hotchpotch/wikipedia-multilingual-ir-pairs huggingface dataset:
SPAS-12 작동 방식
반자동 사격과 펌프 액션의 두가지 작동 방식을 가진다. 반자동일 경우, 전면 손잡이가 잠기고 방아쇠를 당겨 약실에 들어간 탄환을 발사한 후의 다음 탄환의 장전은 가스에 의해 자체적으로 이루어지게 되며, 초당 4발의 탄환이 소비된다.
두 번째 방식은 펌프 액션으로 탄환을 발사한 후, 전면 손잡이를 안쪽으로 당겨 탄피를 약실에서 배출함과 동시에 약실에 채워넣는다. 이 방식은 주로 폭동을 진압하기 위해 최루가스탄을, 총기로 인한 인명 피해를 최소화하면서 용의자를 검거하기 위하여 고무탄을 발사할 때 유용하다.
이 두가지는, 전면 손잡이가 앞또는 뒤로 완전히 당겨졌을때, 총신 윗면에 위치한 버튼식 안전장치를 눌러 전면 손잡이를 잠금으로서 바꿀 수 있다. 옛 SPAS-12의 모델은 레버 방식의 안전 장치가 방아쇠보호대에 붙어있었다.
SPAS-12 변형
화기는 성능을 높이기 위해 개조를 거쳐 좀 더 좋게 변형시키는 작업을 거친다. SPAS-12 또한 마찬가지로 접철식 개머리판이 있으며, 일반 개머리가 존재한다. 그리고 전등 또는 레이저 조준기를 달수도 있는데, 때때로 SPAS-12의 변형 중의 일부는 5발들이 탄창을 쓰기도 한다.
부산 미국문화원 방화 사건
부산 미국문화원 방화사건(釜山美文化院放火事件)은 1982년 3월 18일 최인순, 김은숙, 문부식, 김현장 등 대한민국 부산 지역 대학생들이 부산 미국 문화원에 불을 지른 반미운동의 성격을 띄는 방화 사건이다. 불은 약 2시간 만에 꺼졌지만, 미국문화원 도서관에서 공부하던 동아대학교 재학생 장덕술(당시 22세)이 사망했고, 역시 동아대학교 학생 김미숙, 허길숙 외 3명은 중경상을 입었다.
전두환 정부는 이를 북한의 사주를 받은 학생 내지는 반사회성을 지닌 성격이상자들의 난동으로 규정하고 관련자들을 대대적으로 구속했는데, 구속 과정에서 천주교 신부 최기식과 한국교회사회선교협의회 관련자들까지 체포하면서 전두환 정권과 종교계 간의 싸움으로도 비화되었다.
부산 미국문화원 방화 사건
1983년 3월 8일 주범 문부식, 김현장은 대법원에서 사형 확정 판결을 받았다가, 일주일 만인 1983년 3월 15일 무기징역으로 감형되었고, 부산 미국문화원 방화사건 관련자들의 처벌수위가 낮아지면서 사건이 성공했다는 인식이 확산되었다. 이를 계기로 공격적인 반미주의 시위와 미국문화원, 미국대사관에 대한 방화, 투석, 기물파손 사건이 빈번히 발생했다. 이전에도 반미주의 운동은 존재했으나 이 사건 이후로 2000년대 중반까지 대한민국의 반미주의 학생운동이 가속화되었다. 일명 부미방, 1차 부미방, 부미방 사건이라고도 불린다.
그러나 당시 삐라의 '살인마 전두환 북침준비 완료', '전두환의 북폭작전', '민주주의를 염원하는 광주시민을 무참하게 학살한 전두환 파쇼정권을 타도하자', '최후발악으로 전두환 정권은 무기를 사들여 북침준비를 이미 완료하고 다시 동족상잔을 꿈꾸고 있다', '전두환 노태우가 북한 폭격을 계획하고 있다', '전두환 노태우가 반북한 여론을 조장한다'는 등의 주장 중 일부는 허위 사실로 확인되었다. 이들이 날린 삐라는 울산과 일본 쓰시마섬, 규슈까지 날아가 화제가 되기도 했으나 오보로 알려지면서 기사가 삭제되는 해프닝도 벌어진다.
당시 사건의 담당검사 중 한명은 최병국, 사건 당시 피의자들 중 허진수, 김화석을 변호한 변호사는 16대 대통령을 지낸 노무현이었고, 사건을 재판한 담당 판사 중의 한 명은 이회창이었다.
부산 미국문화원 방화 사건 사건 진행 과정
1982년 3월 18일 정오 12시~오후 2시 경 부산대학교 약대생 최인순과 부산여대 재학생 김지희는 부산시 대청동 부산미국문화원 건물 정문을 배회하다가 미국문화원의 담장을 넘어 잠입했다. 2시가 조금 넘자 고신대학생 문부식(사건의 주모자)과 부산대학교 학생 류승렬은 함께 현장 근처까지 택시로 휘발유를 운반해주었다. 사건을 최종 지휘한 문부식은 사건 당시 만 23세로 고신대학교 신학과 4학년 휴학중이었다. 고신대학교 신학과 학생 김은숙과 의과대학생 이미옥은 승용차에서 내려 양손에 휘발유 통 총 4개를 들고 문화원 정문 앞으로 접근했다.
미국문화원에 들어가 있던 최인순과 김지희는 미리 준비한 공구로 두꺼운 강재 대사관 문을 절단하고 김은숙과 이미옥은 휘발유통을 들고 문화원으로 들어갔다. 휘발유통을 나눠 든 4명은 미국문화원 문을 깨고, 실내에 잠입, 복도 바닥에 휘발유를 쏟아붓고 밖으로 뛰쳐나왔다. 최인순과 김지희는 곧바로 주머니에서 미리 준비한 가스 라이터와 성냥, 나무 젓가락에 알코올을 적신 솜뭉치를 매단 솜사탕 모양의 '방화봉'을 꺼내들어 불을 붙인 뒤 휘발유가 쏟아진 건물 안으로 던졌다. 한참 뒤 '펑'하는 폭발음과 함께 미국 문화원은 불길에 휩싸였다.
부산 미국문화원 방화 사건 사건 진행 과정
건물 밖에서 대사관의 화재를 지켜보던 김은숙, 이미옥, 최인순, 김지희 등은 발화를 확인하고 유인물을 들고 대신동 방향으로 사라졌다. 미국문화원이 발화하자 인근 주민들은 소방서에 신고하여 소방차가 오후 4시 경에 도착하였다. 김은숙과 이미옥에게 휘발유통을 전달한 문부식은 미국문화원 건너편 건물 2층 창가에 얼굴을 가린 뒤 장발에 금테 선글라스를 낀채 발화 장면을 카메라와 영상장치로 촬영, 녹화했다.
부산 미국문화원 방화 사건 사건 진행 과정
미문화원에 불길이 치솟은 직후 800미터 떨어진 부산 국도극장 3층으로 올라간 류승렬은 미리 대기하던 최충언과 박원식 등 대학생들 수십여 명과 함께 유인물을 뿌렸다. 복도 끝 창문이 열렸고 200~300여 장(추정)의 유인물이 거리에 쏟아졌다. 유인물들의 제목은 '살인마 전두환 북침준비 완료', '전두환의 북폭작전', '민주주의를 염원하는 광주시민을 무참하게 학살한 전두환 파쇼정권을 타도하자', '최후발악으로 전두환 정권은 무기를 사들여 북침준비를 이미 완료하고 다시 동족상잔을 꿈꾸고 있다' 등 10여 개의 구호가 인쇄된 유인물들이었다. 문화원 건물에 인접한 유나백화점 6층에서도 또 다른 유인물이 뿌려졌다. 이 유인물들에는 '미국은 더 이상 한국을 소국으로 만들지 말고 한국에서 물러가라' 등의 제목이 실린 200~300여 장의 유인물이 살포되었다.
미국문화원이 완전 전소된 뒤 소방차가 현장에 도착했고, 경찰 병력과 검찰, 대공부대가 출동했다. 발화자들의 정체를 알 수 없었던 초기 보도는 북한이나 북한의 사주를 받은 간첩의 소행으로 보도되었고, 이후 검은 화염에 휩싸인 건물에 소방관들이 물을 끼얹는 장면이 한 달 이상 핫이슈로 보도되었으며 뉴스의 헤드라인을 장식했다. 한국 뿐 아니라 해외 언론에도 불타는 미문화원은 톱뉴스로 보도됐다.
부산 미국문화원 방화 사건 원인
광주 민주화 운동 유혈진압을 묵인함으로써 사실상 전두환 군사정권을 지지한 미국에 대한 반감이 동기가 된 사건이다. 그러나 광주 학살을 미국이 직접 지시한 사건이라는 의혹 때문에 벌어졌다는 주장도 있다. 또한 민주화운동에 참여하던 부산 지역 기독교인 사건에 연루된 문부식 등은 개신교와 가톨릭이 모두 참여한 범 기독교 사회운동단체인 부산양서협동조합 회원이기도 하였다. () 한편 방화로 미국 문화원 도서관에서 공부중이던 학생 1명이 연기에 질식되어 숨지기도 했다.
부산 미국문화원 방화 사건 원인
미국은 더 이상 남조선을 속국으로 만들지 말고 이 땅에서 물러가라 우리의 역사를 돌이켜보건대, 해방후 지금까지 남조선에 대한 미국의 정책은 경제수탈을 위한 것으로 일관되어왔음을 알 수 있다. 소위 우방이라는 명목하에 국내 독점자본과 결탁하여 매판문화를 형성함으로써, 우리 민족으로 하여금 그들의 지배논리에 순응하도록 강요해왔다. 우리 민중의 염원인 민주화, 사회개혁, 통일을 실질적으로 거부하는 파쇼 군부정권을 지원하여 민족분단을 고정화시켰다. 이제 우리 민족의 장래는 우리 스스로 결단해야 한다는 신념을 가지고, 이 땅에 판치는 미국세력의 완전한 배제를 위한 반미투쟁을 끊임없이 전개하자. 먼저 미제 문화의 상징인 부산 미국문화원을 불태움으로써 반미투쟁의 횃불을 들어, 부산시민에게 민족적 자각을 호소한다.
 '살인마 전두환 북침준비 완료'
  1. 민주주의를 원하는 광주시민들을 무참하게 학살한 전두환 파쇼정권을 타도하자.
  2. 최후발악으로 전두환 군부정권은 무기를 사들여 북침준비를 이미 완료하고 다시 동족상잔을 꿈꾸고 있다.
  3. 진정한 통일을 원하는 민주시민들을 탄압 구속한 채, 허울 좋은 통일정책으로 더 이상 국민을 기만하지 말라.
부산 미국문화원 방화 사건 원인
  4. 한일경제협력 등 한국경제를 일본에 예속시키는 일체의 경제협상을 즉각 중단하라.
  5. 88올림픽은 한국경제를 완전히 파탄 나게 할 것이므로 그 준비를 즉각 중단하라.
  6. 노동자, 농민, 시민들은 더 이상 비참한 가난 속에서 시달릴 수 없다.
  7. 미국과 일본은 더 이상 한국을 속국으로 만들지 말고 이 땅에서 물러나라.
  8. 전두환 파쇼정권에 아부하는 관제언론 어용지식인들은 자폭하라.
  9. 졸업정원제, 교수추천제 등으로 학원을 통제하고 있는 5·30교육정책을 즉각 철폐하라.
그밖에 전두환의 북한 침략 기도, 전두환, 노태우의 북한 폭격 기도설의 내용이 실린 유인물들이 다수 있었다. 살포된 유인물들의 양은 정확하게 알 수는 없으나 각각 200~300여 장 정도로 추정된다. 수천여 장의 유인물들 중 일부는 부산과 경상남도 양산, 기장 지역의 해안가에서도 발견되었고, 전두환, 노태우의 북침 내용을 근거로 극우 단체들은 북한의 소행이라며 성토했다.
전두환 정권은 불순한 사상에 세뇌당한 일부 몰지각한 학생들의 소행으로 몰아세웠으며, 강경진압을 천명하였다. 그러나 '방화'라는 과격한 방식과 사건 현장에서 공부하던 1인의 학생 희생자가 발생함으로 해서 국민들의 공감대를 얻지 못하고 종결되었다. 그러나 이후의 반미주의 운동을 가속화시키는 촉매제 역할을 하였다.
부산 미국문화원 방화 사건 경과
불은 출동한 의용소방대원과 주민들의 협조로 약 2시간 만에 진압되었다. 그러나 미국문화원 도서관에서 공부하던 동아대학교 학생 장덕술(張德述, 22세, 동아대학교 상대경영학과 3년 재학)이 사망했고, 김미숙(金美淑, 당 24세, 동아대학교 회화학과 4학년), 허길숙(許吉淑, 당 24세 동대학 회화학과 4학년)과 그 외 3명이 화상으로 인한 중경상을 입고 병원으로 후송되었다.
부산 미국문화원 방화 사건 경과
당시 학생들은 방화만 한 게 아니라, 대사관의 방화를 확인한 뒤 근처 유나백화점과 국도극장에서 유인물을 뿌린 뒤, 현장을 출발하여 전두환군사독재정권에 반대하는 반체제 유인물을 부산 시내에 뿌리고 다녔다. 연일 수사속보가 보도됐고, 목격자들이 두명의 여학생이 승용차로부터 물통을 건네받은 장면, 두 명의 여학생이 정오부터 2시 사이에 미국문화원 주변을 배회한 것, 장발에 얼굴을 가리고 금테 선글라스를 낀 남성이 미국문화원 주변을 배회하였다는 진술, 동일한 인상착의의 남녀 학생들을 유나백화점과 국도극장에서 봤다는 시민들의 진술이 속속들이 나타나면서 범인들의 윤곽이 드러나기 시작했다. 미문화원 방화 현장에 있던 범인들이 여학생들이고 이들을 사주했을 것으로 추정되는 신원미상의 남성의 존재가 윤곽이 드러났다.
수배령이 떨어진 김은숙과 문부식은 원주교구청의 최기식 신부를 찾아왔고, 교회의 주선으로 사건 발생 14일 만인 1982년 4월 1일 문부식과 김은숙이 자수하게 된다.
이어 공범 3명과 전단살포자 3명, 의식화 학습을 같이 한 3명 등 11명이 검거되었다.
이들이 뿌린 삐라는 해운대의 해수욕장, 양산, 울산, 제주도, 일본 쓰시마섬 등에까지 날아갔다. 이후 전두환과 노태우가 북한을 폭격할 것이라는 기사가 일본 뉴스에도 보도되었지만 오보로 밝혀지면서 삭제되었다.
4월 2일 가톨릭 원주교육원에서 문부식과 김은숙에게 의식화 학습을 지도한 김현장이 사건의 배후조종혐의로 체포되었다. 주동자인 문부식과 총 16명이 구속 기소되었으며, 당시 가톨릭 원주교육원 원장 최기식 신부는 김현장을 숨겨주어 국가보안법 위반 및 범인은닉 혐의로 구속되었다.
부산 미국문화원 방화 사건 재판
1982년 3월 18일 사건이 발생하여 4월 29일 기소되어 11차례 공판 끝에 8월 10일에 부산지방법원 제3형사부(재판장 [[안문태, 신우철, 홍광식 판사)는 "일부 피고인이 임의성 없는 심리 상태에서 자백했다고 하나 녹음 테이프 등 제반 증거를 볼 때 이를 인정할 수 없고, 설령 의식화 학습을 하여 북을 이롭게 한 것은 차치 하더라도 사람이 있는 곳에 불을 지른 것은 절대 용납될 수 없다"고 했다.
그외 8명: 최고 징역7년 자격정지7년(박원식), 징역4년 자격정지4년(박정미). 징역3년(김화석), 허진수(징역2년), 징역2년 자격정지2년 집행유예3년을 선고하면서 10명에게 징역형 외에 자격정지를 병과하였다. 구속기소된 15명 중에서 문길환(36세) 등은 징역3년 자격정지3년 집해유예4년을 선고받고 석방됐고 불구속 기소된 이창복(43세)도 징역2년 자격정지2년 집행유예3년 선고받았다.
대구고등법원 제1형사부(재판장 노승두 부장판사)는 1982년 12월 13일에 선고했다.
부산 미국문화원 방화 사건 재판
대법원 선고 공판에서 국가보안법, 계엄령, 현주건조물방화치사상, 집회 및 시위에 관한 법률 위반으로 주동자 문부식과 김현장은 사형을 선고받았고, 나머지 피의자들은 국가보안법, 계엄령, 현주건조물방화치사상, 집회 및 시위에 관한 법률 위반으로 최하 징역 1년, 집행유예 2년 등으로 차등 선고되었다. 그 밖에 박정미 등 방화예비자와 가담 대학생 수십여 명이 체포, 일부는 구속되고 일부는 훈방조치 되었다. 최기식 신부는 징역 3년에 자격정지 3년이 선고되었다. 문부식과 김현장은 1983년 대법원 확정 판결 후 일주일만에 무기징역으로 감형되었다.
사건을 재판한 담당 판사는 훗날 한나라당 총재와 감사원장을 지냈던 이회창이었다.
미국 문화원 방화사건 이후 강원대학교 성조기 소각사건(1982년 4월), 대구 미 문화원 폭발사건(1983년 9월), 부산 미 문화원 투석사건(1985년 4월), 미국 대사관 방화미수, 서울 미 문화원이 73명의 대학생에 의해 점거되는 사건(1985년 5월), 부산미문화원이 서울대와 고려대 자민투 소속 대학생 23명에 의해 점거되는 사건(1986년 5월) 등의 반미주의에 입각한 학생운동이 전국 각지에서 진행되었다.
부산 미국문화원 방화 사건 재판
1982년 4월 15일 사건의 정당성을 옹호하는 한국교회사회선교협의회의 성명서 발표는 반미적 내용이 문제시되고, 극우 단체의 반발성 집회가 벌어지고 이슈화되면서 한국교회사회선교협의회 관계자들이 경찰에 소환되었다. 또한 사건 재판 과정에서 종교인의 구속으로 교회와 국가권력과의 문제가 제기되면서 가톨릭계의 반발을 시작으로 종교계로부터 정권의 종교탄압이라는 여론이 나오면서 교계의 반발을 일으켰고, 전두환은 종단 지도자들을 긴급 소집해 진압에 나섰다.
미국 내에서는 위험지역에 주한미군을 주둔할 필요가 있느냐는 여론이 들끓으면서 미국 내 반한 감정이 확산되었고, 반면 한국에서는 미국을 무조건적이고 절대적인 우방이라고 생각했던 과거와는 달리, 미국에 회의적이거나 비판적인 여론이 형성되었다.
부산 미국문화원 방화 사건 전두환과 민주정의당의 주장
전두환 정권은 사건을 주도한 대학생들을 성격 이상자, 정신이상자, 북한의 사주를 받은 대학생들이라고 주장했다. 민주정의당도 전두환의 주장을 옹호하며 시위에 가담한 학생들을 간첩이라고 규정하였다.
부산 미국문화원 방화 사건 평가와 비판
부산 미문화원 방화사건 이전에도 1980년 12월 9일 전라남도 광주시에서 발생한 광주 미국문화원 방화사건(1차 광미방 사건)을 비롯, 1980년 6월부터 각지에서 대학생 및 고등학생, 학생운동가, 농민운동가 등에 의한 주한미군이나 미국 대사관 등 미국관련 시설에 대한 공격이 있었고, 주한미군에 대한 공격도 있었다. 그러나 부산 미문화원 방화사건은 파급효과가 컸고, 이후 대한민국 내에서 벌어진 각종 반미운동에 영향을 주었다는 점에서 반미운동의 상징적인 의미로 기억된다.
반미운동이 어려운 곳으로 인식되어온 대한민국에서 돌발적으로 일어났다는 점에서 미국은 물론 한국의 국민과 국제사회를 충격 속에 몰아넣은 사건이었다. 이 사건 이후로 1980년대와 1990년대 중반까지 미국 대사관과 전국의 미국 문화원, 주한미군 주둔지 등 미군 관련 시설들이 대학생들의 공격대상이 됐다. 부산의 미문화원 방화사건은 한국에서의 반미 운동의 상징처럼 여겨지게 되었다.
부산 미국문화원 방화 사건 평가와 비판
시위의 과격성과 시위 도중 문화원 도서관에서 공부하던 대학생 1명이 억울하게 사망하고, 부상자가 속출하여 무고한 희생자를 낳았다는 비판을 받았다. 투쟁의 성격이 격렬하고 대담하였으며, 무고한 희생자가 나왔다는 점 또한 지적되었다. 일반인들뿐만 아니라 재야운동권에서도 모험주의적·폭력적 투쟁방식이 지적되어 성찰의 대상이 되기도 하였다.
부산 미국문화원 방화 사건 기타
이들이 뿌린 피켓과 삐라가 일본까지 날아가서 전두환 정권이 북한 폭격을 준비한다는 기사가 오보로 보도됐다가 삭제되는 해프닝도 벌어졌다.
광주 민주화 운동과 부산 미문화원 방화사건의 관련자를 숨겨준 천주교 신부에 대해 정당행위를 부정하고 범인은닉죄로 처벌한 판례를 남겼다. 이회창 대법관이 참여한 재판이며, 한국의 대표적 인권 변호사라는 황인철 변호사 등이 변호한 사건이다.
부산 미국문화원 방화 사건 기타
반민주적 반민족적 현군부파쇼정권을 지탱시켜 주는 가장 큰 힘은, 정치적 기반도 경제력도, 경찰력도, 군사력도 아니며, 바로 비정상적이고 불평등한 한미관계라고 생각합니다. ……이 시점에서 저는 과연 미국이 이땅에 온 목적이 무엇이었던가를 묻고 싶습니다. ……유신정권 20년 간 미국은 민주주의를 거부하는 군부정권을 지원해오지 않았습니까? ……주한미군의 허락 없이는 대규모의 병력이동이 불가능하다면, 광주사태시 수많은 공수부대요원을 광주에 투입시켜 전두환 군부가 단독적으로 시민들을 학살할 수가 있었겠습니까? ……어찌 우방으로 자처해온 미국이 그토록 잔인한 광주시민학살을 지원할 수 있단 말입니까? 광주시민을 죽인 무기는 바로 소위 '한미군사협정'하에 우리 국민들의 세금으로 사들였던 미국산 무기가 아니었겠습니다.
시트르산 회로
시트르산 회로(영어: citric acid cycle) 또는 TCA 회로(영어: tricarboxylic acid cycle) 또는 크렙스 회로(영어: Krebs cycle)는 세포 호흡의 중간 과정 중 하나로 산소 호흡을 하는 생물에서 탄수화물, 지방, 단백질 같은 호흡 기질을 분해해서 얻은 아세틸-CoA를 CO2로 산화시키는 과정에서 방출되는 에너지를 ATP(또는 GTP)에 일부 저장하고, 나머지 에너지를 NADH + H+, FADH2에 저장하는 일련의 화학 반응이다. 생성된 NADH + H+, FADH2는 전자전달계로 전달되어 산화적 인산화로 ATP를 생성하는 데에 사용된다. 시트르산 회로에서 최초로 생성되는 화합물을 정확하게 모르던 시기에 이 화합물이 3개의 카복실기를 가지고 있어서 트라이카복실산 회로(tricarboxylic acid cycle, TCA cycle)라고 이름이 붙여졌었다. 후에 이 트라이카복실산이 시트르산(구연산)이라는 것이 밝혀져서 시트르산 회로로 명명되었고, 발견자인 한스 크렙스의 이름을 따서 크렙스 회로라고도 불린다. 현재 대한민국의 고등학교 생명과학 II 교과서에서는 TCA 회로라고 표기되고 있지만, 대학교의 생명과학 개론서, 생화학 교재, 해외 원서에서는 시트르산 회로로 표기하는 경우가 더 많아서 이 문서에서도 시트르산 회로로 표기하기로 한다. 시트르산 회로는 다른 생화학 반응에서 사용되는 환원제인 NADH, 아미노산 전구체의 공급원이기도 하다. 많은 생화학적 경로에 대해서 시트르산 회로가 가지는 중요성은 시트르산 회로가 생물에서 가장 먼저 확립된 물질대사 체계 중 하나임을 시사한다.
시트르산 회로
시트르산 회로의 최초 반응은 아세틸-CoA와 옥살아세트산의 축합 반응이며, 이 반응에 따라 최초로 생성되는 시트르산의 이름을 따서 시트르산 회로로 명명되었다. 여기서 시트르산은 citric acid의 이온화 형태인 citrate로 생물체 내의 pH에서는 이온화된 형태가 우세하다. 여기서 논의되는 다른 ~산들도 생물체 내에서 ~ic acid(-COOH)가 아니라 ~ate(-COO−)의 형태로 주로 존재한다. 시트르산 회로는 아세트산(아세틸-CoA의 아세틸기 부분) 및 산소를 소비해서 NAD+를 NADH로 환원시키고 부산물로 이산화 탄소와 물을 생성한다. 시트르산 회로에 의해 생성된 NADH는 산화적 인산화 경로로 공급된다. 시트르산 회로와 산화적 인산화를 통해 영양소를 산화시켜 ATP 형태의 사용가능한 화학 에너지를 생성한다.
시트르산 회로
진핵생물에서 시트르산 회로는 미토콘드리아 기질에서 일어나고, 원핵생물에서 시트르산 회로는 세포질에서 일어난다.
시트르산 회로 발견
시트르산 회로의 여러 구성 요소와 반응들은 센트죄르지 얼베르트의 연구에 의해 1930년대에 밝혀졌다. 센트죄르지 얼베르트는 시트르산 회로의 주요 구성 요소인 푸마르산에 관한 발견으로 1937년에 노벨 생리학·의학상을 수상했다. 센트죄르지는 비둘기 가슴 근육을 이용해서 이러한 발견을 하였다. 비둘기의 가슴 근육 조직은 분쇄기에서 분해되어 수용액에 두어도 산화능력을 잘 유지하기 때문에 산화반응 연구에 매우 적합하다. 시트르산 회로 전체는 셰필드 대학교의 한스 아돌프 크렙스와 윌리엄 아서 존슨에 의해 1937년에 마침내 확인되었고, 이 공로로 1953년에 노벨 생리학·의학상을 수상했다. 시트르산 회로는 발견자인 한스 아돌프 크렙스의 이름을 따서 "크렙스 회로"라고도 불린다.
시트르산 회로 진화
시트르산 회로의 구성 요소는 혐기성 세균에서 유래되었으며, 시트르산 회로 자체가 한 번 이상 진화했을 수도 있다. 이론적으로 시트르산 회로에 대한 몇 가지 대안이 존재하지만, 시트르산 회로가 가장 효율적인 것으로 보인다. 만약 시트르산 회로에 대한 여러 대안들이 독자적으로 진화해 왔다면, 이들은 모두 시트르산 회로에 수렴한 것으로 보인다.
시트르산 회로 개요
시트르산 회로는 탄수화물, 지방, 단백질 대사를 연결하는 주요 대사 경로이다. 시트르산 회로의 반응들은 아세틸-CoA 형태의 아세트산(C2)을 2분자의 이산화 탄소로 완전히 산화시키는 8가지 효소에 의해 수행된다. 탄수화물, 지방, 단백질의 이화 작용을 통해 생성된 아세틸-CoA가 시트르산 회로로 들어간다. 또한 시트르산 회로 1회전당 3분자의 NADH, 1분자의 FADH2, 기질수준 인산화로 1분자의 GTP(또는 ATP)가 생성된다. 시트르산 회로에 의해 생성된 NADH와 FADH2는 산화적 인산화에 의해 ATP를 생성하는데 사용된다.
해당과정을 통한 탄수화물의 분해로 생성된 피루브산은 아세틸-CoA의 주요 공급원들 중 하나이다. 다음 반응식에 따라 피루브산은 피루브산 탈수소효소 복합체에 의해 산화적 탈카복실화되어 아세틸-CoA를 생성한다.
피루브산 + CoA + NAD+ → 아세틸-CoA + NADH + CO2
시트르산 회로 개요
이 반응의 생성물인 아세틸-CoA는 시트르산 회로의 시작점이다. 또한 아세틸-CoA는 지방산의 산화로부터 얻을 수도 있다. 다음은 시트르산 회로에 대한 개략적인 설명이다.
그런 다음 시트르산은 두 개의 카복시기를 CO2의 형태로 잃어버리는 일련의 화학적 변형을 거친다. 첫 번째 회전에서 CO2로 소실되는 탄소의 기원은 아세틸-CoA가 아닌 옥살아세트산의 탄소이다. 아세틸-CoA의 탄소는 첫 번째 회전에서 CO2로 방출되지 않는다. 아세틸-CoA에 의해 공급된 탄소는 시트르산 회로의 첫 번째 회전 후에 옥살아세트산의 탄소 골격의 일부가 된다. 아세틸-CoA가 공급한 탄소의 CO2의 형태로의 소실은 시트르산 회로의 여러 번의 회전을 필요로 한다. 그러나 시트르산 회로의 중간생성물들은 다른 분자의 생합성을 위한 전구물질로도 사용되기 때문에 아세틸-CoA가 공급한 탄소가 소실되지 않을 수도 있다.
시트르산 회로 단계
2개의 탄소 원자가 CO2 로 산화되고, 이 과정에서 방출된 에너지 중 일부는 GTP(또는 ATP)에 저장되고, 다른 일부는 NADH와 FADH2의 고에너지 전자로 저장된다. 시트르산 회로에서 생성된 NADH는 산화적 인산화라 불리는 과정에서 ATP 생성을 위해 전자를 제공할 수 있다. FADH2는 시트르산 회로와 산화적 인산화가 일어나는 미토콘드리아 내막의 전자전달계에 둘 다 작용하는 효소인 석신산 탈수소효소에 공유 결합되어 있다. 따라서 FADH2는 전자전달계에서 중간생성물로 작용하고, 석신산:유비퀴논 산화환원효소 복합체에 의해 촉매되는 반응의 최종 전자수용체인 유비퀴논(조효소 Q)로의 전자전달을 촉진한다.
시트르산 회로는 아세틸-CoA의 형태로 새로운 탄소를 계속해서 공급받고, 아래 표의 단계 0에서 탄소가 들어간다.
시트르산 회로 단계
사람을 포함한 동물의 미토콘드리아는 두 종류의 석시닐-CoA 합성효소를 갖고 있다. 하나는 GDP로부터 GTP를 생성하고, 다른 하나는 ADP로부터 ATP를 생성한다. 식물은 ATP를 생성하는 종류(ADP-형성 석시닐-CoA 합성효소)를 가지고 있다. 시트르산 회로의 몇몇 효소들은 미토콘드리아 기질 내에서 여러 개의 효소로 구성된 단백질 복합체로 느슨하게 결합될 수 있다.
GDP-형성 석시닐-CoA 합성효소에 의해 생성된 GTP는 뉴클레오타이드 이인산 키네이스(촉매 반응은 GTP + ADP → GDP + ATP 이다)에 의해 ATP를 생성하는데 이용될 수 있다.
시트르산 회로 생성물
시트르산 회로가 1번 돌 때 1분자의 GTP(또는 ATP), 3분자의 NADH, 1분자의 FADH2, 2분자의 CO2가 생성된다.
1분자의 포도당은 2분자의 아세틸-CoA를 생성하므로 포도당 1분자당 2번의 시트르산 회로가 진행된다. 2번의 시트르산 회로에서 총 2GTP(또는 2ATP), 6NADH, 2FADH2, 4CO2가 생성된다.
위의 반응식에서 Pi는 H2PO4−이온을 나타내고, ADP는 ADP2−, GDP는 GDP2−, ATP는 ATP3−, GTP는 GTP3−를 각각 나타낸다.
포도당 1분자가 해당과정, 시트르산 회로, 산화적 인산화를 통해 완전히 산화된 후에 얻을 수 있는 ATP의 총 수는 30~38 사이인 것으로 추산된다.
시트르산 회로 효율성
해당과정, 시트르산 회로, 산화적 인산화에서 포도당 1분자의 산화를 통해 얻을 수 있는 ATP의 이론적인 최대 수율은 38ATP이다(단, 1분자의 NADH당 3ATP, 1분자의 FADH2당 2ATP를 합성한다고 가정했을 경우). 진핵생물에서는 세포질에서 일어나는 해당과정에서 2NADH가 생성된다. 2NADH의 세포질에서 미토콘드리아로의 수송은 2ATP를 소비하므로, ATP의 순생산량을 36으로 감소시킨다. 게다가 미토콘드리아 막을 통한 H+의 누출과 ATP 생성효소, H+펌프의 손실량으로 인한 산화적 인산화에서의 비효율성은 일반적으로 NADH와 FADH2로부터의 ATP 수율을 이론적인 최대 수율보다 낮춘다. 따라서 관찰된 수율은 NADH당 약 2.5ATP와 FADH2당 약 1.5ATP에 더 가깝고, ATP의 총 순생산량을 약 30ATP로 더 감소시킨다. 새로 수정된 H+ 대 ATP의 비율로 총 ATP 수율을 계산하면 포도당 1분자당 29.85ATP의 추정치가 나온다.
시트르산 회로 변이
시트르산 회로는 일반적으로 잘 보존되어 있지만, 다른 분류군에서 발견되는 효소들에서 상당한 변이가 있다 (이 문서의 도표는 포유류의 대사 경로 변이를 다룬다).
진핵생물과 원핵생물 간에는 약간의 차이가 존재한다. 아이소시트르산을 α-케토글루타르산으로 전환시키는 반응을 촉매하는 아이소시트르산 탈수소효소는 진핵생물에서는 NAD+ 의존적인 EC 1.1.1.41 이고, 원핵생물에서는 NADP+ 의존적인 EC 1.1.1.42이다. 비슷하게 말산을 옥살아세트산으로 전환시키는 반응을 촉매하는 말산 탈수소효소는 진핵생물에서는 NAD+ 의존적인 EC 1.1.1.37 이고, 대부분의 원핵생물에서는 퀴논 의존적인 EC 1.1.5.4이다.
시트르산 회로 변이
석시닐-CoA를 석신산으로 전환하는 석시닐-CoA 합성효소가 촉매하는 단계로 상당한 변이가 있는 단계이다. 대부분의 생물들은 EC 6.2.1.5, 석신산-CoA 연결효소 (ADP-형성) (그 이름에도 불구하고 효소는 ATP 생성 방향으로 작용한다)를 사용한다. 포유류에서는 GTP를 생성하는 효소인 석신산-CoA 연결효소 (GDP-형성) (EC 6.2.1.4) 도 사용한다. 각 동질효소의 사용 정도는 조직에 따라 다르다. Acetobacter aceti 와 같은 일부 아세트산 생성 세균에서는 완전히 다른 효소(EC 2.8.3.18, 석시닐-CoA : 아세트산 CoA 전이효소)가 이 반응을 촉매한다. 이러한 특이 효소들은 이들 아세트산 생성 세균에서 시트르산 회로와 아세트산 대사를 연결시킨다. Helicobacter pylori 와 같은 일부 세균은 이 과정에 석시닐-CoA : 아세토아세트산 CoA 전이효소(EC 2.8.3.5)라는 또 다른 효소를 사용한다.
또한 α-케토글루타르산의 석시닐-CoA로의 전환 단계에도 몇몇 동질효소가 존재한다. 대부분의 생물은 NAD+ 의존성 α-케토글루타르산 탈수소효소를 사용하지만, 일부 세균은 페레독신 의존성 α-케토글루타르산 생성효소(EC 1.2.7.3)을 사용한다. 독립 영양 세균, 메테인 생성균, 고세균을 포함하는 다른 생물들은 석시닐-CoA를 완전히 우회해서 α-케토글루타르산을 석신산 세미알데하이드를 거쳐 석신산으로 전환시키는 반응을 α-케토글루타르산 탈카복실화효소(EC 4.1.1.71), 석신산-세미알데하이드 탈수소효소(EC 1.2.1.79)를 통해 수행한다.
시트르산 회로 조절
시트르산 회로의 조절은 주로 생성물에 의한 억제와 기질의 이용가능성에 의해 결정된다. 만약 시트르산 회로가 조절되지 않은 채로 돌아가면, NADH와 같은 환원된 조효소와 ATP의 과잉 생산으로 많은 양의 대사 에너지가 낭비될 수 있다. 시트르산 회로의 중요한 조절 물질은 ATP로 전환되는 ADP이다. ADP 양의 감소는 회로의 여러 효소들을 차례로 억제할 수 있는 전구물질인 NADH의 축적을 야기한다. 석신산 탈수소효소를 제외한 시트르산 회로의 모든 탈수소효소의 생성물인 NADH는 피루브산 탈수소효소, 아이소시트르산 탈수소효소, α-케토글루타르산 탈수소효소, 시트르산 생성효소를 억제한다. 아세틸-CoA는 피루브산 탈수소효소를 억제하고, 석시닐-CoA는 α-케토글루타르산 탈수소효소와 시트르산 생성효소를 억제한다. 시험관에서 시트르산 회로 효소로 실험할 때 ATP는 시트르산 생성효소와 α-케토글루타르산 탈수소효소를 억제한다. 그러나 생체 내에서 휴식과 격렬한 운동 사이에 ATP의 농도는 10% 이상 변하지 않는다. 농도 변화가 10% 미만으로 변하는 다른 자리 입체성(알로스테릭) 효과 인자로 반응 속도의 큰 변화를 설명할 수 있는 다른 자리 입체성 조절 메커니즘은 알려져 있지 않다.
시트르산 회로 조절
또한 칼슘도 시트르산 회로에서 조절 인자로 사용된다. 미토콘드리아 기질에서 칼슘 수치는 세포가 활성화될 때 수 십 마이크로몰 수준까지 이를 수 있다. 이는 피루브산 탈수소효소 포스파테이스를 활성화시켜 피루브산 탈수소효소 복합체를 활성화시킨다. 또한 칼슘은 아이소시트르산 탈수소효소와 α-케토글루타르산 탈수소효소를 활성화시킨다. 이것은 시트르산 회로에서 많은 단계의 반응 속도를 증가시키므로, 경로 전체의 흐름이 증가한다.
시트르산은 피루브산의 전구물질인 과당 1,6-이중인산의 형성을 촉매하는 해당과정의 효소인 포스포프럭토키네이스를 억제하기 때문에 피드백 억제에 이용된다. 이는 시트르산이 축적되고 효소에 대한 기질이 감소할 때 대사 흐름의 속도가 높게 유지되는 것을 방지한다.
시트르산 회로 조절
최근의 연구는 시트르산 회로의 중간생성물과 저산소증 유도인자(HIF, hypoxia-inducible factor)의 조절 간에 중요한 연관성이 있음을 보여주었다. 저산소증 유도인자는 산소 공급이 제한적일 때 혈관 형성, 혈관 재구성, 포도당 이용, 철분 수송 및 세포 자살에 작용하는 전사인자이다. 저산소증 유도인자에서 두 개의 중요한 프롤린 잔기 중 적어도 하나의 하이드록실화는 E3 유비퀴틴 연결효소와의 상호작용을 매개한다. 이 반응은 프롤린 하이드록실레이스에 의해 촉매된다. 푸마르산 및 석신산은 프롤린 하이드록실레이스의 강력한 억제제로 저산소증 유도인자의 안정화를 유도한다.
시트르산 회로 시트르산 회로로 수렴하는 주요 대사경로
몇몇 이화작용 경로가 시트르산 회로로 수렴한다. 이러한 반응의 대부분은 중간생성물을 시트르산 회로로 첨가하기 때문에 보충대사 반응(anaplerotic reaction)으로 알려져 있다. 이것은 시트르산 회로로 들어올 수 있는 아세틸-CoA의 양을 증가시켜서 호흡을 수행하는 미토콘드리아의 능력을 증가시킨다. 시트르산 회로에서 중간생성물을 제거하는 과정은 "cataplerotic" 반응이라고 한다.
해당과정에서 생성된 피루브산은 미토콘드리아 내막을 가로질러 미토콘드리아 기질로 능동수송된다. 미토콘드리아 기질에서 피루브산은 산화적 탈카복실화되고, 조효소 A(CoA)와 결합하여 아세틸-CoA, NADH, CO2를 형성한다.
그러나 피루브산은 피루브산 카복실화효소에 의해 카복실화되어 옥살아세트산을 형성하는 것도 역시 가능하다. 피루브산 카복실화효소에 의한 반응은 보충대사 반응으로 시트르산 회로의 옥살아세트산의 양을 채우고, 활동으로 인해 조직(예: 근육에서)의 에너지 요구량이 증가할 때 시트르산 회로의 아세틸-CoA 대사 능력을 증가시킨다.
시트르산 회로 시트르산 회로로 수렴하는 주요 대사경로
시트르산 회로에서 모든 중간생성물들(예: 시트르산, 아이소시트르산, α-케토글루타르산, 석시닐-CoA, 석신산, 푸마르산, 말산, 옥살아세트산)은 회로가 도는 동안 재생성된다. 따라서 시트르산 회로의 중간생성물들 중에 하나를 더 많이 미토콘드리아에 첨가해주면 회로 내 다른 중간생성물로 차례로 전환되어 다른 모든 중간생성물의 양이 증가하므로 추가된 양이 시트르산 회로 내에서 유지된다. 따라서 시트르산 회로에 중간생성물들 중 하나를 추가하면 "anaplerotic" 효과가 나타나고, 중간생성물들 중 하나를 제거하면 "cataplerotic" 효과가 나타난다. 이러한 보충대사(anaplerotic) 반응 및 cataplerotic 반응은 시트르산 회로 주기 동안 아세틸-CoA와 결합하여 시트르산을 형성할 수 있는 옥살아세트산의 양을 증가시키거나 감소시킨다. 이것은 차례로 미토콘드리아에 의한 ATP의 생성 속도를 증가시키거나 감소시켜서, 세포의 ATP 이용가능성을 증가 또는 감소시킨다.
시트르산 회로 시트르산 회로로 수렴하는 주요 대사경로
한편 피루브산의 산화 또는 지방산의 β 산화로부터 생성된 아세틸-CoA는 시트르산 회로로 들어간다. 시트르산 회로의 각 회전마다 아세틸-CoA는 옥살아세트산과 반응하여 시트르산으로 축합되고, 다시 아세틸-CoA로 재생성되진 않는다. 아세틸-CoA의 아세틸기 부분이 산화되어 CO2와 H2O로 분해되고, 이 과정에서 방출되는 에너지의 일부는 열에너지로 소실되고 일부는 ATP에 화학에너지의 형태로 저장된다. 지방산의 β 산화에서 세 단계 과정은 시트르산 회로에서 석신산이 옥살아세트산으로의 전환에서 일어나는 반응들과 유사하다. 지방산의 β 산화에서 FAD가 FADH2로 환원되는 동안 아세틸-CoA는 트랜스-엔오일-CoA로 산화된다. 이는 시트르산 회로에서 석신산이 푸마르산으로 산화되는 반응과 유사하다. 다음으로 β 산화에서 트랜스-엔오일-CoA는 이중결합을 가로질러 수화되어 β-하이드록시아실-CoA가 되는 반응은 시트르산 회로에서 푸마르산이 말산으로 수화되는 반응과 유사하다. 마지막으로 β-하이드록시아실-CoA는 β-케토아실-CoA로 산화되고, NAD+는 NADH로 환원되는 반응은 시트르산 회로에서 말산을 옥살아세트산으로 산화시키는 것과 동일한 과정을 따른다.
시트르산 회로 시트르산 회로로 수렴하는 주요 대사경로
혈액 내 글루카곤 또는 에피네프린의 농도가 증가시 H 간에서 세포질의 피루브산의 미토콘드리아 내의 옥살아세트산으로의 카복실화는 젖산 및 탈아미노화된 알라닌을 포도당으로 전환시키는 포도당신생합성의 초기 반응 단계이다. 여기서 미토콘드리아에 옥살아세트산을 첨가하면 시트르산 회로의 또 다른 중간생성물인 말산이 즉각적으로 미토콘드리아에서 제거되어 세포질의 옥살아세트산으로 전환되기 때문에 보충대사(anaplerotic) 효과가 일어나지 않는다. 이러한 포도당신생합성은 해당과정의 거의 역반응으로 이들은 결국 포도당으로 전환된다.
시트르산 회로 시트르산 회로로 수렴하는 주요 대사경로
단백질의 분해에서 단백질은 단백질 가수분해효소(protease)에 의해 아미노산으로 분해된다. 이들의 탄소 골격(즉, 탈아미노화된 아미노산)은 시트르산 회로에 대해 보충대사(anaplerotic) 효과를 갖는 중간생성물들(예: 글루탐산 또는 글루타민으로부터 유도된 α-케토글루타르산)로 시트르산 회로로 유입될 수 있다. 또는 류신, 아이소류신, 라이신, 페닐알라닌, 트립토판, 티로신, 트레오닌의 경우 아세틸-CoA로 전환되어 CO2와 H2O로 산화되거나 케톤체를 형성하는데 사용된다. 케톤체는 간이 아닌 다른 조직에서만 산화되거나 또는 소변이나 호흡을 통해 배설될 수 있다. 중간생성물로서 시트르산 회로로 유입되는 아미노산들은 미토콘드리아 밖으로 수송되는 말산이 세포질의 옥살아세트산으로 전환되어 궁극적으로 포도당이 만들어지는 포도당생성(gluconeogenic) 아미노산들로 시트르산 회로에서 유출될 수 있다. 반면에 아세토아세틸-CoA나 아세틸-CoA를 거쳐 케톤체를 생성하는 아미노산들(류신, 아이소류신, 라이신, 페닐알라닌, 트립토판, 타이로신, 트레오닌)은 케톤생성(ketogenic) 아미노산이다. 탈아미노화된 알라닌, 시스테인, 글리신, 세린, 트레오닌, 트립토판은 피루브산으로 전환되고 옥살아세트산으로(보충대사 반응으로) 시트르산 회로로 유입되거나 또는 피루브산에서 아세틸-CoA로 전환된 다음 CO2와 H2O로 분해될 수 있다.
시트르산 회로 시트르산 회로로 수렴하는 주요 대사경로
지방의 분해에서 트라이글리세라이드(중성 지방)가 가수분해되어 지방산과 글리세롤로 전환된다. 간에서 글리세롤은 포도당신생합성에서 다이하이드록시아세톤 인산과 글리세르알데하이드 3-인산을 거쳐 포도당으로 전환될 수 있다. 많은 조직들에서 특히 심장 및 골격근에서 지방산은 β 산화로 알려진 과정을 통해 분해된다. β 산화는 시트르산 회로에서 사용될 수 있는 아세틸-CoA를 생성한다. 탄소 수가 홀수 개인 지방산의 β 산화는 프로피오닐-CoA를 생성하고, 다음에 석시닐-CoA로 전환되어 보충대사(anaplerotic) 반응의 중간생성물로 시트르산 회로로 유입된다.
1분자의 NADH 산화에 의해 약 2.5분자의 ATP, 1분자의 FADH2의 산화에 의해 약 1.5분자의 ATP가 합성된다고 하면, 1분자의 포도당이 해당과정(2ATP, 2NADH), 피루브산의 산화(2NADH), 시트르산 회로(2ATP, 6NADH, 2FADH2), 산화적 인산화(28ATP)에 의해 최대 32분자의 ATP가 생성될 수 있다.
시트르산 회로 시트르산 회로의 중간생성물은 생합성 과정에 기질로 사용됨
시트르산 회로의 몇몇 중간생성물들은 주요 화합물의 합성에 사용된다. 아세틸-CoA는 미토콘드리아 밖으로 수송될 수 없다. 세포질의 아세틸-CoA를 얻기 위해, 시트르산 회로로부터 시트르산이 유출되고, 시트르산은 미토콘드리아 내막을 가로질러 세포질로 운반된다. 시트르산은 세포질에서 ATP 시트르산 분해효소(ATP citrate lyase)에 의해 아세틸-CoA와 옥살아세트산으로 분해된다. 옥살아세트산은 말산으로 전환된 다음 미토콘드리아 기질로 다시 들어가고 더 많은 아세틸-CoA를 미토콘드리아 밖으로 운반하기 위해 옥살아세트산으로 다시 전환된다. 세포질의 아세틸-CoA는 지방산의 합성 및 콜레스테롤 합성에 사용된다. 콜레스테롤은 스테로이드 호르몬, 담즙산, 비타민 D를 합성하는데 사용될 수 있다.
시트르산 회로 시트르산 회로의 중간생성물은 생합성 과정에 기질로 사용됨
많은 비필수 아미노산의 탄소 골격은 시트르산 회로의 중간생성물로부터 만들어진다. 시트르산 회로의 중간생성물로부터 형성된 α-케토산을 아미노산으로 전환시키기 위해 피리독살 인산이 보조 인자인 아미노기 전이반응에서 글루탐산의 아미노기를 α-케토산으로 전이시킨다. 이 반응에서 글루탐산은 시트르산 회로의 중간생성물인 α-케토글루타르산으로 전환된다. 아미노산 합성을 위해 탄소 골격을 제공할 수 있는 중간생성물에는 아스파르트산, 아스파라긴을 형성하는 옥살아세트산과 글루타민, 프롤린, 아르지닌을 형성하는 α-케토글루타르산이 있다.
이들 아미노산들 중 아스파르트산과 글루타민은 ATP, AMP, GTP, NAD+, FAD, CoA 뿐만 아니라 DNA와 RNA의 염기로 사용되는 퓨린을 만드는데 사용된다.
피리미딘은 부분적으로 아스파르트산(옥살아세트산으로부터 유도됨)으로부터 만들어진다. 피리미딘인 티민, 사이토신, 유라실은 DNA 및 RNA에서 퓨린 염기의 상보적인 염기로 작용하며, CTP, UMP, UDP, UTP의 구성 요소이다.
시트르산 회로 시트르산 회로의 중간생성물은 생합성 과정에 기질로 사용됨
포르피린의 탄소 원자의 대부분은 시트르산 회로의 중간생성물인 석시닐-CoA에서 유래한다. 포르피린은 헤모글로빈, 미오글로빈, 다양한 사이토크롬과 같은 헴단백질의 주요 구성 요소이다.
포도당신생합성 동안 미토콘드리아의 옥살아세트산은 말산으로 환원된 다음 미토콘드리아 밖으로 운반되고, 세포질에서 옥살아세트산으로 다시 산화된다. 세포질의 옥살아세트산은 포스포엔올피루브산 카복시키네이스에 의해 포스포엔올피루브산으로 탈카복실화된다. 포스포엔올피루브산 카복시키네이스가 촉매하는 반응은 간과 콩팥에서 거의 모든 포도당신생합성 전구물질들(포도당생성 아미노산과 젖산과 같은)을 포도당으로 전환하는 속도 제한 단계이다.
따라서 시트르산 회로는 이화작용과 동화작용에 모두 관여한다.
시트르산 회로 순환하는 젖산을 통해 포도당은 시트르산 회로로 공급됨
젖산의 대사 과정에서의 역할은 조직과 종양에서 연료로 사용된다는 것으로 잘 알려져 있다. 코리 회로에서 근육은 젖산을 생성하고 간으로 흡수된 젖산은 포도당신생합성에 사용된다. 새로운 연구에 따르면 젖산은 시트르산 회로에 탄소 공급원으로 사용될 수 있다.
민족해방민중민주주의혁명론
민족해방민중민주주의혁명론(民族解放民衆民主主義革命論, National Liberation People's Democracy Revolution; NLPDR)은 1980년대 초부터 형성된 대한민국 학생운동권의 혁명이론이다. 그 골자는 대한민국을 미제국주의의 식민지로 보면서 그 식민지성 때문에 자본주의가 정상적으로 성장할 수 없는 반봉건사회(나중에 반자본주의 사회로 성격규정을 변경)로 보는것, 즉 식민지반봉건사회로 보는 것이다. 1980년대 중반에 들어서면서 '자민통-NL노선'과 '제독-PD노선'으로 분화되었다.
민족해방민중민주주의혁명론 분파
'자민통-NL노선'으로 요약된다. 대한민국 사회를 일제 시기와 같은 수준의 구식민성을 갖춘 미국의 식민지로 보고, 당대 혁명의 단계를 민주주의혁명으로 본 것이 특징이다. 이들은 계급모순보다 민족모순을 더 우위에 두며, 이에 따라 반제투쟁에서 노동계급의 주도성을 부정하고, 민족부르주아와 소부르주아의 역할을 상대적으로 중시하였다. 이 이론은 마오쩌둥 사상과 주체사상의 영향을 미미하게 받았다.
'제독-PD노선'으로 요약된다. 대한민국 사회를 일제 시기와는 다른, '신식민지사회'(新植民地社會)로 규정한다. 신식민지사회는 '예속의 심화'에 기반한 자본주의발전을 불러오며, 1980년대 시점에서 한국자본주의 정도는 그 착취성에 따라 독점자본주의단계에 이르렀다고 판단하였다. 그러나, 여전히 민족모순은 남아 있기에 대한민국은 본질적으로 반식민반자본주의사회이며, 따라서 역시 당대 혁명의 단계를 인민민주주의혁명으로 보았다. 이론적으로는 인민민주주의를 수용했다는 측면에서 마르크스-레닌주의의 일부분 영향을 받았다.
후구계획
후구/복어 계획( - 魚 計劃, 일본어: 河豚計画, 영어: Fugu/Blowfish Plan, Jewish settlement in the Japanese Empire) 혹은 6족협화(六族協和, 영어: Six Races Under One Union)는 1930년대에 일본에서 추진한 유대인 난민들을 만주국으로 이주시키려던 계획이었다.1934년에 아유카와 요시스케가 처음 제안한 계획에서 시작되어 1938년의 5부장관 회의에서 정부의 방침으로 정해졌다. 육군 대좌 야스에 노리히로, 해군 대좌 이노스카 고레시케 등이 실무를 주도하였다. 박해를 피해 유럽에서 이탈한 유대인들을 만주국에 정착시켜 자치구를 건설하려던 계획이었으나, 유대인 적대정책을 추진해가던 나치 독일과의 우호관계 손상을 우려하여 계획이 점차 흐지부지되었으며, 삼국 군사 동맹의 결성, 나치 독일과 일본 제국 양국이 연합국과의 전쟁을 개시하면서 실현 가능성이 사라져 결국 계획은 무산되었다.
후구계획 명칭의 유래
복어 계획이란 이름은 1938년 7월에 이누즈카 고레시게의 연설에서 유래한다. 유대인의 경제력과 정치력을 높이 평가한 이누즈카는 유대인의 유치가 일본으로서 매우 득이 되는 일이긴 하나, 자칫 잘못하면 거대한 재앙을 초래할 수 있다고 생각했다. 이누즈마는 이 이면성을 고급요리이나 맹독을 가진 복어에 빗대어 이것(유대인 이주 계획)은 복어 요리와 같다고 발언하였다. 후에 일본통으로 알려진 미국인 랍비인 마빈 토케이어가 이 계획에 대한 연구서를 집필하면서 이 비유를 빌려 복어 계획(Fugu Plan)이란 명칭을 붙이면서 명칭이 정착되었다. 단, 이 명칭은 당시에도 비공식적으로만 사용되었다고 한다.
후구계획 계획
복어 계획의 핵심은 수천에서 수만에 달하는 유대인을 만주국으로 정착케 하여, 유대인의 자본을 만주국 건설에 사용하고, 아울러 일본 본국에 대한 자본유입을 실현하도록 미국(특히 유대계 미국인)을 설득하는 데 있었다.
입안자들은 유대인의 이주 및 투자획득의 방법에 관한 풍부한 안들을 제시하였다. '유력 유대인을 이용하여 미 대통령 및 그 측근의 아시아정책을 일본제국에 유리한 쪽으로 전환시키는 방법에 대하여'라는 긴 제목을 가진 계획서가 그것이다. 1939년 6월에 제안된 이 보고서는 동년 7월에 '유대자본도입에 관한 연구와 분석'이라고 개칭되어 정부에 제출된 후에 승인을 받았다.
계획서에서는 유대 사회와 미국, 이 쌍방의 환심을 사는 방법이 제시되었다. 즉, 미국으로 대표단을 파견하는 것, 유대교와 신토와의 유사점을 미국의 랍비에게 소개하기 위해 또 유대인과  유대교를 일본인에게 소개하기 위해서, 유대교의 랍비를 일본에 초빙 하는 것 등이다. 동시에 이 계획은 미국의 신문·영화 업계(유대인들이 지배하고 있다고 입안자들은 믿고 있었다)를 끌어들이는 것도 제안하고 있었다.
후구계획 계획
그러나, 계획서 내용의 대부분은 이주 계획에 할애되었다. 상하이 근교의 여러지역이나, 만주의 많은 지역이 이주예정지로 제시되었다. 입안자들은 유대안 이민의 인구를 1만 8천명에서 60만명에 이를 것이라 추측했다. 각각의 상정 인구 규모에 맞춘 학교, 병원 등의 인프라 정비, 거류지의 면적에 관한 상세한 대비자료도 제시되었다. 이러한 이주지에서 유대인에게 문화·교육면의 자치에 더하여 완전한 신앙의 자유를 부여하기로 계획자 등의 사이에 합의되었다. 일본인은 유대인에게 과도한 자유를 부여하는 것을 경계하고 있었지만, 어느 정도의 자유는 그들의 호의와 경제적 혜택을 유지하는 데 필요하다고 생각했다. 그들은 「유대인 거류지는 얼핏 자치국가와 같이 보이지만, 유대인을 은밀하게 감시하기 위한 통제가 필요하다.」라고 주장하고 이 계획을 승인하도록 정부에 요청했다. 그들은, 유대인이 "시온 의정서"에 의해 여러 나라에서 실시한 것처럼 지배권을 장악 하여, 일본의 정치 경제면에서 영향력을 행사하게 되는 것은 아닌지 염려했던 것이다.
하지만, 계획은 결국 유대인 거주지에의 투자 및 이민의 송치를 세계의 유대인 커뮤니티에 일임하였다.
후구계획 배경
원래 이 계획은 일본 정부내에서도 소수의 인사 및 군당국(그들은 만주국에 주민이 정주해야 할 필요성을 느꼈고, 또 동 지역에 대한 일본의 산업 및 인프라의 구축을 지원할 능력을 가지고 있었다)그룹내의 아이디어였다. 이 그룹의 주된 멤버는 "유대 전문가"로 알려진 육군 대좌 야스에 노리히로와 해군 대좌 이누즈카 고레시게, 닛산 콘체른의 총수 아이카와 요시스케 및 관동군의 이른바 "대륙파"(만주 진출을 요구한 다수의 군벌)등이었다.
아유카와는 1934년,〈독일계 유대인 5만명의 만주 이주 계획에 대해〉라는 제목의 논문을 발표했다. 이 논문에서 그는 5만명의 독일계 유대인을 만주에 받아 들여서 동시에 유대계 미국 자본을 유치함으로써, 만주개발을 촉진시킴과 동시에, 만주를 소련에 대한 방벽으로 삼는 구상을 입안했다. 관동군내에서 후원자를 얻은 그는 1937년, 닛폰 산업을 개편하여 만주 중공업 개발을 설립하고 만주로의 본격적 진출을 완수했다.
후구계획 배경
만주국에 유대인을 이주시킨다는 그들의 구상은 유대인이 많은 자금이나 정치 권력, 및 그것들을 획득하는 초자연적이라고도 표현해야 할 능력을 가지고 있다는 확신으로부터 나온 것이었다. 그들은 독일계 유대인출신의 미국인 은행가인 제이컵 시프를 기억하고 있었다. 30년 전, 쿤 로브 상사( Kuhn, Loeb & Co.  )를 인솔하는 그가 일본 정부에 제시한 거액의 투자로 인해 일본은 러일 전쟁에 승리할 수 있었던 것이다(전비의 약 40%를 그가 조달했다고 한다).