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남곤 생애
이후 정광필, 안당 등과 더불어 조광조 일파에 대한 온건한 처벌을 청하는 상소를 올렸다.
12월 19일 왕이 조광조에게 사형을 시키려 하자 사형보다는 인덕으로서 다스리기를 청하다가, 중종이 강경 대응을 시사하자 유배선에서 마무리 지을 것을 주청하였다. 그러나 중종에게 거부당하나 끝없이 반대를 지속하고, 이 덕분에 조광조의 목숨이 2개월 가량 유지된다.
그러나 중종은 기어코 조광조에게 사약을 내렸고, 조광조의 죽음을 정광필과 더불어 매우 슬퍼한 사람으로 중종실록에 기록됐다.
조광조, 김정 등이 사사된 직후 그는 누군가가 자신을 가리켜 '소인이 군자를 해쳤다고 평해도 상관하지 않겠다'고 말하기도 했다. 그는 기묘사화에 참여, 협력한 신하들에게 공신과 원종공신 서훈을 내릴 때 자신에게 내려진 공신책록을 거절하였다.
조광조, 김식 등이 사사된 후 김종직 학파에서는 그를 배신자로 인식하고 비판, 경멸하게 되었다. 김종직 학파 출신으로 중종 반정에 참여했으며 그와 교류하던 성희안과 유순정 역시 이미 사망하여 그의 편을 들어주는 인물은 없었다. 도리어 그는 조광조 등의 사사가 결정될 때 반대하였지만, 기묘사화 당시 조광조 등을 구명하는데 실패한 일로 비판과 성토의 대상이 되었고, 정광필이 잘못된 소문이 돌아서 엉뚱한 사람이 누명을 쓰고 있다고 중종에게 말을 올릴 지경까지 몰린다.
성균관 학유였던 안처겸(安處謙)과 부수찬이었던 안처근(安處謹) 형제가 후에 훈구파의 영수인 심정, 홍경주 등을 제거할 때 배신자, 변절자로 지목된 남곤, 김전 역시 제거하려 모의하였다. 그러나 안처겸 형제의 남곤, 심정 제거 모의는 송사련의 밀고로 탄로났다. 신사무옥은 1521년(중종 16년) 송사련으로부터 안처겸 형제의 모의를 접한 남곤 등은 안처겸 등의 역모를 주장하여 안당 등의 일파를 숙청하였다.
기묘사화와 신사무옥에 대한 도의적 책임감으로 그는 사직을 청했으나 받아들여지지 않았다. 이 일로 승진, 여러 벼슬을 거쳐 1520년(중종 15년) 1월 13일 의정부좌의정이 되어 우의정 심정과 함께 정권을 장악하였다가 겸 세자사부(世子師父)가 되었다. 이때 그의 첩 조운(朝雲)은 그에게 시골로 같이 낙향하자고 권고한다.
증남곤(贈南袞)
富貴功名可且休 (부귀공명가차휴)  /  부귀와 공명 이걸로 충분하니
有山有水足遨遊(유산유수족오유)  /  산에서 물에서 즐겁게 지내는게 어떠할까
與君共臥一間屋(여군공와일간옥)  /  단칸 방 하나이면 그대와 함께 눕기에는 족하니
秋風明月成白頭(추풍명월성백두)  /  가을바람 밝은 달과 오래도록 삽시다
그러나 그는 낙향하지 않았고, 1523년(중종 18년) 4월 18일 의정부영의정에 올랐다.
이후 심정과 함께 중종의 사돈인 김안로를 공격, 탄핵하였다. 자신의 아들 김희(金禧)가 효혜공주(孝惠公主)와 결혼한 이후 김안로의 권력남용이 심해져, 그는 심정, 이항, 이행 등과 함께 김안로를 공격하였다. 김안로의 공격에 다소 소극적이던 이행은 김안로 일파에 의해 유배되자 남곤을 성인이라며 한탄하기도 했다. 1524년 11월 남곤 등은 김안로가 시비를 가리기를 좋아하고 패거리를 만들기 좋아한다는 이유로 탄핵을 당했으나 왕이 듣지 않았다. 이어 권균, 이유청이 김안로를 탄핵했지만 왕이 듣지 않았다. 남곤은 심정, 이항(李沆) 등과 김안로를 탄핵하여 경기도 풍덕군(豊德郡)에 유배시켰다. 그러나 김안로의 며느리 효혜공주 등의 노력으로 석방운동이 계속되었다.
1527년 병이 위중하였으므로 중종에게 사직요청을 여러차례 하여 벼슬에서 체직된 뒤 얼마 후 사망하였다.
그는 관직에 투신했으면서도 동시에 서당을 열어 후학 양성에 힘을 쏟았다.
기묘사화를 일으킨 장본인의 한사람이라는 오명과 함께 만년에 자신의 실수를 자책(自責)하고 자신의 글로 인하여 화를 당할까 염려하여 제자들에게 "내가 허명(虛名)으로 세상을 속였으니 너희들은 부디 내 글을 전파 시켜 나의 허물을 무겁게 하지 말라"고 했고, 또 "내가 죽은뒤에 비단으로 염습(殮襲)을 하지 말라 ", "평생 마음과 행실이 어긋났으니 부디 시호를 청(請)하여 비석(碑石)도 세우지 말라"고 당부한 뒤 평생의 사고(私稿)를 불태웠다. 또한 훈구파의 조광조 제거를 방조한 자신의 과거를 후회하면서 자녀들에게도 자신의 글을 태워라, 나는 후대에 글을 남긴 자격이 없다는 유언을 남기기도 했다.
1527년(중종 22년) 3월 10일에 병으로 사망하니 당시 향년 57세였다.
만년에는 자신의 일을 자책하고 자신의 문서가 훗날 화가 될까봐 화를 입을 것을 걱정하여 평생 써놓았던 글을 모두 불태워버렸다. 1527년 영중추부사로 임명되었으나 그해 사망하였다. 시호(諡號)는 문경(文敬)이라 하였으나 후에 추탈된다. 문집에는 《지정집》, 저서에는 《유자광전》, 《남악창수록》 등이 있다.
사후 경기도 사천현 묵은면 사패리, 후일의 양주군(楊州郡) 은현면(隱縣面) 봉황암(鳳凰岩) 인좌(寅坐)에 안장되었다. 심정이 김안로를 제거하려다가 역공격을 당하여 숙청당한 뒤, 그의 영향력하에 있던 문무신들도 대부분 파직되어 몰락했다. 사후 문경이란 시호가 내려졌으나 1558년(명종 13년) 관작과 시호가 삭탈되었고 심정, 홍경주와 함께 기묘삼흉이라 불렸다. 시중에는 그가 조광조 사형을 건의했다는 것처럼 소문이 유포됐으나 중종실록에는 오히려 그는 조광조를 변호하는 입장에 서 있었다.
1567년(명종 21년) 명종의 임종 직전 다시 작호를 회복하였으나 선조 즉위 후 다시 관작을 추탈당했다. 사림파의 일원임에도 급진적이고 과격한 개혁을 반대한 점과 새로운 사림의 영수 조광조를 제거할 때 도와주지 않고 훈구파의 살육을 수수방관하였기 때문에 희대의 배신자이자 파렴치한 역적으로 묘사되었다. 조선이 망할 때까지 그는 훈구파로 몰렸지만, 그는 무오사화와 갑자사화 당시 화를 입었으며 중종반정에 적극 참여하지 않았고, 반정 직후 공신이나 원종공신에 책록되지 않았다. 그러나 그는 조광조를 죽인 사람의 하나로 지목되어 훈구파로 몰렸다. 그에 대한 복권 여론은 고종 즉위 후부터 나타나기 시작했다.
그의 사후 남곤의 문하생들 일부는 이행을 찾아가 이행의 문인이 되었다.
아들이 없고 서자 1인과 딸들이 있었으므로 그의 사후 그에 대한 복권여론도 없었다. 이후 그는 훈구파로 몰려 단죄되었으며, 그가 점필재 김종직의 문하생이라는 것이 시중에 알려진 것은 1910년(융희 3년) 이후부터였다. 그의 외손 송인(宋寅)은 중종의 서녀 정순옹주와 결혼하여 부마가 되었다. 사천서원 정절사에 배향되었고, 1995년 문중에서 지은 충모재에 제향되었다.
남곤 가족 관계
부인 연안이씨에게는 아들이 없고, 첩에게서 서자 1명이 있다. 서자 남승사는 1570년에 의과에 급제하였다.
할머니 : 밀양박씨
아버지 : 남치신(南致信)
어머니 : 진주하씨, 하비(河備)의 딸
형 : 남포(南褒, 1459년 ~ 1540년)
부인 : 정경부인 연안이씨, 숙천부사 이세웅(李世雄)의 딸
장녀 : 의령 남씨
사위 : 이선(李墠), 현령, 한산인, 사성 이곡(李穀)의 아들, 목은 이색의 5대손
차녀 : 의령 남씨(1492년 ~ ?)
사위 : 송지한(宋之翰), 통정대부목사, 여산인, 영의정 송질(宋軼)의 아들
외손자 : 송인(宋寅), 여성위
외손부 : 정순옹주 정환(貞順翁主 貞環), 중종의 서녀
삼녀 : 의령 남씨
사위 : 유충경(柳忠慶)
전첩 : 이름 미상
서녀 : 의령 남씨
서녀사위 : 신대윤(愼大胤), 거창인, 판관
외손자 : 신익(愼益, 판관 증 판윤)
서자 : 남승사(南承嗣, ? - ?)
후첩 : 조운(朝雲, 기녀 출신)
남곤 평가
기묘사화를 일으켜 조광조 등을 제거한 사항을 두고 1568년에 이황과 송순 등의 주청(奏請)으로 간적(奸賊)으로 평가되어 "사림의 분개하는 마음을 시원하게 하라"는 선조의 명으로 1568년(선조 원년) 9월 23일 시호를 포함하여 삭탈관직(削奪官職)을 당하였고 그 후에도 신원(伸寃)되지 못하고 매도되어 왔다. 또한 역사이래 최고의 소인으로 또 간신으로 지탄(指彈)받고 있다.
하지만 남곤은 청렴하여 사치를 몰랐으며, 재상반열에 있었으나 위세를 부리지 않았다. 그가 죽자 왕은 예관을 보내 치제한 뒤 조회를 파하고, 3일간 정사를 중단하였다. 왕조실록의 졸기에 나타난 인물평에 의하면 그는 문장력이 뛰어났고 청렴하였다. 남곤은 당대에 문장이 뛰어났고 필법이 또한 아름다웠을 뿐만아니라 평생 화려한 옷을 입지 않았고 상업을 경영하지 않았으며 재주가 뛰어나서 지론 (持論)이 올발랐다고 평가 받아서 문경이라는 시호를 받았다. 조광조 일파를 숙청하는데 가담하여 조선왕조 내내 매도되었는데, 그가 김종직의 문하생이었음이 알려진 1910년(융희 3년) 이후에는 일정부분 재조명되는 경향도 있다.
남곤 기타
남곤은 ‘김일손의 문장, 박은의 시는 쉽게 얻을 수 없다’라고 평했다.
기묘사화 때 조광조, 김식 일파를 제거하는 데 동조하였으나, 그는 사림 출신으로 김종직의 문하에서 글을 배운 성리학자였다. 조광조 등의 스승인 김굉필, 정여창, 김일손 등과는 동문수학한 사이로, 학맥상으로는 심정이나 홍경주와는 달리 조광조와 같은 학파였다. 이때문에 후대에서 사림파로부터 배신자나 변절자의 전형으로 낙인찍혀 다른 훈구파 인사보다 더큰 비난의 대상이 되었다.
저서 중에는 무령부원군 유자광의 일대기를 쓴 《유자광전》이 있다. 후에 유자광이 남이의 옥사의 원흉으로 지목되면서 그의 유자광 일대기 역시 조롱의 대상이 되었다.
학맥상으로는 백이정과 안향에게까지 거슬러 올라가는데, 백이정, 안향→이제현→이색→정몽주→길재→김숙자→김종직→남곤으로 이어진다.
남곤 기타
백이정, 안향→이제현→이색→정도전
　　　　　　　　　　　　　→이숭인
　　　　　　　　　　　　　→정몽주→권근
　　　　　　　　　　　　　　　　　　→권우→세종대왕
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　→정인지
　　　　　　　　　　　　　　　　　　→길재→김숙자→김종직→정여창
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　→김굉필→조광조
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　→김안국
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　→김정국
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　→주계부정 이심원
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　→김일손
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　→손중돈→이언적
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　→김전
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　→남곤
남곤 기타
그러나 그는 조광조를 구명하려 노력하였으나 기묘사화에 동조하는 입장에 섰었으므로 사림파 집권 후에도 김전 등과 함께 사림파로 인정받지 못하고 배신과 변절의 상징으로 여겨졌다.
남곤 기타
무오사화로 죽임을 당한 탁영(濯纓) 김일손의 묘를 중종반정 후 이장할 때 남곤은 글을 지어 "공(公)은 참으로 세상에 드문 재주요 묘당(廟堂)의 그릇이었다. 소장(疎章)과 차자(箚子)의 문장이 넓고 깊음이 큰 바다와 같았고, 인물은 시비하고 국사를 논함이 마치 청천백일(靑天白日) 같았다. 애석(哀惜)하도다 연산군이 어찌 차마 그를 거리에 내놓고 죽였는가, 공은 실로 세상에 드문 선비였다.불행한 때를 만나 화(禍)를 입고 죽었구나" 하고 애석해 하면서 만시(輓詩)를 지었다.
남곤 기타
귀신(鬼神)은 아득하고 어두운데 천도는 진실로 알기도 어렵구나.귀신도 천도는 좋아하고 미워함이 인간과는 달라 화와 복을 항상 거꾸로 베푸나니,길고 긴 이 우주(宇宙)에 오래 사나 짧게 사나 하루살이와 같은 것이라.촉루의 즐거움이 인간의 임금보다 나은지 어찌알랴,달관으로 한 웃음에 부치니 뜬 구름처럼 아득하다.다만 아깝기는 세상에 이름난 사람은 한번 나기 매양 어렵도다. 수백년을 걸려서야 겨우 한번 보게되네. 그를 보고도 성취시키지 못하니 태평의 다스림을 어느 때에나 보랴, 나의 난 것이 무슨 다행으로 그대와 동시였네, 서한시대(西漢時代)의 문장이요,송(宋)나라 원풍(元豊), 희녕(熙寧)시대의 인물이었네,정치의 잘못됨을 한 숨 쉬고 통곡(痛哭)하며,옳은 일이라면 용감(勇敢)히 하였도다. 강관의 무리들이 옆에서 이를 갈며 엿보는 줄 어찌 알았으랴, 큰 칼 쓴 죄인으로 문득 사형장(死 刑場)으로 가란 말가, 세상 만사에 없는 일이 없구나, 동해 바다가 끝없이 너르네, 지금은 세상이 바로 되어가 혹한 법도 풀어져 선하고 악한 것이 구별이 되네, 어찌 무오년의 원통(寃痛)함은 아직도 신설(伸雪)하지 못하는고,춘추의 필법에는 내 임금의 허물을 위(諱)하는 예가 있어 정공(定公).애공(哀公)의 기록에는 숨긴 말이 많다하나 이렇게 춘추(春秋)를 지은 성인(聖人)은 하늘과도 같아서 후세 사람 따를 바 못되고,붓을 잡아 들은대로 쓰는 것은 사가(史家)의 상례이다. 들은바 가 바르고 틀림이 있다해도 그것은 사람의 사견(私見)이다. 그것을 정리 편찬하는 데는 실록청(實錄廳)이 있으니 허위로 된 것이면 깎으면 그만인데 다만 뱃속의 칼이 터럭속의 흠터를 찾아냈네. 위(魏)나라 사람들이 국악(國惡)을 써서 길거리 에 보인 것과는 비할 것도 아니로다. 벼슬 자리에서 직무(職務)를 행하지 못했다면 그 죄는 매를 치면 될 것이요,현능한 인재에는 특별히 용서하고 감형하는 옛 법도 있는 바다. 이런 말씀 아뢰어 임금의 의혹을 풀어드릴이 없구나. 세월도 10년을 넘게되니 식자들의 가슴에 영원한 슬픔이여,파타성(跛타城) 성동의 낮은 언덕 초라하여 시체 감출곳 되지 못하네 사랑하는 자질들이 좋은 땅 가려 이장 (移葬)하려 하도다. 그대는 지금 하늘 위에서 굽어보면 먼지만 자욱하리. 솔개나 굼벵이를 택하지 않거든 하물며 이땅저땅 상관하랴마는 인간에서 구구하게 성묘 (省墓)하고 제사(祭祀)드리기 편함을 취함이네.처량하다 목천현(木川縣)에 구불 구불한 산기슭, 후일에 도지(圖誌)를 편찬(編纂)할 때 이 무덤 기록하여 빼지마오.
구미시의 시내버스
구미시의 시내버스는 구미시를 관할하여 담당하는 시내버스이며, 운영 업체는 일선교통과 구미버스가 공동으로 배차하고 있다.
천연가스버스는 2007년에 처음 도입했으나, 부분적으로 디젤차량도 운용하고 있다. 2024년부터는 선기동 등지에 수소 충전소가 완공되어 수소연료전지버스의 운행을 시작했다.
전기버스는 무선충전식 전기버스를 시범 운행한 적이 있었으나 잔고장으로 모두 조기에 대폐차됐으며, 일반적인 플러그인식 전기버스는 아직 없다. 2013년 8월 6일 무선충전 전기버스의 시범 운행을 개시하였고, 2014년 3월 25일부터 정식으로 운행했다. 하지만 운용 차량들 중 한국화이바 프리머스 무선충전형은 잦은 잔고장으로 2020년 7월에 모두 조기 폐차됐으며, NEW BS110 무선충전형도 똑같은 이유로 2021년과 2022년에 모두 조기 폐차됐다. 경상북도 최초로 들어온 전기버스이지만 일반적인 플러그인 방식은 아니며, 경상북도 내에서는 포항의 코리아와이드포항에서 플러그인식을 2020년 7월에 처음으로 도입했다.
현재의 버스 체계는 2015년 8월 31일에 전면 개편된 체계이다.
구미시의 시내버스 운임
2024년 12월 14일 대경선 개통과 함께 광역환승제를 실시하면서 호환 교통카드 중 iM유페이 관리 선불교통카드는 대경교통카드와 탑패스의 임시 호환을 중단하고, 원패스만 정식 호환하는 것으로 변경된다. 기존 이즐, 티머니, 한페이, 레일플러스 호환은 유지되나, 기존 MIFARE 방식의 마이비카드와 하나로카드는 2023년 10월 1일부터 사용이 중지됐다.
구미시의 시내버스 환승제도
대경선 연계 광역환승제 도입 전까지는 김천시와 더불어 하차 단말기 없이 최초 승차 시간을 기준으로 환승 기준을 적용했으며, 대경선 개통을 앞두고 환승 기준을 하차 시점으로 변경한다.
구미시 관내에 한하여 최초 승차 후 1시간 이내 2회 무료환승(좌석버스로 환승 시 일반버스와의 차액 지불)이 가능하다.
2013년 11월 1일부터 김천시와 광역환승 협약을 맺어 김천시의 시내버스와 무료 환승이 가능하게 되었다.
2015년에는 칠곡군과 협약을 맺어 2015년 12월부터 구미·김천·칠곡 광역환승으로 확대 시행한다.
2024년 12월 14일 대경선 개통과 함께 기존 김천/칠곡 외 지역 버스와의 광역환승제를 실시한다. 광역환승제 시행을 앞두고 하차단말기를 추가했으며, 환승 방식을 승차 시점에서 하차 시점으로 바꾸기로 했다. 동시에 시계외요금을 폐지했다.
구미시의 시내버스 구미시 차적의 버스 노선
비고란에 있는 지선 정보는 평일 및 토요일 기준이다. 일요일과 공휴일에는 본선의 운행 횟수, 지선 노선 종류 및 운행 횟수가 달라질 수 있다.
노선 번호 오른쪽에 녹색으로 표시한 노선은 일반버스 노선, 자색은 좌석버스 노선이다.
1공단, 3공단, 4공단을 순환하는 공단순환버스는 2013년 12월 3일부터 운행을 개시하였다.
남종삼
남종삼(南鍾三, 1817년 ~ 1866년 3월 7일)은 조선의 문신이며, 천주교 박해 때에 순교한 한국 천주교의 103위 성인 중에 한 사람이다. 본관은 의령이며, 세례명은 요한(Ioannes)이다.
남종삼 생애
남종삼은 1817년에 충청도 충주에서 태어났다. 그는 자신의 큰아버지이며 조정의 고위 관료인 남상교 아우구스티노의 양자가 되었다. 남상교는 신앙생활에 방해가 된다는 생각에 조정에 나가기를 계속하여 거부하였다. 그러나 남종삼은 고위 관리가 되기를 열망했다. 그는 26세에 과거에 급제하여 홍문관 교리가 되었고, 36세에는 일본과 국경을 접하고 있는 영해의 현감이 되었다.
천주교 신자가 조정 관리로 일하는 것은 어려운 일이었다. 남종삼은 조선의 전통적인 행사에 참여하거나 주관해야 했다. 또한 그는 기생들과도 어울렸다. 그 모든 것들은 신앙 생활에 방해가 되었지만, 그의 많은 친척들이 그를 지지하고 있었기 때문에, 그는 사직할 수 없었다. 그는 가능한 한 미신행위를 멀리하려 했고 자신의 신앙과 양심에 따라서 살려했다. 그리고, 몇 년 후에, 남종삼은 벼슬을 내려놓고 고향으로 돌아와서 외국인 선교사들에게 조선어를 가르쳤다.
남종삼 생애
1863년, 그의 경제적 사정이 다시 열악해졌고, 그는 한양으로 올라와 임금의 승지가 되었으며, 왕족의 자녀들을 가르쳤다. 그는 섭정자 흥선대원군과 대면하는 일이 잦았다.
1866년에 러시아의 선박이 함경도에 침입하였다. 조정의 모든 관리들은 당황하여 어찌할 바를 몰랐다. 그들은 베이징에 있는 프랑스인이나 영국인 세력만이 러시아를 물리칠 수도 있을 것이라고 생각하였다. 섭정자 흥선대원군의 부인 민씨는 천주교인들과 친분이 두터웠으므로, 승지 남종삼으로 하여금 나라 안에 와 있는 몇몇 프랑스인 선교사들에게 그 일을 제안하였다. 남종삼은 영국과 프랑스와 교섭하여 러시아의 세력을 꺾고 천주교를 공인받으려 하였다. 흥선대원군은 베이징에 있는 프랑스인들을 움직이도록 하기 위해 남종삼에게 베르뇌 주교를 궁궐로 불러들이도록 명령하였다.
남종삼 생애
남종삼이 베르뇌 주교를 찿으러 다닐 때, 주교는 평양에 있었다. 주교가 한양으로 돌아왔을 때, 러시아인들은 이미 조선을 떠난 뒤였다. 게다가, 청나라에서 유럽인 선교사들이 학살 당했다는 오보가 전해지자, 그 일련의 사건들은 박해의 구실이 되었다. 천주교의 영향력이 궁궐로 스며드는 것을 싫어하던 고위 관리들은 흥선대원군에게 박해를 강하게 촉구하였다.
남종삼은 외국인 선교사들을 숨겨준 일이 발각되어, 1866년 3월 1일에 체포되어 투옥되었다. 그는 많은 고문을 겪은 후, 사형을 선고 받았고, 1866년 3월 7일에 서소문 밖의 사형장에서 참수되었다. 그는 예수와 마리아의 이름을 부르면서 죽음을 맞이했다. 그가 순교하던 때의 나이는 50세였다.
남종삼 시복 · 시성
남종삼 요한은 1968년 10월 6일에 로마 성 베드로 대성당에서 교황 바오로 6세가 집전한 24위 시복식을 통해 복자 품에 올랐고, 1984년 5월 6일에 서울특별시 여의도에서 한국 천주교 창립 200주년을 기념하여 방한한 교황 요한 바오로 2세가 집전한 미사 중에 이뤄진 103위 시성식을 통해 성인 품에 올랐다.
식물의 진화
식물의 진화(영어: evolution of plants)는 식물이 여러 단계에 걸쳐 복잡성을 증가시키면서 진화해 온 과정이다. 초기의 녹조류로부터 이끼, 선태식물, 석송속, 양치류, 겉씨식물 등을 거쳐 현재의 속씨식물에 이르게 되었다.
식물의 진화 식물의 계통
화석으로 생물 변천 과정을 추측할 수 있는 지질시대 이후부터 현재에 이르기까지 동물은 식물이 만들어낸 물질을 이용하여 왔다. 따라서, 이와 같은 생각에 기초를 둔다면, 지구상에 최초로 등장한 생물은 독립 영양 식물이었을 것이다. 그러나 이러한 추측과 달리, 오늘날에는 오파린이 제창한 코아세르베이트설이 유력시되고 있다. 즉, 오파린은 원시 해양 속의 단백질·핵산·당류 등의 유기물들은 전하를 지니고 있어서 주위에 물분자들을 잡아당겨서 콜로이드 입자 상태로 존재하였으며, 이들 콜로이드 입자들은 서로 모여 간단한 막에 싸이면서 액체 방울을 이루어 주위와 경계를 이루게 되었다고 설명하고, 이를 '코아세르베이트'라고 불렀다. 그리고, 그는 원시 생명체는 이 코아세르베이트의 상태에서 출발했다고 가정하며 코아세르베이트가 주위에서 각종 무기물과 유기물을 흡수함으로써 점점 원시세포의 형태로 발전되어 갔다고 설명하였다. 실제로 코아세르베이트는 생김새가 아메바 등의 미생물 세포를 닮았고, 효소와 핵산이 존재할 경우 주변의 물질을 그 속으로 받아들이고 분열을 하며 증식하는 등 생명체와 유사한 활동을 하는 것을 관찰할 수 있다. 따라서, 이와 같은 코아세르베이트가 핵산이나 효소의 존재하에서 물질 대사 기능과 자기 복제의 기능을 갖게 됨으로써 원시 생명체가 탄생되어 현재에 이르는 단계에까지 진화되었다고 생각된다. 이처럼 원시 생명체가 유기물의 화학적 진화에 의해 만들어졌다면, 코아세르베이트는 다른 코아세르베이트와 합쳐지거나, 원시 바다의 유기물을 끌어들여 생활하고 있었을 것이므로, 원시 지구에 최초로 출현한 생물은 종속 영양 생물이었을 것이다.
식물의 진화 식물의 계통
한편, 초기의 종속 영양 생물이 증식하면서 해양 속에는 유기물들이 급격히 감소하였을 것이며,또 지구가 점차 냉각됨에 따라 유기물의 자연 합성도 점차 줄어들었을 것이다. 당시의 지구상에는 산소가 없었으므로 종속 영양 생물들의 무기 호흡, 즉 물 속에서 당과 같은 유기물을 얻어 분해함으로써 발생하기 시작한 이산화탄소는 해양과 대기 중에 점점 증가되어 갔다. 따라서 원시 생명체는 변화된 환경에 적응하여 살아남기 위해서는 새로운 생존 방법을 취해야만 하였다.
식물의 진화 식물의 출현
이러한 상황에서 엽록소와 같은 색소를 갖는 생물이 출현해서 태양 광선을 이용하여 이산화탄소와 물에서 당류를 합성하고 산소를 방출하였다. 따라서, 대기 중에는 산소가 점차 증가되어 유기 호흡을 하는 독립 영양 생물이 서서히 출현하게 되었다. 초기의 독립 영양 생물은 홍색황세균이나 녹색황세균 등의 광합성 세균이었으나, 그 후 물을 분해하고 태양 에너지를 보다 효율적으로 이용하여 광합성을 하는 조류 등으로 진화되었다고 생각된다. 이와 같은 식물의 출현은 원시 생명체를 멸종의 위기로부터 구해냈다는 점에서 의의가 크다. 식물은 빛 중에서도 주로 가시광선을 이용하는데, 이 때 가시광선은 그 자체가 물을 분해하는 것이 아니라 색소체에 흡수됨으로써 광화학적인 산화·환원 반응에 이용되는 것이다. 빛 흡수를 좋게 하는 색소로서 오늘날 대표적인 것은 엽록소(클로로필) 등의 포르피린계 색소이다.
식물의 진화 식물의 출현
한편, 최초의 광합성이 오늘날 고등 식물이 하고 있는 광합성과 다른 원인은 색소체의 차이 때문이라고 추정할 수 있다. 예를 들어, 조류나 광합성을 하는 세균 가운데는 엽록소가 아닌 다른 동화 색소를 가진 것이 있는 것으로 보아 최초의 광합성 식물에서도 여러 가지 형의 색소체가 있었던 것으로 생각된다. 그러나 그 중에서도 엽록소가 가장 효율적인 광합성을 하기 때문에 이것을 가진 식물이 다양하게 진화되어 현재에 이르게 되었다고 추측된다. 녹색 식물에 의해 광합성이 행해지게 되면서 원시 해양 속에서 줄어져가던 유기물이 다시 공급되기 시작했고, 동시에 기체 상태의 산소가 대기 중에 방출되어 대기의 조성이 점차 변하게 되었다. 이와 같이 증가된 산소는 태양의 자외선을 흡수하여 그 일부가 오존이 되고, 이 오존이 대기의 상층을 덮는 오존층이 되어 생물에게 유해한 태양의 강한 자외선을 막아주었다. 따라서, 그 때까지 물 속에서만 살던 생물들은 육지로 올라와 육상 생활을 할 수 있게 되었다. 또, 대기 중의 암모니아와 메탄은 각기 산소와 반응하여 기체 상태의 질소와 이산화탄소로 바뀌었으므로 오늘날과 같은 대기가 조성되었다.
한편, 대기 중에 산소가 증가함으로써 광합성 생물의 에너지 대사계가 발달되어 산소 호흡이 가능하게 되었고, 이어서 산소 호흡을 하며 녹색 식물을 먹이로 하는 종속 영양 동물이 출현하게 되었다. 그리하여, 이들이 각각 환경에 적응하면서 여러 갈래의 진화 경로를 밟아 오늘날과 같은 다양한 생물종으로 진화하게 된 것이라 여겨진다.
식물의 진화 단세포에서 다세포로
광합성을 한 최초의 생물은 당시 대기 중에 산소가 함유되어 있지 않았으므로 혐기적인 물질 대사를 하였을 것이다. 따라서, 오늘날과 같이 산소호흡을 하며 광합성을 하는 녹색 식물은 진화의 과정상 뒤늦게 출현하였을 것으로 보인다. 빛에너지를 이용하여 최초로 유기물을 합성했던 생물은 단세포이며, 이 분열에 의해서 번식하는 분열식물(세균식물과 남조식물)이었다. 먼저 혐기성인 홍색황세균이나 녹색황세균 또는 홍색세균이 나타나서 물 대신 황화수소나 수소가스를 이용하는 광합성이 이루어졌으며, 후에는 물 분해에 의해 수소를 이용하는 광합성이 나타남으로써 그 결과 산소가 점차 대기 중으로 방출되었다. 그 후 이러한 광합성 세균으로부터 남조식물이 진화되어, 이들의 광합성에 의해 대기중에는 더 많은 양의 산소가 축적되었을 것으로 생각된다.
식물의 진화 단세포에서 다세포로
한편, 화석으로 우리가 인식할 수 있는 가장 오래 된 생물은 모두 식물로 그 중 하나로 남아프리카 짐바브웨의 32억~35억 년 전에 퇴적된 암석 속에서 지름 10~100μ의 둥근 물체가 발견되었는데, 이것은 아마도 남조식물의 화석으로 추정된다. 또한, 25억년 전에 생긴 석회암을 전자 현미경으로 조사하였더니 길이 2~3μ의 세포 집합체가 들어 있었다. 이것은 이 무렵부터 석회질 조류나 세균들이 대량으로 생존하고 있었다는 증거이다. 북아메리카 슈퍼리어호 부근의 약 20억 년 전의 암석으로부터는 철세균·남조식물, 망간 및 철산화균이 검출되었고, 그 밖에 사상균도 발견되었다. 또, 남아프리카의 21억 년 전에 생긴 암석 속에서 황세균이 발견되어, 그 무렵에는 실 모양의 다세포체가 있었다는 것이 밝혀졌다.
식물의 진화 단세포에서 다세포로
한편, 전 세계 대부분의 철광상은 20억 년 전에 생긴 것인데, 이것은 물 속의 철세균에 의해 침전된 것이라고 한다. 이 침전된 형태는 산화철이므로 이미 그 무렵의 대기 중에는 산소가 많이 포함되어 있었을 것이며, 아마도 녹조식물의 출현 시기는 바로 이 무렵일 것으로 생각된다. 이 밖에, 캐나다 온테리오주의 건플린트 철광상과 함께 있는 흑규석에서는 19억 년 전의 조류가 발견되었다. 이 조류는 길쭉한 균사 모양으로 격벽이 있는 것과 없는 것, 별 모양의 것, 둥근 모양의 것 등 8종으로 구별된다. 이 화석에 함유된 탄소의 동위 원소를 분석해 봄으로써, 그것이 광합성에 의해서 만들어진 탄소 화합물임이 밝혀졌다. 격벽이 없는 균사상 조류는 다핵체 조류이며 현생 조류에서는 녹조식물인 청각·옥덩굴, 황록조류인 바우케리아·풍선말 등에서 알려져 있다. 이상에서 설명한 것을 대략 다음과 같이 간추릴 수 있다. 즉, 방사성 원소를 측정하는 방법에 의해서 지구의 나이는 45억 년이라고 추정되며, 지구상에 처음으로 지각이 형성된 것은 약 35억 년 전이다. 그리고 가장 오래 된 생물의 흔적은 32억-35억 년 전의 암석 속에서 볼 수 있으며, 그 10억 년 뒤에는 대기 중에 상당한 양의 산소가 생기게 되었고, 이 무렵 녹조식물이 나타났는데, 그 체제는 단세포에서 사상체, 또 사상체이며 격벽이 없는 다핵체로 복잡화되는 경향을 나타낸다.
식물의 진화 조류의 다원성
조류의 각 문 사이에 동화 색소와 동화 산물이 다른 것은 각기 다른 과정을 통해 다른 계통으로 진화되었음을 나타낸다. 자외선이 대기 중의 오존에 흡수되지 않고 직접 지표에 이르렀을 무렵에 조류는 깊은 물 속에서 생활하고 있었다. 이러한 곳에는 대부분의 빛은 물을 통과하면서 흡수되므로, 파장이 짧은 청색광만이 도달된다. 따라서, 물 속으로 깊이 들어가면 녹색의 세계는 청색으로 바뀌게 된다. 청색광을 받아들이는 동화 색소는 홍조소(피코에리드린)로, 이것을 포함한 홍조식물과 남조식물은 가장 유연 관계가 깊다. 또한, 남조식물과 홍조식물은 생식 세포도 비슷하며, 세포 구조면에서도 매우 비슷하다.
식물의 진화 조류의 다원성
한편, 이와 같이 원시적인 남조식물과 홍조식물이 출현하게 된 이후에, 대기 중에는 산소가 방출되고 오존량도 늘어나 자외선을 막아주게 되었다. 그러자 조류는 점차 물이 얕은 곳에서도 생활할 수 있게 되었으며, 먼저 갈조식물로부터 녹조식물에 이르기까지 여러 종류의 조류가 출현하여 수면에서 지상으로 그 생활권을 넓혀갔다. 이렇게 각각의 조류들이 서로 다른 동화 색소를 갖게 된 것은 바로 지구의 환경 변화 때문이었다. 일반적으로 조류의 세포벽은 단단하지 못하여 화석이 되기 어렵다. 그러나 석회질이 침적되는 특수한 세포벽을 가진 조류는 화석이 되기 쉬워 고생대의 캄브리아기 이후 오르도비스기에서 실루리아기에 이르는 시기에는 현생 조류와 비슷한 형의 조류를 볼 수 있게 되었다. 녹조식물인 청각과에 속하는 디모르포시폰(오르도비스기), 카에토크라주스(실루리아기), 삿갓말과의 베르니포레라(오르도비스기), 라프도포레라(실루리아기), 홍조식물인 석회조 데레세리데스(실루리아기), 솔레노포라(캄브리아기) 등이 이러한 예이다.
식물의 진화 균류의 출현
균류도 조류와 마찬가지로 화석이 되기 어렵다. 균사가 단독으로 화석이 된 예는 매우 드물며, 대부분 식물 조직 속에 기생 또는 공생한 형태의 화석으로 발견된다. 데본기의 양치식물 뿌리나 뿌리줄기 속에서는 가끔 공생하고 있는 균사를 볼 수 있다. 종래에는 균류가 광합성 능력을 잃은 조류로부터 유래되었다고 생각하였다.
자낭을 갖는 자낭균류가 낭과를 가진 홍조식물에서 유래되었다고 하는 설이다. 이 두 종류는 생식 세포에 편모가 없다는 점에서도 일치한다. 또, 담자균류인 녹균도 홍조식물에서 갈라졌다고 보기도 한다.
다핵체의 균사를 가진 접합균류가 다핵체의 사상체를 가진 바우케리아 또는 청각으로부터 진화되었다고 하는 설이다. 그러나 바우케리아는 현재 황조식물인 황록조류에 편입되어 있다.
이모균류는 세포벽 성분이 조류와 마찬가지로 셀룰로오스이다. 또, 생식 세포는 깃털형 편모를 가지고 있다. 이러한 사실에서 균류는 갈조식물이나 황록조류에서 진화되었을 것이라고 생각되기도 한다. 그러나, 균류의 세포벽 성분은 조류와 전혀 다르므로 조류와는 기원이 다른 생물이며, 형태가 비슷한 것은 평행 진화 현상의 결과로 보인다. 균류의 기원에 대해서는 이 밖에도 여러 가지 학설이 있다.
식물의 진화 균류의 출현
즉, 동물·식물의 구별을 할 수 없는 원생동물로부터 균류가 유래되었다고 여겨, 이른바 고생균류(하등한 균류의 모임)와 점균이 아메바 모양의 동물에게서 나와, 고생균류로부터 난균류나 통곰팡이류가 발생하게 되었다고 하는 주장이 있다. 또, 원생동물로부터 생식 세포에 1개의 편모를 가진 무리(일모균류), 2개의 편모를 가진 무리(이모균류), 편모를 가지지 않은 무리(접합균류·자낭균류·담자균류)로 각각 진화하였다고 보는 사람도 있다.
근래에는 균류가 동물도 식물도 아닌 제3의 생물군이며, 제3의 기원을 가진다는 생각이 지지를 받고 있다. 한편, 균류를 식물이라고 여기는 것은 지구상에 최초로 출현한 생물은 식물이며 나중에야 식물의 생성물을 이용하는 종속 영양 생물이 나타나게 되었다는 학설에 근거를 두고 있다. 그러나 위의 사실은 생각에 불과할 뿐, 실제로는 생명의 기원이 종속 영양 생물이었다는 의견이 더 지배적이다. 따라서 종속 영양 생물인 균류를 식물과는 다른 기원을 가진 제3의 생물군으로 인정하고 있다.
식물의 진화 식물의 상륙
선캄브리아기의 생물은 모두 물 속에서 살았다. 그러나 오존층이 만들어져 강한 자외선을 막아주게 되자, 식물계에서는 녹조식물과 마찬가지로 광합성을 하는 녹색 식물들이 점차 육상으로 진출하게 되었다. 조류에서는 녹조식물보다 오히려 갈조식물 쪽이 체제나 몸의 내부 구조가 복잡하여 때로는 뿌리·줄기·잎으로 보이는 것이 분화된 경우도 있고(미역·감태·모자반류), 또 줄기 내부에는 통기 조직과 같은 조직 분화를 볼 수 있는 것도 있다(모자반류). 그럼에도 불구하고 체제가 간단한 녹조식물만이 상륙하게 되고 복잡한 갈조식물은 상륙할 수 없었던 것은, 녹조식물은 체표에 큐티클층이 발달하여 체내의 수분 증발을 막고 건조에 견딜 수 있었던 반면, 갈조식물은 큐티클층이 없어서 건조에 약하였기 때문이다.
식물의 진화 식물의 상륙
물 속의 조류가 어떻게 육상으로 진출하였는가는 양서류가 상륙할 수 있게 된 원인과 거의 비슷하다. 원시 지구의 대기 중에는 산소가 거의 없었으므로 자연히 오존도 전혀 없었다. 그 때문에 강한 자외선이 직접 지표에 도달하게 되므로 생물은 이것을 막아주는 깊은 물 속에서만 살아갈 수 있었다. 강한 자외선이 생물에게 얼마 만큼의 피해를 끼치는가는 살균 등에서 알 수 있을 것이다. 그 후, 조류의 광합성에 의해서 대기 중에 산소가 방출되자 산소(O2)의 일부는 번개의 방전 등에 의해 그 일부가 오존(O3)이 되어 대기권에는 오존층이 만들어지게 되었다. 이리하여 오존층은 강한 자외선을 막아주게 되어 지표는 어느 정도 생물이 살기에 적당한 환경으로 변모되었다. 따라서 물 속의 생물들은 점차 육상으로 생활권을 넓히게 되었다.
한편, 대기 중의 오존량이 현재와 거의 같아져 식물이 상륙할 수 있게 된 것은 화석으로 미루어 볼 때 고생대인 오르도비스기에서 실루리아기에 이르는 시기이다. 실루리아기가 끝날 무렵에는 가장 오래된 관다발식물로서 최초로 육상에 오르게 된 양치식물의 쿠크소니아가 나타났다. 그러나 실제로는 선태식물이 이보다 다소 빨리 상륙하였을 것으로 추정된다.
식물의 진화 선태식물과 양치식물
원시적인 상륙 식물로서는 현재 선태식물과 양치식물이 알려져 있으나 과연 어느 쪽이 먼저 상륙하였는가, 녹조식물에서 어느 쪽이 먼저 분화하여 나타났는가 하는 것에 관해서는 2가지 학설이 있다.
그 중 하나는 녹조식물에서 선태식물을 거쳐 양치식물로 진화해 왔다는 학설이며, 다른 하나는 녹조식물에서 먼저 양치식물이 분화되었다가 후에 선태식물로 축소·퇴화되었다고 생각하는 학설이다. 그러나 녹조식물·선태식물·양치식물의 체제나 내부 구조를 비교해 보면 비교적 앞의 이론이 더 수긍이 가므로 예전부터 많은 학자들에게 지지를 받아왔다.
식물의 진화 선태식물과 양치식물
이러한 관점에서 보면, 타에니오크라다(데본기 중기의 양치식물)의 식물체와 우산이끼류의 어떤 종이 구조상으로 매우 비슷하므로 타에니오크라다에서 우산이끼류의 어떤 종이 분화되었고, 또 호르네오피톤(데본기 중기의 양치식물)의 포자낭 안에 축기둥이 있는 것으로 보아 호르네오피톤에서 뿔이끼류로 몸체가 축소화되었다고 생각된다. 이와 같이, 선태식물과 양치식물 사이의 진화 방향을 화석을 비교·해석하는 것만으로는 선태식물에서 양치식물로 커지면서 진화되었는가, 아니면 양치식물에서 선태식물로 축소하여 진화되었는가에 대한 결론이 나지 않는다. 그러나 식물계 전체의 진화적 흐름을 보고 판단하면, 조류로부터 관다발과 분화된 조직을 가진 양치식물이 직접 진화하였다고 생각하기는 어렵다. 즉, 조류와 양치식물을 계통적으로 직접 결부시킬 수 있는 화석은 전혀 알려져 있지 않을뿐더러, 이 둘 사이의 체제는 매우 다르며, 또한 타에니오크라다에서는 분명히 포자낭을 가진 개체(포자체)는 알려져 있으나, 장란기 또는 장정기를 가진 개체(배우체)는 알려져 있지 않기 때문이다(타에니오크라다는 포자체이다). 따라서, 선태식물의 몸체는 배우체이므로 생김새가 비슷하다고 하여 타에니오크라다와 우산이끼의 어떤 종을 직접 비교할 수는 없다.
식물의 진화 선태식물과 양치식물
한편, 선태식물에서와 같이 몸이 작아지는 방향으로 진화한 경향은 단지 선태식물에서뿐만 아니라 육상 식물 전체에서 볼 수 있다. 이것은 육상생활에서 건조에 견딜 수 있도록 적응하는 것인데, 즉 식물은 배우체를 축소시켜 적은 물 속에서도 수정할 수 있게 진화되어 왔다. 양치식물의 전엽체, 종자식물의 꽃가루관이나 배낭은 바로 이러한 예이다. 이러한 사실에서, 선태식물에서 볼 수 있는 몸의 축소화 경향은 양치식물에서 선태식물로 축소한 것과는 다른 뜻의 축소화라는 것을 알 수 있다. 그것은 건조화되는 환경에서 배우체가 커지는 방향으로의 진화는 있을 수 없고, 또 수정 기관인 장란기가 커지고 구조가 복잡하게 되었다는 이론도 이해하기 어렵기 때문이다. 수정에 필요한 물이 극단적으로 부족한 상태에서는 장란기는 간단하게 되며, 외부로부터 보호받는 구조가 될 것이다. 양치식물의 전엽체(배우체)는 포자체(이른바 양치식물의 몸)에 비해서 극단적으로 작고, 더욱이 장란기는 알을 가지고 있는 배부가 배우체의 조직 속에 묻혀 있어서 짧은 목부(경부)만이 조직 밖으로 나와 있을 뿐이며, 목부 속의 경구 세포는 1개(2핵성)인 것이 대부분이다. 반면, 선태식물의 장란기는 완전히 노출되어 있고, 또한 목부는 길며 몇 개의 경구 세포를 가지고 있다. 여기서 육상 생활을 해나가는 데 있어서 조직 속에 묻혀 보호되어 있던 장란기가 노출되는 방향으로 진화되었다고는 생각할 수 없다. 또한, 장란기의 형태로 보아도 양치식물에서 선태식물로 진화하였다고는 생각되지 않는다.
식물의 진화 차축조식물의 특징
차축조식물은 녹조식물의 일부로 다루어지기도 하며, 독립된 문으로 취급되기도 한다. 녹조식물과 동화 색소와 동화 산물이 같다는 점에서는 녹조식물의 계통이라고 볼 수도 있다. 그러나 장란기와 장정기가 다른 조류처럼 단세포가 아니고 영양체 세포로 덮여 있으며, 특히 생란기가 겉보기에 선태식물 장란기의 조상형을 닮은 점과 접합 포자가 감수 분열하여 싹 틀 때 태류의 짧은 원사체와 비슷한 발아관을 만드는 점, 2개의 편모를 가진 S자 모양의 정자가 생기는 점 등은 녹조식물보다도 오히려 태류와 비슷하다. 차축조식물의 몸은 마디 부분과 마디사이 부분이 되풀이되어 이루어져 있고, 자성의 생식 기관인 장란기는 마디 사이 세포(절간 세포)에서 유래되는데, 그것을 둘러싸는 5개의 관세포는 마디부분 세포(절부 세포)에서 나뉘어 나온 것이다.
식물의 진화 차축조식물의 특징
한편, 선태식물이나 양치식물의 장란기는 배우체 표면에 있는 1개의 세포로부터 난자와 그것을 둘러싸는 벽세포가 만들어진다. 따라서, 차축조식물의 장란기와 선태·양치식물의 장란기를 겉모양만으로는 비교할 수 없을지도 모른다. 그러나 노출된 단세포성 생란기가 영양 세포에 덮이게 되었다는 것은 육상에 오르기 위한 준비 단계로 보아야 할 것이다. 한편, 식물체의 성분을 보면 차축조식물에는 플라보노이드 화합물이 함유되어 있다. 이것은 조류에서는 볼 수 없던 물질이며, 특히 글루코플라본은 대부분의 선태식물에 보통 들어 있는 물질이다. 이 점에서도 차축조식물은 녹조식물보다 선태식물에 가깝다고 할 수 있다. 또, 양치식물보다도 선태식물 쪽이 차축조식물을 통해 녹조식물과 밀접하게 관련되어 있다고도 볼 수 있다.
식물의 진화 화석이 되기 어려운 선태식물
식물의 상륙과 육상 식물의 진화를 이상과 같이 생각하면 양치식물보다 선태식물 쪽이 먼저 녹조식물에서 분화되었고, 또한 먼저 상륙한 것으로 생각된다. 그러나 현재까지의 화석 기록으로는 양치식물(실루리아기의 쿠크소니아) 쪽이 선태식물(데본기 후기의 헤파티키테스)보다도 오래된 것으로 알려져 있다. 이것은 선태식물의 몸 구조와 생태가 화석이 되기 어려웠기 때문이다. 한편, 데본기 중기로부터 분화되어 나타나기 시작한 양치식물은 몸 구조로 보아 건생식물인 초본이었던 것으로 추측된다. 이러한 사실은 데본기에 퇴적된 적색 사암으로부터 추정할 수 있다. 즉, 적색 사암은 고온·건조한 조건 아래에서 퇴적된 사암으로 당시가 열대 사막이었다는 것을 나타내 준다. 따라서, 이 곳에서는 큰 나무가 자라지 못하고 선태식물도 거의 생기지 못하였을 것이다. 데본기의 육상 식물 화석이 대부분 초본성 양치식물인 것은 바로 이 때문이다. 그러나 데본기에 큰 나무가 전혀 없었던 것은 아니다. 사막 속에도 오아시스가 있었을 것이며, 지형에 따라서는 늘 구름이나 안개가 끼는 언덕이 있었을 것이다. 이런 곳에서는 규모는 작지만 큰 나무로 이루어진 삼림이 생겨 그 아래에는 선태식물이 많이 자라고 있었을 것이다. 오늘날 '프라이 호르헤의 삼림'이라고 알려져 있는 아타카마 사막 남쪽의 반사막 지대에서 볼 수 있는 삼림은, 남극에서 흘러오는 훔볼트 해류의 수증기가 타리나이 산계에 부딪혀 성립된 것으로, 1,000km 이상의 남쪽에 자리 잡고 있는 온대림과 같은 성질을 가진다. 데본기의 아르카에오프테리스도 이러한 조건 아래에서 사막 속에 삼림을 이루었을 것이다. 이와 같이, 고온 다습한 곳에서는 선태식물의 유체가 부패하기 쉬운 반면, 세포벽의 목화가 두드러진 관다발식물, 특히 그 재는 화석으로 남을 수 있었다. 아르카에오프테리스는 삼림을 구성한 주요 수종이었다.
식물의 진화 세대 교번의 역전
선태식물과 양치식물의 큰 차이점 중의 하나는 생활사의 우세한 세대가 서로 반대라는 점이다. 즉, 선태식물에서는 유성 세대(배우체)가 발달하며 무성 세대인 포자체는 배우체에 기생하여 생활한다. 양치식물에서는 포자체가 발달하며, 배우체는 독립 생활을 이루어나가지만 작게 축소되어 있다. 녹조식물을 살펴보면 대부분의 경우 배우체가 발달되어 있고, 차축조식물에서는 배우체만 있다. 따라서 생활사 면에서도 녹조식물은 양치식물보다 선태식물 쪽에 가깝다고 할 수 있다. 이와 같은 사실을 결론지어 볼 때, 배우체가 우세한 선태식물의 일부가 스포로고니테스·호르네오피톤·리니아 등의 원시양치강 식물을 지나 양치식물로 세대 교번형을 전환하였다고 생각된다.
식물의 진화 포자에서 씨로
식물이 육상으로 진출한 후 부딪치게 된 최대의 어려움은 수정하기 위하여 물을 얻는 것이었다. 결국, 선태식물과 양치식물은 배우체를 습기 있는 곳에서 자라게 할 수밖에 없었다. 따라서, 지상의 더 건조한 곳으로 분포 영역을 넓히기 위해서는 배우체를 어떤 형태로든 건조로부터 보호할 필요가 있었다. 그러나 선태식물은 배우체 쪽이 포자체보다 크고, 더욱이 영양적으로도 포자체가 배우체에 기생하고 있는 상태이므로, 배우체 자체를 보호할 수는 없다. 이러한 이유 때문에 선태식물은 육상에서 그 생활권을 넓힐 수가 없었다. 이에 비해 양치식물은 포자체 쪽이 훨씬 크고, 그 중에는 작은 배우체를 더 소형화하여 포자의 두꺼운 벽 안에 성숙시키는 무리도 있다. 석송류(소엽류)인 부처손속·물부추속, 고사리류(대엽류)인 수생고사리류가 그것이다. 이들 양치식물의 포자는 크고 작은 2가지 형이 있어서, 소포자는 벽 안에서 싹이 트며 그 안에 약 10~20개 정도의 세포로 이루어지는 수배우체를 만든다. 이것은 1개의 전엽체 세포(영양 세포) 위에 1개(또는 2개)의 장정기가 얹힌 것이라고 볼 수 있다.
식물의 진화 포자에서 씨로
한편, 대포자도 벽 안에서 싹이 트는데, 이 때 암배우체는 수배우체보다 훨씬 크며, 장란기가 생겨서 배우체가 만들어질 때에는 그 생식상(生殖床)은 대포자벽을 뚫고 드러나게 된다. 또한, 부처손속의 일종인 셀라지넬라 루페스토리스의 대포자는 대포자낭에서 방출되지 않고 그 안에서 싹이 터서 암배우체를 만든다. 특히, 부처손속과 근연인 석탄기의 인목(레피도덴드론)에서는 그 배우체가 제3의 피막에 둘러싸여 있어, 현존하는 양치식물의 배우체보다 더 보호되어 있는 것을 볼 수 있다. 레피도카르폰이 그 예로, 이것의 대포자낭은 다시 대포자엽이나 여기에서 나온 돌기로 싸여 있다. 또한, 미아데스미아는 부처손속에 가까운 고생대의 초본인데, 이것의 대포자낭도 대포자엽에서 나온 돌기로 싸여 있다. 레피도카르폰이나 미아데스미아에서 대포자낭 속에 1개의 대포자 모세포가 생기고 이것이 감수 분열을 하여 4개의 대포자가 생기는 것은 부처손 속의 많은 종류와 같지만, 그 중 3개는 퇴화되며 결국 대포자 1개만이 성숙하게 된다. 즉, 대포자가 만들어진 곳에서 싹이 터서 배우자가 되고 이것이 수정하여 배를 만든다.
식물의 진화 포자에서 씨로
한편, 대포자낭을 둘러싸는 포자엽 또는 포자엽의 돌기를 주피라고 하는데, 이것은 레피도카르폰의 포자엽에 싸인 대포자낭을 씨의 조상형으로 보기 때문이다. 이와 같이 대포자낭(주심) 안에 1개의 대포자(배낭 세포)가 생기는 것, 주피를 가진 것, 대포자가 만들어진 곳에서 배우자가 생기고 이것이 수정하여 배를 만드는 것을 씨의 정의라고 하면, 레피도카르폰이나 미아데스미아는 씨의 조상형이라고 할 수 있을 것이다. 따라서, 속씨식물의 씨는 고사리류의 씨에서 유래되었다고 할 수 있다. 고사리류는 석송류인 레피도카르폰이 나타났을 무렵에 이미 완전한 씨가 발달되었다. 그 씨의 조상형은 후반에 알려진 아르카에오스페르마까지 거슬러 올라가는데, 주피는 석송류처럼 1장의 포자엽이나 그 돌기에서 유래하는 것이 아니라 몇 장의 잎이 유합하여 대포자낭을 둘러싸게 된 것이다.
식물의 진화 포자에서 씨로
한편, 양치식물에서는 수정하는 데 상당한 양의 물이 필요한데 이것은 전엽체의 장정기에서 나온 정자가 가까이에 있는 다른 전엽체의 장란기로 헤엄쳐 가야 하기 때문이다. 부처손속에서는 자성 전엽체가 들어 있는 대포 자낭의 벌어진 곳에 소포자가 이르게 되면, 그 소포자 안에 생긴 웅성 전엽체로부터 정자가 나와 장란기에 도달한다. 이 경우에도 적은 양의 물은 필요하다. 다만 고사리류와 달리 전엽체가 완전히 드러나지 않으므로 건조에 잘 견딜 수 있으며, 또 대포자 속에 다량의 영양분이 저장되어 있어 고사리류처럼 전엽체가 광합성을 할 필요가 거의 없다.
식물의 진화 포자에서 씨로
한편, 종자식물에서는 대포자낭(주심)은 주피에 싸여서 밑씨를 만드는데, 밑씨는 어미 식물에 붙어 있어서 배를 만들 때까지 모든 영양을 어미 식물에 의존하므로 배우체 형성에 지장이 없다. 이 때, 소포자(꽃가루)는 밑씨의 주공까지 도달하여 거기에서 꽃가루관(암배우체)을 내어 정자를 장란기까지 운반한다. 여기에서도 수정할 때 물이 필요한 경우가 있는데, 예를 들어 은행나무는 섬모가 있는 정자가 헤엄쳐 나오기 위해서는 적은 양의 물이 필요하다. 그러나 침엽수류나 속씨식물에서는 꽃가루관이 장란기(침엽수류)나 난장치(속씨식물의 배낭 윗부분에 있는 것으로, 1개의 난세포와 2개의 조세포로 되어 있다)까지 뻗어 정핵을 운반하므로, 수정할 때 물을 전혀 필요로 하지 않는다. 수정된 후 배가 자라기까지 필요한 모든 영양분은 어미 식물로부터 공급된다. 또한, 씨 속에는 배와 배젖이 있는데, 배는 잠시 생장을 멎고 휴면하며, 배젖에는 배가 자라는 데 필요한 영양분이 저장되어 있다. 이와 달리 포자에서 전엽체(배우체)가 생기고 그 곳에서 배가 생기는 번식법에서는 전엽체의 생육과 수정에 물이 필요하므로 그 생활권이 크게 제약을 받는다.
식물의 진화 포자에서 씨로
일반적으로 습기가 많은 곳에 고사리류가 발달하는 것은 바로 이 때문이다. 또, 고사리류에서는 배가 휴면하지 않고 계속 싹이 나와 포자체를 만들기 때문에, 포자체는 전엽체가 자란 곳 가까이에만 퍼지게 된다. 그러나, 씨를 만들어 번식하는 방법에서는, 배우체가 형성되어 배가 형성될 때까지 물이 전혀 필요하지 않고, 또한 배가 휴면하므로 그 동안 분포 범위를 넓힐 수 있다. 결과적으로 씨에 의한 번식은 포자에 의한 것보다 건조에 강할 뿐만 아니라 넓은 범위에 걸쳐 번식할 수 있다는 장점이 있다.
식물의 진화 포자에서 씨로
선태형의 세대 교번을 거듭하던 원시양치류에서 솔잎란류(나경강)로 진화하여 양치형의 세대 교번이 확립되면서 여기서부터 석송류(소엽강)·속새류(설엽강) 및 고사리류(대엽강)로 전개된 것이 데본기 중엽이다. 그리고 거의 동시에 원시겉씨강이 역시 솔잎란류로부터 진화되어 있었다고 생각된다. 이러한 원시겉씨강에서 소철류와 침엽수류라는 겉씨식물의 두 큰 계열이 갈라져 나오게 되었다. 한편, 속새류는 현생종이나 화석종 모두 씨가 형성될 기색은 보이지 않는다. 석탄기의 칼라미테스에서 겨우 이형 포자를 볼 수 있으며, 여기에서도 대포자의 감소나 주피 형성은 전혀 볼 수가 없다. 따라서, 속새류와 현재의 종자식물 사이에는 아무런 계통적 유연 관계가 없다.
식물의 진화 포자에서 씨로
실루리아기에 육상으로 진출한 식물들은 적색 사암이 퇴적한 데본기에 여러 갈래로 분화되었는데, 그 중 한 갈래는 번식법이 건조에 적응되어 마침내 씨라는 형질을 만들어내게 되었다. 그 후 육상 식물 중의 속씨식물은 석탄기에서 페름기를 거쳐 점차 늘어났다. 즉, 석탄기에는 원시겉씨강에서 진화되었다고 생각되는 코르다이테스목·양치종자목이라는 겉씨식물의 2대 계통군이 발달하여, 페름기에서 트라이아스기를 거치는 동안 코르다이테스목으로부터는 침엽수목이, 양치종자목으로부터는 소철목·벤네티테스목이 갈라져 나와 발달하게 되었다. 페름기 말에서 트라이아스기 초에 걸쳐 지구상에는 두 번째로 적색 사암이 퇴적되었다. 즉, 지상에 두 번째의 고온·건조 시대가 들어섰다. 이때 포자로 번식하던 큰 목본성 양치식물(인목·봉인목 등)은 멸망하게 되고, 씨로 번식하는 속씨식물만이 살아남게 되었다.