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콜레스테롤 생리학
세포막 내에서 콜레스테롤은 세포내 수송, 세포 신호전달, 신경 전도에도 관여한다. 콜레스테롤은 캐비올리와 클라트린 피막 홈의 구조뿐만 아니라 캐비올리나 클라트린 의존성 세포내이입을 포함하는 함입 기능에 필수적인 요소이다. 콜레스테롤이 세포 내 이입에서 하는 역할은 메틸 β-사이클로덱스트린(MβCD)이 원형질 막에서 콜레스테롤을 제거하는 특성을 이용하여 연구한다. 최근에는 원형질 막의 지질 뗏목 형성을 돕는 세포 신호 전달과 관련된 역할이 밝혀졌다. 지질 뗏목은 수용체 단백질을 가까운 거리에 모으고 2차 신호전달 분자를 밀집시킨다. 뉴런의 미엘린 수초는 슈반 세포의 빽빽한 층에서 유래하여 콜레스테롤이 풍부하며, 자극이 효율적으로 전도될 수 있도록 절연 기능을 한다.
콜레스테롤 생리학
세포 내에서 콜레스테롤은 몇몇 생화학 경로의 전구체 분자이다. 간에서 콜레스테롤은 담즙으로 전환되어 담낭에 저장된다. 담즙에는 담염이 들어있어 소화관에서 지방의 용해성을 높이고 지방뿐만 아니라 지용성 비타민 A, D, E, K의 흡수를 돕는다. 콜레스테롤은 비타민 D, 부신 호르몬인 코르티솔과 알도스테론을 포함하는 스테로이드 호르몬, 성 호르몬인 프로게스테론, 에스트로겐, 테스토스테론 및 그 유래물을 합성하는 주요 전구체 분자이다.
콜레스테롤이 항산화제 역할을 한다는 연구 결과도 있다.
동물성 지방은 트라이글리세라이드와 그보다는 적은 인지질 그리고 콜레스테롤의 복잡한 혼합물이다. 따라서 동물성 지방이 든 음식에는 콜레스테롤이 들어있기 마련이다. 주요 식이원은 치즈, 노른자, 쇠고기, 돼지고기, 가금류, 물고기, 새우이다. 사람의 모유에도 상당한 양의 콜레스테롤이 들어 있다.
콜레스테롤 생리학
식물에서 섭취할 수 있는 콜레스테롤은 그리 많지 않다. 아마 씨앗이나 땅콩에는 콜레스테롤과 유사한 화합물인 파이토스테롤이 포함되어 있다. 파이토스테롤은 장에서 흡수되는 콜레스테롤과 경쟁한다. 파이토스테롤은 관련 기능성 식품이나 LDL 콜레스테롤을 낮추는 것으로 밝혀진 의약식품(nutraceutical)을 통해 보충할 수 있다. 현재 EFSA 나 FDA 권고에 따르면 하루에 파이토스테롤 1.6-3.0 g이 권장 보충량이며, 메타분석에 따르면 하루 평균 2.15 g을 섭취했을 때 LDL 콜레스테롤을 8.8% 낮추는 것으로 밝혀졌다. 그러나 파이토스테롤을 식이로 보충하는 것은 의문의 여지가 있다는 결과도 있다.
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지방 섭취는 혈중 콜레스테롤 농도에도 영향을 미친다. 동일 칼로리로 탄수화물 대신 불포화 지방을 섭취한 경우 혈청 LDL과 총콜레스테롤 농도는 낮아지고 HDL 농도는 높아졌다. 역시 동일 칼로리로 탄수화물 대신 포화 지방을 섭취한 경우에는 HDL, LDL, 총콜레스테롤 농도가 모두 높아졌다. 트랜스 지방은 LDL 농도를 높이는 반면 HDL 농도는 낮춘다. 이러한 사실과 HDL 저농도와 LDL 고농도가 심혈관 질환에 미치는 영향을 종합하여 대부분의 건강 및 보건 당국은 LDL 콜레스테롤을 낮추는 식사를 하고 삶의 방식을 바꿀 것을 권장하고 있다. 예를 들어 미국 농무부는 식이를 통하여 콜레스테롤 수치를 낮추고자 한다면 일일 에너지 요구량의 7% 이하를 포화지방에서 섭취하고, 콜레스테롤 섭취량은 하루 200 mg 미만으로 제한할 것을 권고한다. 한국영양학회는 성인 영양섭취기준을 하루 300 mg 미만으로 정하였다. 한편 식이 콜레스테롤 양을 낮추면 혈중 콜레스테롤 농도를 일정하게 유지하기 위하여 장기들이 반작용을 할 것이라는 견해도 있다. 포화 지방과 콜레스테롤 섭취를 늘려도 전체 혈청 콜레스테롤은 감소한다는 연구도 있다.
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세포 유형과 장기의 기능에 따라 양은 다르지만, 모든 동물 세포는 필요에 따라 콜레스테롤을 합성한다. 하루에 합성되는 콜레스테롤 중 20-25%는 간에서 합성된다. 장, 부신, 생식 기관도 다량의 콜레스테롤을 합성하는 곳이다. 몸에서 일어나는 콜레스테롤 생합성은 아세틸-CoA과 아세토아세틸-CoA 분자 각각 한 개에서 시작된다. 두 분자는 축합되어 3-하이드록시-3-메틸글루타릴-CoA (HMG-CoA)가 된다. 이어서 HMG-CoA 환원효소가 HMG-CoA를 환원시켜 메발론산이 된다. 이 단계는 속도 조절 단계이자 비가역적 단계로 스타틴(statin) 계열 약물의 표적이다.
메발론산은 ATP를 이용하는 세 단계를 거쳐 3-인산-5-파이로인산메발론산이 되고, 이어 탈카복실화되어 활성형 아이소프렌인 이소펜테닐 파이로인산이 된다. 이 분자 세 개가 머리-꼬리(head-to-tail) 축합을 통해 파네실 파이로인산이 되고, 파네실 파이로인산 두 분자는 머리-머리 축합을 통해 스쿠알렌이 된다. 스쿠알렌이 라노스테롤로, 라노스테롤이 19단계의 반응을 거쳐 최종적으로 콜레스테롤이 된다.
콜레스테롤 생리학
콘라트 블로흐와 페오도어 리넨은 콜레스테롤과 지방산 대사를 대사에 대한 연구로 1964년 노벨 생리학·의학상을 수상하였다.
콜레스테롤은 물에 약간만 녹는다. 즉 혈류에 녹는 콜레스테롤의 양은 극도로 적다. 대신에 콜레스테롤은 지질단백질 내에서 운반된다. 지질단백질은 공 모양의 입자로, 바깥쪽이 양친매성 단백질과 지질에 둘러싸여 있다. 양친매성 분자는 수용성 부분이 바깥쪽을, 지용성 부분이 안쪽을 향하게 정렬되어 있다. 트라글리세라이드와 콜레스테롤 에스터는 양친매성 분자로 둘러싸인 내부에서 운반되고, 양극성인 인지질과 콜레스테롤은 지질단백질 입자의 단일층 표면에 박힌 형태로 운반된다.
혈액에 있는 지질단백질은 몇 가지 종류로 나뉜다. 밀도가 점점 증가하는 순으로 나열하자면, 암죽미립, 초저밀도 지질단백질(VLDL), 저밀도 지질단백질(LDL), 중간밀도 지질단백질(IDL), 고밀도 지질단백질(HDL) 순이다. 단백질/지질 비율이 낮으면 지질단백질의 밀도는 낮아진다. 서로 다른 지질단백질에 포함되어 있는 콜레스테롤은 대체로 똑같지만, 종종 자유 알코올 형태나 콜레스테롤 에스터 형태인 것도 있다.
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지질단백질에는 아포지질단백질이 포함된다. 아포지질단백질은 세포막의 특정한 수용체에 결합하여 지질을 특정한 조직으로 이동시킨다. 지질단백질 입자는 이러한 분자 주소를 가지고 있어서 콜레스테롤 수송의 시작점과 끝점을 결정한다.
암죽미립(chylomicron)은 콜레스테롤 수송 분자 중에서 가장 밀도가 낮은 것으로, 껍질에 아포지질단백질 B-48, C, E가 있다. 암죽미립은 장에서 근육 혹은 에너지나 지방 생산이 필요한 다른 조직으로 지방을 운반하여 지방산이 연료로 소비되거나 저장되도록 한다. 쓰이지 않은 콜레스테롤은 콜레스테롤이 풍부한 암죽미립 잔여물에 남아 간으로 이동한다.
초저밀도 지질단백질(VLDL)은 간에서 트리아실글리세롤과 담즙산 합성에 이용되지 않은 콜레스테롤이 모여 생산된다. VLDL의 껍질에는 아포지질단백질B100과 E가 있다.
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혈관은 중간밀도 지질단백질(IDL) 분자에서 트리아실글리세롤을 잘라내 흡수하여 콜레스테롤 농도를 높인다. IDL 분자는 이후 두 가지 방법으로 소비된다. 하나는 간의 라이페이스에 의해 대사되어 단세포 표면의 LDL 수용체에 결합하여 흡수되는 것이고, 다른 하나는 혈류에서 계속해서 트리아실글리세롤을 잃고 LDL 분자가 되는 것이다.
저밀도 지질단백질(LDL)은 주요 혈중 콜레스테롤 운반체이다. 각 LDL 분자에는 1,500여 개의 콜레스테롤 에스터가 들어있다. LDL 분자의 껍질에는 단 한 개의 아포지질단백질 B100이 있어 말초 조직에서 LDL 수용체가 인식할 수 있다. LDL 수용체와 아포지질단백질 B100이 결합하면 LDL 수용체는 클라트린 피막 홈(clathrin-coated pit)으로 모여든다. LDL과 그 수용체는 세포내이입을 통해 세포 내에서 소포를 형성한다. 이 소포는 리소좀과 합쳐지고, 소포 내의 콜레스테롤 에스터는 리소좀에 있는 라이페이스에 의해 가수분해된다. 콜레스테롤은 막 생합성에 이용되거나 다시 에스터화되어 세포 내에 저장된다.
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LDL 수용체는 콜레스테롤 흡수 과정에서 모두 쓰이고, 수용체의 합성은 SREBP에 의해 조절된다. SREBP는 또한 세포 내에 콜레스테롤이 존재하는지에 따라 콜레스테롤의 신생(de novo) 합성을 조절하는 단백질이기도 하다. 세포 내에 콜레스테롤이 많으면 LDL 수용체의 합성은 중단되어 LDL 분자로부터 새로운 콜레스테롤이 유입되지 않도록 한다. 반대로 세포에 콜레스테롤이 부족하면 LDL 수용체 합성이 진행된다.
이 과정이 정확히 조절되지 않으면, 수용체에 결합하지 못한 LDL 분자가 혈류에 나타난다. 이들은 산화하여 대식세포에 포식되고, 끝내는 거품 세포를 형성한다. 거품 세포는 종종 혈관벽에 잡혀 죽상동맥경화반(atherosclerotic plaque)이 생기는 원인이 된다.
고밀도 지질단백질(HDL)은 역방향 콜레스테롤 수송(RCT)을 통해 콜레스테롤을 다시 간으로 운반한다. HDL이 많으면 건강에 유리하고, 적으면 동맥의 죽종과 관련이 있다.
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콜레스테롤은 산화되기 쉽고 옥시스테롤이라는 산화 유도체를 생성하기 쉽다. 자가산화, 지질 과산화, 콜레스테롤을 대사하는 효소에 의한 대사를 통해 산화될 수 있다. 옥시스테롤이 콜레스테롤 생합성을 저해하는 능력이 있다는 주장에 따라 옥시스테롤에 대한 관심이 높아졌다. 이를 옥시스테롤 가설이라 한다. 사람의 생리학에 관련된 옥시스테롤의 역할은 다음과 같다.
콜레스테롤은 간에서 글라이신, 타우린, 글루쿠론산, 황산염과 연결되어 담즙산으로 산화된다. 담즙산은 콜레스테롤과 함께 간에서 배출되어 담낭으로 이동한다. 약 95%의 담즙산은 장에서 재흡수되고, 나머지는 대변으로 손실된다. 담즙산의 배출과 재흡수는 기초적인 장간 순환(enterohepatic circulation)으로 지방의 소화와 흡수를 위해 필수적이다. 담낭에서와 같이 농축된 경우에 콜레스테롤은 결정화하여 담석의 주요 성분이 된다. 매일 최대 1 g의 콜레스테롤 에스터가 대장에 유입된다. 이 콜레스테롤은 식이로 공급된 것이거나, 담즙 혹은 장 상피세포에서 유래하였거나, 대장의 세균이 대사한 것일 수 있다. 콜레스테롤은 대개 코프로스타놀로 전환되며 흡수되지 않는 스테롤로 대변을 통해 배출된다.
콜레스테롤은 대체로 포유류와 관련된 스테로이드이지만, 인간을 감염시키는 병원체인 결핵균(Mycobacterium tuberculosis)은 콜레스테롤을 완전히 분해할 수 있으며, 콜레스테롤의 유무에 따라 조절되는 유전자를 다량 가지고 있다. 콜레스테롤에 의해 조절되는 유전자 중 다수는 지방산 베타 산화에 관여하는 유전자와 상동이지만, 콜레스테롤과 같은 큰 스테로이드 기질에 결합하기 위해서 진화하였다.
콜레스테롤 검사를 받을 때에 8시간 동안 공복 상태를 유지한 다음 검사를 받았었지만, 2012년 캘거리 대학 크리스토퍼 교수팀은 20만명을 넘는 대상을 연구한 결과, 콜레스테롤 검사에 공복은 큰 영향을 주지 않는다고 밝혔다. 게다가 유럽동맥경화학회(EAS)와 유럽임상화학임상검사연맹(EFLM)은  "덴마크, 캐나다, 미국 등에서 30만명 이상을 상대로 조사한 결과, 공복과 비공복 상태에서 잰 콜레스테롤 수치를 비교하였더니 별 차이가 없었던 걸로 나왔다"고 하며, 콜레스테롤 수치를 위한 혈액 검사는 공복이 아닌 비공복일 때 하도록 권고한다는 성명을 유럽심장저널에 발표했다.
세브란스병원 내분비내과 차봉수 교수는 "콜레스테롤은 본래 몸속에 존재하는 세포 구성성분으로, 음식을 먹고 안 먹고에 좌우되지 않는다"고 말했으며, 특히 당뇨병 환자의 경우는 검사를 위해 공복을 장시간 하면 저혈당증을 일으킬 위험이 높아 비공복 상태에서 검사를 받는 것이 훨씬 안전하다는 의견이다.
강남세브란스병원 내분비내과 안철우 교수는 "사실 콜레스테롤은 식후 상태가 더 민감하다"고 하며 "오히려 공복이 아닌, 밥을 먹은 후 콜레스테롤 수치를 검사하는 것이 정확한 진단을 할 수 있다"고 말하였다. 즉, 검사를 위해 8시간을 공복 상태로 있는 자체가 정확도와 예민도를 낮추는 원인이 된다는 것이다.
이강국 (법조인)
이강국(李康國, 1945년 9월 17일~)는 대한민국의 제4대 헌법재판소장을 지낸  법조인이다. 전북특별자치도 임실군 출신이다. 본관은 전주(全州)이며, 태종의 차남 효령대군 18대 후손이다. 종교는 천주교이며, 세례명은 사도 요한이다.
1967년 서울대학교 법과대를 졸업한 해에 제8회 사법고시에 합격하였다. 군법무관을 거쳐 1972년 대전지방법원 판사로 임용된 후 서울민사지법 판사, 법원행정처 조사심의관, 서울고등법원 판사, 대법원 재판연구관, 법원도서관장, 부산고등법원 부장판사, 서울고법 부장판사, 대전지방법원장 등 각급 법원의 요직을 거쳤다. 1988년에는 헌법재판소법 제정 당시 실무위원으로 참여하여 현행 헌법재판소의 법리적･제도적 초석을 다지는데 기여하였다. 2000년 대법관에 임명되었으며 2001년 법원행정처 처장을 역임하였고 2006년 대법관의 임기를 마친 후 2007년 1월 제4대 헌법재판소장에 취임하여 6년의 임기만료 후 변호사 생활을 이어가고 있다.
이강국 (법조인) 일화
양심적 병역거부 사건 판결에서는 “서구와 동구의 징병제를 채택하고 있는 25개국에서도 양심적 병역거부자의 대체복부를 인정하고 있다. 대체복무제의 도입 시기와 기준 및 절차와 방법 등을 논의해야 할 시기가 됐다, 양심의 자유와 국방의 의무가 충돌할 경우 양심의 자유가 좀 더 존중되고 보장돼야 한다”며 다수 의견과 달리 소수자 인권을 옹호하는 반대의견을 냈다.
나트륨-칼륨 펌프
나트륨-칼륨-ATP가수분해효소 펌프(영어: Na⁺/K⁺-ATPase pump, sodium-potassium adenosine triphosphatase, sodium–potassium pump)는 세포막에 존재하는 막 단백질로서 Na+/K+-ATPase, Na+/K+ 펌프, 또는 나트륨-칼륨 펌프라고도 한다. 아데노신 삼인산(ATP)을 가수분해하는 효소(EC number 3.6.3.9)의 기능을 가지고 있다. 하나의 ATP를 분해할 때 나오는 에너지를 이용(능동 수송)하여 3개의 나트륨을 세포밖으로 2개의 칼륨을 세포안으로 이동시킨다. 세포막 내,외부 전압(mV)의 전기적 기울기(electrical gradient)와 농도 기울기(concentration gradient)를 발생 및 유지시키며 세포의 부피가 커지는 것을 막는것으로 알려져 있다.
나트륨-칼륨 펌프 이온 통로
나트륨-칼륨 펌프는 이온 통로를 통해 교란된 전기적 기울기(electrical gradient)와 농도 기울기(concentration gradient)를 즉 평형을 찾은 상태로부터 세포내부가 다시 안정적인 전기적 기울기와 농도 기울기를 갖도록 복귀 작용에 주요한 역할을 수행한다.
막 단백질
막 단백질(膜蛋白質, 영어: membrane protein)은 생체막의 일부분이거나 생체막과 상호작용하는 단백질이다. 여기에는 막의 일부분이거나 막에 영구적으로 부착된 내재성 막 단백질과 일시적으로 인지질 이중층 혹은 다른 내재성 막 단백질에 부착되는 외재성 막 단백질이 포함된다. 내재성 막 단백질은 막을 가로지르는 막관통 단백질과 막의 한 쪽에만 부착된 내재성 단일체 단백질(integral monotopic protein)로 분류된다. 막 단백질은 용해성이 있는 구형 단백질, 섬유질 단백질, 무질서한 단백질과 마찬가지로 단백질의 일반적인 유형이다. 대부분의 게놈에서 모든 유전자의 20~30%가 막 단백질을 암호화한다고 추측된다.
다른 단백질과 비교하여, 막 단백질 구조의 결정은 자연환경과 분리된 단백질의 올바른 형태가 보존되는 실험조건을 설정하기 어렵기 때문에 많은 부분에서 문제로 남아있다.
막 단백질 기능
막 단백질은 생물체의 생존에 필수적인 다양한 기능을 수행한다.
내재성 막 단백질은 막에 영구적으로 부착되어 있다. 이러한 단백질은 세제, 비극성 물질 혹은 때때로 변성제를 사용하여 생물학적 막으로부터 분리될 수 있다. 아직 기능적으로 특성화되지 않은 이러한 유형의 단백질의 한 예가 SMIM23이다. 이들은 인지질 이중층과의 관계에 따라 분류될 수 있다.
이러한 단백질은 상이한 막 관통 구조를 가질 수 있다. 이러한 단백질은 두 가지 구조 중 하나를 가지고 있다.
외재성 막 단백질은 소수성 상호작용, 정전기적 결합과 다른 비공유 상호작용에 의해 인지질 이중층 혹은 내재성 막 단백질에 일시적으로 부착된다. 외재성 막 단백질은 높은 pH 또는 높은 염 농도를 갖는 용액과 같은 극성 시약을 처리한 후에 해리된다.
막 단백질 기능
내재성 막 단백질과 외재성 막 단백질들은 지방산 또는 프레닐 사슬 또는 인지질 이중층에 고정화된 GPI(glycosylphosphatidylinositol)와 함께 번역 후 변형될 수 있다.
폴리펩타이드 독소들과 colicins 또는 hemolysins와 같은 많은 항균 펩타이드와 세포자살과 관련된 특정 단백질들은 때때로 분리된 범주로 여겨진다. 이러한 단백질들은 수용성이지만 비가역적으로 인지질 이중층과 결합할 수 있고 가역적 혹은 비가역적으로 막과 결합된다.
막 단백질 게놈
게놈은 유전체의 전체적인 DNA 세트를 가리키는 용어입니다. 이는 특정 생물종이나 유기체의 유전정보를 전부 포함하는데, 이는 그 종 또는 유기체의 생물학적 특성 및 발현을 결정합니다. 게놈은 유전자뿐만 아니라 비유전적인 DNA 영역도 포함하며, 이는 유전자 조절 및 기타 생물학적 기능에 기여합니다. 게놈 연구는 생물학, 의학, 질병 연구 등 다양한 분야에서 중요한 역할을 합니다.
막관통 단백질
막관통 단백질(영어: transmembrane protein)은 세포막이나 세포소기관의 지질막을 관통해서 존재하는 막 단백질이다. 유전체의 상당부분을 차지하고 있다. 지질막을 관통하는 부분은 대부분 알파 나선의 구조를 가지며 베타 면의 구조를 갖는 것도 일부 존재한다. 베타면의 구조를 갖는 경우, 베타 배럴(Beta barrel)의 구조를 갖게 된다. 지질막을 관통하는 알파 나선은 22개 정도의 아미노산으로 이루어져 있는데 대부분 소수성 아미노산으로 구성돼 있다. 컴퓨터 알고리즘으로 비교적 정확하게 막관통 부분을 예측할 수 있다. 막관통 나선은 하나일 수도 있고 여러 개일 수도 있다. 막관통 단백질은 계면활성제, 비극성 용매 등을 사용하여야 막으로부터 분리해 낼 수 있다.
나트륨 통로
전압 개폐 나트륨 통로, 또는 나트륨 채널은 세포막에 존재하면서 막 전위에 따라 열리고 닫히면서 나트륨을 통과시키는 막 단백질이다. 신경세포와 근육세포등 흥분성세포의 세포막에 주로 존재하면서 활동전위를 발생시킨다.
신경 세포, 근세포, 특정 신경교세포와 같은 흥분성 세포에서 나트륨 통로는 활동전위의 상승 단계를 담당한다. 정지 상태, 활성 상태, 비활성 상태라의 세 상태를 거쳐 작동한다. 정지상태와 비활성상태는 이온들이 흐르지 않도록 통로가 막혀있다는 것은 동일하지만, 구조에 차이가 있다.
전압 개폐 칼슘 통로
전압 개폐 칼슘 통로(VDCC,Voltage-gated calcium channel)는 세포막에 존재하면서 막 전압에 따라 열리고 닫히면서 칼슘을 통과시키는 막 단백질이다. 신경세포, 근육세포, 분비세포등 흥분성세포의 막에 주로 존재하면서 신경세포에서는 신경전달물질의 분비를, 근육세포에서는 세포의 수축을, 분비세포에서는 분비를 일으킨다.
전압 개폐 칼륨 통로
전압 개폐 칼륨 통로는 세포막에 존재하면서 막 전압에 따라 열리고 닫히면서 포타슘을 통과시키는 막 단백질이다. 신경세포와 근육세포등 흥분성세포의 막에 주로 존재하면서 활동전압을 소멸시킨다.
칼슘 활성화 칼륨 통로
칼슘 활성화 칼륨 통로(Calcium-activated potassium channel)는 세포 내부의 2차 전령인 칼슘에 의해 개폐가 조절되며 칼륨을 통과시키는 막 단백질이다.  이온 투과도(컨덕턴스)의 크기에 따라 큰 크기부터 BK, IK, 그리고 SK 채널 이라고 부른다.  이 중 BK 채널은  막 전위에 의해서도 개폐가 조절된다.
막 전위
막 전위(膜電位, 영어: membrane potential)는 세포막 등 지질 이중층으로 이루어진 구조 안팎의 전위차를 가리킨다. 전기생리학에서는 일반적으로 세포 안쪽이 바깥에 비해 전위가 높은 경우에 막 전위가 양(+)의 값을 갖는다고 정의한다. 막 전위는 대부분의 세포에서 관찰되며, 세포가 안정 상태일 때에는 보통 막의 바깥에 대해 안쪽이 음전하를 띠므로 음의 값을 갖는다. 이를 가리켜 세포가 전기적으로 분극(electrically polarized)되었다고 하며, 이때의 막 전위를 휴지 전위라고 부른다. 휴지 전위의 값은 세포 종류에 따라 다르지만 대체로 -10 ㎷에서 -100 ㎷ 사이이다.
휴지 전위가 존재하는 것은 첫째로 세포막 안팎의 이온 농도가 다르고, 둘째로 세포막이 각 이온에 대해 선택적 투과성을 나타내기 때문이다. 세포막 안쪽에는 칼륨 이온이 많고, 바깥쪽에는 나트륨 이온이 많은데, 대체로 K+가 세포막을 가장 잘 통과하므로 주로 K+의 농도차에 의해서 세포 안쪽이 음전하를 띠게 된다.
막 전위
실제 세포의 막 전위는 다양한 요인에 의해 변동한다. 막 전위가 휴지 전위에 비해 높아진 경우를 탈분극, 낮아진 경우를 과분극이라고 한다. 신경 세포나 골격근 세포, 심근세포 등 흥분성 세포(興奮性 細胞, 영어: excitatory cell)는 자극을 받으면 일시적으로 탈분극되어 막 전위가 급격하게 상승하는 성질이 있다. 이러한 막 전위 변동은 자극을 받은 부위에서부터 세포막을 따라 마치 파동처럼 퍼져나가는데, 이를 가리켜 활동전위라고 한다. 신경에서 활동전위는 신경말단까지 뻗어나가 신호 전달을 가능하게 하며, 근육에서도 활동전위가 조직 전체로 전파되는 신호 역할을 하여 근수축이 일어나는 것으로 보인다.
막 전위에 대한 연구는 전통적으로 흥분성 세포에 집중되어 왔다. 이들 세포에서 음의 막 전위는 활동전위 격발을 위한 '장전된 방아쇠' 역할을 한다고 이해할 수 있었던 반면, 혈구나 내피세포, 상피세포 등 비흥분성 세포에서 막 전위의 역할이 무엇인지는 덜 분명했다. 비흥분성 세포에 대한 연구는 패치 클램프가 발명되고 나서부터야 본격적으로 시작되었다. 최근 연구는 비흥분성 세포의 막 전위 변동이 부피·분비·세포 주기 조절 등 다양한 기능에 관여함을 시사한다.
막 전위
한편 막 전위는 화학에서 반투과성막을 경계로 양쪽에 조성이 다른 용액을 놓았을 때 생기는 전위를 가리키는 말로 쓰이기도 한다. 수소 이온 농도 측정에 이용하는 유리 전극은 수소 이온만을 투과하는 유리 전극의 특성에서 생긴 막 전위를 이용한다. 막에 이온 교환막을 이용했을 때 나타나는 전위를 교환막 전위라 한다. 또 유리 전극과 같이 막 전위를 이용하여 액의 활동도를 측정하게 조립된 이온 교환막을 이온 교환 수지 전극이라 한다.
막 전위 개요
세포가 안정 상태에서 전기적으로 분극되어 있다는 가설은 생체전기를 연구하는 과정에서 등장했다. 1791년 루이지 갈바니가 생체전기 현상을 보고한 이래 그 기원에 대한 논쟁이 이어졌다. 갈바니는 근섬유가 마치 라이덴병처럼 전기를 저장하고 있다고 추측했으나, 전자기학이 정리되기 이전이었으므로 정확히 무엇을 저장한다고 이해해야 하는지는 불분명했다. 1902년 율리우스 베른슈타인은 동물 조직 안팎에 전위차가 유지되는 것이라고 주장하여 생체전기에 대한 현대적인 이해 방식을 정립하였으며, 반투과성막에 대한 당대의 최신 연구 결과를 바탕으로 막 전위의 기원이 칼륨 이온의 농도 기울기라는 가설을 제안하였다.
막 전위 개요
막 전위를 측정하기 위해서는 하나의 세포 안팎에 미세전극(영어: microelectrode)을 하나씩 삽입하고 전압계를 연결하여야 한다. 세포막 바깥의 무관전극(영어: indifferent electrode), 기준전극(영어: reference electrode) 또는 참조전극에 비해 세포막 안쪽의 전극에서 기록되는 상대적인 전위 값이 바로 막 전위의 값이 된다. 이는 이론적으로 간단하지만, 세포 하나보다 가는 미세전극이 필요하므로 기술적으로 어렵다. 단일 세포의 막 전위를 측정하려는 실험은 1910년대 유리관을 길고 가늘게 늘여 마이크로피펫을 제작하는 기술의 발전에 힘입어 1920년대부터 이루어지기 시작했다. 1940년대에 이르러 대부분 세포가 음의 휴지 전위를 나타낸다는 사실이 밝혀졌다. 오늘날 미세전극에 사용되는 마이크로피펫의 지름은 보통 1 마이크로미터 미만이다.
막 전위 개요
미세전극을 세포막에 가까이 가져다 대는 동안, 전극이 세포막 바깥에 있는 한 전위는 일정하게 측정된다. 전극이 세포막을 통과하는 순간 전위는 음의 값으로 급감한다. 전극이 세포질에 진입하면 전위는 다시 어디에서든 일정하다. 이처럼 막 전위는 세포막 바로 바깥에 양이온이 정렬하고 바로 안쪽에 음이온이 정렬하는 전하분리(영어: charge separation)에 의해 발생한다. 이러한 전기쌍극자층(영어: electrical dipole layer) 또는 전기이중층(영어: electrical double layer)이 형성되기 위해 필요한 전하량은 지극히 작다. 예를 들어 신경에서 휴지 전위가 통상적인 값인 -70 ㎷로 되기 위해서는 신경 섬유 안에 존재하는 양이온 중에서 불과 300만 ~ 1억 분의 1만 세포 바깥으로 빠져나가면 충분한 것으로 추산된다. 즉 막 전위는 총 양이온 농도가 총 음이온 농도보다 높거나 낮기 때문에 발생하는 것이 아니다. 거시적으로 볼 때 세포질이나 세포외액 모두 전기 중성 원리(영어: electroneutrality principle)가 적용되어, 전기이중층을 제외한 어디서든지 양이온과 음이온의 농도는 서로 같다.
막 전위 개요
막 전위는 이온마다 세포막 투과성이 서로 다르고, 그 중 세포막을 잘 통과하는 이온의 농도 기울기가 존재할 때 발생한다. 무작위적인 열운동에 의해 이온이 세포막을 넘나들 때, 이온이 많은 쪽에서 적은 쪽으로 이동할 확률이 높기 때문이다. 즉 농도가 높은 쪽에서 낮은 쪽으로 확산이 일어나는 것이다. 이러한 이동에 의해 전하분리가 일어나면 확산을 거스르는 방향으로 전위차가 생겨나다가, 정전기력의 크기가 확산 경향을 꼭 상쇄할 정도가 되는 지점에서 평형이 이루어진다. 예를 들어 칼륨 이온만을 통과시키고 염소 이온의 이동을 가로막는 반투과성막을 기준으로 왼쪽에는 KCl 10 mM을, 오른쪽에는 KCl 100 mM을 주입하면, K+이 오른쪽에서 왼쪽으로 확산하여 수 초 이내로 왼쪽이 오른쪽보다 약 60 mV 높은 전위차가 형성된다. 상술하였듯이 이러한 변화를 야기하기 위해 필요한 K+의 이동량은 대단히 작아서, 왼쪽과 오른쪽의 K+ 농도 변화는 매우 정밀한 장비로도 탐지하기 어려울 것이다.
막 전위 전기화학적 모형
이온 가 세포막에 수직인 축 방향으로 일차원적으로만 이동한다고 가정할 때, 의 면적 당 이동량 즉 선속 는 확산에 의한 선속 와 정전기력에 의한 선속 의 합으로 주어진다.
픽의 확산 법칙에 따르면 확산에 의한 이동량은 농도 기울기에 정비례하며, 그 비례 계수를 확산계수(영어: diffusion coefficient)라고 일컫는다. 의 확산계수를 라고 하면 다음처럼 나타낼 수 있다.
여기서 은 세포막 내의 한 지점에서 의 개수밀도를 가리키며, 음의 부호가 붙는 까닭은 이온이 세포 안에서 밖으로 빠져나갈 때 흐름의 값이 양(+)이 되도록 축의 방향을 정하는 것이 일반적이기 때문이다.
한편 정전기력에 의한 이동량은 의 농도와 전기장의 세기에 정비례한다고 가정할 수 있으며, 그 비례 계수를 이동도(영어: mobility) 로 정의한다. 전기장의 세기는 전위 의 기울기와 같으므로 다음처럼 나타낼 수 있다.
여기서 이동도 를 다시 확산계수 의 식으로 나타낼 수 있는데, 이를 유도하는 방법은 다음과 같다. 만일 계가 열평형 상태에 있다면 확산에 의한 흐름과 정전기력에 의한 흐름이 상쇄되어 알짜 선속이 0이 되어야 한다.
막 전위 전기화학적 모형
그런데 열평형 상태이므로 가 볼츠만 분포 를 따른다고 가정하면
이다. (는 의 전하량이고 는 볼츠만 상수이다. 이들의 비를 의 가수 , 패러데이 상수 , 기체상수 의 식으로 변환하려면 분모와 분자에 아보가드로 수를 곱하면 된다. 한편 는 절대온도이다.) 이를 알짜 선속이 0이라는 조건에 대입하면 다음 아인슈타인 관계식을 얻는다.
아인슈타인 관계식을 다시 의 식에 대입하면 다음과 같이 대류가 없는 경우에 대한 네른스트-플랑크 식이 도출된다.
마지막으로 의 흐름에 의한 전류 밀도 를 구하기 위해서는 양변에 의 전하량을 곱하면 된다. 이때  1몰의 전하량이 이므로, 개수밀도 대신 몰 농도 를 이용하여 표현하면 다음과 같다.
평형 상태에서는 이온의 흐름이 없어야 하므로, 네른스트-플랑크 식의 좌변을 0으로 놓고 세포막 안에서 밖까지 선적분하면 다음과 같은 네른스트 식이 도출된다.
여기서 와 는 각각 세포 외부와 내부의  이온 농도를 가리킨다. 이 식의 값은 세포막이 오로지 한 종류의 이온 만을 통과시킨다고 가정했을 때 평형이 이루어지게끔 하는 가상의 전위 값을 나타낸다. 이를 의 평형 전위(영어: equilibrium potential)라고 부른다.
막 전위 회로 모형
전기화학적 모형에서 가정한 전압-전류 관계는 특수한 경우를 제외하고는 비선형적이다. 전기화학적 모형에서 도출된 핵심 결과를 받아들이되, 전압-전류 관계가 선형적이라는 옴의 법칙을 가정하는 모형도 있다. 즉 세포막을 일종의 전기 회로로 간주하는 것이다.
먼저 세포막 안팎으로 전기이중층이 형성되면서 전하가 축적될 수 있으므로 세포막은 축전기의 성질을 갖는다고 본다. 전하분리가 많이 일어나서 전하가 많이 축적될수록 막 전위도 많이 벌어진다. 그 비례 계수를 전기용량이라 하며, 막이 넓을수록 전하도 많이 축적될 수 있으므로 면적에 비례하는 것으로 본다. 세포막의 면적 당 전기용량은 약 0.4-1.0 ㎌/㎠로 추산되는데, 인공적으로 지질 이중층을 만들어도 비슷한 수치가 측정된다. 이로써 세포막이 축전기 역할을 하는 것은 지질 이중층으로 이루어져 있기 때문임을 알 수 있다.
막 전위 회로 모형
세포막은 지질로 이루어진 절연체이지만, 각종 통로 단백질이 있어 이온이 넘나들도록 한다. 각 이온의 움직임이 독립적으로 일어난다고 가정할 때, 이를 저항이 병렬 연결된 것으로 생각할 수 있다. 앞에서 전제하였듯이 각 저항은 선형 전압-전류 관계를 갖는다고 본다. 회로 이론에서 전압과 전류의 비례 관계를 저항 즉 전류 분의 전압으로 나타내는 것이 일반적인 반면, 전기생리학에서는 그 역수인 전기전도도(영어: conductance)를 더 흔히 사용한다. 즉 이온 에 의한 전류를 , 이를 추동하는 전압을 , 이에 대한 전기전도도를 라고 할 때, 다음이 성립한다.
그런데 통상적인 회로 이론에서와 달리, 세포막을 전기 회로로 이해할 때에는 이온의 농도 기울기에 의한 통계적인 확산 경향을 함께 고려하여야 한다. 이를 위해 전기화학적 모형에서 도출한 개념을 빌려올 수 있다. 즉 이온마다 평형 전위가 있어서, 막 전위와 평형 전위의 차 이 전기화학적 구동력 으로 작용한다고 가정하는 것이다. 대입하면 다음을 얻는다.
위 식을 모든 이온 종류 에 대하여 합하면, 총 전류의 값은 아래와 같이 계산된다.
막 전위 회로 모형
그러므로 세포막을 알짜 전기전도도가 인 저항 및 알짜 전압이 인 전지가 하나씩 연결된 RC 회로로 간주할 수 있다. 세포막의 면적 당 알짜 전기전도도는 약 10-3 Ω-1/㎠인데, 인공적으로 만든 지질 이중층의 전기전도도가 10-6-10-9 Ω-1/㎠ 정도인 데 비하면 이는 훨씬 높은 값이다. 그런데 인공 지질 이중층에 통로 단백질 등을 도핑하면 전기전도도가 크게 상승하는 현상이 관찰된다. 이로써 세포막의 전기전도도가 높은 것은 각종 막 단백 때문이라고 추론할 수 있다.
RC 회로 모형은 휴지 전위의 값에 대한 공식을 도출하는 데에 활용된다. 위 단락과 같이 세포막을 저항, 축전기, 전지 하나씩으로 이루어진 병렬 RC 회로로 간주하고, 알짜 축전용량을 , 알짜 저항을 이라고 하자. 저항을 통해 흐르는 이온성 전류(영어: ionic current)의 크기는 옴의 법칙에 따라 다음처럼 계산된다.
막 전위 회로 모형
한편 축전기로 흐르는 용량성 전류(영어: capacitive current)는 곧 축전기에 저장된 전하량의 변화로 이어지므로, 용량성 전류의 크기는 바로 전하량의 시간적 변화율과 같다. 이때 축전용량의 정의에 따르면 축전기에 저장된 전하량의 크기는 축전기 양 끝의 전위차와 축전용량의 곱으로 주어지므로, 그 시간적 변화율을 셈하면 결국 용량성 전류의 크기는 다음처럼 계산된다.
막 안쪽에서 바깥쪽으로 흐르는 총 전류의 크기 은 이온성 전류의 용량성 전류의 크기의 합으로 주어진다. 이때 이라고 정의하고 이 일정하다고 가정하면, 이므로 다음 관계식을 얻는다.
휴지 전위를 셈하기 위해 , 이라고 가정하면, 이라는 결론이 도출된다. 따라서 휴지 전위의 값이 바로
이와 같이 주어짐이 도출된다. 이를 평균전도방정식(영어: chord conductance equation)이라고 한다.
막 전위 회로 모형
막 전위는 항상 일정한 것이 아니라 자극을 받아 끊임없이 변화한다. 이를테면 신경세포의 축삭과 같이 원통 모양으로 길게 뻗은 구조가 있을 때, 한 부분을 자극하여 막 전위가 변하면 그 반응은 차츰 이웃한 부위로 퍼져나간다. 이처럼 막 전위가 시간적·공간적으로 변동하는 양상을 따지는 데에는 케이블 모형이 도움이 된다.
케이블 모형에서는 세포막의 각 분절을 작은 병렬 RC 회로로 간주한다. 축삭을 따라 나아간 길이가 인 지점과 인 지점 사이의 분절만큼에 해당하는 RC 회로의 저항과 축전용량이 각각 , 로 주어진다고 하자. 그리고 특정 시점 에 이 분절에서의 막 전위를 이라고 하고, 막 전위가 휴지 전위에서 벗어난 정도를 이라고 정의하자. 막 안쪽에서 바깥쪽으로 흐르는 전류의 크기 는 이온성 전류와 용량성 전류의 크기의 합과 같으므로, 를 약분하면 다음 관계식을 얻는다.
막 전위 회로 모형
한편 전체 세포는 이러한 작은 분절들이 축삭의 길이 방향으로 이어진 것으로 본다. 따라서 한 분절 내에서 막을 가로지르는 방향으로도 전류가 흐르지만, 이웃한 분절 사이에서 축삭의 길이 방향을 따라서도 전류가 흐른다. 길이 방향의 전류는 세포 안에서도 흐르고 밖에서도 흐를 텐데, 세포 밖 공간은 부피가 무척 크므로 저항이 매우 작아 무시할 수 있다고 보는 것이 일반적이다. 마치 도선으로 이어진 것처럼 전하의 움직임이 자유롭기 때문에, 세포 밖 공간은 모두 전위가 같아 전위차를 고려하지 않아도 좋다. 이제 이웃한 두 세포질 분절 사이에서 길이 방향의 전류를 방해하는 저항의 크기가 라고 하자. 두 분절 사이의 전위차는 대략 일 것이므로, 를 약분하면 축삭의 길이 방향을 따라 흐르는 전류의 크기는
로 주어진다. 그런데 키르히호프의 전기회로 법칙에 따르면, 세포막을 통해 세포 안쪽에서 바깥쪽으로 전류가 빠져나가는 만큼 길이 방향을 따른 전류는 감소하여야 한다. 그러므로
이다. 대입하면 다음과 같은 케이블 방정식(영어: cable equation)이 도출된다.
막 전위 회로 모형
케이블 방정식의 일반적인 해를 구하기는 복잡하다. 다만 몇 가지 단순한 경우를 관찰함으로써 막 전위가 대강 어떤 이치로 변화하는지 추론할 수 있다. 먼저 세포 전체를 한 덩어리로 취급하여 가 어디에서든 일정하다고 가정하면, 이므로
이다. 미분방정식을 풀면, 이었던 시점에서부터 만큼 시간이 흐른 뒤 의 값은
으로 주어짐을 알 수 있다. 즉 막 전위가 휴지 전위에서 잠시 벗어나더라도 시간이 흐르면 막 전위는 휴지 전위로 돌아오겠지만, 거기에 이르는 데에는 시간이 걸린다. 만큼 시간이 지나면 막 전위가 휴지 전위에서 벗어난 정도는 처음의 약 37% ()로 줄어들고, 이 지나면 14% (), 이 지나면 5% ()로 줄어든다. 이처럼 이라는 값은 회로가 외부 자극에 반응하여 얼마나 빠르게 변화하는지 나타내는 시간적 척도이므로 시간상수(영어: time constant)라고 부르며 흔히 라고 표기한다.
막 전위 회로 모형
이러한 현상이 일어나는 까닭은 저항이 전하의 움직임을 방해하기 때문이다. 만일 저항이 없다면 막 전위가 변동하는 즉시 세포막 안팎으로 전하 분리가 일어나 막 전위를 휴지 전위로 되돌릴 것이다. 실제로는 전하가 움직이는 데에 시간이 걸리므로 전하 분리는 서서히 일어난다. 실제 세포에 전극을 삽입하여 갑자기 전류를 흘리는 자극을 준 다음 막 전위 변화를 추적함으로써 이를 확인할 수 있다. 이러한 실험을 통해 측정되는 신경 섬유 및 근섬유의 시간상수 값은 1.0 ms 정도이다.
이러한 성질로 말미암아 생체 내 전기 신호의 시간 해상도에는 한계가 있다. 서로 다른 두 자극 사이의 시간 간격이 너무 짧으면, 막 전위가 천천히 변화하는 까닭에 두 자극에 대한 반응이 뭉뚱그려져서 서로 분간하기 어려워지는 것이다. 반면 이러한 현상 자체를 정보 전달에 활용하는 시간적 통합(영어: temporal integration)의 사례도 존재한다.
자극을 주었을 때 막 전위 변화가 주변으로 어떻게 퍼져 나가는지 따지기 위해, 축삭의 한 지점에 지속적으로 전류를 흘려 주어 정상상태(steady state)를 유지한다고 가정하자. 막 전위가 시간에 따라 변화하지 않아 이므로
막 전위 회로 모형
이다. 전류의 값이 무한히 발산하지는 않을 것이라는 조건을 적용하여 미분방정식을 풀면, 인 지점에서 로 일정하게 유지되고 있다고 할 때, 인 임의의 지점에서 의 값은
로 주어짐을 알 수 있다. 즉 자극을 주는 위치에서 만큼 멀어질 때마다 막 전위가 휴지 전위에서 벗어난 정도는 37%, 14%, 5%로 감소한다. 여기서 을 거리상수(영어: length constant) 또는 공간상수(영어: space constant)라고 부르며 흔히 로 표기한다.
이처럼 막 전위 변동의 크기가 거리에 따라 감쇠하는 까닭은, 막을 가로지르는 방향으로 전류가 새어나가는 바람에 길이 방향으로 흐르는 전류의 크기가 차츰 작아지기 때문이다.
막 전위 변동이 퍼져나가는 속도는 케이블로서 세포막의 성질, 즉 수동적 성질(영어: passive electrical properties)에 의존한다. 길이상수가 클수록 막 전위 변동이 감쇠되는 정도가 작으므로 전도가 빠르고, 시간상수가 작을수록 막 전위가 기민하게 변화하므로 역시 전도가 빠를 것이라고 짐작할 수 있다.
축삭의 특성에 따라 전도 속도가 어떻게 달라지는지 알아보기 위해, 시간상수와 길이상수를 축삭의 반지름 의 식으로 나타내어 보자. 세포막의 단위 면적이 저항 , 축전용량 을 갖는다고 하자. 앞에서 표면적이 인 분절의 저항과 축전용량이 각각 축전용량이 와 라고 정의하였는데, 저항은 면적에 반비례하고 축전용량은 면적에 비례하므로,
이다. 한편 세포질의 단위 부피가 만큼의 저항을 나타낸다고 하면, 단면적이 이고 길이가 인 분절의 저항이 라고 정의하였는데 저항은 면적에 반비례하고 길이에 비례하므로,
이다. 시간상수와 길이상수의 식에 대입하면 다음이 도출된다.
그러므로 전도 속도를 높이는 한 가지 방법은 축삭을 굵게 만들어서 길이상수를 크게 하는 것이다. 이러한 전략을 채택한 예로는 오징어가 있는데, 지름이 500 ㎛에 이르는 거대 축삭이 있어 위험에 재빨리 대처하도록 돕는다.
전도 속도를 높이는 또다른 방법은 축삭 주변으로 말이집을 두르는 것이다. 지질 이중층 여러 겹으로 축삭을 둘러싸면 RC 회로 여러 개를 직렬로 연결하는 셈이므로, 세포막이 겹이면 은 배가 되고 은 배가 된다. 따라서 시간상수는 그대로 두면서 길이상수만 증가시킴으로써 전도 속도를 높일 수 있는 것이다.
내향성 칼륨 통로
내향성 칼륨 통로(영어: inward-rectifier potassium channel)는 세포막에 존재하면서 칼륨을 통과시키는 막 단백질이다. 주로 세포막의 휴지 전압을 유지한다. 탈분극 상태보다 분극 상태에서 칼륨을 더 잘 통과시키지만 이는 전압 개폐 포타슘 채널의 개폐 기전과는 달리 세포 안 쪽에서 마그네슘이나 폴리아민과 같은 양전하를 띤 물질들이 채널의 통로를 막기 때문에 일어나는 현상이다. 비록 내향성 전류의 크기가 훨씬 크지만 외향성 전류에 생리적 의미가 있다. 현재까지 일곱 종류가 발견되었다.
광도
광도(光度, luminous intensity)는 인간이 전자기파를 시각으로 인식하는 감도인 시감도에 기초하여, 광원의 밝기를 나타내는 값이다. 광도의 SI 단위는 칸델라(cd)이다.
광도 정의
1 칸델라는 진동수 540×1012 헤르츠인 단색광을 방출하는 광원이 어떤 주어진 방향으로 매 스테라디안 당 1/683 와트의 비율로 에너지를 발산할 때의 밝기로 정의된다.
광도 설명
진동수 540 × 1012 헤르츠에서 단위 입체각(스테라디안)당 1W의 전자기 에너지를 발산하는 광원의 광도는 683 칸델라가 된다.
FISU 세계 대학 경기 대회
FISU 세계 대학 경기 대회(FISU世界大學競技大會, 영어: FISU World University Games)는 국제 대학 스포츠 연맹(FISU)이 주최하는 종합 스포츠 대회로 세계 대학 경기 대회(世界大學競技大會, 영어: World University Games) 또는 세계 학생 경기 대회(世界學生競技大會, 영어: World Student Games)로도 알려져 있다. 2020년 7월 이전까지 대학을 의미하는 영어 단어 유니버시티(University)와 올림피아드의 합성어인 유니버시아드(영어: Universiade)라는 명칭을 사용했으나 국제 대학 스포츠 연맹이 연맹 산하 대회들의 명칭을 브랜드화하면서 대회의 공식 명칭을 '유니버시아드'에서 'FISU 세계 대학 경기 대회'로 변경했다.
FISU 세계 대학 경기 대회
1923년 프랑스 파리에서 열린 '국제대학선수권대회'가 효시이며 '유니버시아드'란 명칭은 1959년 토리노 대회부터 사용되었다. 하계 대회는 2년마다 홀수 년에 열리며, 동계 대회도 1960년 동계 유니버시아드를 시작으로 2년마다 짝수 해에 열렸지만, 1981년 동계 유니버시아드 때부터 홀수 해로 고정되어 열리고 있다. 공식 대회가는 요하네스 브람스가 작곡한 대학 축전 서곡으로 개회식과 폐회식, 그리고 각 종목의 시상식 때 연주된다.
FISU 세계 대학 경기 대회 역사
20세기 초 피에르 드 쿠베르탱이 창시한 올림픽 대회에 영감을 받아 "대학생들의 올림픽 대회"를 만들고 싶어했던 프랑스인 장 프티장(프랑스어: Jean Petitjean)은 쿠베르탱과 대학생 올림픽 대회 창설에 관해 의견을 나누었고, 쿠베르탱은 대회 창설에 긍정적이지만 대회 명칭에 '올림픽'을 사용하면 안 된다고 프티장에게 말했다. 프티장과 이후 국제학생연합(CIE)은 국제대학선수권대회(영어: International Universities Championships)를 창설해 1923년 프랑스의 파리에서 첫 국제대학선수권대회를 개최했다.
FISU 세계 대학 경기 대회 역사
이후 국제대학선수권대회는 1924년 명칭을 하계학생세계선수권대회(영어: Summer Student World Championships)로 바꿔 폴란드의 바르샤바에서 개최되었고 1930년 국제대학경기대회(영어: International University Games)로 다시 명칭을 바꿔 1947년까지 개최되었다. 나치 독일의 안슐루스 이후 민족사회주의 독일 학생동맹이 CIE에서 탈퇴해 1939년 8월 몬테카를로에서 열린 CIE의 국제대학경기대회와 별개로 1939년 8월 빈에서 국제대학경기대회를 개최했고 제2차 세계 대전이 발발하면서 주요 국제 학생 스포츠 활동들은 모두 중단되었다.
FISU 세계 대학 경기 대회 역사
제2차 세계 대전의 여파와 국제 학생 연합의 해체, 다른 국제 대학 경기 대회 관련 단체들의 발족으로 인해 국제 학생 스포츠 활동들은 주최 단체 별로 나뉘어 진행되었다. 1947년부터 1962년까지 국제학생연맹(UIE)이 세계청년학생축전에 대학생 스포츠 경기들을 통합해 동유럽 국가들의 학생들을 대상으로 국제대학경기대회를 진행했다. 1949년 국제 대학 스포츠 연맹(FISU)이 창설되었고 FISU는 그 해에 이탈리아의 메라노에서 하계국제대학스포츠주간(영어: Summer International University Sports Week)이라는 대회를 개최했다. 하계국제대학스포츠주간은 1955년까지 2년마다 개최되었고 세계청년학생축전과는 달리 서유럽 국가들의 학생들이 주로 참가했다.
FISU가 주관하는 대회와 UIE가 주관하는 대회는 1957년 파리에서 열린 1957년 세계 대학 경기 대회 이후 통합될 조짐을 보였다. 이 대화는 FISU와 UIE 양 단체에 소속되지 않았던 장 프티장과 파리 위니베르시테 클뤼브(프랑스어: Paris Université Club, Paris UC, PUC)가 주관했고 서유럽 국가들과 동유럽 국가들의 학생들이 제2차 세계 대전 이후 처음으로 대학경기대회에 함께 참가했다. 이후 FISU가 1957년 대회를 계승했고 2년마다 개최되는 대회 형식을 유지한 채 1959년 첫 번째 유니버시아드를 개최했다. 1959년 대회에서는 유럽의 대학생들 뿐만 아니라 브라질, 일본, 미국의 대학생들 또한 참가하며 유럽을 넘은 국제 대학생들의 스포츠 대회가 이루어졌고 참가국들의 증가는 유니버시아드가 전세계 대학생들의 주요 국제 스포츠 선수권 대회가 되는데 기여했다.
아래 명단에 있는 대회들은 1959년 하계 유니버시아드가 시작되기 이전에 진행되었던 국제 대학 경기 대회이다.
FISU 세계 대학 경기 대회 참가 자격 및 종목
FISU 세계 대학 경기 대회의 참가 자격은 대회 개최 년도의 1월 1일을 기준으로 현재 17세 이상 28세 이하의 대학생·대학원생과 대회 개최 바로 전년도에 학위를 받은 졸업생에게 주어진다. 하계 대회 종목으로는 육상 경기·수영·수구·테니스·축구·펜싱·농구·배구·체조 경기·요트·유도 등이 있으며, 동계 대회 종목으로는 스케이트·스키 등이 있다.
게
게(crab)는 갑각류 십각목 가운데 단미하목(Brachyura)에 속하는 생물을 통틀어 이른다. 집게류(집게하목, Anomurans)를 포함시키기도 한다. 몸은 단단한 껍데기로 덮여 있으며 다리에 관절이 있다. 일반적으로 바다를 따라 얕은 물에서 산다. 전 세계에 약 5,000종이 있고, 한국에는 187종이 알려졌다.
게 설명
게는 일반적으로 주로 광물화된 키틴으로 구성된 두꺼운 외골격으로 덮여 있으며 한 쌍의 집게발로 무장되어 있다. 게의 크기는 너비가 몇 밀리미터인 완두콩 게부터 다리 길이가 최대 4m(13피트)에 달하는 일본 거미게까지 다양하다. 왕게와 자기게 등 비슷한 외양을 가진 다른 여러 갑각류 그룹은 진정한 게는 아니지만 게화(Carcinisation)라는 과정을 통해 실제 게와 유사한 특징을 진화시켰다.
게 명칭
‘게’는 《구급방언해》(1466)에서부터 ‘게’로 기록되어 있다. 《계림유사》(12세기)에도 “蟹曰慨”라고 기록되어 있다.
게 분류
에우브라키우라절(Eubrachyura)
헤테로트레마타아절(Heterotremata)
아이트라상과(Aethroidea)
벨리아상과(Bellioidea)
비토그라이아상과(Bythograeoidea)
금게상과(Calappoidea)
은행게상과(Cancroidea)
붉은무늬부채게상과(Carpilioidea)
털게상과(Cheiragonoidea)
긴수염게상과(Corystoidea)
다이라상과(Dairoidea)
조개치레상과(Dorippoidea)
에리피데스상과(Eriphioidea)
게카르키누쿠스상과(Gecarcinucoidea)
원숭이게상과(Goneplacoidea)
헥사푸스상과(Hexapodoidea)
밤게상과(Leucosioidea)
물맞이게상과(Majoidea)
범게상과(Orithyioidea)
팔리쿠스상과(Palicoidea)
자게상과(Parthenopoidea)
애기털보부채게상과(Pilumnoidea)
꽃게상과(Portunoidea)
포타몬상과(Potamoidea)
프세우도텔푸사상과(Pseudothelphusoidea)
프세우도지우스상과(Pseudozioidea)
레트로플루마상과(Retroplumoidea)
산호게상과(Trapezioidea)
게 분류
트리코닥틸루스상과(Trichodactyloidea)
부채게상과(Xanthoidea)
토라코트레마타아절(Thoracotremata)
크립토키루스상과(Cryptochiroidea)
바위게상과(Grapsoidea)
달랑게상과(Ocypodoidea)
속살이게상과(Pinnotheroidea)
게 특징
등딱지의 너비는 1 ~ 5cm이고, 보행다리는 긴 형과 짧은 형이 있다. 일반적으로 수컷이 크며, 머리와 가슴이 하나의 딱지로 덮여 있다. 딱지면은 부드럽고 광택이 있는 것도 있고 크고 작은 과립·돌기·가시·센털·깃꼴털 등으로 덮인 것 등 다양하다. 머리 부속지(附屬肢)는 제1·제2 더듬이, 큰턱, 제1·제2 작은턱이 있으며, 뒤의 세 쌍은 구기로서 입 안에 있다.
가슴 부속지는 제1~제3 턱다리, 집게다리, 제1~제4 보행다리이다. 턱다리는 구기(口器)에 포함되며, 특히 제3 턱다리는 음식물 유지에 중요한 작용을 한다. 집게다리는 먹이잡기·투쟁·방어 등에 이용되며 가동지(발가락마디)와 부동지(앞마디)에는 뾰족한 칼 모양 또는 삼각형의 이 또는 어금니 등 습성에 따라 여러 가지 형태로 발달했다.
보행다리는 단순한 막대 모양이며 집게다리는 일반적으로 수컷이 크고, 제2차 성징으로서 거대화하는 경우가 있다. 수컷의 배다리는 두 쌍인데 대부분의 종에서는 제1 배다리가 길어 교미기관이 되며, 제2 배다리는 대단히 짧아 보조기로 작용한다. 암컷의 배다리는 네 쌍이며, 모두 안다리와 바깥다리로 나뉜다.
게의 배를 보면 배가운데가 뾰족하면 수컷이고 둥글면 암컷이다.