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뉴클레오타이드 더 읽을거리
Sigel, Astrid; Operschall, Bert P.; Sigel, Helmut (2017). 〈Chapter 11. Complex Formation of Lead(II) with Nucleotides and Their Constituents〉.   Astrid, S.; Helmut, S.; Sigel, R. K. O. 《Lead: Its Effects on Environment and Health》. Metal Ions in Life Sciences 17. de Gruyter. 319–402쪽. doi:10.1515/9783110434330-011. ISBN 9783110434330. PMID 28731304.  지원되지 않는 변수 무시됨: |name-list-style= (도움말)
단량체
단량체(單量體, 영어: monomer) 또는 단위체(單位體)는 다른 단량체 분자와 함께 반응하여 중합이라 불리는 과정을 통해 더 큰 중합체 사슬이나 3차원 네트워크를 형성할 수 있는 분자이다. 단량체(monomer)에서 "mono-"는 "하나(one)", "-mer"는 "부분(part)"를 의미한다.
단량체 분류
단량체는 여러 가지 방법으로 분류할 수 있다. 단량체는 형성하는 중합체의 종류에 따라 두 가지 부류로 크게 나눌 수 있다. 축합 중합에 참여하는 단량체는 부가 중합에 참여하는 단량체와는 다른 화학양론을 갖는다.
다른 분류 방식들은 다음과 같다.
한 종류의 단량체의 중합은 동종 중합체(homopolymer)를 형성한다. 많은 중합체들은 공중합체(copolymer)로 두 종류 이상의 서로 다른 단량체로 형성된다. 축합 중합의 경우 공단량체(comonomer)의 비율은 일반적으로 1:1이다. 예를 들어, 많은 양의 나일론을 생성하려면 동일한 양의 다이카복실산과 다이아민이 필요하다. 부가 중합의 경우 공단량체의 함량은 단지 몇 %에 불과하다. 예를 들어, 소량의 1-옥텐 단량체를 에틸렌과 공중합하여 특수한 폴리에틸렌을 생성한다.
단량체 생체고분자
"단량체 단백질"이란 용어는 다중 단백질 복합체를 구성하는 단백질들 중 하나를 지칭하기 위해 사용할 수 있다.
단량체 천연 단량체
주요 생체고분자에 사용되는 단량체들은 다음과 같다.
단백질의 단량체는 아미노산이다. 단백질의 합성은 리보솜에서 일어난다. 일반적으로 20가지의 아미노산 단량체가 단백질 합성에 사용된다. 따라서 단백질은 동종 중합체가 아니다.
핵산(DNA, RNA)의 단량체는 뉴클레오타이드이며, 뉴클레오타이드는 핵염기, 오탄당, 인산으로 구성되어 있다. 뉴클레오타이드 단량체는 세포핵에서 발견된다. 4가지 종류의 뉴클레오타이드 단량체는 DNA의 전구물질이고, 다른 4가지 종류의 뉴클레오타이드 단량체는 RNA의 전구물질이다.
다당류의 단량체는 단당류이다. 자연에서 가장 풍부한 단량체는 포도당이며, 셀룰로스, 녹말, 글리코젠과 같은 다당류 중합체에서 단량체인 포도당은 글리코사이드 결합에 의해 서로 연결되어 있다.
아이소프렌은 중합되어 천연 고무를 형성하는 천연 단량체로, 대부분의 경우 시스-1,4-폴리아이소프렌이지만, 트랜스-1,4-폴리아이소프렌도 존재한다. 합성 고무는 종종 아이소프렌과 구조적으로 관련된 뷰타다이엔을 기반으로 한다.
카논 (음악)
카논(Canon←고대 그리스어: κανών을 라틴어화한 것)은 한 성부가 주제를 시작한 뒤 다른 성부에서 그 주제를 똑같이 모방하면서 화성 진행을 맞추어 나가는 대위적인 서양 고전 음악 악곡의 형식이다. 어원적으로는 '법칙', '규칙'을 뜻하는 그리스어에서 유래한다.
카논 (음악) 특징
카논은 모방 대위법 중에서 가장 엄격한 규칙에 따라 만들어지는 악곡이다. 카논은 14세기에 시작되어 17세기경까지 성하였으나, 그 후로는 주로 작곡상의 한 수법으로 악곡의 일부분에서 많이 이용된다. 카논은 그 모방하는 식에 따라 '평행 카논', '반행 카논', '역행 카논', '확대 카논', '축소 카논', '유한 카논', '무한 카논' 등 여러 가지 종류가 있다. '돌림노래'는 가장 간단한 무한 카논이다. 가장 간단하면서 친숙한 예로 《동네 한 바퀴》와 같은 돌림노래가 있다.
우성
유전학에서 우성(優性, 영어: dominance)은 염색체에 있는 유전자의 한 변이체(대립 유전자)가 다른 염색체에 있는 같은 유전자의 다른 변이체의 영향을 가리거나 무시하는 현상을 말한다. 첫 번째 변이체를 우성(優性, dominant)이라고 하고 두 번째 변이체를 열성(劣性, recessive))이라고 부른다. 각 염색체에 동일한 유전자의 서로 다른 두 가지 변이가 있는 이 상태는 원래 유전자 중 하나의 돌연변이(신규 또는 유전)로 인해 발생한다. 상염색체 우성(autosomal dominant) 또는 상염색체 열성(autosomal recessive)이라는 용어는 상염색체의 유전자 변이 및 관련 형질을 설명하는 데 사용되며, 성염색체의 변이는 X-연관 우성, X-연관 열성 또는 Y-연관이라고 하며 부모와 자녀의 성별에 따라 상속 및 표현형이 달라진다. Y 염색체는 한 개의 사본만 존재하기 때문에 Y-연관 형질은 우성이나 열성일 수 없다. 또한 두 염색체에 존재하는 모든 유전자 변이가 부분적으로 영향을 미치는 불완전 우성(不完全優性), 각 염색체의 다른 변이가 모두 관련 형질을 나타내는 공동 우성(共同優性, co-dominance)과 같은 다른 형태도 있다.
우성
우성은 멘델의 유전법칙과 고전유전학의 핵심 개념이다. 우성의 예로 자주 인용되는 것은 완두콩의 콩 모양 유전이다. 완두콩은 둥근 모양과 관련된 유전자 R과 주름진 모양과 관려된 유전자 r이 있다. 이 경우 RR, Rr, rr의 세 가지 대립 유전자 조합(유전자형이 가능하다. 동형접합형인 RR 개체는 둥근 완두콩을 가지고, rr 개체는 주름진 완두콩을 가진다. 이형접합형인 Rr 개체에서는 R 대립 유전자가 r 대립 유전자의 존재를 감추기 때문에 이 개체도 둥근 완두콩을 가진다. 이때 대립 유전자 R은 대립 유전자 r보다 우성이고, 대립 유전자 r은 대립 유전자 R에 열성이라고 한다.
우성 종류
완전 우성에서는 이형접합자 유전자형에서 한 대립 유전자의 영향이 다른 대립 유전자의 영향을 완전히 가린다. 가려진 대립 유전자는 다른 대립 유전자에 우성으로 간주되며, 가려진 대립 유전자는 열성으로 간주된다.
한 쌍의 유전자에 의해 결정되는 하나의 형질만 볼 때, 우리는 이를 단일형질 유전이라고 부른다. 동형접합형 우성과 동형접합형 열성을 가진 부모(P세대, F0세대) 사이에서 교배가 이루어지면 자손(F1세대)은 항상 이형접합자 유전자형을 가지며 우성 유전자와 관련된 표현형을 항상 나타냅니다.
그러나 F1 세대를 F1 세대와 추가로 교배하면, 자손(F2 세대)은 우성 유전자와 관련된 표현형은 3/4만 나타난다.
우성 종류
불완전 우성은 이형접합자 유전자형의 표현형이 동형접합자 유전자형의 표현형과 다르며, 종종 중간일 때 발생한다. 표현형 결과는 종종 이형접합자 상태에서 혼합된 형태의 특성으로 나타난다. 예를 들어 금어초 꽃 색깔은 빨간색 또는 흰색이 동형접합자이다. 빨간색 동형접합자 꽃과 흰색 동형접합자 꽃이 짝을 이루면 분홍색 금어초 꽃이 된다. 분홍색 금어초는 불완전 우성의 결과이다.
F1 세대의 식물이 자가수분을 할 경우, F2 세대의 표현형과 유전형 비율은 1:2:1(빨강:분홍:흰색)이 된다.
우성 공동 우성
공동 우성 표현형에서 두 대립 유전자의 기여도가 모두 나타나고 어느 대립 유전자도 다른 대립 유전자를 가리지 않을 때 발생한다.
예를 들어, ABO식 혈액형에서 혈액세포 표면의 당단백질(H 항원)에 대한 화학적 변형은 3개의 대립유전자에 의해 제어되며, 이 중 2개는 서로 공동 우성이며(IA, IB), 대립 유전자 i는 열성이다.
엽록소
엽록소(葉綠素, 영어: chlorophyll)는 남세균, 조류의 엽록체, 식물의 엽록체에서 발견되는 광합성에 관여하는 녹색 색소이다. 엽록소라는 이름은 "연한 녹색(pale green)"이라는 의미의 그리스어 " χλωρός , khloros"와 "잎(leaf)"을 의미하는 그리스어 " φύλλον , phyllon"로부터 파생한 것이다. 엽록소는 식물이 빛으로부터 에너지를 흡수할 수 있게 해준다.
엽록소는 전자기 스펙트럼의 가시광선 영역에서 청색광과 적색광을 가장 잘 흡수한다. 반대로 전자기 스펙트럼의 녹색광 및 녹색광과 가까운 부분을 잘 흡수하지 못한다. 따라서 엽록소를 함유한 조직은 덜 흡수한 녹색광을 세포벽과 같은 구조로 확산하는 식으로 반사시키기 때문에 녹색빛을 띠는 것처럼 보이게 된다. 녹색 식물의 광계에는 엽록소 a와 엽록소 b라는 두 가지 유형의 엽록소가 존재한다.
엽록소 역사
엽록소는 1817년에 조제프 비에나미에 카방투와 피에르 조제프 펠레티에가 처음으로 분리시키고 명명하였다. 엽록소에 마그네슘이 존재한다는 사실은 1906년에 발견되었으며, 식물체의 살아 있는 조직에서 해당 원소를 처음으로 발견한 것이다.
1905년부터 1915년까지 독일의 화학자 리하르트 빌슈테터가 초기 연구를 이뤄낸 후, 1940년에 한스 피셔가 엽록소 a의 일반 구조를 밝혀냈다. 1960년에 엽록소 a의 입체화학이 대부분 알려지자 로버트 번스 우드워드는 이 분자의 전체 합성 과정을 발표했다. 1967년에 마지막으로 남은 입체화학적 설명을 이언 플레밍이 완료시켰으며, 1990년에 우드워드와 공동 저자들은 새로이 갱신된 합성과정을 발표했다. 2010년에 엽록소 f가 스트로마톨라이트를 형성하는 남세균 및 다른 산소발생 광합성 미생물에도 존재한다는 사실을 연구자들이 발표했다. C55H70O6N4Mg의 분자식과 (2-폼일)-엽록소의 구조는 핵자기 공명(NMR), 광학 스펙트럼 및 질량 스펙트럼을 기반으로 추론한 것이다.
엽록소 광합성
엽록소는 식물이 빛으로부터 에너지를 흡수할 수 있도록 하는 광합성에 필수적이다.
엽록소 분자는 엽록체의 틸라코이드 막에 내장된 광계 내부와 주변에 배열되어 있다. 광계에서 엽록소는 다음과 같이 3가지 기능을 수행한다.
현재 인정되는 두 가지 광계는 광계 I과 광계 II이며, 각각 P700과 P680이라는 고유한 반응 중심 색소를 가지고 있다. 이들 반응 중심 색소는 가장 잘 흡수하는 적색광 파장(나노미터 단위) 값으로 명명되었다. 각 광계에 있는 엽록소 종류의 동일성, 기능, 스펙트럼 특성은 서로 다르며, 이를 둘러싸고 있는 단백질의 구조에 의해 결정된다.
엽록소 광합성
엽록소의 반응 중심의 기능은 빛 에너지를 흡수하여 광계의 다른 부분으로 에너지를 전달하는 것이다. 광자의 흡수된 에너지는 전하 분리라는 과정을 통해 전자로 전달된다. 엽록소에서 전자를 제거하는 것은 산화 반응이다. 엽록소는 전자전달계라고 불리는 일련의 분자 중간생성물로 고에너지 전자를 공여한다. 엽록소의 하전된 반응 중심(P680+)은 물로부터 뽑아낸 전자를 받아들임으로써 다시 바닥 상태로 환원된다. P680+을 환원시키는 전자는 궁극적으로 여러 중간생성물을 통해 물(H2O)이 O2와 H+로 산화되는 과정에서 얻어진다. 이 반응은 식물과 같은 광합성 생물체가 산소(O2)를 생성하는 방식이며, 지구 대기의 거의 모든 O2의 원천이다. 광계 I은 일반적으로 광계 II에 이어서 직렬로 작동한다. 따라서 광계 I의 P700+는 일반적으로 틸라코이드 막의 많은 중간생성물들을 통해 전자를 받아들이고 궁극적으로 광계 II로부터 나오는 전자에 의해 환원된다. 그러나 틸라코이드 막의 전자 전달 반응은 복잡하며 P700+을 환원시키는 데 사용되는 전자 공급원은 다양할 수 있다.
엽록소 광합성
반응 중심의 엽록소 색소에 의해 생성된 전자 흐름은 틸라코이드 막을 가로질러 H+ 이온을 펌핑하는 데 사용되며 주로 ATP(저장된 화학 에너지)의 생성에 사용되거나 NADP+를 NADPH로 환원시키는 데 사용되는 화학삼투적 위치 에너지인 양성자 구동력을 형성한다. NADPH는 CO2를 당으로 환원시키는 반응이나 다른 생합성 반응에 사용되는 보편적인 물질이다.
반응 중심의 엽록소-단백질 복합체는 빛을 간접적으로 흡수하고 다른 엽록소 색소의 도움없이 전하 분리 현상을 수행할 수 있지만 주어진 빛 강도 하에서 그러한 일이 일어날 확률은 작다. 따라서 광계의 다른 엽록소와 안테나 색소 단백질은 모두 협력하여 빛 에너지를 흡수하여 반응 중심으로 보낸다. 엽록소 a 외에도 이러한 색소-단백질 안테나 복합체에 존재하는 보조 색소라고 하는 다른 색소들이 있다.
엽록소 화학 구조
여러 가지 엽록소들이 알려져 있다. 이들은 모두 4개의 피롤형 고리 너머에 케톤을 함유한 5번째 고리의 존재에 의해 모체 클로린의 유도체로 정의된다. 대부분의 엽록소는 포르피린(헤모글로빈에서 발견됨)의 환원된 화합물인 클로린으로 분류된다. 이들은 전구체인 유로포르피리노젠 III을 포함하여 포르피린과 공통의 생합성 경로를 공유한다. N4 중심에 철이 결합되어 있는 헴과 달리 대부분의 엽록소는 마그네슘과 결합한다.  Mg2+ 중심에 부착된 축 리간드는 명확성을 위해 종종 생략된다. 클로린 고리에는 일반적으로 긴 피틸 사슬(C20H39O)을 포함하는 다양한 곁사슬이 붙어 있다. 육상 식물에 가장 널리 분포되어 있는 형태는 엽록소 a이다. 엽록소 a와 엽록소 b의 유일한 차이점은 엽록소 a에는 메틸기가 있고 엽록소 b에는 폼일기가 있다는 것이다. 이러한 차이로 인해 흡수 스펙트럼에 상당한 차이가 발생하여 식물이 가시광선의 더 많은 부분을 흡수할 수 있도록 한다.
엽록소 화학 구조
엽록소의 구조는 다음의 표와 같이 요약할 수 있다.
엽록소 e는 1966년에 조류에서 추출되었지만 화학적으로 설명되지 않은 색소를 위해 따로 남겨두었다. 문자로 표시된 엽록소 외에도 엽록소 구조에 대한 곁사슬의 다양한 변형이 야생에 알려져 있다. 예를 들어 남세균인 프로클로롤코쿠스속은 8-비닐 엽록소 a와 8-비닐 엽록소 b를 사용한다.
엽록소 엽록소 함량의 측정
엽록소는 유기 용매를 사용하여 단백질로부터 추출할 수 있다. 이러한 방법으로 잎 속의 엽록소의 농도를 추정할 수 있다. 엽록소 a와 엽록소 b를 분리하는 방법도 있다.
다이에틸 에터에서 엽록소 a의 최대 흡광도는 대략 430 nm와 662 nm이고, 엽록소 b의 최대 흡광도는 대략 453 nm와 642 nm이다. 엽록소 a의 흡수 피크는 465 nm와 665 nm이다. 엽록소 a는 673 nm(최대) 및 726 nm에서 형광을 발한다. 엽록소 a의 피크 몰 흡수 계수는 105 M−1 cm−1을 초과하며, 이는 저분자 유기 화합물 중 가장 높은 수치이다. 90% 아세톤-물에서 엽록소 a의 피크 흡수 파장은 430 nm와 664 nm, 엽록소 b의 피크 흡수 파장은 460 nm와 647 nm, 엽록소 c1의 피크 흡수 파장은 442 nm와 630 nm, 엽록소 c2의 피크 흡수 파장은 444 nm와 630 nm, 엽록소 d의 피크 흡수 파장은 401 nm와 455 nm와 696 nm이다.
엽록소 엽록소 함량의 측정
형광 방출 비율은 엽록소 함량을 측정하는 데 사용할 수 있다. 더 낮은 파장에서 엽록소를 형광으로 여기시킴으로써 705±10 nm 및 735±10 nm에서 엽록소 형광 방출 비율은 화학적 테스트와 비교할 때 엽록소 함량의 선형 관계를 제공할 수 있다. F735/F700 비율은 41 mg m−2에서 675 mg m−2 범위의 화학적 테스트와 비교하여 r2 0.96의 상관값을 제공했다. 기텔슨(Gitelson)은 또한 mg m−2 단위의 엽록소 함량을 직접적으로 판독하는 공식을 개발했다. 이 공식은 0.95의 상관 관계 r2 값을 사용하여 41 mg m−2에 675 mg m−2까지의 엽록소 함량을 측정하는 신뢰할 수 있는 방법을 제공했다.
엽록소 생합성
일부 식물에서 엽록소는 글루탐산으로부터 유도되며 헴 및 시로헴과 공유하는 분지형 생합성 경로를 따라 합성된다. 엽록소 생성효소는 다음과 같이 엽록소 a의 생합성을 완료하는 효소이다.
클로로필라이드 a + 피틸 이인산  ⇄  엽록소c a + 이인산
이러한 전환은 20개의 탄소를 가진 다이테르펜 알코올 피톨과 함께 클로로필라이드 a의 카복실기의 에스터를 형성한다. 엽록소 b는 클로로필라이드 b에 작용하는 동일한 효소에 의해 만들어진다. 엽록소 d와 엽록소 f에 대해서도 동일한 내용이 알려져 있으며, 둘 다 궁극적으로 클로로필라이드 a로부터 만들어지는 상응하는 클르로필라이드로부터 만들어진다.
속씨 식물에서 엽록소 생합성 경로의 후반부는 광의존적이다. 이러한 식물은 어둠 속에서 자라면 창백해진다(황화된다). 비관다발식물과 녹조류는 광비의존적인 효소를 추가로 갖고 있어서 어둠 속에서도 녹색으로 자란다.
엽록소 생합성
엽록소는 단백질에 결합되어 있다. 생합성 중간생성물 중 하나인 프로토클로로필라이드는 대부분 유리된 행태로 생성되며 빛이 있는 조건에서 광감작제 역할을 하여 식물에 독성이 될 수 있는 자유 라디칼을 형성한다. 따라서 식물은 이 엽록소 전구체의 양을 조절한다. 속씨 식물에서 이 조절은 생합성 경로의 중간생성물 중 하나인 아미노레불린산(ALA) 단계에서 이루어진다. 아미노레불린산을 공급받는 식물은 높은 수준의 독성을 지닌 프로토클로로필라이드를 축적한다.
엽록소 노화와 엽록소 주기
식물 노화 과정에는 엽록소의 분해가 포함된다. 에를 들어 엽록소가수분해효소 (EC 3.1.1.14)는 피틸기 곁사슬을 가수분해하여 클로로필라이드 a 또는 클로로필라이드 b로부터 엽록소가 생합성되는 반응의 역반응을 촉매한다. 클로로필라이드 a는 클로로필라이드 b로 전환될 수 있고 클로로필라이드 b는 엽록소 b로 재에스터화될 수 있으므로 이러한 과정을 통해 엽록소 a와 엽록소 b 사이의 순환이 가능해진다. 더욱이 엽록소 b는 (71-하이드록시엽록소 a를 통해) 다시 엽록소 a로 직접적으로 환원되어 순환을 완료할 수 있다. 노화의 후기 단계에서 클로로필라이드는 다음과 같은 일반 구조를 갖는 무형광 엽록소 이화물질(NCC)로 알려진 무색의 테트라피롤 그룹으로 전환된다.
이 화합물은 숙성 중인 과일에서도 확인되었으며 낙엽 식물에 특징적인 단풍색을 부여한다.
엽록소 분포
엽록소 지도는 매달 바닷물 1입방미터당 엽록소의 밀리그램으로 표시한다. 엽록소 함량이 매우 낮은 곳, 즉 식물성 플랑크톤의 수가 매우 적은 곳은 파란색으로 표시된다. 엽록소의 농도가 높은 곳, 즉 식물성 플랑크톤이 많이 자라고 있는 곳은 노란색으로 표시된다. 이는 미국 항공 우주국(NASA)의 아쿠아 위성에 있는 중간 해상도 이미지 분광복사기(Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer, MODIS)를 통해 관측한 결과이다. 육지는 짙은 회색이며, MODIS가 해빙, 극지방의 암흑, 구름으로 인해 데이터를 수집할 수 없는 곳은 밝은 회색이다. 작은 표면에 서식하는 해양 식물이 번성하는 엽록소의 농도가 가장 높은 곳은 차가운 극지방의 물이나 적도 주변이나 대륙 해안을 따라 해류가 차가운 물을 수면으로 가져오는 곳이다. 식물성 플랑크톤의 생장을 자극하는 것은 찬물 그 자체가 아니다. 대신 차가운 온도는 종종 바다 깊은 곳에서 물이 표면으로 솟아올라 시간이 지남에 따라 축적된 영양분을 운반한다는 신호이다. 극지방의 해역에서는 식물이 자랄 수 없는 어두운 겨울 동안 표층수에 영양분이 축적된다. 봄과 여름에 햇빛이 다시 들어오면 식물은 고농도로 번성한다.
엽록소 요리용
합성 엽록소는 식품 첨가물 착색제로 등록되어 있으며, E 번호는 E140이다. 요리사는 엽록소를 사용하여 파스타나 증류주와 같은 다양한 음식과 음료를 녹색으로 채색한다. 압생트는 만드는 데 사용되는 다양한 허브를 통해 도입된 엽록소에서 자연적으로 녹색을 얻는다. 엽록소는 물에 녹지 않으며, 먼저 소량의 식물성 기름과 혼합하여 원하는 용액을 얻는다.
엽록소 생물학적 용도
2002년 연구에 따르면 "어두운 곳에 보관된 잎과 달리 강한 빛에 노출된 잎에는 분해된 주요 안테나 단백질이 포함되어 있으며 이는 분리된 단백질의 조명에 대한 연구와 일치한다"라는 사실이 밝혀졌다. 이는 식물의 단기 행동에서 "활성 산소가 생체 내에서 역할을 한다"는 가설을 뒷받침하는 것으로 나타났다.
세포 분열
세포 분열(細胞分裂, cell division)은 하나의 모세포가 분열하여 2개 또는 그 이상의 딸세포로 나뉘는 과정이다. 세포 분열은 주로 세포 주기의 한 부분으로 발생한다. 진핵생물의 세포 분열은 각 딸세포가 모세포와 유전적으로 동일한 체세포분열과 딸세포의 염색체 수가 반으로 줄어들어 홑배수체 생식자를 만드는 생식적인 세포 분열인 감수분열로 2가지로 구분된다. 세포생물학에서 체세포분열(mitosis)이란 세포 주기의 한 부분으로, 복제된 염색체가 2개의 새로운 핵으로 분리되는 과정이다. 세포 분열은 전체 염색체 수를 유지하면서 유전적으로 동일한 세포를 만든다. 일반적으로 체세포분열 이전에 사이기(간기) 중 한 단계인 S기(DNA가 복제되는 시기)가 일어나며, 체세포분열 이후에는 한 세포의 세포질, 세포소기관, 세포막이 2개의 새로운 세포로 분리되는 말기와 세포질분열이 일어난다. 체세포분열의 각 단계를 통틀어 분열(M)기라고 한다. 감수분열의 경우 DNA 복제를 한 번 한 뒤 2번의 분열을 거치며 4개의 홑배수체 딸세포를 만든다. 이때 첫 번째 분열에서 각 상동 염색체 쌍이 분리되며, 두 번째 분열에서 각 복제된 염색체가 분리된다. 이 두 번의 세포 분열 주기는 생식 과정에 사용되며, 이는 마지막 진핵생물의 공통 조상에 존재했을 것이라고 여겨진다.
세포 분열
원핵생물(박테리아와 아키아)는 대개 이분법이라고 알려진 세포 분열을 통해 증식하며, 유전 물질을 2개의 딸세포에 동등하게 나누어준다. 대부분의 원핵생물이 이분법으로 분열하지만, 일부는 싹틈(옛 용어: 출아법)을 통해 세포 분열을 진행하기도 한다. 생명체와 상관없이 모든 세포 분열은 DNA 복제 이후에 일어난다.
아메바와 같은 단세포 미생물에서 세포 분열이 한 번 진행되는 것은 새로운 하나의 생명체가 만들어지는 생식과 같다. 더 큰 규모에서 체세포분열은 꺾꽂이로부터 자라는 식물과 같이 다세포 생물의 자손을 만들어주기도 한다. 체세포분열은 유성 생식을 하는 생명체가 하나의 세포로 이루어진 접합자(zygote)로부터 발생할 수 있게 하며, 감수분열을 통해 접합자를 만드는 생식자(gamete)를 만들 수 있도록 해준다. 세포 분열은 생명체가 성장한 이후에도 끊임없이 생명체를 구조를 유지하고 치유한다. 사람의 몸은 일생 동안 대략 1000조 번의 세포 분열을 경험한다.
세포 분열
세포 분열의 주요 관심은 원래의 세포 지놈(유전체; genome)을 유지하는 것이다. 분열이 일어나기 전 염색체에 저장된 지놈 정보는 반드시 복제되어야 하며, 복제된 지놈은 세포 분열 시 깔끔하게 나누어져야 한다. 이를 위해 세포를 유지하는 기반 대부분은 세대 사이에서 유전 정보를 일정하게 유지하는 데 관여한다.
세포 분열 박테리아에서의 세포 분열
박테리아의 세포 분열은 이분법이나 출아법을 통해 일어난다. 디비솜(divisome)은 박테리아의 세포 분열과, 세포가 분열하는 동안 속막과 바깥막의 수축, 그리고 분열하는 부위에서 펩티도글리칸의 합성에 관여하는 단백질 복합체이다. 튜뷸린 유사 단백질인 FtsZ는 세포 분열의 수축 고리(contractile ring)를 형성하는 데 중요한 역할을 한다.
세포 분열 진핵생물에서의 세포 분열
진핵생물에서의 세포 분열은 원핵생물의 세포 분열보다 훨씬 복잡하다. 염색체 수의 감소 여부에 따라 진핵생물의 세포 분열은 체세포분열(균등한 분열)과 감수분열(감소하는 분열)로 분류된다. 과거에 세포 분열의 원시적인 형태로 방추가 생성되지 않고 모세포의 대립유전자가 무작위하게 분배되는 무사분열(amitosis)의 개념이 제시되었지만, 과학적 증거가 불충분하여 존재하지 않는 개념으로 여겨진다.
체세포분열(아래 참고)에서는, 사이기의 S기 때 복제되어 2개의 자매 염색분체를 가지는 염색체는 배열된 뒤 각 자매 염색분체가 나뉘어 딸세포로 나뉘어 들어간다.
감수분열에서는, 감수 1분열 때 상동 염색체 쌍이 짝지어진 뒤 딸세포로 나뉘어 들어간다. 감수 2분열 때는 체세포분열과 비슷하게 염색분체가 나뉘어 딸세포로 분배된다. 사람과 다른 많은 생명체들은 감수분열을 통해 생식자(gamete)를 생성한다. 특히 식물에서는 다른 생명체와 다르게 감수분열을 통해 홑배수체(n) 배우체로 발아하는 홀씨(포자)를 생성한다.
세포 분열 진핵생물 세포 분열의 시기
사이기(간기, interphase)는 체세포분열, 감수분열, 세포질분열을 진행하기에 앞서 반드시 거쳐야 하는 과정이다. 사이기는 G1기, S기, G2기의 3개의 주요 시기로 이루어진다. G1기는 세포가 성장하는 시기로, 세포가 DNA 복제를 준비하기 위한 특수화된 세포 기능이 일어난다. 사이기에는 세포가 계속 발생을 이어나갈지 혹은 발생을 중지할지 결정해주는 체크포인트가 존재한다. 이 체크포인트 중 하나는 G1기와 S기 사이에 있으며, 이때 세포의 크기와 DNA가 손상 유무를 확인한다. 두 번째 체크포인트는 G2기에 있으며, 이때는 세포 크기와 DNA 복제 유무를 확인한다. 마지막 체크포인트는 중기에 위치하는데, 이때는 방추가 염색체에 올바르게 연결되었는지 확인한다. 각 체크포인트는 사이클린(cyclin)과 사이클린-의존성 카이네이스(cyclin-dependent kinase)에 의해서 조절된다. 특정 사이클린의 양이 많아지면 사이클린-의존성 카이네이스와 결합하여 효소 활성을 통해 세포 주기가 돌아갈 수 있도록 조절한다.
세포 분열 진핵생물 세포 분열의 시기
S기에는 유전 물질이 유지될 수 있도록 염색체가 복제된다. G2기에는 세포가 M기에 돌입하기 전 성장의 마지막 시기를 거치며, 방추가 합성된다. M기는 세포 종류에 따라 체세포분열을 할지 감수분열을 할지 결정된다. 이때 체세포는 체세포분열을 하고, 종자세포는 감수분열을 하여 생식자(gamete)를 만든다.
전기(prophase)는 M기의 첫 단계이다. 이 단계에서 핵막이 분해되고, 긴 염색질 가닥은 응축하여 짧고 굵은 염색체를 형성한다. 핵소체는 사라지고, 미세관이 염색체의 중심절에 위치하는 원반 모양의 방추부착점(kinetochore)에 부착한다. 염색체의 배열과 분리에 관여하는 미세관을 방추라고 부른다. 염색체는 현미경으로 보이게 되며, 자매 염색분체끼리 중심절에 연결되어 있다.
감수분열의 경우 전기 때 상동 염색체 쌍의 특정 부위에서 이중 가닥 DNA가 끊어지며 상동 염색체의 서로 염색체에 존재하는 비자매 염색분체끼리 재조합되는 교차가 발생한다. 이 과정은 DNA 복제와 전사 과정에서 토포소머레이스(toposomerase)의 메커니즘과 비슷하게, 매우 보존된 Spo11 단백질에 의해 일어난다.
세포 분열 진핵생물 세포 분열의 시기
중기(metaphase) 때는 염색체의 중심절이 세포에서 2개의 중심체 극과 동일한 거리에 위치하는 가상의 평면인 중기판(적도판)에 배열되며, 이때 코히신(cohesin)이라는 단백질이 염색분체 2개를 중심절에서 서로 붙들어준다. 세포의 미세관 형성 중심(microtubule organizing centers; MTOCs)에서 생성된 방추가 방추부착점에 붙고, 방추에 의해 염색분체의 중심절이 밀리거나 당기면서 염색체는 세포 중심에 배열된다. 이 시점에서도 염색체는 응축하고 있으며, 가장 응축된 상태와 근접한 상태에 도달한다. 또한 방추 섬유는 이미 방추부착점에 연결되어 있다. During this phase all the microtubules, with the exception of the kinetochores, are in a state of instability promoting their progression towards anaphase. 이 시기 동안 방추부착점에 연결된 미세관을 제외한 모든 미세관은 후기로 나아가도록 촉진시키는 불안정한 상태에 놓여 있다. 이 시점에서 염색체는 방추가 연결된 세포의 양쪽 극으로 나뉠 준비가 완료된다.
세포 분열 진핵생물 세포 분열의 시기
후기(anaphase)는 세포 주기에서 매우 짧은 단계로, 염색체가 중기판에 배열되었을 때 일어난다. 방추사부착점은 방추사가 부착되어 있을 때 후기 억제 신호를 방출하는데, 모든 염색체가 적절하게 배열되고 부착되었을 때 마지막 신호가 소멸되면서 후기로의 갑작스런 변화가 시작된다. 이 갑작스런 변화는 후기촉진 복합체(anaphase-promoting complex)의 활성에 의해 나타나며, 이 복합체는 중기에서 후기로 전환되도록 특정 단백질을 분해를 유도하는 기능을 지닌다. 분해되는 단백질 중 하나는 시큐린(securin)으로, 시큐린이 분해되면 활성을 가지는 세파레이스(separase)가 방출된다. 세파레이스는 자매 염색분체를 붙들고 있던 코히신 고리를 절단하여 염색체가 분리되도록 해준다. 염색체가 세포의 중앙에 배열되면, 이후 방추 섬유가 염색체를 양쪽으로 끌어당긴다. 복제된 염색체가 분리되면서 각 자매 염색분체는 하나의 염색체가 되어 서로 세포의 반대쪽 방향으로 이동한다. 염색체가 나뉘어 이동하는 동안, 세포와 세포질은 방추부착점에 붙지 않은 미세관에 의해 길어진다.
세포 분열 진핵생물 세포 분열의 시기
말기(telophase)는 체세포분열 및 감수분열의 마지막 단계로, 딸세포가 사이기 때 상태로 돌아가는 시기이다. 말기 때 각 극에 모였던 염색질 주변으로 새로운 핵막이 합성되며, 염색체가 풀어짐에 따라 핵소체도 다시 형성된다. 세포 내용물은 항상 동등하게 나뉘는 것은 아니며, 하나의 딸세포가 대부분의 세포질을 차지하는 난모세포 형성과 같이 세포 종류에 따라 세포 내용물의 분배가 다양하다.
세포질분열(cytokinesis)은 세포 분열의 마지막 단계이다. 체세포분열이나 감수분열의 마지막에 세포질분열이 일어나면서 세포질이 나뉜다. 또한 이때 세포질이 비가역적으로 나뉘면서 2개의 딸세포가 만들어진다. 세포 분열은 세포의 운명을 결정하는 데 중요한 역할을 한다. 세포 분열이 비대칭으로 일어날 가능성이 있는데, 이 경우에 세포질분열을 하면 서로 완전히 다른 양이나 농도의 운명 결정 분자를 포함하는 딸세포가 만들어진다.
동물 세포에서는 수축 고리가 형성되면서 세포가 분열하는 방법으로 세포질분열이 일어나고, 식물 세포에서는 세포판의 형성된 후 세포벽이 발생해 2개의 딸세포로 나누는 방법으로 세포질분열이 일어난다.
분열 효모인 Schizosaccharomyces pombe는 G1기 때 세포질분열을 한다.
세포 분열 다양성
세포는 크게 핵의 유무에 따라 핵을 가지지 않는 원핵생물 세포와 핵을 가지는 진핵생물 세포로 나뉜다. 이런 구조적 차이에 의해 원핵생물 세포와 진핵생물 세포는 서로 똑같은 방법으로 분열하지 않는다. 또한 진핵생물의 줄기세포가 생식자(정자나 난자)로 바뀌는 감수분열과 몸의 체세포가 분열하는 체세포분열의 패턴도 서로 다르다.
세포 분열 분해
다세포 생물은 세포 분열을 통해 낡은 세포를 대체한다. 그러나 일부 동물에서는 세포 분열이 완전히 멈춘다. 사람 세포는 평균 52번 분열한 뒤 더 이상 분열하지 않는데, 이를 헤이플릭 한계(Hayflick limit)라고 부른다. 이때의 세포를 노화했다고 부른다. 각 분열 때마다 염색체에서 DNA 서열의 끝부분을 보호해주는 텔로미어가 점점 분해되며 짧아진다. 이렇게 텔로미어가 짧아지는 것은 사람에서 나이와 관련된 질병과 수명 단축에 부정적인 영향을 미치는 것과 연관이 있다. 한편, 암세포는 이처럼 텔로미어가 짧아지지 않고, 텔로미어 DNA 반복 서열을 다시 합성하여 무한히 세포가 분열할 수 있도록 해준다.
세포 분열 역사
세포 분열은 1835년 독일 식물학자인 후고 폰 몰에 의해 최초로 현미경을 통해 발견되었으며, 이때 관찰한 세포는 녹조류의 한 종류인 Cladophora glomerata이다.
1943년 커트 미셸(Kurt Michel)은 위상차현미경을 사용하여 최초로 세포 분열을 촬영했다.
세포 분열 추가 문헌
The Mitosis and Cell Cycle Control Section from the Landmark Papers in Cell Biology (Gall JG, McIntosh JR, eds.) contains commentaries on and links to seminal research papers on mitosis and cell division. Published online in the Image & Video Library of The American Society for Cell Biology
염색체
염색체(染色體, 영어: chromosome)란 생명체의 유전 정보를 유전자 형태로 운반하는, 핵산과 단백질로 이루어진 실 같은 구조로 정의된다. 유전 정보를 저장하거나 딸세포로 전달하는 역할을 하며, 세포를 관찰하기 위해 사용하는 특정 염료에 잘 염색된다고 하여 붙여진 이름이다
진핵생물의 염색체는 히스톤 단백질 등의 구조 단백질 도움을 받아 퍼진염색질(euchromatin) 또는 뭉친염색질(heterochromatin) 형태로 핵 전체에 일정 규칙을 가지고 퍼져 있다가, 분열기(M기)에 접어들면 염색체가 고도로 응축한다.
세포의 사이기에는 염색체가 복제되고, 분열기엔 복제된 염색체가 분리된다. 염색체가 복제되어 2개의 사본이 만들어졌을 때 그 절반을 염색분체(chromatid)라고 한다. 염색분체는 복제된 염색체에서만 정의되기 때문에 체세포분열 후기 때 복제된 염색체가 나뉘면 그 부분은 더 이상 염색분체라고 부르지 않고 염색체라고 부른다. 따라서 실제로 체세포분열 후기부터 세포질분열이 일어나기 전까지 일시적으로 하나의 세포는 2배의 염색체 수를 가지며, 세포질분열이 끝나면 딸세포가 각각 모세포와 같은 1배의 염색체 수를 가진다.
염색체
두배수체 생물들의 염색체는 모양과 크기가 같은 염색체가 보통 2개씩 존재하는데, 이는 어버이로부터 각각 하나씩 받았기 때문이다. 이러한 2개의 염색체를 ‘상동 염색체’라고 한다. 따라서 일반적으로 생물 염색체 수는 짝수 (염색체 수가 홀수가 되면 다운 증후군, 터너 증후군, 야콥 증후군, 클라인펠터 증후군과 같은 병에 걸린다.)이다. 몇몇 생물의 염색체 수를 살펴보면, 양파 16개, 무 18개, 옥수수 20개, 수박 22개, 벼 24개, 토마토 24개, 밀 42개, 감자 48개, 모기 6개, 초파리 8개, 코알라 16개, 개구리 26개, 고양이 38개, 사람 46개, 침팬지 48개, 누에 56개, 소 60개, 말 66개, 개 78개, 닭 78개이다. 개와 닭은 염색체 수는 78개로 같지만 서로 다른 종이고, 사람보다 더 많은 염색체 수를 가진 생물들이 많은 것으로 미루어보아 종의 지능과 염색체 수는 무관하다는 것을 알 수 있다. 즉, 돌연변이를 제외한 같은 종의 생물은 동일한 수의 염색체를 가지고 있으며, 닭과 개와 같이 염색체 수가 같아도 염색체의 모양과 크기가 다르면 서로 다른 생물 종이다. 성 염색체의 경우에는 XY형, XO형, ZW형, ZO형의 4가지 유형으로 나뉜다.
염색체 인간의 염색체
사람(인간)은 22쌍의 상염색체와 1쌍의 성염색체를 가지고 있고, 또 미토콘드리아에도 염색체를 가진다.
엑손
엑손(Exon)은 DNA 염기 서열 중 단백질의 구성정보를 담고 있는 부분이다.
진핵세포의 DNA에는 원핵세포의 DNA와 달리 실제로 단백질의 합성 정보를 갖는 부분과 그렇지 않은 부분이 섞여서 존재하고 있다.
전자의 부분을 엑손, 후자를 인트론(intron)이라고 한다
인트론은 단백질 전사를 시작하도록 유도하는
프로모터 등 전사를 돕는 정보를 가지고 있다.
단백질에 따라 전사 과정에서 의미없는 부분인 인트론을 잘라내는 과정이 일어난다. 엑손의 총합을 엑솜 이라고 한다.
엑손 mRNA
DNA 엑손과 인트론은 1차 RNA에 전사될때까지는 존재하지만 이 RNA가 mRNA(전령RNA)로 성장하면서 인트론은 제거된다.
인트론
진핵세포의 DNA에는 원핵세포의 DNA와 달리 실제로 단백질을 합성하는 부분과 아무런 의미가 없는 부분이 섞여서 존재하고 있다. 이때 의미없는 부분을 인트론(Intron)이라 한다.
따라서 진핵세포에서는 DNA에서 mRNA를 만드는 전사(transcription) 과정에서 의미있는 부분인 엑손끼리 잘라 잇는 과정을 거치게 된다.
인트론은 단백질을 만드는 데 관여하지 않는 DNA 부분으로 전사과정에서 pre-mRNA를 만드는 데 사용되지만 matured mRNA를 만드는 데 쓰이지 않고 잘려진다. 인트론은 진핵생물에서 흔하게 볼 수 있지만 원핵생물에서는 그렇지 못하고 tRNA, rRNA만 존재한다. matured mRNA에 남아있는 DNA전사부분을 엑손(exon)이라 한다. 인트론의 개수와 길이는 종(種)간에서뿐만 아니라 종 내부에서도 다르다.
Takifugu rubripes라는 복어는 인트론이 거의 없지만 포유류나 개화식물의 경우 엑손의 길이보다 길고 많은 수의 인트론을 가지고 있다.
인트론 개요
한 유전자(gene)에서 여러 가지 단백질을 생산하기 위해서 인트론은 유전자의 대체삽입(alternative splicing)을 허용하기도 한다. 대체삽입을 포함한 mRNA의 절단은 다양한 신호분자에 의해 수행된다. 예전에는 쓰인 적이 있지만 현재에는 쓰이지 않는 오래된 코드를 포함하기도 한다.
인트론의 대부분의 서열들은 알려진 기능이 없는 쓰레기 DNA라고 여겼지만 짧은 염기서열의 반복은 효과적인 mRNA절단에 영향을 미친다는 것이 밝혀졌다. 인트론 절단의 향상(intronic splicing enhancers)에 대한 정확한 과정은 알려져 있지 않지만 전사과정에서 스플라이오솜(spliceosome)을 안정화시키며 단백질과 결합하는 부위로 작용할 것으로 보인다.
인트론 개요
인트론의 발견으로 1993년 Phillip Allen Sharp와 Richard J. Roberts는 노벨 의학상을 수상했다.
I 그룹과 II 그룹 인트론은 스스로 잘려지는 인트론이다. 전사된 primary RNA를 절단을 촉매하는 리보자임(ribozyme)으로 불리며 RNA의 촉매제로서의 기능이 발견된 데 의의가 있다. 스스로 잘려지는 인트론의 발견자 Thomas Cech는 Sidney Altman과 1989년 노벨화학상을 공동수상하게 되었다.
인트론 인트론의 진화
인트론의 기원은 액틴과 같은 잘 보존된 유전자군에서 활발하게 연구되었다. 인트론의 진화적 기원에 대해서는 2가지 유력한 이론(초기모델, 후기모델)이 있다.
초기 인트론 모델에서는 조상의 유전자가 많은 수의 인트론을 포함했으나 진화를 거치고 종이 분화되면서 소실되거나 달라졌다(서로 다른 종의 유사한 기능의 유전자에서 비슷한 인트론 양식을 보이기도 한다.)고 주장한다.
후기 모델에서는 새로운 인트론의 도입을 위해 어떠한 사전조치를 한다고 가정하고 이 때문에 특정 유전자 변이의 같은 장소에서 유사한 인트론이 나타난다고 주장한다. 전혀 다른 2개의 종에서 같은 인트론 유형을 나타나는 수렴진화현상이 나타날 수 있다고 주장한다.
인트론 엑손의 구조변화는 점진적이고 주기적이며 코딩순서의 진화와는 별개로 일어난다.
원핵생물
원핵생물(영어: prokaryote)은 핵막이 없는 생물이다. 대부분 단세포 생물이라는 특징이 있다. 진핵생물처럼 디옥시리보뉴클레오타이드(deoxyribonucleotide, DNA의 구성 단위) 구성된 1개의 염색체(주 DNA, chromosome)를 가지고 있지만 진핵생물과는 달리 원형(circular) 구조이다. 또한 염색체 외에 여러 가닥의 작은 원형 DNA를 가지고 있으며 여기에는 생존에 필수적이지는 않지만 유용한 유전자들이 주로 위치한다. 원형 DNA 덕분에 복제 종료 문제(end replication problem)으로부터 자유로워 무한히 증식할 수 있다. 참고로, 진핵생물은 eukaryote라고 한다.
원핵생물 원핵생물의 번식
세균과 고균은 무성 생식, 대개 이분법을 통하여 번식한다. 유전자의 교환과 재조합은 여전히 일어나지만 이것은 단지 같은 것을 만들어 내는 과정이며 두 세포들 사이의 DNA의 이동인 수평적 유전자 이동의 형태이다.
원핵생물 원핵생물의 구조
원핵생물의 주요 구조는 다음과 같다.(상단의 그림 참조)(위키백과)
원핵생물 환경
원핵생물들은 지구상의 대부분의 환경에서 산다. 몇몇의 고균과 세균은 온도가 높고 염분이 높은 환경에서도 번성한다. 이러한 생물들을 극한성 생물이라고한다. 많은 고균들은 바다에 사는 플랑크톤과 같이 자란다. 공생하는 원핵생물들은 사람을 포함하여 다른 생물의 몸 안 또는 몸 위에서 산다.
원핵생물 원핵생물의 형태
원핵 세포는 다양한 형태를 갖는다. 그 중 네 가지 기본 형태는 다음과 같다.
원핵생물 질병
어떤 원핵생물들은 질병의 원인이 성립되기도 한다. 다음은 원핵생물(세균 또는 고균)이 인간에 감염되어 발생하는 질병들이다.
진핵생물
진핵생물(眞核生物, 영어: eukaryote 또는 eukaryota)은 진핵세포를 가진 생물을 말한다. 진핵세포(眞核細胞)는 세포 내에 핵으로 대표되는 다양한 세포소기관을 가진 세포들을 통칭하는 이름이다. 세포소기관 중 미토콘드리아나 엽록체는 과거 진화 과정에서 외부의 원핵세포들이 세포내 공생체로 도입된 경우로 생각되며, 그 외의 소기관들도 각각 특정한 업무를 수행하도록 분화되어 있다. 원핵세포의 DNA와는 달리, 진핵세포의 DNA에는 필요 없는 부분(인트론)이 대단히 많이 존재하며, 따라서 필요한 부분(엑손)을 이어서 mRNA를 만들게 된다. 또한 리보솜은 원핵세포보다 큰 80S이다.
진핵생물은 단계통군으로 나타나며, 3개의 생물 역 중 하나를 구성한다. 나머지 2개의 역은 세균과 고균으로, 원핵생물로 불리며 이상과 같은 특징을 갖고 있지 않다. 진핵생물은 모든 생명체 중에서는 일종의 소수이다. 심지어 인체에는 사람의 세포 수보다 10배나 많은 미생물이 들어 있다. 그러나 진핵생물은 계 수가 가장 많다. 3개의 역 중에 거의 가장 많은 종이 알려져 있다.
진핵생물 계통 분류
다음은 2006년 토머스 캐빌리어스미스가 제안한 생명의 나무 계통 분류이다.
2014년이 되자 지난 20년간의 계통발생학 연구에서 대략적인 합의가 나타나기 시작했다. 대부분의 진핵생물은 아모르페아(단편모생물 가설과 구성이 유사)와 식물과 대부분의 조류 계통을 포함하는 디포다(이전의 쌍편모생물)라는 두 개의 큰 계통군 중 하나에 속할 수 있다. 세 번째 주요 그룹인 엑스카바타는 측계통군이기 때문에 공식적인 그룹으로 폐기되었다.
다음에 제안된 계통발생에는 엑스카바타 생물군 중 단 하나의 그룹(디스코바)만 포함되어 있으며 피코조아가 홍조식물의 가까운 친척이라는 2021년 제안이 포함되어 있다. 프로보라는 2022년에 발견된 미생물 포식자 집단이다. 메타모나다는 아마도 디스코바, 아마도 말라이모나스문의 자매일 가능성이 있어 배치하기 어렵다.
펩타이드
펩타이드(영어: peptide)는 펩타이드 결합으로 연결된 아미노산들의 짧은 사슬이다. 펩타이드라는 용어는 "소화되다(digested)"라는 의미의 고대 그리스어 "πεπτός (peptós)", "소화하다(to digest)"라는 의미의 고대 그리스어 "πέσσειν (péssein)"에서 유래하였다. 아미노산이 20개 미만인 사슬을 올리고펩타이드라고 하며, 올리고펩타이드는 다이펩타이드, 트라이펩타이드, 테트라펩타이드를 포함한다.
폴리펩타이드(영어: polypeptide)는 보다 더 길고, 연속적이며, 가지가 없는 펩타이드 사슬이다. 따라서 펩타이드는 핵산, 올리고당류, 다당류 및 기타 분자들과 함께 생물학적 중합체 및 올리고머의 광범위한 화학적 부류에 속한다.
펩타이드
대략 50개 이상의 아미노산을 포함하는 폴리펩타이드를 단백질이라고 한다. 단백질은 생물학적 방식으로 배열된 하나 이상의 폴리펩타이드로 구성되며, 보통 조효소 및 보조 인자와 같은 리간드, 또는 다른 단백질 또는 DNA나 RNA와 같은 다른 거대분자, 또는 복잡한 거대분자 집합체와 결합한다.
펩타이드에 포함된 아미노산을 잔기라고 한다. 각각의 아마이드 결합이 형성될 때 물 분자가 방출된다. 고리형 펩타이드를 제외한 모든 펩타이드는 펩타이드 양쪽 말단에 각각 N-말단(아미노기)과 C-말단(카복실기) 잔기를 갖는다.
펩타이드 종류
많은 종류의 펩타이드들이 알려져 있다. 펩타이드들은 공급원과 기능에 따라 분류되거나 범주화되었다. 《생물학적 활성 펩타이드의 핸드북》(The Handbook of Biologically Active Peptides)에 따르면 펩타이드의 일부 부류에는 식물 펩타이드, 세균/항균 펩타이드, 균류 펩타이드, 무척추동물 펩타이드, 양서류/피부 펩타이드, 독 펩타이드, 암/항암 펩타이드, 백신 펩타이드, 면역/염증 펩타이드, 뇌 펩타이드, 내분비 펩타이드, 섭취 펩타이드, 위장 펩타이드, 심혈관 펩타이드, 신장 펩타이드, 호흡 펩타이드, 아편 펩타이드, 신경영양 펩타이드 및 혈액-뇌 펩타이드 등이 있다.
일부 리보솜 펩타이드는 단백질 분해의 대상이 된다. 이러한 기능은 일반적으로 고등 생물에서 호르몬 및 신호 분자로 기능하게 한다. 일부 미생물은 마이크로신 및 박테리오신과 같은 항생제로 펩타이드를 생성한다.
펩타이드 종류
펩타이드는 종종 인산화, 하이드록실화, 설폰화, 팔미토일화, 글리코실화 및 이황화물 형성과 같은 번역 후 변형을 겪는다. 일반적으로 펩타이드는 선형이지만 올가미 구조도 관찰되었다. 오리너구리 독에서 L-아미노산을 D-아미노산으로 라세미화하는 것과 같은 보다 더 특이한 변형도 일어난다.
비리보솜 펩타이드는 리보솜이 아니라 효소에 의해 만들어진다. 일반적인 비리보솜 펩타이드는 대부분의 호기성 생물에서 항산화 방어 성분인 글루타티온이다. 다른 비리보솜 펩타이드는 단세포 생물, 식물, 균류에서 가장 일반적이며, 비리보솜 펩타이드 합성효소라고 하는 모듈식 효소 복합체에 의해 합성된다.
이러한 복합체는 보통 유사한 방식으로 배치되며, 생성물에 대해 다양한 화학적 변형을 수행하기 위해 다양한 모듈을 포함할 수 있다. 선형의 비리보솜 펩타이드도 일반적이지만 이러한 펩타이드는 보통 고리형이고 고도로 복잡한 고리 구조를 가질 수 있다. 이러한 시스템은 지방산과 폴리케타이드를 만드는 체계와 밀접하게 관련되어 있기 때문에 혼성체 화합물이 종종 발견된다. 옥사졸 또는 싸이아졸의 존재는 보통 화합물이 이러한 방식으로 합성되었음을 나타낸다.
펩타이드 종류
펩톤(영어: peptone)은 동물성 우유 또는 단백질 분해에 의해 소화된 고기에서 유래한다. 작은 펩타이드를 포함하는 것 외에도 결과로 생성되는 물질에는 지방, 금속, 염, 비타민 및 기타 많은 생물학적 화합물이 포함된다. 펩톤은 생장하는 세균과 곰팡이를 위한 영양 배지에 사용된다.
펩타이드 단편은 공급원 단백질을 식별하거나 정량화하는 데 사용되는 단백질 단편을 나타낸다. 종종 이들은 통제된 샘플에 대해 실험실에서 수행된 효소 분해의 산물이지만 자연적인 영향에 의해 분해된 법의학 또는 고생물학 샘플일 수도 있다.
펩타이드 패밀리의 예시
이 부류의 펩타이드 패밀리는 일반적으로 호르몬 활성이 있는 리보솜 펩타이드이다. 이러한 모든 펩타이드는 세포에 의해 더 긴 "프로펩타이드(propeptide)" 또는 "전구단백질(proprotein)"로 합성되고 세포를 빠져 나가기 전에 절단된다. 이들은 신호전달 기능을 수행하는 혈류로 방출된다.
펩타이드 용어
펩타이드와 관련된 여러 용어는 길이에 대한 엄격한 정의가 없으며, 그 사용에서 중복되는 경우가 많다.
정의된 길이의 펩타이드는 IUPAC 숫자 접두사를 사용하여 명명한다.
중합체
중합체(重合體, polymer)는 단위체가 반복되어 연결된 고분자의 한 종류이다. 대개는 화학적 합성에 의한 고분자를 '중합체'라 칭한다. '중합체'(polymer)라는 용어는 1833년에 바젤리우스(Jons Jacob Berzelius)에 의하여 처음 사용되었다. 본래는 'Macromolecule'(고분자, 독일어에서 기원함 'Makromolekül')이 1900년대 이전에 주로 쓰이던 용어였으나, 차후 주로 화학적 결합에 의하여 동일한 단위체가 계속 반복된 형태를 '중합체'(polymer)로 칭하게 되었다.
중합체 중합체의 합성 및 물리적 특징
'중합체'는 대개 어떠한 단위체를 사용하였는가에 따라 다른 성질을 갖는다.
이와 같이 단위체인 스타이렌이 반복하여 연결된 구조를 만듦으로서 중합체를 합성하게 된다. 산업적으로 가장 많이 합성되는 중합체는 폴리에틸렌이며, 역사적으로 가장 유명한 예는 합성고무인 폴리아이소프렌이다. 폴리아이소프렌의 경우 분자 구조가 고무나무 수액에서 나오는 라텍스와 동일한 구조를 가지는 물질로서, 자연에서 얻어야만 했던 물질을 인간이 스스로 합성해낼 수 있었던 하나의 좋은 예이다.
중합체 중합체의 합성 및 물리적 특징
중합체의 물리적 특성을 결정하는 가장 중요한 두 개의 물리적 변수는 유리전이온도 (Tg)와 녹는점 (Tm)이다. 이 두 개의 변수는 각 중합체의 사용 용도를 결정하게 된다. 유리전이온도는 중합체가 액체 상태에서 유리처럼 과냉각액체 상태로 변하게 되는 온도를 말하는 것으로서, 중합체가 과냉각액체가 되기 시작하면 딱딱해지며 더 이상 흐르지 않는다. 이것은 단지 중합체의 점도가 매우 높아진 것으로서, 물질이 결정을 이루어 점도가 무한대로 커지는 것과는 다르다. 즉, 낮은 데보라수에서는 흐르지 않지만, 높은 데보라수에서는 흐르는 것을 관찰할 수 있다. 폴리스타이렌이 섭씨 100도 정도에서 유리전이를 일으키는데, 100도 이상에서는 액체이고 그 이하에서는 흐르지 않는다. 녹는점은 중합체 분자들끼리 결정을 만드는 온도이다. 그러나 이 결정구조는 중합체의 모든 부분으로 퍼져나가지 못하며 국지적으로 일어나게 된다. 즉, 녹는점은 유리전이 온도보다 낮으므로 과냉각된 액체상태의 중합체 내부에 작은 중합체의 분자 혹은 그 부분들로 이루어진 결정들이 생성되는 구조가 된다.