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광합성 광합성의 생체에너지학
광합성은 태양 에너지를 화학 에너지로 변환하는 물질대사 과정이다. 물질대사는 열역학적 개념인 엔탈피, 엔트로피, 자유 에너지의 변화로 설명할 수 있다. 광합성의 생체에너지학은 빛 에너지를 식물이 사용할 수 있는 에너지원으로 전환하는 것을 엔트로피 변화로 설명한다.
지구상에는 태양 에너지와 지구 내부 에너지(화산, 온천, 방사성 동위 원소), 이렇게 두 가지 종류의 자유 에너지원이 있는데 식물은 태양 에너지를 에너지원으로 사용한다. 태양 에너지는 전자기 복사에너지로서 생화학적 반응을 일으키게 하는데 엽록소 a와 같은 광합성 색소가 가시광선을 흡수하면 광합성 색소의 전자가 들떠서(전자가 에너지를 가지고 있음) 화학 반응(산화-환원반응)이 일어난다. 빛 에너지는 계의 자유 에너지로 표현되며 자유 에너지가 다른 에너지 형태로 변환될 때 완전히 전환되지는 못한다. 이것은 조사이어 윌러드 기브스의 에너지 정의인 "자유 에너지의 변화(ΔG)는 계의 엔트로피 변화(ΔS)와 엔탈피(ΔH) 변화와 관련이 있다."(라비노비치)에 근거하며 기브스 에너지 방정식은 다음과 같다.
광합성 광합성의 생체에너지학
ΔG = ΔH – TΔS
ΔG : 자유 에너지 변화량
ΔS : 엔트로피 변화량
ΔH : 엔탈피 변화량
T : 온도
일반적인 녹색식물의 광합성 과정은 다음과 같은 반응식으로 요약되며 자유 에너지의 변화를 보여 준다.
6CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O, -112 kcal/mol
1 mol 당 에너지 변화는 -112 kcal/mol(포도당 1mol 당 -672 kcal/mol)이고 빛의 자유 에너지는 120 kcal/mol이므로 8 kcal/mol 손실은 엔트로피에 의한 것이다. 기브스 방정식을 보면 계의 열에너지의 양(열에너지의 양은 계의 온도와 엔트로피의 크기에 의존함)이 적을수록 자유 에너지에서 이용 가능한 에너지인 엔탈피로의 변환이 많은 것을 의미한다(열역학 제2 법칙). 광합성 또한 엔트로피와 엔탈피의 상호 작용에 의해 에너지 변환이 일어나는 것이다.
광합성 광합성 효율
식물은 보통 3~6%의 광합성 효율로 빛 에너지를 화학 에너지로 전환한다. 흡수한 빛 중에서 화학 에너지로 변환되지 않는 것은 주로 열로 방출되며, 소량(1~2%)은 더 긴 파장에서 엽록소 형광으로 재방사된다. 이러한 사실은 엽록소 형광측정기를 사용하여 광합성의 명반응을 측정 가능하게 한다.
실제 식물의 광합성 효율은 전환되는 빛의 파장, 빛의 세기, 온도, CO2의 농도에 따라 다르며 0.1%~8%까지 다양하다. 비교해 보면, 태양광 모듈은 양산된 모듈의 경우 약 6~20%의 효율로 빛 에너지를 전기 에너지로 변환하고, 실험실 장치에서는 약 40% 이상을 전기 에너지로 변환한다.
명반응과 암반응의 효율을 둘 다 효율을 측정할 수 있지만, 명반응과 암반응 간의 관계는 복잡할 수 있다. 예를 들어, 명반응에서 생성된 ATP와 NADPH는 캘빈 회로 또는 C3 식물의 광호흡에 사용될 수 있다. 전자들은 또한 다른 전자 싱크(sink)들로 흐를 수 있다. 이러한 이유로 광호흡인 조건과 광호흡이 아닌 조건 하에서 수행된 반응을 구분하는 것이 일반적이다.
광합성 광합성 효율
광계 II의 엽록소 형광 측정기로 명반응을 측정할 수 있고, 적외선 가스 분석기로 암반응을 측정할 수 있다. 또한 엽록소 형광 측정기와 적외선 가스 분석기를 통합하여 사용하거나 두 개의 개별 시스템을 함께 사용하여 명반응과 암반응을 조사할 수도 있다. 적외선 가스 분석기와 일부 수분 센서는 신뢰할 수 있는 방법을 사용하여 광합성에 따른 CO2 변화와 ΔH2O를 측정할 수 있을 정도로 민감하다. CO2는 일반적으로 μmols/m2/s−1, ppm(parts per million) 단위로 측정되며, H2O는 일반적으로 mmol/m2/s−1 또는 mbar 단위로 측정된다. CO2의 동화, ΔH2O, 잎의 온도, 기압, 잎의 면적, 광합성 유효복사(PAR)를 측정함으로써 탄소 동화("A"), 증산("E"), 기공 전도도("gs"), 세포 내 CO2(또는 Ci)를 추정할 수 있도록 한다. 가장 일반적으로 사용되는 측정 매개 변수인 FV/FM과 Y(II) 또는 F/FM’을 몇 초 만에 만들 수 있기 때문에 식물 스트레스 측정에 엽록체 형광을 사용하는 것이 더 일반적이며, 보다 더 큰 식물 개체군의 측정을 가능하게 한다.
광합성 광합성 효율
주변 공기의 위와 아래의 CO2 수준을 조절할 수 있는 가스 교환 시스템은 서로 다른 CO2 수준에서 탄소 동화(C)/세포 내 CO2(Ci) 곡선을 측정하여 식물의 광합성 반응을 특성화한다.
엽록소 형광 측정기와 가스 교환 시스템의 통합은 광합성 반응과 광합성 메커니즘의 보다 정확한 측정을 가능하게 한다. 표준 가스 교환 광합성 시스템은 Ci(세포 내 CO2) 또는 기공 아래 공간의 CO2 수준을 측정할 수 있지만, 엽록소 형광 측정을 추가하면 Ci를 보다 정확하게 측정한 CC로 대체할 수 있다. 엽록체의 카복실화 부위에서의 CO2의 추정 또는 CC는 통합된 시스템을 이용한 엽육 전도도 또는 gm의 측정으로 가능해진다.
광합성 측정 시스템은 잎이 흡수하는 빛의 양을 직접적으로 측정하도록 설계되지 않았다. 그러나 엽록소 형광, P700 및 P515의 흡광도, 기체 교환 측정의 분석은 광계, 양자 효율 및 CO2의 동화 속도에 대한 자세한 정보를 보여준다. 다른 측정 장비로도 광합성 효율의 파장 의존성을 분석할 수 있다.
광합성 광합성 효율
양자 걸음으로 알려진 현상은 빛의 에너지 전달 효율을 크게 증가시킨다. 조류, 세균, 식물의 광합성 세포에는 광계라고 하는 안테나 모양의 구조로 배열된 발색단이라고 불리는 빛에 민감한 분자가 있다. 광자가 발색단에 의해 흡수되면 엑시톤이라고 하는 준입자로 변환되어 발색단에서 발색단으로 전달을 거쳐 광계의 반응 중심으로 전달된다. 광계는 광합성 색소와 단백질로 이루어진 복합체로 세포의 물질대사에 접근할 수 있도록 빛 에너지를 화학 에너지의 형태로 변환하는 분자들의 집합이다. 엑시톤의 파동 특성은 넓은 영역을 커버하고 여러 가능한 경로들을 동시에 시험해 볼 수 있게 해서 가능한 최소 시간 안에 대상에 도달할 가능성이 가장 높은 가장 효율적인 경로를 즉각적으로 "선택"할 수 있게 해 준다. 양자 걸음은 양자 현상이 일어나는 것보다 훨씬 높은 온도에서 보통 일어나기 때문에 매우 짧은 거리에서만 가능하다. 이것은 파괴적인 간섭의 형태로 나타나는 장애물 때문이기도 하다. 이러한 장애물들은 입자가 고전적인 "홉(hop)"을 통해 잠긴 위치에서 벗어난 후 다시 입자를 되찾기 전에 잠시 동안 입자의 파동 특성을 잃게 만든다. 따라서 광계의 반응 중심으로 전자의 이동은 일련의 통상적인 홉과 양자 걸음으로 다루어진다.
광합성 광합성의 진화
녹색황세균, 홍색황세균, 녹색비황세균, 홍색비황세균과 같은 초기 광합성 생물들은 산소 비발생 광합성을 한 것으로 생각되며, 전자공여체로 물이 아닌 다른 다양한 분자들을 사용했다. 녹색황세균과 홍색황세균은 전자공여체로 수소와 황을 사용한 것으로 생각된다. 녹색비황세균은 전자공여체로 다양한 아미노산들과 다른 유기산들을 사용했다. 홍색비황세균은 전자공여체로 다양한 비특이적 유기 분자들을 사용했다. 이러한 분자들의 사용은 당시에 원시 지구의 대기가 매우 환원성이었다는 지질학적 증거와 일치한다.
필라멘트 모양의 광합성 생물이라고 생각되는 화석은 34억년 전의 것으로 추정된다. 2018년 3월에 보고된 보다 최근의 연구는 광합성이 약 34억년 전부터 시작되었을 수도 있음을 시사한다.
광합성 광합성의 진화
지구 대기에서 산소의 주요 공급원은 산소 발생 광합성에서 생성되는 산소이며, 산소의 첫 출현은 종종 산소대폭발 사건이라고 불린다. 지질학적 증거는 남세균과 같은 산소 발생 광합성 생물이 약 20억년 전 고원생대 시기에 중요해졌음을 시사한다. 현존하는 식물들과 대부분의 광합성 원핵생물들은 산소 발생 광합성을 한다. 산소 발생 광합성은 물을 전자공여체로 사용하는데, 물은 광합성 반응중심에서 산소(O2)로 산화된다.
몇몇 동물들은 광합성 조류와 공생 관계를 형성했다. 이들은 산호, 해면동물 및 말미잘에서 가장 흔하다. 이것은 특히 이들 동물들의 단순한 신체 구조와 부피 대 비가 넓은 표면적 때문인 것으로 추측된다. 또한 해양 연체동물인 엘리시아 비리디스(Elysia viridis)와 엘리시아 클로로티카(Elysia chlorotica)는 먹이로 조류로부터 포획한 다음 체내에 저장하는 엽록체와 공생 관계를 유지한다. 이것은 연체동물들이 조류를 섭취한 후 몇 달 동안 광합성에 의해서만 생존할 수 있도록 해준다. 식물세포 핵의 유전자 중 일부는 연체동물들에게로 옮겨졌기 때문에 엽록체는 생존하는데 필요한 단백질들을 공급받을 수 있다.
광합성 광합성의 진화
보다 더 가까운 공생의 형태는 엽록체의 기원을 설명할 수 있게 해준다. 엽록체는 원형 DNA, 원핵세포의 70S 리보솜, 광합성 반응중심의 단백질 등 광합성 세균과 비슷한 점이 많다. 세포 내 공생설은 광합성 세균이 초기의 진핵세포에 의해(세포 내 섭취를 통해) 획득되어 최초의 식물세포를 형성하였다는 것을 시사한다. 따라서, 엽록체는 식물세포 내부에서 적응한 광합성 세균일 수 있다. 미토콘드리아와 마찬가지로 엽록체도 식물세포 핵의 DNA와는 별개로 자체 DNA를 가지고 있으며, 엽록체 DNA의 유전자는 남세균에서 발견되는 유전자와 유사하다. 엽록체 DNA는 광합성 반응 중심에서 발견되는 산화환원 반응에 관여하는 단백질들을 암호화하고 있다. CoRR 가설은 유전자 발현의 산화환원 조절을 위한 유전자 생성물과 함께 유전자의 공동 위치가 요구되며, 생체에너지 발생 세포소기관에서 DNA의 지속성을 설명한다.
광합성 광합성의 진화
광합성에서 전자공여체로 물을 사용하는 생화학적 능력은 현존하는 남세균(예전에는 남조류로 불림)의 공통조상에서 딱 한 번 진화하였다. 지질학적 기록에 따르면 남세균의 조상이 광합성에 물을 사용한 사건은 적어도 24억 5000만년~23억 2000만년 전에 지구 역사의 초기에 일어난 것으로 추정된다. 광합성을 했을 것으로 추정되는 시기 동안 지구의 대기에는 산소가 거의 없었기 때문에, 최초의 광합성 남세균은 산소를 생성하지 않았을 것이라고 여겨진다. 시생누대(약 38억년 전~약 25억년 전)의 퇴적암에 대한 지질학적 연구로부터 얻은 증거는 생명체가 35억년 전에 존재했다는 것을 나타내지만, 산소 발생 광합성이 언제 진화했는지에 대한 문제는 아직도 풀리지 않고 있다. 남세균의 진화는 약 20억년 전에 시작된 것으로 보이고, 이미 다양한 남세균의 생물상이 드러났다. 남세균은 원생누대(약 25억년 전~5억 4200만년 전)에 걸쳐 산소의 주된 생산자로 남았는데, 이는 부분적으로 바다의 산화환원 구조가 질소 고정이 가능한 광독립영양생물을 선호했기 때문이다. 녹조류는 원생누대 말기에 대륙붕에서 산소의 주된 생산자였으며, 중생대의 쌍편모조류, 원석조류, 규조류의 방사와 함께 녹조류는 바다에서 산소의 일차적인 생산을 담당했다. 남세균은 해양 환류에서 산소의 주요 생산자, 생물학적 질소 고정자, 변형된 형태의 해양 조류의 색소체로서 해양 생태계에서 중요한 역할을 한다.
광합성 광합성 연구의 역사
광합성의 단계 중 일부는 아직 완전히 이해되고 있지 않지만, 광합성의 전체 반응식은 19세기부터 알려져 왔다.
벨기에의 화학자인 얀 밥티스타 판 헬몬트는 17세기 중반에 식물이 사용한 토양의 질량과 식물이 자라면서 증가한 질량을 세심하게 측정하면서 광합성 과정에 대한 연구를 시작했다. 헬몬트는 토양의 질량이 거의 변하지 않았다는 것을 알게 된 후, 성장한 식물의 질량 증가는 화분에 첨가한 유일한 물질인 물로 인한 것이라는 가설을 세웠다. 헬몬트의 가설은 부분적으로 정확했는데, 식물의 증가한 질량의 대부분은 물 뿐만 아니라 이산화 탄소로 인한 것이다. 그러나 이것은 식물의 생물량 대부분이 토양 그 자체가 아니라 광합성의 투입물로부터 유래한다는 발상의 전환점이었다.
광합성 광합성 연구의 역사
영국의 화학자이자 신학자인 조지프 프리스틀리는 밀폐된 유리 종 속에서 양초를 태우면(CO2를 방출했다) 양초의 밀랍이 소진되기 전에 촛불이 매우 빨리 꺼진다는 것을 발견했다. 그는 또한 생쥐의 호흡이 양초를 태우는 것과 비슷한 효과를 낸다는 것을 발견했다. 프리스틀리는 밀폐된 유리 종 속에 식물과 생쥐를 함께 두면 모두 산다는 것을 실험하고, 이 실험을 통하여 식물은 해로운 공기를 신선한 공기로 만드는 능력을 가지고 있다고 설명하였다.
1778년에 네덜란드의 생물학자이자 화학자인 얀 잉엔하우스는 프리스틀리의 실험을 반복했다. 그는 식물에 빛을 비춰주었을 때만 쥐가 살 수 있다는 것을 알아내어 광합성에 햇빛이 필요하다는 것을 밝혀냈다.
광합성 광합성 연구의 역사
스위스의 목사, 식물학자이자 박물학자인 장 제네비어(Jean Senebier)는 1796년에 녹색 식물이 이산화 탄소를 흡수하고 빛의 영향을 받아 산소를 방출한다는 것을 증명했다. 그 후 얼마 지나지 않아서 니콜라스 시어도어 드 소쉬르(Nicolas Théodore de Saussure)는 식물이 자라면서 질량이 증가하는 것은 CO2 흡수량 뿐만 아니라 CO2 흡수량과 물의 양에 따라 변한다는 것을 알아냈다. 이로써 포도당을 생산하는 광합성의 기본 반응이 윤곽을 드러내게 되었다.
코르넬리우스 반 니엘(Cornelis Van Niel)은 광합성 작용을 설명하는 중요한 발견을 했다. 그는 홍색황세균과 녹색황세균을 연구함으로써 광합성이 광의존적인 산화환원 반응이며, 이산화 탄소가 환원되는 반응이라는 것을 처음으로 증명했다.
광합성 광합성 연구의 역사
로버트 에머슨(Robert Emerson)은 서로 다른 파장의 빛을 사용하여 식물의 생산성을 시험함으로써 명반응이 두 개의 광계를 가지고 있다는 것을 발견했다. 적색광만으로는 명반응이 억제되었다. 청색광과 적색광이 함께 주어졌을 때 광합성량이 훨씬 더 많았다. 따라서 두 개의 광계가 존재했는데 하나는 680nm 파장의 빛을 잘 흡수하는 광계 II 이고, 다른 하나는 700nm 파장의 빛을 잘 흡수하는 광계 I이다. 광계 I 은 엽록소 a만을 포함하고 있으며, 광계 II는 주로 엽록소 a를 포함하며, 다른 광합성 색소 중에 이용가능한 엽록소 b를 포함하고 있다. 홍조류에는 붉은색 색소인 피코빌린이 있고, 갈조류와 규조류에는 푸코잔톨(fucoxanthol)이 있다. 이 과정은 광계 II 와 광계 I에서 양자의 흡수가 동일할 때 가장 생산성이 높으며, 안테나 복합체로부터 전달된 에너지가 광계 II 와 광계 I 사이에 나뉘어 전달된다.
광합성 광합성 연구의 역사
로버트 힐(Robert Hill)은 사이토크롬 b6(현재는 플라스토퀴논)와 사이토크롬 f로 구성된 반응 복합체가 있을 것이라고 생각했다. 이들은 충분한 환원제이기 때문에 사이토크롬 f를 환원시키기 위해 에너지가 필요한 플라스토퀴논에 의해 연결된다. 녹색 식물의 광합성 과정에서 발생된 산소(O2)가 물(H2O)로부터 기원한 것임을 입증하기 위한 추가적인 실험은 1937년과 1939년에 힐에 의해 수행되었다. 힐은 잎에서 분리한 엽록체들이 옥살산철(III), 페리사이아나이드 또는 벤조퀴논과 같은 인공적인 환원제의 존재 하에 빛을 비추면 산소를 방출한다는 것을 보여주었다. 힐 반응은 다음과 같다.
2 H2O + 2 A + (빛, 엽록체) → 2 AH2 + O2
여기서 A는 전자수용체이다. 따라서 빛이 없으면 전자수용체는 환원되고 산소가 발생한다.
샘 루벤(Sam Ruben)과 마틴 카멘(Martin Kamen)은 방사성 동위원소를 사용하여 광합성 과정에서 발생하는 산소가 물에서 기원한 것임을 확인하였다.
광합성 광합성 연구의 역사
멜빈 캘빈과 앤드루 벤슨(Andrew Benson)은 제임스 배스햄(James Bassham)과 함께 식물의 탄소 동화 경로(광합성 탄소 환원 회로)를 밝혀냈다. 탄소 환원 회로는 캘빈 회로로 알려져 있는데, 캘빈 회로라는 이름은 이 회로를 밝혀내는데 크게 기여한 벤슨과 배스햄의 공로를 무시하는 이름이다. 많은 과학자들은 탄소 환원 회로를 캘빈-벤슨 회로, 벤슨-캘빈 회로라고 부르며, 일부 과학자들은 캘빈-벤슨-배스햄 회로, 줄여서 CBB 회로라고도 부른다.
노벨 화학상을 수상한 루돌프 마커스는 전자전달계의 기능과 중요성을 발견하였다.
오토 하인리히 바르부르크와 딘 버크(Dean Burk)는 호흡에 의해 활성화된 CO2를 분열시키는 I-양자 광합성(I-quantum photosynthesis)을 발견했다.
1950년에 오토 칸들러(Otto Kandler)는 클로렐라 세포를 사용하여 생체 내에서 광인산화에 대한 최초의 실험적 증거를 제시하였으며, 그의 발견은 광의존적 ATP 합성으로 해석되었다. 1954년에 다니엘 I. 아논(Daniel I. Arnon) 등은 32P를 이용하여 분리된 엽록체에서 광인산화를 발견했다.
광합성 광합성 연구의 역사
루이스 N. M. 두이센스(Louis N. M. Duysens)와 얀 아메즈(Jan Amesz)는 엽록소 a가 빛을 흡수한 다음 사이토크롬 f를 산화시키는데, 다른 엽록소 a는 빛을 흡수한 다음, 사이토크롬 f를 환원시키는 것을 확인하고, 명반응이 두 개의 광계로 이루어진 반응이라는 것을 발견했다.
1893년에 찰스 레이드 반스(Charles Reid Barnes)는 "엽록소의 존재 하에 빛의 영향을 받아 이산화 탄소로부터 복잡한 탄소 화합물을 합성하는 생물학적 과정"에 대한 용어로 "photosyntax"와 "photosynthesis"라는 두 가지 용어를 제안했다. 시간이 지남에 따라 "광합성(photosynthesis)"이라는 용어가 일반적으로 사용되었다. 나중에 산소 비발생 광합성 세균과 광인산화의 발견은 "광합성(photosynthesis)"이란 용어의 재정의를 필요로 하게 되었다.
광합성 광합성 연구의 역사
제2차 세계 대전이 끝난 후인 1940년대 후반에 캘리포니아 대학교 버클리에서 화학자인 멜빈 캘빈, 앤드루 벤슨, 제임스 배스햄과 학생들 및 연구원들은 동위원소 14C와 종이 크로마토그래피 기술을 이용하여 광합성 탄소 대사의 세부 사항들을 정리하였다. 밀폐된 용기에 클로렐라를 넣어 배양하면서 방사성 동위원소로 표지된 14C를 공급하고 빛을 비추고, 일정 시간마다 클로렐라를 채취하고, 클로렐라의 구성 물질을 추출하여 2차원 종이 크로마토그래피로 분리하였을 때 단 1초 만에 CO2를 고정시키는 대사 경로로 인해 3-포스포글리세르산(3PG)라는 3탄소 화합물이 생성되었다. 이러한 독창적이고 획기적인 업적에 대한 공로로 멜빈 캘빈은 1961년에 노벨 화학상을 수상하였다. 이와 병행하여 식물생리학자들은 적외선 가스 분석의 새로운 방법과 순광합성 속도가 10~13 μmol CO2·m−2·s−1 인 리프 챔버를 사용하여 잎에서 일어나는 가스 교환을 연구하였으며, 모든 지상 식물들은 햇빛의 50% 미만의 지점에서 광포화되는 광합성 능력을 가지고 있다고 결론지었다.
광합성 광합성 연구의 역사
이후 1958년~1963년에 코넬 대학교에서 실시한 실험에서 옥수수는 40 μmol CO2·m−2·s−1의 훨씬 더 큰 광합성 속도를 가지고 있으며, 강한 햇빛 조건에서도 포화되지 않는다고 보고되었다. 옥수수의 이러한 높은 광합성 속도는 밀, 콩과 같은 다른 식물 종에서 관찰된 것보다 거의 두 배나 높았으며, 고등 식물들 간에 광합성의 큰 차이가 있음을 나타낸다. 애리조나 대학교에서 15종이 넘는 외떡잎식물과 쌍떡잎식물에 대한 정밀한 가스 교환 연구를 통해 잎의 해부학적 차이가 식물 종간의 광합성 능력을 결정짓는 중요한 요인이라는 것을 최초로 밝혀냈다. 옥수수, 수수, 사탕수수, 우산잔디를 포함하는 열대 초본들 및 쌍떡잎식물인 비름속 식물들에서 광합성 속도는 약 38~40 μmol CO2·m−2·s−1 이었고, C4 식물은 잎맥 주변을 빽빽하게 둘러싸고 있는 유관속초세포(bundle sheath cell)와 이를 둘러싸고 있는 엽육세포(mesophyll cell)의 2가지 서로 다른 형태의 광합성 세포로 구성되어 있다. 이러한 유형의 해부학은 식물학자인 고트리이프 하버란트(Gottlieb Haberlandt)가 19세기에 사탕수수의 잎 해부학을 연구하면서 크란츠 해부학(Kranz anatomy)이라고 명명하였다. 최고의 광합성 속도와 크란츠 해부 구조를 가지고 있는 식물 종은 광호흡을 하지 않고, 매우 낮은 CO2 보상점, 높은 최적 온도, 높은 기공 저항성, 가스 확산에 대한 낮은 엽육 저항성, 강한 태양 빛에서 광합성 속도가 포화되지 않는 것을 보여주었다. 애리조나 대학교에서의 연구는 ISI 1986에 의해 "Citation Classic"으로 지정되었다. 이 종들은 빛 조건하에서 CO2 고정의 첫 번째 안정적인 생성물이 말산과 아스파르트산과 같은 4탄소 화합물이었기 때문에 나중에 C4 식물로 명명되었다. 면화와 해바라기와 같은 크란츠 해부 구조가 결여된 다른 식물 종들은 CO2 고정의 첫 번째 안정적인 생성물이 3탄소 화합물인 3-포스포글리세르산(3PG)이기 때문에 C3 식물이라고 명명되었다. 공기 중의 CO2 농도가 1000 ppm 일 때, C3 식물과 C4 식물은 모두 약 60 μmol CO2·m−2·s−1의 비슷한 광합성 속도를 보였으며, C3 식물에서 광호흡의 억제 효과를 나타냈다.
광합성 광합성에 영향을 미치는 요인
광합성에 영향을 미치는 세 가지 주요 요인들은 다음과 같다.
총광합성량은 다양한 환경 요인에 의해 제한된다. 여기에는 이용 가능한 빛의 양, 식물이 빛을 포획하기 위한 잎의 면적(다른 식물에 의한 그림자가 광합성의 주요 제한 요인임), 광합성을 지원하기 위해 엽록체에 이산화 탄소를 공급할 수 있는 속도, 물의 이용 가능성 및 광합성을 수행하기 위한 적절한 온도 등이 모두 포함된다.
광합성은 생물권으로 자유 에너지가 투입되는 주요 경로이며, 식물의 생명 활동에서 매우 중요하다.
식물 군집 내에서 빛의 조사량은 시간과 공간에 따라 매우 다양하다.
20세기 초에 프레더릭 블랙만(Frederick Blackman)과 가브리엘 하워드(Gabrielle Matthaei)는 빛의 세기(방사조도)와 온도가 탄소 동화 속도에 미치는 영향을 조사했다.
광합성 광합성에 영향을 미치는 요인
이러한 두 가지 실험은 다음과 같은 몇 가지 중요한 점을 보여준다. 첫째, 일반적으로 광화학 반응은 온도에 영향을 받지 않는 것으로 알려져 있다. 그러나 이러한 실험들은 온도가 탄소 동화 속도에 영향을 미치기 때문에 탄소 동화의 전체 과정에서 두 세트의 반응이 있어야 한다는 것을 분명하게 보여준다. 이들은 광의존적, 온도 비의존적인 '광화학적' 단계와 광비의존적, 온도 의존적 단계이다. 둘째, 블랙만의 실험은 제한 요인의 개념을 설명해준다. 또 다른 제한 요인은 빛의 파장이다. 수중 수 미터에서 서식하는 남세균은 기존의 광합성 색소에서 광유도 전하 분리를 일으키는데 필요한 정확한 파장의 빛을 받을 수 없다. 이러한 문제를 해결하기 위해 서로 다른 광합성 색소를 가진 일련의 단백질들이 반응 중심을 둘러싸고 있다. 이러한 단위를 피코빌리솜이라고 한다.
광합성 광합성에 영향을 미치는 요인
이산화 탄소(CO2)의 농도가 증가함에 따라 광비의존적 반응에 의해 당이 생성되는 속도는 다른 요인들에 의해 제한될 때까지 증가한다. 광비의존적 반응에서 이산화 탄소를 포획하는 효소인 루비스코는 이산화 탄소(CO2)와 산소(O2) 모두에 결합 친화력을 가지고 있다. 이산화 탄소의 농도가 높으면 루비스코가 이산화 탄소를 고정한다. 그러나 이산화 탄소의 농도가 낮으면 루비스코는 이산화 탄소 대신에 산소와 결합한다. 광호흡이라고 하는 이러한 과정은 에너지를 소모하지만 당을 생성하지는 않는다.
루비스코의 산소화효소 활성은 다음과 같은 여러 가지 이유로 식물에게 불리하다.
산소화효소 활성의 생성물은 3-포스포글리세르산(3탄소 화합물)이 아닌 2-포스포글리콜산(2탄소 화합물)이다. 2-포스포글리콜산은 캘빈-벤슨 회로에 의해 대사되지 않으며, 광호흡 과정에서 CO2를 방출한다. 그러므로 산소화효소의 높은 활성은 리불로스 1,5-이중인산을 재생성하고, 캘빈-벤슨 회로를 계속 돌리기 위해 필요한 당을 배출시킨다.
간략하게 요약하면 다음과 같다.
2 글리콜산 + ATP → 3-포스포글리세르산 + CO2 + ADP + NH3
루비스코의 산소화효소 활성의 생성물에 대한 회수 경로는 광의존적 산소 소비와 이산화 탄소의 방출을 특징으로 지어지기 때문에 일반적으로 광호흡으로 더 잘 알려져 있다. 보통 약 3%의 이산화탄소 농도에서 광합성 반응이 최대가 되며, 현재 대기 중의 이산화 탄소 농도(0.03%)로도 식물의 광합성에는 충분하다.
광합성 더 읽을거리
Gupta RS, Mukhtar T, Singh B (Jun 1999). “Evolutionary relationships among photosynthetic prokaryotes (Heliobacterium chlorum, Chloroflexus aurantiacus, cyanobacteria, Chlorobium tepidum and proteobacteria): implications regarding the origin of photosynthesis”. 《Molecular Microbiology》 32 (5): 893–906. doi:10.1046/j.1365-2958.1999.01417.x. PMID 10361294.
광합성 더 읽을거리
Rutherford AW, Faller P (Jan 2003). “Photosystem II: evolutionary perspectives”. 《Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences》 358 (1429): 245–253. doi:10.1098/rstb.2002.1186. PMC 1693113. PMID 12594932.
미켈란젤로 부오나로티
미켈란젤로 디로도비코 부오나로티 시모니(이탈리아어: Michelangelo di Lodovico Buonarroti Simoni, 문화어: 미켈란젤로 부오나로티, 1475년 3월 6일~1564년 2월 18일)는 이탈리아의 조각가, 화가, 건축가, 시인이다. 르네상스 시기를 대표하는 거장으로, 피렌체, 로마 등 이탈리아 여러 지역에 거주하면서 수많은 걸작을 남긴 위대한 예술가로 손꼽힌다. 그의 작품은 인생의 고뇌, 사회의 부정과 대결한 분노, 신앙을 미적으로 잘 조화시킨 것으로 평가된다.
미켈란젤로 부오나로티 생애
미켈란젤로는 유년 시절부터 조토와 마사치오의 작품들을 습작하며 그림에 많은 관심을 쏟아 집안에서 자주 꾸중을 들었다. 소년 미켈란젤로의 재능을 알아본 메디치가에서 아버지를 설득한 덕분에 미술 공부를 할 수 있었다. 13세 때 화가 도메니코 기를란다요에게서 그림을 배웠다. 14세 때부터 메디치 가문의 보호를 받으며 베르트르드 디 조반니를 통하여 도나텔로 작품을 배웠다.
1499년 미켈란젤로는 로마에 체류 중이었던 프랑스 출신 추기경 장 드 빌레르의 의뢰로 후에 성베드로 대성당에 놓일 《피에타》를 완성했다. 이 작품은 르네상스 시대 조각 예술의 대표적인 명작으로, 그의 수많은 피에타 상 중 최초의 작품이었다. 미켈란젤로는 이 작품을 자랑스럽게 여겨 유일하게 직접 자신의 이름을 새겼다.
1501년 피렌체로 돌아와 시청의 위탁으로 《다비드》를, 즉 소년 다윗 조각을 3년에 걸쳐 완성하였다. 계속하여 원형 부조인 성 모자를 만들고, 원형화 성 가족을 그렸다. 1504년 피렌체 시청의 위촉으로 대회장의 벽화 카시나 수중 접전도를 그리게 되었는데, 맞은편 벽에는 레오나르도 다 빈치가 앙기아리 기마 접전도를 그렸으므로 경쟁을 하게 되었다.
미켈란젤로 부오나로티 생애
1508년 바티칸 사도 궁전의 시스티나 성당의 천장화를 위촉받고 허리가 꺾이는 듯한 고통에도 4년 만에 완성하였다. 이효성 작가가 쓴 계몽사 그림위인전기《미켈란젤로》에 따르면, 당시 미켈란젤로는 비둘기의 허리처럼 허리가 굽혀지는 듯한 고통 속에서 그림을 그렸다고 한다. 1520년 피렌체의 메디치가 예배당에 안치할 조각상을 10년에 걸쳐 조각하는 한편, 산 로렌초 성당 부속 도서관 입구를 건축하였다. 이효성 작가가 쓴 계몽사 그림위인전기《미켈란젤로》에 따르면, 피렌체 공화국을 사랑한 미켈란젤로는 1529년 독일 카를 5세 군의 피렌체 포위 때 방위후에 메디치 가의 알레산드로 데 메디치와 사이가 나빠져, 1534년 카를 5세가 침략할 때에 방위 의원으로서 성을 쌓아서 고향을 지키고자 할 정도로 사랑하는 고향인 피렌체를 영원히 떠나 로마에 정착했다. 피렌체를 떠날 때 그는 같이 일한 노동자들에게 자신의 작품을 팔아서 임금으로 대신할 것을 부탁했다고 한다.
미켈란젤로 부오나로티 생애
로마로 거주지를 옮긴 미켈란젤로는 새로운 교황 바오로 3세로부터 시스티나 경당의 정면 대벽화를 위촉받고, 노령으로 발판 위에서 떨어져 가면서까지 혼자 꾸준히 그려 6년에 걸쳐 《최후의 심판》을 완성하였다. 바오로 3세는 미켈란젤로의 실력을 존중하여, 어느 추기경이 미켈란젤로를 무지하다고 업신여기자, "무식한 사람은 추기경님입니다. 추기경님은 미켈란젤로의 작품을 이해할 수 있겠습니까?"라고 말씀하며 편들어 주었다 한다.(이효성,1996)
1550년 바티칸 파올리나 예배당의 프레스코 벽화 《바오로의 회심》(1549년)과 《십자가의 베드로》(1550년, 성 베드로가 십자가에 거꾸로 매달려 처형되는 순교 그림)를 완성했다. 1542년 교황 바오로 3세는 미켈란젤로에게 로마 가톨릭의 출발점인 성 베드로와 성 바오로를 그려 줄 것을 부탁했고, 미켈란젤로는 기독교 공동체의 선교사로서 경건하게 살아간 두 성인의 그림을 그리면서 로마 가톨릭의 지도자인 교종들을 비판하는 뜻을 담아냈다.
1550년대 이후 미켈란젤로는 죽음을 의식하면서, 십자가에 매달린 예수를 그린 열두 점의 드로잉을 남긴다. 이는 그의 만년 스타일을 대표하는 것으로 평가된다.
미켈란젤로는 성 베드로 대성전의 돔, 성 베드로 대성전의 《피에타》, 팔레스티나의 피에타, 론다니니 등을 미완성으로 남긴 채 1564년 89세를 일기로 긴 생애를 로마에서 마쳤다.
미켈란젤로 부오나로티 율리오 2세의 영묘와 《모세》 1505~1545
1505년에 미켈란젤로는 새로 임명된 교황 율리오 2세의 초대로 로마로 들어왔다. 그는 교황의 묘를 짓는 일을 위촉받았다. 두 사람은 함께 거대한 예술 작품을 상상하는 동시에 세계의 여덟 번째 경이를 만들 꿈을 꾸었다. 3층 높이에 실물대 조각상 40점, 벽감, 엔타블러처, 괴이한 장식물, 청동 부조 등이 포함된 거대한 건축물 구상했다.
르네상스 시기의 가장 웅장하고 고상한 장례 기념물 중 하나인 이 건축물은 방대한 작업이었기 때문에 미켈란젤로에게는 평생의 부담으로 남았다. 그의 전기 작가이자 제자인 아스카니오 콘디비에 따르면, 미켈란젤로는 "나는 이 영묘에 묶여서 청춘을 다 보내고 말았다."라고 불평했다.
교황의 후원을 받았으나, 미켈란젤로는 이 작업 외에도 수많은 작업을 맡아서 진행했기에 무덤을 완공하는 데 무려 40년이나 걸렸다. 본래 성 베드로 대성당에 세워질 계획이었으나, 나중에 율리오 2세를 기념하는 교회로, 베드로가 투옥되었을 때 묶였던 쇠사슬이 보관된 산 피에트로 인 빈콜리 성당에 세워졌다. 완성된 모습은 처음 구상과 달리 2층으로 구성되어 있었으나, 장대하기는 여전히 마찬가지였다.
미켈란젤로 부오나로티 율리오 2세의 영묘와 《모세》 1505~1545
바닥에는 카피톨리노 언덕의 고대 폐허에서 가져온 60센티미터 높이의 '오래된 대리석' 조각 열세 개를 깔아 대좌로 삼았고, 그 위에 조각상을 놓아서 돋보이게 만들었다. 2층의 네 기둥은 위로 갈수록 좁아져서 관람자 시선을 저절로 하늘로 향하게 유도한다. 기둥 위의 기다란 촛대 네 개와 인간 형태의 문장은 건축물 전체가 하늘로 녹아드는 듯한 느낌을 조성한다. 위에 뚫린 직사각형 창문 넷과 오픈 아치에서는 교회 안쪽의 합창대 목소리가 울려나와 마치 천사들이 영혼을 영접하는 것 같은 분위기를 자아낸다. 지상에서 천상으로 자연스레 영혼이 여행할 수 있도록 봉사하는 건축물을 이룩한 것이다.
미켈란젤로 부오나로티 율리오 2세의 영묘와 《모세》 1505~1545
아래층 중앙에 놓인 1545년에 완성한 《모세》상이 가장 유명하다. “덩치가 엄청나게 큰 당당한 인물이라는 느낌이 실제와 상상 양쪽 측면 모두에서 작동한다. 그는 마치 하느님에게 말을 걸려는 것처럼 측면을 응시한다. 그는 이미 신성을 보고 온 사람이므로 그의 얼굴은 인간 이상의 얼굴이며, 따라서 평범한 인간들로서는 감히 쳐다볼 수 없는 얼굴이다. 상대방을 꿰뚫어보는 듯한 눈빛, 물결치는 얼굴 근육, 폭풍우 같은 머리카락, 짧은 두 뿔(모세가 시나이 산에서 하산할 때 그의 머리에서 뿜어져 나온 후광을 상징한다) 등이 《모세》가 내뿜는 강렬한 표현력에 기여한다. 기다란 오른손 손가락들은 묵직한 턱수염의 끝부분을 잡아당기고 있다. 잠재의식 속 생각이 무의식적인 불안한 동작을 활성화한 것이다. 소매 없는, 느슨한 상의는 대리석 조각의 한 걸작으로, 모세의 근육 구조를 감추는가 하면 드러낸다. 한편 무릎 위로 흘러넘칠 정도로 과도해 보이는 옷자락이 예언자의 독특하면서도 느슨한 각반과 신발을 오히려 잘 드러낸다.”
미켈란젤로 부오나로티 율리오 2세의 영묘와 《모세》 1505~1545
그 좌우의 두 여인상 《라헬》과 《레아》는 미켈란젤로가 온전히 완성한 최후의 조각상이다. 하늘에 호소하는 듯한 자세를 취한 라헬과 거울을 들여다보는 자세로 땅을 지향하는 레아는 서로 짝을 이루면서 각각 신앙과 선행, 명상적 생활과 활동적 생활을 상징한다. 본래 이 자리에 있어야 하는 남자 포로들과 달리, 여성이 모세의 좌우에 자리 잡음으로써 영묘 전체는 이스라엘 민족의 해방을 위한 모세의 투쟁(신체성)이 아니라 기도와 명상이라는 영적 언어(정신성)를 표현하게 되었다. 이는 이 영묘를 처음 구상했을 때인 서른 살의 미켈란젤로와 이 영묘를 완성했을 때인 일흔 살의 미켈란젤로의 차이를 보여 주는 듯하다.
2층 한가운데 누운 인물이 이 영묘의 주인인 교황 율리오 2세이고, 서 있는 모자상은 성모 마리아와 아기 예수이다. 묘를 위해 만든 조각상 중 6점은 최종적으로 배제했다. 그중 《반항하는 노예》와 《죽어가는 노예》로 알려진 조각상 2점은 루브르 박물관에 보관되어 있고, 나머지 4점은 피렌체의 아카데미아 갤러리에 있다.
미켈란젤로 부오나로티 시스티나 경당의 천장 벽화, 1508~1512
미켈란젤로는 시스티나 경당의 천장을 4년에 걸쳐 작업하였다.(1508~1512) 1508년 교황 율리오 2세는 미켈란젤로에게 시스티나 경당의 천장을 그림으로 장식할 것을 명한다. 콘디비의 설명에 따르면, 브라만테가 성 베드로 대성당을 작업 중이었는데, 미켈란젤로가 교황의 묘 공사에 위촉되었다는 사실에 분개하다가 교황을 설득해 미켈란젤로가 실패하도록 그에게 생소한 과제를 주었다고 한다.
미켈란젤로는 원래 천장을 지탱하는 삼각 궁륭에 열두 제자를 그리고, 천장 중앙에 장식으로 처리하라는 위촉을 받았다. 미켈란젤로는 율리오 2세를 설득해 재량권을 얻고, 천지창조, 인류의 타락, 예언자를 통한 구원의 약속, 그리스도의 계보 등 다양하고 더 정교한 작품을 제시했다. 이 작업은 가톨릭 교리 대부분을 표현하는 그림들이다.
미켈란젤로 부오나로티 시스티나 경당의 천장 벽화, 1508~1512
작품은 500평방미터의 천장 전체를 아우르며, 300명 이상의 인물을 포함하고 있다. 천장 한가운데에는 창세기에 나오는 아홉 가지 이야기로 구성되어 있고, 크게 세 부분으로 나뉜다. 하느님의 천지 창조, 하느님의 인간 창조와 하느님 은혜 밖으로 타락한 인간, 마지막으로 노아와 그의 가족이 보여 주는 인간의 상태이다. 천장을 지탱하는 삼각 궁륭에는 예수의 탄생을 예언하는 인간 열두 명이 그려져 있다. 이스라엘 예언자 일곱 사람과 고전 세계에 나오는 무녀 다섯이다. 천정 벽화에서 가장 유명한 그림은 아담의 창조, 에덴 동산의 아담과 이브, 노아의 홍수, 예언자 예레미아, 그리고 쿠마에 무녀이다.
미켈란젤로는 4년 동안 발판 위에 누워서 작업해야 했고, 이로 인해 관절염과 근육 경련을 얻었다. 천장에서 떨어지는 물감 안료로 인해 눈병도 생겼으나 1512년 마침내 작품을 완성했다.
미켈란젤로 부오나로티 시스티나 경당의 《최후의 심판》  1535~1541
1535년 미켈란젤로는 교황 바오로 3세로부터 시스티나 경당의 정면 대벽화를 위촉받고, 6년에 걸쳐 《최후의 심판》을 완성했다.
미켈란젤로 부오나로티 미켈란젤로 평전
로맹 롤랑이 쓴 《미켈란젤로의 생애》(이정림 옮김, 범우사)가 있다.
포트란
포트란(Fortran, 이전 명칭 FORTRAN)은 1954년 IBM 704에서 과학적인 계산을 하기 위해 시작된 컴퓨터 프로그램 언어이다.
FORTRAN은 수식(Formula) 변환기(Translation)의 약자이다.(IBM Mathematical Formula Translating System에서 유래.) 포트란은 알골과 함께 과학 계산용으로 주로 사용되는 언어이며, 당시 7명의 전문가가 약 2년 반 동안에 걸쳐 완성한 것이 포트란의 기본을 이루었고, 그 후 ANSI와 ISO에서 표준화하였다.
포트란은 산술 기호(+, -, *, / 등)를 그대로 사용할 수 있으며, 삼각함수·지수함수·대수함수 등과 같은 기초적인 수학 함수들을 자연스럽게 불러내어 쓸 수 있으며, 최근 첨단 과학계산에서 필수적인 벡터, 행렬계산기능 등이 내장되어 있는 과학 기술 전문언어이다.
포트란
포트란은 기후 및 기상예측, 자원탐사, 우주항공, 유체 및 구조해석, 계산화학, 양자 및 분자 동역학 계산, 천문학, 인공위성을 포함한 군사과학, 자동차 선박 설계, 반도체설계, 금융계산 등 거의 모든 산업분야의 초대형 과학계산 문제의 프로그래밍에 필수적인 언어이다.
위와 같이 특히 자연과학이나 공학에서의 중요한 거대한 계산문제들을 슈퍼컴퓨터들을 이용하여 해결하는 데 있어서 C언어와 같이 범용프로그래밍 언어에 속하는 프로그래밍언어들에 비해 탁월한 효율이 있는 과학계산 전문 언어이다. FORTRAN 66, FORTRAN 77, Fortran 90/95, Fortran 2003, Fortran 2008, Fortran 2018, Fortran 2023 으로 지속적으로 표준이 개정되고 있다.
전문적인 과학계산 문제를 풀기 위하여 프로그래밍하는 데 있어서 범용 프로그래밍 언어에 비해서 간단 명료하고 신속하게 프로그래밍을 작성할 수 있고 디버깅하는 데도 시간을 단축할 수 있으며 그 계산속도 또한 일반적으로 더 빠르다.
포트란 표기
FORTRAN 77까지 초기의 버전은 그 이름에 대문자를 사용하였으나, 현재는 Fortran으로 첫 문자만을 대문자로 표기한다.
Fortran 90부터 현재에까지 ISO, ANSI 모두 포트란에 대한 명칭은 "Fortran"을 사용한다.
포트란 표준화 기구
다른 컴퓨터 프로그래밍 언어에서도 그렇듯이 ANSI (미국 국가표준 협회) 와 ISO (국제 표준화 기구)의 두 표준이 통용된다.
포트란에 대한 ANSI 표준을 담당하는 위원회는 INCITS PL22.3(과거 X3J3)으로 짧게 J3로 부른다.
포트란에 대한 ISO 국제 표준을 담당하는 실무그룹은 ISO/IEC JTC1/SC22/WG5 로 WG5로 부른다.
현재 J3는 WG5의 지시 하에 활동하고 있으며, WG5를 구성하는 가장 큰 부분이다.
포트란 역사
1953년 존 배커스(John Warner Backus) 가 IBM 704 메인프레임머신에 사용할 프로그래밍 언어로 어셈블리어에 대한 대안으로 제시하였다. 이후 1956년 첫 번째 포트란 매뉴얼이 발표되었고, 1957년 대중에 첫 포트란 컴파일러가 등장한다. 그 이전의 프로그래머들은 손수 어셈블리어를 이용해야 했다.
IBM은 1958년 FORTRAN II, 1962년 FORTRAN IV를 출시하였다. IBM이 포트란을 내놓자 다른 여러 벤더에서 포트란 컴파일러를 각자의 시스템에 맞게 제작하기 시작하였다. 벤더들 각자의 이름을 가진 컴파일러를 개발하기도 하였지만 다수에서 IBM 포트란 버전과의 문법적 동일성을 강조하며 FORTRAN II, FORTRAN IV를 그 이름으로 컴파일러를 출시하였다. 하지만 각각의 기계 의존적 문법이 존재하였으며, 같은 코드로 여러 머신에서 동일한 동작과 결과를 얻고자 하는 사람들의 요구가 커졌다.
포트란 역사
Business Equipment Manufacturers Association(BEMA)은 포트란 표준화에 대한 논의를 시작하며, ANSI(당시는 ASA)에 표준 문법을 제출한다. IBM이 가장 영향력이 높았으므로 표준화는 IBM FORTRAN IV 컴파일러를 바탕으로 진행되었다. 1966년 ANSI의 승인을 얻게 되며, 첫 미국 포트란 표준이 발표된다. 대중에게 FORTRAN IV와 FORTRAN 66은 혼용되어 불리게 된다. 표준이라는 용어는 아직 생소하여 대중은 본인들이 사용하는 컴파일러의 이름인 FORTRAN IV를 사실상 표준과 같은 의미로 사용하였다.  이 표준은 산업 표준으로 널리 받아들여지게 된다.
이후 ISO(국제 표준화 기구)에서는 1972년 이 ANSI FORTRAN 66을 그대로 받아들여 포트란 국제 표준으로 받아들인다. ISO R1539-1972
ANSI FORTRAN 66 표준은 다음과 같은 문법을 포함하고 있다.
포트란 역사
FORTRAN 66 표준이 발표된 이후에도 각 컴파일러 벤더들은 표준에 포함되지 않는 각자의 부가적 확장 문법을 포함하는 포트란 컴파일러들을 출시하였으며, 이에 미 포트란 표준화 위원회(ANSI committee X3J3 - J3)가 1969년 결성되었다. J3는 FORTRAN 66 표준에 대한 개정을 논의하기 시작했다.
최종 안이 1977년에 확정되었으며 1978년 4월 ANSI의 승인을 얻게 된다. 이 ANSI 표준은 FORTRAN 77 이란 이름으로 불리고 그 공식 문서는 ANSI X3.9-1978이다.
ISO는 이 ANSI FORTRAN 77을 수용하여 포트란 국제 표준으로 받아들인다. 공식 문서는 ISO 1539:1980이다.
FORTRAN 66에 비해서 FORTRAN 77표준은 다음과 같은 몇 가지 특징적인 기능을 포함하게 된다.
포트란 역사
한편 ANSI FORTRAN 77에 몇 가지 문법이 추가된 미국 국방부(Department of Defence: DoD) 포트란 표준이 발표된다. 1980년대 이후에 전 미국에서 발표된 포트란 77 컴파일러 제품들은 대부분 ANSI 표준 뿐만 아니라 이 국방부 표준을 지원하도록 설계되었다.  MIL-STD-1753 in 1978.
다음과 같은 사항이 ANSI FORTRAN 77에 비해 추가되었다.
위 사항 중에서 INCLUDE 문법을 제외한 기능들이 이후 Fortran 90 포트란 표준에 추가된다.
컴퓨터 환경은 무어의 법칙이 지배하게 되면서 빠르게 변화되어가는 도중에 FORTRAN 77 표준에 대한 개정은 지지부진하게 되었다. 차기 버전이 나오기에 15년의 시간이 걸렸으며, 이 길었던 기간 동안 FORTRAN 77 표준은 포트란의 역사에서도 가장 중요한 표준이 되어 버렸다.
포트란 역사
Fortran 90은 1991년에 ISO에서 먼저 승인을 얻었으며, ISO/IEC 1539:1991(E) 가 ISO Fortran90 이 된다. 이전 FORTRAN XX 표준의 의미가 ANSI를 칭하였던 것에 비해서 Fortran XX 형태의 표기는 ISO 국제 표준을 의미하는 것으로 여겨지게 되었다. ANSI의 승인은 1992년에 이루어진다. 포트란의 현대화가 진행된 표준이며, Ada와 같은 여러 다른 언어에서 많은 아이디어를 가져왔다.
공식적인 표기가 FORTRAN에서 Fortran으로 바뀐 것을 포함하여, 다음과 같은 사항을 표준에 추가하였다.
Fortran 90 은 FORTRAN 77의 기존의 문법 중 몇 가지 사항을 Obsolescent로 분류하였다. 그에 비해 Deleted 항목은 0으로 FORTRAN 77문법 중 삭제가 일어난 것이 없게 된다. 즉, 모든 FORTRAN 77 표준 코드가 Fortran 90 표준에 부합하도록 정의되었다.
Obsolescent features
포트란 역사
포트란 표준 위원회는 10년단위의 major update 와 5년 단기의 minor update를 계획하는데, Fortran 95는 Fortran 90에 대한 minor update로 계획된다. 공식 문서는 ISO/IEC 1539-1:1997이다. 이는 Fortran 90에 대한 확장 기능을 제공하던 High Performance Fortran(HPF) 프로젝트의 영향을 받아 병렬 프로그래밍에 대한 지원을 목적으로 한다.
다음의 추가적 기능을 특징으로 한다.
Fortran 95에서는 Fortran 90에서 Obsolescent로 분류되었던 항목 중에서 몇몇 문법이 Deleted 항목으로 변화되었다. 즉, 과거 표준과의 일부 단절이 일어났다.
Deleted
Obsolescent
원래는 90에 대한 10년 단위 major update로 Fortran 2000이 계획되었으나, 합의가 늦어지고 Fortran 2003으로 발표된다.
Fortran 2003은 ISO/IEC 1539-1:2004가 공식 문서이다.
Fortran 2008은 2010년에 발표된 표준으로 ISO/IEC 1539-1:2010이 공식 문서이다. Fortran 2003에 대한 minor revision으로 다음과 같은 기능의 추가를 특징으로 한다.
Fortran 2018은 2018년에 발표된 표준으로 ISO/IEC 1539-1:2018이 공식 문서이다. Fortran 2008에 대한 minor revision에 해당한다.
Fortran 2023은 가장 최근의 포트란 국제 표준이며 2023년 11월 17일 발표되었다. ISO/IEC 1539-1:2023이 공식 문서이다.
포트란 예제
다음은 데이터 카드(천공 카드나 천공 테이프)에서 삼각형의 세 변의 길이를 읽은 후, 헤론의 공식으로 넓이를 구하여 출력하는 예이다.
다음은 대화형으로 사용자의 숫자 입력을 받아서 평균을 출력하는 프로그램이다.
알골 (프로그래밍 언어)
알골(ALGOL, Algorithmic Language의 준말)은 1950년대 미국에서 만들어진 포트란에 대항하여 유럽의 학자들을 중심으로 개발된 프로그래밍 언어이다. 알고리즘의 연구개발, 수치 계산과 논리 연산에 이용하기 위한 목적으로 만들어졌다. ALGOL은 여러 ALGOL계 언어의 총칭으로 ALGOL이란 이름의 프로그래밍 언어는 존재하지 않는다.
알골 (프로그래밍 언어) 역사
1958년 취리히에서 열린 국제회의에서 제안된 것이 그 기원으로 여겨진다. (이 언어는 후에 ALGOL 58로 불리게 되지만, 당초의 이름은 IAL이었다.)
1960년에 제안된 ALGOL 60 은 그 문법이 BNF 표기법으로 기술되었으며 구조화된 프로그래밍의 형태를 갖고 있었다.
ALGOL 60은 절차형 언어로는 최초로 재귀호출이 가능한 프로그래밍 언어였다. 또한 PL/I, 파스칼, C 언어 등 이후 언어의 발전에 큰 영향을 주었다. 그러나 현재는 거의 이용되지 않고 있다. 인자 전달에 있어서 알골에 특징적이었던 "이름 전달" 방식도 이후의 언어에서는 거의 찾아볼 수 없게 되었다.
알골 (프로그래밍 언어) 역사
표준으로 IFIP TC/WG2.1에서 ALGOL 60이 제정되었다. 이후에는 이어지는 표준화 작업은 진행되지 않고 1984년에야 ALGOL 60에 상당하는 것이 ISO 표준으로 지정되었다.
z
1968년에는 ALGOL 68이 개발되었다. ALGOL 68에서는 2단계 문법 Wijngaarden 표기법으로 문법이 기술되었다. ALGOL 60의 후계 언어가 제정되기까지 파스칼을 설계한 Wirth의 ALGOL W를 비롯한 여러 후보자가 있었지만, 결국은 ALGOL 68이 후계로 지정되었다. 그러나 너무 복잡하고 방대한 사양을 요구했기 때문에 ALGOL 68 컴파일러는 실제 구현이 어려웠고, Wijngaarden 표기법 또한 난해하여 실용적으로 보급되지 못했다.
알골 (프로그래밍 언어) 예제
다음은 n×m의 2 차원 배열 중 절대값이 가장 큰 요소를 찾아, 그 절대 값을 y에, 첨자를 i와 k에 저장하는 함수이다.
단오 (한국)
수릿날 또는 단오(端午)는 한국 전통 명절의 하나로, 음력 5월 5일이다. 무더운 한여름을 맞기 전 초하(初夏)의 절기이며, 모내기를 끝내고 풍년을 기원하는 기풍제를 지내는 때이기도 하다.
한국에서는 음력 5월 5일 단오와 관련된 전래 행사가 각 지방에서 열린다. 대한민국 중요무형문화재 제13호로 지정되어 있는 강릉 단오제가 2005년 유네스코 지정 세계무형유산 '인류구전 및 무형유산걸작'에 선정되었다.
단오 (한국) 명칭 및 시기
단오는 일명 '천중절(天中節)', '중오절(重午節)', '단양(端陽)', '오월절(五月節)'이라고도 한다.
수릿날이라고도 하는데, 명칭의 유래에 대해 다음과 같은 설이 있다.
이 외에도, 각 지방마다 독특한 명칭이 있다.
예로부터 한국에서는 월과 일이 모두 홀수이면서 같은 숫자가 되는 날은 생기가 넘치므로 좋은 날이라 생각하여 대개 명절로 정하고 이날을 즐겨 왔다. 단오의 '단(端)'자는 첫 번째를 뜻하는 글자이며, '오(午)'는 다섯을 뜻하므로 단오는 '초닷새(음력 5월 5일)'를 칭한다. 아울러 이 시기는 파종이 끝나는 때와 맞물려, 새로 지은 한 해 농사가 잘 되기를 기원하는 날이기도 했다.