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데이비드 봄 연구 및 박사
전쟁이 끝난 후 봄은 프린스턴 대학교의 조교수가 되었다. 그는 또한 인근 고등 연구소에서 알베르트 아인슈타인과도 가깝게 연구했다. 1949년 5월, 하원 비미 활동 위원회는 봄이 이전에 노동조합과 연관과 공산주의자로 의심되는 관계에 있었기 때문에 증언할 것을 요구했다. 봄은 증언을 거부할 수 있는 수정헌법 5조를 주장했고 동료들에 대한 증거 제공을 거부했다.
데이비드 봄 연구 및 박사
1950년에 봄은 위원회의 질문에 답변을 거부한 혐의로 체포되었다. 그는 1951년 5월에 무죄를 선고받았지만 프린스턴은 이미 그를 정직시켰다. 봄의 무죄 판결 후 동료들은 그를 프린스턴에 복직시키려고 했지만 해롤드 W. 도즈Harold W. Dodds 프린스턴 총장은 봄의 재계약을 하지 않기로 결정했다. 아인슈타인은 그를 연구소의 연구 조교로 임명하는 것을 고려했지만 오펜하이머(1947년부터 연구소의 소장을 역임했다)는 "이 아이디어에 반대했고 [...] 그의 이전 학생에게 나라를 떠나라고 조언했다." 맨체스터 대학교로 가려는 그의 요청은 아인슈타인의 지원을 받았지만 성공하지 못했다. 봄은 제이미 티옴노Jayme Tiomno의 초청과 아인슈타인과 오펜하이머의 추천으로 상파울루 대학교의 물리학 교수직을 맡기 위해 브라질로 떠났다.
데이비드 봄 연구 및 박사
그의 초년 동안, 봄은 물리학, 특히 양자역학 및 상대성이론에 많은 중요한 공헌을 했다. 버클리에서 대학원생으로서 그는 플라스마 이론을 개발하여 현재 봄 확산(Bohm diffusion)으로 알려진 전자 현상을 발견했다. 1951년에 출판된 그의 첫 번째 책인 《양자 이론(Quantum Theory)》은 특히 아인슈타인에게 좋은 평가를 받았다. 그러나 봄은 그가 그 책에서 쓴 양자 이론의 정통적인 해석에 불만을 갖게 되었다. 양자역학의 WKB 근사가 결정론적 방정식으로 이어진다는 사실과 단순한 근사만으로는 확률론을 결정론적 이론으로 바꿀 수 없다는 인식에서 출발하여 그는 양자역학에 대한 기존 접근 방식의 불가피성을 의심했다.
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봄의 목표는 결정론적, 기계적 관점을 설정하는 것이 아니라 기존의 접근 방식과 달리 속성을 근본적인 실재에 귀속시키는 것이 가능하다는 것을 보여주는 것이었다. 그는 자신의 해석(드 브로이-봄 이론, 파일럿 파동 이론이라고도 함)을 개발하기 시작했으며, 그 예측은 비결정론적 양자 이론과 완벽하게 일치했다. 그는 처음에 그의 접근 방식을 숨은 변수 이론이라고 불렀지만, 나중에 그의 이론에 의해 기술된 현상의 기저를 이루는 확률 과정이 언젠가 발견될 수 있다는 그의 견해를 반영하여 이를 '존재론적 이론'이라고 불렀다. 봄과 그의 동료인 바질 하일리Basil Hiley는 나중에 "숨은 변수에 대한 해석"이라는 용어의 선택이 너무 제한적이라는 사실을 발견했다고 말했다. 특히 변수, 위치 및 운동량이 "실제로 숨겨져 있지 않기" 때문이다.
봄의 연구와 EPR 역설은 국소적 숨은 변수 이론을 배제하는 존 스튜어트 벨의 벨 부등식을 유발하는 주요 요인이 되었다. 벨의 연구의 전체 결과는 여전히 조사되고 있다.
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1951년 10월 10일 봄이 브라질에 도착한 후 상파울루 주재 미국 영사는 그의 여권을 압수했고, 그가 고국으로 돌아가야만 찾을 수 있다고 고지함으로써 그는 공포스럽게 했고, 그가 유럽 여행을 희망했었기 때문에, 그의 사기가 크게 떨어진 것으로 알려졌다. 그는 브라질 시민권을 신청해서 받았지만, 법률에 따라 미국 시민권을 포기해야만 했다. 그는 소송을 제기하고 나서 단지 수십 년 후인 1986년에 야 그것을 되찾을 수 있었다.
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봄은 상파울루 대학에서 1952년 그의 출판물의 주제가 된 인과 이론에 대해서 연구했다. 장피에르 비지에Jean-Pierre Vigier는 상파울루로 여행을 가서 봄과 3개월 동안 일했고; 우주론자 피터 버그만Peter Bergmann의 제자인 랄프 쉴러Ralph Schiller는 2년 동안 그의 조수였으며; 그는 티옴노Tiomno 및 발터 쉬처Walther Schützer와 함께 일했고; 또한 마리오 번지Mario Bunge는 1년 동안 그와 함께 일했다. 그는 브라질의 물리학자 마리오 쉔버그Mário Schenberg, 장 마이어Jean Meyer, 레이테 로페스Leite Lopes와 접촉했으며, 그의 작업에서 그를 격려하고 자금 조달을 도왔던 리처드 파인만, 이지도어 아이작 라비, 레온 로젠펠드Léon Rosenfeld, 카를 프리드리히 폰 바이츠제커, 허버트 엘. 앤더슨Herbert L. Anderson, 도날드 커스트Donald Kerst, 마르코스 모신스키Marcos Moshinsky, 알레한드로 메디나Alejandro Medina 및 하이젠베르크의 전 조수인 귀도 벡Guido Beck를 비롯한 브라질 방문객들과 때때로 토론을 했다. 브라질 국가 과학 기술 개발 위원회(CNPq)는 인과 이론에 대한 그의 작업을 명시적으로 지원하고 봄 주변의 여러 연구원에게 자금을 지원했다. 비지에와 그의 작업은 특히 마델룽Madelung이 제안한 유체 역학 모델과의 연결에 대해 루이 드 브로이와 둘 사이의 오랜 협력의 시작이었다. 그러나 인과 이론은 많은 저항과 회의론에 부딪쳤고 많은 물리학자들은 코펜하겐 해석이 양자 역학에 대한 유일한 실행 가능한 접근 방식이라고 주장했다.
데이비드 봄 연구 및 박사
1951년부터 1953년까지 봄과 데이비드 파인스David Pines는 랜덤 위상 근사(Random phase approximation)를 소개하고 플라즈몬을 제안한 소논문들을 발표했다.
1955년 봄은 이스라엘로 이주하여 하이파의 테크니온에서 2년 동안 일했다. 그곳에서 그는 1956년에 결혼한 사라("사랄") 울프슨Sarah("Saral") Woolfson을 만났다.
1957년 봄과 그의 제자 야키르 아하로노프Yakir Aharonov는 아인슈타인-포돌스키-로젠 (EPR) 역설의 새로운 버전을 출판하여 스핀의 관점에서 원래 주장을 재구성했다. 존 스튜어트 벨이 1964년 그의 유명한 논문에서 논의한 것은 EPR 역설의 그런 형태였다.
1957년 봄은 브리스톨 대학교의 연구원으로 영국으로 이주했다. 1959년에 봄과 아하로노프는 자기장이 차폐된 공간 영역에 어떻게 영향을 미칠 수 있고 반면에 그 벡터 퍼텐셜은 그곳에서 사라지지 않음을 보여주는 아하로노프-봄 효과를 발견하였다. 이것은 지금까지 수학적으로 편리했던 자기 벡터 퍼텐셜(Magnetic vector potential)이 실제 물리적(양자) 효과를 가질 수 있음을 처음으로 보여주었다.
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1961년에 봄은 런던 대학교의 버크벡 칼리지에서 이론물리학 교수가 되었고, 1987년에 명예교수가 되었다. 그의 수집된 논문은 그곳에 보관되어 있다.
버크벡 칼리지에서 봄과 바질 하일리Basil Hiley의 많은 작업은 봄이 제안한 함축적, 설명적 그리고 생성적 질서의 개념을 확장했다. 봄과 힐리의 관점에서 "사물, 입자와 같은 것, 물체 및 실제로 주체"는 기본적 활동(underlying activity)의 "반자율적 준국소적 특징"으로서 존재한다. 이러한 기능은 특정 기준이 충족되는 특정 수준의 근사까지만 독립적인 것으로 간주될 수 있다. 그 그림에서 작용 함수가 플랑크 상수보다 훨씬 크지 않다는 조건에서 양자 현상에 대한 고전적 한계(classical limit)는 그러한 기준 중 하나를 나타낸다. 그들은 그러한 질서에서의 활동에 대해 "홀로무브먼트(holomovement)"라는 단어를 사용했다.
데이비드 봄 연구 및 박사
봄은 스탠퍼드 대학교의 신경과학자 칼 H. 프리브람Karl H. Pribram과 공동으로 뇌 기능의 홀로노믹 모형의 초기 개발에 참여했다. 이 모형은 일반적으로 받아들여지는 아이디어와 크게 다른 인간 인지 모형이다. 봄은 양자 수학적 원리와 파동 패턴의 특성에 따라 뇌가 홀로그램과 유사한 방식으로 작동한다는 이론을 프리브람과 함께 연구했다.
그의 과학적 연구 외에도 봄은 개인과 사회에서 관심, 동기 부여 및 갈등과 관련된 사고의 역할에 특히 관심을 가지고 의식의 본질을 탐구하는 데 깊은 관심을 보였다. 이러한 관심은 마르크스주의 이데올로기와 헤겔 철학에 대한 그의 초기 관심의 자연스러운 확장이었다. 그의 견해는 1961년부터 철학자, 연설가, 작가인 지두 크리슈나무르티와의 광범위한 상호작용을 통해 더욱 명확해졌다. 그들의 협력은 25년 동안 지속되었으며 녹음된 대화는 여러 권으로 출판되었다.
데이비드 봄 연구 및 박사
봄의 크리슈나무르티 철학에 대한 장기간의 관여는 그의 과학자들 중 일부에 의해 다소 회의적인 것으로 간주되었다. 두 사람 사이의 관계에 대한 보다 최근의 광범위한 조사는 이를 보다 긍정적인 관점에서 제시하고 심리학 분야에서 봄의 작업이 이론 물리학에 대한 그의 공헌과 상보적이고 양립할 수 있음을 보여준다.
심리학 분야에 대한 봄의 관점의 성숙한 표현은 캘리포니아 오하이에 있는 크리슈나무르티가 설립한 오크 그로브 스쿨(Oak Grove School)에서 1990년에 실시된 세미나에서 발표되었다. 그것은 오크 그로브 스쿨에서 봄이 개최한 일련의 세미나 중 하나였으며, 그것은 《시스템으로서의 사고(Thought as a System)》로 출판되었다. 세미나에서 봄은 생각의 본질과 그것이 일상 생활에 미치는 영향에 대한 많은 잘못된 가정을 포함하여 사회 전반에 퍼져 있는 생각의 영향을 설명했다.
세미나에서 봄은 몇 가지 상호 관련된 주제를 개발한다. 그는 사고가 개인, 사회, 과학 등 모든 종류의 문제를 해결하는 데 사용되는 어디에나 있는 도구(ubiquitous tool)이라고 지적한다. 그러나 그는 사고가 무심코 많은 문제의 원인이기도 하다고 주장한다. 그는 상황의 아이러니를 인식하고 인정한다. 마치 의사에게 가서 병에 걸리는 것과 같다.
봄은 사고가 개인과 사회 전반에 걸쳐 원활하게 전달되는 개념, 아이디어 및 가정의 상호 연결된 네트워크라는 의미에서 시스템이라고 주장한다. 그러므로 사고의 기능에 결함이 있다면 그것은 전체 네트워크를 감염시키는 시스템적 결함임에 틀림없다. 따라서 주어진 문제를 해결하기 위해 가져오는 사고는 해결하려는 문제를 만든 동일한 결함에 취약하다.
사고는 그저 객관적으로 보고하는 것처럼 진행되지만, 실제로는 종종 예상치 못한 방식으로 인식을 착색하고 왜곡하기도 한다. 봄에 따르면 사고에 의해 도입된 왜곡을 수정하기 위해 필요한 것은 일종의 고유 수용 또는 자기 인식이다. 몸 전체의 신경 수용체는 우리의 신체적 위치와 움직임을 직접적으로 알려주지만 사고의 활동에 대한 그에 상응하는 인식은 없다. 그러한 인식은 심리적 고유 수용성을 나타내며 사고 과정의 의도하지 않은 결과를 인식하고 수정할 수 있는 가능성을 가능하게 한다.
봄은 일반 의미론 분야를 발전시킨 폴란드계 미국인 알프레드 코르지브스키Alfred Korzybski의 말을 인용하여 자신의 저서 《창조성에 대해(On Creativity)》에서 "형이상학은 세계관의 표현"이며 "따라서 형이상학을 일종의 예술 형식으로 간주해야 하며, 전체로서의 현실에 대해 참된 것을 말하려는 시도라기보다는 어떤 면에서는 시를, 다른 면에서는 수학을 닮았다."
봄은 과학적 주류를 벗어난 다양한 아이디어를 예리하게 인식했다. 봄은 그의 책 《과학, 질서와 창조성(Science, Order and Creativity)》에서 루퍼트 샐드레이크Rupert Sheldrake를 포함하여 종의 진화에 대한 다양한 생물학자의 견해를 언급했다. 그는 또한 빌헬름 라이히의 사상을 알고 있었다.
다른 많은 과학자들과 달리 봄은 초자연적인 현상을 배제하지 않았다. 봄은 심지어 유리 겔러의 열쇠와 숟가락 구부리기가 가능하다고 일시적으로 생각했으며, 그의 동료인 바질 하일리Basil Hiley는 물리학에서 그들의 연구에 대한 과학적 신뢰성을 훼손할 수 있다고 경고했다. 마틴 가드너는 《스켑티칼 인콰이어러(Skeptical Inquirer)》 기사에서 이를 보고했고, 또한 봄이 1959년에 만났고 이후에 많은 교류를 가졌던 지두 크리슈나무르티의 견해를 비판했다. 가드너는 정신과 물질의 상호 연결성에 대한 봄의 견해(한번은 그가 "전자조차도 어떤 수준의 정신이 고지된다"고 요약했다.)는 "범심론(panpsychism)과의 유희였다"라고 말했다.
말년의 사회 문제를 해결하기 위해서, 봄은 "봄 대화(Bohm Dialogue)"로 알려진, 동등한 지위와 "자유 공간"이 의사 소통의 가장 중요한 전제 조건과 다양한 개인 신념들에 대한 이해를 형성하는 해결책에 대한 제안서를 작성했다. 이러한 형태의 대화에서 필수적인 요소는 참가자가 즉각적인 행동이나 판단을 "중단"하고 자신과 서로에게 사고 과정 자체를 인식할 기회를 주는 것이다. 봄은 "대화 그룹"이 충분히 넓은 규모로 경험된다면 봄이 사회에서 관찰한 고립과 파편화를 극복하는 데 도움이 될 수 있다고 제안했다.
데이비드 봄 말년
봄은 1987년 은퇴한 후에도 양자 물리학에서 그의 작업을 계속했다. 사후에 출판된 그의 마지막 작업인 《분할되지 않은 우주: 양자 이론의 존재론적 해석(The Undivided Universe: An Ontological Interpretation of Quantum Theory)》 (1993)은 바질 하일리Basil Hiley와의 수십 년 간의 협력의 결과였다. 그는 또한 사회 요법의 한 형태로서 대화의 중요성에 대해 유럽과 북미 전역의 청중들에게 런던의 정신과 의사이자 그룹 분석(Group Analysis)의 실무자인 패트릭 드 마레Patrick de Maré에게서 차용한 개념에 대해 이야기했으며, 또한 달라이 라마와 일련의 회의를 했다. 그는 1990년에 왕립학회의 펠로우(Fellow of the Royal Society)로 선출되었다.
데이비드 봄 말년
삶이 끝나갈 무렵, 봄은 이전에 겪었던 우울증의 재발을 경험하기 시작했다. 그는 1991년 5월 10일 사우스런던의 모즐리 병원(Maudsley Hospital)에 입원했다. 그의 상태는 악화되었고 그를 도울 수 있는 유일한 치료법은 전기 경련 요법이라고 결정되었다. 봄의 아내는 봄의 오랜 친구이자 협력자인 정신과 의사인 데이비드 샤인버그David Shainberg와 상담했으며, 봄은 전기 경련 치료가 아마도 그의 유일한 선택일 것이라는 데 동의했다. 봄은 치료를 통해 개선된 모습을 보여 8월 29일에 퇴원했지만 우울증이 재발하여 약물 치료를 받았다.
봄은 1992년 10월 27일 런던의 헨던에서 심장마비로 74세의 나이로 사망했다.
영화 《무한한 퍼텐셜(Infinite Potential)》은 봄의 삶과 연구를 기반으로 한다. F. 데이비드 피트F. David Peat의 전기와 같은 이름을 채택한다.
데이비드 봄 인과 이론의 수용
1950년대 초, 봄의 숨겨진 변수에 대한 인과 양자 이론은 대부분 부정적인 인식을 받았으며 물리학자들 사이에서는 봄 개인적 및 그의 아이디어를 모두 무시하는 경향이 널리 퍼졌었다. 1950년대 후반과 1960년대 초반에 봄의 아이디어에 대한 관심이 크게 부활했다; 1957년 브리스톨에서 열린 콜스턴 연구회(Colston Research Society)의 9차 심포지엄은 그의 아이디어에 대한 더 큰 관용으로 가는 중요한 전환점이 되었다.
데이비드 봄 출판물
1991. Changing Consciousness: Exploring the Hidden Source of the Social, Political and Environmental Crises Facing our World (a dialogue of words and images), coauthor Mark Edwards, Harper San Francisco
2002. The Essential David Bohm. editor Lee Nichol. London: Routledge, preface by the Dalai Lama 2017. David Bohm: Causality and Chance, Letters to Three Women, editor Chris Talbot. Cham, Switzerland: Springer
데이비드 봄 출처
Greeg Herken (2002). Brotherhood of the Bomb: The Tangled Lives and Loyalties of Robert Oppenheimer, Ernest Lawrence, and Edward Teller. Holt. ISBN 0-8050-6589-X. (information on Bohm's work at Berkeley and his dealings with HUAC)
데이비드 봄 추가 자료
William Keepin: A life of dialogue between science and spirit – David Bohm. In World Scriptures: Leland P. Stewart (ed.): Guidelines for a Unity-and-Diversity Global Civilization, World Scriptures Vol. 2, AuthorHouse. (2009) pp. 5–13
단나 단층
단나 단층(丹那断層)은 시즈오카현의 이즈반도 북동부의 하코네 산 남쪽 기슭에서 간나미정의 단나 분지를 지나 남쪽의 이즈시에 이르는 30km정도의 기타이즈 단층대를 대표하는 단층이다. 약 700~1000년 주기로 대지진을 일으키는 것으로 추측된다.
단나 단층은 1930년 11월 26일에 발생한 기타이즈 지진의 원인으로, 단층의 변위가 명확하게 드러난 부분은 단층 공원으로 보존되어 있다.
국가 지정 천연 기념물(1935년 지정)이며 2007년 일본의 지질 백선에 선정되었다.
법동 (대전)
법동(法洞)은 대한민국 대전광역시 대덕구의 법정동이다.
법동 (대전) 연혁
1789년 정조 13년에 편찬된 《호구총수》에 의하면 지금의 법동은 회덕현 현내면 법천리(法泉里)로 기록되어 있었음을 볼 때 조선중기에 이미 법천리(법동의 옛 이름)라는 행정구역과 지명이 존재하였음을 알 수 있다. 1895년 고종 32년 갑오개혁으로 인한 행정구역의 개편으로 태종이래 실시되었던 8도제가 폐지되고, 전국에 23부제를 실시하면서 종래의 부·목·군·현 등의 지방행정 단위를 모두 폐합하여 336개 군을 신설하고 이를 23개의 부에 속하게 하였다. 이로써 회덕현은 공주부에 속하는 27개 군의 하나인 회덕군으로 개편되었고, 이에 법동도 회덕군 내남면 법천리가 되었다. 이 당시 회덕의 구역은 기존의 회덕 7개 면(현내면, 동면, 외남면, 내남면, 서면, 근북면, 일도면)에 공주군의 5개 면(천내면, 유등면, 탄동면, 구즉면, 산내면)과 청원군 주안면이 편입되어 이전보다 크게 행정구역이 확대되었다.
법동 (대전) 연혁
1914년 일제의 행정구역 개편으로 회덕군과 진잠군이 통합되어 대전군으로 되면서 법동은 법동 일부가 떨어져 나와 대전군 내남면 법동리로 되었다. 1931년에는 대전군 대전면이 읍으로 승격하여 대전군 1읍 11개 면으로 되었고, 1935년에 대전읍이 대전부로 승격됨에 따라 대전부와 대덕군으로 분리되었는데 이 때 법동은 대덕군 내남면 법동리가 되었다.
1983년에는 대전시 영역확장에 따라 법동은 대전시 동구에 소속되었다가, 1989년 1월 1일 대전시가 직할시로 승격됨에 따라 대덕군의 폐지와 동시에 대덕구가 설치되면서 법동은 대덕구에 속하게 되었다. 현재의 행정동은 법1동과 법2동으로 구분되며 법정동으로는 법동이다.
법동 (대전) 문화재
법동 고려 건물지 유적
대전광역시 대덕구 법동 선비마을1단지아파트 및 한마음아파트와 인접하여 북동쪽에 위치하며 우측에는 경부고속도로가 지나고 있다. 1995~1996년 3차례에 걸쳐 발굴조사돼 고려시대 건물지 7동, 배수로 시설 1기, 우물 1기, 수혈유구 1기, 고려와 조선시대에 걸친 담장시설 2기가 확인되었다.
조사 이후 유적 일부가 주거용지로 편입되어 선비마을1단지아파트와 주변도로가 개설되어 파괴되었고, 나머지 지역은 경작지로 이용되고 있다.
남양홍씨집터
대전광역시 대덕구 법동 441-2 일대 위치. 조선 중기 손우당 홍석이 왕세자의 시위를 맡은 공로로 현 위치 집터를 하사받았다고 전해진다. 1천평 99칸 규모로 저택이 존재하였었는데, 전통 한옥 담장 모습을 보이는 집터 담장은 일반적인 전통 담장 높이가 1ｍ50㎝ 안팎인데 비해 이 집터 담장은 기와를 포함해 2ｍ20㎝나 된다.
법동 (대전) 문화재
1988년 강제수용되어 저택이 사라지고 그 자리에는 영구임대아파트 한마음아파트가 건설되었으며, 한마음아파트는 1992년 입주를 시작했다.
이에 180ｍ 길이의 담장만 남아 집터의 흔적을 보여주고 있다가 점점 허물어져 10여ｍ만이 제 모습을 유지하였고, 2020년경 잔존 담장도 거의 무너지자 2021년 10월 27일 대덕구에서 담장 복원 작업을 시작하였다.
목상동 (대전)
목상동(木上洞)은 대한민국 대전광역시 대덕구의 행정동, 법정동이다. 대전 제 3·4산업단지가 있다.
목상동 (대전) 연혁
목상동 지역은 백제시대는 우술군이었다가 신라시대에는 비풍군으로 개명하였고, 그 밑에 유성현과 적오현(뒤에 덕진현)을 그 속현으로 두었다. 고려시대 초기에는 비풍군을 회덕현으로 읍호를 바꾸었고, 이후 1018년 현종 9년에는 공주의 속현으로 귀속되었다. 그런데 고려시대 유성현과 덕진현이 공주의 속현이었던 것으로 미루어 보아, 현종 9년의 군·현의 개편시 유성현과 덕진현이 회덕의 속현에서 벗어나 공주의 속현이 되었을 것으로 생각된다. 그 후 회덕현은 1172년 명종 2년에 처음으로 감무(조선시대의 현감과 같음)를 두게 되어 주현으로 승격하게 되었다.
목상동 (대전) 연혁
1413년 조선 태종 13년에 전국을 8도제로 행정구역을 개편하면서 회덕은 충청우도 공주목에 속하는 종6품의 현감이 다스리는 회덕현이 되었다. 이와 같이 8도제의 실시와 더불어 소현의 병합이 이루어졌는데 이 때에 유성현이 폐지되면서 그 영역이 회덕현과 진잠현에 속하게 되었다. 조선 정조 1789년 13년에 편찬된 《호구총수》에 의하면 지금의 목상동은 회덕현 근북면 ‘목포리’의 지명으로 기록되어 있었다. 1895년 고종 32년 갑오개혁으로 인한 행정구역의 개편으로 태종이래 실시되었던 8도제가 폐지되고, 전국이 23부제를 실시하면서 종래의 부·목·군·현 등의 지방행정 단위를 모두 폐합하여 336개군을 신설하고 이를 23개 부에 속하게 하였다. 이로써 회덕현은 공주부에 속하는 27개 군의 하나인 회덕군으로 개편되었고, 목상동도 회덕군 북면 목포리가 되었다. 이 당시 회덕의 구역은 기존의 회덕 7개 면(현내면, 동면, 외남면, 내남면, 서면, 근북면, 일도면)에 공주군의 5개 면(천내면, 유등면, 탄동면, 구즉면, 산내면)과 청원군 주안면이 편입되어 이전보다 크게 행정구역이 확대되었다.
목상동 (대전) 연혁
1914년 일제의 행정구역 개편으로 회덕군이 진잠군과 통합되어 대전군이 되면서 목상동은 신흥리·목상리·목중리·목하리의 각 일부를 합하여 대전군 북면 ‘목상리’로 개편되었다. 1931년에는 대전군 대전면이 읍으로 승격하여 대전군이 1읍 11개 면으로 되었고, 1935년에는 대전읍이 부로 승격됨에 따라 대전부와 대덕군으로 분리되었는데, 이때 목상동은 대덕군 북면 목상리로 되었다.
1973년에는 북면이 신탄진읍으로 승격되면서 목상리는 신탄진읍에 속하게 되었다가 1989년 1월 1일 대전시가 직할시로 승격되면서 구역확장으로 인한 대덕군의 폐지와 동시에 대덕구가 설치되면서 목상동은 대전광역시 대덕구에 소속된 행정동이자 법정동이 되었다.
항라사마귀
항라사마귀(문화어: 유리날개사마귀)는 사마귀목에 속하는 곤충이다. 앞날개가 약간 투명해서 마치 누런 모시 옷감처럼 보이는 데서 이런 이름이 붙었다. 몸길이는 47∼65mm 내외이며 몸 색깔은 연한 연두색이거나 연한 갈색이다. 수컷의 촉각(더듬이)은 굵고 길며 암컷은 실 모양이고 짧다. 앞날개는 배끝을 약간 넘는데, 암컷의 경우 약간 가죽질이며 수컷의 경우 넓고 투명하다. 앞가두리에 가늘고 불규칙한 날개맥이 있다. 특징은 앞다리 넓적다리마디 안쪽에 노란 점이, 앞다리 밑마디 안쪽에 검은 얼룩무늬가 있다는 것이고, 뒷다리 넓적다리마디에 가시돌기가 없는 점들이 다른 종과 구별된다. 유럽에서 항라사마귀는 그냥 '사마귀(Mantis)' 혹은 '유럽사마귀(European mantis)'라고 불린다. 8월에서 10월까지 들이나 개천가의 풀밭에서 볼 수 있으며 주로 땅과 가까운 곳에 서식한다. 먹이는 작은 곤충이나 작은 척추동물이다. 알집은 약간 길고 베개 모양이며 담 밑이나 돌 밑 등에 산란한다. 알로 월동한다. 유충은 불완전변태를 통해 성충이 된다.
항라사마귀 분포
아프리카, 유럽, 아시아 그리고 북아메리카에 분포한다. 한국, 일본, 유럽을 포함한 유라시아와 아프리카의 자생종이다. 북아메리카의 항라사마귀는 약 19세기 말에 유럽의 원예용구에 묻어 정착했고, 이후 20세기 초에 해충방제를 위해 왕사마귀와 함께 도입된 외래종이다.
항라사마귀 아종
항라사마귀 (Mantis religiosa)
Mantis religiosa beybienkoi - 카자흐스탄, 타지키스탄, 몽골, 시베리아 서식종
Mantis religiosa caucasica - 스타브로폴 서릭종
Mantis religiosa eichleri - 에티오피아, 부르키나파소, 가나, 카메룬, 케냐, 콩고, 모리타리, 니제르, 세네갈, 소말리아, 수단, 탄자니아, 토고, 잠비아, 잠바브웨 서식종
Mantis religiosa inornata - 인도, 이란 서식종
Mantis religiosa langoalata - 우즈베키스탄 서식종
Mantis religiosa latinota - 카자흐스탄 서식종
Mantis religiosa macedonica - 마케도니아 서식종
Mantis religiosa religiosa - 유럽, 북아메리카 서식종
Mantis religiosa polonica - 폴란드 서식종
Mantis religiosa siedleckii - 타이완, 타이, 말레이시아, 자와섬, 술라웨시섬 서식종
Mantis religiosa sinica - 한국, 중국, 일본, 베트남 서식종
말론산
말론산은 다이카복실산의 일종이며, 석신산 탈수소효소의 경쟁적 저해제다. 화학식은 C3H4O4이다.
말론산 병리학
말론산 수치 상승 시 메틸말론산 수치 상승 효과가 동반될 때는 흔히 간과되는 대사 질환인 복합 말론산 메틸말론산 산성뇨증(CMAMMA)을 시사하는 소견일 수 있다. 혈장에서 말론산과 메틸말론산의 비율을 계산하여 전형적인 메틸말론산뇨와 감별할 수 있다.
말론산 생화학
미토콘드리아 지방산 합성(mtFASII)에서 말론산은 시작 기질을 형성하며, 이 기질은 mtFASII의 첫 번째 단계에서 아실-CoA 합성 효소 계열 3(ACSF3)에 의해 말로닐-CoA로 전환된다. 말론산은 전자 전달계를 구성하는 효소인 석신산 탈수소효소(II번 복합체)의 경쟁적 저해제이다. 말론산은 석신산 탈수소효소의 활성 부위에 결합하지만 반응은 일으키지 않으며, 따라서 보통 기질로 작용하는 석신산과 경쟁한다. 이때 탈수소 반응에 필요한 −CH2CH2− 기는 가지고 있지 않다. 이 사실은 석신산 탈수소효소 활성 부위의 구조를 추론하는 데에 이용되었다. 석신산 탈수소효소가 억제되면서 세포 호흡은 저하된다. 말론산은 많은 음식에 자연적으로 포함되어 있는 물질이므로 사람을 포함한 포유류에도 존재한다.
석신산
석신산(영어: succinic acid)은 화학식이 (CH2)2(CO2H)2인 다이카복실산이다. 석신산의 이름은 "호박"을 의미하는 라틴어 "succinum"에서 유래되었고, 예로부터 광물 호박의 영혼이라 생각되어 호박산이라고도 불린다. 생물에서 석신산은 주로 음이온 형태인 석시네이트(succinate)로 존재하는데, 석시네이트는 미토콘드리아 전자전달계의 석신산 탈수소효소에 의해 푸마르산으로 전환되는 반응에 관여하는 등의 다양한 생물학적 역할을 수행한다. 석신산은 ATP를 생성하고, 세포의 대사 상태를 반영하는 신호전달 분자로도 작용한다. 석신산은 모든 생물에 존재하는 에너지 생성 과정인 시트르산 회로를 통해 미토콘드리아 기질에서 생성된다.:Section 17.1 석신산은 미토콘드리아 기질을 빠져나와 세포질 뿐만 아니라 세포 외 공간에서 유전자 발현 패턴의 변화, 후성유전의 조절 또는 호르몬 유사 신호전달에 관여할 수도 있다. 이와 같이 석신산은 세포의 물질대사(특히 ATP 형성)와 세포 기능의 조절을 연결시킨다. 석신산 합성과 그에 따른 ATP 합성의 조절 장애는 레이 증후군(Leigh syndrome), 멜라스 증후군(MELAS syndrome)과 같은 일부 미토콘드리아 유전 질환에서 일어나고, 악화되면 악성 종양, 염증 및 조직 손상과 같은 병리적 상태로 이어질 수 있다.
석신산 물리적 특성
석신산은 흰색의 강한 신맛이 나는 냄새가 없는 고체이다. 수용액에서 석신산은 쉽게 이온화되어 짝염기인 석시네이트를 형성한다. 이양성자산인 석신산은 연속적인 2번의 탈양성자화 반응을 거친다.
(CH2)2(CO2H)2  →   (CH2)2(CO2H)(CO2)−  +  H+
(CH2)2(CO2H)(CO2)− →   (CH2)2(CO2)22−  +  H+
이 과정에서 pKa는 각각 4.3 및 5.6이다. 두 음이온은 무색이며 Na(CH2)2(CO2H)(CO2) 및 Na2(CH2)2(CO2)22− 와 같은 염으로 분리될 수 있다. 생물에서는 주로 석신산(succinic acid)이 아닌 석시네이트(succinate)로 존재한다.
작용기는 석시닐기(succinyl group)로 불린다.
대부분의 단순한 모노카복실산 및 다이카복실산처럼 석신산은 해롭지는 않지만, 피부와 눈에 자극을 줄 수 있다.
석신산 생산과 일반적인 반응
석신산은 푸마르산으로 산화되거나 다이에틸석시네이트(diethylsuccinate, (CH2CO2CH2CH3)2)와 같은 다이에스터로 전환될 수 있다. 이러한 다이에틸 에스터(diethyl ester)는 스토브 축합(Stobbe condensation) 반응의 기질이다. 석신산의 탈수는 석신산 무수물을 생성한다. 석신산은 1,4-뷰테인다이올, 말레산 무수물, 석신이미드, 2-피롤리디논 및 테트라하이드로푸란을 유도하는데 사용될 수 있다.
석신산 생산과 일반적인 반응
역사적으로 석신산은 호박으로부터 증류로 얻었으며, 호박의 영혼으로 알려져 왔다. 오늘날 석신산은 여러 합성 반응을 위해 생성되거나, 발효를 통해 바이오매스로부터 전환된다. 석신산 합성의 일반적인 산업적 경로는 말레산의 부분적인 수소화, 1,4-뷰테인다이올의 산화, 에틸렌 글리콜의 카보닐화가 있다. 석신산은 말레산 무수물을 통해 뷰테인으로부터 석유화학적으로 생산될 수 있다. 또한, 대장균(Escherichia coli)이나 맥주효모균(Saccharomyces cerevisiae)과 같은 미생물의 유전공학은 최근에 포도당 발효로부터 고수율의 상업적인 생산을 가능하게 했다. 석신산의 전세계 생산량은 연간 16,000~30,000톤으로 추정되며, 연간 10%씩 성장하고 있다.
석신산 이용
2004년에 석신산은 미국 에너지부의 바이오매스로부터 얻은 상위 12개 화학물질 목록에 포함되었다.
석신산은 일부 폴리에스터의 전구물질이며, 일부 알키드 수지의 구성 성분이다. 1,4-뷰테인다이올은 전구물질로 석신산을 사용하여 합성될 수 있다. 자동차 및 전자 산업은 커넥터, 절연체, 휠 커버, 변속 기어 손잡이를 생산하기 위해 1,4-뷰테인다이올에 크게 의존한다. 석신산은 또한 조직공학 분야와 관련이 있는 특정 생분해성 고분자의 기초 역할을 한다.
석신산 이용
식품 첨가물 및 식이 보충제로서 석신산은 미국 식품의약국에서 GRAS(Generally Recognized As Safe, 식품 첨가물에 대한 미국 식품의약국(FDA)의 합격증)로 인정되었다. 석신산은 식품 및 음료 산업에서 주로 산도 조절제로 사용된다. 또한 석신산은 약간 신맛과 감칠맛이 나는 성분을 제공하는 착향료로 이용 가능하다. 의약품의 부형제로서 산도를 조절하거나 반대 이온으로 사용된다. 석신산을 포함하는 약물은 메토프롤롤 석시네이트(metoprolol succinate), 수마트립탄 석시네이트(sumatriptan succinate), 독실라민 석시네이트(doxylamine succinate), 솔리페나신 석시네이트(solifenacin succinate)를 포함한다.
석신산 생합성
석신산은 산소(O2)가 있는 상태에서 화학 에너지를 생산하는데 사용되는 대사 경로인 시트르산 회로의 핵심적인 중간생성물이다. 석신산은 GTP(또는 ATP)를 생성하는 단계인 석시닐-CoA 합성효소가 촉매하는 반응에 의해 석시닐-CoA로부터 생성된다.:Section 17.1
석시닐-CoA + GDP(또는 ADP) + Pi → 석신산 + CoA + GTP(또는 ATP)
이어서 석신산 탈수소효소에 의해 석신산은 푸마르산으로 산화된다.:Section 17.1
석신산 + FAD → 푸마르산 + FADH2
석신산 탈수소효소는 미토콘드리아의 전자전달계와도 관련이 있으며, 복합체 II로도 알려져 있다. 복합체 II는 전자운반체인 FAD와 3개의 [2Fe-2S] 철-황 클러스터를 통해 석신산을 산화시키고 유비퀴논을 환원시키는 4개의 단백질 소단위체로 구성되어 있다. 따라서 석신산은 전자전달계에 직접적인 전자공여체로 작용하고, 석신산은 푸마르산으로 산화된다.
석신산 생합성
석신산은 석신산 탈수소효소의 역반응에 의해 형성될 수 있다. Actinobacillus succinogenes, Anaerobiospirillum succiniciproducens, Mannheimia succiniciproducens 와 같은 특정 세균들은 혐기성 조건에서 시트르산 회로를 역방향으로 작동시키고 포도당을 옥살아세트산 → 말산 → 푸마르산의 중간생성물을 통해 석신산으로 전환시킨다. 이러한 경로는 대사 공학에서 석신산을 순생산하기 위해 사용된다. 또한 당의 발효로 생성된 석신산은 발효주에 짠맛, 쓴맛, 신맛의 조합을 제공한다.
푸마르산의 축적은 석신산 탈수소효소의 역반응을 유도하여, 석신산의 생성을 증가시킬 수 있다. 병리적 및 생리적 조건 하에서 말산-아스파르트산 셔틀 또는 퓨린 뉴클레오타이드 회로는 미토콘드리아의 푸마르산 농도를 증가시킬 수 있으며, 이어서 푸마르산은 석신산으로 쉽게 전환될 수 있다.
석신산 생합성
석신산은 2분자의 2탄소 아세틸기(아세틸-CoA의)를 4탄소 석신산으로 전환하는 글리옥실산 회로의 생성물이다. 글리옥실산 회로는 많은 세균, 식물 및 곰팡이에 의해 이용되고, 이들 생물에서 아세트산 또는 아세틸-CoA 생성 화합물들이 존속되도록 한다. 글리옥실산 회로는 아이소시트르산을 석신산과 글리옥실산으로 분해하는 효소인 아이소시트르산 분해효소를 통해 시트르산 회로에서 일어나는 탈카복실화 단계를 회피할 수 있다. 생성된 석신산을 에너지 생성 또는 생합성에 이용될 수 있다.:Section 17.4
석신산은 γ-아미노뷰티르산 우회로(γ-aminobutyric acid (GABA) shunt)가 시트르산 회로로 재진입 지점으로 GABA 우회로는 GABA를 합성하고 재사용하는 폐쇄 회로이다. GABA 우회로는 α-케토글루타르산을 석신산으로 전환시키고 시트르산 회로에서처럼 석시닐-CoA를 생성하는 과정을 우회해서 대신에 GABA를 생성하는 대체 경로로 작용한다. 아미노기 전이효소에 의해 α-케토글루타르산은 글루탐산으로 전환되고, 글루탐산 탈카복실화효소에 의해 글루탐산은 γ-아미노뷰티르산(GABA)로 전환된다. γ-아미노뷰티르산(GABA)은 γ-아미노뷰티르산 아미노기 전이효소에 의해 석신산 세미알데하이드로 대사된다. 마지막으로 석신산 세미알데하이드는 석신산 세미알데하이드 탈수소효소(succinic semialdehyde dehydrogenase)에 의해 산화되어 석신산을 형성하고, 시트르산 회로로 재진입함으로서 순환이 마무리된다. GABA 우회로에 필요한 효소들은 뉴런, 신경교세포, 대식세포 및 이자세포에서 발현된다.
석신산 세포에서 물질대사
석신산은 미토콘드리아에서 생성되고, 농축되며, 주요 생물학적 기능은 대사 중간생성물이다.:Section 17.1 탄수화물, 아미노산, 지방산, 콜레스테롤 및 헴의 대사 경로들을 포함하여 시트르산 회로와 연결된 모든 대사 경로들은 석신산의 일시적인 형성에 의존한다. 석신산은 시트르산 회로 또는 글리옥실산 회로를 포함한 다양한 경로의 생합성 과정을 위해 이용할 수 있으며, 이들 경로들은 석신산을 순생산할 수 있다. 설치류의 미토콘드리아에서 석신산의 농도는 약 0.5 mM이며, 혈장에서 석신산의 농도는 2~20 μM이다.
석신산을 푸마르산으로 상호전환시키는 석신산 탈수소효소의 활성은 전자전달계에서 전자전달에 참여함으로써 미토콘드리아에서 활성산소의 생성에 관여한다. 석신산이 축적되는 조건 하에서 석신산 탈수소효소에 의한 석신산의 빠른 산화는 역방향 전자전달을 유도할 수 있다. 미토콘드리아 전자전달계의 복합체 III가 석신산 산화에 의해 공급된 과도한 전자를 수용할 수 없다면, 전자가 전자전달계를 역방향으로 흐르게 한다. 미토콘드리아 전자전달계의 복합체 I에서 역방향 전자전달은 활성산소의 생성을 유도하고, 산화를 촉진하는 미세환경을 생성한다.
석신산 추가적인 생물학적 기능
석신산은 대사 작용 이외에 세포 내 및 세포 외 신호전달 분자 역할을 한다. 미토콘드리아 밖에서 석신산은 α-케토글루타르산 의존성 다이옥시제네이스 효소군을 저해함으로써 후성유전의 환경을 변화시킨다. 석신산은 세포외액이나 혈액으로 방출되어 표적 수용체에 의해 인식될 수 있다. 일반적으로 미토콘드리아로부터 석신산의 누출은 석신산이 과다생성되거나 과소소모되었을 때 일어날 수 있으며, 석신산 탈수소효소의 활성의 저하 또는 대사 상태의 대안적인 변화로 인해 발생한다. 석신산 탈수소효소에서의 돌연변이, 저산소증, 에너지 불균형은 모두 시트르산 회로를 통한 대사 흐름의 변화 및 석신산의 축적과 관련이 있다. 미토콘드리아를 빠져나오면 석신산은 대사 상태를 나타내는 신호로 작용하여, 이웃 세포와 상호작용하여 원래의 세포 집단이 어떻게 대사적으로 활성화되는지를 알려준다. 이와 같이 석신산은 시트르산 회로 기능 장애 또는 세포 사이의 연락 및 산화적 스트레스 관련 반응에 관련된 대사 변화를 연결시킨다.
석신산 추가적인 생물학적 기능
석신산은 미토콘드리아 막 및 원형질막을 통과하기 위해 특이적인 운반체를 필요로 한다. 석신산은 주로 석신산-푸마르산/말산 운반체인 SLC25A10 (다이카복실산 운반체)를 통해 미토콘드리아 내막을 통과하여, 미토콘드리아 기질을 빠져나온다. 석신산이 미토콘드리아 밖으로 빠져나오는 두 번째 단계에서 석신산은 1.5 kDa 미만인 분자의 확산을 촉진하는 비특이적 단백질 통로인 포린을 통해 미토콘드리아 외막을 쉽게 통과한다. 원형질막을 통과하는 수송은 조직 특이적인 것으로 보인다. 주요 후보 운반체는 다이카복실산과 시트르산을 같이 혈액으로 이동시키는 나트륨-비의존적 음이온 교환체인 INDY (I'm not dead yet) 단백질이다.
석신산 추가적인 생물학적 기능
세포 외 석신산은 혈액 세포, 지방 조직, 면역 세포, 간, 심장, 망막 및 주로 콩팥과 같은 다양한 세포를 표적으로 하는 호르몬 유사 기능을 가진 신호 분자로 작용할 수 있다. G-단백질 연결 수용체인 GPR91은 SUCNR1로도 알려져 있으며 세포 외 석신산의 탐지기 역할을 한다. 수용체 중심 근처 Arg99, His103, Arg252, Arg281 은 석신산에 대해 양전하로 하전된 결합 부위를 생성한다. GPR91의 리간드 특이성은 800개의 약리학적 활성 화합물 및 200개의 카복실산 및 석신산 유사 화합물을 사용하여 엄격하게 시험되었으며, 이들 모두는 현저히 낮은 결합 친화력을 나타내었다. 전반적으로 석신산-GPR91에 대한 EC50 은 20~50 uM 범위이다. 세포의 유형에 따라 GPR91은 Gs, Gi 및 Gq를 비롯한 여러 G 단백질들과 상호작용을 할 수 있으며, 다양한 신호전달 결과를 낼 수 있다.
지방세포에서 석신산으로 활성화된 GPR91 신호전달 연쇄 반응은 지방 분해를 억제한다.
석신산 추가적인 생물학적 기능
석신산 신호전달은 종종 저산소 상태에서 반응하여 일어난다. 간에서 석신산은 산소가 결핍된 간세포에 의해 방출되는 파라크린(paracrine) 신호로 작용하여 GPR91을 통해 성상세포를 표적화한다. 이것은 성상세포의 활성화 및 섬유형성을 유도한다. 따라서 석신산은 간의 항상성 유지에 중요한 역할을 하는 것으로 여겨진다. 망막에서 석신산은 허혈 상태에 반응하여 망막 신경절 세포(retinal ganglion cell)에 축적된다. 오토크린(autocrine) 석신산 신호전달은 망막 혈관 신생을 촉진하여 혈관 내피세포 성장인자(vascular endothelial growth factor)와 같은 혈관형성인자(angiogenic factor)의 활성화를 유발한다.
석신산 추가적인 생물학적 기능
세포 외 석신산은 GPR91 활성화를 통해 심장 근육세포의 생존 능력을 조절한다. 장기간 석신산에 노출되면 병리학적인 심장 근육세포의 비대를 초래한다. GPR91의 자극은 심장에 최소한 두 가지 신호전달 경로를 유발한다. 비대화 유전자 발현을 활성화시키는 MEK1/2 및 ERK1/2 경로 및 Ca2+ 흡수 및 분포의 패턴을 변화시키고, 칼모듈린-의존적 비대화 유전자 활성화를 유발하는 포스포라이페이스 C 경로가 있다.
SUCNR1은 석신산의 결합이 주화성을 자극하는 미성숙 수지상 세포에서 많이 발현된다. 또한, SUCNR1은 TNF-α 및 인터루킨-1β 와 같은 전염증성 사이토카인의 생성을 증가시키기 위해 톨 유사 수용체와 동반상승작용을 한다. 석신산은 T세포를 활성화시키는 항원 제시 세포의 활성을 촉발시켜 특이적 면역을 향상시킬 수 있다.
SUCNR1은 혈소판에서 석신산의 신호전달 역할에 대한 논쟁이 있지만, 사람의 혈소판에서 P2Y12 와 비슷한 수준으로 존재하는 가장 많이 발현되는 G 단백질 연결 수용체 중 하나이다. 여러 연구들에서 석신산에 의해 유도된 응집체가 있음을 보여 주었지만, 그 효과에 있어서 개인 간의 다양성이 크다.
석신산 추가적인 생물학적 기능
석신산은 GPR91을 통해 치밀반(macula densa)과 방사구체 세포(juxtaglomerular cell)에서 레닌 방출을 자극하여 혈압의 조절 인자로 작용한다. 심장 혈관 위험과 고혈압을 줄이기 위해 석신산을 대상으로한 치료법이 현재 연구 중이다.
석신산 추가적인 생물학적 기능
푸마르산 또는 석신산의 축적은 경쟁적 저해를 통해 히스톤 및 DNA 디메틸레이스, 프롤릴 하이드록실레이스, 콜라겐 프롤릴 4-하이드록실레이스 및 α-케토글루타르산 의존적 다이옥시제네이스의 활성을 감소시킨다. α-케토글루타르산 의존적 다이옥시제네이스는 하이드록실화, 불포화 및 고리 폐쇄를 촉매하는 철 보조 인자를 필요로 하는데, 기질 산화와 동시에 α-케토글루타르산을 석신산과 CO2로 전환시킨다. α-케토글루타르산 의존적 다이옥시제네이스는 기질을 순차적이고 규칙적인 방식으로 결합시킨다. 먼저 α-케토글루타르산은 효소 중심에 존재하는 2-히스티딜 1-아스파르틸/글루타밀의 3개의 잔기에 결합된 철 이온과 배위결합을 한다. 이어서 기질은 결합 주머니로 들어가고, 마지막으로 2개의 산소 원자가 효소-기질 복합체에 결합한다. 산화적 탈카복실화는 석신산에 배위결합된 페릴 중간생성물을 생성하며, 이는 결합된 기질을 산화시키는 역할을 한다. 석신산은 Fe2+ 센터에 부착함으로써 α-케토글루타르산의 결합을 막아서 효소의 작용을 방해할 수 있다. 따라서 효소 저해를 통해 증가된 석신산의 부하는 전사 인자 활성의 변화와 히스톤 및 DNA 메틸화로 유전자 발현에 광범위한 변화를 초래할 수 있다.
석신산 및 푸마르산은 5-메틸사이토신 DNA 변형 효소(DNA modifying enzyme) 및 (히스톤-H3)-리신-36-디메틸레이스의 TET(ten-eleven translocation) 효소군을 억제한다. 병리학적으로 석신산의 농도 상승은 과메틸화, 후성유전적 침묵, 신경내분비 분화의 변화로 이어져 암 발생을 유발할 수 있다.
프롤릴 하이드록실레이스의 석신산에 의한 억제는 전사 인자인 저산소증 유도인자(hypoxia inducible factor (HIF) 1α)를 안정화시킨다. 프롤릴 하이드록실레이스는 α-케토글루타르산을 석신산과 CO2로 산화적 탈카복실화시키는 것과 동시에 프롤린을 하이드록실화시킨다. 사람에서는 세 가지 HIF 프롤릴 4-하이드록실레이스가 HIF의 안정성을 조절한다. HIF1α에서 두 개의 프롤린 잔기의 하이드록실화는 유비퀴틴의 결합을 촉진하여 유비퀴틴/프로테아좀 경로에 의해 단백질을 분해한다. 프롤릴 하이드록실레이스는 산소()에 대한 절대적인 요구 조건을 가지고 있기 때문에, HIF1α가 파괴를 피할 수 있도록 저산소 상태에서는 이 과정이 억제된다. 고농도의 석신산은 프롤릴 하이드록실레이스를 억제함으로써 저산소 상태를 모방해서 HIF1α를 안정화시키고 정산 산소 조건하에서도 HIF1-의존성 유전자의 전사를 유도한다. HIF1은 혈관신생, 혈관형성, 에너지 대사, 세포 생존 및 종양 침범과 관련된 유전자를 포함하여 60개 이상의 유전자 전사를 유도하는 것으로 알려져 있다.
석신산 사람의 건강에서의 역할
석신산을 포함하는 대사 신호전달은 선천적 면역 세포에서 HIF1-α 또는 GPR91 신호전달의 안정화를 통해 염증에 관여할 수 있다. 이러한 메커니즘을 통해 석신산의 축적은 염증성 사이토카인의 생성을 조절하는 것으로 나타났다. 수지상 세포의 경우 석신산은 화학 유인 물질로 작용하고, 수용체가 자극하는 사이토카인 생산을 통해 항원 제시 기능을 향상시킨다. 염증성 대식세포에서 석신산에 의해 유도된 HIF1의 안정성은 전염증성 사이토카인인 인터류킨-1β를 포함하여 HIF1-의존성 유전자의 전사를 증가시킨다. 종양괴사인자 또는 인터류킨 6와 같은 활성화된 대식세포에 의해 생성된 다른 염증성 사이토카인은 석신산 및 HIF1에 의해 직접적으로 영향을 받지 않는다. 석신산이 면역세포에 축적되는 메커니즘은 아직 완전하게 이해되고 있진 않다. 톨 유사 수용체를 통한 염증성 대식세포의 활성화는 해당과정으로의 대사 변화를 유도한다. 이러한 조건 하에서 시트르산 회로의 일반적인 하향 조절에도 불구하고 석신산의 농도가 증가한다. 그러나 대식세포의 활성화에 관여하는 지질다당류는 글루타민 운반체와 GABA 운반체를 증가시킨다. 따라서 석신산은 α-케토글루타르산 또는 GABA 우회로(GABA shunt)를 통해 증가된 글루타민 대사로부터 생성될 수 있다.
석신산 사람의 건강에서의 역할
석신산은 암 유발 대사물질 중 하나로 석신산의 축적은 종양 형성과 관련된 대사성 및 비대사성 조절 장애를 유발한다. 유전성 부신결절종(paraganglioma) 및 갈색세포종(pheochromocytoma)에서 흔히 발견되는 석신산 탈수소효소를 암호화하는 유전자의 기능 상실 돌연변이는 석신산의 병리학적 증가를 야기한다. 석신산 탈수소효소 돌연변이는 위장관 기질 종양, 신장 종양, 갑상샘 종양, 고환 종양 및 신경아세포종에서도 확인되었다. 석신산 탈수소효소 돌연변이에 의해 유발되는 발암 메커니즘은 α-케토글루타르산 의존적 다이옥시제네이스를 저해하는 석신산의 능력과 관련되는 것으로 생각된다. (히스톤-H3)-리신-36-디메틸레이스와 TET(ten-eleven translocation) 하이드록실레이스의 억제는 후성유전의 조절 장애와 세포 분화에 관여하는 유전자의 과메틸화에 영향을 미친다. 추가적으로 HIF-1α의 석신산이 촉진하는 활성화는 증식, 대사, 혈관 형성에 관여하는 유전자의 전사 활성화에 의해 종양 형성을 촉진할 수 있는 유사 저산소 상태를 만든다. 다른 두 가지 암 유발 대사 물질인 푸마르산과 α-하이드록시글루타르산은 석신산과 비슷한 구조를 가지며, HIF-유도 종양 발생 메커니즘을 통해 작용한다.
석신산 사람의 건강에서의 역할
저산소 상태에서 석신산의 축적은 활성 산소 생산의 증가에 의한 허혈 재관류 손상(reperfusion injury)과 관련이 있다. 허혈(ischemia) 동안 푸마르산은 퓨린 뉴클레오타이드의 분해 및 말산-아스파르트산 셔틀의 역방향 반응의 일부분으로부터 형성된다. 과도한 푸마르산은 석신산 탈수소효소의 역반응을 통해 석신산의 생산 및 축적을 야기한다. 재관류시 석신산은 신속하게 산화되어 활성산소의 갑작스럽고 광범위한 생성을 초래한다. 활성산소는 세포자살 기작을 촉발시키거나 단백질, 세포막, 세포소기관 등에 산화적 손상을 유발한다. 동물 모델에서 허혈성 석신산 축적의 약리학적 억제는 허혈 재관류 손상을 개선시켰다. 현재 석신산 매개 활성산소 생성의 억제는 약물 치료의 표적으로 조사 중이다.
더 데일리 쇼
더 데일리 쇼(The Daily Show)는 1996년 7월 22일부터 현재까지 코미디 센트럴에서 방영중인 정치 풍자 뉴스 프로그램이다.