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지토 천황 생애
오아마 황자는 이듬해 결기해 임신의 난을 일으켰고, 히메미코는 아들 구사카베 황자와 오아마 황자의 다른 아들로 자신의 소생이 아닌 오사카베 황자(忍壁皇子)를 데리고 남편을 따라 미노를 향해 탈출한다. 병들고 지쳐 오아마 황자와도 헤어져 구와나(桑名)에 당도했는데, 《일본서기》에는 오아마 황자와 「함께 모의를 정하였다」라고 하여 임신의 난에서 히메미코가 오아마 황자에게 난의 계획과 관련한 의견을 냈다고 알려져 있다.
한편 임신의 난 때 현지의 호족 오와리노 오스미(尾張大隅)가 '천황'에게 사택 제공했음을 《속일본기》에서 알 수 있는데, 여기서 말한 '천황'이 덴무 천황(오아마 황자)인지 아니면 우노노사라라 히메미코(지토 천황)인지는 설이 나뉜다.
임신의 난에서 승리한 오아마 황자는 덴무 천황 2년 정월 천황으로 즉위했고, 우노노사라라 히메미코도 황후가 되었다. 《일본서기》에 따르면, 덴무 천황이 재위하던 중에 황후는 늘 덴노 옆에서 정치에 관해 조언했다고 한다.
지토 천황 생애
679년에 덴무 천황과 황후, 여섯 황자는 요시노에서 맹약(盟約)을 맺는데, 이 여섯 황자란 구사카베 황자, 오쓰 황자(大津皇子), 다케치 황자(高市皇子), 오사카베 황자, 가와시마 황자(川島皇子), 시키 황자(芝基皇子, 志貴로도 표기)로서 덴지 천황의 황자인 가와시마와 시키를 제외하면 모두 덴무 천황의 아들이었다. 덴무 천황은 황자와 더불어 다투지 말고 협력할 것을 맹세하게 하고 그들을 한데 끌어안았으며, 이어서 황후도 황자들을 끌어안았다고 한다.
황후가 병을 얻었을 때 덴무 천황이 황후의 쾌유를 빌며 건립한 게 야쿠시지이다. 681년, 천황은 황후와 함께 대극전(大極殿)에 나아가 황자와 여러 왕족, 신료들 앞에 율령 편찬을 시작하고, 당시 19세였던 구사카베 황자를 황태자로 삼겠다고 밝혔다. 당시 실무능력이 없던 어린아이를 황태자로 세운 전례가 없었음에도, 황후의 강한 요망으로 이러한 태자 책봉이 이루어진 것으로 추정한다.
지토 천황 생애
685년경부터 덴무 천황은 병세가 차츰 진행되어, 황후가 대신 통치권자로서 존재감이 높아졌고, 686년 7월에 천황이 「천하의 일은 크고 작은 것을 막론하고 황후 및 황태자에게 보고하라」는 칙을 내리면서 우노노사라라 히메미코 ・ 구사카베 황자 모자가 공동으로 정무를 맡게 된다.
지토 천황 생애
원래 덴무 천황의 후계자로는 오타노 히메미코 소생의 오쓰 황자가 또 있었다. 황자는 구사카베 황자보다 한 살 어렸지만, 어머니쪽 신분은 구사카베 황자와 같았다. 두 황자에 대해 《일본서기》는 "언행이 뛰어나 덴무 천황이 아꼈으며 학문에 재능이 있었으니 시부(詩賦)의 흥성이 오쓰에서 비롯되었다." 고 칭찬하고 있지만, 구사카베 황자에 대해서는 어떤 찬사 같은 것이 기록되어 있지 않다. 구사카베 황자의 혈통을 옹호하는 정권 아래서 《일본서기》가 편찬되었다는 점을 감안할 때 두 황자의 능력차가 어느 정도였는지는 의심할 나위도 없는 것이었다. 둘의 어머니는 친자매였지만 오쓰 황자는 일찍 그 어머니를 여읜 것에 비해 구사카베 황자는 그 어머니가 실권자인 황후의 지위에 있어 강한 후견인이 되어주고 있었다는 것이 큰 차이였다. 구사카베 황자가 황태자가 된 뒤에도 오쓰 황자는 조정에에 출사하고 있었지만, 황태자로서의 구사카베 황자의 지위는 결정되어 있었다.
지토 천황 생애
덴무 천황이 죽은 바로 다음 달인 10월 2일, 오쓰 황자는 모반이 발각되어 자결하였다. 가와시마 황자의 밀고에 따른 것이었다. 구체적으로 어떤 모반 계획이었는지조차 사서에는 남아있지 않다. 황위 계승을 실력으로 다투는 것은 이 시대까지는 흔한 일이었고 오쓰 황자에게 황위를 얻으려는 움직임이나 뭔가 불온한 언동이 있었기에 그것을 알게 된 황후가 재빨리 손을 써서 황자를 제거했거나, 모반 계획이라는 것도 구체적으로 기록에 밝혀지지 않은 점에서 구사카베 황자의 라이벌이 될 수 있는 오쓰 황자를 사전에 미리 역모 혐의를 씌워서 제거한 것이 아니냐는 설도 있는데, 우노노사라라 히메미코의 오쓰 황자 모반 사건에 대한 신속한 반응에서 그러한 천황의 의지를 엿볼 수 있다.
지토 천황 생애
2년 3개월에 걸쳐 황족・신하들이 참석한 일련의 장례를 거쳐 덴무 천황을 능묘에 안치했다. 이때 황태자가 관인들을 통솔하는 듯한 모습을 보였기에 구사카베 황자를 황위 계승자로 각인시키고자 하는 의도도 있었다고 볼 수 있지만, 구사카베 황자는 689년 4월에 병으로 급서하고 말았다. 우노노사라라 히메미코는 구사카베 황자의 아들 즉 손자 가루 황자(輕皇子, 훗날의 몬무 천황)에게 황위를 물려주고자 했지만, 일곱 살이라는 너무 어린 나이 때문에 황태자로 세우는 것조차 불가능하다고 여겼기에 우노노사라라 히메미코는 스스로 천황으로 즉위하기로 했다.
지토 천황 생애
즉위하기 전 해에 황후는 전대 덴무 천황 때부터 편찬해온 아스카기요미하라령(飛鳥浄御原令)을 제정, 시행한다. 지토 천황 즉위식의 개략은 덴무 천황의 장례식과 더불어 《일본서기》에 상당히 구체적으로 기록되어 있는데, 비록 이전 의식을 자세히 기록한 게 없어서 정확히 알 수 없지만 방패나 창을 줄지어 세워놓는 예는 전에도 있었던 것에 비해, 천신의 축수하는 글을 읽는 것은 지토 천황의 즉위식에서 처음 보이는 것이었으며, 전대에 형식적으로나마 있었던 군신간의 협의나 추대도 없었다(이에 대해서는 전체적으로 오래된 의례를 답습한 것으로 간주하는 견해도 있으나 새로운 형식을 통해 천황의 권위를 높이려 했다고 보는 학자들이 많다). 즉위 후, 천황은 대규모 인사 교체를 단행하여 다케치 황자를 태정대신(太政大臣), 다지히노 시마(多治比島)를 우대신(右大臣)에 임명하였다. 한 사람의 대신(大臣)도 두지 않았던 덴무조의 황친정치(皇親政治)가 수정된 것이다.
지토 천황 치세는 덴무 천황의 정책을 이어받아 완성한 아스카기요미하라령 제정과 후지와라쿄의 조영이 중요한 2대 업적으로 꼽힌다.
지토 천황 생애
또한 관인층에게 무기를 갖추고 무예를 익힐 것을 장려하면서 덴무 천황의 정책을 충실히 계승했다. 묘기(墓記)를 제출하게 한 것도 덴무 천황의 역사 편찬 사업을 이어받은 것이다. 민정면에서는 경인적(庚寅籍)이라 불리는 호적이 작성되었다. 687년 7월에는 685년 이전의 빚에 대해서 그 이자를 면제했으며, 노비 신분을 나누고자 백성과 노비에게 지정된 색의 의복을 입도록 명했다.
이러한 율령국가 건설 ・ 정비 정책과 함께 지토 천황이 고심한 것은 카리스마적인 권위를 한몸에 갖추고 각 황족이나 신하를 회유하거나 지지할 필요가 없었던 남편 덴무 천황의 권위를 자신에게로 옮겨오는 것에 있었다. 지토 천황은 가키노모토노 히토마로(柿本人麻呂)를 시켜 천황을 찬양하는 노래를 짓게 했는데, 히토마로는 관직이 낮았음에도 불구하고 천황의 비호를 받아 천황이 붕어할 때까지 궁정 시인으로서 천황과 그 힘을 찬양하는 노래를 계속해 지을 수 있었고, 이후로는 지방 관료로 전환한다.
지토 천황 생애
새로운 수도의 건설은 덴무 천황의 염원이기도 했으며, 이미 덴무조에 공사가 착수되고 있었다고도 하고, 지토 천황이 처음 시작했다고도 한다. 덴무 천황 말기까지 착수되지 않고 있었다는 설에서는 그 이유를 '백성의 노역 부담을 피하기 위해서'라고 하는 데서, 이세 행차도 덴무조의 치세와는 미묘하게 다른 점이 있음이 지적된다. 덴무 천황과의 중요한 차이점이기도 한 지토 천황의 잦은 요시노 행차는 남편과의 추억이 있는 땅임과 동시에 남편의 권위를 의식해 그 힘을 빌리려는 의도가 있었던 것으로 보기도 한다. 요시노 행차를 제외하면 이세로 한 번, 기이(紀伊)로 한 번 행차했고, 《만요슈》의 기술에서 오미에도 한 번 행차했던 것을 추정할 수 있다. 이세 행차는 농사에 방해가 된다는 주나곤(中納言) 미와노 다케치마로(三輪高市麻呂)의 간언도 듣지 않고 밀어붙였던 것이었는데, 이 행차는 새로운 수도가 될 후지와라쿄의 조영에 지방 호족층의 협력을 이끌어내려는 의도가 있었음이 지적된다.
생전 덴무 천황이 자신의 병 쾌유를 빌며 건립을 발원했던 야마토국의 야쿠시지를 완성시키고, 칙명에 따라 기원사로 삼았다.
지토 천황 생애
외교면에서 덴무조에 이어 계속해 신라와 통교하는 한편 당나라와는 공적인 관계를 가지지 못했다. 학문승을 비롯한 일본의 여러 유학생들이 신라로 파견되었다. 《일본서기》 지토 4년(690년)조에 보면, 지토 천황은 지쿠고국 상양미군(上陽咩郡, 아가쓰마군上妻郡) 주민 오토모베 하카마(大伴部博麻)에게 "백제를 구원하는 전쟁에서 그대는 당의 억류 포로가 되었다. 그 뒤 하지노무라치 호도(土師連富杼), 히노무라치 오유(氷連老), 지쿠시노기미 사쓰야마(筑紫君薩夜麻), 유게노무라치 간보(弓削連元寶)의 아들 네 사람이 당에서 일본을 공격하려 한다는 계획을 듣고 조정에 상주하려 해도 돌아갈 수 없음을 걱정했다. 그때 그대는 부저 등에게 '나를 노예로 팔아서 그 돈으로 귀국해 상주해 달라' 하였다. 그래서 지쿠시노기미 사쓰야마나 부저 등은 일본으로 돌아올 수 있었지만 그대는 혼자 30년 가까이 당에 머무른 뒤에야 돌아갈 수 있었다. 나는 그대가 조정을 받들고 국가에 충성을 나타낸 것을 가상히 여긴다."며 조칙으로 토지 등의 상을 주었다고 한다.
지토 천황의 치세 기간은 대부분 다케치 황자가 태정대신의 자리를 맡고 있었다. 그는 어머니쪽 신분은 낮았으나 임신의 난에서 세운 공적 덕분에 정무에 대해서도 신망을 모으고 있었던 것으로 보이는데, 공식 황태자였거나, 유력 후보로 지목되고 있었던 것은 아닐까 주장하기도 한다. 그러나 다케치 황자는 지토 천황 10년 7월 10일에 훙서하였다. 《회풍조(懐風藻)》에는 이때, 지토 천황의 뒤를 누가 이을 것인지를 놓고 문제가 되어, 황족과 신하들이 모여 회의를 가졌고, 가쓰노 왕(葛野王)의 발언이 채택되어 697년 2월에 가루 황자가 황태자가 되었다고 한다. 8월 1일, 지토 천황은 15세의 가루 황자에게 양위한다(몬무 천황). 일본 역사에서 생존 중에 양위한 천황은 고교쿠 천황(皇極天皇) 이래로 지토 천황이 두 번째였으며, 지토 천황은 이후 복위도 하지 않은 채 최초의 태상천황(太上天皇), 즉 상황이 되었다.
양위한 뒤에도 지토 상황은 몬무 천황과 함께 정무를 맡았는데, 몬무조의 최대 업적이라 꼽히는 다이호 율령(大宝律令)의 제정과 시행조차도 지토 상황의 의사가 관여한 것으로 여겨진다(이러한 정치 성향은 이후로도 계속되었다). 그러나 임신의 난의 공신에 대해서는 후지와라노 후히토 등 중국 문화에 경도된 젊은 인재들이 대두하여, 지토조의 그림자가 옅은 오사카베 친왕이 재등장하는 등 변화를 주목한 학자도 있다. 지토 천황은 다이호 원년(701년)에 잠시 정무를 그만두고 요시노 행차를 단행하는데, 이듬해에는 미카와(三河)까지 이르는 긴 여행을 거치면서 임신의 난에서 공을 세운 지방 호족들을 치하하였다.
다이호 2년(702년) 12월 13일, 천황은 병을 얻었고, 22일에 붕어한다. 1년여의 기간을 거쳐 화장되어 덴무 천황의 능에 합장되는데, 천황의 화장은 이것이 최초의 사례였다.
지토 천황의 능은 지금의 나라현 다케치 군(高市郡) 히나타무라(明日香村) 오사노구치(大字野口)에 있는 히노구치노 오우치노 미사사키(檜隈大内陵)이라 불리는 노구치 왕묘 고분(野口王墓古墳)이다. 이 능은 고대 천황의 능묘로서는 희귀하게 그 비정에 이설이나 오류가 없는 능이기도 하다. 남편인 덴무 천황과의 부부합장묘이기도 하다.
다이카 2년에 내려진 박장령에 따라 천황으로서는 최초로 화장된 지토 천황의 유골은 남편 덴무 천황의 관 가까이에 놓인 은으로 만든 뼈단지에 담겨져 있었는데, 분랴쿠 2년(1235년)에 능묘가 도굴당해 뼈는 아무렇게나 버려지고 은으로 만든 뼈단지는 도난당했다고 한다. 이 도굴 사건의 전말은 당시의 구게 후지와라노 사다이에의 일기 《메이게쓰기(明月記)》에 그 전말이 기록되어 있으며, "잿더미가 되었을 망정 다시 탐색해서 주워다 제자리에 갖다 놓아야 할 것을 심하도다."라며 붕어하고 5백 년이 지나 남편 덴무 천황과 헤어지고 그 유골마저 길거리에 내버려진 지토 천황의 비참한 운명을 한탄하고 있다. 도굴 당시 작성된 《아부키나이 산릉기(阿不幾乃山陵記)》에 석실의 모습이 기록되어 있다.
지토 천황 가족 관계
지토 천황의 아들은 요절한 구사카베 황자 단 한 사람뿐이었지만, 여제의 손자는 덴무계 황족의 적류(嫡流)로서 나라 시대에 걸쳐 문화 ・ 정치를 장악하였다. 그러나 현손인 고켄 ・ 쇼토쿠 천황 이후 그 계보는 끊어지고, 황위는 다시 덴무계에서 덴지계의 고닌 천황으로 넘어가게 되면서 지토 천황의 계통은 종말을 고했다.
고닌 천황의 황후로서 쇼토쿠 천황의 여동생이었던 이노우에 내친왕(井上內親王) 소생의 아사베 친왕(他戸親王, 지토 천황의 외손)이 덴지 ・ 덴무계 황통의 융합의 상징으로서 태자로 책봉되지만, 모반죄로 인해 폐서인되고 어머니와 함께 일찍 요절하고 말았다. 또한 친왕의 누나 사케히토 내친왕(酒人内親王)은 간무 천황의 비가 되어 아사하라 내친왕(朝原内親王)을 낳았고 내친왕은 헤이제이 천황의 비가 되었지만, 내친왕은 아이를 낳지 못했다.
지토 천황 가족 관계
이밖에 기비 내친왕의 곤손으로 나가야 왕의 정변 이후, 조와(承和) 11년(844년)에 다카시나노 마히토(高階眞人)의 가바네(姓)를 받고 신적강하한 이소베 왕(峯緒王)이 있는데, 그도 아들 다카시나노 모치노리(高階茂範) 대에 양자를 들여 집안을 이었으므로 사실상 그를 마지막으로 지토 천황의 단절은 끊어진 셈이 된다. 다만 황자 신분을 박탈당한 손자 히로나리(広成) ・ 히로요(広世) 두 황자 등, 역사에서 이름이 지워지긴 했지만 그들을 통해 아직도 지토 천황의 피를 이어받은 자손이 살아남아 있을 것으로 추정된다.
루소포니아 경기 대회
루소포니아 경기대회(포르투갈어: Jogos da Lusofonia, Lusophonia Games)는 포르투갈어권 올림픽 위원회 연합(ACOLOP, Associação dos Comités Olímpicos de Língua Oficial Portuguesa)에서 조직한 국제 종합 스포츠 경기대회이다. 이 대회는 4년마다 개최되며, 포르투갈어를 사용하는 국가나 지역의 선수들이 육상, 축구, 태권도 등의 스포츠 부문에서 경쟁을 한다.
루소포니아 경기대회의 설립 회원국은 포르투갈, 브라질, 앙골라, 카보베르데, 동티모르, 기니비사우, 마카오, 모잠비크, 상투메 프린시페 9개국이고, 준회원국은 적도 기니, 인도, 스리랑카 3개국이다.
가나, 갈리시아(스페인), 플로레스(인도네시아)에서도 대회참가 의사를 피력하였다. 모리셔스, 모로코, 세네갈도 대회참가를 타진하고 있다.
루소포니아 경기대회는 동일 언어권 국가들이 참가하는 대회로서 코먼웰스 게임(Commonwealth Games)이나 프랑코포니 경기 대회(Francophone Games)와 개념적으로 유사한 대회이다.
루소포니아 경기 대회 역대 개최지
제1회 대회는 2006년 마카오에서, 제2회 대회는 포르투갈 리스본에서 개최되었다.
루소포니아 경기 대회 창립 대회 (제1회 대회)
창립 대회인 제1회 대회는 마카오에서 2006년 10월 7일에서 15일까지 9일간 개최되었다. 총 11개국에서 733명의 선수들이 참가하였다. 적도 기니는 선수를 파견하기로 하였으나 끝내 파견하지 않았다. (적도 기니는 2회 대회부터는 선수를 파견하였다.)
총 8개 종목에서 총 48개 금메달을 놓고 경쟁하였다. 8개 종목은 육상, 농구, 비치 발리볼, 축구, 풋살, 탁구, 태권도, 배구로 구성되었다. 포르투갈과 브라질이 획득한 메달의 수는 전체 메달의 85%에 달했으며, 참가한 모든 회원국들은 최소 1개 이상의 메달을 획득하였다.
루소포니아 경기 대회 경기 종목
지금까지 정식 종목에 대한 규정은 없다. 비록 1회 대회에서 채택된 종목들은 ACOLOP 회원국들이 총회에서 많은 토의가 있었으나 '핵심종목'과 '선택종목'에 대한 원칙은 아직 없는 상황이다.
2009년 루소포니아 경기대회의 조직 위원장 José Vicente de Moura 씨는 4~5개의 핵심종목과 개최국 자율선택으로 3~4개 종목으로 최대 9개종목으로 시행할 가능성을 언급하였다. 추가 후보종목인 배드민턴, 카누, 유도, 수영, 롤러 하키 가운데, 2007년 11월 12일 포르투갈, 리스본에서 개최된 포르투갈어권 올림픽 위원회 총회(ACOLOP)에서, 유도를 2회 대회부터, 9번째 공식종목으로 추가하기로 합의하였다. 태권도는 1회 대회에서는 남자 부문만 시행하였으나, 2회 대회부터 남녀 부문 모두 시행한다.
대회의 공식 종목은 아래와 같다. (괄호안의 숫자는 시행년도이다.)
겐에이 (헤이안 시대)
겐에이(元永, げんえい)는 일본의 연호(元号) 중 하나이다.
쇼무 천황
쇼무 천황 (聖武天皇, 701년 ~ 756년 6월 4일)은 45대 일본 천황이다. 즉위 전에는 오비토노미코(首皇子)라 불리었다. 몬무 천황과 후지와라노 후히토의 딸 미야코의 아들이다. 아버지 몬무 천황이 사망할 때 7세에 불과했기 때문에 그가 성장할 때까지 할머니 겐메이 천황과 고모 겐쇼 천황이 황위의 공백을 채웠다. 또한, 황후 고묘시는 후지와라노 후히토의 딸로 황실 출신이 아닌 첫 번째 황후이다.
쇼무 천황 약력
몬무 천황의 제1황자로 태어났으나 일곱 살 때에 아버지 몬무 천황이 죽고 어머니 미야코도 심신이 약해 오랫동안 황자와 만나지 못했고(모자가 서로 만난 것은 천황의 나이 37세 때) 몬무 천황의 모후 겐메이 천황(덴지 천황의 딸)이 황자가 장성할 때까지의 '대리'로서 즉위했다. 와도(和銅) 7년(714년)에 원복과 함께 정식으로 태자가 되었으나, 태자 자신의 병약함과 다른 황친 세력 및 외척인 후지와라 집안과의 대립 문제로 즉위가 늦춰지면서 대신 몬무 천황의 누나 겐쇼 천황이 다시금 '대리의 대리' 격으로 황위를 잇게 되어, 황자의 나이 24세 때에야 비로소 겐쇼 천황의 양위를 받아 즉위할 수 있었다.
쇼무 천황 약력
치세의 초기는 황친 세력을 대표하는 나가야 왕(長屋王)이 정권을 맡고 있었다. 당시 후지와라 집안은 그들 일족으로 후지와라노 후히토의 딸인 고묘시(光明子)가 황후로 세워지기를 바랐지만, 일찍이 지토 천황의 사례에서도 보이듯 황후는 남편인 천황 사후 '대리' 천황으로서 즉위할 가능성이 있다는 이유로 황족이 아닌 자는 황후가 될 수 없다는 것이 당시의 관습이었다. 때문에 나가야 왕은 고묘시가 황후가 되는 것을 반대했다. 하지만 덴표(天平) 원년(729년)에 나가야 왕의 변이라 불리는 사건이 일어나면서 나가야 왕은 스스로 목숨을 끊고, 반대 세력이 없어지면서 고묘시는 황후가 될 수 있었다. 이는 황족이 아닌 자로서 황후로 책봉된 최초의 사례였다.
오늘날에는 고묘시를 황후로 삼는데 가장 걸림돌이 되는 나가야 왕을 제거하기 위해 고묘시의 형제인 후지와라 씨 4형제가 꾀한 사건으로 보고 있다. 그러나 덴표 9년(737년)에 후지와라 4형제를 비롯한 대부분의 정부 고관이 천연두로 사망하는 대참사가 일어났고, 나가야 왕의 친아우인 스즈카 왕(鈴鹿王)이 지태정관사(知太政官事)로 임명되면서 가까스로 정부 체제가 정돈되었다.
쇼무 천황 약력
당시 후지와라 집안의 사람으로서 조정의 요직을 맡고 있던 중진이었던 4형제가 잇달아 병사하면서 국정은 가쓰라기 왕(葛城王) 다치바나노 모로에(橘諸兄)가 맡게 되었고(그는 고묘 황후와는 아버지가 다른 형제에 해당한다) 견당사로써 당에서 귀국한 기비노 마키비와 승려 겐보(玄昉)가 중용되면서 후지와라 세력은 크게 후퇴했다. 앞서 천연두로 죽은 후지와라 4형제의 한 명인 우마카히(宇合)의 맏아들 히로쓰구(広嗣)는 덴표 10년(738년), 야마토노카미(大養德守)에서 진제이(鎭西) 다자이노쇼니(大宰少弐)로 옮겨졌는데, 이를 좌천이라 생각하고 크게 불만을 품어, 덴표 12년(740년) 8월 29일에 시정을 비판하고 기비노 마키비와 겐보의 처분을 요구하는 표문을 조정에 보냈다.
쇼무 천황 약력
9월 3일, 히로쓰구가 거병했다는 소식이 빠른 말을 통해 수도 헤이조쿄에 도착했고, 천황은 오노노 아즈마히토(大野東人)를 대장군으로 삼아 절도를 하사하고 부장군으로는 기노 반마로(紀飯麻呂)를 임명했다. 그리고 도카이(東海), 도산(東山), 산인(山陰), 산요(山陽), 난카이(南海) 등 5도(道)의 군사 17,000명을 동원하도록 명했다. 4일, 조정에 출사한 하야토 24명에게도 종군할 것을 명했고, 다음날 사에키노 쓰네히토, 아베노 무시마로가 칙사로 임명되어 전승 기원을 위해 이세 신궁에 폐백을 봉납하는 한편, 여러 구니에서 관음보살상을 만들고 관음경 10경을 사경하여 전승을 기원하라는 명령이 거듭 내려졌다.
쇼무 천황 약력
9월 21일, 나가토국에 도착한 오노노 아즈마히토는 현지에 정박해 있던 신라선의 인원과 기기를 채용할 수 있도록 허가해줄 것을 요구했다. 다음날인 22일에 칙사 사에키노 쓰네히토 · 아베노 무시마로가 하야토 24명, 군사 4천 명을 이끌고 항해하여 판궤진(板櫃鎭, 부젠 국 기쿠군)을 공략. 등미(登美)·판궤(板櫃)·경도(京都) 3진의 군사 1,767명과 병기 다수를 노획한다. 히로쓰구는 기쿠군 근처의 원가군에 도착하여 봉홧불로 쿠니 안의 군사들을 모으고, 히로쓰구 자신은 오스미· 사쓰마 · 지쿠젠 · 분고의 군사 5천으로 구라테도로 나아가고, 동생 쓰나테(綱手)가 지쿠고 · 히젠의 군사 5천으로 분고에서 진군, 다고고마로가 전하도로 진군해 세 방면으로 관군을 포위한다는 것이 히로쓰구의 작전이었다.
쇼무 천황 약력
9월 25일, 부젠의 여러 군지(郡司)들이 각기 5백 기, 80명, 70명 등을 이끌고 관군에 투항해 왔다. 9월 29일, "히로쓰구는 흉악한 역적으로 광포하게도 반란을 일으켜 인민을 괴롭히니 불효불충의 죄를 신이 벌하실 것이다. 따르는 자들은 즉시 귀순하라. 히로쓰구를 죽이는 자에게는 5위 이상을 내리겠다"는 내용의 칙이 규슈 여러 쿠니의 관리와 백성들에게 발호되었다. 10월 9일에 히로쓰구의 군사 1만 기는 판궤하(기타큐슈시)에 이르러 강 서쪽에 포진했고, 칙사로 보내진 사에키노 쓰네히토 · 아베노 무시마로의 군사들은 6천여 명의 군사로 강 동쪽에 포진했다. 하야토를 선봉에 세우고 조를 짜서 강을 건너려는 히로쓰구군에 관군은 쇠뇌를 쏘며 막았다. 한편으로 휘하의 하야토들을 시켜 적측의 하야토에게 투항을 권하게 했다. 이에 히로쓰구측의 하야토들은 화살을 쏘는 것을 그만두었다고 한다.
쇼무 천황 약력
쓰네히토 등은 열 번이나 히로쓰구를 불렀다. 말에 탄 히로쓰구가 나타나 칙사를 찾고 말에서 내려 예를 갖추면서 "나는 조정에 항명하려는 것이 아니라 조정을 어지럽히는 두 사람(기비노 마키비와 겐보)을 처벌할 것을 청하고 있을 뿐이다. 내가 조정에 항명하는 것이라면 모든 신들이 벌하실 것이다."라 대답했다. 그러나 쓰네히토 등이 "그렇다면 뭐하러 병사까지 이끌고 왔는가?"라 묻자, 히로쓰구는 대답하지 못하고 말을 타고 돌아가버렸고, 문답을 듣고 있던 히로쓰구측의 하야토 세 명이 강에 뛰어들어 관군쪽에 가담해버렸고, 이어 히로쓰구군의 하야토 20명과 10여 기가 잇따라 관군에 항복해 버렸다. 투항자들은 세 방면에서 관군을 포위한다는 히로쓰구의 작전을 관군에게 보고했고, 아직 다른 두 방면의 군사들은 도착하지 않았음을 알렸다.
쇼무 천황 약력
결국 판궤하에서 패전한 히로쓰구는 배를 타고 히젠(肥前) 마쓰우라 군 지가 섬(고토열도)으로 건너가 그대로 신라(新羅)로 망명하려 했지만, 탐라(耽羅) 근처까지 이른 배는 더 나아가지 않고 역풍까지 불었다. 히로쓰구는 "나는 대충신이다. 신령이 나를 버리실 리는 없다. 신이시여, 풍파를 가라앉혀 주소서."라 빌며 역령을 바다에 던졌지만 풍파는 더욱 격렬해졌고 끝내 배는 지가 섬으로 돌아왔다. 섬에 숨었던 히로쓰구는 10월 23일, 마침내 아베노 구로마로에게 붙잡혔고, 11월 1일에 오노노 아즈마히토에 의해 형제인 쓰나테와 함께 히젠의 가라쓰(唐津)에서 처형되었다. 덴표 13년(741년) 1월에 사죄 16명, 몰관 5명, 유배죄 47명, 강제이주된 자 32명, 장을 맞은 자가 177명으로 난은 마무리되었고, 히로쓰구의 아우들도 대부분이 연좌되어 유배에 처해지면서, 히로쓰구의 후손인 후지와라 시키케(式家)는 난케와 홋케에 눌려 한동안 정계의 중심에서 밀려난다.
쇼무 천황 약력
난의 진압되었음을 알리는 보고가 미처 헤이조쿄에 닿기도 전에, 쇼무 천황은 갑자기 간토로 내려간다면서 마침내 수도를 떠나버렸다. 이후 천황은 이가국, 이세국, 미노국, 오미국을 돌아다닌 끝에 구니노 미야코(恭仁京, 야마시로국)로 수도를 옮겼다. 그 후로도 거듭 나니와노 미야코(難波京)로 옮겼다가 다시 헤이조쿄로 돌아온다는 식으로 거듭 천도를 반복하게 된다. 머나먼 진제이에서 일어난 히로쓰구의 난을 쇼무 천황이 얼마나 무서워했는가를 보여주는 것이다.
쇼무 천황의 치세인 덴표 시대는 각종 자연 재해나 역병(천연두)이 횡행했던 시대였다. 천황은 불교에 깊게 귀의해 덴표 13년(741년)에는 고쿠분지(國分寺) 건립의 조(詔)를, 덴표 16년(743년)에는 유명한 도다이지(東大寺)의 비로자나불(대불)의 건립의 조를 내렸다. 덴표 16년(743년)에는, 경작되지 않은 황무지들의 개간을 장려하기 위해서 새로이 간전영년사재법(墾田永年私財法)을 제정했다. 이 법은 새로 개간한 토지에 대해 일정 기간 동안 개간자의 개인 사유를 인정한다는 것을 골자로 하고 있었으며, 율령국가 일본의 근간이기도 했던 율령제, 공지공민제의 붕괴를 결정적으로 초래했다는 평가를 받고 있다. 덴표 17년(744년)에는 나니와로 다시 수도를 옮겼는데, 이 해 윤 1월 13일(3월 7일)에 아사카(安積) 친왕이 각기병으로 급사한다(이에 대해서는 후지와라노 나카마로에 의한 독살이라고 보는 설이 있다). 덴표 18년(745년) 시라카키쿄를 수도로 선언하였다가 다시 헤이조쿄로 환도하였다.
덴표쇼호(天平勝寶) 원년 7월 2일(749년 8월 19일), 딸이자 황태자였던 아베(阿倍) 내친왕(훗날의 고켄 천황)에게 양위한다(일설에는 스스로 '삼보의 종'이라 칭한 천황이 독단으로 출가해버리는 바람에 조정에서는 몹시 당황한 와중에 퇴위 수속을 밟았다고도 한다). 남자로서 태상천황이 된 것은 이것이 최초였다. 덴표쇼호 4년 4월 9일(752년 5월 30일), 도다이지 대불의 개안법요(開眼法要)를 실시했다(16미터 높이의 대불 축조로 일본 내 청동과 금은의 재고가 바닥났다고 한다). 덴표쇼호 6년(754년)에는 당의 승려 간진(鑑眞)이 일본을 방문해 태상천황이 황태후나 천황을 데리고 함께 만나기도 했는데, 이 무렵 오랫동안 병을 앓고 있던 모태후 미야코가 세상을 떠났다.
덴표쇼호 8년(756년)에 덴무 천황의 손자 후나도 왕(道祖王)을 황태자로 삼으라는 유조를 남기고 붕어한다. 계명은 승만(勝満)이었다.
사후에는 고묘 황태후의 의사도 반영되어 태상천황이 생전에 아끼던 유품들이 도다이사에 봉납되었는데, 일부가 오늘날까지 도다이지 쇼소인(正倉院)에 전해지고 있다. 덧붙여 1907년에서 1908년에 있었던 도다이사의 대불전 개수공사 때에 불상의 연화좌 옆에서 두 자루의 칼이 발견되었는데, 2010년 엑스레이 조사를 통해 이 칼들이 쇼무 태상천황의 유품들을 도다이사에 봉납하고 얼마 지나지 않은 시점(759년 12월)에서 다시 쇼소인에서 반출되어 국가진보장(國家珍寶帳, 쇼소인의 소장품 목록)에 '제물(除物, 제외된 물건)'로 기재된 '요노보켄(陽寶劒, 양의 보검)'과 '인노보켄(陰寶劒, 음의 보검)'임이 판명되었다. 이 한 쌍의 칼은 모두 쇼무 태상천황이 생전에 아끼던 것으로 쇼소인에 한 번 봉납되었다가 다시 고묘 황후에게 반환된 것으로 여겨진다.
천황의 무덤은 지금의 일본 나라시 호렌쵸(法蓮町)에 있으며 사호야마노미나미노 미사사기(佐保山南陵)라 불린다. 이 무덤 동쪽에 고묘 황태후의 무덤도 함께 모셔져 있다.
쇼무 천황 가족 관계
어머니 : 후지와라노 미야코(藤原宮子, ?~754)
황후 : 코묘황후 후지와라씨(光明皇后 藤原氏, 701~760)
차녀 : 일본 제46·48대 고켄 천황(孝謙天皇, 718~770)
장남 : 황태자 모토이왕(皇太子 基王, 727~728)
부인 : 아가타노이누카이 히로토지(県犬養広刀自, ?~762)
장녀 : 이노에내친왕(井上内親王, 717?~775)
3녀 : 후와내친왕(不破内親王, 723?~795?)
차남 : 아사카친왕(安積親王, 728~744)
부인 : 후지와라씨(藤原氏, ?~748) - 후지와라노 무치마로(藤原武智麻呂, 680~737)의 딸
부인 : 타치바나노 코나카치(橘古那可智, ?~759) - 타치바나노 사이(橘佐為, ?~737)의 딸
부인 : 후지와라씨(藤原氏, ?~760) - 후지와라노 후사사키(藤原 房前, 681~737)의 딸
규안
규안(久安, きゅうあん)은 일본의 연호(元号) 중 하나이다.
규안 출전
『진서·유송전(劉頌傳)』의 「宜承大勳之籍，及陛下聖明之時，開啟土宇，使同姓必王，建久安於萬載，垂長世於無窮。」
닌페이
닌페이(仁平, にんぺい/にんぴょう)는 일본의 연호(元号) 중 하나이다.
닌페이 출전
『후한서·공분전』의 「奮既立節，治貴仁平，太守梁統深相敬待，不以官屬禮之，常迎於大門，引入見母。」
잉글랜드 축구 리그 시스템
잉글랜드 축구 리그 시스템은 풋볼 리그라고 불리기도 한다. 풋볼 피라미드는 다른 레벨의 리그 사이에 승강제가 이루어지는 계층적 구조의 시스템을 가지고 있다. 여기에는 21개의 레벨에 140개 이상의 리그가 있으며 480개 이상의 디비전이 존재하고 있다. 매년 리그에 불참하거나 해체나 합병 등으로 클럽의 수가 달라 정확한 클럽의 수는 매년 바뀌지만, 평균적으로 각 디비전마다 15개 이상의 축구 클럽이 잉글랜드 축구 리그 시스템에 존재하며 이는 약 5,300개의 구단의 7,000개 이상의 팀이 잉글랜드 남자 축구 리그에 속해 있다는 것을 의미한다.
잉글랜드 축구 리그 시스템
최상위 리그는 단일 디비전인 프리미어리그이다. 프리미어리그 아래로 풋볼 리그가 있고 세 디비전이 존재하고 있는데, 각 디비전마다 24개의 축구 클럽으로 이루어져 있다. 챔피언십(레벨 2), 리그 1(레벨 3), 리그 2(레벨 4)가 그것이다. 프리미어리그와 풋볼 리그의 축구팀들은 모두 프로 클럽이다. 이전에 프리미어리그가 1992년에 생기기 전에는 네개의 리그가 전부 풋볼리그의 이름으로 진행되어왔다. 따라서 이 네 개 리그를 제외한 리그들을 논리그 축구 (non-League Football)라고 부르는데 여기의 최고 리그는 내셔널리그이다. 내셔널리그(레벨 5)와 내셔널리그 사우스, 노스(레벨 6)로 구성되어 있다.
이 아래에 위치한 리그들은 지역 리그로서 지리적인 차이에 따라 구분된다. 이 아래로도 수많은 클럽이 존재하며 총 21레벨의 하부구조를 가지고 있다.
보두앵 5세 (예루살렘)
보두앵 5세(프랑스어: Baudouin V, 1177년 ~ 1186년)는 예루살렘 왕국의 공주인 시빌라와 왕국의 귀족인 기욤 장검백 사이에서 태어난 아들로 삼촌인 보두앵 4세의 뒤를 이어 예루살렘의 왕이었다. 즉위 당시 아직 어린 아이였기 때문에 강력한 귀족인 트리폴리의 레몽 3세의 섭정을 받았다.
보두앵 4세는 누이 시빌라를 야파와 아스칼론의 귀족 기욤과 결혼시켰는데 기욤은 1177년 죽고 몇달 후 보두앵이 태어났다. 미망인이 된 어머니 시빌라는 예루살렘의 왕위를 노리는 야심적인 귀족들의 표적이 되었는데 결국 뤼지냥의 기와 결혼 하였다. 보두앵 4세는 처음에 기를 신임하여 많은 권한을 위임하였지만 기는 섭정을 수행하면서 이집트와 시리아를 오가는 이슬람 대상을 공격하여 살라흐 앗 딘을 자극하는 행동을 하였고 군사적 능력이 부족한 것으로 드러났다. 보두앵은 1183년 기를 섭정에서 해임하고 당시 5살인 조카 보두앵을 보두앵 5세로써 공동의 왕으로 세웠다.
보두앵 5세 (예루살렘)
보두앵 4세는 지병인 나병으로 1185년 봄에 죽었다. 어린 보두앵 5세는 단독으로 왕이 되었고 아직 7살에 불과한 어린 아이였기에 트리폴리의 레몽 3세가 섭정이 되고 에데사의 조슬랭 3세가 후견인이 되었다. 보두앵 5세의 치세는 불과 1년여 만에 끝났는데 1186년 여름 아크레에서 보두앵은 죽었다. 보두앵의 사후 후계를 둘러싸고 왕국은 두개의 분파로 나뉘었고 결국 어머니 시빌라가 여왕으로 즉위했다.
필리프 2세
필리프 2세의 다른 뜻은 다음과 같다.
필리프 2세(1165~1223)는 프랑스의 왕이다.
필리프 2세(1342~1404)는 부르고뉴의 공작이다.
아교질
아교질 또는 교원질 또는 콜라겐(독일어: Kollagen) 또는 콜라젠(영어: collagen)은 많은 동물의 결합 조직 세포외기질에 있는 주요 단백질이다. 포유류에서 가장 풍부한 단백질로, 단백질 함량의 25%에서 35%를 차지한다. 아미노산은 서로 결합하여 콜라겐 나선으로 알려진 길쭉한 원섬유의 삼중나선을 형성한다. 콜라겐은 주로 연골, 뼈, 힘줄, 인대, 피부에서 발견된다. 비타민 C는 콜라겐 합성에 필수적이다.
생체 광물화 정도에 따라 콜라겐 조직은 단단하거나(뼈) 유연하거나(힘줄) 단단한 것에서 유연한 것으로 점차적으로 변할 수 있다(연골). 콜라겐은 각막, 혈관, 장, 척추사이원반, 치아의 상아질에도 풍부하다. 근육 조직에서는 근육속막의 주요 구성 요소로 작용한다. 콜라겐은 근육 조직의 1%에서 2%를 차지하며, 뼈대근육 무게의 6%를 차지한다. 섬유모세포는 동물에서 콜라겐을 생성하는 가장 일반적인 세포이다. 식품 및 산업에서 사용되는 젤라틴은 열, 염기성 용액 또는 약산을 사용하여 비가역적으로 가수분해된 콜라겐이다.
아교질 어원
콜라겐이라는 이름은 "풀"을 의미하는 그리스어 κόλλα (kólla)와 "생산하는"을 의미하는 접미사 -γέν, -gen에서 유래한다.
아교질 종류
2011년 현재 28가지 유형의 인간 콜라겐이 구조에 따라 식별, 설명 및 분류되었다. 이러한 다양성은 콜라겐의 다양한 기능을 보여준다. 모든 유형은 적어도 하나의 삼중나선을 포함한다. 인체 내 콜라겐의 90% 이상은 I형 및 III형 콜라겐이다.
비섬유성
FACIT 콜라겐 (중단된 삼중나선을 가진 섬유 관련 콜라겐) (IX, XII, XIV, XIX, XXI형)
단쇄 (VIII, X형)
기저막 (IV형)
다중나선 (중단된 다중 삼중나선 도메인) (XV, XVIII형)
MACIT (중단된 삼중나선을 가진 막 관련 콜라겐) (XIII, XVII형)
미세섬유 형성 (VI형)
고정 섬유 (VII형)
가장 흔한 다섯 가지 유형은 다음과 같다.
아교질 인체 내
네 개의 심장판막 고리를 포함하는 콜라겐성 심장 골격은 조직학적으로, 탄성적으로 그리고 독특하게 심장 근육에 결합되어 있다. 심장 골격은 또한 심장 중격의 분리된 심방중격과 심실중격을 포함한다. 심장 스트레스 테스트 측정에서 콜라겐의 기여는 심장에서 방출되는 혈압의 유체역학에 반대되는 지속적인 비틀림 힘을 요약적으로 나타낸다. 심장의 상부 방과 하부 방을 나누는 콜라겐성 구조는 일반적인 생리적 수단으로는 혈액과 전기 자극을 모두 배제하는 불투과성 막이다. 콜라겐의 지지를 통해 심방세동은 결코 심실세동으로 악화되지 않는다. 콜라겐은 다양한 밀도로 평활근 질량과 함께 층을 이룬다. 콜라겐의 질량, 분포, 연령 및 밀도는 모두 혈액을 앞뒤로 이동시키는 데 필요한 순응도에 기여한다. 개별 심장 판막 소엽은 가변적인 압력 하에서 특수 콜라겐에 의해 모양이 접힌다. 콜라겐 내 칼슘 침착은 노화의 자연스러운 기능으로 점진적으로 발생한다. 콜라겐 매트릭스 내의 석회화 지점은 혈액과 근육의 움직이는 영상에서 대조를 보여주며, 심장 영상 기술이 본질적으로 혈액 유입(심장 유입) 및 혈액 유출(심장박출량)을 나타내는 비율에 도달할 수 있도록 한다. 심장의 콜라겐 하부 구조의 병리학은 결합 조직 질환의 범주 내에서 이해된다.
아교질 인체 내
골격은 몸의 구조를 형성하므로 부러지거나 다친 후에도 강도를 유지하는 것이 중요하다. 콜라겐은 삼중나선 구조로 인해 매우 강한 분자이므로 뼈 이식에 사용된다. 골격의 구조적 무결성을 손상시키지 않으므로 뼈에 사용하기에 이상적이다. 삼중나선 구조는 콜라겐이 효소에 의해 분해되는 것을 방지하고, 세포의 접착을 가능하게 하며, 세포외기질의 적절한 조립에 중요하다.
콜라겐 지지체는 스펀지, 얇은 시트, 젤, 또는 섬유 형태로 조직 재생에 사용된다. 콜라겐은 공극 구조, 투과성, 친수성, 생체 내 안정성 등 조직 재생에 유리한 특성을 가지고 있다. 또한 콜라겐 지지체는 뼈모세포 및 섬유모세포와 같은 세포의 침착을 지지하며, 삽입되면 성장이 정상적으로 진행되도록 촉진한다.
콜라겐은 심각한 화상 및 상처 관리에 사용되는 인공 피부 대체물을 만드는 데 널리 사용된다. 이 콜라겐은 소, 말, 돼지 또는 인간의 출처에서 얻을 수 있으며, 때로는 실리콘, 글리코사미노글리칸, 섬유아세포, 성장 인자 및 기타 물질과 함께 사용된다.
아교질 인체 내
콜라겐은 신체의 주요 천연 자원 중 하나이며 상처 치유의 모든 단계에 도움이 될 수 있는 피부 조직의 구성 요소이다. 상처 부위에 콜라겐이 공급되면 상처가 닫힐 수 있다. 이는 상처 악화 및 절단과 같은 절차를 피하는 데 도움이 된다.
콜라겐은 인공 상처 드레싱에는 없는 특성을 가지고 있기 때문에 천연 상처 드레싱으로 사용된다. 콜라겐은 박테리아에 저항하는데, 이는 상처 드레싱에서 매우 중요하다. 화상 드레싱으로서 콜라겐은 화상 부위에 육아조직이 자라도록 도와 빠르게 치유되도록 돕는다.
상처 치유의 네 단계 동안 콜라겐은 다음 기능을 수행한다.
아교질 기초 과학에서의 사용
콜라겐은 실험실 연구에서 세포 배양, 세포 행동 및 세포외 환경과의 세포 상호작용 연구에 사용된다. 콜라겐은 또한 3차원 바이오프린팅 및 3D 조직 모델의 생체 제조를 위한 바이오잉크로 널리 사용된다.
아교질 생물학
콜라겐 단백질은 일반적으로 두 개의 동일한 사슬(α1)과 화학 조성에서 약간 다른 추가 사슬(α2)로 구성된 삼중나선으로 이루어져 있다. 콜라겐의 아미노산 조성은 단백질에 비해 특이하며, 특히 하이드록시프롤린 함량이 높다. 콜라겐의 아미노산 서열에서 가장 흔한 모티프는 글라이신-프롤린-X 및 글라이신-X-하이드록시프롤린이며, 여기서 X는 글라이신, 프롤린 또는 하이드록시프롤린 이외의 임의의 아미노산이다.
아래 표는 어류와 포유류 피부의 평균 아미노산 조성을 나열한다.
아교질 합성
먼저, 주로 글라이신과 프롤린 아미노산으로 구성된 삼차원 가닥 구조가 조립된다. 이것이 콜라겐 전구체인 프로콜라겐이다. 다음으로, 프로콜라겐은 프롤린과 라이신 아미노산에 하이드록실 기가 추가되어 변형된다. 이 단계는 이후의 글리코실화와 콜라겐의 삼중나선 구조 형성에 중요하다. 이러한 반응을 수행하는 하이드록실레이스 효소는 비타민 C를 보조 인자로 필요로 하므로, 이 비타민의 장기 결핍은 콜라겐 합성 손상과 괴혈병을 초래한다. 이러한 하이드록실화 반응은 효소 프롤릴 4-하이드록실레이스 및 라이실 하이드록실레이스에 의해 촉매된다. 이 반응은 하이드록실화당 한 분자의 아스코르브산을 소모한다. 콜라겐 합성은 세포 내부와 외부에서 일어난다.
콜라겐의 가장 흔한 형태는 섬유성 콜라겐이다. 또 다른 흔한 형태는 여과 시스템 형성에 종종 관여하는 그물망 콜라겐이다. 모든 종류의 콜라겐은 삼중나선이지만, 2단계에서 생성되는 알파 펩타이드의 구성이 다르다. 아래에서 섬유성 콜라겐의 형성에 대해 논한다.
아교질 합성
전-프로-펩타이드 형성: 생성된 mRNA는 세포 핵을 떠나 세포질로 들어간다. 거기서 리보솜 소단위체와 연결되어 펩타이드로 번역된다. 이 펩타이드는 번역 후 처리(post-translational processing)를 위해 소포체로 이동한다. 이것은 펩타이드의 N-말단 신호 서열(서열의 초기 부분)을 인식하는 소포체의 신호 인식 입자에 의해 그곳으로 향하게 된다. 처리된 산물은 전프로콜라겐(preprocollagen)이라는 단백질 전구체이다.
아교질 합성
프로콜라겐 형성: 전-프로-펩타이드의 세 가지 변형이 알파 펩타이드를 형성한다.
N-말단의 신호 펩타이드가 제거된다. 이 분자는 프로펩타이드라고 불린다.
라이신과 프롤린은 '프롤릴 하이드록실레이스'와 '라이실 하이드록실레이스' 효소에 의해 하이드록실화되어 하이드록시프롤린과 하이드록시라이신을 생성한다. 이는 알파 펩타이드의 가교를 돕는다. 이 효소 단계는 보조 인자로 비타민 C를 필요로 한다. 괴혈병에서는 프롤린과 라이신의 하이드록실화 부족으로 인해 삼중나선(세 개의 알파 펩타이드로 형성됨)이 느슨해진다.
라이신에 붙은 하이드록실 그룹에 포도당 또는 갈락토스 단량체가 추가되어 글리코실화가 일어난다. 프롤린에는 일어나지 않는다.
하이드록실화되고 글리코실화된 프로펩타이드 세 개가 삼중나선으로 꼬여(끝 부분 제외) 프로콜라겐을 형성한다. 이는 골지체로 향하는 운반 소포에 포장된다.
콜라겐은 특이한 아미노산 조성과 서열을 가지고 있다.
아교질 합성
콜라겐은 번역 중에 직접 삽입되지 않는 두 가지 특이한 유도체 아미노산을 포함한다. 이 아미노산들은 글라이신에 대한 특정 위치에서 발견되며, 번역 후 서로 다른 효소에 의해 변형되는데, 두 효소 모두 비타민 C를 보조 인자로 필요로 한다.
프롤린에서 파생된 하이드록시프롤린
라이신에서 파생된 하이드록시라이신 – 콜라겐 유형에 따라 다양한 수의 하이드록시라이신이 글리코실화된다(대부분 이당류가 부착됨).
코르티솔은 (피부) 콜라겐의 아미노산으로의 아미드 가수분해를 촉진한다.
대부분의 콜라겐은 비슷한 방식으로 형성되지만, 다음 과정은 I형에 대한 전형적인 과정이다.
세포 내부
두 가지 유형의 알파 사슬 – 알파-1과 알파-2가 거친 소포체 (RER)의 리보솜에서 번역되는 동안 형성된다. 전프로콜라겐으로 알려진 이 펩타이드 사슬은 양쪽 끝에 등록 펩타이드와 신호 펩타이드를 가지고 있다.
폴리펩타이드 사슬은 RER의 내강으로 방출된다.
신호 펩타이드는 RER 내부에서 절단되며, 이들은 프로-알파 사슬로 알려져 있다.
내강 내부에서 라이신과 프롤린 아미노산의 하이드록실화가 일어난다. 이 과정은 아스코르브산 (비타민 C)을 보조 인자로 필요로 하며 소모한다.
특정 하이드록시라이신 잔기의 글리코실화가 일어난다.
두 개의 알파-1 사슬과 하나의 알파-2 사슬로부터 소포체 내부에서 삼중 알파 나선 구조가 형성된다.
프로콜라겐은 골지체로 운반되어 포장된 후 세포외 배출에 의해 세포외 공간으로 분비된다.
세포 외부
등록 펩타이드는 절단되고, 트로포콜라겐은 프로콜라겐 펩티다아제에 의해 형성된다.
여러 트로포콜라겐 분자는 알돌 반응에 의한 라이실 산화효소에 의한 공유 결합 교차 연결을 통해 콜라겐 섬유를 형성한다. 이는 하이드록시라이신과 라이신 잔기를 연결한다. 여러 콜라겐 섬유는 콜라겐 섬유를 형성한다.
콜라겐은 피브로넥틴, 라미닌, 피불린, 인테그린 등 여러 종류의 단백질을 통해 세포막에 부착될 수 있다.
아교질 분자 구조
하나의 콜라겐 분자인 트로포콜라겐은 섬유와 같은 더 큰 콜라겐 응집체를 구성하는 데 사용된다. 트로포콜라겐은 약 300 nm 길이, 1.5 nm 직경이며, 세 개의 폴리펩타이드 가닥(알파 펩타이드라고 불리며 2단계 참조)으로 구성되어 있는데, 각 가닥은 왼손잡이 나선의 형태를 가지고 있다. 이는 오른손잡이 알파 나선과 혼동해서는 안 된다. 이 세 개의 왼손잡이 나선은 서로 꼬여 오른손잡이 삼중나선 또는 "슈퍼 나선"을 형성하는데, 이는 많은 수소 결합에 의해 안정화되는 협력적인 사차 구조이다. I형 콜라겐과 아마도 모든 섬유성 콜라겐, 또는 모든 콜라겐의 경우, 각 삼중나선은 콜라겐 미세섬유라고 불리는 오른손잡이 슈퍼-슈퍼-코일로 결합한다. 각 미세섬유는 인접한 미세섬유와 어느 정도 상호 맞물려 있어서 개별적으로 불안정해 보일 수 있지만, 콜라겐 섬유 내부에서는 매우 잘 정렬되어 결정질이다.
아교질 분자 구조
콜라겐의 특징은 콜라겐 소단위의 세 사슬 각각에 있는 아미노산의 규칙적인 배열이다. 서열은 종종 Gly-Pro-X 또는 Gly-X-Hyp 패턴을 따르며, 여기서 X는 다른 다양한 아미노산 잔기가 될 수 있다. 프롤린 또는 하이드록시프롤린은 전체 서열의 약 1/6을 차지한다. 글라이신이 서열의 1/3을 차지한다는 것은 콜라겐 서열의 약 절반이 글라이신, 프롤린 또는 하이드록시프롤린이 아니라는 것을 의미하며, 이는 콜라겐 알파-펩타이드의 특이한 GX~1~X~2~ 특성 때문에 종종 간과되는 사실이다. 콜라겐의 높은 글라이신 함량은 콜라겐 나선의 안정화에 중요하며, 이는 분자 내 콜라겐 섬유의 매우 긴밀한 결합을 가능하게 하여 수소 결합 및 분자간 가교 형성를 촉진한다. 이러한 종류의 규칙적인 반복과 높은 글라이신 함량은 비단 피브로인과 같은 몇몇 다른 섬유상 단백질에서만 발견된다.
아교질 분자 구조
콜라겐은 구조 단백질일 뿐만 아니라 세포 표현형, 세포 부착, 조직 조절 및 인프라 결정에 핵심적인 역할을 하므로 프롤린이 풍부하지 않은 많은 부분은 세포 또는 기질 연관/조절 역할을 한다. 기하학적으로 제한된 카복실 및 (2차) 아미노 그룹을 가진 프롤린 및 하이드록시프롤린 고리의 상대적으로 높은 함량과 글라이신의 풍부한 양은 개별 폴리펩타이드 가닥이 사슬 내 수소 결합 없이 자발적으로 왼손잡이 나선을 형성하는 경향을 설명한다.
아교질 분자 구조
글라이신은 곁사슬이 없는 가장 작은 아미노산이므로 섬유상 구조 단백질에서 독특한 역할을 한다. 콜라겐에서 글라이신은 세 번째 위치마다 필요하다. 이는 삼중나선이 조립될 때 이 잔기가 나선의 내부(축)에 위치하기 때문에 글라이신의 단일 수소 원자보다 큰 곁사슬 그룹이 들어갈 공간이 없기 때문이다. 같은 이유로 프롤린과 하이드록시프롤린의 고리는 바깥쪽을 향해야 한다. 이 두 아미노산은 삼중나선을 안정화하는 데 도움이 되며, 하이드록시프롤린은 입체전자 효과 때문에 프롤린보다 훨씬 더 그렇다. 체온이 대부분의 온혈 동물보다 낮은 어류와 같은 동물에서는 이들의 농도가 더 낮게 필요하다. 차가운 물고기에서는 프롤린과 하이드록시프롤린 함량이 낮지만, 따뜻한 물고기는 포유류와 비슷한 프롤린과 하이드록시프롤린 함량을 갖는 경향이 있다. 차가운 물고기와 다른 변온 동물의 낮은 프롤린 및 하이드록시프롤린 함량은 이들의 콜라겐이 포유류 콜라겐보다 열 안정성이 낮다는 것을 의미한다. 이러한 낮은 열 안정성으로 인해 어류 콜라겐에서 유래한 젤라틴은 많은 식품 및 산업 응용 분야에 적합하지 않다.
아교질 분자 구조
트로포콜라겐 소단위체는 조직의 세포외 공간에서 규칙적으로 지그재그 배열된 끝부분으로 자발적으로 분자 자가조립되어 더 큰 배열을 이룬다. 섬유의 추가 조립은 섬유모세포(fibroblast)에 의해 유도되는데, 이 세포는 섬유 형성체(fibripositor)에서 완전히 형성된 섬유를 침착시킨다. 섬유성 콜라겐에서 분자들은 인접한 분자들보다 약 67 nm 정도 어긋나게 배열되어 있다(이 단위는 'D'라고 불리며 응집체의 수분 상태에 따라 달라진다). 미세섬유의 각 D-주기 반복에는 단면적으로 5개의 분자를 포함하는 부분("겹침"이라고 불림)과 4개의 분자만을 포함하는 부분("틈"이라고 불림)이 있다. 이 겹침 및 틈 영역은 미세섬유가 섬유로 조립될 때 유지되므로 전자 현미경으로 볼 수 있다. 미세섬유 내의 삼중나선 트로포콜라겐은 준육각형 밀집 패턴으로 배열되어 있다.
삼중나선 내에는 일부 공유 결합 가교 결합이 있으며, 잘 조직화된 응집체(예: 섬유)를 형성하는 트로포콜라겐 나선 간에는 다양한 양의 공유 결합 가교 결합이 있다. 더 큰 섬유 다발은 여러 다른 종류의 단백질(다른 콜라겐 유형 포함), 당단백질 및 프로테오글리칸의 도움을 받아 동일한 핵심 요소의 대체 조합으로부터 다양한 유형의 성숙한 조직을 형성한다. 콜라겐의 불용성은 단량체 콜라겐 연구에 장벽이 되었지만, 어린 동물의 트로포콜라겐은 아직 완전히 가교 결합되지 않았기 때문에 추출될 수 있다는 것이 밝혀졌다. 그러나 현미경 기술(예: 전자 현미경(EM) 및 원자간력 현미경(AFM)) 및 X선 회절의 발전은 연구자들이 콜라겐 구조의 제자리에서 점점 더 자세한 이미지를 얻을 수 있게 했다. 이러한 후속 발전은 콜라겐 구조가 세포-세포 및 세포-기질 통신에 미치는 영향과 조직이 성장 및 복구에서 어떻게 구성되고 발달 및 질병에서 어떻게 변화하는지를 더 잘 이해하는 데 특히 중요하다. 예를 들어, AFM 기반 나노 압입을 사용하여 단일 콜라겐 섬유가 축 방향으로 이질적인 물질이며, 그 틈과 겹침 영역에서 현저히 다른 기계적 특성을 가지며, 이는 이 두 영역의 다른 분자 조직과 관련이 있음이 입증되었다.
콜라겐 섬유/응집체는 다양한 조직에서 다양한 조합과 농도로 배열되어 다양한 조직 특성을 제공한다. 뼈에서는 전체 콜라겐 삼중나선이 평행하게 어긋난 배열로 놓여 있다. 트로포콜라겐 소단위체 끝 사이의 40nm 틈(대략 틈 영역과 같음)은 미네랄 성분인 수산화인회석(약) Ca~10~(OH)~2~(PO~4~)~6~의 길고 단단하며 미세한 결정이 침착되는 핵 생성 부위 역할을 할 것이다. I형 콜라겐은 뼈에 인장 강도를 부여한다.
아교질 관련 질환
콜라겐 관련 질병은 주로 정상적인 콜라겐 생산에 관련된 생합성, 조립, 번역 후 변형, 분비 또는 기타 과정에 영향을 미치는 유전적 결함이나 영양 결핍으로 인해 발생한다.
위에 언급된 질병 외에도 피부경화증에서는 콜라겐의 과도한 침착이 발생한다.