 "내 마부가 언쟁을 벌이는 것보다 더 관심이 없다"고 빈정거리며 말했다.
신성 로마 제국의 해체 여파
제국의 해체 이후 작은 독일의 국가들을 안전을 보장하는 것이 무엇인지에 대한 두려움이 대두될 때, 독일의 시인 크리스토프 마르틴 빌란트는 독일이 이제 "종말의 시대"에 빠졌다며 한탄하면서 "한 때 영광스러웠던 국가를 짓누르는 이 치욕을 누가 견딜 수 있겠습니까! 이 상황을 개선할 수 있다면, 하나님께서 상황을 개선하실 수 있을 것입니다!"고 말했다. 어떤 사람들은 신성 로마 제국의 해체를 고대 로마 제국의 종말로 여겼다. 바이마르의 관료였던 크리스티안 고틀로프 포이크트(Christian Gottlob von Voigt)는 "시가 정치와 함께 간다면 제국의 위엄을 포기하는 것이 풍부한 물질을 제공한다. 로마 제국은 패망한 순서로 자리를 잡는다."고 말했다. 영국의 역사가 제임스 브라이스는 1864년 신성 로마 제국에 대한 그의 저서에서 제국의 정치 제도가 "세계에서 가장 오래된 정치 제도"이자 기원전 27년 아우구스투스에 의해 설립된 정치 제도라고 말했다. 또한 그는 제국에 관한 글에서 "구 세계와 새로운 세계를 그렇게 직접적으로 연결한 것은 없었다. 또한 현재와 과거의 이상한 대조를 많이 보여주고 유럽 역사의 많은 부분을 요약한 것은 없었다."고 말했다. 제국의 몰락과 붕괴에 직면했을 때, 동시대인들은 제국의 해체를 트로이아 전쟁에서 트로이아의 파국적인 몰락을 비유했는데, 이는 완전한 파괴와 문화의 종말이라는 개념과 트로이아가 관련이 있었기 때문이었다. 제국의 붕괴의 이미지는 계시학문의 이미지로 사용되어 신성 로마 제국의 붕괴와 임박한 세계 종말과 연관시켰다.(종말기에 활동할 것으로 예언된 마지막 로마 황제의 전설을 반영하였다.)
신성 로마 제국의 해체 여파
제국의 해체에 대한 비판과 항의는 프랑스가 관리하는 라인 동맹에서 일반적으로 검열되었다. 일반 대중들이 가장 비판한 것 중 하나는 이전의 제국 영토 전역에서 매일 교회 기도 중 제국과 황제를 위한 전통적 중보기도(intercessions)를 없애거나 교체했던 것이었다. 이후 친제국 성향 옹호자들에 대한 과도한 보복 사례 등의 프랑스의 탄압으로 이러한 비판은 곧 줄어들었다.
신성 로마 제국의 해체 여파
공식적인 입장에서 프로이센의 반응은 "시간에 의해 신성시되는 명예로운 동맹의 끝"이라는 유감을 표명하는 형식적인 표현일 뿐이었으며, 독일 의회의 프로이센 대표였던 괴르츠 남작은 합스부르크 가문과 그들의 이전에 황제 역할을 맡은 것에 대해 감사와 애정이 뒤섞인 슬픔으로 표현했다. 괴르츠 남작은 1792년 프란츠 2세가 신성 로마 황제로 선출되었을 때, 브란덴부르크 변경백국(프로이센의 영토)의 선거 사절로 참여하였고, 이후 "이 단계는 이미 예상했겠지만, 그렇다고 해서 현실이 덜 감동적이고 짓누르게 만드는 것은 아니다. 그것은 한 사람이 매달리려 했던 마지막 희망의 실을 끊는다."고 말했다. 헤센카셀 선제후국의 오스트리아 특사인 폰 비센베르크 남작은 윌리엄 1세가 눈물을 흘리며 "독일이 그토록 오랫동안 행복과 자유를 누려온 헌법"의 상실에 대한 애도를 표했다고 보고했다.
신성 로마 제국의 해체 여파
국제적으로 제국의 해체는 엇갈리거나 무관심한 반응을 받았다. 러시아의 황제 알렉산드르 1세는 아무런 응답을 하지 않았고 덴마크의 크리스티안 7세는 제국이 해체된 지 몇 달 뒤에 일부 독일 땅들을 공식적으로 자신의 왕국의 땅으로 통합했다. 스웨덴의 구스타프 4세는 (아직 오스트리아의 분리된 칭호를 인정하지 않은 채로) 1806년 8월 22일 독일 영토(스웨덴 포메라니아와 브레멘-바르덴)의 주민들에게 다소 도발적으로 신성 로마 제국의 해체가 "독일 국가를 파괴하지 않을 것"이며 제국이 부활할 수 있을 것이라는 희망을 발표했다.
신성 로마 제국의 해체 여파
신성 로마 제국의 해체는 프란츠 2세가 직접 칭호를 포기하고 모든 봉신들과 제국 내의 국가들의 황제에 대한 의무와 직위로부터 해방시키면서 이루어졌다. 신성 로마 제국의 칭호(이론적으로는 로마 제국과 같다)와 사상과 제도로서의 신성 로마 제국 자체(이론적으로는 보편적 주권 제국)는 엄밀히 따지면 결코 해체되지 않았다. 정의된 영토와 황제가 없었지만 보편적인 제국의 지속적인 존재는 종종 이후의 다른 군주들의 칭호에서 언급되었다. 예를 들어, 이탈리아의 사보이아가의 왕들은 1946년 이탈리아 왕가가 폐지될 때까지 "(이탈리아 내에서) 신성 로마 제국의 영원한 왕자이자 대리인"(이 칭호는 14세기 카를 4세가 사보이아가의 조상인 사보이아의 백작 아메데오 7세에게 수여한 것에서 유래하였다)라는 칭호를 지속적으로 주장했다.
신성 로마 제국의 해체 여파
1814년과 1815년 나폴레옹의 패배 이후, 독일과 그 외 다른 곳에서는 오스트리아의 프란츠 2세 주도 아래 신성 로마 제국의 복원을 요구하는 주장이 널리 퍼졌다. 18세기 당시 제국의 복원을 방해한 여러 가지 요인들이 있었는데, 그 중에서도 특히 바이에른, 작센, 뷔르템베르크와 같이 독일에서 이전보다 더 크고 통합된 왕국들의 부상과 (계속해서 합스부르크의 가신이 되기보다는) 유럽에서 패권국이 되는 것에 대한 프로이센의 관심이 있었다. 당시에도 현대화된 정치 구조를 가진 신성 로마 제국의 회복은 1814-1815년 빈 회의(나폴레옹의 몰락 이후 유럽의 국경을 논의)까지 도달하지 못했으며, 프란츠 2세는 신성 로마 제국의 정치 구조가 유럽의 새로운 질서보다 우월하지 못하며 제국을 회복하는 것이 합스부르크 왕가에 이익이 되지 않는다는 결론에 이르렀다. 교황은 공식적으로 신성 로마 제국이 빈 회의에서 복원되지 않았다는 사실을 (회의 중에 내린 다른 결정들과 함께) "가톨릭 종교의 이익과 교회의 권위에 해롭다"고 간주하였다.
신성 로마 제국의 해체 여파
빈 회의에서 신성 로마 제국을 대신하여 오스트리아 황제가 "주권력자"로서 위치한 독일 연방을 창설하였지만, 효과가 없는 것으로 판명되었다. 독일 연방은 1848/1849 독일 혁명을 겪으며 약화되었고, 그 후 연방 내 국민들에게 선출된 프랑크푸르트 국민의회는 독일 제국을 선포하고 프로이센의 프리드리히 빌헬름 4세를 황제로 추대하려고 했다. 그러나 프리드리히 빌헬름 4세는 이러한 황제의 자리를 거부하고 합스부르크 왕가의 신성 로마 제국의 복원을 지지했지만, 그럼에도 이러한 생각은 합스부르크 왕가나 그 당시 활동하고 있던 독일 혁명가들에게 동의받지 못했을 것이다.
신성 로마 제국의 해체 여파
오스트리아 제국에서 합스부르크 왕가는 제국 내의 민족을 대체하는 역할을 지속했지만 오스트리아 제국의 이름은 (예를 들어 프랑스와 러시아와 달리) 특정 민족과 관련이 없었다. 신성 로마 제국의 봉신들은 제국에 대한 의무에서 풀려났지만, 프란츠 2세와 그의 후계자들은 계속해서 독일어를 사용하는 많은 인구를 지배했으며 신성 로마 제국의 상징의 권위는 여전히 그의 영역 내에서 유지되었다(이러한 상징은 현재까지도 오스트리아 호브부르크 왕궁의 제국 금고에 보관되고 전시되어 있다). 왕가는 제국이 해체된 이후로도 유럽의 왕가들 사이에서 그 탁월함을 유지했으며 많은 신민들에게 진정한 황실로 인정받았다. 새로운 오스트리아 제국은 신성 로마 제국의 핵심 요소가 많이 부족했지만, 1806년 이전의 신성 로마 제국의 행동과 이상에 있어서 비슷했다. 여러 면에서 오스트리아 황제들은 이전에 신성 로마 제국의 황제들이 그랬던 것처럼 가톨릭 교회의 수호자 역할을 자처했다. 1809년부터 1814년까지 교황 비오 7세는 자신이 프랑스에 감금되어 있는 동안 프란츠 2세를 교회의 수호자로 보았으며, 그에게 교황령을 재건하는 데에 도움을 줄 것을 간청하였다.
신성 로마 제국의 해체 여파
프란츠 2세의 퇴위 이후, 새로운 오스트리아 제국은 옛 제국과 거리를 두기 위한 조치를 취했다. 오스트리아 군주국의 상징과 공식 명칭은 오스트리아를 별개의 독립체라는 것을 강조하기 위해 변경되었다. Kaiserthum Österreich(오스트리아 제국)이라는 용어가 일상적인 연설에서 자주 언급되어 오스트리아 황제는 원래 있었던 접두사 "세습"을 없앴는데, 이 "세습"이라는 접두사는 오스트리아가 신성 로마 제국과의 차이를 강조하기 위해 1804년부터 1806년까지 사용했던 것이다.
신성 로마 제국의 해체 여파
오스트리아 제국(그리고 나폴레옹 치하의 프랑스)을 제외하고 신성 로마 제국의 붕괴와 해체 이후에 제국의 유산(독일 통치의 의미에서)에서 가장 두드러진 잠재적 후계국은 호엔촐레른가가 지배하는 프로이센 왕국이었다. 성장하던 합스부르크 왕가의 영지와 함께 프로이센은 지난 세기 동안 신성 로마 제국의 지배를 받는 중앙 유럽의 유일한 강대국이었다. 프로이센이 제국주의적 야망을 품고 있다는 소문은 자주 돌았고, 프로이센의 군주 프리드리히 2세가 1740년 신성 로마 황제의 자리에 후보로 올라왔다는 소문이 퍼지기도 했다. 프리드리히 2세와 다른 프로이센의 군주들은 제국 내에서 이러한 소문들을 일축하면서 동시에 추가 영토와 권력이 제국의 칭호를 지키는 것보다 이익일 것이라고 주장하였다. 1795년과 1803년, 1804년에 프랑스의 대표들은 프로이센이 북부 독일 영토를 갖고 제국이 될 수 있다는 제안을 했지만 호엔촐레는가는 이러한 제안에 관심이 없었다. 프로이센의 고위 관료들과 1792년 이후 신성 로마 제국의 몰락에 대해 에도를 표했지만, 제국이 지배하던 독일의 역사에 대한 향소에도 비관적이었다. 프로이센의 사람들은 신성 로마 제국의 유지 가능성이 매우 낮고 프랑스군을 정상적인 군사적 충돌로 물리칠 수 없는 고대 카로루스 왕조의 진정한 후계자로 보았다.
호엔촐레른 가문은 1806년에 라인 동맹이 결성되고 신성 로마 제국의 해체되면서 나폴레옹이 "독일 황제"라는 가상의 지위를 주장하려는 열망이 생길 것을 두려워하여 황실 칭호를 취하기를 두려워했다. 북부 독일에서 호엔촐레른 왕가의 황제와 함께 "제국 연합"을 만들려는 준비가 되어 있었지만, 이 계획이 내부적으로 지지를 얻지 못하고 러시아 황제 알렉산드르 1세까지 이에 반대하면서 1806년 9월에 결국 취소되었다. 호엔촐레른 가문은 황실 가계가 부족했기 때문에 스스로도 제국의 왕조로 여기지 않았으며, 1813년과 1815년 결과적으로 나폴레옹이 패배한 뒤에도 호엔촐레른 가문의 위치는 크게 변하지 않았다. 1871년 독일이 호엔촐레른 가문의 황제 빌헬름 1세에 의해 독일 제국이 선포되었지만, 이러한 새로운 제국의 선포는 이념적으로 문제가 있었으며 호엔촐레른 가문은 이것에 큰 불편함을 느꼈다. 독일 제국을 신성 로마 제국과 연관시키려는 여러 시도들이 있었지만 독일 황제 프리드리히 3세(1888)의 존호가 이전의 프리드리히 황제(15세기의 프리드리히 3세, 독일 군주로서는 프리드리히 4세)가 아닌 독일 제국이 프로이센의 계승국이라 보고 정해지는 등 계속해서 독일 제국의 황제들은 프로이센의 군주로 남았다.
독일 제국과 오스트리아-헝가리, 합스부르크가 통치하는 이중 군주국은 결국 제1차 세계 대전의 여파로 1918년 붕괴되었다. 수 세기에 걸쳐 신성 로마 제국 내의 많은 국가들이 현대의 16개의 독일의 주로 발전했다. 특히 부분적으로 주권을 가진 정치체로서 독일의 주들은 문화와 교육 등의 다소 독립적으로 관리되는 영역에서 옛 신성 로마 제국을 떠올리게 한다. 역사가 노먼 스톤과 요하네스 버카르트는 신성 로마 제국, 특히 지역적으로 관리되는 구성 요소 국가들과 관련하여 현대의 독일 연방 공화국과 비교했다. 요하네스 버카르트는 "나는 구 제국이 독일 연방 공화국의 진정한 전신이었다는 것을 분명하게 말할 수 있다."고 썼고, 노먼 스톤은 근대 공화국의 건국과 관련하여 "이번에는 독일에서 프로이센과 오스트리아를 뺀 것이다. 이것은 고대의 신성 로마 제국으로 돌아가는 것이고, 진정한 문명이 아주 지역적인 수준에서 존재했던 독일로의 회귀이다."라고 썼다.
신성 로마 제국은 결과적으로 프랑스와의 전쟁을 막는 데에는 실패했지만, 평화를 위해 행동하고 느슨한 종류의 패권과 파트너십을 형성한 말기 제국의 명목상의 역할은 나폴레옹의 프랑스 제국의 보편적 절대 군주제와 나폴레옹이 제시한 보편적 공화국 모두에 대한 대안을 제시했고, 신성 로마 제국의 형태는 미래의 국제 기구와 조직의 구성을 위한 모델이 되었다.
신성 로마 제국의 해체 각주
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Chaloupek, Günther (2015). “The Congress of Vienna and the Emerging Rivalry between Austria and Prussia for Hegemony in Central Europe”. 《Contribution to the 28th Heilbronn Symposion in Economics and the Social Sciences》.
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Harrison, Henrietta (2017). “The Qianlong Emperor's Letter to George III and the Early-Twentieth-Century Origins of Ideas about Traditional China's Foreign Relations”. 《The American Historical Review》 122 (3): 680–701. doi:10.1093/ahr/122.3.680.
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Wilson, Peter H. (2009). 〈The Meaning of Empire in Central Europe around 1800〉.   Forrest, Alan; Wilson, Peter H. 《The Bee and the Eagle: Napoleonic France and the End of the Holy Roman Empire, 1806》. Palgrave Macmillan. ISBN 978-0-230-00893-9.
고핀
고핀(Goffin, Gopin)의 다른 뜻은 다음과 같다.
테스트뮬
자동차 산업에서 테스트뮬(test mule)은 평가가 필요한 프로토타입 부품들이 장착된 테스트베드 차량이다. 자사의 디자인을 가리기 위해 사용된다.
테스트뮬 응용
테스트뮬은 자동차 제조사들이 생산 이전에 새로운 차량의 장단점을 평가해야 하기 때문에 필수적이다. 뮬은 대체로 운전 가능한 생산 이전 차량이며 현실화되기 수년 전 또는 중요 기계 부품 설계를 선행하는 컨셉트 카 이후의 것이다.
강철볼-피구전쟁
《강철볼-피구전쟁》는 대한민국의 채널A에 방송하는 예능 프로그램이다.
강철볼-피구전쟁 기획 의도
강철부대 시즌1 & 시즌2 대원들이 피구로 대격돌한다! 국내 최초로 펼쳐지는 본격 피구 서바이벌 프로그램이다.
석민기
석민기(2009년 12월 28일 ~ )는 대한민국의 배우, 모델이다.
아나호베노미코
아나호베노미코(일본어: 穴穂部皇子 あなほべのみこ[*] 생년 미상 - 요메이 천황 2년 6월 7일 (587년 7월 17일))는 아스카 시대의 황족이다. 긴메이 천황의 황자이고, 쇼토쿠 태자의 숙부이다.
아나호베노미코 생애
긴메이 천황의 황자로 태어났다. 어머니는 소가노 이나메의 딸 오아네노키미이다. 이복형으로 비다츠 천황과 요메이 천황 등이 있다. 동복누나로는 아나호베노하시히토노히메미코 (요메이 천황의 비, 쇼토쿠 태자의 생모), 동복 동생으로는 스슌 천황이 있다.
아나호베노미코는 황위를 원했고, 비다츠 천황 14년 (585년) 8월, 형 비다츠 천황이 붕어해, 빈궁(殯宮)에서 장례를 치를 때, "왜 죽은 왕 (비다츠 천황)을 섬기고, 살아있는 왕 (자신)을 섬기지 못하는가"며 분개하였다. 그런데, 그 해 9월에 대신 소가노 우마코가 미는 오오에노미코 (요메이 천황)가 즉위하자, 이에 맞서 오오무라지 모노노베노 모리야와 동맹을 맺었다.
아나호베노미코 생애
요메이 천황 원년 (586년) 5월, 카시키야히메 (비다츠 천황의 황후, 후의 스이코 천황)를 범하려려고, 빈궁으로 밀고 들어가려 했다. 이에 선제의 총신 미와노 사카우는 문을 닫고 거절하였고, 아나호베노미코는 일곱번이나 문 앞에서 불렀으나, 끝내 궁에 들어가지 못하였다. 아나호베노미코는 소가노 우마코와 모노노베노 모리야에게 미와노 사카우는 불손하다고 상담해, 우마코 등은 이것에 동의하였고, 모리야는 군사를 이끌고 (요메이 천황의 궁이 있는) 이코노베노치(池辺の地)에서 미와노 사카우를 포위하지만, 미와노 사카우는 카시키야히메의 후궁에 숨었다. 그러나, 밀고로 거처를 알게 되자, 아나호베노미코는 미와노 사카우와 그의 두 아이를 죽이도록 모리야에게 명령했고, 모리야는 군사를 이끌고 향했다. 그 후, 보고를 들으려고 모리야에게 가려고 했는데, 이를 알게된 우마코와 문 앞에서 만나, "왕자는 형벌을 받은 사람에게 접근하지 말라"는 간언을 듣지만, 아나호베노미코는 들은 척도 안했다. 우마코는 어쩔 수 없이 따라갔고, 이와레(磐余)에 이른 시점에서 재차 간언했지만, 아나호베노미코도 이번에는 말을 듣고, 호상에 앉아 모리야를 기다렸고, 돌아온 모리야로부터 미와노 사카우를 베었다는 보고를 받았다 (어느 책에서는 아나호베노미코 자신이 죽였다고도 한다). 또, 우마코는 "천하의 난은 가깝다"고 한탄하지만, 모리야는 "너와 같은 소신이 아는 바가 없다"고 말했다.
아나호베노미코 생애
요메이 천황 2년 (587년) 4월 2일, 요메이 천황은 병에 걸려, 불법을 신봉하고 싶다고 원하는 권신에게 자문했다. 배불파인 모리야는 반대하였으나, 숭불파 우마코는 조를 받들어 도와야한다며, 아나호베노미코에게 승려인 토요쿠니를 데려오게 하였다. 모리야는 자신이 밀고 있던 아나호베노미코가 법사를 데려온 것에 크게 화가났다. 이후, 모리야는 군신으로부터 목숨이 노려지고 있다는 소식을 듣고, 별업인 아도 (카와치국)으로 물러났다.
그 해 4월 9일, 요메이 천황은 붕어했으나, 후사가 정해지지 않아, 왕위는 일시적으로 비게 되었다. 그래서 그해 5월, 모리야는 아나호베노미코를 천황으로 세우고자하여 밀사를 황자로 보내 유렵을 떠나겠다고 속이고 아와지로 오기를 바랬다. 이에 같은 해 6월 7일, 소가노 우마코는 카시키야히메를 받들어, 사에키노 니후테, 하지노 이와무라, 이쿠하노 마쿠이에게 신속히 아네호베노미코와 야카베노미코를 주살하도록 명령했다. 그날 밤이 절반 정도 지났을 무렵, 사에키노 니후테 일행은 아나호베노미코의 궁을 에워쌌다. 아나호베노미코는 누각을 올라오던 위사에게 어깨를 베이자, 누각에서 떨어져 이웃집으로 뛰어 들어갔으나, 등불을 내걸은 위사들에 의해 색출돼 살해됐다. 다음날인 8일에는 아나호베노미코와 사이가 좋았던 야카베노미코도 주살되었고, 같은 해 7월에는 우마코에 의해 모노노베노 모리야도 멸망하였다.
티투스 타티우스
티투스 타티우스(Titus Tatius)는 로마 건국 신화에 따르면 쿠레스의 사비니인 왕이자 몇 년 동안 로마 왕국의 공동 통치자였다.
로마의 초대 왕인 로물루스의 통치 기간 동안, 타티우스는 사비니 여인들의 강간으로 알려진 사건에 대한 대응으로 로마에 전쟁을 선포했다. 그가 타르페아의 배반을 통해 캄피돌리오 언덕 꼭대기의 요새를 점령한 후, 사비니인와 로마인은 납치된 사비니 여성들이 개입하여 양측이 화해하고, 전쟁을 끝내도록 설득하면서 종결된 장대한 전투를 벌였다.
두 왕국은 합병되었고, 두 왕은 5년 후 타티우스가 살해될 때까지 공동으로 통치했다. 연합 왕국은 여전히 로마라고 했고, 도시의 시민들은 여전히 로마인이라고 불렸지만, 공동체로서 그들은 ‘퀴리테스’(Quirites)라고 불려야 했다. 사비니인는 기존 부족과 퀴리에 통합되었지만, 타티우스는 전통적인 “로마의 일곱 왕” 중 하나로 간주되지 않았다.
타티우스에게는 로물루스의 후계자 누마 폼필리우스와 결혼한 딸 타티아와 귀족 타티이 가문의 조상인 아들 하나가 있었다.
티투스 타티우스 로마와의 전쟁
할리카르나서스의 디오니시우스(기원전 60년 – 기원전 7년 이후)는 1년간의 준비 끝에 로마와 사비니족이 두 번의 주요 전투를 치르기 전에 몇 번의 소규모 교전과 소규모 교전을 벌였다고 보고한다. 첫 번째 전투가 있은 지 이틀 후, 두 번째이자 마지막 전투가 그들이 점령하고 있던 두 개의 로마 언덕 사이에서 벌어졌다. 각 군대가 우위를 점하고 패하는 여러 차례의 반전이 특징인 장대한 대회전이었다. 하루가 끝날 무렵, 사비니인들은 성채로 후퇴했고 로마인들은 그들을 추격하지 않았다.
전투가 재개되기 전에 일부는 장례식 복장을 하고 일부는 자녀를 데리고 온 사비니 여성들이 타티우스와 로물루스를 설득하여 전투를 끝내도록 했다. 휴전 후, 국가들은 타티우스가 죽을 때까지 함께 통치한 두 왕의 공동 통치하에 단일 왕국을 만드는 조약에 서명했다.
티투스 타티우스 역사
테오도어 몸젠에 따르면 타티우스의 죽음에 관한 이야기는 실제 역사인 것처럼 피의 복수의 폐지를 설명하는 전설로 보이며, 어떤 면에서 레무스를 닮은 타티우스는 역사적 인물이지만 소달레스 티티(Sodales Titii)라고 불리는 종교 대학의 시조 영웅이다. 소달레스의 구성원은 타티우스의 무덤에서 매년 희생을 바쳐야 했다. 그 구성원은 모두 원로원 의원이었다. 두 개의 다른 책에서 타키투스는 두 개의 다른 의견을 표현했으며, 몸젠은 이를 두 개의 다른 전통을 나타내는 것으로 해석한다.
티티는 공화국 말기에 폐허가 되었으나 아우구스투스 황제에 의해 부활하여 기원후 2세기 말까지 존재했다. 아우구스투스 자신과 클라우디우스는 그 대학에 속해 있었다. 바로는 그를 도시를 확장하고 특정 숭배를 확립한 로마의 왕으로 언급하지만, 그는 단지 Titiae 부족의 시조이거나 심지어 공동 행정관의 선례 역할을 하는 발명품일 수도 있다.
대신 게리 포사이스는 티투스 타티우스가 로마의 최초의 실제 왕이었을 가능성이 있으며, 나중에 받아들여지는 이야기에서 비역사적인 로물루스와 레무스로 교체되었을 수 있다고 주장한다.
James Taylor (음반)
《James Taylor》는 미국의 싱어송라이터 제임스 테일러의 데뷔 스튜디오 음반이다. 1968년 12월 6일에 발매된 이 음반은 애플 레코드가 발매한 영국인이 아닌 아티스트의 첫 음반이었으며, 테일러의 유일한 음반이기도 했다. 이 음반은 남아프리카 공화국 시장에 첫 번째 《First Album》이라는 제목으로 발매되었다.
James Taylor (음반) 배경
이 음반은 비틀즈의 새로 결성된 레이블 애플 레코드의 A&R 책임자인 피터 애셔가 프로듀싱했다. 테일러는 비틀즈가 화이트 앨범을 녹음하던 1968년 7월부터 10월까지 트라이던트 스튜디오에서 음반을 녹음했다. 당시 트라이던트는 영국에서 가장 기술적으로 진보된 스튜디오였고 수요가 많았으며 비틀즈가 예약한 세션 시간은 테일러의 음반을 녹음하는 데 대신 사용되었다. 폴 매카트니와 피터 애셔는 편곡가 리처드 앤서니 휴슨을 불러 몇몇 곡에 오케스트레이션과 그들 사이에 있는 특이한 "연결" 구절을 추가했다.
James Taylor (음반) 발매 및 평가
이 음반은 1968년 12월 6일, 영국에서, 1969년 2월 미국에서 애플 레코드에 의해 발매되었다. 비판적인 반응은 대체로 좋았는데, 《롤링 스톤》 매거진의 존 랜도 리뷰에서 "이 음반은 내가 오랜만에 들이마신 신선한 공기 중 가장 시원한 숨결이고, 나를 기절시킨다"라고 말했다. 음반의 상업적 잠재력은 테일러가 마약 중독으로 병원에 입원하여 홍보하지 못하면서 어려움을 겪었고, 음반의 판매량은 저조했다. 〈Carolina in My Mind〉와 〈Something's Wrong〉은 1969년 2월, 영국에서 싱글로 발매되었으나 차트 작성에는 실패했다. 1969년 3월, 미국 (애플 1805)에서 싱글로 발매되었으나 118위에 그쳤고, 〈Knocking 'Round the Zoo〉는 프랑스(APF 506)에서 〈Something's Wrong〉을 배경으로 싱글로 발매되었다.
1970년대 애플로부터 라이선스 권리를 얻는 데 어려움이 있었기 때문에 〈Something in the Way She Moves〉와 〈Carolina in My Mind〉는 1976년 테일러의 《Greatest Hits》 음반으로 재녹음되었다.
James Taylor (음반) 곡 목록
모든 곡들은 특별한 언급이 없는 한 제임스 테일러에 의해 작사/작곡하였다.
로마 개선식
로마 개선식(라틴어: triumphus)은 고대 로마의 시민의례이자, 종교의식이다. 국가에 봉사하거나 일부 역사적 전통에서 외국 원정을 성공적으로 마쳐 로마 군대를 승리로 이끈 군사령관의 성공을 공개적으로 축하하고, 거룩하게 하기 위해 열렸다.
개선식 날, 장군은 월계관과 황금에 가까운 전체 보라색, 금으로 수놓은 승리의 토가 픽타(‘칠한’ 토가)를 착용했는데, 이는 그를 신에 가깝거나, 왕에 가까웠다는 것을 나타내는 특권(레갈리아)이었다. 어떤 기록에서는 그의 얼굴이 붉게 칠해졌는데, 아마도 로마에서 가장 높고 가장 강력한 신인 주피터를 본떠서였을 것이다. 장군은 자신의 군대, 포로, 그리고 전쟁의 전리품과 함께 비무장 행렬로 로마의 거리를 사두마차를 타고 다녔다. 카피톨리노 언덕에 있는 주피터 신전에서 그는 제물과 승리의 증표를 주피터 신에게 바쳤다.
로마 개선식
공화국 전통에서는 원로원만이 승리를 인정할 수 있었다. 이 영예의 기원과 발전은 불분명했다. 로마 역사가들은 신화적인 과거에 최초의 개선식을 위치시켰다. 공화주의 도덕은 장군이 로마의 원로원, 국민, 신을 대신하여 승리한 필멸의 시민으로서 위엄있는 겸손으로 행동할 것을 요구했다. 필연적으로 승리는 종교적, 군사적 차원 외에도 자기 홍보를 위한 일반적이고, 특별한 기회를 제공했다. 대부분의 승리 축하 행사에는 로마 대중을 위한 다양한 인기 게임과 오락이 포함되었다.
대부분의 로마 축제는 특정 신에 대한 숭배와 관련된 경기 행사였다. 개선 행렬은 주피터의 신전에서 절정에 달했지만, 행렬 자체와 그에 따른 잔치, 공개 게임 등은 장군의 위상과 업적을 드높였다. 후기 공화정 시대에 이르러 로마의 초기 제국을 운영한 군사-정치적 모험가들 사이의 경쟁이 치열해짐에 따라 개선식이 거세지고, 화려해졌다. 일부 개선식에서는 며칠간의 공개 게임과 오락으로 인해 연장되었다. 원수정 이후로, 개선식은 황실의 질서와 황실의 탁월함을 반영했다. 중세 이후 국가들은 의식적으로 왕실 입장과 기타 의식 행사에 로마 개선식을 모방했다.
진달래족
진달래족(Rhodoreae)은 진달래과에 속하는 식물 분류군의 하나이다.
편모
편모(鞭毛, flagellum, pl. flagella, 라틴어: flagellum→채찍)는 세포의 세포막이 털처럼 돌출되어 만들어진 운동성 세포 소기관을 이르는 말로, 동물의 정자 및 일부 식물세포를 비롯하여 그 밖에 다양한 미생물에서 관찰된다. 편모가 있는 많은 원생생물을 편모충류라고 한다.
미생물은 하나에서 많은 편모를 가질 수 있다. 예를 들어 그람 음성균인 헬리코박터 파일로리(Helicobacter pylori)는 다중 편모를 이용하여 점액 내벽에 닿아 위 상피에 도달하여 위궤양을 유발할 수 있다. 일부 박테리아에서 편모는 세포 외부의 습기에 민감한 감각 소기관으로도 기능할 수 있다.
세균, 고균, 진핵생물의 세 역에 걸쳐 편모는 구조, 단백질 구성 및 추진 메커니즘이 다르지만 운동성 제공이라는 동일한 기능을 공유한다. 헤엄치는 동작이 마치 채찍을 휘두르는 모양과 같다고 하여 채찍을 뜻하는 라틴어 'flagellum'에서 이름을 따 붙였다. 고균의 편모는 세균 편모와의 차이점을 기록하기 위해 archaellum이라고 한다.
진핵생물의 편모와 섬모는 구조가 동일하지만 길이와 기능이 다르다. 원핵생물의 선모는 더 작고 얇은 부속기관으로 기능이 다르다.
편모 유형
편모의 세 가지 유형은 세균, 고균, 진핵생물이다.
진핵생물의 편모에는 굽힘 메커니즘으로 움직이는 디네인과 미세소관이 있다. 박테리아와 고세균은 편모에 디네인이나 미세소관이 없으며 회전 메커니즘을 사용하여 움직인다.
이 세 가지 유형의 다른 차이점은 다음과 같다.
편모 세균
세균성 편모는 편모의 단백질 소단위로 구성된다. 그 모양은 20나노미터 두께의 속이 빈 튜브이다. 나선형이며 외막 바로 바깥쪽에 날카로운 굴곡이 있다. 이 "후크"를 사용하면 나선의 축이 세포에서 직접 멀어지도록 할 수 있다. 샤프트는 후크와 기저체 사이를 달리며 베어링 역할을 하는 세포막의 단백질 고리를 통과한다. 그람 양성 유기체는 펩티도글리칸 층에 하나, 원형질막에 하나, 이러한 기초 몸체 고리 중 2개를 가지고 있다. 그람 음성 유기체는 4개의 이러한 고리를 가지고 있다. L 고리는 리포폴리사카라이드와 결합하고, P 고리는 펩티도글리칸 층과 결합하고, M 고리는 원형질막에 내장되고, S 고리는 원형질막에 직접 부착된다. 필라멘트는 캡핑 단백질로 끝난다.
편모 세균
편모 필라멘트는 모터에 의해 회전될 때 후크를 통해 박테리아를 추진하는 긴 나선형 나사이다. 그람 음성 Escherichia coli, Salmonella typhimurium, Caulobacter crescentus, Vibrio alginolyticus를 포함하여 연구된 대부분의 박테리아에서 필라멘트는 필라멘트 축에 대략 평행한 11개의 원형 필라멘트로 구성된다. 각 원형 필라멘트는 일련의 2인용 자전거(탠덤, tandem) 단백질 사슬이다. 그러나 Campylobacter jejuni에는 7개의 원형섬유가 있다.
기저체는 원형질막을 통해 뻗어 있는 중앙에 있는 속이 빈 막대 모양의 "플러그"와 같은 일부 유형의 분비 구멍과 공통되는 몇 가지 특성을 가지고 있다. 세균 편모와 세균 분비 시스템 구조 및 단백질 간의 유사성은 세균 편모가 3형 분비 시스템에서 진화했다는 이론을 뒷받침하는과학적 증거를 제공한다.
편모 세균
박테리아 편모는 내부 세포막의 편모 고정점에 위치한 단백질로 구성된 회전 엔진(Mot complex)에 의해 구동된다. 엔진은 양성자 구동력, 즉 세포의 신진 대사에 의해 설정된 농도 구배로 인해 박테리아 세포막을 가로 지르는 양성자(수소 이온)의 흐름에 의해 구동된다(Vibrio 종에는 측면 및 극성의 두 종류의 편모가 있다. 그리고 일부는 양성자 펌프가 아닌 나트륨 이온 펌프에 의해 구동된다). 로터는 막을 가로질러 양성자를 운반하고 그과정에서 회전한다.
로터 단독으로 6,000-17,000rpm으로 작동할 수 있지만 편모 필라멘트가 부착된 경우 일반적으로 200-1000rpm에 도달한다. 회전 방향은 로터에서 단백질 FliG의 위치가 약간 변경되어 거의 순간적으로 편모 모터 스위치에 의해 변경될 수 있다. 편모는 에너지 효율이 높고 에너지를 거의 사용하지 않는다. 토크 생성에 대한 정확한 메커니즘은 아직 제대로 이해되지 않았다. 편모 모터에는 온-오프 스위치가 없기 때문에 단백질 epsE는 모터를 로터에서 분리하는 기계적 클러치로 사용되어 편모를 멈추고 박테리아가 한 곳에 남아 있게 한다.
편모 세균
편모의 원통형 모양은 미세한 유기체의 이동에 적합하다. 이 유기체는 주변 물의 점도가 질량이나 관성보다 훨씬 더 중요한 낮은 레이놀즈 수에서 작동한다.
편모의 회전 속도는 양성자 동력의 강도에 따라 달라지므로 특정 형태의 속도 제어가 가능하고 일부 유형의 박테리아는 크기에 비례하여 놀라운 속도를 얻을 수 있다. 일부는 초당 대략 60개의 셀 길이를 달성한다. 이러한 속도로 박테리아가 1km를 덮는 데 약 245일이 걸린다. 느린 것처럼 보일 수 있지만 규모의 개념이 도입되면 관점이 바뀐다. 거시적인 생명체와 비교할 때 초당 몸 길이의 수로 표현하면 실제로 매우 빠르다. 예를 들어, 치타는 초당 약 25개의 몸 길이 정도만을 달릴 수 있다.
편모의 사용을 통해 박테리아는 편향된 무작위 보행을 통해 유인물 쪽으로 빠르게 이동하고 기피제에서 멀리 이동할 수 있으며 편모를 시계 반대 방향 및 시계 방향으로 각각 회전하여 '달리기' 및 '뒤집기'를 수행한다. 두 회전 방향은 동일하지 않으며(편모 운동과 관련하여) 분자 스위치에 의해 선택된다.]
편모 세균
편모 조립 중에 편모의 구성 요소는 기저체의 중공 코어와 초기 필라멘트를 통과한다. 조립하는 동안 단백질 성분은 기저부보다는 편모 말단에 추가된다. 시험관 내에서 편모 필라멘트는 정제된 편모를 유일한 단백질로 포함하는 용액에서 자발적으로 조립된다.
편모 세균
박테리아 편모의 적어도 10개 단백질 성분은 많은 그람 음성 박테리아에서 발견되는 3형 분비 시스템(T3SS)과 상동 단백질을 공유하므로 하나가 다른 것으로 진화했을 가능성이 있다. T3SS는 편모 장치와 유사한 수의 구성 요소(약 25개의 단백질)를 가지고 있기 때문에 어떤 것이 먼저 진화했는지 결정하기 어렵다. 그러나 편모 시스템은 다양한 조절자와 샤페론을 포함하여 전반적으로 더 많은 단백질을 포함하는 것으로 보이므로 편모가 T3SS에서 진화했다고 주장되어 왔다. 그러나 편모가 먼저 진화했거나 두 구조가 병렬로 진화했을 수도 있다고 제안되었다. 초기 단세포 유기체의 운동성(이동성)에 대한 요구는 진화에 의해 더 이동성이 높은 편모가 먼저 선택될 것임을 지지하지만, 편모에서 진화하는 T3SS는 '환원적 진화'로 볼 수 있으며, 계통 발생 나무. 두 구조가 공통 조상과 별도로 진화했다는 가설은 두 구조 사이의 단백질 유사성과 기능적 다양성을 설명한다.
편모 세균
일부 저자들은 편모가 모든 단백질이 제자리에 있을 때만 제대로 기능할 수 있다고 가정하고 진화할 수 없다고 주장했다. 즉, 편모 장치는 "환원 불가능하게 복잡"하다. 그러나 많은 단백질이 삭제되거나 돌연변이될 수 있으며 편모는 때때로 효율성이 떨어지더라도 여전히 작동한다. 또한, 종에 걸쳐 몇 가지 고유한 단백질이 많기 때문에 박테리아 편모 조성의 다양성은 예상보다 높았다. 따라서 편모 장치는 진화론적 측면에서 분명히 매우 유연하며 단백질 성분을 완벽하게 잃거나 얻을 수 있다. 예를 들어, 대장균의 운동성을 증가시키는 다수의 돌연변이가 발견되었다. 박테리아 편모의 진화에 대한 추가 증거에는 흔적 편모의 존재, 편모의 중간 형태 및 편모 단백질 서열 간의 유사성 패턴이 포함되며, 여기에는 거의 모든 핵심 편모 단백질이 비편모 단백질과의 상동성이 알려져 있다는 관찰이 포함된다. 또한, 단순 반복 서브유닛의 자가 조립, 후속 분기를 통한 유전자 복제, 다른 시스템의 요소 모집('분자 브리콜라주') 및 재조합을 포함하여 편모 진화에서 중요한 역할을 하는 여러 프로세스가 확인되었다.