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DNA 발견의 역사
1910년 토머스 헌트 모건은 초파리를 대상으로 한 연구를 통해 염색체와 유전의 관계를 입증하였다. 그는 애초에 초파리의 짧은 세대 주기를 이용해 진화를 재현할 생각으로 2년간 실험했지만 실패하였다. 초파리를 빛이 들지 않는 암실에서 70세대 이상 사육하였으나 초파리의 눈이 퇴화한다거나 하는 현상은 일어나지 않은 것이다. 그대신 초파리의 눈이 하얗게 변하는 돌연변이가 발견되었다. 그는 정상인 붉은눈 초파리와 돌연변이 흰눈 초파리를 교배하여 2세대에서 모두 붉은눈이 발현되는 것을 확인한 다음 3세대에서는 붉은눈과 흰눈이 섞여 나오는 것을 관찰하였다. 여기까지는 멘델의 유전법칙에 따른 우성/열성 유전형질 발현을 다시 확인한 셈이다. 그런데 흰눈 초파리가 모두 수컷이었다. 그는 초파리의 눈을 희게 만든 열성인자가 초파리의 성염색체에 놓여있기 때문이라고 결론지었다. 이후 모건은 초파리의 염색체 실험을 계속하여 여러 유전자가 염색체의 특정한 위치에 일렬로 배열되어 있음을 확인하고 유전자 지도를 작성하였다.
DNA 발견의 역사
염색체 위에 놓인 유전자가 유전형질을 결정한다는 사실이 확인되자 학자들은 그것이 어떤 방식으로 발현되는 지를 놓고 가설을 세웠다. 영국의 아치볼드 게로드는 하나의 유전자가 하나의 효소를 지정한다는 1유전자 1효소설을 주장하였고, 1941년 조지 비들과 E. L. 테이텀이 붉은빵곰팡이를 이용한 실험을 통해 이를 입증하였다. 이들은 곰팡이에 엑스선을 쬐어 특정한 아미노산을 형성하지 못하는 돌연변이를 얻었다. 이렇게 하여 발생한 점돌연변이 때문에 돌연변이 곰팡이는 다른 기능이 정상이더라도 합성하지 못하는 아미노산을 외부에서 공급하지 않으면 효소를 만들지 못했다.
DNA 발견의 역사
프레더릭 그리피스는 1928년 그리피스 실험을 통해 형질전환을 발견하였다. 폐렴쌍구균은 면역반응에 걸려 병을 유발하지 못하는 R형과 폐렴을 유발하는 S형이 있는데, S형이라 할지라도 열을 가해 균을 죽이면 폐렴이 발생하지 않는다. 그런데 죽은 S형 균을 R형 균에 섞어 넣었더니 R형이 모두 S형으로 전환된 것이다. 그리피스는 S형의 어떤 요소가 R형에게 전달되어 형질변환이 일어났다고 결론지었지만 그 요소가 무엇인지 특정하지는 못했다. 1944년 오즈월드 에이버리는 그리피스의 실험을 훨씬 정교하게 통제하여 열처리한 S형 균을 탄수화물, 단백질, DNA로 구분하여 R형 균에 투입하였고, 그 결과 DNA가 형질변환의 원인임을 밝혀내었다.
DNA 발견의 역사
에이버리의 실험 이후에도 유전 정보를 전달하는 물질이 무엇인지를 놓고 논쟁이 계속되었다. DNA는 처음부터 계속하여 강력한 후보였으나 단백질 역시 만만찮은 후보였다. DNA와 단백질 가운데 어떤것이 유전 요인인지를 확실히 구분할 필요가 있었다. 1952년 알프레드 허시와 마사 체이스가 더욱 정교한 통제 조건으로 허시-체이스 실험을 실시하였다. 허시와 체이스는 박테리오파지의 단백질과 DNA에 방사성 동위원소 표식을 달아 대장균에 주입한 후 무엇이 유전에 관여하는 지를 관찰하고 그것이 DNA임을 확정하였다.
DNA 발견의 역사
DNA의 역할에 대한 논란과는 별개로 DNA의 구조 역시 오랫동안 여러 가설만이 제시될 뿐이었다. 1935년 러시아 출신의 미국 생화학자 피버스 레빈은  뉴클레오타이드가 인산을 통해 서로 연결된다는 것을 확인하였다. 그러나 당시 과학자들은 고분자 화합물인 DNA의 크기를 제대로 알 수 없었고, 실제로는 핵염기의 구성비 역시 제각각일 수 밖에 없다는 것도 알지 못했다. 레빈은 DNA를 이루는 핵염기 4종이 모두 같은 비율로 존재할 것이라고 가정하고 이들이 짝을 이루는 사각형 구조를 가설로 제시하여 많은 호응을 얻었다. 그러나 실제 DNA의 핵염기 비율은 4종 모두가 똑같지는 않기 때문에 레빈의 가설은 근본부터 잘못된 것이었다.
오스트리아 출신의 미국 생화학자 어윈 샤가프는 DNA의 핵염기가 모두 동일한 양을 지니는 것은 아니지만 아데닌과 티민, 구아닌과 시토신은 언제나 동률을 보인다는 것을 발견했다. 샤가프 스스로는 이 발견에서 더 나아가지 못했지만, DNA 핵염기의 상보성에 대한 중요한 단서를 제공했다.
윌리엄 로런스 브래그가 이끄는 캐임브리지 대학교 캐번디시 연구소는 1948년부터 X선 회절을 이용해 DNA의 구조를 직접 관찰하고자 하였다. X선도 일종의 빛이기 때문에 굴절, 반사와 같은 현상이 일어나며 회절은 작은 물질을 지나가는 빛이 물질의 그림자 영역까지 애돌아 나가는 현상이다. 결정의 모양에 따라 회절 모양도 달라지게 되므로 역으로 이용하면 물질의 구조를 파악할 수 있다. X선을 결정에 조사하면 브래그 법칙을 만족하는 방향으로만 X선이 회절되어 결정구조가 반영된 패턴을 남긴다. 1952년 로절린드 프랭클린은 이후 DNA의 구조 파악에 결정적 영향을 미친 사진 51을 촬영하였다.
프랭클린의 사진 51은 프랜시스 크릭을 거쳐 제임스 왓슨에게 전달되었고 둘은 사진을 보고 DNA가 이중나선을 이룬다는 것을 확신하였다. 사진 51은 DNA의 구조가 이중 나선으로 되어있다는 것을 보여주는 결정적인 데이터로서 1953년 왓슨과 크릭은 《네이처》지에 사진 51과 함께 이중나선 구조를 설명한 논문을 발표하였다. 둘이 발표한 내용은 오늘날 익히 알려진 것과 같이 핵염기들이 A-T, G-C의 상보적 결합을 이루며 두 가닥의 사슬이 서로 꼬여 이중나선을 만든다는 것이었다.
DNA는 구조가 규명되자 마자 그것이 스스로 복제할 수 있는 물질임을 암시하였다. 핵염기는 오직 하나의 상보적 짝만을 가지고 있기 때문에 DNA 사슬의 뼈대를 이루는 두 가닥이 분리되면 곧바로 새로운 이중나선을 구성할 수 있게 되기 때문이다. 아서 콘버그는 이러한 DNA의 복제가 효소에 의해 통제될 것이라고 추측하였고 1953년 DNA 중합효소를 발견하였다.
DNA 사슬 두 가닥은 서로 반대 방향으로 복제된다. DNA 이중나선이 풀리는 방향으로 진행되는 선도 진행과 반대 방향으로 진행되는 지연 진행이 있다. 선도 진행이 연속적인 복제 과정을 거치는 것과 달리 지연진행은 DNA 이중나선의 물리적 특징 때문에 간헐적으로 이루어질 수 밖에 없다. 1968년 부부였던 오카자키 레이지, 오카자키 츠네코를 비롯한 일본의 과학자들은 이 과정에서 지연 진행되는 DNA 사슬이 일정한 크기의 절편 단위로 복제되는 것을 발견하였다. 오카자키 절편은 DNA 복제 과정을 이해하는 필수적인 개념이다.
DNA 관련 주제
1970년 존스 홉킨스 의과대학의 해밀턴 O. 스미스는 DNA의 특정 부위를 절단하는 제한 효소를 발견하였다. 그가 발견한 제한 효소는 훗날 HindII라고 불리게 되었는데 DNA 염기서열에서 GTYRAC 구간을 찾아내 절단한다. Y는 T또는 C, R은 A또는 G가 될 수 있다. 이 효소는 1세대 유전자 가위가 되어 분자생물학 연구에 큰 공헌을 하였다. 이후 유전자 가위로 사용될 수 있는 여러 효소들이 발견되었다. 오늘날에는 보다 정교한 작업이 가능한 크리스퍼가 유전자 가위로 쓰인다.
유전자 가위로 DNA의 원하는 부분을 절단하면 그것을 대장균과 같은 세균의 DNA에 주입하여 대량으로 복제시킬 수 있다. 이렇게 원하는 유전자를 대량으로 복제하는 기술을 클로닝이라고 한다. 클로닝은 DNA 감식, 유전자 편집 등 여러 용도에 두루 활용된다.
유전자 가위와 클로닝 기술은 유전자 변형 생물을 만들 수 있는 기반이 되었다. 곡물이나 구근 식물은 농업의 주요 품종으로 여러 이유에서 유전자 변형이 연구되었으며 2002년 말 16개국에서 유채, 옥수수, 감자 등 15작물 68품종이 재배되고 있다. 유전자 변형 생물의 안전성 문제는 뜨거운 논쟁거리 가운데 하나이다.
DNA 관련 주제
한편 유전자 편집은 식물 뿐만 아니라 동물도 적용 가능하다. 실험 동물에 특정한 유전형질을 발현시키기 위해 유전자 편집이 사용되기도 한다. 한편 2018년 중국에서는 인간을 대상으로 한 유전자 편집이 시도되어 큰 파장을 불러일으켰다.
DNA 관련 주제
DNA 염기서열에 있는 수 많은 유전자들이 발생의 어느 시점에서 발현하고 어느 시점에서 분화되어 고정되는 가 하는 주제는 발생유전학의 중요 관심사이다. 다세포 생물은 발생과 발달 과정에서 일정 시기를 지나면 세포 마다 발현될 특징이 결정된다. 피부에선 피부 세포만이 발현되고 간에선 간 세포만이 발현되어야 정상적인 활동을 유지할 수 있기 때문이다. 한번 분화가 결정된 세포는 때어내어 다른 곳에 이식하여도 결정된 대로 발달한다. 줄기 세포는 아직 그 역할이 결정되지 않아 무엇으로든 분화할 수 있는 상태의 세포이다. 배아의 발생단계에서 미분화한 배아줄기세포와 성체가 되었지만 일부 계속해서 남아있는 성체줄기세포가 있다. 배아줄기세포는 미분화한 배아의 세포에서, 성체줄기세포는 혈액, 골수 등에서 얻는다. 줄기세포는 각종 질병 치료를 위한 목적으로 연구되고 있지만 현재로서는 미분화한 줄기세포를 특정 방향으로 분화시키는 메커니즘을 알지 못한다.
2005년 대한민국에서는 황우석 사건으로 큰 관심을 끌기도 하였다. 황우석은 복제된 배반포에서 배아줄기세포를 획득하였다는 논문을 발표하였으나 실험이 조작되었다는 것이 폭로되어 논문이 철회되었다.
DNA는 매우 큰 정보량을 갖고 있으며 개인 마다 서로 다른 특징을 가지고 있어 DNA를 통해 신원을 특정할 수 있다. DNA 감식에는 보통 STR 분석이 쓰이는데 특정 염기서열의 짧은 반복구간이 개인마다 다른 점을 이용한다. 유전자 감식은 각종 사건 사고의 신원확인, 실종자 확인과 같은 수사에 이용되며 전쟁이나 학살과 같은 오래된 역사적 사건의 유해 감식에도 쓰인다.
DNA 감식은 범죄의 증거로도 채택된다. 감식의 결과 동일인으로 판정되면 충분히 해당 개인을 특정한 것으로 여겨진다. 대한민국에서는 유죄 확정된 범죄자의 DNA 시료를 채취하여 등록하고 있다.
DNA에서 일어나는 돌연변이가 원인이 되어 발현하는 질병을 유전성 질환이라고 한다. 유전성 질환은 자식 세대에 유전되는데 우성/열성에 따라 발현이 되지 않고 유전 인자만 가지고 있는 경우도 있다. 널리 알려진 유전성 질환으로는 백색증, 혈우병, 겸형 적혈구 빈혈증, 샤르코 마리 투스 질환과 같은 것들이 있다.
RNA
RNA 또는 리보핵산(영어: ribonucleic acid)은 기능 그 자체를 수행하거나(비번역 RNA) 단백질 생성을 위한 정보 분자로써(mRNA) 대부분의 생물학적 기능에 필수적인 고분자 화합물이다. RNA(리보핵산)과 DNA(디옥시리보핵산)는 핵산이다. 핵산은 알려진 모든 형태의 생명체에 필수적인 4가지 주요 거대분자 중 하나를 구성한다. RNA는 뉴클레오타이드의 사슬로 조립된다. 생물체는 전령 RNA(mRNA)를 사용하여 특정 단백질의 합성을 지시하는 유전 정보(G, U, A 및 C 문자로 표시되는 구아닌, 유라실, 아데닌 및 사이토신의 질소 염기를 사용)을 전달한다. 많은 바이러스는 RNA 게놈을 사용하여 유전 정보를 암호화한다.
RNA
일부 RNA 분자는 생물학적 반응을 촉매하거나, 유전자 발현을 조절하거나, 세포 신호에 대한 반응을 감지하고 전달함으로써 세포 내에서 적극적인 역할을 한다. 이러한 적극적인 과정 중 하나는 RNA 분자가 리보솜에서 단백질 합성을 지시하는 보편적인 기능인 단백질 합성이다. 이 과정은 운반 RNA(tRNA) 분자를 사용하여 아미노산을 리보솜에 전달하고, 리보솜 RNA(rRNA)는 아미노산들을 함께 연결하여 암호화된 단백질을 형성한다.
지구 생명의 역사에서 DNA와 단백질 기반 효소의 진화 이전에 RNA가 유전 정보를 저장하는 기능(RNA 바이러스의 경우를 제외하고 오늘날 DNA가 수행하는 기능)과 촉매 기능(리보자임인 리보솜을 제외하고 오늘날 단백질 효소가 수행하는 기능) 둘 다를 생명체에서 수행했다는 "RNA 세계"가 존재했다는 것이 과학에서 널리 받아들여지고 있다.
RNA RNA의 화학 구조
RNA의 각 뉴클레오타이드에는 5탄당인 리보스가 포함되어 있으며, 리보스의 탄소 번호는 1'부터 5'까지 부여한다. 리보스의 1' 위치에는 일반적으로 아데닌(A), 사이토신(C), 구아닌(G), 유라실(U) 등의 염기가 붙어 있다. 아데닌과 구아닌은 퓨린 계열 염기이고, 사이토신과 유라실은 피리미딘 계열의 염기이다. 인산기는 리보스의 3' 위치와 그 다음 리보스의 5' 위치에 부착된다. 인산기는 각각 음전하를 띠고 있어서 RNA를 전하를 띤 분자(다가 음이온)로 만든다. 염기는 사이토신과 구아닌, 아데닌과 유라실, 구아닌과 유라실 사이에 수소 결합을 형성한다. 그러나 돌출부에서 서로 결합하는 아데닌 그룹이나 구아닌-아데닌 염기쌍을 갖는 GNRA 테트라루프와 같은 다른 상호작용도 가능하다.
RNA의 화학 구조는 DNA의 화학 구조와 매우 유사하지만 다음과 같이 3가지 주요 측면에서 다르다.
RNA RNA의 화학 구조
이중가닥 DNA와 달리 RNA는 많은 생물학적 역할에서 일반적으로 단일가닥 분자(ssRNA)이며 훨씬 짧은 뉴클레오타이드의 사슬로 구성된다. 그러나 이중가닥 RNA(dsRNA)는 상보적 염기쌍에 의해 이중 나선을 형성할 수 있고, 더욱이 단일 가닥 RNA(ssRNA)가 tRNA에서와 같이 상보적 염기쌍에 의해 가닥 내 이중 나선을 형성할 수 있다.
DNA의 당-인산 "골격"에는 디옥시리보스가 포함되어 있는 반면, RNA에는 리보스가 포함되어 있다. 리보스는 2' 위치에 하이드록실기(–OH)가 부착되어 있는 반면, 디옥시리보스는 2' 위치에 수소 원자(–H)가 부착되어 있다. 리보스 골격의 하이드록실기는 가수분해의 활성화 에너지를 낮춤으로써 RNA를 DNA보다 화학적으로 더 불안정하게 만든다.
RNA RNA의 화학 구조
DNA와 마찬가지로 mRNA, tRNA, rRNA, snRNA 및 기타 비번역 RNA를 포함한 대부분의 생물학적 활성 RNA에는 RNA의 일부가 접히고 쌍을 이루어 이중 나선을 형성할 수 있는 자가 상보적 서열이 포함되어 있다. 이들 RNA를 분석한 결과 이들이 고도로 구조화되어 있음을 밝혀졌다. DNA와 달리 이들의 구조는 긴 이중나선으로 구성되어 있지 않고 오히려 단백질과 유사한 구조로 함께 묶인 짧은 나선의 집합체이다.
이런 방식으로 RNA는 화학적 촉매작용(예: 효소)을 수행할 수 있다. 예를 들어, 펩타이드 결합의 형성을 촉매하는 RNA-단백질 복합체인 리보솜의 구조를 알아낸 결과, 리보솜의 활성 부위가 전적으로 RNA로 구성되어 있다는 사실이 밝혀졌다.
RNA RNA의 화학 구조
DNA와 구별되는 RNA의 구조적 특징은 리보스의 2' 위치에 하이드록실기(–OH)가 존재한다는 것이다. 이 작용기의 존재로 인해 RNA의 나선은 대부분 A형의 기하학적 구조를 가지며, 단일 가닥 다이뉴클레오타이드 환경에서는 DNA에서 가장 일반적으로 관찰되는 B형을 채택하는 경우도 RNA에서는 거의 없다. A형 구조로 인해 매우 깊고 좁은 큰 고랑(major groove)과 얇고 넓은 작은 고랑(minor groove)이 생성된다. 2'-하이드록실기의 존재로 인한 두 번째 결과는 RNA 분자의 입체구조적으로 유연한 영역(즉, 이중 나선의 형성에 관여하지 않음)에서 인접한 포스포다이에스터 결합을 화학적으로 공격하여 당-인산 골격을 절단할 수 있다는 것이다.
RNA RNA의 화학 구조
단일가닥 RNA 분자의 기능적 형태는 단백질과 마찬가지로 특정 3차 구조를 필요로 하는 경우가 많다. 이 구조의 스캐폴드는 분자 내 수소 결합인 2차 구조 요소에 의해 제공된다. 이로 인해 헤어핀 루프, 돌출부 및 내부 루프와 같은 2차 구조의 여러 인식 가능한 도메인이 생성된다. 주어진 2차 구조에 대한 RNA를 생성, 즉 설계하려면 2개 또는 3개의 염기로는 충분하지 않지만 4개의 염기면 충분하다. 이것이 바로 자연이 4개의 염기 알파벳을 "선택"한 이유일 것이다. 염기 알파벳이 4개 미만이면 모든 구조를 생성할 수 없지만, 4개 이상이면 구조를 생성할 수 있다. RNA는 전하를 띠기 때문에 많은 2차 구조 및 3차 구조를 안정화시키려면 Mg2+과 같은 금속 이온을 필요로 한다.
자연적으로 생성되는 RNA의 거울상 이성질체는 D-리보뉴클레오타이드로 구성된 D-RNA이다. 모든 카이랄성 중심은 D-리보스에 위치한다. L-리보스 또는 L-리보뉴클레오타이드를 사용하여 L-RNA를 합성할 수 있다. L-RNA는 RNase에 의한 분해에 대해 훨씬 더 안정적이다.
단백질과 같은 다른 구조화된 생체고분자와 마찬가지로 접힌 RNA 분자의 위상배치(topology)를 정의할 수 있다. 이는 회로 위상배치라고 불리는 접힌 RNA 내의 사슬 내 접촉 배열을 기반으로 수행되는 경우가 많다.
RNA는 4개의 염기(아데닌, 사이토신, 구아닌, 유라실) 만으로 전사되지만, 이러한 염기와 부착된 당은 RNA가 성숙해 감에 따라 다양한 방식으로 변형될 수 있다. 유라실과 리보스 사이의 결합이 C–N 결합에서 C–C 결합으로 바뀌는 슈도유리딘(Ψ)과 리보티미딘(T)은 다양한 위치에서 발견된다(가장 주목할만한 것은 tRNA의 TΨC 루프에 있다). 또 다른 주목할만한 변형된 염기는 하이포잔틴이며, 하이포잔틴은 탈아미노화된 아데닌 염기를 가지고 있고, 하이포잔틴을 가지고 있는 뉴클레오사이드는 이노신(I)이라고 한다. 이노신은 유전 암호의 동요 가설에서 중요한 역할을 한다.
자연적으로 생성되는 변형된 뉴클레오사이드는 100가지가 넘는다. 변형의 가장 큰 구조적 다양성은 tRNA에서 찾아볼 수 있으며, rRNA에 종종 존재하는 슈도유리딘과 2'-O-메틸리보스를 갖는 뉴클레오사이드가 가장 일반적이다. RNA에서 이러한 많은 변형들의 구체적인 역할은 아직 완전히 밝혀지지 않았다. 그러나 rRNA에서 많은 전사 후 변형이 펩티딜기전이효소 센터 및 소단위체 인터페이스와 같은 고기능 영역에서 일어난다는 점은 주목할 만하며 이는 정상적인 기능에 중요하다는 것을 의미한다.
RNA RNA의 종류
전령 RNA(mRNA)는 DNA로부터 세포 내 단백질 합성(번역) 부위인 리보솜으로 유전 정보를 전달하는 RNA이다. mRNA는 DNA의 복사본이다. mRNA의 암호화된 서열은 생성되는 단백질의 아미노산 서열을 결정한다. 그러나 많은 RNA들은 단백질을 암호화하지 않는다. 진핵생물에서 전사되는 RNA의 약 97%가 단백질을 암호화하지 않는다.
이러한 소위 비번역 RNA(nc RNA)는 자체 유전자(RNA 유전자)에 의해 암호화될 수 있지만, mRNA 인트론으로부터 파생될 수도 있다. 비번역 RNA의 가장 두드러진 예는 운반 RNA(tRNA)와 리보솜 RNA(rRNA)이며, 둘 다 번역 과정에 관여한다. 유전자 발현의 조절, RNA 가공 및 기타 역할과 관련된 비번역 RNA도 있다. 특정 RNA는 다른 RNA 분자를 절단하고 연결하는 것과 같은 화학 반응을 촉매할 수 있으며, 리보솜에서 펩타이드 결합의 형성을 촉매할 수 있다. 이들은 리보자임으로 알려져 있다.
RNA RNA의 종류
RNA 사슬의 길이에 따라 RNA는 소형 RNA(small RNA)와 긴 RNA(long RNA)로 나눌 수 있다. 일반적으로 소형 RNA는 길이가 200 nt보다 짧고 긴 RNA는 길이가 200 nt보다 길다. 대형 RNA(large RNA)라고도 불리는 긴 RNA(long RNA)에는 주로 긴 비번역 RNA(lnc RNA)와 mRNA가 포함된다. 소형 RNA에는 주로 5.8S 리보솜 RNA(rRNA), 5S rRNA, 운반 RNA(tRNA), 마이크로RNA(miRNA), 소형 간섭 RNA(siRNA), 소형 핵소체 RNA(snoRNA), piwi-상호작용 RNA(pi RNA), tRNA 유래 소형 RNA(tsRNA), 소형 rDNA 유래 RNA(srRNA)가 포함된다. 할로코쿠스속(고세균) 구성원의 5S rRNA의 경우와 같이 삽입이 있어 크기가 증가하는 특정 예외가 있다.
RNA RNA의 종류
전령 RNA(mRNA)는 단백질의 아미노산 서열에 대한 정보를 세포의 단백질 합성 공장인 리보솜으로 전달한다. 세개의 뉴클레오타이드(코돈)마다 하나의 아미노산과 대응하도록 암호화되어 있다. 진핵세포에서 전구체 mRNA(pre-mRNA)가 DNA로부터 전사되면 성숙한 RNA로 처리된다. 이는 인트론(pre-mRNA의 비암호화(비번역) 부분)을 제거한다. 그런 다음 mRNA는 핵에서 세포질로 이동하여 리보솜에 결합하고 tRNA의 도움을 받아 해당하는 단백질로 번역된다. 핵과 세포질 사이에 구획이 없는 원핵세포에서 mRNA는 DNA로부터 전사되는 동안 리보솜과 결합할 수 있다. 일정 시간이 지나면 mRNA는 리보뉴클레이스의 도움으로 구성 요소인 뉴클레오타이드로 분해된다.
운반 RNA(tRNA)는 번역 중에 단백질 합성의 리보솜 부위에 있는 신장하는 폴리펩타이드 사슬에 특정 아미노산을 전달하는 약 80개의 뉴클레오타이드로 구성된 작은 RNA 사슬이다. tRNA는 아미노산 부착 부위와 수소 결합을 통해 mRNA 사슬의 특정 서열에 결합하는 코돈 인식을 위한 안티코돈 영역을 가지고 있다.
RNA RNA의 종류
리보솜 RNA(rRNA)는 리보솜의 촉매 성분이다. rRNA는 번역을 담당하는 리보솜의 구성 요소이다. 진핵생물의 리보솜에는 18S rRNA, 5.8S rRNA, 28S rRNA, 5S rRNA의 4가지 rRNA 분자가 포함되어 있다. rRNA 분자 중 3개는 핵소체에서 합성되고, 1개는 다른 곳에서 합성된다. 세포질에서는 리보솜 RNA와 단백질이 결합하여 리보솜이라는 핵 단백질을 형성한다. 리보솜은 단백질과 결합하여 단백질 합성을 수행한다. 언제든지 여러 개의 리보솜이 단일 mRNA에 부착될 수 있다. 전형적인 진핵세포에서 발견되는 거의 대부분의 RNA는 rRNA이다.
운반-전령 RNA(tmRNA)는 많은 세균과 색소체에서 발견된다. 이는 분해를 위한 종결 코돈이 결여된 mRNA에 의해 암호화된 단백질에 태그를 지정하고 리보솜이 지연되는 것을 방지한다.
RNA RNA의 종류
유전자 발현의 가장 초기에 알려진 조절인자(regulator)는 억제인자(repressor)와 활성인자(activator)로 알려진 단백질이었으며, 이들은 조절된 유전자 근처의 인핸서 영역 내에 특정한 짧은 결합 부위를 가진 조절인자였다. 이후 연구에서는 RNA가 유전자도 조절한다는 사실이 밝혀졌다. 진핵생물에는 전사 후 유전자를 억제하는 RNAi, 후생유전학적으로 염색질의 블록을 차단하는 긴 비번역 RNA, 유전자 발현의 증가를 유도하는 인핸서 RNA와 같이 다양한 지점에서 유전자의 발현을 조절하는 여러 종류의 RNA 의존적 과정이 있다. 세균과 고세균은 또한 세균 소형 RNA 및 CRISPR와 같은 조절 RNA 시스템을 사용하는 것으로 나타났다. 파이어와 멜로는 mRNA와 염기쌍을 형성할 수 있는 특정 짧은 RNA 분자인 마이크로 RNA(miRNA)를 발견한 공로로 2006년에 노벨 생리학·의학상을 공동 수상했다.
RNA RNA의 종류
많은 유전자의 전사 후 발현 수준은 RNA 간섭에 의해 제어될 수 있으며, 여기서 특정 짧은 RNA 분자인 miRNA가 mRNA 영역과 쌍을 이루어 분해되는 것을 목표로 한다. 이 안티센스 기반 과정에는 먼저 RNA를 처리하여 표적 mRNA 영역과 염기쌍을 형성하는 단계가 포함된다. 염기쌍이 형성되면 다른 단백질은 mRNA가 뉴클레이스에 의해 파괴되도록 지시한다.
다음으로 조절과 관련된 것은 X 염색체 불활성화와 관련된 XIST와 다른 긴 비번역 RNA였다. 처음에는 신비했던 그들의 역할이 제니 T. 리와 다른 사람들에 의해 폴리콤 복합체 모집을 통해 염색질 블록을 침묵시켜 mRNA가 전사될 수 없도록 하는 것임을 보여주었다. 현재 암호화 잠재력이 없는 것으로 보이는 200개 이상의 염기쌍으로 구성된 RNA로 정의되는 추가적인 lnc RNA는 줄기 세포 다능성 및 세포 분열의 조절과 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.
RNA RNA의 종류
조절 RNA의 세 번째 주요 그룹은 인핸서 RNA이다. 인핸서 RNA가 다양한 길이의 독특한 RNA 범주인지, 아니면 lncRNA의 별개의 하위 집합을 구성하는지 여부는 현재 명확하지 않다. 어쨌든 인핸서 RNA는 그들이 조절하는 유전자 근처의 DNA에서 조절 부위로 알려진 인핸서로부터 전사된다. 이들은 전사되는 인핸서의 제어 하에 유전자의 전사를 상향 조절한다.
처음에는 조절 RNA 가 진핵생물에서 일어나는 현상으로 생각되었는 데, 이는 왜 고등 생물에서 예측했던 것보다 훨씬 더 많은 전사가 일어나는지에 대한 설명의 일부였다. 그러나 연구자들이 세균에서 가능한 RNA 조절자를 찾기 시작하자마자 소형 RNA(sRNA)라고 불리는 것들이 발견되었다. 현재, 유전자의 RNA 조절 시스템의 보편적인 특성은 RNA 세계 이론을 뒷받침하는 것으로 논의되어 왔다. 장내 세균 sRNA는 다양한 세포 과정에 관여하고 막 스트레스, 기아 스트레스, 당인산 스트레스 및 DNA 손상과 같은 반응에 중요한 역할을 하는 것으로 보인다. 또한 sRNA는 생리적 상태의 신속한 반응과 안정화를 가능하게 하는 반응속도론적 특성으로 인해 스트레스 반응에 중요한 역할을 하도록 진화되었다고 제안되었다. 세균 소형 RNA는 일반적으로 mRNA와의 안티센스 쌍을 통해 작용하여 안정성에 영향을 주거나 시스 결합 능력에 영향을 주어 번역을 하향 조절한다. 리보스위치도 발견되었다. 이들은 알로스테릭하게 작용하는 시스-작용 조절 RNA 서열이다. 그들은 대사산물과 결합할 때 모양을 변화시켜 유전자 발현을 조절하기 위해 염색질과 결합하는 능력을 얻거나 잃는다.
고세균도 조절 RNA 시스템을 가지고 있다. 최근 현장에서 DNA를 편집하는 데 사용되는 CRISPR 시스템은 세균과 고세균의 조절 RNA를 통해 작용하여 바이러스 침입자로부터 보호한다.
RNA RNA 합성 및 가공
RNA의 합성은 일반적으로 전사라고 알려진 과정이며, DNA를 주형으로 사용하는 효소인 RNA 중합효소에 의해 촉매된다. 전사의 개시는 효소가 DNA의 프로모터 서열(보통 유전자의 "상류"에서 발견됨)에 결합하는 것에서 시작된다. DNA 이중 나선은 헬리케이스에 의해 풀린다. 그런 다음 효소는 주형 가닥을 따라 3' → 5' 방향으로 진행하며, 주형 가닥과 상보적인 RNA 분자는 5' → 3' 방향으로 합성된다. DNA 서열은 또한 RNA 합성이 종결되는 위치를 결정한다.
RNA의 1차 전사체는 전사 후에 효소에 의해 변형되는 경우가 많다. 예를 들어, 폴리(A) 꼬리와 5' 캡이 진핵생물의 pre-mRNA에 첨가되고 인트론은 스플라이소좀에 의해 제거된다.
또한 새로운 RNA 가닥을 합성하기 위한 주형으로 RNA를 사용하는 다수의 RNA 의존적 RNA 중합효소도 있다. 예를 들어, 다수의 RNA 바이러스(예: 폴리오바이러스)는 이러한 유형의 효소를 사용하여 유전 물질을 복제한다. 또한, RNA 의존적 RNA 중합효소는 많은 생물에서 RNA 간섭 경로의 일부이다.
RNA RNA 합성 및 가공
많은 RNA들이 다른 RNA들을 변형하는 데 관여한다. 인트론은 여러 개의 소형 핵 RNA(snRNA)를 포함하는 스플라이소좀에 의해 pre-mRNA에서 스플라이싱되거나 자체적으로 스플라이싱되는 리보자임일 수 있다. RNA는 A, G, C, U 이외의 염기로 변형된 뉴클레오타이드를 가짐으로써 변형될 수 있다. 진핵생물에서 RNA 뉴클레오타이드의 변형은 일반적으로 핵소체와 카할체에서 발견되는 소형 핵소체 RNA(snoRNA, 60~300 nt)에 의해 지시된다. snoRNA는 효소와 결합하고 해당 RNA와 염기쌍을 형성하여 RNA의 한 지점으로 효소를 안내한다. 그런 다음 이들 효소는 뉴클레오타이드 변형을 수행한다. rRNA와 tRNA는 광범위하게 변형되지만, snRNA와 mRNA도 염기 변형의 표적이 될 수 있다. RNA도 메틸화될 수 있다.
RNA 유전학에서의 RNA
DNA와 마찬가지로 RNA도 유전 정보를 전달할 수 있다. RNA 바이러스는 다수의 단백질을 암호화하는 RNA로 구성된 게놈을 가지고 있다. 바이러스 게놈은 이러한 단백질 중 일부에 의해 복제되는 반면, 바이러스가 새로운 숙주 세포로 이동함에 따라 다른 단백질은 게놈을 보호한다. 바이로이드는 또 다른 병원체의 그룹이지만, RNA로만 구성되고 단백질을 암호화하지 않으며 숙주 식물 세포의 중합효소에 의해 복제된다.
역전사 바이러스는 RNA로부터 DNA 복사본을 역전사하여 게놈을 복제한다. 그런 다음 이러한 DNA 복사본은 새로운 RNA로 전사된다. 레트로트랜스포존은 또한 DNA와 RNA를 서로 복사하여 확산되며, 텔로머레이스는 진핵세포의 염색체의 말단을 만드는 데 주형으로 사용되는 RNA를 포함한다.
RNA 유전학에서의 RNA
이중가닥 RNA(dsRNA)는 모든 세포에서 발견되는 DNA와 유사하지만 두 개의 상보적인 가닥이 있는 RNA이다. 그러나 티민이 유라실로 대체되고 하나의 산소 원자가 첨가된다. dsRNA는 일부 바이러스(이중가닥 RNA 바이러스)의 유전 물질을 형성한다. 바이러스 RNA 또는 siRNA와 같은 이중가닥 RNA는 진핵생물에서 RNA 간섭을 유발할 수 있을 뿐만 아니라 척추동물에서 인터페론 반응을 유발할 수 있다. 진핵생물에서 이중가닥 RNA(dsRNA)는 바이러스 감염에 대한 선척적 면역 체계를 활성화하는 역할을 한다.
1970년대 후반에는 공유 결합으로 닫힌 단일가닥, 즉 동물계와 식물계 전반에 걸쳐 발현되는 원형 RNA가 있다는 것이 밝혀졌다. 원형 RNA(circRNA)는 스플라이소좀이 상류 3' 수용체를 하루 5' 공여체 스플라이스 부위에 연결하는 "백-스플라이스" 반응을 통해 생성되는 것으로 생각된다. 지금까지 원형 RNA의 기능은 거의 알려져 있지 않지만, 소수의 예에서 마이크로RNA 스펀지 활성이 입증되었다.
RNA RNA 생물학에서의 주요 발견
RNA에 대한 연구는 많은 중요한 생물학적 발견을 이끌었고, 수많은 노벨상 수상자들을 배출했다. 핵산은 1868년에 프리드리히 미셔에 의해 발견되었는데, 그는 핵(nucleus)에서 발견되었기 때문에 이 물질을 뉴클레인(nuclein)이라고 불렀다. 나중에 핵이 없는 원핵생물에서도 핵산이 들어있다는 사실이 밝혀졌다. 단백질 합성에서 RNA의 역할은 1939년에 이미 의심을 받았다. 세베로 오초아는 실험실에서 RNA를 합성할 수 있는 효소를 발견한 후 1959년에 아서 콘버그와 함께 노벨 생리학·의학상을 공동 수상했다. 그러나 나중에 오초아가 발견한 효소(폴리뉴클레오타이드 가인산분해효소)는 RNA 합성이 아닌 RNA 분해를 담당하는 것으로 밝혀졌다. 1956년에 알렉산더 리치와 데이비드 데이비스(David Davies)는 두 개의 분리된 RNA 가닥을 혼성화하여 X선 결정학으로 구조를 결정할 수 있는 최초의 RNA 결정을 만들었다.
효모 tRNA의 77개의 뉴클레오타이드의 서열은 1965년에 로버트 W. 홀리에 의해 밝혀졌으며, 이러한 공로로 홀리는 1968년에 하르 고빈드 코라나와 마셜 워런 니런버그와 함께 노벨 생리학·의학상을 공동 수상했다.
RNA RNA 생물학에서의 주요 발견
1970년대 초에 레트로바이러스와 역전사효소가 발견되어 효소가 RNA를 DNA로 복사할 수 있음(유전 정보를 전달하는 일반적인 경로와 반대)을 처음으로 보여주었다. 이러한 공로로 데이비드 볼티모어, 레나토 둘베코, 하워드 마틴 테민은 1975년에 노벨 생리학·의학상을 공동 수상했다. 1976년에 월터 피어스와 그의 연구팀은 RNA 바이러스인 박테리오파지 MS2의 게놈의 완전한 뉴클레오타이드 서열을 최초로 결정했다.
1977년에 인트론과 RNA 스플라이싱이 포유류 바이러스와 세포 유전자 모두에서 발견되었으며, 이러한 발견에 대한 공로로 필립 앨런 샤프와 리처드 존 로버츠는 1993년에 노벨 생리학·의학상을 공동 수상했다. 촉매 RNA 분자(리보자임)는 1980년대 초에 발견되었으며, 이러한 발견에 대한 공로로 토머스 체크와 시드니 올트먼은 1989년에 노벨 화학상을 공동 수상했다. 1990년에 도입된 유전자가 식물 자체의 유사한 유전자를 침묵시킬 수 있다는 사실이 피튜니아(Petunia)에서 발견되었으며, 이는 현재 RNA 간섭의 결과로 알려져 있다.
RNA RNA 생물학에서의 주요 발견
거의 동시에, 현재 마이크로RNA(miRNA)라고 불리는 22 nt 길이의 RNA가 예쁜꼬마선충(Caenorhabditis elegans)의 발생에 역할을 하는 것으로 밝혀졌다. RNA 간섭에 대한 연구로 앤드루 파이어와 크레이그 멜로가 2006년에 노벨 생리학·의학상을 공동 수상했고, 같은 해에 로저 콘버그는 RNA 전사에 관한 연구로 노벨 화학상을 받았다. 유전자 조절 RNA의 발견으로 인해 siRNA와 같은 RNA로 만들어진 약물을 개발하여 침묵시키려는 시도가 이루어졌다. RNA에 대한 연구로 수여된 노벨상 외에도 리보솜의 원자 구조를 규명한 공로로 벤카트라만 라마크리슈난, 토머스 A. 스타이츠, 아다 요나트는 2009년에 노벨 화학상을 공동 수상했다. 2023년 노벨 생리학·의학상은 COVID-19에 대한 효과적인 mRNA 백신 개발을 가능하게 한 변형된 뉴클레오사이드에 대한 발견으로 커리코 커털린과 드루 와이스먼에게 수여되었다.
RNA RNA 생물학에서의 주요 발견
1968년에 칼 워즈는 RNA가 촉매 작용을 할 수 있다는 가설을 세웠고, 최초의 생명체(자가 복제 분자)가 유전 정보를 전달하고 생화학적 반응을 촉매하기 위해 RNA에 의존했었을 것이라고 제안했다(RNA 세계). 2022년 5월에 과학자들은 초기 지구에서 풍부하게 존재했을 것으로 추정되는 생물 발생 이전의 현무암 용암 유리에서 자발적으로 생성된 RNA 형태를 발견했다고 보고했다.
2015년 3월에 운석에서 흔히 발견되는 유기 화합물인 피리미딘과 같은 시작 화합물을 사용하여 우주 공간과 유사한 조건의 실험실에서 DNA 및 RNA의 핵염기인 유라실, 사이토신, 티민 등이 생성된 것으로 알려졌다. 여러 고리 방향족 탄화수소(PAH)와 마찬가지로 피리미딘은 우주에서 발견되는 탄소가 가장 풍부한 화합물 중 하나이며, 적색 거성이나 성건 먼지 및 가스 구름에서 형성되었을 수 있다. 2022년 7월에 천문학자들은 우리 은하의 은하 중심에서 RNA 전구체를 포함하여 엄청난 양의 생물 발생 이전의 분자가 발견되었다고 보고했다.
RNA 의학적 활용
초기에는 짧은 반감기로 인해 치료 용도로 부적합하다고 여겨졌던 RNA는 안정화 기술의 발전을 통해 수많은 치료 특성을 갖는 것으로 입증되었다. RNA 분자는 복잡한 형태로 접히고 단백질, 핵산, 소분자와 결합하고 촉매 중심을 형성하는 능력으로 인해 치료 목적으로 이용될 수 있는 잠재성을 가지고 있다. RNA 기반 백신은 병원체를 사멸시키거나 변경시킨 버전에 의존하는 전통적인 백신의 접근 방식보다 면역학적 저항성을 얻는 더 빠른 방법으로 생각된다. 왜냐하면 추출, 비활성화 및 백신에 사용할 분자 부분을 결정하기 위해 병원체를 성장시키고 연구하는 데 수개월 수년이 걸릴 수 있기 때문이다. 기존의 치료 특성을 지닌 저분자는 RNA 및 DNA 구조를 표적으로 삼아 새로운 질병을 치료할 수 있다. 그러나 RNA를 표적으로 하는 저분자 및 사람의 질병 치료를 위해 승인된 약물에 대한 연구는 거의 없다. 리바비린, 브라나플람, 아탈루렌은 이중가닥 RNA 구조를 안정화하고 다양한 이상에서 스플라이싱을 제어할 수 있는 현재 사용 가능한 약물이다.
RNA 의학적 활용
단백질을 암호화하는 mRNA는 새로운 치료 후보로 등장했으며, RNA 대체는 간단하지만 급류와 유사한 단백질 발현에 특히 유용하다. 생체 외 전사 mRNA(IVT-mRNA)는 동물 모델에서 뼈 재생, 다능성 및 심장 기능을 위한 단백질을 전달하는 데 사용되었다. 짧은 RNA 분자인 siRNA는 바이러스 및 염색질 구조에 대한 선택적 방어에 중요한 역할을 한다. 이는 특정 유전자를 침묵시키기 위해 인위적으로 도입될 수 있으므로 유전자 기능 연구, 치료 표적 검증 약물 개발에 유용하다.
mRNA 백신은 면역 반응을 유발하는 단백질을 생성하기 위해 mRNA를 사용하는 새로운 중요한 백신으로 등장했다. mRNA 백신이 대규모로 처음 성공적으로 적용한 사례는 COVID-19 팬더믹 동안 COVID-19 백신을 개발에 적용한 것이다.
리보솜
리보솜(영어: ribosome), 또는 리보솜은 아미노산을 연결하여 단백질 합성을 담당하는 세포소기관으로 리보솜 RNA와 단백질로 이루어져 있다. 리보솜은 대단위체와 소단위체로 분리되어 있으며, 두 단위체가 결합하여 단백질 합성을 수행한다.
리보솜 개요
리보솜은 지름이 약 20nm(200Å)이고 65%의 리보솜 RNA와 35%의 리보솜 단백질로 구성되어 있다. 고균, 진정세균 및 진핵생물의 리보솜은 서로 다른 다양한 단백질과 RNA로 구성되어 있다. 리보솜은 전령 RNA(mRNA)의 코돈을 번역하여 운반 RNA(tRNA)에 연결된 아미노산을 배열하여 단백질을 형성한다. 리보솜은 별도의 막이 없는 세포소기관이다.
단백질과 RNA로 이루어진 리보솜과 조금 다른 리보자임은 효소처럼 작용하는 RNA분자이다. 이것에 의해 RNA 세계 기원설이 제기됐다.
단백질을 형성하지 않는 동안 RNA는 내부 원형질인(세포기질 cytosol) 때에는 RNA로부터 구성되는데, 이는 RNA 세계의 흔적으로 추정된다.
리보솜 개요
리보솜은 1950년대 중반 루마니아의 생물학자인 조지 에밀 펄레이드에 의해 최초로 관찰되었다. 팔라데는 전자현미경을 이용하여 세포를 관찰하던 중 리보솜을 발견하였고, 이 공로로 1974년 노벨 생리학·의학상을 수상하였다. 리보솜이라는 이름은 1958년 리처드 B. 로버트가 명명하였다.
20세기 중반에 리보솜의 분자 구조와 기능이 발견된 이후 현재까지 활발한 연구가 계속되고 있다. 실제로 아다 요나트(이스라엘), 벤카트라만 라마크리슈난(미국)과 토머스 A. 스타이츠(미국)는 리보솜의 기능과 구조에 관한 연구로 2009년 노벨 화학상을 수상했다.
리보솜 분류
리보솜은 크게 단백질을 합성하는 자유 리보솜(free-ribosome)과, 소포체(endoplasmic reticulum, ER) 표면에 붙어서 막단백질이나 분비단백질을 등을 합성하는 ER-리보솜, 두가지로 나뉜다. 이 둘은 상호전환이 가능하며, ER-리보솜이 자유 리보솜이 될 수도, 자유 리보솜이 거친면 소포체로 들어가 ER-리보솜이 되는 경우도 있다.
리보솜 생성
세균의 리보솜은 세포질에 있는 유전자인 오페론을 전사하여 생성된다. 진핵생물의 경우 세포핵 안에 있는 핵소체에서 4 종류의 리보솜 RNA가 만들어지며 리보솜 단백질과 결합되어 리보솜이 생성된다.
리보솜 구조
리보솜은 크게 2개의 소단위체(subunit)로 구성되어 있다. 이는 대 리보솜 소단위체 (large subunit, LSU)와 소 리보솜 소단위체 (small subunit, SSU)이다. 리보솜은 스베드버그(Svedberg) 침강 계수에 따라 나눌 수 있는데 원핵세포의 리보솜과 진핵세포의 리보솜이 다르다. 이때 리보솜의 크기를 스베드버그의 이름 약자를 따서 S라는 단위로 센다.
원핵세포의 경우 전체가 70S 리보솜이고 각각 50S 및 30S의 대 리보솜 소단위체 및 소 리보솜 소단위체로 나누어진다. 진핵세포의 리보솜은 전체가 80S 리보솜이고 각각 60S 및 40S의 대 리보솜 소단위체 및 소 리보솜 소단위체로 나누어진다.
리보솜 단백질 생성과정
리보솜이 mRNA의 코돈을 인식하여 단백질을 합성하는 과정을 번역이라 한다. 리보솜에서 이루어지는 단백질 생성과정은 다음과 같다.
연장 과정
코돈 인식 : 폴리펩타이드를 달고 있는 P 자리의 운반 RNA가 코돈에 붙어있다. A 자리에 있는 전령 RNA의 코돈과 상보성을 갖는 안티코돈을 가진 운반 RNA가 아미노산을 가져와 결합한다.
펩타이드 결합 형성 : P 자리에 있는 기존의 폴리펩타이드와 A 자리에 있는 새로운 운반 RNA의 아미노산 사이에 펩타이드 결합이 형성된다. 이때 아미노아실 결합이 P 자리의 운반 RNA에서 새로운 폴리펩타이드 쪽으로 옮겨간다.
변환 : P 자리에서 자유로워진 운반 RNA가 빠져나간다. 이제 전령 RNA가 한칸 움직일 수 있게 되고 코돈이 바뀐다.
반복 : A 자리의 폴리펩타이드-운반 RNA 중합분자가 P 자리로 옮겨가면서 A 자리가 비워진다. 비워진 A 자리에는 바뀐 코돈과 상보적인 운반 RNA가 새롭게 결합된다. 위 과정이 계속 반복되면서 폴리펩타이드 사슬이 길어진다.
리보솜에서 일어나는 번역 과정의 에너지원은 GTP의 가수분해이다.
바이러스
바이러스(영어: virus 바이러스[*], 라틴어: virus 비루스[*], 문화어: 비루스) 또는 여과성 미생물(濾過性微生物), 병독(病毒)은 다른 유기체의 살아 있는 세포 안에서만 살 수 있는 전염성 감염원이자 생물과 무생물의 중간적 존재(비세포성 반생물)이다. 초현미경적, 여과성 병원체이기도 하다. 기생과 증식을 위해서는 숙주가 필요하다. 바이러스는 박테리아와 동물을 포함한 동물과 식물에서 미생물에 이르기까지 모든 종류의 생물체를 감염시킬 수 있다. 러시아의 식물학자 드미트리 이바노프스키(Dmitri Iosifovich Ivanovsky)의 1892년 연구가 다루었던 담배모자이크바이러스 이래로 진행된 연구들에서 바이러스는 감염된 세포 안에 있지 않거나 세포를 감염시키는 과정에 있는 동안 독립적인 입자의 형태로 존재한다는 사실이 밝혀졌다. 비리온이라고도 하는 이 바이러스 입자들은 DNA나 RNA로 만들어진 유전 물질을 보호하는 두 개 또는 세 개의 부분으로 구성되어 있다. 유전자 외피와 단백질 외피를 둘러싸는 긴 분자인 이 바이러스 입자들의 모양은 몇몇 바이러스 종들을 위한 단순한 나선형과 타원형 형태에서부터 다른 종들을 위한 더 복잡한 구조까지 다양하다. 대부분의 바이러스 종들은 너무 작아서 광학 현미경으로 볼 수 없다. 평균적인 바이러스는 평균적인 박테리아 크기의 약 100분의 1이다.
바이러스
생명의 진화 역사에 있어서 바이러스의 기원은 명확하지 않다. 어떤 바이러스는 박테리아로부터 진화했을 수도 있고, 세포들 사이를 이동할 수 있는 DNA의 플라스미드 조각들로부터 진화했을 지도 모른다. 바이러스는 진화 과정에서 수평적인 유전자 전달의 중요한 수단으로, 이는 유전적 다양성을 증가시킨다. 바이러스는 유전 물질을 운반하고, 생식하고, 자연선택을 통해 진화하기 때문에 생명체의 한 형태라고 간주하기도 하지만 일반적으로 생명체로 분류하는데 필요한 주요 특성(예를 들어 세포 구조)을 가지고 있지 않다. 이와 같이 바이러스는 생명체로서의 특성을 모두 지니고 있는 것이 아니라 일부만을 지니고 있기 때문에 "생명의 가장자리에 있는 유기체" 및 복제 물질로 묘사되어 왔다.
바이러스 바이러스의 발견과 연구의 역사
루이 파스퇴르는 광견병의 병원체를 찾을 수 없어서 현미경을 이용하여 매우 작은 병원균을 발견해내는 것에 대하여 궁리하였다. 1884년에 프랑스의 미생물학자 찰스 챔버랜드는 박테리아보다 더 작은 구멍을 지닌 필터를 발명하였다. 이에 따라 그는 필터를 통해 박테리아를 포함한 용액을 통과시켜 이 용액으로부터 이들을 걸러낼 수 있었다. 1892년에 러시아의 생물학자 드미트리 이바놉스키(Ivanovskii, D. I.)는 이 필터를 이용하여 현재의 담배모자이크바이러스를 연구하였다. 그의 연구는 감염된 담배잎으로부터 으깬 잎 추출물이 필터 과정을 거쳤더라도 감염성이 유지되는 것을 입증하였다. 이바놉스키는 이 감염이 박테리아가 만들어낸 독성으로 인한 것으로 생각하였으나 이 생각에서 더 앞으로 나아가진 않았다. 당시, 모든 감염체들은 필터를 통해 존속되어 영양배지에서 증식시킬 수 있다고 여겨졌고, 이는 질병의 배종설(매균설)의 일부가 되었다. 1898년에 네덜란드의 미생물학자 마루티누스 베이제린크(Martinus Beijerinck)는 이 실험을 되풀이하였고 필터 처리된 용액에 새로운 형태의 감염체가 포함되어 있다는 것이 입증되었다. 그는 이 감염체가, 분리된 세포에서만 증식되는 것을 발견하였으나 그의 실험을 통해 그것이 입자로 이루어졌다는 것을 입증하지는 못했다. 그는 이를 contagium vivum fluidum로 불렀으며 이 낱말을 바이러스(virus)라 하였다. 베이젠리크는 바이러스가 자연 상에서는 액체 상태로 되어 있다고 주장하였으나, 이 이론은 나중에 웬들 스탠리가 바이러스가 미립자성을 띠는 것을 입증함으로써 사실이 아님이 입증되었다. 같은 해에 프리드리히 뢰플러와 프로시는 최초의 동물성 바이러스(구제역을 일으키는 아프타바이러스)를 비슷한 필터를 통해 걸러내는 데 성공했다.
바이러스 바이러스의 기원
19세기 후반 바이러스 발견 직후 생물학자들은 그들의 기원에 대해 생각하였다. 초기에는 바이러스가 세포로 진화하지 못한 원형질체의 일부였을 것이라는 가설을 제시했다. 하지만 이 가설은 바이러스와 숙주세포 사이에 복잡한 관계가 있다는 것이 밝혀지면서 부정되었다.
두 번째 가설은 그들이 생존을 위해 핵산을 필요로 하는 세포내 기생체로부터 유래하였다는 가설이다. 바이러스가 숙주세포 내로 들어가면 핵산을 비롯하여 바이러스가 필요로 하는 모든 것들을 숙주세포로부터 얻을 수 있기 때문이다.
세번째 가설은 바이러스가 세포로부터 방출되었기 때문에 복제를 위해 숙주세포로 되돌아가야 하는 유전자라는 것이다.
바이러스 분류
바이러스는 숙주의 종류에 따라서 식물 바이러스·동물 바이러스 및 세균 바이러스(파지)로 나누기도 한다. 그러나, 생물 증식의 근원이 핵산에 있으므로 핵산의 종류에 따라 분류하게 되었다. 즉, 2종류의 핵산 중에서 어느 것을 가졌는가에 따라 DNA바이러스 아문과 RNA바이러스 아문으로 나뉘며, 이들은 다시 강·목·과로 세분화된다. 바이러스는 증식에 필요한 효소를 가지고 있지 않으므로, 다른 생물에 기생하면서 숙주가 가진 것을 이용하여 증식한다. 천연두나 수두를 일으키는 바이러스나 대장균에 기생하는 T파지는 DNA바이러스이다. 이에 대해, 유행성 이하선염(항아리손님)·홍역·광견병·소아마비·일본뇌염 등을 일으키는 바이러스는 RNA바이러스이다.
노벨상 수상자인 데이비드 볼티모어(David Baltimore)는 바이러스를 다음과 같이 분류했다.
바이러스 구조
바이러스는 RNA나 DNA의 유전물질과 그것을 둘러싸고 있는 단백질 껍질(capsid, 캡시드)로 구성되는 매우 간단한 구조를 가진다. 단백질 껍질(캡시드)은 구슬 모양의 단백질(capsomere, 캡소머)이 모여 이루어진 것이다. 어떤 바이러스는 단백질 껍질 이외에 지질로 이루어진 막을 가지기도 한다. 위의 그림에서 하단의 바이러스가 지질로 이루어진 층을 가지는 Enveloped Virus(외피로 둘러싸인 바이러스)이다. 이 지질층은 숙주세포의 세포막에서 유래한 것이다.
바이러스 특징
바이러스는 일반적인 영양 배지에서는 배양할 수 없지만 살아 있는 세포에서는 선택적으로 기증 ·증식한다. 이러한 특징을 가진 바이러스를 증식시키기 위해서, 미생물학자들은 1900년대 초, 페트리 접시에서 자라는 세포층에서 바이러스를 배양하는 방법(세포배양)을 개발하였다. 발견 초기에는 누구나 바이러스가 무생물이라고 생각했지만 생물학자들 사이에서는 바이러스가 생물인지 무생물인지에 대한 논쟁이 있었다. 이는 바이러스가 통상적인 세포 구조를 가지고 있지 않기 때문에 고전적인 생물학 차원에서 무생물(비생물)로 분류하기도 했지만, 생물과 무생물의 특징들을 동시에 가지고 있기에 생물과 무생물의 중간 단계로 분류하는 것이 통상적이다.
생물적 특성
무생물적 특성
바이러스 바이러스 복제
바이러스 감염주기는 용균성(lytic) 또는 용원성(lysogenic)으로 분류된다.
바이러스 복제 방법은 크게 6가지로 요약할 수 있다.
바이러스 바이러스의 이로운 사용
박테리오파지(bacteriophage):숙주 세균을 파괴하는 바이러스. 항생제의 급격한 사용으로 슈퍼박테리아가 탄생했다. 하지만 박테리오파지를 이용하면(파지 요법) 손쉽게 처리할 수 있다.파지 요법 연구가 중단되었지만,항생제 때문에 요즘 다시 파지 요법에 관심을 보이고 있다.
김성수 (정치가)
김성수(金性洙, 1891년 10월 11일~1955년 2월 18일)는 대한민국의 계몽운동가, 언론인, 교육인, 정치인이다. 대한민국 제2대 부통령으로 재임하였다. 와세다 대학을 졸업하였으며, 민족고려대(民族高麗大)를 구상한 고려대학교 창립자이자 동아일보 창업자 중 한명으로 저명하다.
전라북도 고창군에서 출생하였으며, 지난날 한때 한성부에서 잠시 유아기를 보낸 적이 있고 전라북도 부안군 줄포에서 성장하였다. 본관은 울산이며 조선조 성리학자 하서 김인후(金麟厚)의 13대손이다. 자(字)는 판석(判錫), 아호는 인촌(仁村)이다.
1914년 와세다 대학교 정치경제학부에서 학사 학위를 취득하였다. 귀국 후 1915년 중앙고등보통학교를 인수하여 학교장을 지내는 등 교육 활동을 하였다. 1919년 3·1 운동 준비에 참여하여 자신의 집을 회합 장소로 제공하였다.
1919년 10월 경성방직을 설립하여 운영하였다. 경성방직은 초기에 경영 상황이 어려웠으나 1926년 이후 성장하였다. 김성수는 경성방직을 운영하며 물산장려운동에 참여하였고, 1920년에는 양기탁, 유근, 장덕수 등과 동아일보를 설립하였다. 1932년 오늘날 고려대학교의 전신인 보성전문학교를 인수하였다.