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인간의 코 혈액 공급 및 배액
코로의 혈액 공급은 눈동맥, 위턱동맥, 얼굴동맥의 가지, 즉 목동맥의 가지에 의해 이루어진다. 이 동맥의 가지들은 비강 점막 내부와 아래에 혈관문합하여 얼기를 형성한다. 중격 부위의 키셀바흐얼기는 코피가 흔히 발생하는 부위이다.
눈동맥의 가지인 앞벌집동맥과 뒤벌집동맥은 지붕, 위쪽 뼈 중격, 벌집굴, 이마굴에 혈액을 공급한다. 앞벌집동맥은 또한 아래쪽 중격 연골에 혈액을 공급하는 데 도움을 준다. 다른 가지는 등쪽콧등동맥으로, 이는 콧방울과 콧등의 피부에 혈액을 공급하는 종말 가지이다.
위턱동맥의 가지에는 큰입천장동맥; 나비입천장동맥과 그 가지 – 뒤가쪽콧등동맥과 나비입천장동맥의 뒤중격가지; 인두 가지; 그리고 눈확아래동맥과 그 가지 – 위 앞뒤 이틀동맥이 포함된다.
나비입천장동맥과 벌집동맥은 비강의 바깥쪽 벽에 혈액을 공급한다. 얼굴동맥의 가지인 위입술동맥에서도 추가적인 공급이 있다. 나비입천장동맥은 주로 비강 점막에 혈액을 공급하는 동맥이다.
인간의 코 혈액 공급 및 배액
콧방울의 피부는 얼굴동맥의 중격 및 가쪽 코 가지에 의해 공급된다. 콧방울의 바깥쪽 부분과 콧등의 피부는 눈동맥의 가지인 등쪽콧등동맥과 위턱동맥의 눈확아래 가지에 의해 공급된다.
코의 정맥에는 코 옆면을 배액하는 얼굴각정맥이 있으며, 콧방울에서 가쪽콧등정맥을 받는다. 얼굴각정맥은 위입술정맥과 합류한다. 코등의 일부 작은 정맥은 코뿌리의 이마정맥의 콧등정맥궁으로 배액된다.
비강의 후방, 특히 아래콧길의 후방에는 우드로프 얼기라고 알려진 정맥 얼기가 있다. 이 얼기는 근육이나 섬유와 같은 연조직이 거의 없는 크고 얇은 벽을 가진 정맥으로 구성된다. 얼기의 점막은 구조가 거의 없는 얇은 막이다.
인간의 코 림프 배액
코의 여러 부위에서 얕은 림프관은 정맥과 함께 주행하고, 깊은 림프관은 동맥과 함께 주행한다.
림프는 비강의 전반부, 즉 내측 및 외측 벽을 포함하여 외부 코 피부의 림프와 합쳐져 턱밑림프절로 배액된다. 비강과 코곁굴의 나머지 부분은 모두 직접 또는 인두뒤림프절을 통해 상부 깊은목림프절로 배액된다. 비강 바닥의 뒤쪽은 아마도 귀밑샘림프절로 배액될 것이다.
인간의 코 신경 공급
코와 코곁굴로의 신경 공급은 삼차신경 (CN V)의 두 가지 가지인 눈 신경 (CN V1), 위턱신경 (CN V2) 및 이들로부터의 가지에서 비롯된다.
비강에서 비점막은 신경 공급 측면에서 뒤쪽 하부 (후하부)와 앞쪽 상부 (전상부)로 나뉜다. 후방 부분은 위턱신경의 가지인 코입천장신경에 의해 공급되며, 이 신경은 중격에 도달한다. 큰입천장신경의 가쪽 코 가지는 가쪽 벽에 공급한다.
전상부는 눈 신경의 가지인 코섬모신경과 그 가지인 앞벌집신경 및 뒤벌집신경에서 공급된다.
외부 코의 대부분 – 콧등과 코끝은 눈확위신경 (코섬모신경의 가지)에 의해 공급된다. 앞벌집신경의 외부 가지는 또한 코뿌리와 콧방울 사이의 피부 영역에 공급한다.
코의 콧방울은 CN V2의 코 가지, 눈확아래신경 및 중격과 안뜰에 공급하는 눈확아래신경의 내측코가지에 의해 공급된다.
위턱굴은 위턱신경과 눈확아래신경에서 나오는 위이틀신경에 의해 공급된다. 이마굴은 눈확위신경의 가지에 의해 공급된다. 벌집굴은 코섬모신경의 앞뒤벌집가지에 의해 공급된다. 나비굴은 뒤벌집신경에 의해 공급된다.
인간의 코 신경 공급
코의 근육은 얼굴신경의 가지에 의해 공급된다. 코근은 볼가지에 의해 공급된다. 광대가지 중 하나에 의해 공급될 수도 있다. 눈살근은 얼굴신경의 관자가지와 아래 광대가지에 의해 공급된다. 볼가지로부터의 공급도 기술되어 있다. 코중격내림근은 볼가지에 의해 지배되며, 때로는 얼굴신경의 광대가지에 의해 지배된다. 위입술콧방울올림근은 얼굴신경의 광대가지와 위 볼가지에 의해 지배된다.
후각은 후각신경에 의해 전달된다. 후각신경은 후각점막의 후각 수용기 신경세포에서 파생된 매우 작은 무수초 축삭의 다발이다. 축삭은 다양한 성숙 단계에 있으며, 후각 상피의 지속적인 신경세포 교체를 반영한다. 신경섬유층에서는 후각피막세포로 둘러싸인 축삭 다발에 의해 얼기모양의 망이 형성된다. 최대 20개의 가지로 묶인 축삭은 벌집판을 가로질러 위쪽의 후각망울로 들어가 사구체로 끝난다. 각 가지는 외부 경막에 의해 둘러싸여 있으며, 이는 비강뼈막과 연속적이다.
비강의 비점막은 또한 자율신경계에 의해 공급된다. 깊은바위신경에서 나오는 신경절이후신경섬유는 큰바위신경에서 나오는 신경절이전신경섬유와 결합하여 날개관신경을 형성한다. 교감신경절이후신경섬유는 코의 혈관에 분포한다. 날개입천장신경절에서 파생된 부교감신경절이후신경섬유는 비강 점액선에 분비운동 공급을 제공하며, 위턱신경의 가지를 통해 분포한다.
인간의 코 발달
배아 초기 발달에서 신경능선세포는 인두굽이의 외배엽유래중간엽으로 중간엽 조직을 형성하기 위해 이동한다. 넷째 주 말까지 첫 번째 인두굽이 쌍은 다섯 개의 얼굴 돌기 또는 과정을 형성한다. – 짝을 이루지 않는 이마코돌기, 짝을 이루는 아래턱돌기 및 짝을 이루는 위턱돌기. 코는 주로 이 다섯 개의 얼굴 돌기의 융합으로 형성된다. 이마코돌기는 콧등을 형성한다. 내측코돌기는 코의 능선과 코끝을 제공하고, 측면코돌기는 콧방울 또는 코의 측면을 형성한다. 이마코돌기는 뇌소포 앞에 있는 중간엽의 증식이며, 스토마데움의 위쪽 경계를 구성한다.
다섯째 주 동안 위턱돌기의 크기가 증가하고 동시에 이마코돌기의 외배엽이 측면에서 두꺼워지고 크기가 증가하여 비강판을 형성한다. 비강판은 후각판으로도 알려져 있다. 이 발달은 앞뇌의 복측 부분에 의해 유도된다. 여섯째 주에 각 비강판의 외배엽은 함입되어 함몰된 타원형의 구멍을 형성하며, 이는 주변에 융기된 조직 능선을 형성한다. 각 비강 구멍은 능선 사이에 외부 가장자리에 측면 코 과정, 내부 가장자리에 내측 코 과정으로 나뉜다.
인간의 코 발달
6주차에 비강 오목은 기저 간엽으로 침투하면서 더욱 깊어진다. 이 시기에 내측 코 돌기는 서로를 향해 이동하여 융합되어 콧등과 중격의 원형을 형성한다. 이 이동은 내측으로 위턱 돌기의 성장이 증가하여 내측 코 돌기를 정중선 쪽으로 압축하는 데 도움을 받는다. 이들의 병합은 표면에서 그리고 더 깊은 수준에서 발생한다. 이 병합은 앞위턱뼈사이구조를 형성하며, 이는 비중격의 주둥이 부분과 연속적이다. 위턱 돌기의 끝도 성장하여 앞위턱뼈사이구조와 융합한다. 앞위턱뼈사이구조는 위 입술의 인중을 형성한다.
인간의 코 발달
6주 말에 비강 오목은 더욱 깊어져 커다란 외배엽성 비낭을 형성한다. 이 낭은 앞위턱뼈사이구조의 위쪽과 뒤쪽에 위치한다. 7주차로 접어들면서 비낭 바닥과 후벽은 두꺼운 판 모양의 외배엽성 구조인 비막을 형성한다. 비막은 낭을 구강과 분리한다. 비막 내부에 액포가 발달하여 비낭과 융합한다. 이는 비낭을 확장시키고 동시에 비막을 얇은 막인 구강비강막으로 만들어 비강 오목을 구강과 분리한다. 7주차 동안 구강비강막은 파열되고 분해되어 하나의 구멍인 단일 원시후비공을 형성한다. 앞위턱뼈사이구조는 후방으로 확장되어 비강의 바닥을 구성하는 일차 구개를 형성한다. 8주차와 9주차 동안 위턱돌기 내측 벽에서 한 쌍의 얇은 확장이 형성된다. 이 확장들은 이차 구개를 형성하는 구개돌기라고 불린다. 이차 구개는 연골내 골화되어 경구개, 즉 비강의 최종 바닥을 형성한다. 이 기간 동안 이마코돌기의 외배엽과 중간엽은 중앙 중격을 생성한다. 중격은 비강의 지붕에서 아래로 성장하여 발달 중인 구개와 중앙선을 따라 융합한다. 중격은 비강을 두 개의 비강 통로로 나누어 최종 후비공을 통해 인두로 열린다.
인간의 코 발달
10주차에 세포는 근육, 연골, 뼈로 분화한다. 이 발달 단계의 문제는 선천 결함인 후비공 폐쇄증 (통로가 없거나 막힘), 안면 열 및 코 이형성증 (결함 또는 불완전 발달) 또는 극히 드물게 복비증 (코의 중복 형성)을 유발할 수 있다.
신생아는 처음 6주 동안 코로 숨을 쉬기 때문에 정상적인 태아 발달은 매우 중요하다. 코 막힘이 발생하면 응급 치료로 뚫어주어야 한다.
네 쌍의 코곁굴 – 위턱굴, 벌집굴, 나비굴, 이마굴은 비강에서 침입하여 해당 뼈로 확장되는 방식으로 발달한다. 두 쌍의 굴은 태아 발달 중에 형성되고 두 쌍은 출생 후에 형성된다. 위턱굴은 태아 3개월에 처음 나타난다. 이들은 위턱뼈 내에서 천천히 확장되며 유년기 내내 계속 확장된다. 위턱굴은 비낭에서 침입하여 형성된다. 벌집굴은 태아 5개월에 중간콧길에서 침입하여 나타난다. 벌집굴은 벌집뼈로 자라지 않으며 사춘기가 될 때까지 완전히 발달하지 않는다.
나비굴은 벌집굴이 나비뼈로 확장된 형태이다. 이들은 약 두 살 때 발달하기 시작하여 유년기 내내 계속 커진다.
이마굴은 유년기 5~6세에만 발달하며 사춘기 내내 계속 확장된다. 각 이마굴은 두 개의 독립적인 공간으로 구성되며, 이는 두 가지 다른 출처에서 발달한다. 하나는 벌집굴이 이마뼈로 확장되면서, 다른 하나는 함입으로 발달한다. 이들은 절대 합쳐지지 않으므로 독립적으로 배액된다.
인간의 코 기능
코는 상기도의 첫 번째 기관이며 호흡계에 속한다. 주요 호흡 기능은 흡입된 공기를 따뜻하게 하고, 습하게 하며, 입자를 걸러내는 등 공기를 조절하고 공급하는 것이다. 콧구멍의 코털은 큰 입자를 걸러내어 폐로 들어가는 것을 방지한다.
각 공동에 위치한 세 개의 코선반은 공기 통로로 네 개의 고랑을 제공하며, 이 고랑을 따라 공기가 순환하여 코인두로 이동한다. 코선반과 코곁굴을 포함한 내부 구조와 공동은 코를 통해 흡입된 공기를 조절하기 위한 통합 시스템을 형성한다. 이러한 기능은 또한 코점막의 주요 역할을 포함하며, 공기가 폐에 도달하기 전에 공기를 조절하는 것은 폐의 내부 환경과 적절한 기능을 유지하는 데 중요하다. 코선반과 콧길이 만들어내는 난류는 점막의 가온, 가습, 여과를 최적화한다. 따라서 상기도의 이러한 구조는 공기가 하기도의 더 섬세한 구조로 통과하는 데 중요한 보호 역할을 제공한다.
재채기는 코점막의 자극으로 인해 원치 않는 입자를 입과 코를 통해 배출하는 중요한 보호 반사 작용이다. 빛 재채기 반사는 밝은 빛과 같은 다양한 자극에 의해 유발되는 반사이다. 코는 또한 흡입하는 공기의 온도에 대한 감각 정보를 제공할 수 있다.
인간의 코 기능
코 모양의 변형은 온도와 습도의 지역적 차이에 대한 적응일 가능성이 있다고 가정되었지만, 성적 선택과 같은 다른 요인에 의해 유도되었을 수도 있다.
코는 후각계에서 중요한 역할을 한다. 코에는 후각을 담당하는 특수 세포인 후각 수용기 신경세포 영역이 있다. 비강 상부의 후각점막에는 비선의 일종인 후각샘 또는 보우만샘이 있어 후각에 도움을 준다. 비강의 코선반 또한 공기 흐름을 후각 영역으로 유도함으로써 후각 기능에 도움을 준다.
말하기는 폐의 압력으로 생성된다. 이것은 비음화라고 하는 과정에서 코를 통한 공기 흐름을 사용하여 조절될 수 있다. 이것은 연구개를 낮춰 비모음과 비음을 생성하여 코와 입 모두에서 공기가 빠져나가게 한다. 비강 공기 흐름은 또한 비 흡착음이라고 하는 다양한 흡착음을 생성하는 데 사용된다. 코곁굴의 크고 빈 공동은 공명실 역할을 하여 그들을 통과하는 말하기 및 기타 음성 진동을 수정하고 증폭한다.
인간의 코 임상적 중요성
코와 관련된 가장 흔한 질병 중 하나는 코피이다. 대부분의 코피는 키셀바흐얼기에서 발생하는데, 이는 4개의 동맥이 문합하는 비중격의 앞쪽 아래 부분에 위치한 혈관 얼기이다. 외상이 아닌 코피의 작은 부분은 우드로프 얼기에서 발생한다. 우드로프 얼기는 아래콧길의 뒤쪽에 위치한 얇은 벽을 가진 큰 정맥으로 이루어진 정맥 얼기이다.
또 다른 흔한 질환은 코막힘으로, 주로 감염, 특히 부비동염이나 알레르기 비염 및 비알레르기 비염을 포함한 비강 내막의 다른 염증인 비염의 증상이다. 입으로 숨을 쉬게 되는 만성적인 비강 폐쇄는 콧구멍을 확장하는 것을 크게 손상시키거나 방해할 수 있다. 코골이의 원인 중 하나는 비강 폐쇄이며, 비강 패치와 같은 코골이 방지 기구는 콧구멍을 확장하고 기도를 열어두는 데 도움을 준다. 콧방울 확장 (Nasal flaring)은 보통 어린이들이 호흡 곤란을 겪을 때 나타난다. 대부분의 코막힘 증상은 또한 후각 상실을 유발한다. 이는 외상, 칼만 증후군 또는 파킨슨병과 같은 다른 질환에서도 발생할 수 있다. 코곁굴에서 열리는 막힌 굴구멍은 굴에 액체가 축적되게 한다.
인간의 코 임상적 중요성
어린이의 경우 코는 이물질이 흔히 발생하는 부위이다. 코는 동상에 취약한 노출 부위 중 하나이다.
인간의 코와 주변 부위에 혈액 공급의 특별한 특성 때문에, 비강 부위의 역행성 감염이 뇌로 퍼질 수 있다. 이러한 이유로 입꼬리에서 콧등까지의 영역, 즉 코와 위턱뼈를 포함한 이 영역은 얼굴의 위험 삼각형으로 알려져 있다.
코의 일부 파괴 또는 손상을 초래할 수 있는 감염 또는 기타 질환에는 주사비, 피부암, 특히 기저세포암, 비부비동암, 다발혈관염 동반 육아종증, 매독, 나병, 코카인과 같은 코카인의 오락적 사용, 크로뮴 및 기타 독소가 포함된다. 코는 성장 호르몬 과다로 인한 질환인 말단비대증에서 성장이 촉진될 수 있다.
흔한 해부학적 변이로는 코선반 내에 공기로 채워진 공동인 코선반 기낭이 있다. 드물게 기낭 내부에 용종이 형성될 수 있다. 일반적으로 코선반 기낭은 작고 증상이 없지만, 커지면 굴 배액을 방해할 수 있다.
인간의 코 임상적 중요성
뇌로의 약물 전달을 포함하여 일부 약물은 비강으로 투여될 수 있으며, 여기에는 비강 스프레이 및 국소 치료가 포함된다. 중격 연골은 코카인과 같은 기분전환용약물을 반복적으로 흡입하여 파괴될 수 있다. 이는 차례로 비강 골격의 광범위한 붕괴로 이어질 수 있다.
재채기는 배출된 비말에 의해 전염병을 전파할 수 있다. 이 경로는 공기 매개 감염 또는 연무질 전파라고 불린다.
잘못된 위치의 콧방울 연골은 적절한 지지력이 부족하여 외부 비밸브의 기능에 영향을 미칠 수 있다. 이는 특히 깊은 흡입 시 호흡 문제를 유발할 수 있다. 비강 구조의 장애로 인한 호흡 문제를 교정하는 수술은 코성형술이라고 불리며, 이는 성형외과 시술로 일반적으로 "코 수술"이라고도 불린다. 코성형술 시술을 위해 코는 여러 하위 단위와 부위로 매핑된다. 여기에는 아홉 개의 미학적 비강 하위 단위와 여섯 개의 미학적 비강 부위가 사용된다. 비중격 교정술은 비중격 만곡증을 교정하는 특정 수술이다.
인간의 코 임상적 중요성
코 골절은 외상으로 인해 발생할 수 있다. 경미한 골절은 스스로 치유될 수 있다. 전위가 발생하는 더 심한 골절에 대해서는 정복으로 알려진 수술이 시행될 수 있다.
코와 코곁굴의 여러 비강 시술은 최소 침습 비강 내시경을 사용하여 수행할 수 있다. 이러한 시술은 굴 환기, 점액 섬모 제거를 복원하고 굴 점막의 건강을 유지하는 것을 목표로 한다.
코를 통해 삽입되는 내시경을 사용하여 일부 비비강 수술도 시행할 수 있다. 이러한 내시경 경비 수술은 두개골 기저부 앞쪽에서 종양을 제거하는 데 사용된다.
부어오른 코선반은 폐쇄 및 코막힘을 유발할 수 있으며, 비갑개절제술로 수술적으로 치료할 수 있다.
인간의 코 사회와 문화
일부 사람들은 코의 외모를 바꾸기 위해 성형외과 시술인 코성형술을 선택한다. 콧구멍, 중격 또는 콧등에 하는 코 피어싱도 흔하다. 중국, 일본, 한국, 말레이시아, 태국, 방글라데시와 같은 일부 아시아 국가에서는 더 발달된 콧등 또는 "높은 코"를 만들기 위해 코성형술이 흔히 시행된다. 마찬가지로, 재사용 가능한 미용 용품 형태의 "DIY 코 높임"은 중국, 일본, 한국, 대만, 스리랑카 및 태국과 같은 많은 아시아 국가에서 인기를 얻고 판매되고 있다. 높은 콧등을 가진 코는 고대 중국과 인도의 미적 이상에서부터 많은 아시아 문화에서 흔한 미적 이상이었다.
뉴질랜드에서 코를 맞대는 행위인 ("홍이")는 마오리족으로부터 유래한 전통적인 인사이다. 그러나 이제는 일반적으로 특정 전통 행사로 제한된다.
인간의 코 사회와 문화
이총 기념비는 1592년부터 1598년까지 일본의 조선 침략 기간 동안 살해된 최소 38,000명의 조선인의 훼손된 코를 안치하고 있다.
코파기는 흔하고 약간 금기시되는 습관이다. 의학적 위험으로는 감염 확산, 코피, 드물게 비중격 천공이 있다. 강박적일 경우 코파기증이라고 불린다. 손으로 코를 닦는 행위는 흔히 "알레르기 경례"라고 불리며 약간 금기시되고 감염 확산을 초래할 수도 있다. 습관적이거나 빠르고 거친 코 닦기는 또한 코를 가로지르는 주름(가로 코 주름 또는 홈이라고도 함)을 유발할 수 있으며, 어린 시절과 성인기에 관찰 가능한 영구적인 신체 변형으로 이어질 수 있다.
코 페티시 (또는 비강애증)는 코에 대한 성적 부분성애이다.
인간의 코 네안데르탈인
지브롤터 박물관의 클라이브 핀레이슨은 큰 네안데르탈인 코가 추위에 대한 적응이라고 말했다. 미국 자연사 박물관의 토드 C. 래는 영장류 및 북극 동물 연구에서 알렌의 법칙에 따라 극심한 추운 지역에서 부비동 크기가 커지는 대신 줄어드는 것을 보여주었다고 말했다. 따라서 토드 C. 래는 크고 넓은 네안데르탈인 코의 디자인이 중동과 아프리카의 더운 기후에 적응하기 위해 진화했으며 유럽에 들어갔을 때 변하지 않았다고 결론지었다.
바르셀로나 대학교 동물생물학과 미겔 에르난데스는 "에스키모와 네안데르탈인의 높고 좁은 코"는 "춥고 건조한 환경에 대한 적응"이라고 말하며, 이는 공기를 따뜻하게 하고 습하게 하며 "숨쉬는 공기에서 열과 습기를 회수"하는 데 기여한다고 설명했다.
픽처레스크
픽처레스크(picturesque)는 1782년 윌리엄 길핀이 그의 실용서 『와이 강과 웨일스 남부 여러 지역 관찰 등: 주로 픽처레스크 미에 관하여; 1770년 여름에 만들어짐』에서 영어 문화 논쟁에 도입한 미학적 이상이다. 이 책은 영국의 한가한 여행객들에게 "픽처레스크 미의 규칙에 따라 시골의 풍경을 검토"하도록 지시했다. 픽처레스크는 고딕물과 켈트 복고주의의 미적, 문화적 흐름과 함께 18세기 부상하던 낭만주의적 감성의 일부였다.
픽처레스크
"픽처레스크"라는 용어는 다른 두 가지 미학적 이상인 미와 숭고와의 관계 속에서 이해될 필요가 있다. 18세기 마지막 삼분의 일 동안, 계몽시대와 합리주의적 미학 사상은 비합리적 요소를 포함하는 아름다움과 숭고함의 경험에 대한 설명에 의해 도전받고 있었다. 미학적 경험은 단순히 대칭, 비례, 조화와 같은 원칙에 기반한 의도적이고 의식적인 합리적 결정만이 아니었다. 그것은 예를 들어 비합리적인 욕구를 포함하는 본능적인 반응의 문제로 더 자연스럽게 올 수 있었다. 예를 들어, 에드먼드 버크는 1757년 저서 『숭고와 아름다움의 관념의 기원에 대한 철학적 탐구』에서 부드럽고 온화한 곡선이 남성의 성적 욕구에 호소하는 반면, 숭고한 공포는 자기 보존에 대한 우리의 욕구에 호소한다고 주장했다.
픽처레스크는 아름다움과 숭고함이라는 대립되는 이상 사이의 중재자로 등장하여 이 두 가지 합리적으로 이상화된 상태 사이에 존재하는 가능성을 보여주었다. 토마스 그레이는 1765년 스코틀랜드 고원에 대해 다음과 같이 썼다: "산들은 황홀하다 […]. 신의 그 괴물 같은 피조물들만이 그토록 많은 아름다움에 그토록 많은 공포를 결합하는 방법을 안다."
픽처레스크 역사적 배경과 발전
담론에서 픽처레스크가 주제로 떠오른 것은 르네상스 후기 이탈리아에서였다. 바사리(1550), 로마초(1584), 리돌피(1648)와 같은 이탈리아 작가들의 미술 서술에서 피토레스코(pittoresco)라는 용어가 사용되기 시작했다. 이 단어는 그림에서 대상을 묘사하는 방식에 적용되었는데, 네덜란드 화가들이 17세기에 그림의 발전을 "화가다운"(schilder-achtig) 것으로 논의했던 것과 유사하게 대략 "비고전적" 또는 "비학문적으로 그려진" 의미로 사용되었다. 북유럽에서 픽처레스크에 대한 취향을 확립하는 데 매우 중요한 역할을 한 것은 풍경화였는데, 여기서 네덜란드 화가들의 사실주의가 중요한 역할을 했다. 이는 유럽의 다른 발전과 분리하여 볼 수 없다.
픽처레스크 역사적 배경과 발전
클로드 로랭 (1604–1682)은 니콜라 푸생 (1594–1665)처럼 로마에서 풍경화를 발전시킨 유명한 프랑스 화가였다. 두 화가 모두 고고학적 유적과 솟아오른 소나무에 초점을 맞춘 다소 경직되고 기교적인 스타일로 작업했으며, 로마를 여행했던 여러 네덜란드 화가들이 그 뒤를 이었다. 곧 건강하고 솟아오른 나무로 대표되는 아름다움의 고전적 이상에서 벗어나 풍경화가들은 시든 고목의 숭고함을 발견하게 되었다. 얀 호이옌의 두 시든 참나무(1641)는 잘 알려진 예이다. 프랑스 풍경화의 고전주의에 대한 답을 찾으려 했던 사람들에게 자연의 숭고함을 포착한 거친 폭포의 외로운 가문비나무는 반복되는 주제가 되었으며, 이는 야코프 판 라위스달에 의해 가장 명시적으로 표현되었다. 이 화가는 유럽의 픽처레스크 정원의 초기 표현으로 볼 수 있는 픽처레스크 정원 풍경을 그렸다. 영국 정원에서 유사한 풍경 자연주의는 윌리엄과 메리 주변의 문화권 내에서 나타났고, 거기에서 영국 풍경의 픽처레스크에 대한 논의가 시작되었다.
픽처레스크 역사적 배경과 발전
영국에서 'picturesque'라는 단어는 문자 그대로 "그림 같은 방식으로; 그림으로 만들기에 적합한"이라는 의미로 1703년(옥스포드 영어사전)부터 사용되었으며, 프랑스어 pittoresque와 이탈리아어 pittoresco에서 유래했다. 길핀의 『판화론』(1768)은 픽처레스크를 "그림에서 유쾌한 특유의 아름다움을 표현하는 용어" (p. xii)로 정의했다.
픽처레스크 역사적 배경과 발전
"픽처레스크"라고 불리는 회화 장르는 17세기에 등장하여 18세기에 번성했다. 18세기 예술가들은 고전적인 방식으로 아름다움을 묘사하는 것뿐만 아니라 위에서부터 아래까지 과장할 수 있었다. 그들의 초기 낭만주의적 감수성은 숭고함을 지향하거나 픽처레스크에 만족할 수 있었다. 크리스토퍼 허시에 따르면, "숭고함의 뛰어난 특징이 광대함과 모호함이었고, 아름다움의 특징이 부드러움과 온화함이었던 반면", 픽처레스크의 특징은 "형태, 색상, 조명, 심지어 소리의 불규칙성과 결합된 거칠고 갑작스러운 변화"였다. 첫 번째 옵션은 조화롭고 고전적인 것(즉, 아름다움)이고, 두 번째는 웅장하고 무서운 것(즉, 숭고함)이며, 세 번째는 소박한 것으로, 픽처레스크에 해당하며 앞의 두 옵션의 특성을 연결한다. 허시의 이 세 가지 정의는 현대적인 것이지만, 우베데일 프라이스가 1794년에 설명했듯이 그 시대의 개념에 부합한다. 프라이스가 이러한 세 가지 미학적 경향에 대해 제시한 예는 숭고함으로 헨델의 음악, 아름다움으로 아르칸젤로 코렐리의 목가곡, 그리고 픽처레스크로 네덜란드 풍경화였다.
18세기 중반에는 순전히 경치 감상 목적의 유람이 영국의 여유 계층 사이에서 자리 잡기 시작했다. 이 새로운 풍경은 대칭과 완벽한 비례의 원칙을 무시하고 "우연한 불규칙성"에 더 초점을 맞추며 개별주의와 소박함의 개념으로 더 나아갔다. 윌리엄 길핀의 작업은 잘 확립된 그랜드 투어의 이데올로기에 대한 직접적인 도전이었으며, 시골 영국의 탐험이 대륙의 고전주의적 여행과 어떻게 경쟁할 수 있는지를 보여주었다. 불규칙하고 반고전적인 폐허는 인기 있는 볼거리가 되었다.
픽처레스크 픽처레스크 사냥꾼
픽처레스크 사냥꾼들은 레이크디스트릭트에 몰려들어, 틴트가 있는 휴대용 거울을 사용하여 풍경을 담고 어둡게 하는 스케치를 했다. 이는 클로드 글라스로 알려져 있으며, 윌리엄 길핀이 픽처레스크와 동의어로 여겨 모방할 가치가 있다고 본 17세기 풍경화가 클로드 로랭의 이름을 따서 명명되었다. 이 새로운 관광객들은 빅 게임 사냥꾼과 비슷한 면이 있었으며, 야생 풍경과의 만남을 자랑했다. 픽처레스크 사냥꾼들은 야생 풍경을 "포획"하고, "고정"하여 그림 같은 트로피로 삼아 팔거나 응접실 벽에 걸어 두었다. 길핀은 물었다: "스포츠맨이 하찮은 동물을 쫓는 것보다, 미적 감각을 가진 사람이 자연의 아름다움을 쫓는 것이 더 큰 즐거움이라고 생각해야 하는가?"
픽처레스크 픽처레스크 사냥꾼
길핀은 『세 가지 에세이: 픽처레스크 미에 대하여, 픽처레스크 여행에 대하여, 그리고 풍경 스케치에 대하여』라는 저작에서 픽처레스크와 에드먼드 버크의 아름다움 범주를 구분했다. 길핀은 픽처레스크 자연을 찾기 위해 풍경을 여행하며 겪은 자신의 경험을 상세히 설명했다.
1815년 전쟁 후 유럽 여행이 다시 가능해지자 이탈리아에 픽처레스크 사냥꾼들을 위한 새로운 장이 열렸다. 애나 브라우넬 제임슨은 1820년에 "이탈리아를 방문하지 않았다면 픽처레스크라는 단어를 결코 이해하지 못했을 것"이라고 썼고, 헨리 제임스는 1870년대 알바노라치알레에서 "평생 픽처레스크에 대해 이야기했는데, 이제야 그것을 본다"고 외쳤다.
픽처레스크 픽처레스크 담론에서의 극동
모호하고 멀리 떨어져 있는 것처럼 보이지만, 극동, 즉 중국과 일본은 픽처레스크에 대한 취향을 고취하는 데 상당한 역할을 했다. 윌리엄 템플 경(1628–1699)은 유럽 전역을 여행한 정치가이자 수필가였다. 그의 에세이 『에피쿠로스의 정원에 대하여; 또는 1685년 원예에 대하여』는 그가 "중국인들"의 무질서한 아름다움에 대한 취향이라고 부르는 것을 묘사했다.
픽처레스크 픽처레스크 담론에서의 극동
우리 [유럽인] 사이에서 건축과 식재의 아름다움은 주로 특정한 비례, 대칭 또는 균일성에 놓여 있습니다. 우리의 길과 나무들은 서로 응답하고 정확한 간격으로 배열됩니다. 중국인들은 이러한 식재 방식을 경멸하며, 백을 셀 수 있는 소년이라면 나무 길을 일직선으로, 서로 마주보게, 그리고 원하는 길이와 범위로 식재할 수 있다고 말합니다. 그러나 그들의 가장 큰 상상력은 아름다움이 위대하고 눈에 띄지만, 일반적으로 또는 쉽게 관찰될 수 있는 부분의 질서나 배열이 없는 형상을 고안하는 데 사용됩니다. 그리고 우리는 이러한 종류의 아름다움에 대한 개념이 거의 없지만, 그들은 그것을 표현하는 특별한 단어를 가지고 있으며, 첫눈에 그것이 그들의 눈을 사로잡을 때, 그들은 sharawadgi가 훌륭하거나 경이롭다고 말하거나 그러한 존경의 표현을 사용합니다. 그리고 최고의 인도 가운에 대한 작업이나 최고의 병풍 또는 도자기에 대한 그림을 관찰하는 사람이라면 그들의 아름다움이 모두 이러한 종류(즉, 질서 없음)라는 것을 알게 될 것입니다. (1690: 58)
픽처레스크 픽처레스크 담론에서의 극동
알렉산더 포프는 1724년 서신에서 템플의 극동 지역을 언급하며 다음과 같이 말했다. "바빌론의 공중 정원, 키루스의 낙원, 중국의 샤라와지(Sharawaggi)에 대해서는 거의 또는 전혀 아는 바가 없습니다." 몇 년 후 호레이스 월폴은 "건물이나 정원만큼이나 샤라와지, 즉 중국의 비대칭성을 좋아합니다"(1750)라고 언급했다. 극동의 불규칙성과 샤라와지에 대한 상상은 18세기와 19세기 담론에서 자주 등장한다.
픽처레스크 픽처레스크 담론에서의 극동
여러 저자들이 sharawadgi의 어원을 다양한 중국 및 일본 정원 설계 용어에서 찾으려고 시도했다. 두 명의 중국 저자는 중국어 표현 saluo guaizhi "부주의하거나 무질서한 우아함을 통해 인상적이거나 놀라운 특성"(Chang 1930)와 sanlan waizhi "무질서에 의해 멋지게 활기찬 공간"(Ch'ien 1940)을 제안했다. E. V. Gatenby (1931)는 영어 sharawadgi가 일본어 sorowaji (揃わじ) "정규적이지 않음"에서 유래했으며, 이는 sorowazu (揃わず) "불완전한; (크기가) 같지 않은; 고르지 않은; 불규칙한"의 오래된 형태라고 제안했다. S. Lang과 니콜라우스 페브스너 (1949)는 이러한 두 가지 입증되지 않은 중국어 용어를 기각하고 일본어 sorowaji에 의문을 표하며 템플이 직접 "sharawadgi"라는 단어를 만들었다고 제안했다. 이 저자들은 템플의 발견을 픽처레스크에 대한 새로운 아이디어의 맥락에 두었다. P. Quennell (1968)은 이 용어가 어떤 중국어 단어에서도 찾을 수 없으며 일본어 어원을 선호한다고 동의했다. 타카우 시마다 (Takau Shimada, 1997)는 템플이 감탄한 불규칙한 아름다움이 일본 정원의 불규칙한 지형 특성 때문일 가능성이 더 높다고 믿었으며, 일본어 sawarinai (触りない) "만지지 마시오; 그대로 두시오"와 비교했다. 시아란 머레이 (Ciaran Murray, 1998, 1999)는 템플이 일본 정원을 방문했던 네덜란드 여행객들로부터 sharawadgi라는 단어를 들었을 것이라고 추론하며, 옥스포드 영어사전이 sharawadgi를 직접적인 정의 없이 템플의 인용문 아래에 주석을 달아 놓은 것을 따른다. 옥스포드 영어사전은 어원이 "알 수 없음; 중국 학자들은 이 언어에 속할 수 없다고 동의한다. 템플은 마치 자신이 여행객들에게서 들은 것처럼 말한다"고 언급한다. 시아란 머레이는 템플이 동양과 서양의 대화와 영향이 매우 유동적이었던 시기에 "중국인들"이라는 용어를 모든 동양 민족을 포괄하는 의미로 사용했음을 강조한다. 그는 또한 sharawadgi와 남부 일본 규슈 방언 발음 shorowaji 사이의 유사점을 보고 싶어 했다. 일본 정원 역사 분야의 저명한 학자인 와이베 쿠이테르트(Wybe Kuitert)는 sharawadgi를 윌리엄 템플의 좋은 친구였던 콘스탄테인 하위헌스 주변 서클에서 진행된 담론에 확실히 두었으며, 이 용어가 정원 디자인을 포함한 응용 미술에 속했던 일본 미학 share'aji (洒落味、しゃれ味)에서 유래했다고 추적했다.
픽처레스크 픽처레스크 담론에서의 극동
템플은 그가 샤라와지(sharawadgi)로 특징지었던 야생의 불규칙성을 세심하게 조작된 정원 설계가 아닌 행복한 우연으로 오해했다. 자연의 불완전성과 공간적 불일치를 강조하는 그의 아이디어는 18세기 초 영국에서 "샤라와지 정원"을 만드는 데 영감을 주었다. 가장 유명한 예는 1738년경 스토우 하우스에 윌리엄 켄트가 건설한 "엘리시움 벌판"이었다.
템플의 유행하는 "샤라와지" 정원 디자인 개발에 이어 에드먼드 버크의 1757년 저서 『숭고와 아름다움의 관념의 기원에 대한 철학적 탐구』가 나왔다. 버크는 숭고함으로 경외심을 불러일으키지도, 아름다움으로 즐거움을 주지도 않는 것들을 포함하는 세 번째 범주를 제안했다. 그는 이것을 "픽처레스크"라고 불렀으며, 다른 범주들이 불러일으키는 두 가지 더 합리적인 상태에 맞지 않는 모든 것을 의미한다고 규정했다. 윌리엄 길핀을 시작으로 리처드 페인 나이트, 우베데일 프라이스, 험프리 렙턴에 이르는 수많은 영국 작가들이 픽처레스크의 장려를 주장했다.
픽처레스크 픽처레스크 담론에서의 극동
길핀은 영국 시골 여행의 장점에 대해 많은 글을 썼다. 자연적으로 우울하고, 울퉁불퉁하며, 전원적이고, 손대지 않은 북부 잉글랜드와 스코틀랜드의 풍경은 떠오르는 중산층에게 적합한 시도였으며, 길핀은 유럽의 대도시를 역사적으로 엘리트층이 여행하는 대신 본국을 여행하는 것이 거의 애국적이라고 생각했다. 픽처레스크 스타일 운동의 주요 공통점 중 하나는 여행의 역할과 자신의 정치적, 사회적 지위를 향상시키기 위해 집을 디자인하는 데 여행을 통합하는 것이다. 픽처레스크의 간단한 설명은 그림에 적합한 자연의 시각적 특성이다. 그러나 로크주의 철학은 자연을 우의와 고전주의적 추구의 이상적인 형태에서 해방시켰고, 본질적으로 풍경과 식물 모두의 불완전함을 포용했다. 이런 식으로 이 아이디어는 클로드 데뤼에와 니콜라 푸생과 같은 위대한 풍경화가들의 연구를 넘어, 요소들이 개별적인 그림으로서 전체적인 효과를 내도록 결합된 삽화적이고, 감동적이며, 사색적인 풍경을 창조하는 실험으로 발전했다.
픽처레스크 픽처레스크 담론에서의 극동
조경 설계의 픽처레스크 스타일은 전경, 중경, 배경을 창조하기 위해 자연을 의식적으로 조작하여 도발적인 형식적 요소들을 강조하는 움직임이었다. 즉, 후대의 험프리 렙턴의 전유였다. 응용 설계(샤라와지)에 대한 아이디어가 확산되어 픽처레스크 스타일의 전조가 되는 정원 유형이 생겨났다는 점은 독특하다. 이러한 미학적 선호는 자국산 물품과 풍경을 통합하려는 민족주의적 주장, 전체적인 경험을 지시하는 구성 메커니즘, 그리고 "자연" 풍경을 조작하여 불규칙한 특성을 장려하는 동시에 이를 포용하는 것에 의해 추진되었다. 이러한 비교의 중요성은 근대화와 현대화의 시작점에 위치하며, 자연이 수학적으로 덜 질서정연하게 허용되었지만, 개입은 여전히 중요했으며, 아돌프 알팡의 뷔트쇼몽 공원과 프레더릭 로 옴스테드와 캘버트 보의 센트럴 파크에서처럼 구도적으로 그리고 얼마 후 기술적으로 위장될 수 있었던 시기를 나타낸다.
픽처레스크 픽처레스크 건축
1930년대와 1940년대에 편집자 휴버트 드 크로닌 헤이스팅스는 아키텍처럴 리뷰를 사용하여 영국에서 근대 건축을 대중화하려 했다. 아키텍처럴 리뷰에 글을 발표한 작가로는 폴 내쉬, 존 파이퍼, 제임스 모드 리처즈, 존 베처먼, 니콜라우스 페브스너, 고든 컬런 등이 있다. 크로닌 헤이스팅스는 초현실주의, 추상, 신낭만주의, 합리주의의 다양한 조경 철학을 픽처레스크라는 제목 아래 결합했다. 크로닌 헤이스팅스는 자신의 도시 계획 철학을 도시 경관(Townscape)으로 발전시켰다. 1944년에 그는 "외부 가구 또는 샤라와지: 도시 경관을 만드는 예술"을 출판했다.
픽처레스크 주요 작품
험프리 렙턴은 픽처레스크 이론을 조경 설계 실천에 적용했다. 프라이스와 나이트의 작업과 함께, 이는 조경된 풍경이 전경, 중경, 배경을 가진 풍경화처럼 구성되어야 한다는 '픽처레스크 이론'으로 이어졌다. 렙턴은 전경은 예술의 영역(공식적인 기하학과 장식적인 식재)이어야 하고, 중경은 랜슬롯 "케이퍼빌리티" 브라운이 만든 유형의 공원 특성을 가져야 하며, 배경은 야생적이고 '자연적' 특성을 가져야 한다고 믿었다.
자기수용 (생물물리학)
자기수용(Magnetoreception)은 생물이 지자기를 감지할 수 있게 하는 감각이다. 이 감각을 가진 동물로는 일부 절지동물, 연체동물, 척추동물 (어류, 양서류, 파충류, 조류, 포유류) 등이 있다. 이 감각은 주로 방향 및 항해에 사용되지만, 일부 동물이 지역 지도를 형성하는 데 도움이 될 수 있다. 철새에 대한 실험은 그들이 눈의 크립토크롬 단백질을 사용하여 양자 라디칼 쌍 메커니즘에 의존하여 자기장을 감지한다는 증거를 제공한다. 이 효과는 약한 자기장에 극도로 민감하며, 일반적인 철 나침반과 달리 무선 주파수 간섭에 쉽게 방해받는다.
새들은 윗부리에 철을 함유한 물질을 가지고 있다. 이것이 삼차신경을 통해 매개되는 자기 감각을 제공한다는 증거가 있지만, 그 메커니즘은 알려져 있지 않다.
상어와 매가오리아목을 포함한 연골어류는 전기수용 기관인 로렌치니 기관을 통해 전위의 작은 변화를 감지할 수 있다. 이들은 전자기 유도를 통해 자기장을 감지할 수 있는 것으로 보인다. 이 물고기들이 항해에 자기장을 사용한다는 증거가 있다.
자기수용 (생물물리학) 역사
생물학자들은 오랫동안 이주하는 동물, 예를 들어 새나 바다거북 이동과 같은 동물들이 지자기를 이용하여 항해할 수 있는 내장된 자기 나침반을 가지고 있는지 궁금해했다. 20세기 후반까지 이에 대한 증거는 본질적으로 행동적인 것뿐이었다. 많은 실험에서 동물들이 실제로 주변 자기장으로부터 정보를 얻을 수 있다는 것을 보여주었지만, 그 메커니즘에 대한 힌트는 주지 않았다. 1972년에 로스비타와 볼프강 빌취코는 철새들이 자기장의 방향과 기울기 (복각)에 반응한다는 것을 보여주었다. 1977년에 M. M. 워커와 동료들은 무지개송어의 코에서 철 기반 (자철석) 자기수용체를 확인했다. 2003년에 G. 플라이스너와 동료들은 전서구의 윗부리에서 철 기반 수용체를 발견했는데, 둘 다 동물의 삼차신경과 연결된 것으로 보였다. 그러나 2000년에 토르스텐 리츠와 동료들이 눈의 광수용체 단백질인 크립토크롬이 양자 얽힘에 의해 분자 규모에서 작동하는 자기수용체라고 제안하면서 연구는 다른 방향으로 흘러갔다.
자기수용 (생물물리학) 제안된 메커니즘
동물의 자기수용 메커니즘은 여전히 연구 중이다. 현재 두 가지 주요 가설이 논의되고 있다. 하나는 라디칼 쌍 메커니즘에 기반한 양자 나침반을 제안하고, 다른 하나는 자철석 입자를 가진 더 전통적인 철 기반 자기 나침반을 가정한다.
첫 번째 모델에 따르면, 자기수용은 스핀 화학에서 잘 확립된 라디칼 쌍 메커니즘을 통해 가능하다. 이 메커니즘은 서로 적절한 거리에 있는 홀전자를 가진 두 개의 분자를 필요로 한다. 이 분자들이 스핀 축이 같은 방향이거나 반대 방향인 상태로 존재할 수 있을 때, 분자들은 두 상태 사이를 빠르게 진동한다. 이 진동은 자기장에 극도로 민감하다. 지자기는 0.5 가우스로 극도로 약하기 때문에, 라디칼 쌍 메커니즘은 현재 지자기가 화학적 변화를 일으킬 수 있는 유일한 신뢰할 수 있는 방법이다 (나침반 바늘처럼 작용하는 자성 결정체를 통해 감지될 기계적 힘과는 대조적으로).
자기수용 (생물물리학) 제안된 메커니즘
1978년, 슐텐과 동료들은 이것이 자기수용의 메커니즘이라고 제안했다. 2000년, 과학자들은 새의 눈 간상세포에 있는 플라보단백질인 크립토크롬이 이 효과의 배후에 있는 "자기 분자"라고 제안했다. 이는 동물에서 광유도 라디칼 쌍을 형성하는 것으로 알려진 유일한 단백질이다. 크립토크롬의 기능은 종마다 다르지만, 그 메커니즘은 항상 동일하다. 청색광에 노출되면 발색단의 전자가 여기되어 라디칼 쌍이 형성되는데, 이 전자는 양자 얽힘 상태에 있어 자기수용에 필요한 정밀도를 가능하게 한다.
많은 증거들이 크립토크롬과 라디칼 쌍이 새의 자기수용 메커니즘이라는 것을 가리킨다.
이러한 발견들은 철새의 Cry4a가 자기 민감성을 위해 자연선택되었음을 시사한다.
자기수용 (생물물리학) 제안된 메커니즘
철새에 대한 행동 실험은 이 이론을 뒷받침한다. 꼬까울새와 같은 새장에 갇힌 철새들은 봄과 가을에 동물행동학자들이 이망증이라고 부르는 이주 불안을 보인다. 그들은 종종 이주할 방향으로 몸을 향하게 한다. 2004년, 토르스텐 리츠는 크립토크롬 라디칼 쌍의 단일항-삼중항 진동과 동일한 주파수로 선택된 약한 무선 주파수 전자기장이 새의 방향 감각을 효과적으로 방해한다는 것을 보여주었다. 이 자기장은 철 기반 나침반에는 간섭하지 않았을 것이다. 또한, 새들은 자기장의 180도 역전을 감지할 수 없는데, 이는 철 기반 나침반으로는 쉽게 감지할 수 있는 것이다.
자기수용 (생물물리학) 제안된 메커니즘
2007년부터 헨릭 모우릿센은 이 실험을 재현하려고 시도했다. 그러나 그는 자신이 사용한 나무 오두막에서는 꼬까울새들이 방향을 잡을 수 없다는 것을 발견했다. 캠퍼스의 다른 전기 장비에서 나오는 극히 약한 무선 주파수 간섭을 의심한 그는 오두막을 알루미늄 판으로 차폐하려고 시도했는데, 이 판은 전기적 노이즈는 차단하지만 자기장은 차단하지 않는다. 그가 판을 접지했을 때 꼬까울새들은 올바르게 방향을 잡았고, 접지를 제거했을 때는 무작위로 방향을 잡았다. 마지막으로, 꼬까울새들을 전기 장비에서 멀리 떨어진 오두막에서 시험했을 때, 새들은 올바르게 방향을 잡았다. 이러한 효과들은 철 나침반이 아닌 라디칼 쌍 나침반을 의미한다.
2016년에 빌취코와 동료들은 꼬까울새가 윗부리에 국소마취를 해도 영향을 받지 않는다는 것을 보여주었는데, 이는 이러한 실험 조건에서 방향 감각이 부리의 철 기반 수용체에서 비롯된 것이 아님을 나타낸다. 그들의 견해에 따르면, 크립토크롬과 그 라디칼 쌍은 조류 자기 나침반을 설명할 수 있는 유일한 모델을 제공한다. 두 개가 아닌 세 개의 라디칼을 가진 시스템은 스핀 이완에 더 강하고 관찰된 행동을 더 잘 설명한다고 제안되었다.
자기수용 (생물물리학) 제안된 메커니즘
자기수용을 위한 두 번째 제안된 모델은 자기 지향성 박테리아가 사용하는 강한 자성을 가진 천연 광물인 철로 구성된 클러스터에 의존한다. 철 클러스터는 전서구의 윗부리 및 다른 분류군에서 관찰되었다. 철 기반 시스템은 거북이를 포함한 많은 종의 자기수용 기반을 형성할 수 있다. 새의 철 함유 자기수용체의 정확한 위치와 미세 구조는 아직 알려져 있지 않다. 이들은 윗부리에 있으며 삼차신경을 통해 뇌와 연결되어 있는 것으로 여겨진다. 이 시스템은 새의 망막에 있는 크립토크롬 시스템과는 별개이다. 알려지지 않은 기능을 가진 철 기반 시스템은 다른 척추동물에도 존재할 수 있다.
자기수용 (생물물리학) 제안된 메커니즘
동물의 자기수용에 대한 또 다른 가능한 메커니즘은 연골어류, 즉 상어, 매가오리아목, 은상어목에서의 전자기 유도이다. 이 물고기들은 전기수용 기관인 로렌치니 기관을 가지고 있는데, 이는 전위의 작은 변화를 감지할 수 있다. 이 기관들은 점액으로 채워져 있고, 입과 코의 피부에 있는 구멍과 동물의 살 속에 있는 작은 주머니를 연결하는 관으로 구성되어 있다. 이들은 먹이와 포식자의 약한 전기장을 감지하는 데 사용된다. 이 기관들은 패러데이 전자기 유도 법칙에 의해 자기장을 감지할 수 있다고 예측되었다. 도체가 자기장을 통과할 때 전위가 생성되기 때문이다. 이 경우 도체는 자기장을 통과하는 동물이며, 유도되는 전위(Vind)는 다음 식에 따라 도체를 통과하는 자기 선속(Φ)의 시간(t) 변화율에 따라 달라진다.
로렌치니 기관은 구멍과 전기수용체 주머니의 바닥 사이의 전위차에서 매우 작은 변동을 감지한다. 전위의 증가는 신경 활동 속도의 감소를 초래한다. 이는 전류가 흐르는 도체의 행동과 유사하다. 흉상어인 Carcharinus plumbeus는 자기장을 감지할 수 있는 것으로 나타났다. 이 실험들은 동물들이 유도 및 전기수용체에 의존하기보다는 자기수용체를 가지고 있다는 비확정적인 증거를 제공했다. 전자기 유도는 비수생 동물에서는 연구되지 않았다.
노랑가오리인 Urobatis jamaicensis는 실험실에서 자기장의 강도와 기울기 각도를 구별할 수 있다. 이는 연골어류가 항해에 지구 자기장을 사용할 수 있음을 시사한다.
다양한 분류군의 자기지향성 박테리아는 나노미터 크기의 자철석 입자인 마그네토좀 형태로 충분한 자기 물질을 함유하고 있어, 지구 자기장이 나침반 바늘처럼 수동적으로 정렬시킨다. 따라서 박테리아는 실제로 자기장을 감지하는 것이 아니다.
동물의 자기수용에 대한 가능성이 있지만 탐구되지 않은 메커니즘은 자기 지향성 박테리아와의 내공생을 통한 것이다. 이 박테리아의 DNA는 동물에 널리 퍼져 있다. 이는 이러한 박테리아가 동물 내부에 살면서 그들의 자기 정렬이 자기수용 시스템의 일부로 사용되는 것을 포함할 것이다.
자기수용 (생물물리학) 미해결 질문
두 가지 이상의 상호 보완적인 메커니즘이 동물의 자기장 감지에 중요한 역할을 할 가능성이 여전히 높다. 물론, 이러한 잠재적인 이중 메커니즘 이론은 각 방법이 자극에 어느 정도 영향을 미치는지, 그리고 약한 지구 자기장에 반응하여 어떻게 신호를 생성하는지에 대한 의문을 제기한다.
또한, 자기 감각은 종마다 다를 수 있다. 일부 종은 남북 방향만 감지할 수 있는 반면, 다른 종은 적도와 극지방을 구별할 수 있을 뿐일 수도 있다. 방향 감지 능력은 이주 항해에 중요하지만, 많은 동물은 지구 자기장의 작은 변동을 감지하여 자신의 위치를 수 킬로미터 이내로 매핑할 수 있는 능력을 가지고 있다.
자기수용 (생물물리학) 분류군 범위
자기수용은 분류학적으로 널리 분포되어 있다. 지금까지 조사된 많은 동물에서 발견된다. 여기에는 절지동물, 연체동물, 그리고 척추동물 중 어류, 양서류, 파충류, 조류, 포유류가 포함된다. 다른 그룹에서의 상태는 알려져 있지 않다.
자기장을 감지하고 반응하는 능력은 식물에도 존재할 수 있으며, 동물처럼 크립토크롬에 의해 매개될 수 있다. 다른 과학자들의 실험은 성장률 변화, 씨앗 발아, 미토콘드리아 구조, 중력에 대한 반응 (굴지성)을 포함한 여러 효과를 확인했다. 결과는 때때로 논란의 여지가 있었고, 확실한 메커니즘은 밝혀지지 않았다. 이 능력은 널리 분포되어 있을 수 있지만, 식물에서의 분류학적 범위는 알려져 있지 않다.
자기수용 (생물물리학) 분류군 범위
큰바다민달팽이 (구 T. tetraquetra)는 보름달 이전에 몸을 북쪽과 동쪽 사이에 정렬시킨다. 1991년 실험에서는 지자기 남쪽으로 우회전하고 지자기 동쪽으로 좌회전하도록 했다 (Y자형 미로). 투치나의 80%가 지자기 동쪽으로 방향을 틀었다. 자기장이 반전되었을 때, 동물들은 어떤 방향에 대해서도 선호도를 보이지 않았다. 투치나의 신경계는 개별적으로 식별 가능한 뉴런으로 구성되어 있으며, 이 중 4개는 가해진 자기장 변화에 의해 자극되고, 2개는 이러한 변화에 의해 억제된다. 유사종인 트리토니아 엑술란스의 이동 경로는 자연 서식지에 놓인 강한 희토류 자석 근처에서 방향이 더 가변적이 된다. 이는 동물이 자기 감각을 지속적으로 사용하여 직선으로 이동하는 데 도움을 받는다는 것을 시사한다.
자기수용 (생물물리학) 분류군 범위
노랑초파리는 자기장에 방향을 잡을 수 있을지도 모른다. 한 선택 실험에서, 파리들은 전기 코일에 둘러싸인 두 개의 팔을 가진 장치에 넣었다. 각 코일에는 전류가 흘렀지만, 한 번에 하나만 5-가우스 자기장(지구 자기장보다 약 10배 강함)을 생성하도록 구성되었다. 파리들은 자기장을 설탕 보상과 연관시키도록 훈련받았다. 안티센스 돌연변이와 같이 변형된 크립토크롬을 가진 파리들은 자기장에 민감하지 않았다.
자기수용은 꿀벌, 개미, 흰개미를 포함한 곤충에서 상세하게 연구되었다. 개미와 벌은 둥지 근처에서나 이주할 때 자기 감각을 사용하여 항해한다. 특히 브라질 가시없는 벌 슈와르치아나 콰드리푼크타타는 더듬이에 있는 수천 개의 털 모양 감각털을 사용하여 자기장을 감지할 수 있다.
경골어류의 자기수용 연구는 주로 연어를 대상으로 진행되었다. 홍연어와 왕연어 모두 나침반 감각을 가지고 있다. 이는 1980년대에 어린 물고기가 담긴 원형 수조 주변의 자기장 축을 변경하는 실험에서 입증되었다. 물고기들은 자기장에 맞춰 재정렬했다.
자기수용 (생물물리학) 분류군 범위
양서류 자기수용에 대한 초기 연구 중 일부는 동굴도롱뇽을 대상으로 진행되었다. 연구자들은 동굴도롱뇽 무리를 자기 북-남 방향 또는 자기 동-서 방향으로 정렬된 복도에 수용했다. 실험에서 자기장이 90° 회전되었고, 도롱뇽은 십자형 구조물(새로운 북-남 축을 따라 한 복도, 새로운 동-서 축을 따라 한 복도)에 배치되었다. 도롱뇽은 자기장의 회전에 반응했다.
붉은점도롱뇽은 수온의 급격한 상승에 반응하여 육지로 향한다. 자기장이 실험적으로 변경되면 이 행동이 방해되는데, 이는 도롱뇽이 방향을 잡는 데 자기장을 사용한다는 것을 보여준다.
유럽두꺼비와 유럽생육두꺼비 모두 번식지로 이주할 때 시각과 후각에 의존하지만, 자기장도 역할을 할 수 있다. 번식지에서 150 미터 (490 ft) 떨어진 곳으로 무작위로 이동되었을 때, 이 두꺼비들은 다시 돌아올 수 있지만, 작은 자석을 장착하면 이 능력이 방해받을 수 있다.
자기수용 (생물물리학) 분류군 범위
파충류의 자기수용에 대한 대부분의 연구는 거북이를 대상으로 한다. 거북이의 자기수용에 대한 초기 지지는 1991년 붉은바다거북 새끼에 대한 연구에서 제공되었는데, 이는 붉은바다거북이 자기장을 나침반으로 사용하여 방향을 결정할 수 있음을 보여주었다. 후속 연구들은 붉은바다거북과 푸른바다거북이 지구 자기장의 다른 매개변수가 지리적 위치에 따라 다르기 때문에 자기장을 지도로 사용할 수도 있음을 보여주었다. 바다거북의 지도는 최초로 기술된 것이었지만, 유사한 능력은 이제 바닷가재, 물고기, 새에서도 보고되고 있다. 육지 거북의 자기수용은 2010년 박스터틀인 테라페네 카롤리나에 대한 실험에서 입증되었다. 이 박스터틀 그룹을 실험 탱크의 동쪽 또는 서쪽 끝으로 헤엄치도록 가르친 후, 강한 자석이 학습된 경로를 방해했다.
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거북이 새끼에서 볼 수 있는 바다를 향한 방향 감각은 부분적으로 자기수용에 의존할 수 있다. 붉은바다거북과 장수거북은 해변에서 번식하며, 부화 후 새끼는 빠르게 바다로 기어간다. 빛 밀도의 차이가 이러한 행동을 유도하는 것으로 보이지만, 자기 정렬도 역할을 하는 것으로 보인다. 예를 들어, 이 새끼들이 가진 자연적인 방향 선호도(해변에서 바다로 이끄는)는 자기극이 실험적으로 역전되면 반전된다.
전서구는 복잡한 항해 시스템의 일부로 자기장을 사용한다. 윌리엄 틴슬리 키튼은 시간 이동된 전서구(실험실에서 다른 시간대에 적응된)가 맑고 화창한 날에는 올바르게 방향을 잡을 수 없다는 것을 보여주었다. 이는 시간 이동된 비둘기가 낮 동안 태양의 움직임을 정확하게 보상할 수 없기 때문으로 추정된다. 반대로, 흐린 날에 풀려난 시간 이동된 비둘기는 올바르게 항해했는데, 이는 비둘기가 자기장을 사용하여 방향을 잡을 수 있음을 시사한다. 이 능력은 새의 등에 부착된 자석으로 방해받을 수 있다. 비둘기는 1.86 가우스만큼 약한 자기 이상도 감지할 수 있다.
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오랫동안 삼차신경계는 비둘기의 자철석 기반 자기수용체의 위치로 제안되었다. 이는 두 가지 발견에 기반한 것이었다. 첫째, 윗부리의 특정 위치에서 자철석 함유 세포가 보고되었다. 그러나 이 세포들은 자기장을 감지할 수 있는 뉴런이 아니라 면역계 대식세포로 밝혀졌다. 둘째, 비둘기의 자기장 감지는 삼차신경 절단과 후각 점막에 리도카인과 같은 마취제를 적용함으로써 손상된다. 그러나 리도카인 치료는 비특이적인 효과를 초래할 수 있으며 잠재적인 자기수용체에 직접적인 간섭을 나타내지 않을 수 있다. 결과적으로 삼차신경계의 관여 여부는 여전히 논쟁 중이다. 자철석 수용체를 찾기 위한 연구에서, 비둘기의 속귀에서 기능이 알려지지 않은 큰 철 함유 소기관(각질체)이 발견되었다. 자기장에 활동 증가로 반응하는 비둘기 뇌의 영역은 후부 안뜰핵, 시상, 해마체, 그리고 시각 새덮개뇌이다.
닭은 윗부리의 감각 수상돌기에 철 광물 침전물을 가지고 있으며 자기수용이 가능하다. 부리 다듬기는 자기 감각의 상실을 초래한다.