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돌연변이 개요
돌연변이의 원인은 유전물질의 복제과정에서 우연히 발생하는 것과 같은 자연적인 원인과 방사선이나 화학물질 등의 영향으로 인한 것과 같은 외부 요인이 있다. 자연발생적 변이는 100만 번의 DNA복제 중에서 한 번 정도의 비율로 일어나며, 방사선이나 약품을 처리하면 이보다 높은 빈도로 일어난다. 노랑초파리를 이용한 인위적인 돌연변이 실험의 결과 돌연변이의 약 70 %는 개체에게 해로운 방향으로 진행되며, 나머지 돌연변이는 중립적이거나 유리한 성향을 보인다. 돌연변이가 개체에게 해로운 작용을 할 가능성이 높기 때문에 생물은 세포 수준에서 돌연변이를 무효화하는 DNA 수복 기제를 작동시키도록 진화하여 왔다.
따라서, 생물 종에서 일어나는 실제 돌연변이 비율은 높은 돌연변이 비율을 가질 경우 발생할 수 있는 해로운 돌연변이로 인한 비용과 DNA 수리 효소 등의 생성에 필요한 물질대사를 이루기 위한 에너지의 소모 비용 간의 균형을 통해 결정되게 된다.
돌연변이 비율이 높은 것이 오히려 유리할 수도 있다. 바이러스의 경우 RNA를 유전 물질로 사용하며 돌연변이 비율이 매우 높은데 이는 인간 등의 면역 체계를 피해야 하는 바이러스에게 유리하게 작용한다.
돌연변이 개요
흔히 발견할 수 있는 돌연변이 가운데 하나는 유전자 재조합의 과정에서 일어나는 유전자 중복이다. 유전자 중복의 결과 나타난 새로운 유전자는 진화의 원인이 된다. 생물 종에서 유전자 중복의 발현 정도는 매 백만 년 당 수십 회에서 수백 회 정도로 알려져 있다. 생물에서 발견되는 상동성 역시 이러한 유전자 중복과 같은 돌연변이의 결과로 이해할 수 있다. 즉 유전자 재조합 등을 통해 다음 세대로 전달된 돌연 변이는 기존의 유전자와는 다른 새로운 기능으로 발현되게 되는 것이다.
유전자 수준뿐만 아니라 염색체 수준에서 발생하는 대규모 돌연변이도 있다. 예를 들면 염색체의 분리나 접합에 의한 염색체 수의 변화가 그것이다. 사람속의 염색체에서도 이러한 사실을 확인할 수 있다. 인간 염색체 2번은 원래 두 개의 염색체였으나 돌연변이에 의하여 하나의 염색체로 접합된 것이다. 때문에 다른 영장류가 24쌍의 염색체를 갖는 것에 비해 인간은 23쌍의 염색체를 갖게 되었다.
잡종의 발현과 같은 이유로 인해 발생할 수 있는 염색체 재배열은 집단간의 유전자 변이를 일으켜 결국 종분화가 이루어지는 원인이 되며, 그 결과 진화의 진행을 가속시킬 수 있다.
돌연변이 개요
게놈 안에서 위치를 바꿀 수 있는 유전자 군인 전이성 유전인자 역시 생물의 유전자 변화에 중요한 역할을 담당하고 있으며 게놈의 진화에 기여한다. 인간의 경우 전체 인간 게놈의 45%가 5종류의 전이성 유전인자로 이루어져 있다. 이 가운데 전체 게놈의 20%를 차지하는 LINEs(long interspersed dements)는 태고적부터 존재하여온 매우 안정적인 전이성 유전인자로 크기가 6 Kb(약 6,000개의 염기쌍)나 된다. LINEs에는 약 300개의 염기쌍으로 된 ALU라 불리는 기생적인 유전자 코드가 수십만번 반복 되는데 ALU자체는 전이 능력이 없으나 LINEs가 이동할 때마다 ALU도 함께 옮겨간다. 경우에 따라 ALU가 LINEs의 효소인자를 이용하여 다른 염색체로 이동할 경우 치명적인 돌연변이를 유발시키기도 한다. 인간의 전이성 유전인자에는 LINEs 외에도 게놈의 8%를 차지하는 RNA유래 전이인자, 3%를 차지하는 DNA유래 전이인자 등이 있으며 나머지 4%는 전이 능력을 상실하여 더 이상 전이되지 않는 비활성 전이인자이다. 하지만 돌연변이는 진화의 원동력이다.
돌연변이 종류
일반적으로 변이는 유전정보(유전자 다양성)을 증가시키며, 각 세대마다 조합을 통해 증가하는 유전정보 이외에도 무작위적인 변화가 가능해진다. 이러한 증가된 유전정보에는 선택압의 영향이 작용할 수 있게 된다. 돌연변이의 종류는 그것이 작용하는 방식과 규모에 따라 다음과 같이 구분된다.
구조에 영향을 미치는 돌연변이는 유전자가 생성하는 단백질이 변형된 결과 생물의 구조가 변형되는 돌연변이로서 소규모인 경우와 대규모인 경우가 있다.
돌연변이 종류
소규모 돌연변이는 뉴클레오타이드 수준에서 일어나는 돌연변이로 다음과 같은 것이 있다.
점 돌연변이 - 하나의 뉴클레오타이드가 변환되어 나타나는 돌연변이로 DNA 전사 단계에서 특정 단백질의 생성을 막거나 변형시킨다. 대부분 같은 푸린 계열인 아데닌과 구아닌의 잘못된 전사, 또는 같은 피리미딘 계열인 시토신과 티민의 잘못된 전사로 인해 일어난다. 이러한 점 돌연변이는 코돈의 정보를 파괴하거나 변형시키게 되어 다음과 같은 돌연변이 효과를 나타낸다.
불현성 돌연변이 - 점 돌연변이로 인해 변이된 코돈이 기존의 코돈과 같은 아미노산 형성을 지시할 경우 결과적으로 돌연변이의 효과는 나타나지 않는다.
미스센스 돌연변이 - 변이된 코돈이 다른 아미노산 형성을 지시할 경우.
넌센스 돌연변이 - 변이된 코돈으로 인해 아미노산 형성이 중단되거나 생략되는 경우.
삽입 돌연변이 - 뉴클레오타이드의 일부가 원래의 염기 서열 사이로 삽입되어 일어나는 돌연 변이.
결실 돌연변이 - 원래 있던 뉴클레오타이드의 일부가 사라져 버린 돌연변이.
돌연변이 종류
일반적으로 기능이라는 것은 적응의 정도에 따라 차이가 있다. 특정 기능이 사라짐으로서 다른 기능으로 이용되기도 하며, 반대로 기능의 증가로 인해 기존의 기능을 사용하지 못하게 되는 경우도 있기 때문이다. 그러므로 여기서 설명하는 변이들은 서로 반대로 해석될 수도 있다.
기능이 획득되는 돌연변이
호메오 박스 돌연변이(안테나피디아)의 경우, 더듬이 부분에 새로운 다리가 나게 됨으로써 다리의 기능을 획득하게 된다.
항생제 저항성 유전자의 획득: 플라스미드를 통해, 항생제의 하나인 페니실린을 파괴할 수 있는 효소를 만드는 기능을 획득하게 됨으로써, 펜타글리신 다리로 구성된 세포벽을 지킬 수 있게 해준다.
대장균의 장기간 진화 실험: 시트르산을 사용하는 기능을 획득한 경우이다.
돌연변이는 생물의 적응도와 관련하여 다음과 같이 분류할 수 있다. 일반적으로 이 분류는 환경에 따른 진화 방향을 결정하게 되며, 환경이 달라지게 되면 기준이 바뀌게 된다.
대표적으로 겸형 적혈구 빈혈증의 경우, 대부분의 환경에서는 해로운 변이로 작용하지만, 말라리아가 창궐한 지방에서는 이형 접합자 이점에 의해 이로운 변이로 작용한다. 비슷한 예로, 안테나 페디아의 경우, 대부분의 환경에서는 불리하게 작용하나, 더듬이 부분에 작용하는 농약이 있는 곳에서는 이롭게 작용한다. 많은 변이들이 해롭게 작용하는 것은 사실이나, 이로운 변이는 다수 존재하며, 이는 환경에 따라 달라지기 때문에 해롭다와 이롭다, 중립의 절대적인 정의는 존재하지 않는다.
일부 의사과학을 주장하는 집단(창조과학회 등)에서는 이로운 변이가 존재하지 않는다는 반지성주의적 주장을 하는데, 이는 사실과 다르며, 이들의 주장과는 정반대로, 이로운 변이는 다수 존재하며, 이는 환경에 따라 결정되기에 그들이 제시하는 "해로운 변이" 역시 이로운 변이로서 작용하는 경우가 많다.
플랑크 질량
물리학에서, 플랑크 질량(영어: Planck mass)은 질량에 대한 플랑크 단위다. 기호는 이며, 그 정의는 다음과 같다.
즉, 약 0.02 밀리그램이다. 여기서 는 광속, 는 디랙 상수, 는 중력상수를 나타낸다. 플랑크 질량은 슈바르츠실트 반지름과 콤프턴 파장, 그리고 플랑크 길이가 같아질 때의 값이다.
입자물리학과 우주론 학자들은 종종 다음과 같은 환산 플랑크 질량을 쓰기도 한다. 이와 같이 정의하면 중력에 관계된 몇몇 식들이 간소화된다.
발효
발효(醱酵, 영어: fermentation)는 넓은 의미로는 미생물이나 균류 등을 이용해 육종하는 과정을 말하고, 좁은 의미로는 산소 없이 당을 분해해서 에너지를 얻는 대사 과정을 말한다. 발효의 생성물은 유기산, 가스 또는 알코올이다. 발효는 효모와 세균에서 일어나고, 또한 젖산 발효의 경우처럼 산소가 결핍된은 발효학(영어: zymology)으로 알려져 있다.
미생물에서 발효는 유기 영양소를 혐기적으로 분해하여 ATP를 생산하는 주요 수단이다. 사람은 신석기 시대부터 식량과 음료를 생산하기 위해 발효를 이용해 왔다. 예를 들어 발효는 피클, 김치, 요구르트와 같은 신맛이 나는 음식에서 보존을 위해 젖산을 생성하는 과정에서 사용되며, 포도주, 맥주, 막걸리와 같은 주류를 생산하는 데에도 사용된다. 발효는 사람을 포함한 모든 동물의 위장관 내에서 일어난다.
발효 어원
"발효(ferment)"라는 단어는 끓이다는 뜻의 라틴어 동사인 "fervere"에서 파생되었다. 발효라는 말은 14세기 후반에 연금술에서 최초로 사용된 것으로 생각되지만, 넓은 의미에서의 사용에 한정된다. 발효라는 말은 대략 1600년대까지 현대 과학적인 의미로는 사용되지 않았다.
발효 정의
아래는 몇몇 발효의 정의들로 비공식적이며 일반적인 사용에서부터 좀더 과학적인 정의에 이르기까지 다양하다.
발효 발효와 부패의 차이
호흡 기질의 분해 산물이 사람에게 유용하면 발효, 악취나 독성 등으로 사람에게 해를 끼치면 부패라고 부르지만 과학적으로는 발효와 부패는 동일하다.
부패란 미생물이 유기물을 분해할 때 악취를 내거나 유독물질을 생성하는 경우를 말한다. 이는 부패 세균에 의해서 일어나는데 발효와 부패는 모두 미생물에 의한 유기물의 분해현상이다.
발효 생물학적인 역할
발효는 분자에서 에너지를 추출하는 방법으로 모든 세균과 진핵생물에서 유일하게 공통적인 대사 방식이다. 따라서 발효는 산소가 없는 환경에 적합한 대사 과정으로 가장 오래된 대사 경로로 간주된다.:389 균류의 일종인 효모는 과일 껍질, 곤충과 포유류의 소화관, 심해에 이르기까지 미생물이 살아갈 수 있는 거의 모든 환경에서 발견되며, 당이 풍부한 물질을 에탄올과 이산화 탄소로 전환시키면서 에너지를 얻는다.
발효를 위한 기본 메커니즘은 고등 생물체의 모든 세포에 존재한다. 포유류의 근육은 강렬한 운동시에 산소 공급이 제한되므로 발효를 수행하게 되고, 그 결과 젖산이 생성된다.:63 무척추동물에서 발효는 석신산과 알라닌을 생성한다.:141
발효 세균은 소의 반추위와 같은 소화기관 및 담수 퇴적물에 이르는 서식지에서 메테인 생산에 필수적인 역할을 한다. 세균들은 수소, 이산화 탄소, 포름산, 아세트산, 카복실산들을 생산한다. 그리고 미생물들은 이산화 탄소와 아세트산을 메테인으로 전환시킨다. 아세트산 생성 세균은 산을 산화시켜 더 많은 아세트산과 수소, 포름산을 생성한다. 마지막으로, 고균역에 속한 메테인 생성균은 아세트산을 메테인으로 전환시킨다.
발효 생화학적 개요
발효는 NADH를 내인성 유기 전자수용체와 반응시킨다. 보통 이 유기 전자수용체는 해당 과정을 통해 당으로부터 생성되는 피루브산이다. 발효는 NAD+와 유기물을 생성하며, 대표적인 예로 젖산, 에탄올, 이산화탄소, 수소 가스(H2)가 있다. 그러나 발효에 의해 뷰티르산, 아세톤과 같은 보다 색다른 화합물이 생성될 수도 있다. 발효 산물은 화학 에너지를 가지고 있지만(완전히 산화되지 않았기 때문에), 산소를 사용하지 않고서는 더 이상 대사될 수 없기 때문에 노폐물로 간주한다.
발효는 일반적으로 혐기성 환경에서 일어난다. 산소(O2)가 존재하면 NADH와 피루브산은 산소호흡에서 ATP를 생성하는 데 사용된다. 이것은 산화적 인산화라고 하며, 해당 과정만 사용하는 것보다 더 많은 ATP를 생성한다. 이러한 이유로 산소를 이용할 수 있을 때 발효는 거의 사용되지 않는다. 그러나, 산소가 충분히 존재하더라도 사카로미세스 세레비시아(Saccharomyces cerevisiae)와 같은 일부 효모 균주는 당의 적절한 공급이 있는 한 산소호흡보다 발효를 더 선호한다(크랩트리 효과로 알려진 현상). 일부 발효 과정에는 산소를 견딜 수 없는 절대 혐기성 미생물이 포함된다.
발효 생화학적 개요
효모는 발효를 통해 맥주, 포도주, 막걸리 및 다른 알코올 음료에 들어있는 에탄올을 생성한다. 세균은 발효를 통해 잔탄검을 생성한다.
발효 생성물
에탄올 발효에서 1 분자의 포도당은 2 분자의 에탄올과 2 분자의 이산화탄소로 변환된다. 에탄올 발효는 빵 반죽을 부풀게 하는 데 사용되는데 발효 시 발생하는 이산화탄소는 빵 반죽을 팽창시킨다. 포도주, 맥주, 막걸리, 증류주와 같은 주류에 들어있는 에탄올은 술에 취하게 만드는 물질이다. 사탕수수, 옥수수, 사탕무를 포함한 공급 원료의 에탄올 발효를 통해 가솔린에 첨가되는 에탄올을 생산한다. 금붕어와 잉어를 비롯한 어류의 일부 종에서는 산소가 부족할 때 에탄올 발효를 통해 에너지를 공급한다(젖산 발효와 함께).
그림은 에탄올 발효 과정을 보여준다. 에탄올 발효에서 먼저 1 분자의 포도당은 해당 과정을 거치면서 2 분자의 피루브산으로 분해된다. 이러한 발열 반응에서 방출된 에너지는 ATP를 생성하고, NAD+를 NADH로 전환시키는 데 사용된다. 2 분자의 피루브산은 2 분자의 아세트알데하이드와 2 분자의 이산화탄소로 분해된다. 아세트알데하이드는 NADH로부터 에너지, 전자, 수소를 얻어 에탄올로 환원되고, NADH는 NAD+로 산화되는데, 이러한 주기는 반복된다. 이 반응은 피루브산 탈카복실화 효소와 알코올 탈수소 효소에 의해 촉매된다.
발효 생성물
젖산 발효는 가장 간단한 형태의 발효이다. 해당 과정에서 생성된 피루브산은 간단한 산화환원반응을 거쳐 젖산을 형성한다. 젖산 발효는 부산물로 가스를 생산하지 않는 유일한 호흡 과정이기 때문에 특이하다. 전체적으로 1 분자의 포도당(또는 다른 6탄당)은 2 분자의 젖산으로 전환된다.
C6H12O6 → 2 CH3CHOHCOOH
젖산 발효는 혈액이 산소를 공급할 수 있는 것보다 빠르게 에너지를 소모할 때 동물의 근육에서 일어난다. 또한 젖산 발효는 일부 세균(예: 젖산균)과 일부 균류에서도 일어난다. 유산균은 요구르트에서 젖당을 젖산으로 전환시켜서 신 맛을 내게 하는 세균의 유형이다. 동형젖산 발효(homolactic fermentation)는 최종 생성물로 주로 젖산만을 생성하는 것이고, 이형젖산 발효(heterolactic fermentation)는 일부 젖산이 추가로 대사되어 에탄올과 이산화 탄소 (포스포케톨레이스 경로를 통해), 아세트산 또는 다른 대사 산물을 생성하는 것이다.
C6H12O6 → CH3CHOHCOOH + C2H5OH + CO2
발효 생성물
젖당이 발효되면(요구르트와 치즈에서처럼), 먼저 포도당과 갈락토스(둘 다 같은 분자식을 가진 6탄당 이성질체들)로 전환된다.
C12H22O11 + H2O → 2 C6H12O6
이형젖산 발효에서 젖산을 다른 화합물로 전환해야 하는 이유는 다음과 같다.
젖산에 의한 산성화는 생물학적 과정을 방해한다. 이는 젖산 발효 생물이 산성 환경에 부적합한 경쟁자들을 몰아내는 데 유용할 수 있다. 결과적으로 식품이 더욱 더 긴 유통 기한을 가질 수 있게 된다(이유는 음식이 의도적으로 발효되지 않기 때문에). 그러나 특정 시점이 지나면 산성화가 젖산을 생성하는 생물에게 영향을 미치기 시작한다.
아세트산(다른 전환 생성물)은 산성이며, 에탄올처럼 휘발성이 아니다. 그러나 산소가 제한된 조건에서 젖산으로부터 아세트산의 생성은 추가적인 에너지를 방출한다. 아세트산은 젖산보다 가벼운 분자로서 주변과 수소 결합을 적게 형성하므로(수소 결합을 형성할 수 있는 작용기를 적게 가지기 때문에), 보다 휘발성이며 정반응이 더 빨리 진행될 수 있게 한다.
발효 생성물
수소 가스는 NADH로부터 NAD+를 재생성하는 방법으로 여러 가지 유형의 발효(혼합 유기산 발효, 뷰티르산 발효, 카프로산 발효, 뷰탄올 발효, 글리옥실산 발효)에서 생성된다. 전자는 페레독신으로 전달되고, 이어서 수소화효소(hydrogenase)에 의해 산화되어 H2를 생성한다. 수소 가스는 메테인 생성균과 황산환원세균의 기질이다. 이들 미생물은 수소 농도를 낮추고, 에너지가 풍부한 화합물의 생산을 선호하지만, 그럼에도 불구하고 방귀에서처럼 상당히 높은 농도의 수소 가스가 생성될 수 있다.
혼합 유기산 발효의 예로 Clostridium pasteurianum와 같은 세균은 포도당을 발효시켜서 뷰티르산, 아세트산, 이산화탄소, 수소 가스를 생성한다. 아세트산을 생성하는 반응은 다음과 같다.
C6H12O6 + 4 H2O → 2 CH3COO− + 2 HCO3− + 4 H+ + 4 H2
포도당은 이론적으로 CO2와 H2로 전환될 수 있지만, 이러한 반응에선 에너지를 거의 방출하지 않는다.
발효 발효 공정의 유형
대부분의 산업적인 발효는 비연속 발효(batch fermentation) 또는 유가 배양식 발효(fed-batch fermentation)를 사용하지만, 다양한 난제들 특히, 무균 상태를 유지하는 어려움을 해결할 수 있다면 연속 발효가 더 경제적일 수 있다.
비연속 발효(batch fermentation, 회분 발효)는 원료를 넣은 다음 더 이상 추가적인 원료의 투입없이 발효 반응을 진행시키는 것이다. 비연속 발효는 수천 년 동안 빵과 술을 만드는 데 사용되어 왔으며, 여전히 일반적인 발효 방법이다.:1 그러나 발효기는 배치(batch) 사이에 고압 증기를 사용하여 멸균되어야 하기 때문에 비연속 발효는 비용이 많이 들 수 있다. pH를 조절하거나 거품을 억제하기 위해 소량의 화학 약품이 첨가되는 경우가 종종 있다.:25
발효 발효 공정의 유형
비연속 발효는 일련의 단계를 거친다. 이들 단계 중에는 세포가 환경에 적응하는 유도기(lag phase)가 있다. 그 다음에 지수적으로 생장하는 단계(증식기)가 일어난다. 일단 영양소가 많이 소비되면 생장이 느려지고, 비지수적이 되지만 2차 대사 산물(상업적으로 중요한 항생제 및 효소를 포함하는)의 생성이 가속화된다. 대부분의 영양소가 소비된 후에 정지기를 거치며, 그 후에 사멸기를 거쳐서 단계가 마무리된다.:25
유가 배양식 발효(fed-batch fermentation)는 발효 중에 일부 성분이 첨가되는 비연속 발효의 변형이다. 이를 통해 발효 공정의 각 단계를 보다 효과적으로 제어할 수 있다. 특히 2차 대사 산물의 생산은 비지수적인 생장기 동안 제한된 양의 영양 물질을 첨가함으로써 증가될 수 있다. 유가 배양식 발효는 종종 비연속 발효 과정 사이에 끼워진다.:1
발효 발효 공정의 유형
배치(batch) 사이에 발효기를 멸균 처리하는 데 소요되는 높은 비용은 오염을 방지할 수 있는 다양한 개방 발효 방법을 사용하여 피할 수 있다. 하나는 자연스럽게 발전된 혼합 배지를 사용하는 것이다. 이것은 혼합된 개체군들이 다양한 노폐물에 적응할 수 있기 때문에 폐수 처리 공정에서 특히 선호된다. 호열성 세균은 약 50 °C의 온도에서 젖산을 생성할 수 있어서, 미생물에 의한 오염을 막을 수 있다. 그리고 에탄올은 약 70 °C에서 생성된다. 이것은 끓는점 바로 아래에 있으므로 쉽게 추출할 수 있다. 호염성 세균은 고염의 조건에서 바이오플라스틱을 생산할 수 있다. 고체 상태 발효는 고체 기질에 소량의 물을 첨가하는데, 이것은 풍미, 효소, 유기산을 제조하기 위해 식품 산업에서 널리 사용된다.
연속 발효에서는 기질을 첨가하고, 최종 생성물을 연속적으로 제거한다. 연속 발효 장치에는 3가지 종류가 있는데, 영양 물질의 양을 일정하게 유지하는 물질환경조절장치(chemostat), 세포 질량을 일정하게 유지하는 터비도스탯(turbidostat), 세포가 출구에서 입구로 재순환되는 동안 배양 배지가 튜브를 통해 꾸준하게 순환하는 관형 흐름 반응기(plug flow reactor)가 있다. 발효 공정이 잘 진행되면 사료와 유출물이 꾸준하게 흘러나오고, 반복적으로 배치를 설치하는 비용이 발생하지 않는다. 또한 지수적인 성장기를 연장하고 부산물을 연속적으로 제거함으로써 부산물이 반응을 억제하는 것을 방지한다. 그러나 연속 발효는 정상 상태를 유지하면서 오염을 피하는 것이 어렵고, 장치의 설계가 복잡해지는 경향이 있다. 일반적으로 발효기는 비연속 발효보다 더 경제적인데 500시간 이상을 작동시켜야 한다.
발효 발효 이용의 역사
신석기 시대부터 술을 만들기 위해 발효를 사용해 왔다. 이에 대한 기록은 기원전 7000~6600년 사이에 중국 지아후의 문서, 기원전 5000년 인도의 아유르베다에 많은 약용 포도주에 대한 언급, 기원전 6000년의 조지아, 기원전 3150년의 고대 이집트, 기원전 3000년 바빌론, 기원전 2000의 스페인 정복 이전의 멕시코, 기원전 1500년의 수단에서 찾아볼 수 있다. 발효 식품은 유대교와 기독교에서 종교적으로 중요하다. 발트 신화에 등장하는 "Rugutis"는 발효의 신으로 숭배받았다.
발효 발효 이용의 역사
1837년에 카냐르 드 라 투르(Charles Cagniard de la Tour), 테오도어 슈반(Theodor Schwann), 프리드리히 트라우고트 퀴징(Friedrich Traugott Kützing)은 현미경 관찰을 통해 효모가 출아법에 의해 생식하는 생물이라는 결론을 내린 논문을 독자적으로 발표했다.:6 슈반은 효모를 죽이기 위해 포도 쥬스를 끓인 다음 새로운 효모를 다시 첨가할 때까지 발효가 일어나지 않는다는 것을 발견했다. 그러나 앙투안 라부아지에를 비롯한 많은 화학자들은 발효를 단순한 화학 반응으로 간주하여 살아있는 생물이 발효에 관여할 수 있다는 개념을 거부하였다. 이것은 생기론으로의 복귀로 여겨졌고, 유스투스 폰 리비히와 프리드리히 뵐러는 익명의 출판물에서 이를 풍자하였다.:108–109
발효 발효 이용의 역사
1850년대와 1860년대에 루이 파스퇴르가 슈반의 실험을 반복하고, 일련의 연구를 통해 발효가 생물에 의해 개시된다는 것을 보여준 것이 발효 연구의 전환점이었다.:6 1857년에 파스퇴르는 젖산 발효가 생물에 의해 일어난다는 것을 보여주었다. 1860년에 파스퇴르는 세균이 우유의 산성화를 일으킨다는 것을 보여주었다. 이전에는 우유의 산성화가 단지 화학적인 변화일 뿐이라고 생각되었었다. 그리고 미생물이 식품 손상을 일으킨다는 것을 확인한 파스퇴르의 연구는 저온살균법(pasteurization)을 이끌어냈다. 프랑스의 양조 산업의 발전을 위해 노력한 파스퇴르는 1877년에 《맥주에 관한 연구(Etudes sur la Bière)》라는, 발효에 관한 유명한 논문을 발표하였고, 1979년에 《발효에 관한 연구(Studies on fermentation)》라는 제목으로 영어로 번역되었다. 파스퇴르는 발효를 "공기가 없는 생명"이라고 정의했지만(현재의 관점에선 잘못된 정의), 특정 유형의 미생물이 특정 유형의 발효 및 특정 최종 산물을 야기한다는 것을 정확하게 보여주었다.
발효 발효 이용의 역사
살아있는 미생물의 작용의 결과로 발효가 일어난다는 것을 보여주는 것은 획기적이었지만, 발효 과정의 기본적인 성질을 설명하지는 못 하였다. 파스퇴르를 포함한 많은 과학자들은 효모에서 발효 효소를 추출하는 데 실패했다. 1897년 독일의 화학자 에두아르트 부흐너는 발효 효소를 추출하는 데 성공하였는데, 부흐너는 효모를 갈아서 효모 추출액을 얻은 후, "죽은" 효모 추출액이 마치 "살아있는" 효모와 흡사하게 설탕 용액을 발효시켜 이산화탄소와 알코올을 만드는 것을 보고 크게 놀랐다. 부흐너의 발효 과정에 대한 연구 결과는 생화학의 시작으로 간주된다. 비조직화된 발효 효소들은 조직화된 것처럼 행동했다. 이때부터 효소(enzyme)이라는 용어는 모든 발효물에 적용되었다. 그런 다음 발효가 미생물에 의해 생성된 효소에 의해 유발된다는 것을 알게 되었다. 부흐너는 자신의 연구 성과를 인정받아 1907년 노벨 화학상을 수상했다.
미생물학 및 발효 기술의 발전은 현재까지 꾸준히 계속되어 왔다. 예를 들어, 1930년대에는 물리적, 화학적 처리로 돌연변이가 된 미생물이 높은 수율, 빠른 성장, 산소 부족에 대한 내성, 보다 농축된 배지를 사용할 수 있다는 사실이 밝혀졌다. 균주 선택과 잡종화 기술 또한 개발되어 대부분의 현대 발효 식품에 영향을 미쳤다.
발효 발효차
발효차(醱酵茶)는 일반적인 미생물에 의한 발효가 아니라 차잎에 함유된 산화 효소에 의해 산화 처리한 차이다. 미생물이 작용하지 않으므로 진정한 발효는 아니다. 산화정도에 의해 차의 종류가 여러가지로 나뉜다. 홍차, 보이차는 완전발효, 우롱차는 반발효차이다.
유전자 연관
유전자 연관(genetic linkage)은 같은 염색체에서 가까이 있는 유전자들이 감수분열(meiosis) 중 염색체 교차(chromosomal crossover)에도 불구하고 후대로 같이 유전될 가능성이 높은 현상을 말한다.
멘델의 유전법칙이 알려진 후, 두 번째 법칙인 '독립의 법칙'이 제대로 작동하지 않는 유전현상이 많이 발견되었다. 이를 설명하기 위해, 여러개의 유전자들이 서로 연결되어 있다는 개념이 나왔으며, 이렇게 유전자들이 연결되어 있을 때 그 유전자들이 연관되어 있다고 말한다.
이후 염색체가 알려지면서, 이 염색체 단위로 독립의 법칙이 일어나는 것을 확인하게 된다. 즉 같은 염색체 위에 있는 유전자들끼리는 서로 연관되어 있다.
항원
항원(抗原, 영어: antigen)은 면역 반응을 일으켜 특히 항체를 생산하게끔 만드는 물질로써 일반적으로 생명체내에서 이물질로 간주되는 물질의 총체이다. 항원은 주로 병원균이나 바이러스로서 단백질이지만 다당류, 인공적으로 합성된 물질, 부착소, 자신의 몸속에 생긴 변이세포(암세포)등의 다양한 것들도 항원이 될 수 있다.
항원 항원의 유형
세포들은 조직적합성 분자를 통해 항원을 면역체계에 알린다. 전달된 항원과 조직적합성 분자의 유형에 따라 여러 가지 유형의 면역세포들이 활성화된다.
항원 항원의 유래
항원은 그들의 유래로 분류될 수 있다.
외인성 항원은 흡입, 소화, 주사 등의 방법으로 외부로부터 체내로 들어온 항원으로 항원제시세포(antigen-presenting cell, APC)가 세포내식작용(endocytosis)이나 식세포작용(phagocytosis)을 통해 항원을 섭취한 뒤, 이를 조각내어 항원 세포벽이나 단백질을 외부에 제시한다. 제시된 항원은 class II 주조직적합복합체(major histocompatibility complex, MHC)에 걸쳐 있으며, 헬퍼 T 세포(helper T cell 또는 Th)가 이를 인지한다. T세포 중 일부는 주조직적합복합체 단백질에 의하여 활성화되어 사이토카인(cytokine)을 분비한다. 사이토카인은 세포독성 T세포 (cytotoxic T cell 또는 Tc), B 세포, 대식세포 등 다른 면역세포를 활성화하여 면역체계를 가동시킨다.
항원 항원의 유래
내인성 항원은 세포 간에 생성된 항원으로 정상적인 세포의 이화작용이나 바이러스, 세포 간 세균감염에 의해 발생한다. 항원은 class I 주조직적합복합체에 의해 제시되며, 활성화된 세포독성 T 세포의 CD8+ 수용체가 제시된 내부항원을 인지하면, T 세포는 감염된 세포의 세포자살(apoptosis)이나 용균(lysis)을 유도하는 여러 가지 독소를 분비한다.
자가 항원은 보통 정상적인 단백질(복합체)이나 핵산(DNA, RNA)으로, 자가면역질환을 앓고 있는 환자의 면역체계에 인지된 항원이다. 자가항원은 정상적인 상태에서는 면역체계의 표적이 되지 않지만, 면역적인 요인이나 환경적 요인에 의해 면역적 내성이 결여되면서 항원으로 작용한다.
종양 항원은 종양세포 표면에 있는 class I 주조직적합복합체에 의해 제시된 항원이다.
종양세포에 의해서만 제시되는 종양특이항원(tumor-specific antigens)은 일반적으로 종양의 돌연변이에 의해 발생한다. 보통 종양 항원이라 하면 종양특이항원을 가리킨다.
보다 일반적인 종양 항원으로는 종양세포와 일반 세포에서 함께 제시되는 항원인 종양연상항원(tumor-associated antigens)이 있다. 세포독성 T 세포(Tc)가 종양연상항원을 인지하면 종양세포의 급격한 증식이 일어나거나 전이가 되기 전에 종양세포를 파괴할 수 있다.
항원 항원의 조건
세포의 인식여부: 주조직적합복합체(Major Histocompatibility Complex)에 의해 면역세포가 항원을 인식할 수 있어야 한다. 보통 세포들이 항원이 될 수 있는 분자를 탐식작용으로 끌어들여 소화한 후 주조직적합복합체에 그 조각을 붙여서 세포 밖으로 제시(presenting)한다. 이 과정을 통해 면역체계를 담당하는 세포들이 항원을 인식할 수 있게 된다.
자가면역질환: 자기 자신의 조직 분자일지라도 면역세포에 노출되지 않았다면 면역반응을 일으킬 수 있다. 직접 혈액과 접촉하지 않는 관절 속의 연골조직이나 눈의 수정체 등은, 성장한 후(면역기능이 생긴 후) 혈액속으로 그 조직의 일부가 흘러들어가는 경우 면역반응을 유발할 수 있다. 이로 인해 자가면역질환들이 생겨난다고 알려져 있다.
항체
항체(抗體, 영어: antibody, Ab) 또는 면역글로불린(영어: immunoglobulin, Ig)은 항원과 특이적 결합을 하여 항원-항체 반응을 일으키는 물질이다. 혈액의 혈소판은 적혈구와 반응하여 응집하고 태어날 때부터 항상 가지고 있으므로 정상 항체 또는 동종 항체라 한다. 면역 체계에서 세균이나 바이러스같은 외부항원들과 특이적 결합을 하여 항원을 인식하게하고 동시에 무력화시키는 작용을 하는 면역글로불린은 면역 항체라고 하는데 보통 항체라고 하면 면역 항체를 뜻한다. 항체와 면역글로불린은 동일한 의미로서 면역글로불린은 항체로서 작용하는 당단백질이다. 여러 종류의 면역글로불린이 있는데 이들을 면역글로불린 상과(上科)(immunoglobulin superfamily)로 묶어 분류하고 있다. 항체는 혈액과 조직액뿐만 아니라 분비물(눈물 등)에서도 발견되는데 형질세포에서 생성, 분비된다. 형질세포는 면역계의 B세포가 T세포와의 상호작용하는 가운데 B세포가 특정 항원과 결합하여 분화된 세포이다. 각 항체는 특이적으로 항원과 결합하며 형질세포에 의한 항체의 생산은 체액성 면역이라고도 불린다.
항체 항체의 구조
기본 구조는 Y자형의 단백질이며, Y자의 위쪽 두 가지에 항원과 결합할 수 있는 특이적 구조를 가지고 있다. 이러한 특이적 구조는 면역 세포에서 일어나는 DNA 수준에서의 유전자 재배열에 의해 상상할 수 없을 정도로 많은 가짓수를 가질 수 있으므로, 다양한 항원에 대응할 수 있다.
항체는 비교적 큰 분자량을 가진 단백질로서 아미노산기에 당사슬이 결합하고 있다. 대부분의 면역글로불린 상과(上科) 항체들은 아미노산의 N-말단에 결합하고 있지만 IgA1와 IgD 경우만 O-말단에 결합하고 있다. 각 항체의 기본 단위는 각각 경사슬 2개와 중사슬 2개가 이황화 결합을 하여 이루어진 Y자 모양을 한 단량체 분자이며 단량체가 1- 5개까지 모여 하나의 항체를 구성한다.
항체 항체의 구조
5가지(γ, δ, α, μ, ε) 종류가 있으며 중사슬이 항체의 종류를 결정짓는다. α와 γ는 450개, μ와 ε는 550개의 아미노산으로 구성되어 있다. 중사슬에는 두 영역 즉 가변 영역과 불변 영역이 있다. 가변 영역은 항체가 만들어지는 B세포(형질 세포)에 따라 달라지며 같은 세포에서 만들어지는 항체의 가변영역은 모두 동일하다. 불변 영역은 항체의 종류가 같을 때만 동일하다. γ, α, δ는 3개의 불변 영역이 있고 구부러지는 영역을 가지고 있지만 μ, ε는 4개의 불변 영역을 가지고 있다. 모든 중사슬의 가변 영역은 한 군데만 있으며 110개 정도의 아미노산으로 구성되어 있다. 가변 영역은 아미노산으로 서로 연결된다.
λ, κ 2가지 종류가 있으며 대략 211-217개의 아미노산으로 구성되어 있다. 사람의 항체 각각에는 모두 동일하게 1가지의 경사슬만이 존재한다. 경사슬은 불변 영역과 가변 영역이 연속적으로 이루어져있다.
항체 항체의 구조
Y모양의 항체 단량체는 2개의 중사슬과 2개의 경사슬이 모여 이루어져 있으며 6-8개의 불변 영역과 4개의 가변 영역을 가진다. 항체의 갈라진 부분(Y의 가지부분)을 Fab조각(Fab(fragment antigen binding) fragments)이라고 하는데 불변 영역과 가변 영역 각각 1개씩을 가지며 N-말단이 항원에 결합한다. 2개의 가변 영역이 특정한 항원에 결합하는 부위이다.
효소에 따라 항체를 자르는 부위가 다르기 때문에 서로 다른 효소를 이용하여 항체 구조를 연구하는 데 사용했는데 파파인효소와 펩신효소가 대표적이다. 파파인 효소는 항체 단량체를 2개의 Fab(fragment antigen binding)조각과 1개의 Fc (fragment crystallizable)조각으로 나눈다. 펩신은 항체를 접혀지는 부분 아래를 자르기 때문에 f(ab)2 조각 1개와 fc조각 1개로 나뉜다.
항체 동형상
항체의 무거운 사슬의 불변 영역의 차이에 따라 항체는 IgG, IgA, IgM, IgD, 그리고 IgE 5가지의 동형상으로 분류된다.
가상 메모리
가상 메모리는 메모리 관리 기법의 하나로, 컴퓨터 시스템에 실제로 이용 가능한 기억 자원을 이상적으로 추상화하여 사용자들에게 매우 큰 (주) 메모리로 보이게 한다. 각 프로그램에 실제 메모리 주소가 아닌 가상의 메모리 주소를 주는 방식이다.
이러한 방식은 멀티태스킹 운영 체제에서 흔히 사용되며, 실제 주기억장치보다 큰 메모리 영역을 제공하는 방법으로도 사용된다.
가상적으로 주어진 주소를 가상 주소또는 논리 주소 라고 하며, 실제 메모리 상에서 유효한 주소를 물리 주소또는 실주소라고 한다. 가상 주소의 범위를 가상 주소 공간, 물리 주소의 범위를 물리 주소 공간이라고 한다.
가상 주소 공간은 메모리 관리 장치에 의해서 물리 주소로 변환된다. 이 덕분에 프로그래머는 가상 주소 공간상에서 프로그램을 짜게 되어 프로그램이나 데이터가 주메모리상에 어떻게 존재하는지를 의식할 필요가 없어진다. 대부분의 현대적 아키텍처와 운영 체제는 가상 메모리 기능을 제공하며, 각 응용 프로그램에 더 적합한 메모리 관리를 위해 어도비 포토샵과 같은 일부 응용 프로그램은 스스로 가상 메모리를 관리하기도 한다.
가상 메모리
가상 메모리의 개념은 1957년에 발표되었다. 실제 적용된 것은 맨체스터 대학교가 Atlas용으로 1961년에 개발한 것이 최초이다. 1965년에 MIT가 개발한 멀틱스 시스템 이후 본격적으로 채용되기 시작했다.
가상 메모리는 크게 나누어 세그먼트(segment) 방식과 페이징 방식의 2종류가 있다. 예를 들어 MC68000 시스템에서는 68451(세그먼트(segment) 방식)과 68851(페이징 방식) 두 가지의 MMU가 준비되어 있었다.
가상 메모리 역사
1940년대와 1950년대에 모든 대형 프로그램들은 오버레이와 같은, 1차, 2차 기억 장치를 위한 로직을 포함해야 했다. 1차 메모리의 확장을 위해서만이 아니라, 프로그래머들이 쉽게 사용할 수 있도록 확장하기 위해서 가상 메모리가 도입되었다. 멀티프로그래밍과 멀티태스킹을 허용하기 위해, 수많은 초기의 시스템들은 가상 메모리 없이 여러 프로그램들 사이에 메모리를 나누었으며, 레지스터를 경유하는 PDP-10 초기 모델을 예로 들 수 있다.
가상 메모리 역사
가상 메모리의 개념은 1956년 베를린 공과대학교에서 독일의 물리학자 프리츠 루돌프(Fritz-Rudolf Güntsch)가 처음 개발하였으며, 《Logical Design of a Digital Computer with Multiple Asynchronous Rotating Drums and Automatic High Speed Memory Operation》이라는 그의 박사 논문에서  6개의 100 워드 블록의 1차 코어 메모리 및 1,000개의 100 워드 블록의 주소 공간, 1차 메모리와 2차 드럼 메모리 간에 블록을 자동으로 이동하는 하드웨어를 갖춘 머신을 기술하였다.
페이징은 160,000 워드의 1차 코어 메모리를 추가적인 96,000 워드의 2차 드럼 메모리와 병합함으로써 아틀라스 컴퓨터의 작업 메모리를 확장하는 방법의 하나로 맨체스터 대학교에서 최초로 구현되었다. 최초의 아틀라스는 1962년에 도입되었지만 작업 중인 페이징 견본은 1959년에 개발되었다.(p. 2) 1961년, 버로프사는 페이징 대신 세그멘테이션을 지원하는 B5000이라는 독자적으로 가상 메모리를 갖춘 최초의 상용 컴퓨터를 출시하였다.
가상 메모리 인위적 연속성
인위적 연속성(artificial continuity)이란 가상기억장치의 개념에서 가상공간의 연속적 주소가 실제 물리적인 공간상에서 연속일 필요가 없다는 것을 뜻하는 말이다. 사상 표를 통해서 가상기억장치의 주소로부터 실기억장치의 주소를 알 수 있다.
십자군
십자군 전쟁(영어: Crusades)은 중세 라틴 교회의 공인을 받은 원정대와 이슬람 군대 사이에 레반트 지역의 지배권을 놓고 벌어진 종교전쟁(교황의 권력을 찾기 위한 전쟁)이다. 좁은 의미의 십자군이라고 하면 성지를 이슬람 세력으로부터 탈환하기 위해 지중해 동해안 지역에서 진행된 전쟁들을 가리키나, 넓은 의미에서 중세의 기독교회에서 주동한 다른 전쟁들을 십자군으로 보는 관점 또한 존재한다. 이교도나 이단의 토벌, 가톨릭 집단 내부의 분쟁, 정치적 이득 등 전쟁의 동기는 매우 다양했다. 십자군 시대에는 '십자군'이라는 말이 존재하지 않았으며, 1760년경을 전후하여 처음 사용례가 나타난다.
1095년 교황 우르바노 2세가 클레르몽 공의회에서 제1차 십자군을 소환한 것을 최초의 십자군으로 본다. 당시 아나톨리아를 정복하고 있던 튀르크족에게 위협을 느낀 동로마 제국(비잔티움 제국)의 황제 알렉시오스 1세를 위한 군사원조가 그 명분이었다. 우르바노 2세의 목적 중 하나는 무슬림들이 지배하고 있던 동지중해에 대한 순례자들의 안전보장이었지만 학자들은 이것이 우르바노 2세 및 우르바노 2세의 소환에 응하여 십자군에 참여한 이들의 진정한 동기였다고는 생각하지 않는다.
십자군
우르바노 2세의 대전략은 아마 1054년 동서 교회의 분열 이래로 분열되어 있던 동방교회(정교회)와 서방교회(가톨릭)를 통합하여 자신이 그 통합된 기독교 세계의 수장이 되는 것이었을 것이다. 제1차 십자군의 성공으로 지중해 동해안에는 4개의 십자군 국가들(에데사 백국, 안티오키아 공국, 예루살렘 왕국, 트리폴리 백국)이 세워졌다. 우르바노 2세의 선동에 서유럽의 모든 계층이 열광적으로 호응했고, 이것이 이후 다른 모든 십자군들의 선례가 되었다. 십자군에 참여한 의용병들은 공개적으로 서원을 세우고 교회의 면벌부를 수여받았다. 예루살렘에서 천국으로 단체 승천하게 될 것을 기대하거나 자신의 모든 죄를 신이 사해줄 것을 희망한 이들도 있었다. 종교적 동기 외에도 봉건적 의무를 다하기 위해서, 영광과 명예를 얻기 위해서, 또는 경제적 정치적 이득을 얻기 위해서 참여하는 이들도 있었다.
십자군
제1차 십자군 이후 6개의 주요 십자군 국가들과 그보다 세력이 미미한 여러 군소 국가들이 만들어졌다. 하지만 동지중해의 십자군 국가들은 결국 모두 멸망하면서 2세기에 걸친 성지 경략은 실패로 돌아갔다. 1291년 최후의 기독교 전초기지가 무너진 뒤 성지 방면으로는 더 이상 십자군이 이루어지지 않았지만, 북유럽과 서유럽 내부에서의 십자군은 여러 번 더 이루어졌다. 12세기 후반에는 벤트 십자군이 조직되어 발트 지역과 메클렌부르크, 루사티아 일대의 비기독교 부족민들을 가톨릭으로 개종시켰다. 13세기 초에는 독일기사단이 프로이센 지역에 새로운 십자군 국가인 독일기사단국을 세웠으며, 프랑스에서는 프랑스왕이 자신의 영토를 지중해까지 확장하기 위해 알비 십자군을 이용했다. 14세기에 오스만 제국이 흥기하자 기독교 세계는 다시 십자군을 일으켰다. 하지만 1396년 니코폴리스 전투와 1444년 바르나 전투의 대패로 가톨릭 유럽은 혼란에 빠졌다. 1453년 오스만이 콘스탄티노폴리스를 함락시킨 것과 1492년 이베리아반도에서 무어인들을 몰아내고 그라나다를 정복한 것의 양대 대형 사건은 이 시기 기독교와 이슬람의 관계의 최종적 중심축을 매듭지었다. 이후로도 구호기사단 같은 조직들이 존속하면서 십자군의 개념은 18세기 말까지 계속되었다. 하지만 대항해시대가 열리면서 서유럽 세계의 관심은 이슬람 세계에서 신대륙으로 옮겨갔다.
십자군
십자군에 대한 근현대 역사학자들의 평가는 매우 다양하다. 일각에서는 십자군의 명분과 도덕적으로 결함되는 행동들을 지적한다. 교황이 십자군을 파문하는 경우도 있었음이 이를 증거한다. 십자군들은 이동하는 경로상에서 약탈을 저지르곤 했고, 십자군 지도자들은 획득한 영토를 본래 명분에 따라 비잔티움 제국에 반환하기보다 자기 영토로 삼는 경우가 많았다. 민중 십자군 때는 수천 명의 유대인들이 십자군에게 살해당하는 일이 벌어졌고(라인란트 학살), 제4차 십자군 때는 비잔티움 제국의 수도 콘스탄티노폴리스가 십자군에게 함락, 약탈당하기도 했다. 하지만 십자군은 분명히 서양문명사에 유의미한 영향을 남겼다. 십자군으로 인해 지중해의 상업과 교역이 번창, 제노바나 베네치아 같은 해양 공화국들이 번영했다. 교황의 지도에 따라 라틴 교회라는 집합적 정체성이 형성되었으며, 영웅주의, 기사도, 신앙심은 중세 문학과 철학의 촉매가 되었다.
십자군 용어
우르바노 2세가 처음 십자군을 소집했을 당시에는 "십자군"이라는 말은 존재하지 않았다. 당대에는 "여행(iter 이테르[*])" 또는 "순례(peregrinatio 페레그리나티오[*])"라는 말들이 사용되었다. 12세기에 "십자가를 지닌 자(crucesignatus 크루케시그나투스[*], 영어: signed with the cross)"라는 말이 나타나기 전까지 이 종교전쟁을 가리키는 용어는 따로 만들어지지 않았다. 옥스퍼드 영어사전은 "십자군"을 의미하는 영어 crusade 크루세이드[*]의 어원을 프랑스어: croisade < 고대 프랑스어: croisée, 오크어: crozada, 스페인어: cruzada, 이탈리아어: crociata < 라틴어: crociata에서  찾는다. 이는 "십자가하다.", "십자가되다.", "십자가 표를 하다.", "십자가를 취하다." 등으로 해석될 수 있는 명사에 기인한 표현들이다. 여기에 대응하는 중세 영어는 고프랑스에에서 유래하여 13세기-15세기에는 croiserie, 15-17세기에는 croisée라고 했다. 1575년경 croisade 가 처음 출현하여 1760년경까지 주도적인 표기 자리를 지켰다. 1095년부터 시작된 기독교 종교전쟁들을 가리키는 말로 역사학자들이 "십자군(crusade)"이라는 말을 선택했지만, 워낙 긴 시간에 걸쳐 진행된 사건들을 하나의 단어로 칭하는 것은, 특히 초기 십자군에 대하여 잘못된 인상을 줄 수 있다.
십자군 용어
지중해 동해안의 성지에 대해 이루어진 십자군들은 전통적으로 총 9회차로 구분된다. 최초는 1095년-1099년의 제1차 십자군이고 최후는 1271년-1272년의 제9차 십자군이다. 이 구분은 찰스 밀스가 1820년 책 《십자군 성지탈환경략사》에서 처음 사용했다. 밀스의 분류는 다소 임의적인 측면이 없지 않지만 그래도 편리하기 때문에 현재까지도 사용된다. 다만 신성 로마 황제 프리드리히 2세가 지도한 제5차, 제6차 십자군은 하나의 원정으로 묶을 수 있고, 프랑스왕 루이 9세가 지도한 제8차, 제9차 십자군도 마찬가지로 묶을 수 있다. 이렇게 하면 십자군이 총 7회차로 정리된다.
"십자군"이라고 불릴 만한 종교전쟁의 범주는 학자마다 사용하는 맥락이 다르다. 자일스 컨스터블은 역사학자들의 십자군 정의를 다음과 같이 분류했다.
십자군 용어
다원파(Pluralists): 당시 재임 중인 교황의 승인에 따라 소집된 원정을 모두 십자군이라고 한다. 이것은 교황이 소집한 모든 군사원정이 그 원인, 정당화, 원정 지역에 무관하게 모두 십자군으로서 동등한 유효성을 갖는다는 기독교회의 입장을 반영한다. 또한 베르나르 드 클레르보 같은 십자군 시대 당대인들도 이렇게 생각했다. 이 넓은 정의에 따르면 이교도 원주민을 개종시키는 것을 목적으로 한 북방 십자군, 기독교 이단을 토벌하는 것을 목적으로 한 알비 십자군 및 후스 전쟁도 십자군이 된다. 또한 정치적 이득을 목적으로 한 전쟁, 예컨대 시칠리아의 아라곤 십자군 역시 교황 인노첸티우스 3세가 1202년에 마르크바르트 폰 안바일러를 파문하고 토벌을 명했기에 십자군이 된다. 또 여러 교황들이 신성로마황제 프리드리히 2세와 그 아들들을 파문하고 내린 토벌령도 십자군이고, 잉글랜드왕 헨리 3세에 대한 두 차례의 토벌령도 십자군이며, 이베리아반도에서 무슬림을 몰아낸 레콩키스타도 십자군이다.
십자군 용어
당시 기독교인들은 무슬림을 사라센인이라고 불렀다. "무슬림" 및 "이슬람"이라는 말은 유럽에서는 16세기 이전까지는 거의 사용되지 않았다. 원래 "사라센인"은 그리스-로마 전통에서 아라비아 속주의 사막에 사는 비아랍인을 가리키는 말이었다. 그러다 아랍 부족들도 사라센인이라는 범주에 포함되게 의미가 변화하였고, 12세기가 되면 오늘날의 "무슬림"과 같은 의미의 민족적 종교적 지칭어로 중세 문헌에서 사용되었다. 한편 무슬림들은 서유럽인들을 "프랑크인" 또는 "라틴인"이라고 부르며 비잔티움 제국의 "그리스인"과 구분했다. 알리 이븐 알아시르 같은 중세 무슬림 역사가들은 십자군을 "프랑크 전쟁(영어: Frankish Wars, 아랍어: حروب الفرنجة 후룹 알파랑가[*])"이라고 불렀다. 현대 아랍어에서는 서양에서 사용하는 "십자군"이라는 말을 그대로 수입하여 "십자가 원정들(영어: campaigns of the cross, 아랍어: حملات صليبية 하말라트 살리비야[*])"라고 부른다.
십자군 지중해 동해안 십자군
예언자 무함마드가 아라비아 반도에서 이슬람교를 창시하였고, 632년 죽기 전까지 아라비아 반도 대부분을 하나의 정체로 통일시켰다. 아랍인들은 7세기와 8세기를 거치며 군사 정복을 통해 급속히 팽창했다. 그들의 영향력 판도는 인도 아대륙 북서부와 중앙아시아, 중동, 북아프리카, 남이탈리아, 이베리아반도, 피레네산맥에 걸쳤다. 예루살렘은 637년 공성전 때 함락되어 비잔티움 제국에게서 이슬람 세계로 넘어갔다.
십자군 지중해 동해안 십자군
아랍인들이 예루살렘을 지배한 뒤로도 아랍 세계와 유럽 기독교 세계는 어느 정도 관용하며 무역과 정치적 관계를 지속했다. 천주교도들의 성지순례가 허용되었고, 무슬림 영토에 사는 기독교도들에게는 딤미의 지위가 내려져 법적 보호를 받았다. 기독교도 딤미들은 교회를 계속 운영했으며, 서로 종교가 다른 집안 사이의 통혼도 극히 드물지 않았다. 이렇게 다양한 문화와 신념들이 혼재하며 평화롭게 경쟁하던 관계는 튀르크족이 서진하면서 흔들리기 시작했다. 1071년 셀주크 튀르크족이 비잔틴 육군을 대패시킨 만지케르트 전투가 전통적으로 그 변곡점으로 지목되곤 했다. 하지만 오늘날 학자들은 만지케르트 전투는 셀주크 제국이 아나톨리아로 팽창하는 과정에서 벌어진 전투들 중 하나일 뿐이라고 여기고 있다. 천주교도 순례자들과 상인들에 의해 이런 상황들이 전해졌고, 시리아 지역의 항구들과 예루살렘은 점차 각박해졌다.
십자군 지중해 동해안 십자군
기독교도들은 우마이야 칼리파조에게 정복당했던 이베리아반도를 재정복하는 레콩키스타를 8세기부터 진행해 왔다. 1085년 레온-카스티야왕 알폰소 6세가 톨레도를 탈환하면서 레콩키스타 운동이 전환점을 맞았다. 유사한 시기인 1091년, 노르만인 모험가 로제 드 오트빌이 무슬림들이 지배하는 시칠리아 토후국을 무너뜨렸다.
십자군 지중해 동해안 십자군
이렇게 여러 전선에서 권력쟁투가 벌어지는 가운데, 1054년에는 서로마 교회와 동로마 교회가 상호 파문, 기독교 세계가 두쪽나는 동서 교회의 분열이 일어났다. 그레고리우스 개혁 이후 교황령은 이탈리아 반도에 대한 영향력과 권력을 증가시키려 시도해 왔고, 그 과정에서 교황과 신성로마황제 중 어느 쪽에 사제 서임권에 대한 우선적 권리가 있느냐는 서임권 투쟁이 1075년경부터 시작되어 제1차 십자군 시기까지 계속되었다. 서임권 투쟁 중 거의 대부분의 시기 동안 대립교황 클레멘트 3세가 옹립되어 군림했고, 교황 우르바노 2세는 초기 재임기 대부분을 로마 밖에서 망명생활로 보내야 했다. 이런 상황에서 권력을 증대시키고자 한 교황령의 종교적 선전선동에 의해 무슬림들로부터 팔레스타인 성지를 되찾는 "정당한 전쟁"에 대한 요구와 관심이 천주교 세계 인구 전반에 걸쳐 극렬해졌다. 십자군 종군은 그 자체로 죄를 씻을 수 있는 보속의 한 형태로 여겨졌다.
십자군 지중해 동해안 십자군
1095년 피아첸차 공의회에서 비잔티움 황제 알렉시오스 1세 콤니노스가 교황 우르바노 2세에게 군사 원조를 요청했다. 알렉시오스 1세는 자기 마음대로 통제할 수 있는 소규모 용병부대 정도를 기대했던 것 같다. 알렉시오스 1세는 제국의 재정과 권위를 다잡은 중흥군주였지만, 여전히 많은 외적의 위협을 받고 있었다. 특히 그 중에서도 아나톨리아 지역을 급속히 식민하고 있는 튀르크족이 가장 골치였다. 같은 해에 열린 클레르몽 공의회에서 우르바노 2세는 이 안건을 논의하며 십자군 소집을 설교했다. 많은 역사학자들은 우르바노 2세가 동로마 제국을 군사적으로 도움으로써 얼마 전 갈라진 동서 교회를 재통합, 자신이 그 수장이 될 것을 기대했을 것이라 여기고 있다.
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클레르몽 공의회 직후 피에르 레르미트라는 자가 수천 명의 기독교도 빈민들을 이끌고 나타났다. 이것을 오늘날 흔히 민중 십자군이라고 부른다. 피에르는 예루살렘을 탈환하여 임박한 말세에 대비하라는 내용의 편지를 천국으로부터 받았다고 주장했다. 민중 십자군의 동기에는 빈민들의 구세주의가 강하게 깔려 있었으며, 민중 십자군은 예루살렘에 도착만 하면 바로 천국으로 승천할 수 있으리라 기대했다. 민중 십자군은 성지로 가는 길에 독일에서 유럽사 최초의 대규모 반유대주의 폭력사태를 일으키는데, 이를 라인란트 학살이라고 한다. 스파이어, 보름스, 마인츠, 쾰른 등지에서 유대인들에 대한 적대행위가 일어났다. 이런 적대행위는 제한적 폭력에서 완전한 군사적 공격에 이르기까지 다양했다. 민중 십자군은 동로마에 도착한 뒤 귀족들을 기다리라는 알렉시오스 1세의 충고를 무시하고 니케아로 쳐들어갔다가 튀르크족의 기습을 받고 대패, 불과 3천 명만 살아남았다(키베토트 전투).