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회색늑대 진화와 분류
현대 늑대는 란촐라브린(Rancholabrean) 시기 북미로 확장된 것으로 추측된다. 큰 크기의 다이어늑대(Canis dirus)가 이미 북아메리카에 존재했으나, 이미 8천 년 전 멸종했고 큰 사냥감들은 없어졌다. 새로 도착한 회색늑대와의 경쟁에서 작고 빠른 먹이들을 먹이 위해 종 개체 수가 감소하였으나 살아남을 수 있었다. 다이어늑대의 멸종과 함께, 회색늑대는 유일한 대규모 확산적 갯과 종이었다. 북미의 재식민지화의 모습이 여러 곳에서 나오며, 가장 특이한 종들이 주변에서 나오기 시작했다. 이 종들(북극늑대(C. l. arctos)는 북극의 높은 섬에 생존, 동부늑대(C. l. lycaon)는 북아메리카 동부 숲에서, 멕시코늑대(C. l. baileyi)는 멕시코 등지의 남쪽에 서식)은 유라시아에서의 이전 종들의 모습을 볼 수 있었다. 동부늑대와 멕시코늑대는 일부 원시적인 특성과 체계적인 친화성을 가지고 있었다. 캘리포니아 남부 해안의 화석에서 북극늑대와 비슷한 툰드라늑대(C. l. albus)가 플라이스토세 후기에 큰 크기의 모습으로 존재하고 있었고, 북미의 대형 회색늑대의 아종이 남아 있으며 현재 늑대는 더는 그곳에 거주하진 않지만 오래전에는 빙하 주기에 의해 남쪽으로 이주한 것으로 추측된다. 멕시코늑대와 비슷한 작은 늑대가 캔자스와 남부 캘리포니아 등 다양한 지역에서 발견되었다. 이는 플라이스토세 후기 늑대들의 북극 생활에서 남쪽으로 이동하며 유랑 생활을 하며 따뜻한 곳에서 대량 적응한 것으로 보인다.
회색늑대 진화와 분류
2005년 기준으로, MSW3에서는 37개의 아종을 인정하고 있다. 이들 가운데는 개와 딩고도 있다.
늑대의 아종은 보통 두 가지 범주로 구성된다:
“남부늑대”: 아라비아 반도, 남아시아 및 북아프리카에 서식한다. 이들은 두개골과 이빨이 작은 특징이 있으며, 털이 잔털로 짧고 얕다. 이들은 고대 유럽 늑대의 화석과 비슷하게 생겨 초기 늑대의 잔존 생물로 추측된다. 이 늑대들은 DNA 상 미국과 유럽의 15만 년 전 분리된 혈통에 비해 80만 년 전 분리되었다. 남부늑대의 울음소리는 짧고 높은 개 짖는 소리와 비슷하며, 드물게는 울부짖기도 한다(howling). 이들은 개와 딩고의 선조로도 추측된다.
중앙과 동아시아의 늑대들은 북부와 남부늑대의 중간 정도의 특징을 가지고 있다. 이 늑대들의 뇌 크기 차이는 크게 밝혀져 있는데, 가장 큰 크기의 북유라시아의 늑대와 약간 작은 머리를 가진 북미 늑대와 가장 작은 남부늑대(북부늑대보다 5~10% 작음)로 구별할 수 있다.
현재 늑대의 아종은 대략 13~15종류의 아종으로 묶을 수 있다(단, 여기에 제시된 털의 색깔은 절대적이 아니다.)
회색늑대 진화와 분류
멕시코늑대 Canis lupus baileyi : 심각한 멸종위기 상태의 아종이다. 중부 멕시코, 서부 텍사스, 중부 뉴멕시코와 텍사스에 걸쳐 산다. 비교적 작은 체격의 아종이다. 털빛은 황갈색 계통 및 쇠 녹빛의 갈색이며 등은 회색빛을 띤다. 1998년에 애리조나주 남동부의 아파치 국유림과 뉴멕시코 남서부의 힐라 국유림에 다시 방사되었다. 현재 야생의 개체수는 35 ~ 50마리로 추정되며, 사육중인 개체수는 200 ~ 300마리로 추산된다. 현재 보호를 받고 있으나 농장주나 목동들로 인해 위기에 처해 있다.
실제 늑대를 길들이기 시작한 과정은 논쟁 중이다. 일반적으로 개는 품종개량의 결과로 생각되나, 늑대 성체가 일반적으로 사람이 길들이기 어려운 것으로 보아서 중석기 시대 인간이 정착지를 이루기 시작했을 때 늑대가 새로운 생태적 지위(패총이나 쓰레기 매립지를 먹이로 삼는 등)를 이루었다는 자연선택이라는 이론도 있다. 늑대와 인간이 편리 공생을 이루었을 때, 수 세대 동안 늑대는 쓰레기를 먹고 자연 선택으로 인간으로부터의 도주 거리가 짧아지고 큰 먹이 사냥을 위한 중복된 기능이 사라지며 신체 변화를 일으켰다는 이론이다.
회색늑대 진화와 분류
개는 늑대의 가장 가까운 친척 관계(회색늑대와 개 사이의 유전적 분산은 1.8%이며 회색늑대와 에티오피아늑대, 코요테 사이는 4%이다)이며, 개와 늑대의 행동 및 해부학적 구조 연구에서 개의 생리 및 유전성숙 및 아형보유 구조가 대부분 늑대와 비슷하다. 늑대의 청각융기는 볼록하며 원형이지만, 개의 청각융기는 작고 압축되었으며 약간 뒤틀렸다. 같은 개와 늑대의 크기를 비교할 시, 늑대는 20% 더 큰 두개골과 10% 더 큰 뇌 크기를 가졌다. 이 이해 부위의 노출은 뇌의 중간 부분에 자리를 잡았다. 늑대의 이빨도 개와 비례해서 크며, 소구치와 대구치는 늑대가 덜 빽빽하고 더 복잡한 교두 패턴을 이룬다. 개는 전미골부샘(pre-caudal gland) 기능이 부족하고, 개가 대부분 1년에 두 번 발정하는 데 비해 늑대는 1번 발정한다.
회색늑대 진화와 분류
개와 늑대는 유전적으로 가까우며, 수천 년 동안 많은 부분을 같이 생활해왔으나 보통 두 종은 일반적으로 야생에서 교배되지 않았다. 그러나 외톨이 늑대가 경비견이나 양치기 개가 다른 늑대 대신 무리를 이루는 경우가 있다. 그들은 이후 세대에서 풍부한 자손을 만들 수 있었다. 만년에서 15,000년 전 북아메리카에서 늑대와 개의 혼혈로 흑색늑대가 이루어졌다는 것이 밝혀졌다. 유럽의 늑대-개 혼혈화는 늑대의 혈통의 위협성을 느낀 늑대 보호 단체가 우려를 제기했으나, 일련의 미토콘드리아 DNA 분석에서 개의 유럽늑대 침투교잡은 혈통에 상당한 위협이 되지 않는다는 연구가 나왔다. 또한, 늑대와 개의 발정기는 완전히 일치하지 않고 야생 늑대와 개의 혼혈 자손은 나올 가능성이 매우 적다는 것이 증명되었다. 순수 늑대처럼 혼혈종도 매년 번식하고 그 종의 짝짓기 계절은 석 달 전에 일어나나 주로 새끼는 겨울에 태어나기 때문에 이는 그 종의 생존 가능성을 줄게 하였다.
회색늑대 진화와 분류
또한, 일반적으로 이누이트 부족들이 늑대의 체력을 개선하기 위해 늑대와 썰매개를 교미시켰다는 주장이 있지만, 이는 사실이 아니고 늑대의 혼혈화는 늑대의 체력이 썰매개보다 약하기 때문에 썰매 등 당기는 장비에 효과적으로 협조할 수 없다. 미국에서 확산한 늑대와 개의 포획 사육으로 약 30만 마리의 늑대개가 탄생했다. 대부분 이러한 목적으로 사용되는 개 품종은 스피츠 종이다. 적어도 두 종의 늑대개 품종인 자르늑대개(Saarlooswolfhond)와 체코슬로바키아늑대개(Czechoslovakian Wolfdog)는 유럽에서 모두 독일산 셰퍼드와 늑대의 혼혈 해서 탄생했다는 것이 증명되었다.
수많은 유전자 연구로 북미의 회색늑대는 코요테와 혼혈화되었다는 것이 밝혀졌다. 늑대의 미소부수체와 미토콘드리아 DNA 연구에서, 미국 북동부와 캐나다 남서부의 광범위한 늑대 종들이 코요테와 혼혈화되었음이 밝혀졌고, 코요테와의 하플로타입은 동쪽으로 갈수록 증가하여 미네소타주에서 50%, 퀘벡주에서 100%를 기록했다. 이러한 혼혈종은 늑대보다 주로 작은 영역을 활보하지만, 코요테보다 몸집도 크고 활동 영역도 크다. 2011년, 48,000마리의 동부늑대(주로 앨곤퀸 주립 공원에 서식하는 종)와 붉은늑대(노스캐롤라이나주에 서식하는 종), 코요테 유전자의 단일염기 다형성 검사 결과, 이들은 회색늑대와는 별개의 종이며 늑대-코요테의 혼혈종이라는 것이 밝혀졌다. 동부늑대가 코요테-늑대 혼혈이 된 시기는 콜럼버스 이전 아메리카 시대 600년에서 900년 전 시작되었다고 추측한다. 동부 늑대는 이후 광범위한 선조인 회색늑대와의 여교잡이 진행되었다. 늑대와 황금자칼과의 혼혈화는 자칼의 미토콘드리아 DNA 연구로 세네갈에서 교잡되었음을 밝혀냈다.
회색늑대 신체학적 특징
회색늑대는 가느다라면서 크고 깊게 내려가는 흉곽과 경사진 등을 가지고 있다. 복부와 목의 근육이 발달하였다. 팔다리가 길고 강하며, 발은 비교적 작다. 앞발은 5개의 발가락이 있고, 또 각각 4개의 발톱이 있다. 앞다리는 겉보기에 가슴에 눌린 것처럼 보이고, 앞발꿈치는 안으로 굽고 발은 밖으로 굽으며 이 때문에 앞다리와 뒷다리가 모두 같은 줄에서 움직일 수 있게 되었다. 늑대의 발은 다른 갯과 동물의 발보다 더 길다. 이는 신속히 움직일 수 있고 많은 눈이 쌓인 바닥에서 쉽게 움직일 수 있게 한다. 암컷은 수컷보다 얼굴과 이마가 좁고 얇은 목, 약간 짧은 다리, 작은 크기의 어깨를 가지고 있다. 사촌 동물(코요테나 황금자칼)과 비교하면 회색늑대는 넓은 코, 짧은 귀, 짧은 몸통과 긴 꼬리, 체중이 더 많은 특징이 있다.
회색늑대 신체학적 특징
회색늑대의 머리는 넓은 이마, 강한 턱, 길고 무딘 코를 가지고 있다. 귀는 상대적으로 작은 삼각형 모양이다. 이빨은 크고 강하며, 다른 개과 동물보다 뼈 분쇄에 적합하게 생겼으나 하이에나 보다는 약한 힘을 가지고 있다. 송곳니는 강하면서 상대적으로 짧다(26mm). 늑대의 이빨은 750psi의 저먼 셰퍼드보다 강한 1,500psi의 압력을 가할 수 있다. 이 힘은 뼈 대부분을 부러뜨릴 수 있다. 추운 기후에서, 늑대는 체온을 보존하기 위해 피부 근처의 혈액량을 줄일 수 있다. 발바닥(footpads)의 체온은 나머지 몸의 체온과 달리 조절할 수 있으며, 이는 얼음이나 눈과 접촉하면서 발바닥이 동상에 걸리지 않게 한다.
회색늑대 신체학적 특징
회색늑대는 보통 다른 동물에게 경고할 시에만 머리를 높게 든다. 보통은 느린 속도로 이동하나, 다른 생물체가 있을 때에는 발 하나를 더 이용한다. 이 걸음은 시간당 8–9 km/h의 속도를 유지할 수 있고, 이 때문에 늑대는 먼 거리를 이동할 수 있다. 맨 길에서는 늑대가 50–60 km/h의 속도로 달릴 수 있다. 뛰는 늑대는 머리를 한쪽으로 젖혀지고 낮게 하며, 한쪽 귀를 앞, 뒤로 움직이게 한다. 이 자세는 늑대가 지속해서 뛰어난 청각을 활용할 수 있게 한다.
회색늑대 신체학적 특징
회색늑대는 특정 대형견을 제외하고 개과 동물 중 크기가 가장 크다. 회색늑대의 체중과 크기는 세계적으로 다르나 베르그만의 법칙에 따라 위도와 체중은 비례하고, 이에 따라 알래스카와 캐나다의 늑대는 중동과 남아시아의 늑대보다 3–6배 더 무겁다. 평균적으로 늑대 성체의 높이는 105–160cm이며 어깨높이는 80–85cm이다. 꼬리의 길이는 몸통과 머리 길이의 ⅔로 29–50 cm 정도의 길이이다. 귀의 길이는 90-110mm이며, 뒷다리의 길이는 220–250mm이다. 두개골의 길이는 평균 22~27cm이며, 폭은 12~15cm이다. 늑대의 체중은 지역별도 다양하나, 평균적으로 유럽 늑대는 38.5 kg, 북아메리카 늑대는 45 kg, 인도와 아랍 늑대는 25kg이다. 암컷 늑대들은 수컷 늑대보다 체중이 2~4 kg 더 적다.
회색늑대 신체학적 특징
드물게 알래스카, 캐나다, 소련 이후 국가들에서 54 kg 이상의 초대형 늑대들이 발견된 적도 있다. 북아메리카에서 가장 무거운 늑대는 1939년 7월 12일 중앙 알래스카에서 사냥 된 회색늑대로 79.4kg이었고, 유라시아에서 발견된 가장 무거운 늑대는 제2차 세계 대전 이후 우크라이나 SSR의 폴타바주 코벨랴키(Kobeliaky)에서 사냥 된 늑대로 약 86kg이었다.
회색늑대는 조밀하고 보송보송하며, 짧고 긴 잔털을 가지고 있다. 잔털과 일부 긴 털은 봄에 털갈이하고 가을에 다시 자란다. 긴 털이 목의 앞부분 일부와 목의 뒷부분에 많이 자란다. 특히 목 위쪽과 어깨에 긴 털이 생겨 문양을 만든다. 뺨에는 긴 다발의 털이 있다. 귀는 짧은 털로 골고루 덮여 있다. 팔꿈치 밑 아킬레스건에는 짧고 조밀한 털로 덮여 있다. 북부 지역의 기후에서 늑대가 뒷다리 사이 얼굴을 끼워 넣고 꼬리로 얼굴을 덮을 경우 −40° 온도에서 버틸 정도로 겨울의 털은 추위에 매우 강하다. 늑대 털은 개의 털보다 단열성이 높으며, 따뜻한 숨이 응축될 때 표면에 붙으면서 얼음이 되지 않는다. 따뜻한 기후에서, 털은 북부늑대보다 더 드물게 자란다. 암컷 늑대는 수컷 늑대보다 다리가 부드러운 털로 덮여 있고, 일반적으로 매끄러운 털을 가지고 있다. 늙은 늑대는 코에서부터 이마를 따라 흰 털이 나 있다. 겨울 털은 암컷이 배 주변의 털이 짧음에도 불구하고 평균적으로는 길다. 머리 한가운데의 털 길이는 60–70mm이다. 어깨를 보호하는 털의 길이는 일반적으로 90mm를 넘지 않지만, 일부는 110–130mm도 도달할 수 있다.
털의 색은 다양한 명암이 있어 순수한 하양부터 크림색, 회색, 갈색, 검정까지 다양한 색이 있다. 털 색의 변화는 위도가 높아질수록 증가하는 경향이 있다. 암수 차이에 따른 털 색의 차이는 거의 없고, 암컷의 털이 약간의 붉은 색조가 있다. 털 색은 카무플라주의 목적이 아니며, 일부에서는 늑대 털의 혼합된 색상들이 상호 작용하여 특정 동작을 강조한다는 주장도 있다. 흑색늑대(늑대개 혼종 중 하나)는 개와 늑대의 상호 작용으로 인한 야생 늑대 개체 수의 감소로 유라시아에서는 거의 관찰되지 않는다. 흑색늑대는 북미에서 더욱 일반적인 표본이 되며, 옐로스톤 주립공원의 늑대 개체 수 절반 이상이 흑색늑대이다.
회색늑대의 후각은 일부 사냥개에 비해 약하지만, 맞바람이 부는 2–3km에서 떨어진 고기 냄새를 맡을 수 있다. 이 때문에 토끼나 새의 숨겨진 자취를 찾을 수 있다. 청각은 여우보다 더욱 선명하게 듣고, 26kHz의 주파수까지 들을 수 있으며 이는 가을의 잎이 떨어지는 소리도 들을 수 있다. 도시전설에서 늑대가 현악기의 소리를 무서워한다는 것은 어느 정도 근거가 있으며, 사육 늑대의 경우 낮은 소리의 현악기 화음을 듣고 고통을 느낀다는 결과가 있다. 야간 시력은 다른 개과 동물보다 더욱 뛰어나다.
회색늑대 행동
비록 몇몇 혼자 생활하는 늑대도 존재하지만, 늑대 대부분은 사교적인 동물이다. 늑대의 기본 사회 단위는 한 쌍의 성인 자손으로 구성된 무리이다. 이상적인 조건에서, 서로 만난 한 쌍은 매년 새끼를 낳으며 새끼가 성체가 되어 흩어지기 전 10–54달 동안 무리에 속하게 된다. 평균적인 무리의 동물들은 성체 1–2마리와 청소년 3–6마리, 새끼 1–3마리로 구성되어 5–11마리 정도 이루며, 일부 2, 3개 정도의 무리는 최대 42마리의 늑대로 구성된 거대 무리도 있다. 새끼들이 자라면서 무리 내에서의 성성숙과 경쟁의 시작으로 무리에서 흩어지기도 한다. 새로운 무리는 보통 서로 무관한 암컷과 수컷이 만나 이루어지며, 다른 적대적 무리가 없는 곳으로 떠난다. 늑대 무리는 거의 다른 늑대들을 감싸지 않고 대부분 죽인다. 다른 늑대를 맞이하는 드문 경우에는, 거의 미숙한 동물(1–3년생 정도)이며 쌍들이 사육 권리를 가지기 위해 서로 경쟁한다. 어떤 경우에는, 떠돌이 늑대들이 다른 늑대의 사망 후 무리에 들어가기도 한다. 우제류가 풍부한 시기 동안(이주, 분만 등), 다른 늑대 무리의 늑대가 한때 무리에 들어갈 수 있다.
회색늑대 행동
늑대는 매우 넓은 영역을 가지고 있는 동물이며, 생존을 위해 안정적인 먹이의 공급이 필요한 최소 지역보다 더욱 큰 지역을 가진다. 이 지역의 크기는 사냥 가능한 먹이의 양, 무리 새끼의 나이에 따라 달라지며 먹잇감이 적은 경우나 새끼가 6개월이 되어 성인과 비슷한 영양 요구량을 가질 때 지역의 크기가 커지게 된다. 늑대 무리는 먹이를 찾아 계속 이동하며, 이는 하루 영역 25 km/d의 9% 정도를 차지한다. 늑대의 삶 전체 동안 이용하는 핵심적인 평균 영역은 35Km²이며, 평균 50%를 이곳에서 보낸다. 먹이 밀도는 이 지역의 주변 지역에서 훨씬 높은 경향이 있으며, 늑대는 가능한 한 지역의 가장자리에서의 사냥은 다른 늑대 무리와의 심각한 조우가 있을 가능성이 높아 피하는 경향이 있다. 기록상 가장 작은 영역은 미네소타 북동부의 6마리 늑대들로 구성된 무리로 33Km²의 영역이며, 가장 큰 영역은 알래스카의 10마리 늑대로 구성된 무리로 6,272Km²이다. 일반적으로, 늑대 무리는 자기 지역에서 정착하게 되며 심각한 식량 부족 사태가 발생할 때까지 계속 익숙한 범위에서 맴돌게 된다.
회색늑대 행동
늑대는 영역 표시를 하며 울부짖거나 직접 공격으로 자기 영역을 지킨다(늑대#의사소통을 참조하라.) 늑대는 자기의 냄새와 채취로 영역을 표시한다. 늑대가 묻힌 채취는 자기 영역에 걸쳐 240m 밖에서도 느낄 수 있다. 이러한 채취는 2–3주 동안 지속되고, 보통 바위나 나무, 큰 동물 뼈에 묻힌다. 채취 표시나 하울링 등이 실패할 경우, 다른 늑대 무리로부터 지역을 지키기 위해 서로 싸움을 하기도 한다. 미네소타주와 데날리 국립공원에서 사망한 늑대 중 14–65%가 다른 늑대와 싸운 것이 원인일 정도로 싸움은 늑대 사망의 주요 원인이다.
회색늑대 행동
일반적으로, 회색늑대는 단혼이며 쌍의 둘 중 한 마리가 사망하지 않는 이상 계속 같이 살아간다. 한 쌍의 늑대 중 한 마리가 사망하면 곧바로 다른 쌍을 찾는다. 종종 수컷은 특정 늑대에서 우위를 차지하기에, 짝이 없는 암컷은 드물다. 만약 수컷 늑대가 자기 영역에서 짝을 찾지 못할 경우, 이 늑대는 다른 늑대 무리에서 번식한 암컷 늑대와 짝짓기한다. 이러한 늑대를 "카사노바 늑대"라고 하며, 늑대 무리의 수컷과는 달리 이들은 암컷과 교미하여 페어 본드를 만들지 않는다. 몇몇 옐로스톤 국립공원의 늑대 무리는 암컷이 여러 번 번식하기도 한다.
회색늑대에게도 동성애 습성이 관측된다. 무리 내에서 가장 지위가 높은 암컷에게 발정기가 찾아오면 수컷 늑대가 다른 수컷 위에 자주 올라타곤 한다.
회색늑대 행동
늑대의 첫 번식 시기는 환경에 따라 달라지나, 먹이가 풍부하거나 늑대 개체 수가 많을 경우 늑대는 더욱 풍부한 자원을 이용하기 위해 어린 시기에 번식하기도 한다. 이것은 사육 늑대가 9–10개월 이내에 번식 시기에 도달하고, 야생의 최연소 번식 늑대는 2년이라는 것으로 알 수 있다. 암컷은 매년 생식이 가능하나 매년 평균적인 개수의 동복자를 만든다. 코요테와는 달리, 회색늑대는 결코 폐경기가 찾아오지 않는다. 일반적으로 발정은 겨울에 나타나고 출산 경험이 있는 암컷은 2–3주 이전 정도 젊은 암컷보다 빨리 찾아온다. 임신 중, 암컷 늑대는 다른 무리와의 폭력적인 조우를 피하려고 자신 영역의 가장자리로 이동하지 않는다. 늙은 암컷은 보통 동복자의 동굴에서 새끼를 나고, 젊은 암컷은 자신의 동굴에서 출산한다. 임신 기간은 62–75일이며, 새끼는 보통 여름에 출산한다.
회색늑대 행동
늑대는 다른 개과 종과 비교해 작은 동복자에서 많은 새끼를 출생한다. 평균적으로, 하나의 동복자에 새끼 5~6마리가 있고, 먹이가 풍부할 경우에는 돌보는 새끼가 많아지며 동복자도 증가하지만, 14–17마리 정도의 매우 많은 새끼는 1% 이하에 불구 하다. 새끼는 보통 봄에 태어나 먹이에 상응하는 인구 증가세를 보여준다. 새끼는 태어날 땐 실명과 청각 장애 상태이며 짧고 부드러운 진갈색 털로 덮여 있다. 출생 당시 몸무게는 300–500g이며, 9–12일 후 앞을 보기 시작한다. 송곳니는 한 달 후 나타나기 시작한다. 새끼는 처음 3주 동안 동굴에 둔다. 1달 반 후, 새끼는 위험으로부터 도망갈 수 있을 만큼 민첩해진다. 어미 늑대는 처음 몇 주 동안 동굴을 떠나지 않고 젊은 늑대가 주는 음식에 의존한다. 새끼는 3–4주 후부터 딱딱한 음식을 먹기 시작한다. 새끼는 출산 후 첫 4달 동안 무게가 30배 증가하며 매우 빠른 성장 속도를 보인다. 늑대 새끼는 3주부터 싸우는 연습을 시작하지만, 이와 달리 여우나 코요테는 최대한 무는 것을 줄인다. 일반적으로, 실제적인 싸움은 위아래 계층 구조가 만들어지기 시작하는 5–8주 후부터 시작된다. 코요테나 여우와는 달리, 늑대는 놀이 행동이 나타나기 전부터 싸움 행동이 나타나기도 한다. 가을이면, 새끼는 큰 먹이를 사냥하며 성체와 같이 사냥에 동반 가능할 정도로 성장한다.
회색늑대 행동
늑대는 굴에서의 휴식은 춥거나, 습하고 바람이 강한 날씨일 때 쉬고 낮에 건조하거나, 조용하고 따뜻한 날씨에 늑대는 공개적인 장소에서 휴식한다. 봄가을 동안 늑대는 더욱 활발해지며 자신의 영역 아무 곳에서나 공개적인 곳에서 눕기도 한다. 실제로, 굴은 여름 동안 새끼를 키우기 위해 만들어졌다. 굴을 구축할 때 암컷은 바위의 갈라진 곳 등 자연적으로 만들어진 곳에 굴을 만들고 절벽이나 돌출된 구멍을 두꺼운 식물로 가린다. 때때로, 이 굴은 여우, 오소리나 마멋 등 작은 동물이 서식하기에 적합한 굴이기도 하다. 이 적합한 굴은 종종 확장하거나 부분적으로 고치기도 한다. 드문 경우지만, 암컷이 스스로 작은 1–3개의 굴을 파기도 한다. 늑대는 기생충 예방 차원에서 여러 개의 굴을 같은 위치에 만들지 않는다. 굴은 보통 물에서부터 500m 떨어져 있는 곳에서 만들고, 보통 남쪽으로 굴을 만들어 햇빛이 잘 들어오게 하며 상대적으로 쌓인 눈들을 자유롭게 두기도 한다. 휴식 장소, 새끼를 기르는 곳, 먹이 보관 굴 등은 일반적으로 늑대 굴 주변에다 둔다. 굴 주변에서 나오는 악취 등은 까치나 큰까마귀 등의 조류를 유도하게끔 한다. 굴을 위해 필요한 곳이 주변에 있어 늑대 굴에는 보통 가족 동물도 같이 산다. 늑대는 주로 인간의 눈을 피해 굴을 짓지만, 늑대는 건축물, 도로, 철도 주변에 굴을 짓는 것으로 알려졌다.
회색늑대 행동
비록, 늑대의 지능 연구는 정량화되지 않고 흩어져 있는 연구와 소규모 실험실 연구가 있지만, 종의 기억 능력과 연관 사건을 기억한다는 연구가 있다.
회색늑대 행동
그레이트플레인스에서 아메리카들소가 멸종되는 동안, 늑대는 총소리를 따라 하는 법을 익히고 사냥꾼이 먹이를 가져가기 전에 먼저 들소를 가져가게 되었다. 북부 몬태나 주에서, 늑대가 공중의 사냥꾼들에게 공격받자 늑대들은 항공기 소리를 들을 때마다 개방된 장소에서 도망치게 되었다. 반대로, 항공기를 이용한 연구에서 늑대가 공격하지 않을 것이란 확신을 얻을 경우에는 매우 낮게 근접하는 경우에도 두려워하지 않는 것을 발견했다. 사냥할 때, 무스나 작은 사슴 두 종이 있으면 사냥하기 쉬운 후자를 사냥하는 경우가 더욱 많다. 늑대의 기억력은 동물학자 조지 미바르트가 길들어진 늑대에 대해 3년 동안 떨어져 있었던 후 다시 만날 때도 주인을 알아본다는 것이 발견되었다. 과격하지 않은 늑대에 대해, 늑대는 무장인과 비무장인을 구별할 수 있으며, 전형적인 무장인인 경우의 태도에 확신하지 않을 때에는 그 사람들을 공격하지 않는다. 성체 늑대는 굴을 만들 때 숲이나, 바람, 썩은 나무, 기타 자연물 등을 이용하여 능숙하게 숨기는 법을 알고 있는 것으로 추측된다. 함정에 걸린 적이 있던 늑대의 경우, 함정을 피하거나 피해 없이 함정을 건드리기도 한다. 예를 들어, 커럼포우의 왕 로보 이야기(Lobo the King of Currumpaw)에서 자연주의자 어니스트 톰프슨 시턴은 초기 늑대를 잡는 시도가 실패할 경우 늑대는 함정을 피하거나 무시한다고 적었다.
회색늑대 행동
늑대는 훈련할 수 있지만, 개에게서 보이는 만큼의 훈련도를 얻기는 힘들다. 늑대는 불쾌한 자극과 힘에 대해 민감하게 반응하고 두려워하지 않는다. 일반적으로, 개 대부분에게서 얻는 신뢰도보다 더 많거나 비슷한 일을 해야 한다. 심지어는, 늑대는 특정 명령을 반복해서 받는 경우 지루해하며 명령을 듣지 않을 수 있다. 늑대는 긍정적인 반응과 보상에 더욱 많은 반응을 보이지만, 간단한 칭찬 같은 경우에는 다른 개과 동물과 달리 충분하지 않게 받아들인다. 개와 달리, 늑대는 음성보다 수신호에 더욱 반응하는 경향이 있다. 늑대를 훈련하는 대부분의 시도는 작업견 등에서와 같은 실패를 불러왔다. 독일 생물학자 에릭 지먼은 자신의 사육늑대를 썰매개로 만들고자 시도했고, 늑대는 마구를 매고 적극적으로 썰매를 끌긴 했으나 개인 공간의 확보 위해 서로 싸우고 한 번 지치면 명령을 듣지 않으며 다른 야생 동물에 의해 집중도가 떨어졌기 때문에 궁극적으로는 신뢰할 수 없었다. 그러나 존 제임스 오듀본은 켄터키주에서 늑대에게 사슴 사냥 훈련이 가능했다는 기록을 남겼고, 헨리 와튼 슈메이커(Henry Wharton Shoemaker)는 서부와 중부 펜실베이니아주의 정착민들은 늑대를 사냥개로 이용했다는 기록이 남아 있다. 조르주루이 르클레르 드 뷔퐁이 쓴 "자연사"에서, 페르시아의 늑대들은 춤을 추도록 훈련된다는 기록을 남겼다.
회색늑대 행동
비록, 늑대는 사회적 동물이지만 큰 무리보다 두 정합 쌍의 무리가 더욱 사냥 확률이 높고, 혼자 있는 늑대의 경우에는 들소나 사향소 같은 자기보다 큰 먹이를 죽이는 경우도 있음을 밝혔다. 늑대 사냥은 다음의 5단계로 나눌 수 있다.
먹이 탐색: 늑대는 냄새로 먹이를 찾기 위해 돌아다니고 추적한다. 일반적으로, 늑대는 냄새로 먹이를 찾으며 직접 바람이 불어오는 쪽의 먹이 냄새만 맞을 수 있다. 먹이의 냄새가 바람과 일치할 경우, 늑대는 서서 목표를 향해 눈, 귀, 코를 그 위치로 가리킨다. 열린 지역에서, 늑대는 무리를 지어 코와 코끼리 서 있고 꼬리를 흔들며 앞에 선다. 일단 늑대들은 먹이를 향해 달려가는 것으로 결론을 내린다.
맞닿드임: 먹이가 늑대를 감지하게 되면, 도망 또는 늑대에게 접근하는 두 가지 입장이 있다. 늑대보다 더 큰 몸집의 엘크나 무스, 들소 같은 경우에는 그 자리에서 가만히 서 있다. 문제가 생길 경우, 늑대는 돌아가며 먹이가 도망갈 경우 등 자극을 줄 경우에는 공격을 시작한다. 만약 동물이 그 자리에서 설 경우에는, 늑대는 이를 무시하거나 위협하게 된다.
회색늑대 행동
추적: 계속 돌진한 후 따라잡힌 경우에는 늑대가 먹이를 죽이려고 한다. 작은 먹이를 쫓는 경우, 늑대는 가능한 한 빨리 먹이를 잡으려 하며 큰 먹이를 쫓는 경우에는 추적이 길어지고 선택한 먹이에 대한 순서를 유지한다. 보통, 늑대는 1–2 km 정도 추적한 후 포기하지만 한 늑대의 경우에는 사슴을 21km나 추적한 후 잡은 적도 있었다. 러시아와 북아메리카의 늑대 모두 먹이의 속도를 늦출 수 있는 얼음, 절벽, 계곡, 가파른 경사 지역으로 모는 것이 관찰되었다.
회색늑대 행동
옐로스톤에 늑대가 처음 재도입되었을 때 처음에는 엘크사슴만을 사냥했었다. 재도입된 늑대무리들끼리 서로 싸움이 일어나면서 그 때 당시 큰 세력을 형성했던 드루이드 봉우리 무리가 몰리 무리와 다른 무리를 몰아내면서 엘크사슴이 풍부한 라마 계곡(Lamar Valley)을 독차지하게 되었고, 몰리 무리를 비롯한 다른 무리는 엘크사슴이 풍부한 곳을 빼앗기고 들소가 흔한 지역으로 쫓겨나면서 들소를 사냥하게 되었다. 처음에는 들소 사냥에 서툴렀지만, 점차 들소 사냥을 하는 방법을 쌓게 되었으며 현재는 진흙탕 샛강 무리(Slough Creek Pack)가 대표적인 들소 사냥꾼이다. 북극 지역의 경우에는 들소나 엘크사슴 보다는 순록, 사향소, 레밍쥐를 비롯한 설치류와 토끼를 흔히 사냥한다. 철마다 오는 순록으로 늑대들은 늙거나 병든 개체를 사냥함으로써 순록과 사람(크릭 족이나 내륙의 이누이트들 같은 북극권 수렵 원주민들)에게 건강한 개체를 남겨 줌으로써 이득을 가져다준다. 순록이 없을 때에는 주로 설치류를 잡아먹는데 순록사냥이나 사향소 사냥처럼 무리를 짓지 않고 홀로 찾아서 먹는다. 새끼를 키울 때도 쥐고기로 키운다. 늑대들은 어류도 잡아먹는다. 한 예로, 알래스카 남서부 끝에 있는 큰곰자리 숲이라는 곳에서 늑대들은 연어들이 산란하러 올 때마다 연어를 사냥한다. 송어 또한 이들의 먹잇감이다. 이것은 그들의 덩치 큰 친척인 다이어늑대와 대조되는 특징이다. 다이어늑대들은 커다란 들소나 야생마를 주로 잡아먹었기 때문이다. 에티오피아의 아비시니아 고원에 사는 늑대들은 무리를 지어 살지만, 사냥을 할 때에는 독자적으로 나서서 그곳에 흔한 설치류들을 사냥한다.
실제로 죽이는 방법은 종마다 다르다. 몸집이 큰 먹이일 경우, 성체 늑대는 정면 공격을 피하고 동물의 측면이나 후면을 노린다. 순록 같은 대형 먹이는 부드러운 회음 부분을 물려 과다 출혈로 사망한다. 이러한 상처의 길이는 보통 10~15cm이며, 건강한 사슴도 쓰러질 정도로 출혈이 심해지는 회음 부분을 문다. 양이나 노루 같은 비슷한 크기의 먹이를 잡을 경우, 늑대는 신경계와 목동맥을 물어 몇 초 만에 먹이를 죽인다. 쥐와 같은 작은 먹이를 사냥할 경우, 높은 곳에서 재빨리 뛴 다음 앞발로 고정해 움직이지 못하게 잡는다. 먹이들이 사냥하기 쉽고 풍부한 경우에 늑대는 가끔 과잉 살해를 하기도 한다. 이러한 경우는 개에게도 많이 찾아볼 수 있지만, 야생의 경우에는 매우 드문 일이다. 야생에서, 과잉 살해는 보통 늦겨울이나 봄에 눈이 유난히 많이 쌓인 경우(그러므로 먹이가 잘 움직이지 못함) 또는 굴에서 양육하는 기간 늑대가 많은 수의 먹이가 있어야 하는 경우 일어난다. 늑대가 목을 물어 빨리 죽일 수 있는 중간 크기의 먹이들이 과잉 살해에 가장 취약하다. 성체 늑대가 새끼에게 사냥을 가르칠 때에도 과잉 살해가 발생한다.
일단 먹이가 쓰러지면, 늑대는 흥분하여 시체의 모든 방향에서 달려들어 먹이의 큰 덩어리 부분부터 먹기 시작한다. 번식 중인 쌍의 늑대는 새끼를 계속 낳기 위해 음식을 독점한다. 먹이가 부족하면, 이는 늑대 구성원 중 새끼에게 가장 큰 부담이 된다. 일반적으로 먹이를 잡은 번식 중인 쌍이 먼저 먹이를 먹은 이후에는 오랜 사냥 후 나머지 구성원들이 방해받지 않고 먹을 수 있게 한다. 번식 중인 쌍 늑대가 먹은 후에는, 나머지 구성원들이 시체 조각들을 찢은 다음 한적한 지역으로 옮긴다. 늑대는 심장, 간, 허파, 위 내벽 등 먹이의 큰 내부 기관부터 먹기 시작한다. 콩팥과 비장은 밖으로 노출되면 먹고, 그다음에는 근육을 먹는다. 한 마리의 늑대는 한 번에 자기 몸무게의 15–19% 정도의 먹이를 섭취한다.
회색늑대 의사 소통
회색늑대의 의사소통 행위는 단체 생활과 사냥 습관 때문에 코요테나 황금자칼보다 복잡하다. 덜 사교적인 개과 동물은 간단한 시각적 신호로 의사소통하지만, 늑대는 더욱 자세하고 미묘한 시각적 신호가 있다. 자연적일 때, 늑대는 다리를 굳히지 않고 꼬리를 느슨하게 내리며 얼굴이 부드러워지고 귀는 특별하지 않은 방향으로 가리킨 채로 서 있다. 늑대의 행동 의사소통은 꼬리와 소름 등의 다양한 구성으로 표현한다. 공격적이거나 자기주장이 강한 늑대는 움직임이 신중하고 느린 것이 특징이며, 몸이 높은 자세이며 목뒤털이 올라가지만, 복종하는 늑대인 경우에는 자세가 낮고 자신의 털, 귀, 꼬리를 낮춘다. 번식 가능한 수컷은 자기 무리 부하의 가족을 보았을 때 꼬리를 척추와 수평으로 든다. 복종하는 행동은 수동적 과 능동적 두 형태로 이루어진다. 수동적인 방식은 보통 지배적인 동물이 다가왔을 때 보여주는 방식이며, 복종하는 늑대는 지배적인 늑대가 회음의 냄새를 맡도록 한다. 능동적인 방식은 지배적인 늑대를 만났을 때 낮은 자세로 접근하며 다른 늑대의 얼굴을 핥는 식으로 인사하는 방식이다. 늑대가 함께 있을 때, 일반적으로 이들은 코나 턱을 서로 밀거나 뺨을 맞대고 얼굴을 핥는 행동 등을 한다. 서로의 코 부분에 입을 대는 것은 친절을 표시하는 것이고, 이빨이 코 부분에 닿는 것은 지배를 뜻한다.
회색늑대 의사 소통
늑대는 보통 사냥 직후 무리를 다시 모이게 할 때 정보를 알리기 위해, 특히 굴에서 익숙하지 않은 지형에도 서로 의사소통을 하게 할 수 있도록 소리를 이용한다. 늑대의 울부짖음은 가장 좋은 조건에서 최대 130 km3 밖의 영역에서도 들을 수 있다. 늑대의 울부짖음은 큰 개의 소리와는 구별된다. 수컷 늑대는 베이스 O 소리로 짖고, 암컷 늑대는 코에서 바리톤 U 소리를 낸다. 새끼는 울부짖지 않으며, 한 살 정도의 어린 늑대는 옙(yelps)같이 개와 비슷한 짧은 울음소리를 낸다. 늑대 울부짖음의 주파수 대역은 150 ~ 780Hz를 기본 주파수로 하여 12음 위의 함축된 화성을 낸다. 보통 피치는 일정히 유지되나, 4~5배 정도 높게 올리거나 내릴 수 있다. 이 울부짖음은 무리를 부를 때 사용하며, 부드러운 소리인 시작되는 소리는 수리부엉이의 소리와 비슷하다. 먹이를 쫓는 중에는 고음에서 두 음을 오가는 울부짖음을 낸다. 먹이가 가까워지면 짧은 짖음과 울음소리를 혼합하여 낸다. 함께 울부짖을 때에는 늑대가 같은 수에서 조화롭게 합창하여 실제보다 더 많은 늑대가 있는 것처럼 속인다. 외톨이 늑대는 일반적으로 다른 늑대 무리가 있는 지역에서는 울부짖지 않는다. 늑대들은 비가 오는 날씨거나 자기가 만족스러운 경우에는 울부짖음에 대답하지 않는다. 유럽 늑대는 북미 늑대보다 훨씬 더 길고 크며, 첫 번째 음절을 강조하는 등 늑대의 울부짖음은 지역마다 다르다는 주장이 있다. 그러나 둘은 상호 의사 소통성으로 북미 늑대가 유럽 늑대의 울부짖음의 차이점을 기록하기 위해 만들어진 것이다.
회색늑대 의사 소통
늑대의 여러 소리에는 으르렁거리는 소리(growls), 짖는 소리(barks), 낑낑거리는 소리(whines) 3가지로 나눌 수 있다. 짖는 소리는 320–904Hz를 기본 주파수로 하여 놀란 늑대가 내는 소리이다. 늑대는 개처럼 크고 길게 짖지는 않지만, 몇 번 짖고 나서 위험으로부터 돌아간다. 으르렁거리는 소리는 380–450Hz를 기본 주파수로 하여 늑대가 먹이 문제에 직면했을 때 내는 소리이다. 일반적으로 새끼에게 으르렁거리는 소리가 난다. 늑대의 울부짖는 소리를 동반하며 높은 음조를 내는 낑낑거리는 소리는 공격을 위해 돌진할 때 내는 소리이다. 낑낑거리는 소리는 이 외에도 불안, 호기심, 탐구, 친밀감과 인사, 새끼에게 먹이를 줄 때 등 다양한 때에 나는 소리이다.
회색늑대 의사 소통
늑대의 후각은 가장 예민하고 근본적인 의사소통의 역할을 한다. 늑대의 얼굴, 입술, 발가락 뒤에는 아포크린선이 많다. 이 내분비선에서 나오는 냄새는 늑대의 미생물상과 식슥관에 따라 다르며, 각자 고유한 후각적 지문을 가진다. 아포크린과 에크린한선이 섞여, 늑대가 땅을 긁으면 그 곳에 냄새가 배이며 이는 배뇨 후와 번식기에 깨끗하게 하기 위해 한다. 늑대 뒷면 머리카락의 모공은 아포크린선과 피지선이 나오는 장소이다. 일반적으로 뒷면의 피부는 접히기 때문에 이 선에서 나오는 물질로 세균이 서식하는 미기후가 만들어진다. 소름이 일어나는 동안, 뒤면의 머리카락이 나오고 피부의 주름이 펴저 냄새가 나오게 된다. 꼬지전분비선은 늑대끼리 싸울 때 꼬리에서 나오는 선으로 꼬리를 높이며 분비하므로 가장 높은 지점에 있는 향선이다. 늑대는 항문낭에 아포크린선과 피지선을 모두 가지고 있다. 이 항문낭 분비물의 구성 요소는 계절과 성별에 따라 다르므로, 분비물은 성별과 생식 상황을 알 수 있게 한다. 포피선의 분비물은 호르몬의 상태 또는 사회적 지위를 알려주며, 조사에서 지배적인 늑대는 부하를 통해서 포피선의 냄새를 알려주는 것이 알여졌다. 번식기동안, 암늑대는 질 분비물로 암컷의 생식 상태를 먼 거리의 수컷도 감지할 수 있게 한다. 배뇨는 늑대의 후각적 의사소통에서 가장 중요한 곳이다. 대부분의 연구자들은 이 곳의 기능이 동물들의 경계를 나타낸다는 것에 동의한다. 늑대의 소변은 늑대가 익숙하지 않은 지형에서 더욱 강하게 나타나며, 또한 침입한 영역에서는 다른 늑대나 개과의 향과 같이 난다. 다리 올림 배뇨(RLU)는 암컷보다 수컷이 더 일반적이며, 이는 늑대가 감지 가능성을 극대화할 목적으로 이루어져 있으며 이 마크는 늑대의 높이도 알려준다. 일반적으로 지배적인 늑대가 RLU를 사용하며, 하위적인 수컷은 어린 선 자세를 이용한다.
회색늑대 생태학
회색늑대는 대형 유제류를 먹이로 하기 때문에 전문종으로 분류한다. 유라시아에서, 인간이 많은 활동을 하는 구역의 늑대들은 가축이나 쓰레기 먹이에 의존하지만, 러시아나 동부 유럽 산악 지역 등 야생의 늑대들은 무스, 말사슴, 유럽노루, 무플론, 멧돼지 등 대형 유제류를 먹이로 삼는다. 기타 초원의 늑대들은 순록, 유럽들소, 사이가산양, 염소속, 샤모아, 들염소, 다마사슴, 사향노루 등을 먹이로 삼는다. 북미 늑대는 쓰레기나 가축에 의존하는 도시 늑대를 제외하면 대부분 인구 밀도가 낮은 지역에서 적당한 서식지를 갖추고 있다. 북미의 늑대가 선호하는 먹이는 무스, 흰꼬리사슴, 와피티사슴, 뮬사슴, 가지뿔영양, 큰뿔양, 돌산양, 흰바위산양, 아메리카들소, 사향소, 순록 등이 있다. 다만 들소와 무스는 몸집이 크고 힘이세서 늑대도 혼자서는 사냥을 못한다.
회색늑대 생태학
늑대는 주로 대형 유제류를 먹지만 다른 먹이도 가리지 않는다. 늑대가 보완하기 위해 먹는 소형 먹이로는 아홉띠아르마딜로, 토끼, 여우, 족제비, 아메리카너구리, 오소리, 얼룩다람쥐, 생쥐, 햄스터, 들쥐, 사향쥐, 프레리도그, 우드척, 마멋, 비버 등 설치류 및 기타 식충목이 있다. 또한 물새의 알도 자주 먹는다. 이러한 먹이가 부족한 경우, 늑대는 도마뱀, 뱀, 개구리, 드물게는 두꺼비와 대형 곤충도 또한 먹이로 삼는다. 먹이가 부족한 시기에는 소 도축장 등에서 나온 부육을 먹기도 한다. 거친 겨울 동안 종종 무리에서 약하거나 부상당한 늑대를 공격하거나 죽은 무리의 늑대를 먹기도 하는 것 등 동종포식도 종종 있는 일이다. 아스트라한의 늑대 무리는 카스피해에서 카스피물범을 사냥한 적도 있으며 알래스카와 서부 캐나다의 늑대 무리들은 연어를 사냥한 적도 있다. 인간은 거의 먹이로 노리지 않지만 가끔 공격하는 사례가 있다.
회색늑대 생태학
늑대는 장과, 산딸기, 은방울꽃, 월귤나무 열매, 블루베리, 월귤 등 과일과 채소로 식습관을 보충한다. 가지과, 사과, 배나무속의 과일을 먹기도 한다. 여름에는 멜론을 먹기도 한다. 늑대는 먹이를 2주간 먹지 않아도 근육 활동이 약화되지 않을 만큼 오랜 기간 음식 없이 생존할 수 있다. 잘 자란 늑대는 가을-겨울 기간 동안 피부 아래, 심장 주변, 창자, 신장 및 골수에 지방의 형태로 에너지를 저장한다. 늑대는 소화에 몇 시간만 소요되므로 하루에 몇 번이나 먹이를 먹을 수 있고 대량의 고기를 빠르게 소화시킬 수 있다.
회색늑대 생태학
일반적으로 늑대는 다른 개과 동물과 있을 경우 지배적인 위치에 있다. 북아메리카에서 늑대는 겨울에 일반적으로 코요테를 죽인다. 늑대는 코요테의 굴을 파고 먹지도 않고 새끼를 죽인다. 코요테는 늑대를 쫓기는 하지만 코요테가 늑대를 죽였다는 기록은 없다. 유라시아와 아프리카에서 발견된 한 지역에서 늑대와 황금자칼와의 상호 작용에는 후자가 수가 더 적고 늑대가 더 많다. 늑대가 주요한 육식 동물인 너구리는 봄가을에 많이 죽인다. 또한 늑대는 붉은여우, 북극여우, 코사크여우를 부육 쟁탈에서 죽이고, 가끔은 먹기도 한다. 아시아에서 늑대는 승냥이와 경쟁 관계이다.
회색늑대 생태학
늑대는 유라시아와 북미에서 큰곰과 만난다. 큰곰은 부육 경쟁에서 늑대에 우위 관계이지만 늑대는 서식지에서 큰곰보다 우위에 있다. 두 종은 서로의 새끼를 죽인다. 늑대가 큰곰 새끼를 먹고, 큰곰도 주요 먹이가 늑대 새끼이다. 미국에서는 아메리카흑곰도 마주친다. 흑곰과 늑대가 만나는 일은 서식지 차이로 인해 큰곰과 만나는 일보다 드물다. 흑곰과 늑대가 만난 것 대부분은 멕시코 북부에서 기록된 것이다. 늑대는 수많은 경우에 흑곰의 둥지를 공격하거나 먹거나 죽이려 하지 않는다고 기록되었다. 큰곰과는 달리, 흑곰과 늑대의 살해 논쟁은 아직도 지속되고 있다. 일반적으로 흑곰과 큰곰과의 조우는 많은 편이지만, 북극곰은 늑대 2무리가 북극곰을 죽였다는 기록이 있으나 만났다는 기록은 거의 없다. 늑대는 아시아흑곰의 새끼를 죽였다는 기록이 있다.
중앙아시아와 이스라엘의 늑대는 부육 쟁탈전으로 줄무늬하이에나와 많이 조우한다. 줄무니하이에나는 늑대와 상호 작용 지역에서 늑대의 시체를 먹는다. 일대일에서는 하이에나가 늑대보다 우위이지만 늑대 무리는 하이에나보다 우위이다.
회색늑대 생태학
거대한 크기의 늑대 무리는 중간 크기의 고양이아과보다 수가 적다. 늑대는 로키산맥과 그 인접 산맥에서 퓨마와 부딪힌다. 늑대와 퓨마는 일반적으로 다른 고도에서 사냥하므로 서로 잘 만나지 않는다. 그러나 겨울에는 눈이 쌓인 계곡에서 먹이를 사냥하면서 늑대와 퓨마가 만날 확률이 높아진다. 이들은 상호 작용을 거의 하지 않지만 늑대와 퓨마는 서로를 죽이려 하며 늑대 무리는 때때로 퓨마를 죽이기도 한다. 이들은 마눌들고양이를 사냥하며 눈표범은 위협을 준다. 늑대는 스라소니 개체수를 매우 줄일 수 있다.
표범과도 서식지가 겹치는데 사는 곳이 겹치는 표범은 아라비아표범, 페르시아표범, 인도표범, 인도차이나표범, 북중국표범, 아무르표범 이렇게 6종이다.
다른 인간이나 호랑이만이 늑대에게 심각한 위협을 주는 포식자이다. 러시아 극동 같이 호랑이와 늑대의 서식지가 겹치는 경우 두 종은 치열한 경쟁을 한다. 늑대와 호랑이의 상호 작용은 20세기 초까지 시호테알린산맥의 늑대 개체수는 매우 적었다는 기록으로 알 수 있다. 늑대 개체수는 19세기 후반부터 20세기 초반까지 러시아가 식민지가 되어 호랑이 개체수가 감소했을 때만 증가했다. 시호테알린산맥 주변에 거주하는 원주민들이 1930년대까지 늑대가 서식한 기억이 없으며 이후부터 보이기 시작했다고 증언했다. 호랑이는 생태계 내에서 거의 의미가 없을 정도로 늑대의 개체수가 줄어들게 하거나 지역 멸종을 시켰다. 늑대는 오직 인간이 호랑이를 경쟁적 배제를 시킴으로써만 살 수 있었다. 오늘날 늑대는 호랑이 거주 지역에서 주로 외톨이 늑대나 소형 무리의 형태로 포위되어 서식하고 있다. 호랑이가 자연사해 죽은 경우 늑대는 가끔 청소 동물로서 나타난다. 늑대가 호랑이를 죽인 경우는 매우 드물며, 자연에서 호랑이를 공격한 경우는 최소 4건 있다. 이 호랑이의 늑대 경쟁 제외는 러시아의 호랑이 사냥꾼이 호랑이를 사냥할 수 있는 근거를 만들었고 이들은 늑대 개체수를 유제류 이하로 만듦으로써 늑대 인구도 통제했다.
회색늑대 서식지 및 보존
회색늑대는 인간과 사자 이후로 세계에서 널리 퍼진 동물 중 하나이며, 북위 15°북아메리카에서 북위 12°인도까지 걸쳐 서식하고 있다. 인간의 가축 공격과 두려움으로 인한 고의적인 개체수 감소로 3번째로 빨리 개체수가 감소한다. 이 종은 서유럽에서 멸종했으며, 멕시코와 미국의 늑대로 멸종중이었다. 현대의 늑대는 황무지와 벽지에 서식한다. 특히 캐나다와 알래스카주 등 미국 북부, 북유럽, 북아시아에 거주하며 북위 75°에서 12°에 걸쳐서 서식하고 있다.
늑대 개체수 감소는 전 서식 장소의 재도입과 재정착, 법적 보호, 토지 사용의 변화와 이촌향도 현상으로 억제되었다. 가축 및 게임 종(game food)과 인간의 경쟁과 인간의 늑대에 대한 두려움, 서식지의 조각화로 늑대는 지속적인 위협을 받고 있다. 이러한 위협에도 불구하고, 늑대의 광범위한 범위의 서식지와 안정적인 개체수는 세계적으로 위협적이지 않다고 판단되어 국제 자연 보호 연맹에서는 "관심 필요"의 등급을 받았다.
회색늑대 서식지 및 보존
북유럽에서 늑대의 멸종 노력은 중세부터 조직화되어 1800년대 후반까지 계속되었다. 영국에서 늑대는 입법에 의해 박해당했고 브리튼섬의 마지막 늑대는 16세기 헨리 7세 시기 죽었다. 늑대는 이후 광대한 숲이 있는 스코틀랜드로 옮겼으나 이후 숲들이 사라졌다. 늑대는 이후 1684년까지 브레마 주와 서덜랜드 주의 숲에서 생존했다. 아일랜드의 늑대도 비슷한 과정으로 1770년 마지막 늑대가 죽었다. 스웨덴에서는 순록이 멸종한 이후 늑대가 가축을 먹기 시작하면서 1647년 최초의 늑대 현상금이 도입되었다. 사미인들은 스웨덴 북부에서 조직적으로 늑대를 제거했다. 1960년까지 몇몇 늑대가 스웨덴에서 생존했지만 사냥에 스노모빌을 이용하며 1966년 마지막 늑대가 죽었다. 노르웨이에서는 1973년 마지막 늑대가 죽었다. 핀란드에서는 러시아에서 계속적인 늑대 유입에도 불구하고 20세기 급격하게 줄어들었다. 회색늑대는 1900년 핀란드 동북부 지방에만 서식하다 제2차 세계 대전 시기 개체수가 증가했다.
회색늑대 서식지 및 보존
중앙유럽에서 늑대는 조직적인 사냥과 유제류 개체수 감소로 인해 19세기 초 동안 급격하게 개체수가 감소하였다. 회색늑대는 덴마크에서 1772년 멸종되었고 19세기 전까지 스위스에서 거의 사라졌다. 바이에른주의 마지막 늑대는 1847년 죽었고 라인강 인근에는 1899년 마지막으로 죽었다. 1934년 늑대는 독일 등지에서 이미 멸종한 상태였지만 나치 독일이 늑대 보호 정책을 시작하면서 최초로 늑대를 보호하는 현대적 국가가 나타났다. 프랑스의 늑대 사냥은 800년에서 813년 사이 카롤루스 대제에 의해 제도화되었고 "로우베트리에"(louveterie)라는 전문 늑대 사냥 조직을 만든다. 이 조직은 1789년 프랑스 대혁명 이후 폐지되지만 1814년 재조직된다. 1883년에는 1,386마리 이상의 늑대가 죽었다.
회색늑대 서식지 및 보존
동유럽에서는 아시아의 거대 숲 지역에서 유입되는 늑대로 인해 완전히 멸종하지는 않았다. 그러나, 동유럽의 늑대 개체수는 19세기 후반 매우 적은 개체수로 낮아졌다. 슬로바키아의 늑대는 20세기 처음 10년 동안 멸종했고 20세기 중반에는 폴란드 동부의 몇 산림 지역에서만 발견되었다. 동 발칸반도의 늑대들은 넓은 평야, 산, 숲에서 접근성의 혜택을 보았다. 헝가리의 늑대들은 20세기 초반 절반으로 줄었으며 대부분은 판노니아 평원에 몰려 있었다. 루마니아의 늑대 개체수는 1955년부터 1965년동안 매년 4,600마리가 죽으며 1,600마리밖에 남지 않으며 실질적으로 멸종했다. 1967년에는 최소치인 1,550마리까지 줄어들었다. 불가리아에서 늑대의 멸종은 다른 국가보다는 더욱 늦게 이루어져 1955년에는 1,000마리가 남았으며 1964년에는 1-200마리로 줄어들었다. 그리스의 늑대들은 1930년 펠로폰네소스반도 남부에서 마지막으로 멸종했다. 18세기 동안 강력한 사냥 정책에도 불구하고, 서부 발칸 반도의 알바니아와 유고슬라비아에서는 멸종한 적이 없었다. 늑대의 조직적 사냥은 1923년 유고슬라비아의 슬로베니아 코체베에서 생겨난 늑대 구제위원회(Wolf Extermination Committee, WEC)의 결성으로 시작되었다. WEC는 디나르알프스산맥에서 늑대 개체수를 줄이는 데 성공했다.
회색늑대 서식지 및 보존
남유럽에서의 늑대는 북유럽과 달리 문화적으로 종의 관용으로 인해 멸종이 완료되지 않았다. 이베리아반도의 늑대 개체수는 1800년대 초 줄어들기 시작했으며 1900년에는 원래의 절반으로 줄어들었다. 이탈리아에서는 늑대에 대한 너그러움으로 인해 1950년 말에 멸종했다. 1800년대 알프스산맥의 늑대가 사냥당하기 시작하며 1973년에는 100여 마리 정도 남았으며 옛 이탈리아 영토의 3–5% 구역에서 서식하고 있다.
유럽의 늑대 개체수는 전통 전원과 농촌 경제가 축소되며 늑대 박해의 필요성이 줄어들자 1950년 이후 회복이 시작되었다. 1980년대 농촌 지역에서 인구 밀도가 줄어드자 야생 먹이가 증가하며 늑대 개체수가 증가하기 시작했다.
회색늑대 서식지 및 보존
1978년, 스웨덴 중부에서 12년생의 늑대를 재도입하기 시작했고 이후 노르웨이 남부로 확대되었다. 2005년에는 스웨덴과 노르웨이의 늑대 개체수가 11 쌍의 늑대 쌍을 포함하여 백여 마리 이상 서식중인 것으로 파악된다. 회색늑대는 스웨덴에서 완전히, 노르웨이에서 부분적으로 보호된다. 스칸디나비아 늑대의 개체수는 핀란드와 카렐리야 공화국에서 유입되는 늑대들로 인해 증가하고 있다. 핀란드의 늑대는 남부의 3곳에서 보호중이며 특정 계절 및 다른 지역에서만 사냥이 가능하다.
회색늑대 서식지 및 보존
폴란드의 늑대는 1976년 사냥 가능 동물(game species)로 구분되며 이후 8백-9백마리가 개인적으로 서식하고 있다. 폴란드는 중부유럽에서 이웃 국가로 늑대를 확장시키는 주요한 역할을 한다. 북쪽에서는 리투아니아, 에스토니아, 라트비아, 우크라이나와 슬로바키아의 늑대 범위가 겹친다. 2012년 이후에는 폴란드 서부에서 동부로 개체가 이동하며 독일 베를린 15마일(26 km) 이내까지 발견되었다. 슬로바키아의 회색늑대는 보호받지만 예외적으로 가축을 공격할 경우에는 사냥이 허용된다. 몇몇 슬로바키아 늑대가 체코로 이동할 경우에는 완전한 보호를 받는다. 슬로바키아, 우크라이나, 크로아티아의 늑대는 헝가리에서 분산된 것으로 추측되지만, 위치 표지의 부족으로 자율적 개체수 측정이 힘들다. 헝가리의 늑대는 특별한 지위를 부여받고 있지만 문제를 일으킬 경우에는 연중 내내 허가를 받고 사냥을 할 수 있다.
회색늑대 서식지 및 보존
루마니아의 늑대는 약 2,500마리가 있다. 1996년부터 루마니아의 늑대는 법의 적용을 받진 않지만 보호 동물로 지정되었다. 알바니아와 마케도니아 공화국 늑대 개체수는 그리스, 보스니아, 크로아티아의 늑대 경로를 오가는 중요한 곳임에도 불구하고 알 수 없다. 그리스의 늑대는 보호받지만 불법적으로 사냥당하고 있어 전망이 어두운 상태이다. 1986년 이후 보스니아의 늑대는 이웃 국가인 슬로베니아와 크로아티아가 보호 정책을 시작하면서 멸종했다.
이탈리아의 늑대는 1976년 이후 완전히 보호받기 시작했으며, 연간 약 60%가 증가하며 450마리-500마리 정도 서식하고 있다. 이탈리아의 늑대는 1993년 메르칸투르 국립공원 프랑스에서 방사가 시작된 이후로 유입되었으며 2000년 알프스에는 적어도 50마리 이상의 늑대가 서식 중이다. 이베리아반도의 늑대는 2천 마리 정도 있으며 포르투갈 북동부에 150마리가 서식 중이다. 스페인에서는 갈리시아 지방, 레온도, 아스투리아스 지방에서 서식한다. 이베리아의 늑대는 연간 수백마리가 불법으로 죽고 있지만 개체들은 도루강 남쪽으로 넘어가 아우스타리우스 동부, 피레네산맥에도 서식하고 있다.
회색늑대 서식지 및 보존
2011년부터 네덜란드, 벨기에, 덴마크 인접 지역에서 야생에서 이주한 늑대 목격 보고가 이어지고 있다.
19세기 동안 늑대는 요르단강 동서의 성지 등에서 서식했다. 그러나, 1964년에서 1980년 동안 농민들의 박해로 개체수가 급감한다. 19세기 동안 사우디아라비아의 북부와 중부로 나누어져 초기에는 대부분 남부인 아시르 주에 서식했고 북부에서는 요르단산맥 경계와 리야드 주변 지역에 서식했다.