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SNAREタンパク質 タイプ
SNAREタンパク質は2つのカテゴリに分類される。v-SNARE（vesicleの略）は出芽する輸送小胞の膜に取り込まれ、t-SNARE（targetの略）は神経終末の膜に結合している。t-SNARE間で安定なサブ複合体が形成され、それらがv-SNAREが結合してSNARE複合体の形成が完了する際のガイドとして機能することが示唆されている。いくつかのSNAREタンパク質は小胞と標的膜の両方に存在しているため、より近年の分類では、SNAREの構造的特徴から、R-SNAREとQ-SNAREへの分類が行われている。多くの場合、R-SNAREはv-SNAREとして機能し、Q-SNAREはt-SNAREとして機能する。組み立てられたSNARE複合体のコア領域では4本のαヘリックスからなる4-ヘリックスバンドルが形成されるが、R-SNAREはコア領域でのzero ionic layerの形成に際し、アルギニン（R）残基を供するタンパク質である。R-SNAREの例はシナプス小胞に位置するシナプトブレビンである。Q-SNAREはzero ionic layerの形成に際しグルタミン（Q）残基を供するタンパク質である。Q-SNAREには、シンタキシンとSNAP-25が含まれる。Q-SNAREは、4-ヘリックスバンドル中の位置に応じてQa、Qb、Qcへとさらに分類される。
SNAREタンパク質 構造
SNAREは低分子量で存在量が多いタンパク質である。一部は尾部アンカー型タンパク質（tail-anchored protein）で、C末端の膜貫通ドメインが翻訳後に膜へ挿入されていることが多い。既知の38種類のSNAREのうち、SNAP-25を含めた7つは膜貫通ドメインを持たず、代わりにパルミトイル化のような脂質修飾を介して膜へ結合している。尾部アンカー型タンパク質は、細胞膜、小胞体、ミトコンドリア、ペルオキシソームやその他の膜へと挿入されるが、各SNAREタンパク質はそれぞれ特定の膜を標的としている。C末端近傍のアミノ酸残基の組成を変えたり、膜貫通ドメインの長さを変えたりすることによって、SNAREタンパク質の標的化は影響を受ける。膜貫通ドメインを脂質アンカーへと置換すると、膜融合の際に2つの近接した層のみが融合し、離れた側の層は融合していない中間的な状態となる。
SNAREタンパク質 構造
SNAREの構造やサイズは多様であるが、その細胞質ドメインには60-70アミノ酸からなるSNAREモチーフが共通して存在し、そこにはコイルドコイル構造を形成するhepatad repeat（7アミノ酸からなるリピート構造）が含まれている。v-SNAREとt-SNAREは可逆的に集合し、トランスSNARE複合体（trans-SNARE complex）と呼ばれる強固な4-ヘリックスバンドルを形成する。シナプス小胞で容易に形成される準安定的状態であるトランスSNARE複合体は、細胞膜に位置するシンタキシンとSNAP-25、そして小胞の膜に固定されたシナプトブレビン（VAMP、vesicle-associated membrane proteinとも呼ばれる）から構成される。シンタキシンとシナプトブレビンはC末端ドメインでそれぞれの膜に固定されているが、SNAP-25はいくつかのシステイン残基に結合したパルミトイル鎖を介して細胞膜に結合している。シンタキシンとシナプトブレビンは1本ずつ、SNAP-25は2本のαヘリックスを提供し、4-ヘリックスバンドルが形成される。
細胞膜に位置するSNAREは微小ドメインまたはクラスターとして存在することが示されており、それらは細胞がエキソサイトーシスを完全に行うために必須である。
SNAREタンパク質 膜の融合
膜融合の過程において、別々の膜に存在するv-SNAREとt-SNAREがトランスSNARE複合体を形成する。トランスSNARE複合体は「SNAREpin」という名称でも知られる。膜の融合の段階に応じて、複合体は異なる名前で呼ばれることがある。
膜の融合後はこの複合体はシスSNARE複合体（cis-SNARE complex）と呼ばれる。なぜなら、この段階ではSNAREタンパク質が同じ（cis）膜上に存在しているからである。融合後、シスSNARE複合体はアダプタータンパク質であるαSNAPによって解体される。その後、六量体AAA-ATPアーゼであるNSFがATP依存的にSNAREタンパク質を巻き戻し、リサイクルのために細胞質へ放出する。
SNAREは膜融合装置の核となる要素であると考えられており、細胞質の付加的な補助タンパク質とは独立に機能する。このことはSNAREドメインが細胞質ではなく細胞外領域に位置するよう「フリップした」SNAREを用いることで実証された。このようなフリップしたv-SNAREを持つ細胞とt-SNAREを持つ細胞が接触すると、トランスSNARE複合体が形成され、続いて細胞融合が起こった。
SNAREタンパク質 構成要素
コアSNARE複合体は4-ヘリックスバンドルである。シンタキシンとシナプトブレビンはαヘリックスを1本ずつ提供するが、SNAP-25からは2本のαヘリックスが加わる（Sn1、Sn2と略される）。SNARE複合体をジッパリング（zippering）するアミノ酸残基は層ごとにグループ分けされる。各層は、4本のαヘリックスそれぞれから1残基ずつの4つのアミノ酸残基で構成される。複合体の中央（'0'層）は1つのアルギニン（R）と3つのグルタミン（Q）残基から構成されるzero ionic layerで、ロイシンジッパーが隣接している。複合体中央部の'-1'、'+1'、'+2'層は、ほぼ理想的なロイシンジッパー構造とアミノ酸構成をしている。
zero ionic layerはVAMP-2のアルギニン56番残基、シンタキシン1Aのグルタミン226番残基、Sn1のグルタミン53番残基、Sn2のグルタミン174番残基から構成され、ロイシンジッパー層の内部に完全に埋め込まれている。アルギニン残基の正に帯電したグアニジノ基が、3つのグルタミン残基のカルボキシル基と相互作用する。
SNAREタンパク質 構成要素
隣接するロイシンジッパー層は、イオン結合を周囲の溶媒から保護する耐水性シールとして機能している。zero ionic layerが水溶媒に曝露されると、隣接するロイシンジッパーが崩壊しSNARE複合体は不安定になる。これはシナプス小胞のエキソサイトーシスの完了後、α-SNAPとNSFがSNARE複合体をリサイクルする機構であると考えられている。
SNAREタンパク質 膜融合の機構
SNAREタンパク質が小胞融合に必要な力を提供するためには、トランスSNARE複合体へと組み立てられなければならない。4本のαヘリックス（シナプトブレビンとシンタキシンから1本ずつ、SNAP-25から2本）は集合してコイルドコイルモチーフを形成する。組み立て過程における律速段階はシンタキシンのSNAREドメインの結合である。このドメインは通常、他のSNAREタンパク質と相互作用できない「閉じた」状態となっている。シンタキシンが「開いた」状態となると、各タンパク質のN末端のSNAREドメインが結合してトランスSNARE複合体の形成が開始される。SNAREドメインはC末端へ向かってコイルドコイルモチーフを形成していく。
SNAREタンパク質 膜融合の機構
SMタンパク質Munc18はSNARE複合体の集合に関与していると考えられているが、その正確な機構は未だ議論がある。Munc18はシンタキシンのSNAREドメインに結合して留め金のようにシンタキシンを閉じたコンフォメーションへ固定し、シンタキシンがSNARE複合体に参加するのを阻害する。しかし、Munc18はトランスSNARE複合体の4-ヘリックスバンドルにも結合することができる。1つの仮説では、SNARE複合体の組み立ての間、Munc18の留め金はシンタキシンを閉じたコンフォメーションから解放する一方で、シンタキシンのN末端のペプチドへ結合したままであり（これによってシンタキシンのSNAREドメインが他のSNAREタンパク質と結合できるようになる）、その後新たに形成された4-ヘリックスSNARE複合体へと再結合するとされる。この解離-再結合機構はカルシウム依存的である可能性がある。この仮説はMunc18が小胞融合において重要な調節機能を果たすという考えを支持するもので、通常の状況ではSNARE複合体の形成はMunc18によって妨げられているが、いったん形成が開始されるとMunc18は融合の触媒としてSNARE複合体の組み立てを補助する。
SNAREタンパク質 膜融合の機構
膜の融合は、タンパク質の膜中の移動、脂質二重層の破壊、高度に湾曲した膜構造の再形成、というエネルギーを要する一連の過程からなる。2つの膜を近接させる過程は、膜間の静電的な反発力をの乗り越えるためにエネルギーの入力を必要とする。融合に先立って膜接触領域からの膜結合タンパク質の移動を調節する機構は不明であるが、膜の曲率の局所的な増大がこの過程に寄与していると考えられている。SNAREはタンパク質-脂質、タンパク質-タンパク質相互作用からエネルギーを産出し、それらが膜融合の駆動力となる。
1つのモデルでは、融合の間2つの膜を近接させておくために必要な力は、トランスSNARE複合体からシスSNARE複合体が形成される際のコンフォメーション変化からもたらされるとされる。現在の仮説では、この過程はSNAREジッパリング（zippering）と呼ばれている。
SNAREタンパク質 膜融合の機構
トランスSNARE複合体が形成されたとき、SNAREタンパク質は未だ異なる膜上に存在する。SNAREタンパク質が自発的にコイル形成を続けるにつれて、より緊密で安定した4-ヘリックスバンドルが形成される。このSNARE複合体のジッパリングの過程で放出されるエネルギーの一部は、個々のSNAREモチーフが屈曲するストレスとして貯蔵されると考えられている。この機械的ストレスは、膜貫通ドメインとSNAREヘリックスバンドルの間の準剛体的な（フレキシブルではない）リンカー領域へ貯蔵されると想定されている。このエネルギー的に不利な屈曲は、複合体が膜融合部位の周縁部へ移動したときに最小化となる。結果として、ストレスの解放が小胞-細胞膜間の反発力を上回り、2つの膜は互いに押し付けられることとなる。
SNAREタンパク質 膜融合の機構
その後の段階のストークと融合孔の形成を説明するモデルもいくつか提唱されている。しかし、これらの過程の正確な性質については未だ議論がある。「ジッパー」仮説によると、SNARE複合体が形成されるにつれて、緊密化するヘリックスバンドルがシナプトブレビンとシンタキシンの膜貫通ドメインにねじり力を与える。これによって膜貫通ドメインは各々の膜内で傾き、タンパク質のコイルはより緊密に巻き付くようになる。この膜貫通ドメインの不安定な配置は最終的に2つの膜の融合を引き起こし、SNAREタンパク質が同じ膜上に存在するシスSNARE複合体となる。脂質の再配置の結果として、融合孔が開口し小胞の内容物が外部環境へ漏出する。
ストーク形成過程の連続的過程としての説明は、膜融合は最小限の半径から開始し、ストーク状の構造となるまで融合部の半径が放射状に広がっていくことを暗示する。しかし、このような説明は膜脂質の分子動力学を考慮に入れていないものである。近年の分子シミュレーションでは、膜が非常に近接すると、脂質の一部は疎水的な尾部を隣接する膜へ挿入し、いわば両脚を双方の膜へ伸ばした状態となることが示されている。この脚が広がった脂質状態を解消するために自発的にストーク構造が形成される。この分子的観点からは、ストークの形成ではなく、脚が広がった脂質を形成した中間状態が律速となるエネルギー障壁である。この広がった脂質コンフォメーションの形成のためのエネルギー障壁は、膜間の距離に比例する。SNARE複合体は2つの膜を互いに押し付け、この障壁を乗り越えるのに必要な自由エネルギーを提供する。
SNAREを介した膜融合が起こるために必要なエネルギーは、SNARE複合体の解体過程に由来するものである。想定されているエネルギー源は、膜融合に関与するATPアーゼNSFである。NSFのホモ六量体は、NSFの補助因子αSNAPとともに、ATPの加水分解と共役する形でSNARE複合体に結合して解体する。この過程によってシナプトブレビンは再び小胞へ取り込まれるが、他のタンパク質は細胞膜へ結合したままである。
解離したSNAREタンパク質は、より安定なシスSNARE複合体よりも高エネルギー状態である。融合を駆動するエネルギーは、低エネルギー状態であるシスSNARE複合体への移行に由来するものであると考えられている。ATP加水分解と共役したSNARE複合体の解体は、「銃の撃鉄を起こす」のに似たエネルギー投資であり、いったん小胞融合の引き金が引かれれば、一連の過程は自発的に最適の速度で進行する。類似した過程は筋肉でも起こり、ミオシンの頭部はアクチンとの相互作用に必要なコンフォメーションを取るために最初にATPを加水分解する必要があり、その後パワーストロークが起こる。
SNAREタンパク質 エキソサイトーシスの調節
Q-SNAREタンパク質であるSNAP-25（synaptosomal-associated protein 25）は、ランダムコイルのリンカーで連結された2つのαヘリカルドメインから構成される。ランダムコイルリンカー領域は、4つのシステイン残基を持つことが知られている。αヘリカルドメインはシンタキシンやシナプトブレビン（vesicle associated membrane protein、VAMPとしても知られる）とともに、4本のαヘリックスによるコイルドコイルからなるSNARE複合体を形成する。
SNAREタンパク質 エキソサイトーシスの調節
シンタキシンとシナプトブレビンがそれぞれ標的部位と小胞の膜への結合を可能にする膜貫通ドメインを持っているのに対し、SNAP-25の標的膜への結合はランダムコイル領域のシステイン残基のパルミトイル化に依存している。いくつかの研究では、SNAREを介したシンタキシンとの結合によってこのような膜結合機構の必要がなくなることが示唆されている。しかし、シンタキシンをノックダウンしても膜に結合したSNAP-25の減少は見られず、代わりとなる結合機構が存在していると考えられる。脂肪鎖はSNAP-25の1つまたはそれ以上のシステイン残基とチオエステル結合を介して共有結合しており、この段階で膜への結合や最終的にはSNAREを介したエキソサイトーシスが調節されている。この過程はDHHCパルミトイルトランスフェラーゼ（DHHC palmitoyl transferase）と呼ばれる特別な酵素によって媒介されている。また、このSNAP-25のシステインに富むドメインは細胞膜へ弱く結合することが示されており、後のパルミトイル化のために酵素の近くへ局在する可能性がある。この過程の逆の過程はパルミトイルタンパク質チオエステラーゼと呼ばれる別の酵素によって行われる（図を参照）。
SNAREタンパク質 エキソサイトーシスの調節
SNAP-25のSNARE複合体への取り込みは、標的膜の脂質マイクロドメインへのSNAP-25の局在によって空間的に調節されている可能性がある。パルミトイル化されたシステイン残基は、結合した脂肪酸に相補的で好ましい脂質環境（おそらくコレステロールに富んだ環境）をもつ標的膜上の特定の領域へと局在する可能性がある。
活動電位が軸索終末に到達すると、脱分極によって電位依存性カルシウムチャネル（voltage-gated calcium channel、VGCC）の開口が刺激され、電気化学勾配に従ってカルシウムが急激に流入する。カルシウムはシナプトタグミン1との結合を介してエキスサイトーシスを促進する。しかし、SNAP-25はグルタミン酸作動性神経細胞においてVGCCの機能を負に制御することが示されている。SNAP-25はVGCCによる電流密度を減少させ、そのためシナプトタグミンに結合するカルシウムの量は減少し、エキソサイトーシスは減少する。逆に、SNAP-25の発現低下はVGCCの電流密度を増加させエキソサイトーシスを増大させる。
SNAREタンパク質 エキソサイトーシスの調節
さらなる調査によって、SNAP-25の過剰発現/発現低下とさまざまな脳疾患が関係している可能性が示唆されている。注意欠陥・多動性障害（ADHD）ではSNAP-25の遺伝子座の多型が疾患と関連付けられており、その症状における役割が示唆されている。このことは、coloboma変異体マウスを用いて行われたSNAP-25のヘテロノックアウトによる研究でADHDに特徴的な表現型がみられたことからもさらに示唆される。研究からは、SNAP-25の過剰発現/発現低下と統合失調症の発症との相関も示唆されている。
シンタキシンは、膜貫通ドメイン、αヘリックスからなるSNAREドメイン、短いリンカー領域、そして3つのαヘリカル領域からなるHabcドメインから構成される。シンタキシンのSNAREドメインは、SNARE複合体に必要な4-ヘリックスバンドルを形成しその後の膜融合を行うために、SNAP-25とシナプトブレビンが結合する標的部位である。しかし、Habcドメインはシンタキシンの自己阻害ドメインとして機能する。Habcドメインは折り返されてSNAREドメインと結合して「閉じた」状態を誘導し、SNAREの形成の物理的な障壁となる。逆に、HabcドメインがSNAREドメインから解離するとシンタキシンは自由にSNAP-25やシナプトブレビンと結合する。
シンタキシンのサブタイプには非常に大きな多様性があり、ヒトゲノムには15種類のサブタイプが存在する。シンタキシン1Bは軸索終末において、小胞の即時放出可能プール（readily releasable pool、RRP）と呼ばれる、エキソサイトーシスに備えたシナプス小胞の数を調節していることが示唆されている。2014年に行われたノックアウトによる研究では、シンタキシン1Bが欠失するとRRPのサイズが大きく減少することが示された。
SNAREタンパク質 毒素
多くの神経毒はSNARE複合体に直接的な影響を与える。このような毒素としてはボツリヌストキシンやテタヌストキシンがあり、SNAREの構成要素を標的とする。これらの毒素は小胞の適切なリサイクリングを防ぎ、結果として筋肉の制御不能、痙攣、麻痺が生じ、死に至ることさえもある。
ボツリヌストキシンまたはボツリヌス神経毒素（botulinum neurotoxin、BoNT）は、これまでに発見されている毒素の中で最も毒性の高いものの1つである。BoNTは、神経細胞でSNAREタンパク質を切断するタンパク質分解酵素である。そのタンパク質構造は、重鎖（100 kDa）と軽鎖（50 kDa）の2つのサブユニットから構成され、両者はジスルフィド結合によって連結されている。BoNTの作用機序は、神経細胞膜への結合、エンドサイトーシス、膜移行、そしてSNAREタンパク質の分解、という4段階からなる機構である。
SNAREタンパク質 毒素
まず標的となる神経細胞を見つけるために、BoNTの重鎖が利用される。重鎖はシナプス前細胞のガングリオシドや膜タンパク質に結合する。続いて、毒素が細胞の膜の中へエンドサイトーシスされる。重鎖にはコンフォメーション変化が起こり、これは軽鎖が神経細胞の細胞質へ移行するために重要である。最後に、軽鎖が標的神経細胞の細胞質へ移動した後、軽鎖は重鎖から解離し、SNAREタンパク質の切断部位に到達できるようになる。両鎖を結び付けているジスルフィド結合が還元されることで、軽鎖は重鎖から解離する。このジスルフィド結合の還元は、NADPH-チオレドキシンレダクターゼ-チオレドキシンシステムによって媒介される。BoNTの軽鎖は、亜鉛（II）イオン依存的メタロプロテアーゼとしてSNAREタンパク質に作用し、SNAREを切断してエキソサイトーシス機能を喪失させる。
SNAREタンパク質 毒素
BoNTには8つの既知のアイソタイプ（BoNT/AからBoNT/H）が存在し、それぞれSNAREタンパク質の特異的切断部位が異なる。シナプス膜に位置するSNAREタンパク質ファミリーのメンバーSNAP25は、アイソタイプA、C、Eによって切断される。これらのアイソタイプによるSNAP25の切断は、小胞のシナプス膜への融合のためのSNARE複合体形成を大きく阻害する。BoNT/Cは、シナプス膜に位置する別のタンパク質であるシンタキシン1をも標的とする。シンタキシンの切断もSNAP25と同様の結果となる。3つ目のSNAREタンパク質シナプトブレビン（VAMP）は小胞に位置する。VAMP2はアイソタイプB、D、Fの標的であり切断される。BoNTのさまざまなアイソタイプとテタヌストキシン（TeNT）の標的が右の図で示されている。
SNAREタンパク質 毒素
BoNTはSNAREタンパク質の機能的損傷を引き起こすため、重大な生理的・医学的意義を有している。SNAREタンパク質を損傷させることで、毒素はシナプス小胞がシナプス膜へ融合して神経伝達物質をシナプス間隙へ放出するのを防ぐ。シナプス間隙への神経伝達物質の放出が阻害されることで、筋細胞の刺激のための活動電位が伝達されなくなる。その結果、感染者には麻痺が引き起こされ、深刻な場合には死が引き起こされることもある。BoNTの効果は致死的ともなりうるが、医療や美容目的の治療薬としても利用されている。
テタヌストキシンまたはテタヌス神経毒素（Tetanus neurotoxin、TeNT）は、ジスルフィド結合で連結された重鎖（100 kDa）と軽鎖（50 kDa）から構成される。重鎖はTeNTの神経終末の膜への特異的結合、毒素のエンドサイトーシス、そして軽鎖の細胞質への移行を担う。軽鎖は亜鉛依存的エンドペプチダーゼ活性、より詳しくはマトリックスメタロプロテアーゼ活性を有し、シナプトブレビンやVAMPの切断を行う。
TeNTの軽鎖が活性化するには、毒素1分子につき1つの亜鉛原子が結合しなければならない。亜鉛結合時に、主にNADPH-チオレドキシンレダクターゼ-チオレドキシン酸化還元システムを介してジスルフィド結合が還元される。その後、軽鎖はシナプトブレビンのGln76-Phe77間の結合を切断する。シナプトブレビンの切断は、NSFの結合の標的となる低エネルギーコンフォメーションへの移行を制限し、SNAREのコアの安定性に影響を与える。このシナプトブレビンの切断はTeNTの最終的な標的であり、毒素は低容量であっても神経伝達物質のエキソサイトーシスを阻害する。
SNAREタンパク質 神経伝達物質の放出における役割
神経伝達物質は、シナプス前終末内に限定された小胞の即時放出可能プールに貯蔵されている。神経分泌・エキソサイトーシスの過程を通じて、SNAREは小胞のドッキング、プライミング、融合、シナプス間隙への神経伝達物質の放出の同期に重要な役割を果たす。
シナプス小胞の融合の最初の段階はテザリング（tethering）であり、小胞は貯蔵プールから移動し膜と物理的に接触する。膜側では、Munc18がまずシンタキシン1Aの閉じた構造に結合する。複合体からMunc18が解離することで、シンタキシン1Aはv-SNAREタンパク質と結合できるようになると想定されている。次の段階は小胞のドッキング（docking）であり、v-SNAREとt-SNAREタンパク質はカルシウム非依存的に一過的に結合する。その後はプライミング（priming）であり、SNAREモチーフが小胞と膜の間で安定な相互作用を形成する。コンプレキシンはプライミングされたSNARE複合体を安定化し、小胞を迅速なエンドサイトーシスが準備された状態とする。
SNAREタンパク質 神経伝達物質の放出における役割
プライミングされた小胞とSNAREタンパク質を高濃度で含むシナプス前膜の範囲は、アクティブゾーンと呼ばれる。電位依存性カルシウムチャネルはアクティブゾーンの周辺に高度に濃縮しており、シナプスの膜の脱分極に応答してチャネルが開く。カルシウムの流入はシナプトタグミン1によって検知され、シナプトタグミンはコンプレキシンを取り除き、神経伝達物質の放出のために小胞がシナプス前膜と融合できるようにする。また、電位依存性カルシウムチャネルは、t-SNAREであるシンタキシン1AとSNAP25、そしてシナプトタグミン1とも直接相互作用することが示されている。これらの相互作用はカルシウムチャネル活性を阻害するとともに、放出部位の周辺に分子を緊密に凝集させる。
SNAREの遺伝子と神経疾患との関連は多くの臨床例で報告されている。SNAP25のmRNAの欠乏が一部の統合失調症患者の海馬組織で観察されており、SNAP25の一塩基多型は自閉症スペクトラムと、SNAP25Bの過剰発現は双極性障害の早期の発症と関連している。
SNAREタンパク質 オートファジーにおける役割
マクロオートファジーはオートファゴソームと呼ばれる二重膜結合性の細胞小器官の形成を伴う異化過程であり、リソソームとの融合によって細胞内の構成要素を分解する。オートファジーの間、細胞質の一部は隔離膜（phagophore）と呼ばれるお椀型の二重膜構造に内包され、最終的には完全に組み立てられたオートファゴソームの内容物となる。オートファゴソームの生合成は、隔離膜の形成開始と成長とを必要とする。かつてはこの過程は脂質が新規に付加されて起こると考えられていたが、近年得られた証拠は隔離膜の成長に寄与する脂質が小胞体、ゴルジ体、細胞膜、ミトコンドリアを含むさまざまな膜要素に由来することを示唆している。SNAREは隔離膜の形成開始と拡大、そしてオートファジーの後期の段階であるオートファゴソームとリソソームの融合の媒介に重要な役割を果たす。
SNAREタンパク質 オートファジーにおける役割
哺乳類の隔離膜の形成開始機構は不明であるが、SNAREはAtg16L、v-SNAREタンパク質VAMP7、そしてそのパートナーであるシンタキシン7、シンタキシン8、VTI1Bなどのt-SNAREを含む、小型のクラスリン被覆小胞どうしの同型融合による隔離膜の形成への関与が示唆されている。酵母では、t-SNAREであるSec9pとSso2pがエキソサイトーシスには必要であり、オートファゴソームの生合成に必要なAtg9陽性小胞の細管小胞性（tubulovesiclar）の出芽を促進する。これらのSNAREのいずれかをノックアウトすると、融合しない小さなAtg9陽性小胞が蓄積し、オートファゴソーム前駆構造体の形成が妨げられる。
隔離膜の組み立てに加えて、SNAREはオートファゴソームとリソソームの融合の媒介にも重要である、哺乳類では、VAMP7、VAMP8、VTI1Bがオートファゴソームとリソソームの融合には必要である。リソソーム蓄積症ではこの過程に異常がみられ、コレステロールがリソソームに蓄積し、SNAREは膜のコレステロールに富む領域に隔離されてリサイクリングが阻害される。近年、VAMP8とSNAP29と相互作用し、リソソームとの融合に必要なオートファゴソーム関連SNAREとしてシンタキシン17が同定された。シンタキシン17はオートファゴソームの外膜に局在しているが、隔離膜や他のオートファゴソーム前駆体には見られず、これらの未成熟な構造体とリソソームとの融合が防がれている。酵母では、オートファゴソームと液胞（酵母ではリソソームに相当する）の融合には、シンタキシンのホモログVam3、SNAP25のホモログVam7、Ras様GTPアーゼYpt7、そしてNSFのオルソログSec18といった、SNAREとその関連タンパク質が必要とされる。
重谷ほたる
重谷 ほたる（しげたに ほたる、1995年4月5日 - ）は、日本のお笑いタレント、喜劇女優である。吉本新喜劇の座員。
和歌山県和歌山市出身。吉本興業所属。
デレク・スア
デレク・スア（Derek Sua、1987年12月29日 - ）は、サモアの柔道家。2016年のリオデジャネイロオリンピックの男子100kg超級に初出場した。
ヘイスティングズ侯爵
ヘイスティングズ侯爵（Marquess of Hastings）は、かつて存在したイギリスの侯爵位。連合王国貴族爵位。インド総督を務めた第2代モイラ伯爵フランシス・ロードン＝ヘイスティングズが1816年に叙されたのに始まるが、4代ヘイスティングズ侯爵ヘンリー・ロードン＝ヘイスティングズが1868年に死去したのをもって廃絶した。
ヘイスティングズ侯爵 歴史
ウェスト・ヨークシャーロードンのロードン・ホール(Rawdon Hall)を本拠とする地主フランシス・ロードン(1582頃-1668頃)の一人息子であるジョージ・ロードン(1662–1695)は、陸軍将校やアイルランド議会の下院議員として活躍。ダウン県モイラの町を建設して邸宅を構え、イングランド内戦中にはアイルランドの反乱の鎮圧において活躍した。護国卿オリヴァー・クロムウェルの死後には王政復古に尽力したため、王政復古後の1665年5月にはアイルランド準男爵位の(ダウン県モイラの)準男爵(Baronet, of Moira, Down)に叙せられた。
その曽孫である4代準男爵サー・ジョン・ロードン(1720–1793)は、1750年4月9日にアイルランド貴族爵位ダウン県におけるモイラのロードン男爵(Baron Rawdon, of Moira in the County of Down)、ついで1762年1月30日にアイルランド貴族爵位モイラ伯爵(Earl of Moira)に叙せられた。
ヘイスティングズ侯爵 歴史
その息子で2代モイラ伯を継承するフランシス・ロードン(1754–1826)は、陸軍将校やアイルランド議会庶民院議員として活動した後、1783年3月4日にグレートブリテン貴族爵位のヨーク州におけるロードンのロードン男爵(Baron Rawdon, of Rawdon in the County of York)に叙せられたため、これ以降イギリス議会の貴族院議員となった。1790年には母エリザベスの実家であるハンティンドン伯爵ヘイスティングズ家の姓を加えた「ロードン＝ヘイスティングズ(Rawdon-Hastings)」に改姓した。1794年に父の死により第2代モイラ伯爵位を襲爵し、1808年には母の死によりヘイスティングズのヘイスティングズ男爵(Baron Hastings, of Hastings)、ハンガーフォードのヘイスティングズ男爵(Baron Hastings, of Hungerford)、ボトリー男爵(Baron Botreaux)、ハンガーフォード男爵(Baron Hungerford)、 モリンズ男爵(Baron Moleyns)といった議会招集令状によるイングランド貴族爵位群を継承した（男子なき場合に女子に相続可能だったため母が継承していた）。1813年11月からはインド総督に就任して対外戦争を積極的に推進し、グルカ戦争勝利の功により、上下両院から感謝状を贈られるとともに、1816年12月6日には連合王国貴族ヘイスティングズ侯爵、ロードン伯爵(Earl of Rawdon)、ロードン子爵(Viscount Loudoun)に叙せられた。さらに第3次マラータ戦争の勝利により西と東の領土をつなげて全インドに英国の覇権を確立した。
ヘイスティングズ侯爵 歴史
初代侯の死後、その長男のジョージ・ロードン＝ヘイスティングズ(1808–1844)が2代侯を継承した。彼は1840年に母フローラから女系継承が可能なスコットランド貴族爵位のラウドン伯爵(Earl of Loudoun)位とラウドンのキャンベル卿(Lord Campbell of Loudoun)、タリネイン=モホリン卿(Lord Tarrinzean and Mauchline)位を継承した（7代ラウドン伯）。これにより彼はイングランド貴族、スコットランド貴族、グレートブリテン貴族、アイルランド貴族、連合王国貴族。5種類全ての爵位を保有する状態となった。
ヘイスティングズ侯爵 歴史
2代侯の死後、その長男のポーリン・ロードン＝ヘイスティングズ(1832-1851)が3代侯となったが、子供なく若くして死去したため、弟のヘンリー・ロードン＝ヘイスティングズ(1842–1868)が4代侯となる。彼は1858年に母バーバラから議会招集令状によるイングランド貴族爵位のルシンのグレイ男爵を継承している。しかし彼も子供のないまま若くして死去したため、彼の死去と共にヘイスティングズ侯爵、モイラ伯爵、ロードン伯爵、ロードン子爵、2つのロードン男爵位及び準男爵位は廃絶した。スコットランド貴族爵位のラウドン伯爵位、ラウダンのキャンベル卿位、タリネイン=モホリン卿位は3代侯の妹、4代侯の姉にあたるエディスに継承された。さらに6つの議会招集令状のイングランド貴族男爵位は3代侯と4代侯の姉妹が4人あったことから継承者が決められず、停止 (abeyance)となった。
高橋ナナ
高橋 ナナ（たかはし なな、1977年1月26日 - ）は、日本の女性実業家、心理カウンセラー、コーチ。株式会社GODDESS CEO兼クリエイティブディレクター。NPO法人NIRVANA代表。
高橋ナナ 人物
彼女は7歳年下の夫との間に3人の子供がいます。心理学、精神医学、脳神経外科、カウンセリングの学位を取得し、メンタルケアセラピストの資格を取得しています。
歌手経験もありフルアルバム「BELIEVE」をリリースしている。
3回の交通事故に遭いながら生還を果たした。
株式会社GODDESSでは「日本で誰かが輝く事で、世界で誰かがちょっと助かる」という企業理念のもと、スリランカに幼稚園の建設や井戸の寄贈を行っている。
現状井戸の寄贈は4基行っており、井戸には「TSUNAGARU」「KIZUNA」「NAKAMA」「AI」と名づけられている。
新港郡
新港郡（しんこうぐん）は、日本統治時代の台湾に存在した行政区画の一つであり、台東庁に属した。
新港郡 概要
新港庄、長浜庄、都蘭庄の3庄を管轄し、郡役所は新港庄に置かれた。郡域は現在の台東県成功鎮、長浜郷、東河郷に当たる。
ジョー・マヒト
ジョー・マヒト（Joe Mahit、1992年7月17日 - ）は、バヌアツの柔道家。2016年のリオデジャネイロオリンピックの男子66kg級に初出場した。
オコトル
オコトル（モンゴル語: Oqotur、生没年不詳）とは、モンゴル帝国のヒンドゥスタン・カシミール方面タンマチ（辺境鎮戍軍）司令官を務めた人物。モンゴル帝国の創始者チンギス・カンの正妻ボルテ・ウジンの兄弟にあたり、コンギラト部出身であった。『元朝秘史』における漢字表記は斡豁禿児(wòhuōtūér)で、『集史』などのペルシア語史料ではهوقوتر(hūqūtur)と記される。
オコトル 概要
『集史』「コンギラト部族志」には「もう一つのコンギラトの集団があった。彼らの首長はデイ・ノヤンで、彼には二人の息子がおり、アルチ・ノヤンとオコトル・ノヤン［という名である］」と記されており、オコトルはチンギス・カンの正妻ボルテを輩出したデイ・セチェン一族の出身であった。
チンギス・カン存命中のオコトルの事跡についてはほとんど知られていないが、『五族譜』「トゥルイ・カンの御家人一覧」には「アルチ・ノヤンとオコトル：二人は兄弟であった。コンギラト部族の長達で、左翼の千人隊長達の一人であった……」とあり、兄のアルチとともにコンギラト部族の統治に携わっていたと考えられている。
第2代皇帝オゴデイの時代に入ると、オコトルはダイル・バートルとともにタンマチの司令官としてインド方面に派遣されることになった。この間の事情を『元朝秘史』は「［オゴデイ・カアンは］まず手始めにチャガタイ兄者人と謀って、父君、チンギス・カンの服わぬままにすておいた［異］国人の、バクタト国の［主］、「カリバイ・ソルタンのもとへはチョルマグン叡負の士を出征させることとし、その後詰としてオコトル、モンゲトゥの二人の将軍を出征させ給うた」と記録している。
オコトル 概要
また、『集史』「タタル部族志」には「［かつて］二万人隊の軍隊をヒンドスタンの辺境に派遣し、クンドゥーズやパクラーソやバダフシャン地方に駐屯させていた。彼等の万人隊長［職］をモンゲトゥという名の者に与えていた。彼が亡くなると万人隊長［職］フクトゥルという名の者に与えた。彼もまた亡くなると、［モンケは］このサリ・ノヤンをフクトゥルの代りにその二万人隊の軍隊の万人隊長とするため派遣した」とあり、この「フクトゥル」が『元朝秘史』の「オコトル」にあたる。この記述から、ヒンドスタン（インド）方面タンマチの隊長職がモンゲトゥ→フクトゥル→サリ・ノヤンの順番で継承されていったことが確認される。
オコトルの晩年や子孫については何も記録が残っていないが、オコトルの死後インド方面司会官の地位はサリ・ノヤンに受け継がれ、サリ・ノヤンの時代にインド方面軍はフレグの指揮下に入った。後にフレグの息子アバカに仕えて「ホラーサーンカラウナス千人隊」を率いたニクベイ・バートルはオコトルと同じくコンギラト部の出身であり、オコトルの一族であったと考えられている。
ジョセフ・ラスナック
ジョセフ・ラスナック（Josef Rusnak、1948年11月25日 - ）は、ドイツの脚本家、映画監督。
日本語では、英語風の発音に基づいてジョセフ・ラスナックとして言及されるが、ドイツ語での発音はヨーゼフ・ルズナクに近い。
ジョセフ・ラスナック 経歴
ラスナックは、脚本家兼監督として1984年の映画『Kaltes Fieber』でデビューし、この作品で同年のドイツ映画賞最優秀監督賞を受賞した。続いて、彼はフランスのテレビ局のためにテレビ・シリーズのいくつかのエピソードの監督を務めた。
1997年、ラスナックは『ノーストリングス (No Strings Attached)』と、ヒラリー・スワンク主演の『Quiet Days in Hollywood』を監督し、ドイツのテレビ犯罪ドラマ・シリーズ『シマンスキ (Schimanski)』のエピソードのひとつ「Schimanski: Die Schwadron」を担当した。
1998年には、ローランド・エメリッヒ監督の『GODZILLA』に参加し、第2班監督 (second unit director) を務めた。その後、エメリッヒは、ラスナックの次作『13F』の映画プロデューサーのひとりとなったが、この作品は、以前にドイツで手がけられたテレビのミニシリーズ『Welt am Draht』（英語: World on a Wire）のリメイクであった。この作品でラスナックは、 脚本も担当した。
ジョセフ・ラスナック 経歴
その後、しばらく監督作品がなかったラスナックは、ウェズリー・スナイプス主演の2007年の映画『ウェズリー・スナイプス ザ・シューター (The Contractor)』を手がけた。翌2008年の映画『アート・オブ・ウォー2 (The Art of War II: Betrayal)』でも再びスナイプスと組んだ。次に監督した2009年の映画『ダニエル/悪魔の赤ちゃん (It's Alive)』は、ラリー・コーエンが監督した原題が同じ1974年の映画『悪魔の赤ちゃん (It's Alive)』のリメイクであった。
2010年には、フランカ・ポテンテ主演のドラマ映画『Valerie』を監督した。2012年には、『Beyond』を監督した。
ラスナックは、2001年まで女優のクラウディア・ミヒェルゼンと結婚していた。ふたりの間には、1998年に生まれたひとり娘がいる。
値賀忠治
値賀 忠治（ちが ちゅうじ、1887年（明治20年）7月25日 - 1981年（昭和56年）12月22日）は、日本の陸軍軍人。最終階級は陸軍中将。旧姓・前田。
値賀忠治 経歴
山形県、現在の山形市で、前田保の二男として生まれ値賀勇雄の養子となる。1907年（明治40年）5月、陸軍士官学校（19期）を卒業。同年12月、歩兵少尉に任官した。1916年（大正5年）11月、陸軍大学校（28期）を卒業した。
1922年（大正11年）8月、歩兵少佐に進級し、1925年（大正14年）5月、兵科を航空兵科に転じ航空兵少佐となった。1926年（大正15年）8月、航空兵中佐に昇進。1928年（昭和3年）8月、下志津陸軍飛行学校教官兼同校研究部部員に就任。1930年（昭和5年）8月、航空兵大佐に昇進し陸軍航空本部第2課長に就任。1932年（昭和7年）4月、飛行第8連隊長に転じた。1933年（昭和8年）8月、浜松陸軍飛行学校長に就任し、1935年（昭和10年）8月、陸軍少将に進級し同校幹事となる。
1936年（昭和11年）8月、第3飛行団長に転じ、第一次上海事変の勃発により上海派遣軍隷下として出征した。1938年（昭和13年）7月、陸軍中将に進み陸軍航空技術学校長に発令されて帰国。1939年（昭和14年）8月に待命となり、同月、予備役に編入された。
その後、日本無線常務を務めた。1981年12月、老衰のため大田区の東京都立荏原病院（現東京都保健医療公社荏原病院）で死去した。
常願寺川扇状地
常願寺川扇状地（じょうがんじがわせんじょうち）とは、富山県富山市と中新川郡立山町にある扇状地。神通川との複合扇状地を成すが、常願寺川扇状地は神通川扇状地と比べて大きな扇状地であり、狭義富山平野の大部分を成す。堆積物の多くは立山カルデラ崩壊土砂であり、扇状地の層は比較的厚い。
常願寺川扇状地 特徴
立山カルデラの崩壊土砂を押し出して形成されている。標高165mの富山市上滝を扇頂として、標高15mのあたりを扇端としている。扇状地の勾配は14/1000程度。
常願寺川扇状地には、黒部川扇状地と違い明確な旧河道が見られない。これは、常願寺川扇状地がより多く土砂を堆積したからと見られている。
常願寺川扇状地 自然
常願寺川扇状地の一部は隆起し、上段台地と下段台地となって現扇状地と切り離されている。
また、熊野川は山間部では常願寺川に近い位置を流れるが、平野部で常願寺川の土砂により押し出されて常願寺川扇状地の南端をなぞるように流れ、最終的に神通川に合流する。
常願寺川扇状地 利用
扇央部分では、散村形態が広く発達しており、扇状地のほぼ全体が水田となっている。
また、扇状地上を富山地方鉄道上滝線や富山地方鉄道立山線が走り、扇状地上の中には宅地化が進んでいる所も多い。
富永重吉
富永 重吉（とみなが しげよし）は、戦国時代から江戸時代初期の武将。名は参吉（しげよし）とも。
富永重吉 生涯
富永氏は北条早雲の代から後北条氏に仕え、父は垪和氏続の配下となり、駿河興国寺城における武田氏との戦いで戦傷死している。重吉も最初垪和氏に従い伊豆湯川城で武田軍と戦って武功を立てたほか、上野の由良国繁や下野の佐野宗綱、皆川広照、宇都宮広綱との戦いに転戦し、また沼尻の合戦など佐竹氏との戦い、天正10年（1582年）神流川の戦いでも武功があった。天正18年（1590年）小田原征伐では包囲軍の中村一氏隊と対峙。城外に出て戦い、また蒲生氏郷陣への夜襲にも参加した。
小田原城落城後は北条氏直に従って高野山に上ったが、文禄元年（1592年）徳川家康に召されて仕官し、文禄3年（1595年）武蔵国都筑郡に250石を領した。慶長5年（1600年）関ヶ原の戦いに従軍し、戦後は伏見城の城番となる。慶長19年（1614年）大坂の陣にもいずれも従軍した。元和8年（1622年）550石を加増され普請奉行となり、のち屋敷奉行、鎗奉行を歴任。寛永10年（1623年）甲斐国に加増を得て計1,300石となった。重吉は剣術に長けていたため、徳川家光の教授役であった。子孫はこの剣術を富永流として後世に伝えた。
クレンペラーのバラ飾り
クレンペラーのバラ飾りは、重い天体と軽い天体が、共通の重心の周りで規則的な繰り返しの軌道で周回する重力系である。 1962年にWolfgang Klempererによって最初に記述された。
クレンペラーは系を次のように説明した。
『このような対称性と独特な幾何学的配置によってバラ飾りと呼ばれるだろう。2つ（またはそれ以上）の偶数の「惑星」があり、1つ（またはいくつか）が他よりも重い天体で、等しい質量の各セットはすべて、2つ（またはそれ以上）の互いにかみ合う正多角形の角に配置される。そのため、より軽いものと重いものが交互に並んでい、(または循環的に互いに追従している）。』
最も単純なバラ飾りは、 菱形構成[重、軽、重、軽]で、互いに90度離れた4つの重い天体と軽い天体が交互に配置されている状態である。それぞれ同じ質量を持った重い天体2つと、軽い天体2つの組み合わせで構成されている。 配置パターンが周期的である限り、「質量」の種類を増やすことができる。例えば、[1,2,3 ... 1,2,3]、[1,2,3,4,5 ... 1,2,3,4,5]、[1,2,3,3,2,1 ... 1,2,3,3,2,1]など。
クレンペラーのバラ飾り
クレンペラーは八角形と菱形のバラ飾りについても言及した。 すべてのクレンペラーのバラ飾りは不安定化に対して脆弱であるが、六角形のバラ飾りは、互いのL4およびL5 ラグランジアンポイントに座っている「惑星」のため、特別な安定性を持っている。
クレンペラーのバラ飾り 誤用とスペルミス
「クレンペラーのバラ飾り」（しばしばスペルミスされる「ケンペラーのバラ飾り/Kemplerer rosette」）という用語は、三個かそれ以上の等しい質量が、等辺多角形の頂点に置かれ、それらの重心の周りに等しい角速度を与えられた配置を意味するのによく用いられる。
クレンペラーは実際、この配置にかれの論文の出だしで触れているが、実際のばら飾りを提唱する前から存在する、既知の平衡系の一組に過ぎない。
ラリー・ニーヴンの小説「Ringworld」、「 Fleet of Worlds 」ではピアスンのパペッティア人と呼ばれる種族達の母星は「ケンペラーのバラ飾り(Kemplerer rosette)」と呼ぶような構成（5つの惑星が五角形に並べられた）に配置されている。この（おそらく意図的な）スペルミス（および誤用）は、この混乱の原因の1つである。 これらの架空の惑星は、重力に加えて大型エンジンによって位置が維持されている。 もう1つは、クレンペラーの名前と17世紀の惑星運動の特定の法則を説明したヨハネス・ケプラーの名前の類似性がある。
クレンペラーのバラ飾り 不安定性
この系のシミュレーション （または単純な線形摂動解析）は、そのような系が不安定であることを示している。完全な幾何学的軌道から離れれば、振動が発生し、最終的に系の破壊につながる（クレンペラーの論文もこの事実を述べている）。 これはバラ飾りの中心が自由空間にあるか、それとも恒星の周りの軌道にあるか、いずれかでも起きる。 その理由は、摂動が対称性を破壊し、摂動が増加し、対称性がさらに損なわれるためである。
より長い説明は、接線方向の摂動が天体の隣にある天体に近づき、別の隣の天体から遠ざかる。重力の不均衡は、より近い隣の天体ほど大きくなり、より遠くの隣の天体ほど小さくなり、摂動を受けた物体をより近い隣に引き寄せ、摂動を減衰させるのではなく増幅させる。 内側の半径方向の摂動により、摂動が起こる物体に近づき、物体にかかる力が増加し、軌道速度が増加する。これにより、間接的に接線摂動と上記の理由が発生する。
真光女書院
真光女書院（しんこうじょしょいん、英語: True Light Girls' College）は、香港九龍油尖旺区油麻地に位置するキリスト教の名門中学校である。1973年に設置された。学校の略称は「真光」、「TLGC」。
初級中学（中1〜中3）と高級中学（中4〜中6）の二段階であり、高級中学までが義務教育である。
真光女書院 教育理念
To inspire students to
Think independently, （独立的に考える）
Learn proactively,  （積極的に学ぶ）
Grow in love and （愛に包まれて育つ）
Contribute to society  （社会に貢献する）
各行の最初のアルファベットは学校の略称「TLGC」を構成する。
真光女書院 校訓
校訓「爾乃世之光」（あなたがたは、世の光である。）は、マタイによる福音書5章14節のものである。
英語：Thou art the light of the world（Matthew 5:14）
キリスト教の信仰で、人間は神のイメージとスタイルに従って作られていました。誰もが自分の価値を持ち、かけがえのない存在である。「真光」は大家族のようなものであり、生徒をキリストの愛の中で生きさせ、生徒が自分の興味を探求し、自分の強さを伸ばすことができる愛情の溢れる環境を提供している。生徒が自分の才能を発見し、自信を持って見せ、真の光のように輝くことに導きます。
真光女書院 校章
校章は、放射対称に配置された八角形の銀の星であり、ベツレヘムの星の輝きを象徴する。
真光女書院 制服
制服は水色のガウン/チャイナドレスである。髪の規定は三つ編みツインテール。
真光女書院 施設
学校の面積は約7,540平方メートルです。施設には、教室24室、音楽室、物理室、化学室、生物室、バスケットボールコート、バドミントンコート、テニス練習場、フィットネスルーム2室、特別室15室、図書室、eラーニングセンター、デジタルクリエイティブアートセンター、コンピュータールーム、語学室、学生活動センター、学生テレビスタジオ、チャペル、学校歴史室、300席の冷暖房完備の食堂と、最大900人まで収容可能な冷暖房完備の講堂があります。エアコン、コンピューター、プロジェクターは、学校全体の教室と特別室で利用できます。
真光女書院 学科
クラス：中1〜中6（各4組）
国語、中国歴史、宗教教育（指導言語：広東語）
北京語（指導言語：北京語）
英語、数学、綜合科学、世界史、地理、生活と社会、コンピューター情報、音楽、体育、家政、ビジュアルアート（指導言語：英語）
国語、中国歴史、宗教教育（指導言語：広東語）
北京語（指導言語：北京語）
英語、数学、物理、化学、生物、ビジネスとエコノミー、世界史、地理、コンピューター情報、音楽、体育、生活と社会、キャリアプランニング、ビジュアルアート（指導言語：英語）
国語、中国歴史、古典文学、宗教教育（指導言語：広東語）
英語、数学、通識教育、物理、化学、生物、世界史、地理、エコノミー、企業会計と財務、情報通信技術、体育、ビジュアルアート、體育、キャリアプランニング（指導言語：英語）
ジェニー (BLACKPINK)
ジェニー（朝: 제니、英: JENNIE、1996年1月16日 - ）は、韓国出身の歌手、ラッパー、ファッションモデルである。MBE。
ジェニー (BLACKPINK) 来歴
1996年1月16日、韓国のソウル市江南区清潭洞で生まれる。9歳から14歳まで、ニュージーランドのオークランドへ留学。その後、アメリカのフロリダ州へ進学する予定だったものの、音楽に関連する職に就きたいという思いから韓国へ帰国し、憧れていたYGエンターテインメントのオーディションを受けYG練習生となった。
練習生時代から一目置かれる存在で、事務所の先輩でありボーイズグループBIGBANGのメンバーであるG-DRAGONのシングル「That XX」(그 XX)のミュージックビデオに出演。同じレーベルに所属するイ・ハイの「Special」、V.Iの「GG Be」、G-DRAGONの「Black」にJennie Kim(ジェニー・キム)の名義でフィーチャリングした。
YGエンターテインメントに入所して6年が経った2016年8月8日、シングルアルバム『SQUARE ONE』でBLACKPINKのJENNIEとしてデビューを果たした。
2018年、フランスの高級ファッションブランドであるシャネルビューティーの新ミューズ兼コリアンアンバサダーに就任。
ジェニー (BLACKPINK) 来歴
同年11月12日、シングル「SOLO」で、BLACKPINKメンバーの初のソロデビュー。同曲は、韓国のデイリー・チャートと週間チャートを席巻し、15日間にわたってメジャーな音楽チャートで首位に立った。ガオンチャートでは初登場1位となり、デジタル部門、ダウンロード部門、ストリーミング部門の三冠を獲得した。デジタル部門とモバイル部門では2週連続、ストリーミング部門では3週連続で首位に立った。国外では、ビルボードのワールド・デジタル・ソング・チャートで1位を獲得し、40か国のiTunesで1位を獲得。『ニューヨーク・タイムズ』のプレイリストにも選出された。ミュージックビデオにおいては、韓国の歴代の女性ソロアーティストの中で、リリース後24時間での最多視聴回数を記録。また、韓国の女性ソロアーティストとしては史上初めて、YouTubeで9億回の視聴回数を記録した。
2019年2月、韓国のコスメブランド「HERA」のモデルに抜擢される。4月、韓国のソロアーティストとして初めて、アメリカのインディオで開催されるコーチェラ・フェスティバルに出演。パフォーマンスは、雑誌ビルボードの「2019年コーチェラでのベスト10」に選出された。
ジェニー (BLACKPINK) 来歴
2021年1月16日、誕生日にYouTube個人チャンネルを開設。チャンネル登録者数が1日で200万人を突破した。
2023年11月23日、自主レーベル「ODDATELIER」を設立。
2024年4月26日、Block B・ジコとのコラボ曲「SPOT! (feat.JENNIE)」をリリース。
2024年9月9日、米ソニー・ミュージックエンタテインメント傘下のレーベル「コロムビア・レコード」とパートナーシップを締結し、10月にソロシングルでカムバックすることが発表された。
2024年10月11日、デジタルシングル「Mantra」をリリース。
2025年1月31日、1stアルバムの先行公開曲としてデジタルシングル「Love Hangover」をリリース。
2025年2月21日、1stアルバムの先行公開曲としてデジタルシングル「ExtraL」をリリース。
2025年3月7日、1stアルバム「Ruby」をリリース予定。4月21日（現在時刻）に開催されるコーチェラフェスティバルに2度目の出演。
ジェニー (BLACKPINK) 人物
身長163cm、血液型はB型。ファンからは親しみを込めて、「ジェンドゥギ」、「ジェン」、「ニニ」などと呼ばれている。
鋭い猫目と丸いほっぺたが特徴。一見強い印象を与えるが、情が深く、デリバリーも頼めないほどシャイな性格。
交友関係が広く、有名なのは同グループメンバージス、TWICEのナヨンとは、デビュー前から仲が良く、ネイルをお揃いにするほど仲が良い。Red Velvetのアイリーン、イェリとも仲が良く、アイリーンとは美容院が同じである。
一人っ子であり、コッカースパニエルのカイとポメラニアンのクマを飼っている。クマの名前の由来はふわふわなブラウンの毛並みから、日本語の「熊」からきている。
BLACKPINKではメインラッパーとリードボーカルを担当。歌、ラップ、ダンス、ビジュアル、カリスマ性と、あらゆる面において優れていることから、グループの顔を担っている。
ジェニー (BLACKPINK) 人物
ニュージーランドへの留学経験から英語が堪能。日本語も得意であり、BLACKPINKのオリジナル番組「スターロード」の第5話と第6話では、メンバーとファンのために日本語教室をオープンした。
ファッションアイコンとしても知られており、2018年よりCHANELのミューズ兼コリアンアンバサダーを務めている。ステージ上のみならずプライベートでもCHANELのアイテムを愛用しており、ファンの間では「歩くシャネル人間」と称されている。2021年2月、VOGUE KOREA3月号ではモデルとしてだけではなくファッションエディターとして企画やスタイリングも担当し、ジェニー考案の様々なスタイリングを披露した。
Instagramのカメラ用アカウントのユーザー名(@lesyeuxdenini)は「二二の目」という意味が込められている。
高橋いさを
高橋 いさを（たかはし いさを、1961年9月7日 - ）は、日本の劇作家・演出家である。