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프로발 다슈굽토 생애
1953년 9월 19일 콜카타에서 태어났다. 1969년부터 17세의 나이에 이미 컬로처이 칼만과 에스페란토로 편지를 주고받았고, 라빈드라나트 타고르의 시의 번역 및 에스페란토의 문법에 대하여 토론하였다.
뉴욕 대학교에서 벵골어 문법에 대한 논문으로 언어학 박사 학위를 받았다. 1977년 10월~1979년 1월 동안에는 유엔에서 세계 에스페란토 협회를 대표하였다.
1982년에는 인도 에스페란토 연합(에스페란토: Federacio Esperanto de Barato)를 창립하였고, 1983년 에스페란토 학술회 회원이 되었다. 1987년~1989년에는 인도 에스페란토 연합의 회장을 맡았다.
프로발 다슈굽토 생애
1989년 하이데라바드 대학교의 응용 언어학 교수가 되었고, 1990년에 저널 《언어 문제와 언어 계획》(영어: Language Problems and Language Planning)의 편집인이 되었다. 2006년 8월부터 콜카타 인도 통계 연구소(영어: Indian Statistical Institute)에도 소속되어 있다.
2001년에는 에스페란토 학술회 회장으로 부임하였다. 2004년에 미국 언어학회 명예 회원이 되었다. 2007년부터 2013년까지 세계 에스페란토 협회 회장으로 부임하였다.
모국어인 벵골어 말고도, 영어·프랑스어·독일어·산스크리트어·에스페란토를 구사한다.
프로발 다슈굽토 논문 및 저서
Degree words in Esperanto and categories in universal grammar (En: Interlinguistics : aspects of the science of planned languages / Hrsg.: Schubert, Klaus ;  p.[231] - 247 : bibliogr. p. 246 - 247)
Adverboj en Esperanto (En: Serta gratulatoria in honorem Juan Régulo: II Esperantismo : [La junta de gobierno presidida por el Magfco. y Excmo. Sr. Rector, decidió la publicación ... come homenaje al profesor Don Juan Régulo Pérez con motivo de su jubilación, a los 70 años...] ;  p.[119] - 130)
프로발 다슈굽토 논문 및 저서
Culture, sharing and language (En: Rights to language: equity, power and education : celebrating the 60th birthday of Tove Skutnabb-Kangas / Hrsg.: Phillipson, Robert ;  p.[49] - 51)¨Dashgupta, Probal:
Toward a dialogue between the sociolinguistic sciences and Esperanto culture (En: Esperanto, interlinguistics and planned language / Hrsg.: Tonkin, Humphrey ;  p.[140] - 171 : bibliogr. p. 169 - 171)
La lingvo kaj la rajto je komunikado (kun Renato Corsetti, Humphrey Tonkin, En: Esperanto: the solution to our language problems : studies and articles on language problems, the right to communicate and the international language (1959-1981) / Hrsg.: Eichholz, Rüdiger ;  p. 298 - 361 : ilustr.)
말리아노데마르시
말리아노데마르시(이탈리아어: Magliano de' Marsi)는 이탈리아 아브루초주 라퀼라도에 있는 코무네이다.
모리노
모리노(이탈리아어: Morino)는 이탈리아 아브루초주 라퀼라도에 있는 코무네(시)이다.
몬테레알레
몬테레알레(이탈리아어: Montereale)는 이탈리아 아브루초주 라퀼라도에 있는 코무네이다. 그란사소 에 몬티 델라 라가 국립공원라고 알려진 국립공원이 위치해있다.
몰리나아테르노
몰리나아테르노(이탈리아어: Molina Aterno)는 이탈리아 아브루초주 라퀼라도에 있는 코무네이다. 지명은 라틴어 단어 몰리나 (molina, 밀)에서 유래하였고, 두 번째 부분은 아테르노 강의 존재로 인하여 1899년에 붙여졌다.
바레아
바레아(이탈리아어: Barrea)는 이탈리아 아브루초주 라퀼라도에 있는 코무네이다. 제2차 세계 대전 이후에 산그로강에 만들어진 댐으로 생겨난 바레아 호의 해안가에 위치해있다.
바레테
바레테(이탈리아어: Barete)는 이탈리아 아브루초주 라퀼라도에 있는 코무네이다. 그란사소 에 몬티 델라 라가 국립공원이라고 알려진 국립공원이 위치해있다.
바리시아노
바리시아노(이탈리아어: Barisciano)는 이탈리아 아브루초주 라퀼라도에 있는 코무네이다. 그란사소 에 몬티 델라 라가 국립공원이라고 알려진 국립공원이 위치해있다.
발소라노
발소라노(이탈리아어: Balsorano)는 이탈리아 아브루초주 라퀼라도에 있는 코무네이다.
황완
황완(黃琬, 141년 ~ 192년)은 후한 말의 정치가로, 자는 자염(子琰)이며 형주 강하군 안륙현(安陸縣) 사람이다. 24효의 한 사람인 황향(黃香)의 증손이며, 사공 황경(黃瓊)의 손자이다.
황완 사적
어려서 부모를 여의고 할아버지 황경의 손에서 자랐다.
황경이 위군태수였을 때의 일이었다. 건화 원년(147년) 정월에 일식이 일어났는데, 서울에서는 이를 보지 못하였다. 황경은 장계를 올려 이를 보고하였는데, 해의 크기가 얼마나 줄었는지 태후가 물으니 모르겠다고 대답하였다. 이때 황완은 일곱 살이었는데, 곁에 있다가 황경에게 말하였다.
크게 놀란 황경은 황완의 말대로 태후에게 아뢰었고, 황완을 매우 기특하게 여겨 아꼈다.
황경이 사도가 되었을 때, 삼공의 자손으로서 특혜로 동자랑(童子郞)에 선발되었으나 병을 핑계로 나아가지 않아 경사에서 명성을 떨쳤다.
사공 성윤이 병이 들었는데, 황경은 황완을 보내 안부를 물었다. 마침 강하에서 오랑캐들이 난리를 일으켰다는 소식이 관청에 들어오자, 성윤은 황완을 놀리려는 심산으로 말하였다.
황완 사적
황완이 답하였다.
그러고는 떠나니, 성윤은 이를 기이하게 하였다.
성장하여 오관중랑장(五官中郞將)이 되었을 때, 진번과 함께 정치의 쇄신을 노렸으나 실패하고 관직에서 쫓겨났다.
광화 말기에 양사의 천거로 다시 부름을 받았으며, 태복 등을 역임하고 예주목이 되었다.
영한 원년(189년), 동탁이 권력을 쥔 후 소환되어 사도와 태위를 지냈으나, 동탁의 장안 천도에 반발하여 파면되었다. 훗날 광록대부에 임명되어 조정에 복귀하였고, 사례교위로 전임되었다. 사도 왕윤·여포 등이 동탁 암살을 모의하자 황완 또한 동조하여 성공하였다.
그러나 곧 동탁의 옛 부하 이각·곽사 등이 장안을 점거하여 왕윤을 죽였고, 여포는 달아났다. 이때 황완은 붙잡혀 옥사하니, 향년 52세였다.
부냐라
부냐라(이탈리아어: Bugnara)는 이탈리아 아브루초주 라퀼라도에 있는 코무네이다. 이탈리아에서 가장 아름다운 마을(i borghi piu' belli d'Italia) 중 한 곳이며 아름답고 역사적인 관광지가 많은 이탈리아의 작은 마을이다.
부냐라 도심의 레이아웃
마을은 전형적인 중세 시대의 원형 모양을 취하고 있다. 모두 돌로 지어진 건물들은 다른 건물을 마주보게 지어졌다. 좁은 거리들은 성이 위치해 있는 마을의 꼭대기로 향하게 되어 있다. 마을 주변을 트라투리(tratturi)라고 하는데 이는 여름과 겨울 방목지 사이에 양때들을 위한 목가길이다. 이는 지금까지 아주 오랫동안 사용됐다.
비세냐
비세냐(이탈리아어: Bisegna)는 이탈리아 아브루초주 라퀼라도에 있는 코무네이다.
비토리토
비토리토(이탈리아어: Vittorito)는 이탈리아 아브루초주 라퀼라도에 있는 코무네이다.
TvN 시트콤
tvN 시트콤은 tvN에서 방영한 텔레비전 드라마다.
《감자별 2013QR3》은 당초 일일 시트콤으로 방영하려던 계획이 배우 하연수의 부상으로 인해 월 · 화요일 주 2회만 방영되었다가 2013년 10월 27일부터 정상적으로 월요일 ~ 목요일 주 4회로 방영되었다.
빌라발렐론가
빌라발렐론가(이탈리아어: Villavallelonga)는 이탈리아 아브루초주 라퀼라도에 있는 코무네이다. 아브루초-라치오-몰리세 국립공원(Parco Nazionale d'Abruzzo, Lazio e Molise)에 포함된다.
빌라산타루차델리아브루치
빌라산타루차델리아브루치(이탈리아어: Villa Santa Lucia degli Abruzzi)는 이탈리아 아브루초주 라퀼라도에 있는 코무네이다. 그란사소-몬티델라라가 국립공원(Parco nazionale del Gran Sasso e Monti della Laga)에 위치한다.
손가락표
손가락표 또는 인덱스(index)는 검지손가락을 펴는 모습처럼 생긴 기호이다.
손가락표 역사
손가락표는 12세기 스페인의 수기 사본에서 등장한 것으로 처음 알려져 있으며 14~15세기에 이탈리아에서 일반화되었다.
손가락표 유니코드
유니코드 1.0 (1991):
유니코드 6.0 (2010) 추가분:
유니코드 7.0 (2014) 추가분:
유니코드 13.0 (2020) 추가분:
빌라산탄젤로
빌라산탄젤로(이탈리아어: Villa Sant'Angelo)는 이탈리아 아브루초주 라퀼라도에 있는 코무네이다. 몬테시렌테 산과 그란사소 산의 집합점 근처인 아테르 강 계곡에 위치해있다.
빌라산탄젤로 역사
최근까지 이곳의 기원은 중세 시대에서 유래되었을 것이라고 추측하였지만 로마 시대의 건물들이 존재가 재발견되었다. 고대의 벽들과 네크로폴리스의 부분들은 1986년과 2005년에 이곳을 파내면서 발견되었었다.
20 세기 초에 1921년 인구가 최대 피크인 1,027명을 한 이후로 인구가 줄어들기 시작하였고 상당수의 거주민들이 미국으로 이민을 갔다. 2009년 4월 6일 새벽 3시 32분에 중부 이탈리아를 강타한 2009년 라퀼라 지진으로 인해 대략적으로 전체 건물의 90%가 파괴되었고 17명이 사망하였다.
아흐메드 헤가지
아흐메드 엘사예드 헤가지(아랍어: أحمد السيد حجازى, Ahmed El-Sayed Hegazy, 1991년 1월 25일, 이스마일리아 ~ )는 알이티하드 클럽에서 중앙 수비수로 뛰는 이집트의 축구 선수이다.
아흐메드 헤가지 선수 경력
그는 2009년 12월 24일 이집트 축구 클럽 이스마일리에서 풀백으로 데뷔전을 치렀다.
2011년 12월 12일, 이스마일리는 150만 유로에 그가 이탈리아 축구 클럽 피오렌티나와 계약을 하였다고 알렸다. 그는 등번호 3번을 지정 받았고, 그 주에 비아레조와의 친선전에서 30분을 뛰며 비공식 데뷔전을 치렀고 2012년 11월 18일 아탈란타를 상대로 15분을 누비며 정식 데뷔전을 치렀다. 2012년 11월 28일 코파 이탈리아에서 유베 스타비아를 상대로 피오렌티나에서의 첫 골을 넣었다. 2012년 12월 12일 피오렌티나는 헤가지가 훈련 중에 다리에 극심한 고통을 호소하여 수술을 해야함을 알렸다. 피오렌티나는 그가 전방십자인대 복원 수술을 받았다고 밝혔다. 선수가 스포츠 활동을 할 수 있는 예상한 회복 기간은 5-6달이다.
아흐메드 헤가지 플레이 스타일
아흐메드 헤가지는 '피라미드의 네스타'로 널리 알려져있다. 그가 이러한 별명을 얻게 된 것은 알레산드로 네스타와 플레이 스타일이 비슷하기 때문이다.
문 (시호)
문(文)은 시호에 쓰이는 글자다. 상시에 속하며, 《일주서》 〈시법해〉에서는 경위천지(經緯天地)文, 도덕박후(道德博厚), 근학호문(勤學好問), 자혜애민(慈惠愛民), 민민혜례(愍民惠禮), 석민작위(錫民爵位)를 일컫는다고 했다.
다가네쓰키노 오오미
다가네쓰키노 오오미(米餅搗大使主, たがねつきの おおおみ)는 고쇼 천황 1황자의 천족 언국 오시 인명에서 7대째의 자손인 고훈 시대의 인물로, 아버지는 다케후루쿠마으로 알려졌다.
윤송
윤송(尹頌, ? ~ 157년)은 후한 후기의 관료로, 자는 공손(公孫)이며 하남윤 공현(鞏縣) 사람이다. 사도 윤목의 조카이자 대사농 윤훈의 형이다.
윤송 사적
영흥 2년(154년) 윤9월, 광록훈에서 사도로 승진하였다.
영수 2년(156년), 환제가 공경들에게 조서를 내려 장수들 중 문무에 뛰어난 자를 천거하도록 하였다. 윤송은 단경을 천거하였고, 단경은 중랑장(中郞將)에 임명되었다.
영수 3년(157년) 11월, 죽었다.
때리는 여자
때리는 여자(殴る女, なぐるおんな)는 후지 TV에서 1998년 10월 13일~12월 15일에 방송된 드라마이다.
전화 기호
전화 기호(電話記號)는 전화기처럼 생긴 기호이다.
달 착시
달 착시는 달이 하늘 높이 떠 있을 때보다 지평선 가까이에 있을 때 더 크게 보이는 착시 현상을 말한다. 해나 별자리 등에서도 비슷한 착시가 일어난다. 고대부터 알려진 현상으로, 다양한 문화에 기록이 남아 있다. 이 현상에 대한 설명은 아직 논란이 되고 있다.
달 착시 착시의 증거
달이 지평선 가까이에 있을 때 지구의 대기에 의한 확대로 인해 커 보인다고 기원전 4세기 아리스토텔레스 시대부터 널리 믿어져 왔다. 하지만 이는 맞는 설명이 아니다. 대기가 달의 색을 바꾸기는 해도 달을 더 크게 보이도록 하지는 않는다. 사실 달은 지평선 가까이에 있을 때 지구 반지름만큼 멀리 있으므로 1.5% 작게 보인다. 또한 대기에 의한 굴절은 달의 크기를 세로 방향으로 더 작게 보이도록 한다.
관찰자 눈에 보이는 달의 시야각은 경위의를 통해 바로 측정할 수 있으며, 달이 하늘에서 뜨고 지는 동안 (위에 언급한 작은 변화 외에는) 일정하게 유지되다. 여러 고도에서 찍은 달 사진 역시 달의 크기에 변화가 없음을 보여준다.
이 현상이 착시임은 쉽게 보일 수 있다. 한 눈을 감고 6 mm 정도의 작은 물체를 팔의 길이(약 60cm) 정도 거리에 두고 달을 가리면 달을 살짝 가리게 된다. 달이 더 높이 떠올랐을 때 같은 거리에서 물체를 보면 달의 크기에 변화가 없음을 알 수 있다.
참고로 달의 시직경은 근일점일 때 33.5 분, 원일점일 때 29.43 분 정도로 약 10%가량 바뀐다. 이는 달의 궤도가 타원형이기 때문이다.
김선옥 (봅슬레이 선수)
김선옥(1980년 9월 4일 ~ )은 대한민국의 여자 봅슬레이 선수이다. 포지션은 파일럿이다. 2014년 동계 올림픽에 한국 여자 봅슬레이 사상 첫 출전하였다.
레나토 코르세티
레나토 코르세티(이탈리아어: Renato Corsetti, 1941년 3월 29일 ~ 2025년 2월 1일)는 이탈리아의 언어학자이자 에스페란티스토이다. 세계 에스페란토 협회 회장을 맡았고, 현재 에스페란토 학술회의 회원이다.
레나토 코르세티 생애
1941년 3월 29일 로마에서 태어났다. 대학에서는 처음에 경제학을 공부하였으나, 곧 사회언어학과 심리언어학으로 관심을 돌렸다.
1960년대에 에스페란토를 배웠고, 세계 에스페란토 청년 단체 회장 및 이탈리아 에스페란토 협회 회장을 맡았다.
한동안 이탈리아에서 은행가로 일하였으며, 1990년대에 로마 라 사피엔차 대학교 언어·소통 심리교육학 교수가 되었다. 1998년~2007년 사이에는 세계 에스페란토 협회 회장을 맡았다.
현재 산마리노 과학 학술회(에스페란토: Akademio Internacia de la Sciencoj San Marino)의 교수이며, 또한 에스페란토 학술회의 회원이다.
아내 아나 뢰벤슈타인(독일어: Anna Löwenstein) 또한 유명한 에스페란티스토이며, 두 명의 자녀를 두고 있다. 둘 다 에스페란토 원어민이다.
Treasure (노래)
〈Treasure〉는 미국의 가수이자 작곡가인 브루노 마스가 그의 두 번째 스튜디오 음반인 《Unorthodox Jukebox》 (2012년)를 위해 작곡한 노래이다. 〈Treasure〉는 필립 로렌스, 아리 레빈, 프레들리 브라운과 함께 마스가 직접 작곡했고, 프로듀싱은 스미징턴스의 이름으로 마스, 로렌스, 레빈이 맡았다. 브레이크봇의 〈Baby I'm Yours〉와 공유된 유사성 때문에, 새로운 작곡 크레딧이 추가되었다. 이 노래는 애틀랜틱 레코드에 의해 세 번째 싱글로 선정되었고, 2013년 5월 10일 이탈리아에서 처음 방송되었다.
그 싱글은 2010년 그의 아티스트로서의 경력이 시작된 이후 미국에서 7번째 톱 10 히트곡이 되었다. 또한 오스트레일리아, 캐나다, 프랑스, 이스라엘, 그리고 뉴질랜드와 같은 나라들에서 톱 10에 올랐고, 리비아, 멕시코, 그리고 남아프리카 공화국의 차트에서 정상에 올랐다. 〈Trease〉는 마이클 잭슨의 음악과 비교하면서, 거의 아티스트가 되살아나지 않은 펑크와 디스코 분위기로 미디어의 주목을 받았다.
Treasure (노래)
이 싱글은 미국 음반 산업 협회에 의해 5회 플래티넘 인증을 받았고, 오스트레일리아 음반 산업 협회와 뮤직 캐나다에 의해 2회 플래티넘 인증을 받았다. 이 노래의 동반 뮤직 비디오는 2013년 6월 14일 할리우드 라스베이거스에서 카메론 더디와 마스에 의해 촬영되었고 초연되었다. 이 비디오는 마스의 밴드 훌리건스를 라이브 공연으로 보여준다.
Treasure (노래) 배경 및 제작
롭 르돈과의 인터뷰에서 필립 로렌스는 이 노래에 대한 영감을 설명했다. "글쎄요, 우리가 Doo-Wops와 함께 투어를 한 후 배운 것은 우리가 공연할 때 무대에서 느끼는 느낌이었습니다. 우리는 재미있고, 춤추고 파티하는 것을 좋아하며, 첫 번째 음반에서 그것을 많이 하지는 못했습니다. 심지어 축제에 가서 콜드플레이나 브루스 스프링스틴과 같은 큰 밴드가 라이브로 공연하는 것을 보는 것을 보면서 우리는 우리가 무언가 재미있는 것을 원한다는 것을 두 번째로 알았습니다. 그것은 밴드 전체가 일어나서 잼을 할 수 있고 어스, 윈드 & 파이어 같은 순간을 가질 수 있는 그런 종류의 노래입니다."
〈Treasure〉는 스미징턴스가 브루노 마스의 두 번째 스튜디오 음반인 《Unorthodox Jukebox》를 위해 작곡하고 제작한 11곡 중 하나이며, 프레들리 브라운이 추가로 작곡했다. 그것은 매니 마로퀸에 의해 할리우드의 래러비 사운드 스튜디오에서 믹싱되었다. 아리 레빈은 캘리포니아주의 레브콘 스튜디오에서 그 트랙을 녹음했다. 찰스 모니즈는 그 노래의 추가 엔지니어 역할을 했다. 그것은 아스터링 플레이스에서 데이비드 쿠치에 의해 마스터링되었다.
Treasure (노래) 배경 및 제작
2012년 12월, 프랑스의 일렉트로닉 아티스트인 브레이크봇은 에드 뱅거 레코드를 통해 2010년에 발매된 〈Treasure〉와 자신의 자작곡 〈Baby I'm Yours〉의 유사성에 대해 마스에게 트위터에 올렸다. 2013년 5월, 타이니 믹스 테이프에서 인터뷰를 하던 중 브레이크봇은 뮤직의 사장이 1년 전에 마스가 〈Baby I'm Yours〉를 커버하고 싶다고 언급한 적이 있다고 설명했다. 브레이크봇은 음반을 마치느라 바빴기 때문에, "그런 일은 일어나지 않았다." 브레이크봇은 〈Treasure〉를 자신의 노래를 "바가지"로 불렀지만, 그는 "멋졌다"고 말했다. 그는 또한 "여기저기서 많은 비트를 빼앗은" 자신의 음악에 많은 영향을 미쳤다고 설명했다. 이 노래는 티보 베를랑과 크리스토퍼 칸을 포함한 새로운 작곡 크레딧에 다시 등록되었다.
펑후
펑후(중국어: 澎湖, 병음: Pénghú, 팽호)는 다음을 가리킨다.
별아교세포
별아교세포(-阿膠細胞, astrocyte) 혹은 성상교세포(星狀膠細胞)는 뇌와 척수에 있는 특징적인 별 모양의 신경아교세포이다. 이들은 혈액뇌장벽을 형성하는 혈관내피세포의 생화학적 조절, 신경 조직에 영양분 공급, 세포외 이온 균형 유지, 뇌 혈류 조절, 감염 및 외상성 손상 후 뇌와 척수의 복구 및 흉터 형성 과정에서의 역할 등 많은 기능을 수행한다. 뇌에서 별아교세포가 차지하는 비율은 명확하게 정의되어 있지 않다. 사용된 계수 기술에 따라 연구마다 별아교세포 비율이 영역별로 다르며 전체 신경아교세포의 20%에서 약 40%까지 다양하게 나타났다. 다른 연구에서는 별아교세포가 뇌에서 가장 많은 세포 유형이라고 보고한다. 별아교세포는 중추신경계에서 콜레스테롤의 주요 공급원이다. 아포지단백 E는 별아교세포에서 신경 세포 및 다른 신경아교세포로 콜레스테롤을 운반하여 뇌의 세포 신호 전달을 조절한다. 사람의 별아교세포는 설치류 뇌의 별아교세포보다 20배 이상 크며, 10배 이상 많은 시냅스와 접촉한다.
별아교세포
1990년대 중반 이후의 연구에 따르면, 별아교세포는 자극에 반응하여 세포 간 Ca2+ 파동을 장거리로 전파하며, 신경 세포와 유사하게 Ca2+ 의존 방식으로 신경전달물질(글리아트랜스미터라고 불림)을 방출한다. 데이터에 따르면 별아교세포는 또한 Ca2+ 의존적인 글루탐산 방출을 통해 신경 세포에 신호를 보낸다. 이러한 발견으로 별아교세포는 신경과학 분야에서 중요한 연구 영역이 되었다.
별아교세포 구조
별아교세포는 중추신경계의 신경아교세포 아형이다. 또한 별아교성 신경아교세포라고도 불린다. 별 모양이며, 많은 돌기들이 신경 세포가 만드는 시냅스를 감싼다. 사람의 경우, 단일 별아교세포는 한 번에 최대 2백만 개의 시냅스와 상호작용할 수 있다. 별아교세포는 전통적으로 조직학적 분석을 통해 식별된다. 이들 세포 중 많은 수가 중간 섬유 아교 섬유 산성 단백질(GFAP)을 발현한다.
중추신경계에는 섬유성(백색질), 원형질성(회색질), 방사성 등 여러 형태의 별아교세포가 존재한다.
섬유성 아교세포는 일반적으로 백색질 내에 위치하며, 세포 소기관이 비교적 적고, 길고 가지가 없는 세포 돌기를 나타낸다. 이 유형은 종종 근접한 모세혈관 벽 외부에 세포를 물리적으로 연결하는 별아교세포 종말돌기를 가진다.
원형질성 아교세포는 가장 흔하며 회색질 조직에서 발견되고, 더 많은 양의 세포 소기관을 소유하며, 짧고 가지가 많은 3차 돌기를 나타낸다.
별아교세포 구조
방사형 아교 세포는 뇌실의 축에 수직인 평면에 배열되어 있다. 그 중 한 돌기는 뇌연질막에 인접하고, 다른 하나는 회색질에 깊이 박혀 있다. 방사형 아교세포는 주로 발생 과정에서 신경 세포 이동에 역할을 하며 존재한다. 망막의 뮐러 세포와 소뇌 피질의 베르크만 신경아교세포는 성인기에도 계속 존재한다는 점에서 예외이다. 뇌연질막에 가까이 있을 때, 모든 세 형태의 별아교세포는 돌기를 뻗어 뇌연질막-신경아교막을 형성한다.
회색질 신호 전달에서의 에너지 사용에 대한 초기 평가는 95%가 신경세포에, 5%가 별아교세포에 할당된다고 보았다. 그러나 활동 전위가 처음 생각했던 것보다 더 효율적이라는 사실이 발견된 후, 에너지 예산은 재조정되었다: 수상돌기에 70%, 축삭돌기에 15%, 별아교세포에 7%. 이전 설명에서는 별아교세포가 Kir4.1 채널을 통해서만 시냅스 K⁺를 포착한다고 가정했다. 그러나 이제는 Na⁺/K⁺ ATPase도 활용한다는 것이 밝혀졌다. 이 활성 완충 작용을 고려하면 별아교세포의 에너지 요구량은 200% 이상 증가한다. 이는 두 세포 유형 모두에서 유사한 미토콘드리아 밀도를 나타내는 3D 신경망 재구성, 세포 특이적 전사체 및 단백체 데이터, 그리고 트라이카복실산 회로 속도에 의해 뒷받침된다. 따라서 "그램당 별아교세포는 신경세포만큼이나 비용이 많이 든다."
별아교세포 발생
별아교세포는 중추신경계의 대형 아교세포로, 중추신경계 발생 중 신경상피에서 나타나는 이질적인 전구세포 집단에서 유래한다. 대형 아교세포의 계통을 결정하는 유전 기제는 신경 세포의 계통 결정 기제와 놀랍도록 비슷하다. 신경 세포가 예정화될 때와 마찬가지로, 소닉 헤지호그(SHH), 섬유모세포 성장 인자(FGFs), WNTs, 골 형성 단백질(BMPs) 등 정형적인 신호 전달 인자들이 등배축, 앞뒤축, 중심-가쪽 축을 따라 형태원의 농도 기울기를 통해 위치 정보를 제공한다. 그 결과 신경상피가 갖가지 영역으로 나뉘어 저마다 다른 종류의 세포를 만들어내게 된다. 예컨대 척수에서 등배축을 따라 패턴화가 일어나면 배쪽 부분이 p0, p1, p2, pMN, p3라는 다섯 영역으로 나뉜다. 이들 영역마다 서로 다른 종류의 신경 세포가 만들어진다는 사실은 잘 알려져 있었는데, 그뿐만 아니라 p1, p2, p3에서 저마다 다른 별아교세포 집단이 생겨난다는 사실이 호치스팀(Hochstim)을 비롯한 여러 학자의 연구에 힘입어 밝혀졌다. 이러한 별아교세포 아형은 전사 인자(PAX6, NKX6.1)와 세포 표면 표지자(릴린, SLIT1)의 발현을 기반으로 식별할 수 있다. 다음 세 가지 별아교세포 아형이 식별된 바 있다.
별아교세포 발생
발생 중인 중추신경계에서 별아교세포 전구세포는 예정화된 이후 최종적으로 세포 분화가 일어나기 전에 신경계 내의 최종 위치로 이동한다고 생각된다.
별아교세포 기능
별아교세포는 뇌의 물리적 구조를 형성하는 데 도움을 주며, 신경전달물질의 분비 또는 흡수 및 혈액뇌장벽 유지 등 여러 능동적인 역할을 하는 것으로 생각된다. 세부분 시냅스라는 개념이 제안되었는데, 이는 시냅스에서 전시냅스 요소, 후시냅스 요소, 그리고 신경아교세포 요소 사이의 밀접한 관계를 의미한다.
글리코젠 연료 비축 완충기 : 별아교세포는 글리코젠을 포함하며 포도당신생합성을 할 수 있다. 전두엽 피질과 해마체에 있는 신경 세포 옆의 별아교세포는 포도당을 저장하고 방출한다. 따라서 별아교세포는 포도당 소비율이 높거나 포도당이 부족할 때 신경 세포에 포도당을 공급할 수 있다. 쥐를 대상으로 한 최근 연구는 이러한 활동과 신체 운동 사이에 연관성이 있을 수 있다고 시사한다.
별아교세포 기능
세포외 공간의 이온 농도 조절 : 별아교세포는 고밀도로 칼륨 채널을 발현한다. 신경 세포가 활동하면 칼륨을 방출하여 국소 세포외 농도를 증가시킨다. 별아교세포는 칼륨에 대해 매우 투과성이 높으므로 세포외 공간에 과도하게 축적된 칼륨을 빠르게 제거한다. 이 기능이 방해받으면 세포외 칼륨 농도가 상승하여 골드만 방정식에 따라 신경 세포 탈분극이 발생한다. 세포외 칼륨의 비정상적인 축적은 뇌전증성 신경 활동을 유발하는 것으로 잘 알려져 있다.
시냅스 전달 조절 : 시상하부의 시각교차상핵에서는 별아교세포 형태의 급격한 변화가 신경 세포 간의 이종 시냅스 전달에 영향을 미치는 것으로 나타났다. 해마체에서는 별아교세포가 ATP를 방출하여 시냅스 전달을 억제하며, ATP는 가수분해되어 아데노신을 생성하는 엑토뉴클레오티다아제에 의해 가수분해된다. 아데노신은 신경 세포의 아데노신 수용체에 작용하여 시냅스 전달을 억제함으로써 LTP에 이용 가능한 동적 범위를 증가시킨다.
별아교세포 기능
희소돌기아교세포의 수초 형성 활동 촉진 : 신경 세포의 전기 활동은 ATP를 방출하게 하며, 이는 수초 형성에 중요한 자극이 된다. 그러나 ATP는 희소돌기아교세포에 직접 작용하지 않는다. 대신 ATP는 별아교세포가 사이토카인인 백혈병 억제 인자(LIF)를 분비하게 하는데, 이는 희소돌기아교세포의 수초 형성 활동을 촉진하는 조절 단백질이다. 이는 별아교세포가 뇌에서 집행 및 조율 역할을 한다는 것을 시사한다.
별아교세포 기능
신경계 복구 : 중추신경계 내 신경세포가 손상되면 별아교세포가 공간을 채워 아교 흉터를 형성하며 신경 복구에 기여할 수 있다. 손상 후 중추신경계 재생에서 별아교세포의 역할은 아직 잘 이해되지 않는다. 아교 흉터는 전통적으로 재생에 대한 불침투성 장벽으로 묘사되어 왔으며, 이는 축삭돌기 재생에 부정적인 역할을 암시한다. 그러나 최근 유전적 제거 연구를 통해 별아교세포가 실제로 재생에 필요하다는 사실이 밝혀졌다. 더 중요하게, 저자들은 별아교세포 흉터가 자극된 축삭(신경영양 보충을 통해 성장을 유도된 축삭)이 손상된 척수를 통해 확장하는 데 실제로 필수적이라는 것을 발견했다. 반응성 표현형으로 전환된 별아교세포(아교증이라고 하며, GFAP와 비멘틴 발현 상향 조절 등으로 정의되며, 이 정의는 여전히 논쟁 중임)는 실제로 신경 세포에 독성을 가하여 신경 세포를 죽일 수 있는 신호를 방출할 수 있다. 그러나 신경계 손상에서의 역할 규명에는 아직 많은 연구가 필요하다.
별아교세포 기능
별아교세포는 간극연접으로 연결되어 전기적으로 연결된 (기능적) 합포체를 이룬다. 별아교세포가 이웃과 소통할 수 있는 능력 때문에, 한 별아교세포의 활동 변화는 원래 별아교세포에서 상당히 떨어진 다른 별아교세포의 활동에 영향을 미칠 수 있다.
별아교세포로의 Ca2+ 이온 유입은 궁극적으로 칼슘 파동을 생성하는 필수적인 변화이다. 이 유입은 뇌 혈류 증가에 의해 직접적으로 발생하기 때문에, 칼슘 파동은 일종의 혈류역학적 반응 함수라고 한다. 세포내 칼슘 농도 증가는 이 기능적 합포체를 통해 외부로 전파될 수 있다. 칼슘 파동 전파의 메커니즘에는 간극연접을 통한 칼슘 이온 및 IP3 확산과 세포외 ATP 신호 전달이 포함된다. 칼슘 증가는 별아교세포 활성화의 주요 알려진 축이며, 일부 유형의 별아교세포 글루탐산 방출에 필요하고 충분하다. 별아교세포의 칼슘 신호 전달의 중요성을 감안할 때, 시공간적 칼슘 신호 전달 진행을 위한 엄격한 조절 메커니즘이 개발되었다. 수학적 분석을 통해 Ca2+ 이온의 국소적 유입이 세포질 Ca2+ 이온 농도의 국소적 증가를 가져옴이 밝혀졌다. 또한 세포질 Ca2+ 축적은 모든 세포내 칼슘 흐름과 독립적이며 막을 통한 Ca2+ 교환, 세포질 칼슘 확산, 세포의 기하학적 구조, 세포외 칼슘 교란 및 초기 농도에 따라 달라진다.
척수의 등뿔에서 활성화된 별아교세포는 거의 모든 신경전달물질에 반응할 수 있으며 활성화되면 글루탐산, ATP, 일산화 질소(NO), 프로스타글란딘(PG)과 같은 다양한 신경활성 분자를 방출하며, 이는 다시 신경 흥분성에 영향을 미친다. 별아교세포와 전시냅스 및 후시냅스 종말 사이의 밀접한 연관성, 그리고 시냅스 활동을 통합하고 신경조절물질을 방출하는 능력은 세부분 시냅스라고 불려왔다. 별아교세포에 의한 시냅스 조절은 이러한 세 부분의 연관성 때문에 발생한다.
2023년 연구에 따르면, 이전에 충분히 탐구되지 않았던 뇌 세포인 별아교세포가 인지 및 건강에 부정적인 영향 없이 각성 상태를 연장하는 데 핵심적인 역할을 할 수 있다고 제안되었다.
일부 특화된 별아교세포는 중추신경계에서 글루타메이터 신경아교세포 전달을 매개한다. 이러한 세포는 하이브리드 뇌 세포라고 불리는데, 이는 신경 세포와 신경아교세포 특성을 모두 나타내기 때문이다. 전통적인 신경 세포와 달리, 이들 세포는 전기 신호를 전달할 뿐만 아니라, 뇌의 세포외 환경을 조절하고 전반적인 항상성을 유지하는 등 일반적으로 신경아교세포와 관련된 지지 역할을 수행한다.
별아교세포 임상적 중요성
별아교세포종은 별아교세포에서 발생하는 중추신경계의 원발성 종양이다. 또한 신경아교세포 전구체나 신경줄기세포가 별아교세포종을 발생시킬 수도 있다. 이러한 종양은 뇌나 척수의 여러 부분에서 발생할 수 있다. 별아교세포종은 저등급(I, II)과 고등급(III, IV)으로 나뉜다. 저등급 종양은 어린이에게 더 흔하고, 고등급 종양은 성인에게 더 흔하다. 악성 별아교세포종은 남성에게 더 많이 발생하며, 이는 생존율을 더 나쁘게 만든다.
털모양별아교세포종은 1등급 종양이다. 이들은 양성이며 성장 속도가 느린 종양으로 간주된다. 털모양별아교세포종은 종종 액체로 채워진 낭성 부분과 고형 부분인 결절을 가진다. 대부분 소뇌에 위치하므로 대부분의 증상은 균형 또는 협응 능력의 어려움과 관련이 있다. 또한 어린이와 청소년에게 더 자주 발생한다.
섬유성 별아교세포종은 2등급 종양이다. 비교적 천천히 자라기 때문에 보통 양성으로 간주되지만, 주변의 건강한 조직을 침투하여 악성으로 변할 수 있다. 섬유성 별아교세포종은 젊은 사람들에게 흔히 발생하며, 종종 발작을 동반한다.
별아교세포 임상적 중요성
역형성 성상세포종은 3등급 악성 종양이다. 이들은 저등급 종양보다 빠르게 성장한다. 역형성 성상세포종은 주변 조직으로 퍼지는 경향이 있어 외과적으로 완전히 제거하기 어렵기 때문에 저등급 종양보다 재발 빈도가 높다.
교모세포종은 4등급 암으로, 별아교세포 또는 기존의 별아교세포종에서 기원할 수 있다. 전체 뇌종양의 약 50%가 교모세포종이다. 교모세포종은 별아교세포와 희소돌기아교세포를 포함한 여러 신경아교세포 유형을 포함할 수 있다. 교모세포종은 일반적으로 가장 침습적인 유형의 신경아교종으로 간주되는데, 이는 빠르게 성장하고 주변 조직으로 퍼지기 때문이다. 특정 치료에 한 유형의 종양 세포가 죽어도 다른 세포 유형은 계속 증식할 수 있어 치료가 복잡해질 수 있다.
별아교세포는 다양한 신경 발달 장애에 중요한 역할을 하는 것으로 나타났다. 이러한 관점은 별아교세포 기능 장애가 부적절한 신경 회로를 초래하여 자폐 스펙트럼 장애 및 조현병과 같은 특정 정신 질환의 근본 원인이 될 수 있음을 시사한다.
별아교세포 임상적 중요성
정상적인 상태에서 통증 전도는 유해한 신호로 시작하여 통각수용기(통증 감지) 구심성 신경 세포에 의해 전달되는 활동 전위가 이어지고, 이는 척수의 등뿔에서 흥분성 시냅스 후 전위를 유발한다. 이 메시지는 대뇌 피질로 전달되어 우리가 그 EPSP를 "통증"으로 해석한다. 별아교세포-신경 세포 신호 전달이 발견된 이후, 통증 전도에 대한 우리의 이해는 극적으로 복잡해졌다. 통증 처리는 더 이상 신체에서 뇌로 신호가 반복적으로 전달되는 것이 아니라, 다양한 요인에 의해 상향 및 하향 조절될 수 있는 복잡한 시스템으로 여겨진다. 최근 연구의 최전선에 있는 한 가지 요인은 척수 등뿔에 위치한 통증 촉진 시냅스와 이러한 시냅스를 캡슐화하는 별아교세포의 역할이다. 개리슨(Garrison)과 동료들은 별아교세포 비대와 말초 신경 손상 후 통증에 대한 과민성 사이의 상관관계를 발견했을 때 처음으로 연관성을 제시했는데, 이는 일반적으로 손상 후 신경아교세포 활성화의 지표로 간주된다. 별아교세포는 신경 세포 활동을 감지하고 화학적 전달 물질을 방출하며, 이는 다시 시냅스 활동을 조절한다. 과거에는 통각과민이 물질 P와 글루탐산과 같은 흥분성 아미노산(EAA)이 척수 등뿔의 전시냅스 구심성 신경 종말에서 방출되어 조절된다고 생각했다. 이어서 AMPA (α-아미노-3-하이드록시-5-메틸-4-아이소옥사졸 프로피온산), NMDA (N-메틸-D-아스파르트산) 및 카인산 유형의 이온성 글루탐산 수용체가 활성화된다. 이러한 수용체의 활성화가 척수를 통해 통증 신호를 강화한다. 이 아이디어는 사실이지만, 통증 전달을 과도하게 단순화한 것이다. 칼시토닌 유전자 관련 펩티드(CGRP), 아데노신 삼인산(ATP), 뇌유래신경영양인자(BDNF), 소마토스타틴, 혈관활성 장펩티드(VIP), 갈라닌, 바소프레신과 같은 수많은 다른 신경전달물질 및 신경조절물질이 모두 유해 자극에 반응하여 합성 및 방출된다. 이러한 각 조절 인자 외에도, 통증 전달 신경 세포와 등뿔의 다른 신경 세포 간의 여러 다른 상호 작용이 통증 경로에 추가적인 영향을 미친다.
별아교세포 임상적 중요성
지속적인 말초 조직 손상 후 손상된 조직뿐만 아니라 척수 등뿔에서도 여러 인자가 방출된다. 이 인자들은 후속 자극에 대한 등뿔 통증 투사 신경 세포의 반응성을 증가시켜 "척수 감각화"라고 불리는 현상을 유발하고, 이로 인해 뇌로 향하는 통증 충격이 증폭된다. 글루탐산, 물질 P, 칼시토닌 유전자 관련 펩티드(CGRP)의 방출은 NMDAR 활성화(원래 Mg2+에 의해 차단되어 침묵했음)를 매개하여 후시냅스 통증 전달 신경 세포(PTN)의 탈분극을 돕는다. 또한, IP3 신호 및 MAPK(미토겐 활성화 단백질 키나아제)의 활성화, 예를 들어 ERK 및 JNK,는 글루탐산 수송체 기능을 변경하는 염증 인자의 합성을 증가시킨다. ERK는 또한 신경 세포의 AMPAR 및 NMDAR을 더욱 활성화시킨다. 통각은 ATP와 물질 P가 각각의 수용체(P2X3) 및 신경키닌 1 수용체(NK1R)와 결합하고, 대사성 글루탐산 수용체의 활성화 및 BDNF 방출에 의해 더욱 민감해진다. 시냅스에 글루탐산이 지속적으로 존재하면 궁극적으로 GLT1 및 GLAST의 조절 장애를 초래하는데, 이들은 별아교세포로 글루탐산을 수송하는 데 중요한 수송체이다. 지속적인 흥분은 또한 ERK 및 JNK 활성화를 유도하여 여러 염증 인자 방출을 초래할 수 있다.
별아교세포 임상적 중요성
유해한 통증이 지속되면, 척수 감각화는 등뿔의 신경 세포에 전사 조절 변화를 일으켜 장기간 기능이 변형된다. 지속적인 시냅스 활동으로 인해 내부 저장고에서 Ca2+가 동원되고, 이는 글루탐산, ATP, 종양 괴사 인자-알파(TNF-α), 인터루킨 1베타(IL-1β), IL-6, 일산화 질소(NO), 프로스타글란딘 E2(PGE2)의 방출을 유도한다. 활성화된 별아교세포는 또한 기질 메탈로단백질분해효소 2(MMP2)의 공급원이 되며, 이는 전-IL-1β 절단을 유도하고 별아교세포 활성화를 유지한다. 이 만성 신호 전달 경로에서 p38은 IL-1β 신호 전달의 결과로 활성화되며, 수용체를 활성화시키는 케모카인이 존재한다. 신경 손상에 반응하여 열충격 단백질(HSP)이 방출되어 각각의 TLR에 결합하여 추가 활성화를 유도할 수 있다.
별아교세포 임상적 중요성
별아교세포와 관련된 기타 임상적으로 중요한 병리에는 아교증과 별아교세포병증(astrocytopathy)이 있다. 이들의 예로는 다발성 경화증, 항-AQP4+ 시신경척수염, 라스무센 뇌염, 알렉산더병, 근위축성 측삭경화증 등이 있다. 연구에 따르면 별아교세포는 신경퇴행성 질환, 예를 들어 알츠하이머병, 파킨슨병, 헌팅턴병, 말더듬증 및 근위축성 측삭경화증과 같은 질병과 급성 뇌 손상(뇌내 출혈 및 외상성 뇌 손상 등)에도 관여할 수 있음이 밝혀졌다.
지난 50년 동안 노화 관련 병리를 가진 한 유형의 별아교세포가 기술되었다. 이 아형의 별아교세포는 고모리 크롬 명반 헤마톡실린 염색에 강하게 염색되는 현저한 세포질 과립을 가지며, 따라서 고모리 양성(GP) 별아교세포라고 불린다. 이들은 뇌 전체에서 발견될 수 있지만, 후각 망울, 내측 하베눌라, 해마의 치아 이랑, 시상하부의 궁상 핵, 그리고 후섬유 영역 바로 아래의 등쪽 수질에서 가장 풍부하다.
별아교세포 임상적 중요성
고모리 양성 세포질 과립은 리소좀 내에 둘러싸인 손상된 미토콘드리아에서 유래한다. 세포질 과립에는 소화되지 않은 미토콘드리아 구조 잔해가 포함되어 있다. 이러한 내용물에는 미토콘드리아 효소에서 남아 있는 헴 연결 구리 및 철 원자가 포함된다. 이러한 화학 물질은 고모리 양성 과립의 가짜 과산화효소 활성을 설명하며, 이 과립을 염색하는 데 사용될 수 있다. 산화 스트레스는 이러한 별아교세포 손상의 원인으로 여겨진다. 그러나 이 스트레스의 정확한 본질은 불확실하다.
별아교세포 임상적 중요성
고모리 양성 별아교세포가 풍부한 뇌 영역에는 지방산 결합 단백질 7(FABP7)을 합성하는 특수 별아교세포 아집단도 존재한다. 실제로, FABP7을 합성하는 시상하부의 별아교세포는 고모리 양성 과립도 가지고 있는 것으로 나타났다. 따라서 이 두 가지 신경아교세포 특징 사이의 연관성이 명확하다. 최근 데이터에 따르면 신경아교세포는 신경 세포와 달리 지방산을 대사하는 데 필요한 미토콘드리아 효소를 가지고 있으며, 그 결과 발생하는 산화 스트레스가 미토콘드리아를 손상시킬 수 있다. 따라서 FABP7을 함유하는 신경아교세포에서 지방산 흡수 및 산화가 증가하면 이러한 세포의 미토콘드리아에 산화 스트레스와 손상을 유발할 가능성이 높다. 또한, FABP 단백질은 최근 시누클레인이라는 단백질과 상호작용하여 미토콘드리아 손상을 유발하는 것으로 나타났다.
별아교세포는 미토콘드리아를 인접 신경세포로 전달하여 신경세포 기능을 향상시킬 수 있다. 따라서 GP 별아교세포에서 보이는 별아교세포 미토콘드리아 손상이 신경세포 활동에 영향을 미칠 가능성이 있다.
별아교세포 임상적 중요성
다수의 시상하부 기능은 GP 별아교세포와 관련될 수 있는 노화 관련 감소를 보인다. 예를 들어, GP 별아교세포는 래트와 인간의 시상하부 모두에서 도파민이라는 신경전달물질을 생성하는 신경세포와 밀접하게 접촉한다. 이 신경세포가 생산하는 도파민은 근처의 뇌하수체로 운반되어 뇌하수체에서 프로락틴이라는 호르몬의 방출을 억제한다. 도파민성 신경세포의 활동은 노화가 진행됨에 따라 감소하여 혈액 프로락틴 수치를 상승시키고 이는 유방암을 유발할 수 있다. 노화와 관련된 별아교세포 기능의 변화가 이러한 도파민성 활동 변화에 기여할 수 있다.
FABP7+ 별아교세포는 시상하부의 궁상핵에 있는 신경 세포와 밀접하게 접촉하며, 이 신경 세포들은 지방 세포에서 생산되는 렙틴이라는 호르몬에 반응한다. 렙틴 민감성 신경 세포는 식욕과 체중을 조절한다. FABP7+ 별아교세포는 이러한 신경 세포의 렙틴에 대한 반응성을 조절한다. 이 별아교세포의 미토콘드리아 손상은 따라서 렙틴 민감성 신경 세포의 기능을 변화시키고 노화 관련 섭식 및 체중 조절 장애에 기여할 수 있다.
별아교세포 임상적 중요성
GP 별아교세포는 전반적인 포도당 대사의 시상하부 조절에도 관여할 수 있다. 최근 데이터에 따르면 별아교세포는 포도당 센서 역할을 하며 세포외 포도당 변화에 대한 신경 반응성에 지배적인 영향을 미친다. GP 별아교세포는 고용량 GLUT2형 포도당 수송 단백질을 가지고 있으며 신경 세포의 포도당 반응을 조절하는 것으로 보인다. 시상하부 세포는 혈중 포도당 수치를 모니터링하고 간 및 근육 세포에 분포하는 자율 회로에 대한 변경된 입력을 통해 혈중 포도당 수치에 영향을 미친다.
별아교세포 임상적 중요성
당뇨병 동물 연구를 통해 포도당 대사에서 노화 관련 교란에 대한 별아교세포의 중요성이 최근에 입증되었다. 시상하부에 섬유아세포 성장 인자-1(FGF-1) 단백질을 한 번만 주입해도 당뇨병 설치류의 혈당 수치가 영구적으로 정상화되는 것으로 나타났다. 이러한 놀라운 당뇨병 치료는 별아교세포에 의해 매개된다. FGF-1 치료에 의해 가장 현저하게 활성화되는 유전자에는 별아교세포에 의한 FABP6 및 FABP7 합성을 담당하는 유전자가 포함된다. 이 데이터는 혈당 조절에서 FABP7+ 별아교세포의 중요성을 확인시켜 준다. FABP7+/고모리 양성 별아교세포의 기능 장애는 노화 관련 당뇨병 발병에 기여할 수 있다.
GP 별아교세포는 설치류와 인간 뇌의 해마체 치아 이랑에도 존재한다. 해마는 알츠하이머병에서 노화가 진행됨에 따라 심각한 퇴행성 변화를 겪는다. 이러한 퇴행성 변화의 원인은 현재 뜨거운 논쟁 중이다. 최근 연구에 따르면 알츠하이머병에서 가장 비정상적인 것은 신경 세포 단백질이 아니라 신경아교세포 단백질이었다. 가장 심각하게 영향을 받는 신경아교세포 단백질은 FABP5이다. 다른 연구에서는 FABP7을 함유하는 해마 별아교세포의 100%가 FABP5도 함유하고 있음을 보여주었다. 이러한 데이터는 FABP7+/고모리 양성 별아교세포가 알츠하이머병에 역할을 할 수 있음을 시사한다. 이 영역의 변형된 신경아교세포 기능은 치아 이랑 신경 세포의 기능과 치아 이랑에 종말하는 축삭의 기능을 손상시킬 수 있다. 많은 축삭이 가쪽 내후각 피질에서 기원하며, 이는 알츠하이머병에서 퇴행이 가장 먼저 나타나는 뇌 영역이다. 따라서 해마의 별아교세포 병리는 알츠하이머병의 병리에 기여할 수 있다.
별아교세포 연구
2010년 11월에 수행되어 2011년 3월에 발표된 연구는 로체스터 대학교와 콜로라도 대학교 의과대학의 과학자 팀에 의해 진행되었다. 그들은 성체 쥐의 중추신경계 외상을 신경아교세포를 대체하여 복구하려고 시도하는 실험을 했다. 신경아교세포를 성체 쥐의 척수 손상 부위에 주입했을 때, 사람 신경아교 전구세포를 골 형성 단백질(골 형성 단백질은 몸 전체의 조직 구조를 생성하는 것으로 여겨지므로 중요함)에 노출시켜 별아교세포를 생성했다. 따라서 골 단백질과 사람 신경아교세포를 결합하여 의식적인 발 위치, 축삭돌기 성장, 척수 바닥판의 신경 세포 생존율의 현저한 회복을 촉진했다. 반면에, 사람 신경아교 전구세포와 섬모 신경영양인자와 접촉하여 생성된 별아교세포는 손상 부위에서 신경 세포 생존 및 축삭돌기 성장을 촉진하지 못했다.
별아교세포 연구
상하이에서 수행된 한 연구에서는 두 가지 유형의 해마 신경 세포 배양을 사용했다. 한 배양에서는 신경 세포가 별아교세포 층에서 성장했고, 다른 배양에서는 별아교세포와 접촉하지 않았지만, 대신 아교세포 조건 배지(GCM)를 공급받았다. GCM은 대부분의 경우 쥐 뇌에서 배양된 별아교세포의 빠른 성장을 억제한다. 그 결과, 별아교세포가 혼합 배양(별아교세포 층에서 성장한 배양)에서는 장기강화에 직접적인 역할을 했지만, GCM 배양에서는 그렇지 않다는 것을 확인할 수 있었다.
연구에 따르면 별아교세포는 신경 줄기세포 조절에 중요한 기능을 수행한다. 하버드 셰픈스 안과 연구소의 연구에 따르면 인간 뇌에는 많은 신경 줄기세포가 존재하며, 이들은 별아교세포에서 나오는 화학 신호(에프린-A2 및 에프린-A3)에 의해 휴면 상태로 유지된다. 별아교세포는 에프린-A2 및 에프린-A3의 방출을 억제하여 줄기세포를 활성화시켜 작동하는 신경 세포로 전환시킬 수 있다.
별아교세포 연구
2011년 3월 <Nature Biotechnology>에 게재된 연구에서 위스콘신 대학교 연구팀은 배아 및 유도된 인간 줄기세포를 별아교세포로 유도하는 데 성공했다고 보고했다.
2012년 연구에 따르면 마리화나가 단기 기억에 미치는 영향은 THC가 별아교세포의 CB1 수용체를 활성화시켜 관련 신경 세포 막에서 AMPA 수용체를 제거하게 한다.
2023년 연구에 따르면 별아교세포는 알츠하이머병에서도 능동적인 역할을 한다. 구체적으로, 별아교세포가 반응성을 띠면 아밀로이드-베타가 하류 타우 인산화 및 침착에 병리학적 효과를 발휘하게 되며, 이는 인지 능력 저하로 이어질 가능성이 매우 높다.
별아교세포 분류
별아교세포를 분류하는 방법은 여러 가지가 있다.
이들은 1980년대 초 래트 시신경에 대한 래프(Raff) 등의 고전적인 연구에 의해 확립되었다.
2형: 항원적으로 A2B5+, GFAP+, FGFR3−, Ran 2−. 이 세포들은 시험관 내에서 3계통 GRP(아마도 O2A 단계를 거쳐) 또는 2계통 O2A 세포(일부 사람들은 차례로 GRP에서 유래했을 수 있다고 생각함)에서 발달할 수 있으며, 또는 생체 내에서 이러한 전구세포가 병변 부위에 이식될 때(정상적인 발달에서는 아님, 적어도 래트 시신경에서는 아님) 발달할 수 있다. 2형 별아교세포는 태아 송아지 혈청 존재 하에 O2A 세포가 성장하여 생성되는 출생 후 시신경 배양에서 주요 별아교세포 구성 요소이지만, 생체 내에는 존재하지 않는 것으로 생각된다.
별아교세포 분류
고모리 양성 별아교세포. 이들은 고모리 트리크롬 염색과 크롬 명반 헤마톡실린 염색에 양성으로 염색되는 다수의 세포질 봉입체 또는 과립을 포함하는 원형질성 별아교세포의 하위 집합이다. 이 과립들은 리소좀 내에 둘러싸인 퇴행성 미토콘드리아의 잔해로 형성되는 것으로 현재 알려져 있다. 어떤 종류의 산화 스트레스가 이러한 특수 별아교세포 내의 미토콘드리아 손상에 책임이 있는 것으로 보인다. 고모리 양성 별아교세포는 다른 뇌 영역보다 시상하부의 궁상핵과 해마체에서 훨씬 더 풍부하다. 이들은 포도당에 대한 시상하부의 반응을 조절하는 역할을 할 수 있다.
별아교세포 더 읽어보기
Ren H, Han R, Chen X, Liu X, Wan J, Wang L, Yang X, Wang J (May 2020). 《Potential therapeutic targets for intracerebral hemorrhage-associated inflammation: An update》. 《J Cereb Blood Flow Metab》 40. 1752–68쪽. doi:10.1177/0271678X20923551. PMC 7446569. PMID 32423330.
권오현 (배우)
권오현(權五鉉, 1963년 11월 9일 ~ )은 대한민국의 배우이다.
헥토어 호들러
헥토어 호들러(독일어: Hector Hodler, 에스페란토: Hektoro Hodlero 헥토로 호들레로, 1887년 10월 1일~1920년 3월 31일)는 스위스의 에스페란티스토이다. 초기 에스페란토 운동에 중요한 역할을 하였으며, 세계 에스페란토 협회의 창립자 가운데 하나다.
헥토어 호들러 생애
1887년 10월 1일 제네바에서 태어났다. 아버지 페르디난트 호들러는 유명한 화가로, 빈곤에서 급격히 부유해졌다. 1903년 16세 때 학교 친구 에드몽 프리바와 같이 에스페란토를 배웠다. 이후 이디옴네우트랄(Idiom Neutral)과 볼라크(Bolak)와 같은 다른 인공어들을 공부하였으나, 에스페란토가 가장 적합한 세계어라는 결론을 내렸다.