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第五五二海軍航空隊 沿革
11月5日　ミレ初空襲。
昭和18年10月28日、ニューブリテン島の地上戦に対応すべく「ろ号作戦」が発動された。五五二空にも増援が要請され、タラワ派遣隊はミレに撤退。さらにトラック経由でラバウルに向かい、17日に到着した。これによって、11月20日に始まるタラワ島の地上戦から免れた。しかし、ラバウルに到着した17日は第五次ブーゲンビル島沖航空戦の当日で、この日をもって「ろ号作戦」は終了となった。結局、五五二空は「ろ号作戦」に間に合わず、原隊の管轄であったギルバート諸島沖航空戦・マーシャル諸島沖航空戦にも参加できずに移動していただけという、不本意な結果となった。なお、ミレには3機を残留させていたが、これはマーシャルに進出した五三一空に編入された。
12月3日　第六時ブーゲンビル島沖航空戦に出撃、戦果なし・喪失2機。
12月5日　テニアン島へ撤退命令。7日よりラバウル発、トラックにて補給。
12月15日　テニアン撤退を撤回。再びラバウルに進出するためトラック発。
12月21日　第五八二海軍航空隊と連合でマーカス岬沖の船団を攻撃。
第五五二海軍航空隊 沿革
以後、五八二空と合同で輸送船団の攻撃に3回出撃。
1月8日　ツルブの敵陣地を爆撃。
1月26日　テニアンへの撤退を下令。
ラバウルの戦いに見切りをつけた大本営は、絶対国防圏の死守を進めるために、ラバウルから即戦力部隊を撤退させてマリアナ諸島の防御に振り向けることとした。五五二空も撤退の対象となり、本隊はテニアン、派遣隊はトラックに撤退することになった。
2月5日　本隊10機、テニアンに到着（トラックに15機残留）。
2月17日　トラック大空襲。残留15機全損。
トラックの再防御のため6機派遣。
2月23日　マリアナ諸島大空襲。残留9機全損。
3月4日　解隊。
同一行動を取った第二〇一海軍航空隊や第五〇一海軍航空隊も、同様にトラック増援隊を派遣した直後に本隊を失った。第一航空艦隊再建を兼ねた航空隊の見直しによって、廃止された航空隊もあれば、別の機体・人員で再建した航空隊もある。五五二空は前者にあたる。各地を転戦してきた五五二空は昭和19年3月4日付で解散した。
二流の人 (海援隊の曲)
「二流の人」（にりゅうのひと）は、海援隊の歌である。作詞・武田鉄矢、作曲・中牟田俊男。
アルバム『倭人傳』（ポリドールレコード（ユニバーサルミュージック）・●MR-3191 ■H00P-20369 ■UPCH-3007）に収録（1979年12月1日発売）。
歌の内容は、1600年、関ヶ原の戦いに乗じて九州全土を制圧し、天下を取ろうとした戦国武将黒田孝高（黒田官兵衛）の気持ちを歌っている。
曲名は坂口安吾の歴史小説『二流の人』を踏まえたものだが、描かれる孝高の像はすべて一緒ではない。
竜游県
竜游県（りゅうゆう-けん）は中華人民共和国浙江省に位置する省直轄の県であり、しばらくの間、衢州市の代理管轄下に置かれている。
竜游県 地理
竜游県は浙江省中西部に位置し、金華市婺城区及び蘭谿市、南は麗水市遂昌県、西は衢江区、北は建徳市と接する。
竜游県 歴史
殷周代には姑篾国が存在していた。
前222年、秦が楚を滅ぼすと姑篾の地に太末県が設置され会稽郡の管轄とされた。634年（貞観8年）、唐朝は竜丘県と改称、五代十国時代になると931年（宝正6年）、銭鏐により竜游県と改称された。1121年（宣和3年）、北宋により盈川県と改称されたが、1131年（紹興元年）に竜游県に戻されている。
1959年12月、竜游県が廃止とされ衢県に統合されたが、1983年9月に再設置されている。
アンドレア・カミッレーリ
アンドレア・カミッレーリ（Andrea Calogero Camilleri、1925年9月6日 - 2019年7月17日）は、イタリア・シチリア島ポルト・エンペードクレ生まれの小説家、脚本家、演出家。
アンドレア・カミッレーリ 略歴
1925年、シチリア島アグリジェント県のポルト・エンペードクレに生まれる。若い頃から舞台に興味をもち、1942年から同郷のノーベル賞作家ルイジ・ピランデッロの作品の舞台演出などを手がけていた。1945年に最初の短編と詩の作品を発表。1948年から1950年までローマのシルヴィオ・ダミーコ国立演劇芸術アカデミーで演出を学ぶ。
1954年、イタリアの国営放送局であるイタリア放送協会（RAI）の採用試験に合格するも、共産党員という理由で不採用となった。数年後、RAIに正式に採用され、テレビドラマ版のメグレ警視シリーズなどを手がけた。1977年、自身も学んだシルヴィオ・ダミーコ国立演劇芸術アカデミーの教壇にたち、20年にわたり学生の指導にあたった。1980年、シチリアの架空の街「ヴィガータ」を舞台にした小説"Un filo di fumo"を発表。後の彼の代表作となるモンタルバーノ警部シリーズもこの架空の街を舞台としている。
アンドレア・カミッレーリ 略歴
1994年、モンタルバーノ警部シリーズの第1作となる"La forma dell'acqua"を発表。これは、シチリアの架空の街ヴィガータの警察署を舞台にした推理小説で大成功を収めた。以降、2008年までに18作品が発表された。同シリーズはルカ・ジンガレッティを主役に起用してRAIでドラマ化され、カミッレーリ自身も脚本家として制作に携わっている。
2003年、カミッレーリの偉業をたたえ、生まれ故郷のポルト・エンベードクレ市は、市の名前にヴィガータを付記することを決めた。
2019年7月17日、ローマの病院で死去。93歳没。
三木市立緑が丘東小学校
三木市立緑が丘東小学校（みきしりつみどりがおかひがししょうがっこう）は、兵庫県三木市緑が丘町東4丁目にある公立小学校。
三木市立緑が丘東小学校 校内放送
掃除の時には華麗なる大円舞曲 (ショパン)・美しく青きドナウ・タイプライター (アンダーソン)・子象の行進等の曲が流れ下校時にはトロイメライが流される。
スペイン第二共和政
スペイン共和国
República Española (スペイン語)
国の標語: Plus Ultra（ラテン語）更なる前進
国歌: Himno de Riego（スペイン語）リエゴ賛歌
戦間期のヨーロッパにおけるスペインとその保護領モロッコ
スペイン第二共和政（スペイン語: Segunda República Española）は、1931年に国王アルフォンソ13世が退位した後、1939年にフランシスコ・フランコが独裁体制を固めるまで続いたスペインの共和政体である。公式国名はスペイン共和国であった。
スペイン第二共和政 概要
第一次世界大戦に起因する経済の停滞は戦後も続き、貧民層は困窮に喘いでいた。各地で反政府運動が激化し、1923年9月にプリモ・デ・リベーラ陸軍大将がクーデターを起こして政権を奪取した。混乱期を豪腕で凌いだプリモ・デ・リベーラであったが、次第に強権的政治に対する民衆の不満は高まり、1930年には退陣へと追い込まれた。政権の崩壊に伴い、王制打倒を目指す共和派や共産党などの左派政党が民衆の支持を集めるようになり、1931年4月12日地方選挙が行われた。このような情勢下、選挙結果が確定する前に国王アルフォンソ13世は退位し亡命、4月14日に無血革命による第二共和政が成立した。
新政府は左翼的な新憲法の下、貧困層救済を重視した政策を展開したが、早々から政治的対立に起因する治安の悪化を招いた。失業者の一部は急進的な労働組合に所属し、激しいデモやテロを繰り返した。また、政教分離を進めた結果、敬虔なカトリックである民衆の支持を失った。政治は迷走を繰り返し、政権の退陣も頻繁に発生した。これらの政治的混乱は議会制民主主義への失望を招き、ファシズム政権の樹立を待望する主張が日増しに強まっていった。
スペイン第二共和政 概要
1936年2月16日に人民戦線が政権を獲得すると左派と右派の対立は決定的となり、7月、フランシスコ・フランコ将軍率いる反乱軍がスペイン領モロッコのメリリャでクーデターを起こし、スペイン各地で反乱が頻発。後にスペイン内戦へと突入していった。ヒトラーのナチス・ドイツ、ムッソリーニのイタリア王国、サラザールのポルトガルから支援を受ける反乱軍は、スターリンのソビエト連邦とカルデナス政権のメキシコが支援する左派の人民戦線側を圧倒し、1939年には首都マドリードが陥落。反乱軍の勝利によって第二共和政は終焉を迎えた。
敗戦後、第二共和政の残党はフランスに逃れて亡命政府を結成したが、1940年のナチス侵攻後はメキシコに移転した。第二次世界大戦中、首相のフアン・ネグリンはロンドンに駐在した。戦後は拠点をパリに移し、メキシコの他パナマ、グアテマラ、ベネズエラ、ポーランド、チェコスロバキア、ハンガリー、ユーゴスラビア、ルーマニア、アルバニアなどが国家承認した。
フランコの死後、亡命政府は王政復古を受け入れることを決定、1977年7月1日に解散した。
エッジウェア・ロード駅 (ベーカールー線)
エッジウェア・ロード駅 (エッジウェア・ロードえき、英語: Edgware Road station) はロンドン地下鉄ベーカールー線の鉄道駅で、パディントン駅とメリルボーン駅の間にある。トラベルカード・ゾーンは1。
この駅は、エッジウェア・ロードとベル・ストリートの角に建てられた。これは、他のエッジウェア・ロード駅と混乱しないようにしたためであり、この駅から約150m離れたところにメリルボーン高架道路があり、サークル線、ディストリクト線とハマースミス&シティー線に役に立っていた。
どちらのエッジウェア・ロード駅はノーザン・エンドにあるノーザン線の駅エッジウェア駅と混同される。
エッジウェア・ロード駅 (ベーカールー線) 歴史
エッジウェア・ロード駅は1907年6月15日にベーカー・ストリート&ウォータールー鉄道(BS&WR、現在はベーカールー線)として開業した。この駅はパディントン駅まで延長する1913年10月1日まではターミナルと同じく役に立っていた。
この駅は1990年6月24日から1992年1月28日の間エレベーターを交換するために閉鎖されていた。また、2013年5月25日から12月21日まで、エレベーター交換のため閉鎖されていた。
2007年9月、ロンドン市議会にチャーチ・ストリート・マーケットへ改名することをMurad Qureshiのメンバーが提案した。これで、いままであった混同と同じ駅名があるサークル線、ディストリクト線、ハマースミス&シティー線の駅との混同が終わる。
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エッジウェア・ロード駅 (ベーカールー線) バスとの接続
ロンドンバスの6、16、18、98、332、414と深夜バスのN16、N18、N98が接続している。
エッジウェア・ロード駅 (ベーカールー線) 隣の駅
ロンドン交通局
ロンドン地下鉄
■ベーカールー線
パディントン駅 - エッジウェア・ロード駅 - メリルボーン駅
泉流星
泉 流星（いずみ りゅうせい、1960年代後半生まれ）は、日本の女性ノンフィクション作家。
兵庫県神戸市出身。大学で言語学を学ぶ。
自身がアスペルガー症候群である。著書『僕の妻はエイリアン』では、夫の目から見たアスペルガー症候群の妻という設定を用い、自身を「エイリアン」と表現し、自身のアスペルガー症候群の特性を客観的に描写した。
西林県
西林県（せいりん-けん）は中華人民共和国広西チワン族自治区百色市に位置する県。
学校法人東北文化学園大学
学校法人東北文化学園大学（がっこうほうじんとうほくぶんかがくえんだいがく）とは、日本の学校法人の一つ。宮城県仙台市青葉区に本部を置く。1978年3月に「学校法人東北文化学園」として設立され、1998年12月に現法人名に変更された。
ドンアヴィア
ドンアヴィア（ロシア語: Донавиа、英語：Donavia）は、かつてロシアのロストフ州ロストフ・ナ・ドヌに存在した航空会社。アエロフロート・ロシア航空の子会社であり、国内路線だけでなく中東諸国等への旅客便や貨物便の運航を担当していた。
ドンアヴィア 概要
前身は、アエロフロート・ソ連航空のロストフ航空総局であった。1991年のソ連崩壊に伴う旧アエロフロート解体によって独立し、ドンアヴィアとして運航を開始した。
2000年に、アエロフロートが株式を取得して子会社化した。同年4月13日から社名をアエロフロート・ドンに変更し、アエロフロートの完全子会社となった。
2009年9月25日に「アエロフロート・ドン」から「ドンアヴィア」へ社名を変更した。
2016年3月27日付けで、オレンエアと共にロシア航空に吸収合併され、ドンアヴィアとしての運航を終了した。
ドンアヴィア フリート
保有する機体は、ロシアの多くの航空会社と同様に旧ソ連製の旧型が多く、中距離旅客機をTu-134型機やTu-154型機のほか、旧ソ連最初のワイドボディ機であるIl-86型機が運航されていた。
ただし、近年はアメリカ合衆国製のボーイング737型機への更新が進められている。この動きは親会社のアエロフロートがエアバスA320型機を導入しているのとは異なっている。
2008年5月現在の保有機
チ・カ・ラ
『チ・カ・ラ』は、和田尚子による日本の漫画作品。『コーラス』（集英社）にて2008年5月号から2009年5月号まで連載されていた。単行本は全2巻。
チ・カ・ラ あらすじ
大正9年、新聞社の一人娘・真田千華羅は、尊敬する父親と同じように自分も新聞記者になりたいと夢を馳せていた。ある日、自分が両親の実子ではないと聞かされショックを受ける。更に、婚約者の存在まで明かされる。
チ・カ・ラ 登場人物
真田 千華羅（さなだ ちから）
新聞社「集英日報」の一人娘。新聞記者を志し、自由恋愛に憧れるお転婆な女学生。言論の自由を旨に、不正などを一切許さない。子宝に恵まれなかった両親が遠縁から養女に迎えたため、両親と血の繋がりはない。
風間 央（かざま なかば）
千華羅の婚約者。横浜真新報の記者。「集英日報」の社長に。
武藤 達道（むとう さとみち）
千華羅の幼馴染で憧れの存在。帝国大学建築学科の学生で、普段は横浜に住んでいる。
武藤 静枝（むとう しずえ）
千華羅の幼馴染。達道の5歳年下の妹。父親の貿易業が成功を収め、豪邸に住んでいる。湘南で療養生活を送っていたが、快方に向かい9年ぶりに千華羅と再会する。
真田（さなだ）
千華羅の父親。集英日報の二代目社長。鋭い観察眼でスクープを世間に送る。
お艶（おえん）
風間が贔屓にしている新橋の芸者。風間にお座敷で手に入れた情報を流す。
曹県
曹県（そう-けん）は中華人民共和国山東省の菏沢市に位置する県。
曹県は山東省の南西部で河南省に隣接する、中国手工編み、木工加工芸術品製造名郷、中国アスパラガスの郷、中国泡桐加工の郷、中国食品工業百強県、中国平原緑植先進県、中国首批規模化クローン牛実験基地として知られる。
文化放送プラス
文化放送プラス（ぶんかほうそうプラス）は、2008年9月29日から2011年3月31日まで行われていた、文化放送が制作している番組をデジタルラジオ推進協会が放送する地上デジタルラジオ実用化試験放送局のサービスであった。デジタルラジオのみのサービスで、文化放送プラスとしてはインターネット同時配信を行っていない（ただし、文化放送はradikoに参加しているため、一部番組を除き同様の放送がインターネット同時配信されている）。
眼窩前頭皮質
眼窩前頭皮質、前頭眼窩野、前頭前野眼窩部（がんかぜんとうひしつ、ぜんとうがんかや、ぜんとうぜんやがんかぶ　英: orbitofrontal cortex, OFC orbital prefrontal cortex, oPFC）は、脳の前頭前野の腹側表面で、意思決定に重要な役割を果たす。
眼窩前頭皮質 機能
眼窩前頭皮質の多彩な役割を要約すると、意思決定の基盤となる認知地図を構成することである。認知地図の構成は観測可能な情報と観測不能な情報を統合して推論を行い、ステートと呼ばれるある種の状態を表現することによって可能となる。観測可能な情報は、現在の感覚入力や自らの行動である。観測不能な情報は、直接的な経験やモデルベースの推論によって得られる情報である。部分的に観測可能な環境情報にはしばしば、価値情報が伴う。
眼窩前頭皮質はヒトの脳の中でも最も理解が進んでいない領域である。しかし、この領域は、感覚情報や記憶情報の統合、強化子 (reinforcer) の感情価 (affective value) の表現、意思決定や期待に関連しているという考えが提唱されている。特に、ヒトの眼窩前頭皮質は報酬と罰に対する感受性に関連した行動計画を制御していると考えられている。このことはヒトや非ヒト霊長類、げっ歯類の研究から支持されている。
ヒトの眼窩前頭皮質では主観的な快楽性の経験を仲介する役割を持っているという説も存在する 。
眼窩前頭皮質 機能
後天性脳損傷 (ABI : Acquired Brain Injury) による眼窩前頭皮質の損傷は、一般的にある種の脱抑制行動を引き起こす。例えば、過度に悪態をつく、性欲過多、社会的対話の欠如、賭博への衝動、アルコール、煙草、薬物の摂取過多、共感能力の欠如などが起きる。ある種類の前頭側頭型認知症 (frontotemporal dementia) 患者の脱抑制行動は眼窩前頭皮質の変性が原因であるとされている。眼窩前頭皮質に損傷を受けた患者は、衝動的な決断や、経済感覚の欠如などの症状が起きる。
ヒトの眼窩前頭皮質の活動を画像化するために機能的核磁気共鳴画像法 (fMRI) を用いることは、この領域が副鼻腔に近いことにより困難なものとなる。副鼻腔には空気が詰まっており、高磁場でのエコープラナー撮像法 (EPI) の使用は信号の欠損や、画像の歪み、磁化率アーティファクトなどが発生しやすくなるためである。そのため、眼窩前頭皮質から質のよい信号を得るには特別な注意が必要とされ、様々な手法が用いられている。(例えば、高静磁場における自動シミングなど)
眼窩前頭皮質 機能
発表された脳機能イメージング研究によると、報酬価値、予測された報酬価値、さらには食べ物や他の強化子に対する主観的な喜びの度合いまでもが、眼窩前頭皮質で表現されている。大規模な脳機能イメージング研究のメタアナリシスにより、眼窩前頭皮質の内側部は強化子の報酬価値のモニタリング、学習、記憶に関係し、外側部は罰の評価に関係することで、現在行っている行動に変化を引き起こすことが示されている。 同様に、前後方向に強化子の複雑性、抽象性が表現されていて、味覚などの複雑性の低い強化子よりも、金銭の収支のようなより複雑で抽象的な強化子に対して、眼窩前頭皮質のより前方が活動する。
眼窩前頭皮質の破壊・機能抑制の結果、眼窩前頭皮質の因果的機能についてさまざまなことが分かった。ここではラットでの実験の結果を中心に説明する。眼窩前頭皮質をさらに内側、腹側、外側、背外側、外側-島の５領域に分類し、それぞれの領域がどのような役割を果たしているかを右図にまとめる。
ラットの眼窩前頭皮質研究で、内側眼窩野の機能を選択的に示したものはほとんどない。眼窩前頭皮質の最前部にある。内側眼窩野を破壊すると、すぐもらえる小さな報酬よりも、あとにもらえる大きな報酬を好むようになる。また、リスクのある選択をするようになる。
内側眼窩野は脱阻止において、報酬の変化に好んで応答する。
眼窩前頭皮質 機能
逆転学習には関与するが、識別学習には関与しない。外側眼窩野を機能抑制すると、あとでもらえる大きな報酬よりも、すぐもらえる小さな報酬を好むようになる。
外側眼窩野の前部はパブロフ的脱報酬価値課題に関与するが逆転学習には関与しない。それに対して外側眼窩野の後部はその両方に関与する。
逆転学習：reversal learning
遅延変更課題：delayed alteration
消去学習：extinction learning
脱報酬価値課題：reinforcer devaluation
感覚事前調整：sensory preconditioning
成果特異的PIT：outcome specific pavlovian-instrumental transfer
過剰期待：over expectaition
時間割引：delay discounting
報酬内容の変更による脱阻止：Unblocking by reward identity change
決定後賭博課題：postdecision wagering task
三段階課題ステート実験：3 stage ''task state'' experiment
報酬に結びつかない刺激を無視するようになる学習
非対称性断線による行動変化を紹介する。
脱報酬価値課題の遂行が障害される。
報酬規模の違いに対する感度が低下する。
眼窩前頭皮質 構造
霊長類の眼窩前頭皮質は前頭前野の腹側部の表面にある大きな皮質領域であり、眼窩の直上にある。（これが名称の由来である。）そして、大脳半球の間の壁の一部を含んでいる。解剖学的には、内背側視床の内側大細胞核から軸索投射を受ける前頭前野の一部と定義されており、ブロードマン野の10,11,47からなる。しかしながらブロードマンの初期の分類は終わっておらず、ヒトと非ヒト霊長類では非一貫性を示している。細胞構築に基づく仕事による区分が広く現在受け入れられており、ウォーカー野の10,11,47/12,13,14とされる。前頭前野は一般的に六層構造からなるが、霊長類の眼窩前頭皮質では、五層構造でできている無顆粒性（第Ⅳ層がない）の場所と、六層構造でできている顆粒性（第Ⅳ層がある）の場所が混在している。このことは、他の前頭葉領域よりも眼窩前頭皮質の方が系統発生学的に古いことを提案しており、眼窩前頭皮質が全体に渡って五層構造である非霊長類と霊長類の比較を難しくしている。この違いに基づいて、ワイズらは非霊長類の哺乳類と霊長類の眼窩前頭皮質は相同的な部分を持たないと提案した。この話題についての様々な反対意見が現在進行中である。
眼窩前頭皮質 構造
他の特筆すべき眼窩前頭皮質の解剖学上の特徴は、解剖学的な''つながり''である。眼窩前頭皮質はすべての感覚野と２シナプスや３シナプスで非常に強くつながっており、さらに、他の前頭葉領域や線条体、扁桃体、海馬などにも広くつながっている。これらの領域に対するつながりのパターンは眼窩前頭皮質における内側ネットワークと外側ネットワークで異なっており、機能的にも内側ネットワークと外側ネットワークが異なっていることを提案する。特に、外側ネットワークは扁桃体や外側眼窩野へ出力しており、嗅覚、味覚、視覚、体性感覚、内蔵感覚に関連する感覚野からの情報の入力を受けている。それに対して、内側ネットワークは、内側壁(ブロードマン野25,24,32)に出力しており、扁桃体、内背側視床、内側側頭葉のさまざまな場所（海馬、海馬傍回など）、腹側線条体、視床下部、中心灰白質から入力を受けている。
まとめると、眼窩前頭皮質は感覚、学習、記憶に関わる様々な領野とつよくつながっている。眼窩前頭皮質は解剖学的に異なる２つのネットワーク（内側と外側）や、細胞構築的に異なる様々な領域（顆粒性か無顆粒性）を持つということ、溝のつくりに個人差が大きいということから、非常に不均一な脳領野であるといえる。
眼窩前頭皮質 構造
ラットの眼窩前頭皮質は嗅脳溝の背側にあり、内側眼窩野(medial orbital area:MO)、腹側眼窩野(ventral orbital area:VO)、腹外側眼窩野(ventrolateral orbital area:VLO)、外側眼窩野(lateral orbital area:LO)、背外側眼窩野(dorsolateral orbital area:DLO)、無顆粒性島野(agranular insular area:AI)の６箇所に区分される。ラットでは前頭前野は全て無顆粒性（第Ⅳ層がない）だが、これらの眼窩前頭皮質領域はサルの眼窩内側前頭前野のおよそ尾側３分の１と相同であると考えられている。なぜならこれらの領域は似た配置や皮質下構造とのつながりを持っているからである。特に内背側視床はサルにおいてもラットにおいても全ての眼窩前頭皮質の部分と相互につながっている。現在では行動学的、神経化学的、電気生理学的性質を説明することや、系統発生学やこれらの領域の個体発生における関係性を研究することで、前頭前野の領域を様々な種にわたって定義するための追加基準か作られている。
眼窩前頭皮質 構造
近年のサルとラットの解剖学的トレース実験による包括的比較解析は、これらの種間での''解剖学的つながりに基づく相同性の推論''を可能にしている。特に、眼窩前頭皮質と線条体の関係はサルとラットで類似している。ラットの内側眼窩野とサルの内側眼窩前頭皮質はどちらも線条体の腹内側部に投射しているし、ラットの外側眼窩野とサルの中心外側眼窩前頭皮質はどちらも線条体の中心部と外側部に投射している。興味深いことに、線条体の投射先領域で分類すれば、腹側眼窩野と外側眼窩野同士は、腹側眼窩野と内側眼窩野よりも近い関係にあり、同等視されたラットの腹側眼窩野と外側眼窩野は（しばしば腹外側眼窩野にも拡張されるが）サルの中心外側前頭眼窩皮質と相同である。
ハーバーとヴァーツは前頭眼窩皮質領域の全脳的投射先マッピングの結果からラットの内側眼窩野と腹側眼窩野について少し違った結論を出した。彼らによればラットの内側眼窩野と腹側眼窩野は同じ皮質領域（線条体、内背側視床、外側視床下部、海馬のほとんどの領域、黒質、腹側被蓋野）に投射している（内側眼窩野は腹側眼窩野へ、腹側眼窩野は内側眼窩野へ、内側眼窩野と腹側眼窩野はどちらも前帯状回、Prelimbic皮質、Infralimbic皮質へ）。しかしながら、おどろくべき内側眼窩野と腹側眼窩野の違いもあった。内側眼窩野は基底外側扁桃体や中心扁桃体に強く投射しているが、腹側眼窩野はそれよりも弱い。内側眼窩野は腹側眼窩野よりも強く側坐核に投射している。一般的に行って、内側眼窩野は腹側眼窩野よりも辺縁系に広く投射している。面白いことに内側眼窩野と腹側眼窩野のどちらも外側眼窩野にはそれほど強く投射していない。ハーバーとヴァーツらの提案は内側眼窩野と腹側眼窩野は目標指向行動の情動的、認知的統合において重要な役割を共有しいるということだ。
眼窩前頭皮質 研究
この領域に関するヒトを対象とした研究は、健常者に対する脳機能イメージング研究と、眼窩前頭皮質の一部に損傷を負った患者の神経心理学的研究に集中している。
眼窩前頭皮質の機能に関する最初の情報は、偶然の出来事に単を発している。爆発事故で鉄の棒が、今では有名な鉄道作業員であるフィネアス・ゲージの頭を貫き、前頭前野の腹側部にある前頭眼窩皮質は直接損傷を受けた。彼はその後、認知機能は比較的保たれたものの、自分を制御できなくなった。医師ダマシオの患者エリオットは、眼窩前頭皮質が損傷した後、仕事を辞め、妻と離婚し、売春婦と結婚した。これらのことは、その後の眼窩前頭皮質、もっと一般化して前頭前野に対する考え方に大きな影響を及ぼした。フィネアス・ゲージのような患者や実験的に眼窩前頭皮質を 損傷した動物に基づいて、「眼窩前頭皮質の最も重要な機能は行動抑制、抑制的自己制御、感情制御である」と考えられた。しかし最近の研究では眼窩前頭皮質の機能に対するこのような見方について物申すような結果が出ている。これらの結果によると眼窩前頭皮質はもっと確信的な機能を持っている。
眼窩前頭皮質 研究
アレン脳科学研究所では、全脳的に色素を持ったウイルスベクターを注入し、軸索の走行をトレースする実験が行われている。図１はAAV-GFPをC57BL/6Jマウスの外側眼窩野に注入してスライスから取得した軸索走行の画像を３次元化した画像の側面像である。
ホン・ウェイ・ドンらは、眼窩前頭皮質のみならず様々な皮質領野が背側線条体にどのように投射しているかという皮質線条体プロジェクトームを発表している。その中で、眼窩前頭皮質についての記載を紹介する。図２は、背側線条体を１１個のコンパートメントに分けたものである。
外側眼窩野の神経細胞は、中間背側線条体背内側部(CPi.dm)、吻背側線条体中間背側部(CPr.imd)、尾背側線条体背側部(CPc.d)に投射している。
腹外側眼窩野の神経細胞は、中間背側線条体背内側部(CPi.dm)、吻背側線条体中間腹側部(CPr.imv)、尾背側線条体背側部(CPc.d)に投射している。
眼窩前頭皮質 ステート表現
意思決定に関する研究の中心は、次の問いに対して脳がどのように答えるかということを理解することである。「環境のステートを考慮し、どの行動が最善の成果につながるだろうか。」多くの研究はこの質問の後半部分に焦点を当てており、その内容は文字通り、どのように行動を選択し、どのように、予期した成果を学習に表現するのだろうかということである。しかし、この質問の前半部分、すなはち、「どのように意思決定は現在の環境に依存し、動物は何を''環境のステート''と考えるのだろうか。」にはあまり注意が向けられていない。動物を取り巻く環境はしばしば、感覚情報にあふれており、それらの時間的関係も複雑であるため、脳が環境のステートをどのように表現しているかということは意思決定を成功させるために非常に重要である。下において「環境のステート」を正確に定義し、意思決定の過程が必要とする環境のステートの表現がどのようになされるかについて詳しく説明する。そして、意思決定においてこれらの情報を表現することいおいて眼窩前頭皮質が特異的な役割を持っていることを提案する。
眼窩前頭皮質 ステート表現
強化学習の計算論的理論は、現在の決定に関連のあるすべての情報を表現することに依存している。このすべての情報は''ステート(状態)''と言われる。このステートは、ただ環境における身体状態の１対１の反映であるだけではなく、むしろ意思決定の瞬間に意思決定を行う主体(エージェント）が、環境についてのどの情報を表現しているのかということの反映である。エージェントの脳は、意思決定や学習を適切に行うために、どのくらい正確に環境を表現すればよいのか。下に述べるように、これは簡単な問題ではない。たとえば、強化学習を行うエージェントが、棒が蝶番でつながっている台車を左右に動かし、右にも左にも動く棒をバランスよく保つ倒立振子の課題を学習しようとする場合を考える（古典的なベンチマークタスク）。強化学習の観点から、この問題を解決するのに適切な方策は、台車の次の状態を予測するのに十分な全ての情報が現在の状態に含まれている場合のみ、計算できる。この特性はマルコフ性として知られ、未来の状態の条件付き確率が、過去の状態によらず、現在の状態と行動によってのみ決定されるマルコフ決定過程に従うことを意味する。倒立振子の課題に関しては、荷車の位置と棒の角度を状態として表現するだけでは不十分である。なぜなら、これらの変数だけでは棒がどちらに動き、荷車がどちらに動くかということを予測できないからである。その代わりに、荷車の速度や、棒の速度といった情報が必要である。これらの変数を、現在のステートとして表現したほうが、エージェントはよりよく学習ができるであろう。
眼窩前頭皮質 ステート表現
ステート表現に関するこれらの要請は、あらたな問題が生じる。変数によっては、エージェントが感覚から受ける情報と１対１に対応していない。例えば、速度に関する変数を推測するには過去と現在の感覚情報を比較しなくてはいけない。このとき、記憶が必要となる。もしステートが、現在アクセス可能な情報以外の情報を反映することを必要としたとき、また、本当の価値を知るのに不確実性があった場合、そのステートは’’部分的に観察可能’’ということにあなる。つまり、意思決定に必要な全ての情報が、現在の感覚情報に含まれておらず、過去の記憶などの情報も現在の感覚情報とともに利用しなければならない場合、そのステートは部分的に観測可能ということになる。
眼窩前頭皮質 ステート表現
最後に、現在の感覚入力の全てが意思決定に必要なわけではない。例えば、照明条件下で、感覚情報が変化したとしても方針に関係のないものをステートに組み入れる必要はない。不必要な情報をステートに組み入れてしまうと、違うように見えるが等しいと見なすべきそれぞれの状態の方針を区別して学習する必要性から、学習が遅くなってしまう。これを''次元性の苦悩''と呼ぶ。よって、よいステート表現の方法は、この２つの問題を解決するものである。「必要とされる観測不可能な情報を感覚情報に補填することで、部分的に観察可能な、マルコフ的でない環境を扱うことができ、次元性の苦悩を避けるために感覚情報の中から関係のあるものだけを選別することができること。」である。つまり、意思決定に必要な情報を過去の記憶などと現在の感覚情報から表現し、不必要な情報を取り除くことが必要であるということだ。
眼窩前頭皮質 ステート表現
棒をバランス良く保つことは非常にレアな行為だが、次元性の苦悩と部分的観測可能性は一般的な問題である。この問題を解決できる脳領野は、エピソード記憶や注意選択過程に関わる脳領野と、感覚皮質とアクセス可能であるべきだ。こうした特徴を持つ脳領野として、純粋に解剖学的観点から眼窩前頭皮質は良い候補である。前頭前野の中で独特にも五感と強くつながっており、海馬や線条体のように記憶や意志決定に関わる脳領野と相互的に繋がっているからだ。加えて長年の研究から、意志決定における眼窩前頭皮質の役割は課題の実行に必要なときに部分的に観測可能な環境のステートを表現することであるといわれる。特に2014年のウィルソンらの論文で、眼窩前頭皮質が破壊されると結果に影響が出る課題においてステートの表現の仕方がどのように変わるかが書かれている。中心的な考えとしては、課題のステート空間は多くの場合部分的に観測可能な情報を含んでおり、眼窩前頭皮質を破壊された動物は必要な観測可能な情報と観測不能な情報の統合が出来ないのではないかということだ。この考えを理論的に検証するためヤエルらは強化学習モデルの枠組みを利用した。眼窩前頭皮質が破壊された動物をシミュレーションするため、同じ感覚情報に関連した全てのステートは、同じステートと認識するように設計し、健康な動物は同じ感覚情報に関連した情報を例えば過去の情報などに基づいて識別できるものとして設計した。この操作は前頭眼窩皮質の障害に影響を受ける課題において、わずかながら確実な、課題の遂行障害を起こした。
眼窩前頭皮質 ステート表現
１つの例が遅延変更課題である。この課題は動物においても人においても前頭眼窩皮質が損傷されると遂行障害を生じることで知られる。この課題では２つの単純な行動（例えばレバーを右か左に引くなど）が報酬につながりうる。特別にこの課題における報酬の提示は前回の選択に影響を受ける。たとえばそれぞれの試行で前回選ばなかった選択をした時だけ報酬がもらえるといった具合である。この課題を解決するためには、２つの行動に対応したステートは、前回の選択という情報を補填されなくてはいけない。外的に利用可能な刺激という観点では全ての試行は同じに見えるが、前回Aを選んだ場合最善の選択はBなのであり、前回Bを選んだ時の最善の選択はAなのである。もしも眼窩前頭皮質の損傷が、見た目が同じでも観測不能な情報に基づいて識別しなければならないステートの識別能力を障害するのであれば、眼窩前頭皮質を損傷した動物はこの課題をステートが１つしかないものとして表現するはずである。眼窩前頭皮質を損傷した動物がこの課題をできなくなることは実験的に示されている。2014年のウィルソンらの論文では、眼窩前頭皮質の損傷の結果として起こる様々な行動の障害は、課題の実行の背景にあるステート空間の障害によって起こると説明している。さらに眼窩前頭皮質の損傷によって起きる腹側被蓋野のドーパミン神経の発火の変化がステート識別の障害の結果として起きるとも説明している。
眼窩前頭皮質 ステート表現
ヒトおける研究を見ていく中で、ヤエルらは、眼窩前頭皮質の意思決定における役割を調べて自分たちの仮説を証明するため、自分たちの仮説を証明するための課題（顔家課題)を用いた。課題の試行において、参加者は右図のような家と顔が重なった図を与えられ、顔か家どちらかについて、古いか（年を取っているか）新しいか（若いか）を考える。この課題で重要なことは、顔か家どちらを判断するかということと、それが実際に古いか新しいかということを連続して考えなくてはいけないということである。顔か家どちらを判断するかというルールは、前回の試行と現在の思考で新しさが変化した場合、次の試行では反対のカテゴリーを判断し、新しさが変化しなければ、同じカテゴリーのものを判断するというものである。最初は顔から始まる。例は右図のようである。したがってこの課題を実行するには、参加者は現在の試行と前回の試行について考えなくてはいけない。与えられたルールの中でこの課題において参加者は部分的に観測可能な16個のステートからなるステート空間を描かなくてはならない。fMRIの画像を多変数解析の技術することにより、ステートのどの側面が眼窩前頭皮質に表現されているかを調べた。この解析によって、それぞれの試行において、ステートの部分的に観測可能な側面(前回の試行の新しさ、前回の試行のカテゴリーなど）についての情報が眼窩前頭皮質に含まれていたことが分かった。全脳的解析によって、内側眼窩前頭皮質のみが全ての必要な観測不能な情報を持っているということが分かった。また、眼窩前頭皮質からは、２試行前の事象といったような課題の遂行に関係のない情報は読み解くことができなかった。一方で他の脳領野からは、課題の遂行に関係のない情報も読み解くことができてしまった。最後に、１回の試行の情報の誤差固定解析により分かったことは、課題遂行の間違いに先行して眼窩前頭皮質のステート表現が劣化するということだ。これらの結果は、今まで述べてきた眼窩前頭皮質が意思決定においてステート表現を行うという仮説に対して強い支持要素となる。
眼窩前頭皮質 ステート表現
他のいくつかの研究も同じような結論を導いている。げっ歯類の外側眼窩野の神経細胞の電気活動を記録したノグエリアは、前回の試行から得られる、課題遂行に関係する観測不能な情報が現在の感覚入力と統合されたことを報告した。ヤエルの研究室では参加者が過去の観察の連続から現在のステートを推論しなくてはいけないような課題を使って、眼窩前頭皮質の活動は観測可能な出来事の連続を考慮しなくてはならないような観測不能なステートの事後確率を反映することを明らかにした。ブラッド・フィールドは両側の内側眼窩野の機能抑制が、課題の範囲の観測不能な成果の思い出しや予期が出来なくなることにつながるということを報告した。最後に、スタルネイカーは、成果の規模や内容がことあるごとに逆転する課題をラットに試行させ、観測不能の課題のステートが背内側線条体のアセチルコリン性介在細胞の電気活動から読み解けることを明らかにした。非常に重要なことに、眼窩前頭皮質を破壊するとこの情報は消えてしまう。最後に、これらの結果を統合すると、眼窩前頭皮質は、課題遂行に関係のある情報を組み合わせてステート表現を行い、部分的に観測可能な、あるいはマルコフ的でない環境において効果的な意思決定をすることを促進しているといえる。
眼窩前頭皮質 ステート表現
内側眼窩野がステートを表現しているということを因果的に示した実験が、三段階課題ステート実験である。行動実験としては、顔家課題同様に複雑である。まず、前訓練の段階で、刺激１と報酬１、刺激２と報酬２を連合する。次に、随伴性抑制訓練で、行動１を起こすと、刺激１が提示されるが、報酬は提示されない、行動２を起こすと、刺激２が提示されるが、報酬は提示されない、という訓練をする。ここで''抑制性のステート''を学習する。次に随伴性強化訓練で、行動１を起こすと、刺激１が提示されるとともに報酬１が提示される、行動２を起こすと刺激２が提示されるとともに報酬２が提示される、という訓練をする。ここで''強化性のステート''を学習する。これらの２つのステートを学習した段階で、テストを行う。行動１を行うと、刺激１が提示され、行動２を行っても刺激１が提示される、という条件にして報酬は提示しないとしたときに、行動１と行動２のどちらを多く取るかということを観察する。行動１の場合は、刺激１が提示されるので矛盾はないが、行動２の場合は、刺激２ではなく、刺激１が提示されるため矛盾が生じている。このような場合、ラットはどのような行動をとるのか。内側眼窩野が正常のラットは次のように考えると推測される。行動１をとっても報酬が得られないため、ラットはテストの段階は抑制性のステートであると考える。そうすると、矛盾のない選択をしても、報酬がもらえないとわかっているため、報酬がもらえないという情報をまだ学習していない矛盾のある方の選択をする。その結果、行動１よりも行動２をより多くラットは選択する。しかし、内側眼窩野を損傷したラットはそのようなステートの判断がつかないため、直前に行った随伴性強化訓練の結果に従い、矛盾のないほう（行動１）をより多く選択する。
眼窩前頭皮質 ステート表現
光遺伝学的にハロロドプシンを使って眼窩前頭皮質の神経活動を時間特異的に抑制すると、消去学習が障害される。
強制選択課題において、腹側海馬台の機能を光遺伝学的にNpHR(ハロロドプシン）を使って抑制すると、眼窩前頭皮質のステート表現が異常となった。具体的には、強制選択課題における反応方向(選んだ選択肢）に選択的に発火を示す神経細胞の割合が有意に減少した。
眼窩前頭皮質 逆転学習とステート表現
ヒトやサル、げっ歯類に使われているもっとも古典的な逆転学習は次のようなものである。まず動物は、２つの視覚刺激、空間的位置を識別できるように訓練する。その２つのうちの片方には毎回報酬が伴い、もう片方には伴わない。パフォーマンスレベルが一定の基準に達し、識別訓練が成功したのちに、２つの刺激に随伴した成果を逆転させ（今まで報酬が伴わなかった方に報酬が伴うようになり、今まで報酬が伴った方に報酬が伴わなくなる。）、動物は再びパフォーマンスレベルが一定に達するまで訓練される。これが、道具的、報酬的逆転学習である。パブロフ的逆転学習もあるし、嫌悪的逆転学習もある。道具的逆転学習は、２つの選択肢のうちどちらかを自ら選択するが、パブロフ的逆転学習では、２つの刺激両方に対する反応行動の時間を見ることで実験を行う。
逆転学習についての重要な仮説は、逆転の前後で、動物が表現するステートが変化するということである。眼窩前頭皮質を破壊された動物は、ステート表現ができないため、逆転の前後のステートの変化を表現できず、２つのステートを同一視してしまうため、逆転学習に時間を要する。この仮説は数理的モデル解析によって支持されている。
眼窩前頭皮質 逆転学習とステート表現
逆転学習は眼窩前頭皮質の光遺伝学的機能抑制によっても障害される。ただし、この光遺伝学的操作は時間特異的である。
初期学習において、眼窩前頭皮質と基底外側扁桃体は、報酬を予期する刺激に応答する。しかし、刺激と報酬の随伴性が逆転したとき、これらの２領野での神経細胞の反応は異なる。基底外側扁桃体は、初期学習において報酬を予期していた刺激に応答していた神経細胞が、逆転後には逆転後に報酬を予期するようになった刺激に応答するようになる。しかしながら、眼窩前頭皮質では約２割の細胞が今までの応答性を逆転させるが、初期学習において刺激選択的でなかった神経細胞集団が、新しい、報酬を予期する刺激に応答するようになる。
眼窩前頭皮質の破壊によって、逆転学習は時間を要するようになるが、さらに基底外側扁桃体を破壊すると、逆転学習は再び素早くできるようになる。
眼窩前頭皮質 モデルベースの推論
モデルベースの推論とは、経験によって形成された内的モデルに基づいて、直接の経験によらない意思決定を可能にするような推論である。モデルベースの推論に基づく行動課題として次のようなものが挙げられる。
脱報酬価値課題とは英語で「Reinforcer Devaluation」のことである。脱報酬価値課題は、条件刺激もしくはオペラント行動と連合した報酬（無条件刺激）の価値を低下させることで、条件刺激への反応行動やオペラント行動が減少することを確認する実験である。報酬の価値を低下させる方法は、大きく分けて２つある。一つは報酬と罰を連合させることで、報酬の価値を低下させるというもの。これを罰連合型脱報酬価値課題と名付ける。もう一つは、報酬との連合学習を成立させたのちに、報酬を沢山与えて、報酬に対して飽きさせることで報酬の価値を低下させるというもの。これを飽満型脱報酬価値課題と名付ける。ジェフリー・ショーエンバウムらは、外側前頭眼窩皮質を、条件刺激を提示しているタイミングで光遺伝学的に抑制したところ、罰連合型脱報酬価値課題において、脱報酬価値後の条件刺激への反応行動は、有意に上昇したことを確認した。このころから、前頭眼窩皮質は、「脱報酬価値課題によって報酬価値が低下したのだから、その報酬と連合された条件刺激への反応をやめよう」というモデルベースの推論を行っていると考えられる。
眼窩前頭皮質 モデルベースの推論
※LiCl：LiClの腹腔内投与により腹痛を誘発
クリスティーナ・グレメルらは、飽満型脱報酬価値課題を行った。グレメルらが行った脱報酬価値課題について詳しく述べる。まず、マウスは、レバーを押せば砂糖水を得られるということを学習する。この段階を訓練段階と呼ぶ。次に、マウスに砂糖水をたくさん与えて、飽きさせる。この段階を再暴露段階と呼ぶ。再暴露において砂糖水をなめた瞬間の外側眼窩野の活動を光遺伝学的に抑制したところ、抑制していないマウスに比べて、再暴露後のレバー押しが多く見られた。すなわち、再暴露中の砂糖水をなめた瞬間の外側眼窩野の活動は、報酬を低下させる、報酬の価値をアップデートするのに必要であるということを意味している。
眼窩前頭皮質 モデルベースの推論
感覚事前調整とは英語で「Sensory Preconditioning」のことである。感覚事前調整では条件刺激を２つ用いる。刺激１と刺激２を同時にラットに提示する。次に、刺激２を提示した状態で報酬を与える。次に刺激１を提示すると、報酬がなくても、刺激１に対して反応行動を示すようになる。刺激１に対する反応行動を見る段階で、薬理学的に眼窩前頭皮質を抑制すると、刺激１に対する反応行動は、抑制していないラットに比べて有意に減少する。このことから眼窩前頭皮質は「報酬と連合しが刺激２と関連する刺激１が提示されているならば報酬も提示されるであろう」というモデルベースの推論を行っていると考えられる。
感覚事前調整に関するジェフリー・ショーエンバウムらの実験を説明しよう。右に、本実験の行動試験の概要を示す。まず図Aについて、刺激Aを提示したのに続けて刺激Bを提示する。また、刺激Cを提示したのに続けて刺激Dを提示する。この訓練を繰り返し行う。この訓練中に報酬は提示されないので、刺激に対する報酬的な反応行動は見られない。次に図Bについて、刺激Bと報酬をペアにして提示すると、刺激Bに対して報酬的な反応行動が見られるようになる。また、刺激Dを単独て提示する。次に図Cについて刺激Bと刺激Dに対する報酬的な反応行動の割合を比較すると刺激Bに対する反応の方が優位に高い。
眼窩前頭皮質 モデルベースの推論
事前調整の段階で、眼窩前頭皮質の神経細胞266個の神経活動を記録したところ、112個の細胞で少なくとも１つの刺激に対して神経活動が上昇した。そのうち45個は、AとBどちらにも反応する、あるいはCとDどちらにも反応するという神経細胞だった。
まず阻止(ブロッキング）という現象について説明する。刺激１に続いて報酬１を提示する。これを訓練して刺激１に対して反応行動を起こすようになる。次に、刺激１と刺激２を同時に提示して、続いて報酬１を提示する。これを訓練する。試験において刺激２を提示して反応行動が現れるかを確認する。報酬学習は刺激が予測誤差を生じた場合に、その誤差が駆動力となって成立する。刺激１と刺激２を同時に提示して、報酬１を提示した場合、報酬が刺激１によって完全に予測されているためにこの訓練課程では予測誤差が生じていないので刺激２に対しては反応行動が獲得されない。これは刺激１が刺激２の報酬学習を阻止したといえるのでこの現象を阻止（ブロッキング）という。次に、報酬内容の変更による脱阻止について説明する。刺激１に続いて報酬１を提示する。次に、刺激１と刺激２を同時に提示し、続いて報酬２を提示する。この場合、刺激２によって報酬内容が変更されたと訓練動物は認識し、報酬内容に関する予測誤差が生じるので刺激２に対して反応行動が獲得される。これを、報酬内容の変更による脱阻止という。
眼窩前頭皮質 モデルベースの推論
古典的条件付けと道具的条件付けを続けて行い、試験の段階で、道具的条件付けの時に獲得した行動が古典的条件付けした刺激に対して増加する。
これを見るテストをPITという。PITの中でも、古典的条件付けのときに用いる報酬と、道具的条件付けのときに用いる報酬が同じ場合を成果特異的PITと呼ぶ。成果特異的PITは眼窩前頭皮質の損傷によって障害される。
マルコフの２ステップ課題ラット版では、成果期と選択期が存在する。成果期に報酬学習が行われるわけだが、眼窩前頭皮質を時間特異的に成果期でだけ抑制すると、モデルベースの推論ができなくなった。選択期に抑制してもモデルベースの推論はできなくならない。
条件付けにおいて、刺激１と報酬(１)、刺激２と報酬(1)を連合する。次に、複合訓練で刺激１と刺激２を同時に提示したとき、報酬(1)を提示する。このとき、ラットは、報酬(2)を期待するが、報酬(1)しか提示されないため、負の予測誤差が生じ、刺激１、刺激２と報酬についてお互いの連合を弱めてしまう。その結果、刺激２に対する反応行動の時間が、複合訓練をしない場合に比して、短くなる。眼窩前頭皮質の細胞発火を複合訓練のタイミングで抑制すると、この効果はなくなる。
※( )の中の数字は報酬の規模
眼窩前頭皮質 モデルベースの推論
海馬ー眼窩前頭皮質ー腹側被蓋野はそれぞれモデルベースの推論に必要な脳領野であることが示されているが、それぞれの脳領野の協調的機能については不明な点が多い。ここではそれぞれの脳領野の、個別のモデルベースの推論における機能と、協調的な機能について説明する。
背側海馬はモデルベースの推論に寄与する脳領野である。カルロス・ブロディーらは、マルコフの２ステップ課題のラット版において、海馬をムッシモールで抑制し、行動を解析したところ、モデルベースの推論ができなくなっていることを発見した。
眼窩前頭皮質はモデルベースの推論に寄与する脳領野である。カルロス・ブロディーらは、マルコフの２ステップ課題のラット版において、学習のタイミングで眼窩前頭皮質を光遺伝学的に抑制し、行動を解析したところ、モデルベースの推論ができなくなっていることを発見した。
腹側被蓋野のドーパミン神経はモデルベースの推論に重要である。ジェフリー・ショーエンバウムらは、ドーパミン神経を光遺伝学的に時間特異的に制御することで、報酬内容の変更による脱阻止や感情事前調整を障害する実験を行った。
腹側被蓋野のドーパミン神経は、成果の報酬を推測し、予測誤差を発火頻度として表現することができる。予測誤差を示す発火は、推論を行って予測誤差を減らすことで、減らすことが出来る。実際に、予測誤差を生じさせるような行動課題において、推論できるような試行を用いると、そうでない試行に比して、ドーパミン神経の予測誤差の表示は小さくなる。さらに、この推論による予測誤差表示の変化は、眼窩前頭皮質の破壊によって見られなくなることが分かった。このことはドーパミン神経の予測誤差における推論の影響が、眼窩前頭皮質に依存して出るということを示している。
眼窩前頭皮質 価値情報の表現
眼窩前頭皮質は与えられた選択肢に関連した経済的価値を、経験だけに頼らず臨機応変に表現している。この理論は餌を選んでいる時の、サルの眼窩前頭皮質の電気記録によって得られた。ポダ・シッポアとアサドは２種類のジュースの中から１つを選んでいる時のサルの眼窩前頭皮質からの電気活動を記録した。それぞれの試行において、それぞれのジュースの量が画面の表示によってサルに伝えられる。そしてサルはどちらの選択肢を選ぶか自由に選べる。標準的な経済理論に則り、サルの選択から、それぞれのジュースの主観的価値を計算した。そして、眼窩前頭皮質の神経細胞の発火が何を選択したかにかかわらず線形的変化（いくつかのものは上昇し、いくつかのものは低下する）するものの割合を、選択したジュースとともに示した。価値の表現は、選択の運動的側面と感覚的側面とは独立している。
眼窩前頭皮質 価値情報の表現
眼窩前頭皮質は、行動をガイドするために、予期される結果に対する報酬価値を表現することができる。この報酬価値の表現の仕組みを知るために行ったジェフリー・ショーエンバウムらの仕事を紹介しよう。まず初期学習において、刺激１と報酬(中)を連合する。次に、複合学習において、刺激１＋刺激２と報酬(中)、刺激１＋刺激３と報酬(大)、刺激１＋刺激４と報酬(小)を連合する。このようにすると、刺激２に対する反応行動は、複合学習において刺激１がなかった場合と比較すると減少する。なぜならば、初期学習の結果、刺激１の提示でラットは報酬(中）を予期するようになったため、複合学習においても報酬（中）を予期してしまう。その状態で刺激２が提示されると、予測誤差が生じないために、刺激２と報酬(中)の連合は起きない。これを阻止（ブロッキング）という。刺激１が刺激２と報酬の連合を阻止したということである。刺激３に対する反応行動は、刺激２に対するものに比して大きくなる。なぜならば、複合学習において刺激１は報酬(中)を予期するが、刺激３が伴ったことで報酬(大)が提示されたため、報酬(大マイナス中)分の予測誤差が生じ、この予測誤差が、刺激３と報酬の連合を促進する。これを脱阻止（アンブロッキング）と呼ぶことにする。刺激４に対する反応行動は、刺激２に対するに対するものに比して小さくなる。なぜなら、複合学習において、刺激１は報酬(中)を予期するが、刺激４が伴ったことで報酬(小)が提示されたため、報酬（小マイナス中）分の負の予測誤差が生じ、これが刺激４と報酬の連合を負に制御することになる。さて、阻止された刺激２、報酬が上昇した刺激３、報酬が減少した刺激４に対する眼窩前頭皮質の細胞の応答はどのようになるのか。外側眼窩前頭皮質のニューロン680個のうち、少なくとも１つの刺激に応答するがすべての刺激に同様には応答しない細胞が、120個見つかった。そのなかで、上昇した刺激に対して顕著に応答した60個の細胞についてよく調べてみると、上昇した刺激に特異的に応答した細胞は19個、報酬に予期的に応答した細胞は16個、刺激2,3,4、すなはち複合学習における新しい刺激に応答した細胞が10個、報酬価値に応じて反応した細胞が5個、解釈不能なものが10個であった。
眼窩前頭皮質 価値情報の表現
報酬の規模（量）
報酬を得るのに必要な努力
報酬を得られる確率
報酬の顕著性（サリエンス）
新奇性
予期報酬の変化
新しい研究結果によると、前頭眼窩皮質の最も重要な機能は、望まれない行動を抑制し感情を制御するというよりも、むしろ感覚事象や行動選択に続いて起こる結果を予測し、これらの成果の評価をアップデートすることである。これらのシグナルは選択の瞬間において重要な役割を果たす。サルの研究結果から、眼窩前頭皮質は、抽象的な共通通貨の形で、目標としての対象の価値を表現していることが分かった。しかし、げっ歯類の研究結果では、眼窩前頭皮質は共通通貨のような形で一般的に成果を表現しているというよりも、むしろ特異的に成果を表現していると分かった。これらのことから眼窩前頭皮質は、条件刺激や強化子と関連した、手に入る成果の感覚的質を表現していると考えられる。哺乳類の間での眼窩前頭皮質の違いを研究することはいまだに行われているが、全ての哺乳類の前頭眼窩皮質について言えることは、将来の行動の成果を、報酬的な意味でも嫌悪的な意味でも予期するのに大切であるということだ。
眼窩前頭皮質 価値情報の表現
報酬価値の学習、想起に関して、眼窩前頭皮質は重要な役割を果たしている。ラットに、レバーを引くと砂糖がもらえるという学習をさせる場合について説明する。学習を終えて、テストするまでの間は、報酬に関する記憶が書き込まれるわけだが、この時間帯に、外側眼窩前頭皮質から基底規定偏桃体に投射する神経をDREADDを用いて抑制すると、テストのときのレバープ引きの回数は減少する。一方で内側眼窩前頭皮質から基底外側偏桃体に投射する神経をDREADDを用いて抑制しても、テストのときのレバー引きの回数は減少しない。また、テストのときは、報酬に関する記憶を想起しているわけだが、この時間帯に、側眼窩前頭皮質から基底基底偏桃体に投射する神経をDREADDを用いて抑制しても、テストのときのレバープ引きの回数は減少しない。一方で内側眼窩前頭皮質から基底外側偏桃体に投射する神経をDREADDを用いて抑制する、テストのときのレバー引きの回数は減少する。
これらのことから、外側眼窩前頭皮質から基底外側偏桃体へ投射する神経は、報酬価値の書き込みに重要であり、内側眼窩前頭皮質から基底外側偏桃体へ投射する神経は、報酬価値の想起に必要であるということである。