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2時間ワイドじゃんけんぽん 概要
また、番組では原則として毎日テーマを決めて視聴者からの意見を募集して番組の中で読みあげていた。2000年3月までは電話とFAXで、同年4月からFAXとメールで受け付けていた（ただし、「プラス1特報」などで17時台の放送が休止になる時には放送無し）。
スタジオが新しくなった2000年4月からは、タイトルが『じゃんけんぽん』に変更された。なお、スタジオは後の2003年10月にも更新されている。2000年10月からは、15時50分からの『読売新聞は〜い夕刊』終了に伴い、放送開始時刻を5分繰り上げた（『北國新聞ニュース』は15時50分からの放送になった）。2004年10月4日からは『テレビ金沢ニュースプラス1』が独立し、放送時間は16:55 - 17:50となった。
年末（だいたいクリスマス以降）には『じゃんけんぽん』の放送が休止になり、『NNNニュースプラス1』と県内ニュースである『テレビ金沢ニュースプラス1』のみが放送されていた。
2時間時代では「プラス1特報」などで17時台の放送が休止になった場合、18時台の内容を通常より少し変更して本来放送するはずの17時台のコーナーを一部放送することもあった。
2005年9月30日をもって番組は終了し、9年間の歴史に幕を閉じた。番組の終了後、同年10月からは『びービーみつばち』が放送された。また、10月以降は全国ニュースである『ニュースプラス1』も『びービーみつばち』の中で放送されるようになった。
2時間ワイドじゃんけんぽん じゃんけんサタデー
2003年4月からは『じゃんけんぽん』の土曜版とも言える『じゃんけんサタデー!!』（通称は「じゃんサタ」と呼ばれたが、2005年10月から末期は通称が正式名称になった）がスタート（17:00 - 18:00）。その中にあるニュースコーナーはじゃんけんぽんのスタジオから伝えていた（ただし、2005年9月まで）。また、お天気情報は番組開始当初は中継先から伝えていたが、2004年4月からスタジオから伝える形になった。
吹きすさぶ風の中で
「吹きすさぶ風の中で」（ふきすさぶかぜのなかで）は、日本のバンド・WAGの10枚目のシングル。
吹きすさぶ風の中で 概要・解説
テレビ東京系で放送されたアニメ『最遊記RELOAD』のエンディングテーマとして起用された。また、次作「Don't look back again」は続編となる『最遊記RELOAD GUNLOCK』のオープニングテーマとして使用されており、WAGは『最遊記RELOAD』シリーズのオープニング・エンディング両テーマソングを担当したことになる。ちなみに、作曲者の徳永暁人はdoaとしても、2枚目のシングルとなった楽曲「白の呪文」が同アニメのエンディングテーマに起用されている。
四大戦
四大戦
何らかの関係を持つ四つの大学が共同で実施する定期戦の略称。
このほか多数。
高谷 (市川市)
高谷（こうや）は、千葉県市川市の地名。現行行政地名は高谷一丁目から高谷三丁目と高谷（丁目なし）。郵便番号272-0013。
高谷 (市川市) 地理
市川市東南部に位置する。北で船橋市本中山、東で原木、南で高谷新町・田尻の飛地、西で江戸川を跨いで妙典、北西で田尻と隣接し、付近を船橋市との境界が走っている。
市境問題は長年解決されていない。
北側は比較的狭い道路が入り組んでいる住宅地で、所々に畑や市街化調整区域も存在する。区画整理が行われている所はあまりないが、新市街地整備計画で防災機能確保と江戸川を始めとする地域の特性を生かした緑の拠点となる公園の整備などが予定されている。
南側に千葉県立市川南高等学校や市川市立高谷中学校などがあり、首都高速道路湾岸線や国道357号（東京湾岸道路）、JR東日本京葉線が通る。
湾岸道路には地区を縦断する東京外環自動車道との分岐点高谷ジャンクションが設置され、その周囲は各企業の物流拠点や倉庫などが立地している。
高谷 (市川市) 地理
京葉線はこの高谷で東京駅 - 蘇我駅を結ぶ本線と市川塩浜駅 - 西船橋駅を結ぶ支線が分岐しており、支線は「高谷支線」の名称が与えられている。
江戸川を渡る妙典橋が2019年3月26日に開通したため今後はさらに変化するとされているが、土地の有効利用など、早期改善が望まれている。
町内ではダイオキシンは基準値を達成しているが、産廃施設が多く、大気汚染が心配されていながら環境改善があまり進んでいない。
市川市立信篤小学校や市川市立第六中学校が満杯になったため、市川市では2004年にマンション規制を敷いた。学校に余裕がなく、隣の田尻地区に学校が無いために通学が不便なことなどが問題になっている。
信篤公民館は、同じ敷地内に図書館と体育館も併設されているが、老朽化のため改築が検討されている。
高谷 (市川市) 歴史
地名の由来は荒野開墾で免税、「荒野申付」（こうやもうしつける）から来ている。
高谷 (市川市) 世帯数と人口
2017年（平成29年）9月30日現在の世帯数と人口は以下の通りである。
高谷 (市川市) 小・中学校の学区
市立小・中学校に通う場合、学区は以下の通りとなる。
ここは春の国
『ここは春の国』（ここははるのくに）は、1980年11月21日に発売された谷山浩子の6枚目のアルバム。
1988年6月21日にCDとして再発売された。その後、1991年5月21日にCDが再発売されている。
ここは春の国 概要
当時、谷山は自分の音楽性を周囲に理解してもらえず、行き詰まりを感じていた。そのときの心情は、本作の収録曲『ピエレット』にも現われている。
スランプの中で、大島弓子の漫画『綿の国星』が谷山の心の支えとなった。A面の全曲（「猫が行く」～「FU・SHI・GI」）は大島による『綿の国星』の絵本『昼の夢 夜の夢』から着想を得た組曲となっている。
大島は、1984年のアルバム『水の中のライオン』収録曲の「鳥は鳥に」で、谷山との連名で作詞で参加している。この曲名は、『綿の国星』の中の台詞から採られている。
タイトルチューン「ここは春の国」は、谷山がレギュラーを務めていたラジオ関西の『ギャルギャル神戸』という番組中の企画で一般から歌詞を募集し、谷山が曲を付けたものである。作詞者は当時高校生であった。
ORANGENOISE SHORTCUT
ORANGENOISE SHORTCUT（オレンジノイズ ショートカット）は、日本の音楽ユニット。
ORANGENOISE SHORTCUT 概要
杉本清隆がコナミ（現・コナミデジタルエンタテインメント）在籍時に同社の音楽ゲーム、『pop'n music』向けに制作した楽曲、「Homesick Pt. 2&3」の名義として「ORANGENOISE SHORTCUT」を使用したのが始まり。
コナミ退社後の2002年に杉本のソロユニットとして都内でライブ活動を始め、2005年にはサポートメンバーだったベースの杉田藤孝を正式メンバーに迎える。
いわゆるネオ渋谷系と呼ばれるジャンルに属し、音楽の作りこみ具合や完成度はpop'n musicファン・渋谷系ファンだけでなく、多くの音楽ファンに高い評価をされている。
しかし、メンバー全員が元々スタジオミュージシャンや他バンドのサポートメンバーとして活動していたことから、スケジュール調整が困難になったため、2008年1月に行われたライブをもって一旦活動を休止。
以後、杉本はROUND TABLE等のサポートやソロライブを中心に活動、杉田は調理師免許を取得し都内にてレストランを営んでいる。
今後は、メンバー相互の時間共有ができる時に活動を再開する予定。
ORANGENOISE SHORTCUT 再結成
これまでに2回、1日限定で再結成をしている。
2009年5月5日に行われた、所属レコード会社Softry!の創立5周年記念ライブ「Softly!5周年記念イベント〜始まりはNumber 5から〜」に於いて1日限定という名目で復活している。披露したのはクオンタイズとNumber5の2曲。
2012年7月16日に渋谷eggmanにて行われた、杉本清隆の(ORANGENOISE SHORTCUTの)ライブ活動開始10周年記念ライブ、「Sugimotoman presents
「10周年でYeah！〜ライブ活動10周年記念〜」」にて1日限定再結成(シークレット扱い)。メンバーも最後期のベストメンバーである、杉本清隆(vo,key)、杉田藤孝(b)、山田はるひさ(gt)、中谷やすとし(ds)、松本典剛(tp)、斉藤友昭(tb)、吉見哉(cho,per)の7人が集結した。
披露したのはNumber5、Brassy、Frisbee、夕焼けシネマ、そしてアンコールでクオンタイズの5曲。
社会集団
社会集団（しゃかいしゅうだん、英: social group、独: Soziale Gruppe）は、人間において、相互行為や相互関係に規則性と持続性が見られる集団を指す。血縁関係に基づく家族、同一言語の使用に基づく民族がこれに当たる。また、公衆・群衆などの非組織集団もこれに含まれる。
拉致問題や離散家族の問題を持ち出す以前にも、家族の紐帯は日常的に考えても固いが、東ドイツが社会主義を放棄した途端、ドイツ統一が実現するなど、民族の紐帯も固い。
人類だけでなく、チンパンジーにもかかわらずおなじ家族・民族に相当する社会集団が存在することが確認されている。
社会集団 集団の種類
基礎集団は、例えば家族など、親密な近親者ベースの小さな集団である。彼らは一般的に長年の付き合いとなり、よく近くで顔を合わせあっている。
第二の集団は、基礎集団とは対照的に大規模な集団で、メンバーの関係は公に制度化されている。この集団は年を待たずに解散することもありえる。基礎集団の結成の多くは、第二の集団の中で起こる。
ほぼ普遍的に、人々は属する集団からどのように見られているかという、絆を持っている。集団個々の概念を自分自身に関連付けることで、彼/彼女の自己のアイデンティティの一部としての目標や価値観が形成し植えつけられる。
グループ形態の例には以下のようなものがある。
モノレイヤ
モノレイヤ（ML）とは、『結晶表面の上にどれだけの吸着物が吸着したか』を表す指標の一つで、大まかに言うと『理想表面の原子数と、吸着原子の数の比』のことである。単位は[ML]である。同様の単位(指標)としてラングミュアー（単位は[L]）がある。
ナイトリンク (クィーンズランド州)
ナイトリンク（NightLink）は、飲酒運転撲滅のために、トランスリンクによってはじめられた、オーストラリア・クィーンズランド州の週末（金曜・土曜）深夜の24時間交通体制のことである。ナイトリンク路線に指定されたバスは、ブリスベンの歓楽街フォーティテュード・ヴァリーや、他のパブエリアを始発とし、25時から30時まで、各路線1時間毎に運行されている。また、29時台に1本、クイーンズランド鉄道の3路線において、列車が運行されている。
大島車両検修場
大島車両検修場（おおじましゃりょうけんしゅうじょう）は、東京都江東区大島にある都営地下鉄新宿線の車両基地である。また、東京都交通局大島庁舎はこの地上部にあり、新宿線の中枢部としての機能を有している。
大島駅から入出区線が通じている。地理的には東大島駅の真北に位置しており旧中川に隣接する。
大島車両検修場 概要
1972年（昭和47年）に着工し、1978年（昭和53年）6月1日に都営地下鉄では3番目の車両基地として開設・発足した。
車両基地は地上1階・地下1階構造（半地下構造・鉄筋コンクリート造り）ではあるが、地上1階部はシェルター方式を採用しているため、関係者以外は見ることができない。地上部の一部は大島小松川公園となり、災害時には避難場所として利用できるようになっている。
当車両基地では新宿線車両の列車検査・月検査ならびに重要部検査・全般検査、その他車両洗浄、車輪転削などの業務を行っている。2000年（平成12年）12月28日にはISO14001を取得した。
この場所は日本化学工業小松川工場の跡地を東京都が買収したもので、東京都が建設を予定した「亀戸・大島・小松川地区防災拠点計画」と同時に建設された。
車両基地建設工事中の1973年（昭和48年）、地下鉄用地や市街地再開発用地に日本化学工業小松川工場から排出されていた有毒物質である六価クロムが埋まっていることが判明し、その土壌汚染の処理には2000年（平成12年）までの長い年月を要した。
2009年（平成21年）4月からは重要部検査・全般検査は協力会社の京王重機整備に委託している。
車両基地を挟んだ南側には車両搬入口があり、新造車両はトレーラーで陸送してクレーンで地下の車両基地へと搬入する。廃車時には京王電鉄の若葉台工場まで回送して解体される。
大島車両検修場 構造
主な業務は列車検査（10日以内）、月検査（3か月以内）、重要部検査（4年または走行距離60万km以内）・全般検査（8年以内）、臨時検査、故障対応、車輪転削、車両清掃など多岐にわたる。検車部門は列車検査を1日約3編成、月検査は1編成を2日間かけて検査を行う。修車部門は重要部検査を22日工程、全般検査を31日工程で実施しており、年間8編成（80両）の定期検査を行っている。ただし、修車部門の業務は京王重機整備に委託しており（前述）、交通局は工程管理や完成検査、試運転等を担当する。
地上1階部
※太字は検査線で、収容数には含めない。
地下1階部
大島車両検修場 所属車両
かつては10-000形や10-300R形、京王9000系や6000系も留置されていたが、10-300R形は2017年2月17日の10-330Fの廃車回送を最後に、10-000形は2018年2月12日の10-280Fの廃車回送を最後にそれぞれ留置が消滅し、9000系は2016年9月16日ダイヤ改正により夜間停泊が消滅した。
この他に工事重機車両と保線車両が留置されている。また構内での検修車両入換用として、トモエ電機工業（現・新トモエ電機工業）製の蓄電池機関車が配置されている。
ニーヨ
ニーヨ（Ne-Yo 本名：Shaffer Chimere Smith 1979年10月18日 - ）はアメリカ合衆国アーカンソー州出身のR&Bシンガーソングライター、音楽プロデューサー。アフリカ系アメリカ人だが、彼の母方の祖父が中国系アメリカ人。身長173cm。
ニーヨ プロフィール
ネバダ州ラスベガスにて母親はピアニスト、父親はベーシスト、家族全員がシンガーという音楽一家の家庭環境で育つ。高校時代にエンヴィー(Envy)というボーカルグループに所属。マーカス・ヒューストンの「That Girl」がデビュー曲になる予定だった。名前は友人がマトリックスでキアヌ・リーブス演じるネオ(Neo)から付けた。権利上の都合や新しいものだという意味をこめ、綴りをNe-Yoに。
デフ・ジャムとの契約を機にピーディ・ピーディ(Peedi Peedi)の「Stay」やゴーストフェイス・キラー(Ghostface Killah)の「Get Down Like That (Remix)」など多くのアーティストと競演したり、プロデュースしたりしている。デビュー前にマリオ(Mario)に2004年リリースの「Let Me Love You」を提供し、その大ヒットを受けて話題になった。後にJAY-Zと初めて会った際、｢どうしてLet Me Love Youを自分で歌わなかったんだ！｣と言われたというエピソードがある。
ニーヨ プロフィール
2006年には満を持してデビューを果たす。
2006年には日本の3人組コーラスグループFull Of Harmonyの『BRAND NEW DAY』をプロデュース。
2007年11月、レーベルメイトであるUtada（宇多田ヒカル）とのデュエット曲「Do You feat. Utada」を配信限定リリース、20万ダウンロードを記録した（2009年9月リリースの日本限定コンピ盤『NE-YO: THE COLLECTION』に収録）
2008年9月12日放送の『ミュージックステーション』にて、日本には7回来日しており、日本のアニメやマンガが大好きで、学生時代は授業中によくマンガを描いていたと告白した。
2009年2月20日、ニューヨークのラジオシティミュージックホールで行なわれた2daysライブには、エレクトリック・レッド、ジャズミン・サリヴァン、ミュージック・ソウルチャイルドをゲストに迎え完璧なライブを披露した。
2010年10月27日には生放送の『スッキリ!!』にて新アルバムから「Beautiful Monster」をダンサーと共に披露し、持っている帽子の数は「何千と」「自宅の壁かけ収納棚に所持している」と答え、マイケルジャクソンが亡くなる前に曲を送っていたが今後どのような形で発表するかは未定、また自身で歌うのかも未定、いつか発表出来るように検討すると言い残した。
ニーヨ プロフィール
日本のアニメーションに関心があり『ドラゴンボールZ』が一番好きだと答え、実際にジェスチャーをしながら簡単に「かめはめ波」を披露した。なかでもベジータが特にお気に入りで「悪い奴だけど優しい所があり実は良い奴なのがいい」「悟空も好きだが彼は純粋過ぎる」と語っている。他の作品では『DEATH NOTE』、『犬夜叉』、『カウボーイビバップ』、『NARUTO -ナルト-』もDVDで観るのが好きなどと熱烈に語っていた。ボウリングにもハマっており、スコアは200で13〜14ポンドの球を使うと語っている。
2012年、デフ・ジャムからモータウンへ移籍。同レーベルのA&R部門のバイス・プレジデントに就任し、新人育成にも関わっていくことになる。
ニーヨ 楽曲提供
クリスティーナ・ミリアン
Mario
リアーナ
クリス・ブラウン
ビヨンセ
スヌープ・ドッグ
ジェイ・Z
Full Of Harmony
メアリー・J・ブライジ
レオナ・ルイス
セリーヌ・ディオン
ニコール・シャージンガー
ジャネット・ジャクソン
アッシャー
ジェニファー・ハドソン
リンジー・ローハン
w-inds.
ニーヨ 来日公演
2006年
2007年
2009年 『YEAR OF THE GENTLEMAN』来日ツアー
2011年  “NE-YO JAPAN TOUR 2011”
2015年  SPRINGROOVE 2015・単独公演
えちうら
えちうらは、習志野高校の同級生バンドである
全員が習志野高校出身で、バンド名の由来は同校の傍にある『越後屋』という店の裏によく集まっていたことから。デビュー後、同校の卒業式や、プロ野球開催の時に千葉マリンスタジアムの前で演奏したこともある。
えちうら 歴史
2005年
1月7日　2nd Single「プリンセス プリンセス」発売（音楽情報番組「プリン・ス」テーマソング）
3月16日　3rd Single「大切な思い出/夢への翼 」発売（千葉ロッテマリーンズ2005"BUILDING OUR DREAM"イメージソング）
4月8日　習志野文化ホールで灼熱のえちうらいぶ「舞いあがれ！たんぽぽの種！」
5月18日　4thSingle「今日より明日は」発売（CX系 金色のガッシュベルエンディングテーマ曲）
6月1日　1stALBUM「えちうらいふ」発売
8月14日　SUMMER SONIC 05に出演
8月28日　「全力投球!!'05夏」に出演　(Duo Music Exchange)
11月27日　原宿アストロホールで「灼熱のえちうらいぶ2～えちの逆襲!1周年だぜ!全員集合!!」
2006年
2月1日　5thSingle「桜道」（はなみち）＆ビデオクリップ集「習魂」発売
4月9日　日比谷野外音楽堂にて 「開歌前線 from野音」
4月30日　渋谷O-EASTにて「灼熱のえちうらいぶ～桜歌SHOW～」
8月27日　「全力投球!!'06夏」に出演　(Duo Music Exchange)
9月1日　「灼熱の千葉サーキットVol.1　2マンライブシリーズ」スタート
12月24日　「全力投球!!'06冬」に出演　(O-EAST)
えちうら ディスコグラフィー
1.やまない雨はない
2.プリンセス♡プリンセス
3.パーティ☆パーティ
4.たんぽぽの種
5.やっぱりね
6.勇者達へ
7.ガラスノカケラ
8.今日より明日は
9.青春
10.誰?なぜ?
11.一歩一歩
12.二度目の冬
13.夢への翼
14.曖昧な態度やめて
15.届け愛よ
16.大切な思い出
1.カサブタ
2.JustKeep
3.SUMMERTIME
4.サヨナラに気付けないほど馬鹿じゃない
5.ラクガキフェンス
6.いつも君にまで届くように
7.蜃気楼
8.僕らの生きる一秒に
9.ポラロイド
10.桜道（Al.ver）
11.O.E.O.E.OH!
12.ありがとさん
13.春風～いっせーのーせで録りました～ [おまけトラック]
1.桜道
2.パーティ☆パーティ
3.プリンセス♡プリンセス
4.大切な思い出
5.今日より明日は
モントリオール大学
モントリオール大学（英語: University of Montreal、公用語表記: Université de Montréal）は、ケベック州・モントリオール市に本部を置くカナダの州立大学。1878年創立、1878年大学設置。大学の略称はUofM, UdeM。
学生数は6万6000人近くいる。仏語の大学としてはフランスのパリ大学についで世界で2番目の規模であると同時に、カナダ全土の総合大学としても上位トップ5に入る名門校である。世界の仏語圏におけるトップ大学として認知されており、政府機関との連携で500以上のプロジェクトを実施している。ノーベル賞生理学・医学賞受賞者であるロジェ・ギルマン、第27代カナダ総督のミカエル・ジャンや第20・22代首相を務めたピエール・トルドー等各界で活躍する著名人が多く卒業生に名を連ねている。附属大学としてモントリオール理工科大学 (Polytechnique: School of Engineering)、モントリオール商科大学 (HEC: School of Business) がある。同大学東アジア研究所には日本語科がある。
モントリオール大学 ランキング
モントリオール大学は、THE世界大学ランキングで総合第73位 （カナダ第5位）にランクされている。フランス語の大学としては世界で4番目に位置付けられている。The Global University Employability Rankingでは、世界第36位（カナダ第3位）にランクされた。
QS世界大学ランキングでは、総合第118位、カナダ第4位にランクされた。
モントリオール大学 学部およびスクール
モントリオール大学は、17の学部とスクールで構成されている。
モントリオール大学 研究
モントリオール大学は、U15カナダ研究大学連盟の会員校であり、国内で3番目の規模を誇る研究大学としても知られている。
国立病院機構あわら病院
独立行政法人国立病院機構あわら病院（どくりつぎょうせいほうじんこくりつびょういんきこうあわらびょういん）は、福井県あわら市に所在する独立行政法人国立病院機構の病院である。旧国立療養所北潟病院（きたがたびょういん）。政策医療分野における重症心身障害の専門医療施設である。
相同組換え
相同組換え（そうどうくみかえ、英: homologous recombination、略称: HR）とは、遺伝的組換えの一種であり、2つの類似したまたは同一の核酸分子（生物では通常DNAであるが、ウイルスではRNAの場合もある）の間でヌクレオチド配列が交換される過程である。相同組換えは、DNA二本鎖の双方の鎖に起こった有害な切断（二本鎖切断）を正確に修復するために細胞で最も広く利用されている手法である。また、真核生物が精子や卵といった配偶子細胞を形成する過程である減数分裂において、相同組換えによってDNA配列の新たな組み合わせが作り出される。このようにして生じたDNAの新たな組み合わせによって子孫に遺伝的多様性がもたらされ、進化過程における集団の適応を可能にする。相同組換えは遺伝子の水平伝播でも利用されており、細菌やウイルスのさまざまな系統や種の間で遺伝物質の交換が行われる。
相同組換え
相同組換えの機構は生物種や細胞種によって多様であるが、二本鎖DNAに関するものは基本的に同じ段階を経て進行する。二本鎖切断が起こると切断部の5'末端周辺のDNA断片が除去される（resection）。続いて、resectionによって生じたDNAの3'末端のオーバーハングが、類似配列を持つDNA分子へと侵入する（strand invasion）。その後の過程は、DSBR経路（double-strand break repair）またはSDSA経路（synthesis-dependent strand annealing）という2つの主要な経路のいずれかで行われる。DNA修復の過程で起こる相同組換えは乗換えが起こっていない産物を作り出す傾向があり、損傷したDNA分子は二本鎖切断が起こる前の状態へと復旧される。
相同組換え
相同組換えは、生物の3つのドメイン、さらにDNAウイルスやRNAウイルスでも保存されており、ほぼ普遍的な生物学的機構であることが示唆される。原生生物（真核生物型微生物の大きなグループ）に相同組換えに関する遺伝子が存在することは、真核生物の進化の初期に減数分裂が出現したことの証拠として解釈される。これらの遺伝子の機能不全と一部のがんに対する感受性の高さとには強い関係があり、そのため相同組換えを促進するタンパク質に対して活発な研究が行われている。また相同組換えは、標的生物へ遺伝的変化を導入する技術である遺伝子ターゲティングにも利用されている。この技術の開発により、マリオ・カペッキ、マーティン・エヴァンズ、オリヴァー・スミティーズは2007年にノーベル生理学・医学賞を受賞した。カペッキとスミティーズはマウスの胚性幹細胞への相同組換えの応用を独立して発見したが、形質転換されたDNAの相同領域への均一な取り込みなど、二本鎖切断修復モデルの背景にある高度に保存された機構は、Orr-Weaver、Szostack、Rothsteinによるプラスミドを用いた実験で初めて示された。1970年代から80年代にかけてはガンマ線照射を用いてプラスミドを用いた二本鎖切断修復の研究が行われていたが、その後、酵母よりも高頻度で非相同組換えが起こる哺乳類細胞では、I-SceIなどのエンドヌクレアーゼを用いて染色体を切断して実験が行われるようになった。
相同組換え 歴史と発見
1900年代初頭、ウィリアム・ベイトソンとレジナルド・パネットは、グレゴール・メンデルが1860年代に記した遺伝法則の1つに例外が存在することを発見した。ベイトソンとパネットは、形質が親から子へ受け継がれる際に各形質は独立して分配される（独立の法則、例えばネコの毛色と尾の長さは互いに独立して遺伝する）としていたメンデルの考えとは異なり、身体的形質と関係した複数の遺伝子は共に遺伝する（遺伝的連鎖）ことを示した。1911年トーマス・ハント・モーガンは、通常連鎖して遺伝する形質も時には個別に遺伝することがあることを観察し、こうした現象は連鎖した遺伝子間で乗換え（crossover）、すなわち連鎖した遺伝子うちの1つが物理的に異なる染色体へ乗り換えることによって起きていると示唆した。20年後にバーバラ・マクリントックとハリエット・クレイトンは、精子や卵細胞が形成される細胞分裂過程である減数分裂の際に染色体乗換えが起こることを実際に示した。マクリントックの発見と同じ年にカート・スターンは、白血球や皮膚細胞といった、有糸分裂を行う体細胞でも乗換えが起こることを示し、この現象は後に組換え（recombination）と呼ばれるようになった。
相同組換え 歴史と発見
1947年に微生物学者ジョシュア・レーダーバーグは、二分裂（binary fission）による無性生殖のみを行うと考えられていた細菌でも、有性生殖に似た遺伝的組換えが可能であることを示した。この業績によって大腸菌Escherichia coliは遺伝学におけるモデル生物として確立され、1958年のノーベル生理学・医学賞の受賞へとつながった。菌類での研究の蓄積をもとに、1964年にロビン・ホリデイは減数分裂時の組換えのモデルを提唱し、ホリデイジャンクションを介した染色体間の物質交換など、この過程がどのように機能するかについて重要な詳細をもたらした。1983年、ジャック・ショスタクらは現在ではDSBR経路として知られるモデルを提唱し、ホリデイのモデルでは説明できない観察結果についても説明が可能となった。その後の10年間に、ショウジョウバエ、出芽酵母、哺乳類細胞での実験から、ホリデイジャンクションに依存しないSDSA経路と呼ばれる他の相同組換えのモデルが提唱された。
相同組換え 真核生物
相同組換えは、植物、動物、菌類、原生生物といった真核生物の細胞分裂に必須である。有糸分裂を経て分裂を行う細胞では、電離放射線やDNAを損傷する化学物質による二本鎖切断は、相同組換えによって修復が行われる。こうした二本鎖切断が修復されないままの場合、体細胞で大規模な染色体再構成が引き起こされ、がんへとつながる可能性がある。
相同組換え 真核生物
DNA修復に加えて、相同組換えは減数分裂によって特殊な配偶子細胞（動物では精子と卵細胞、植物では花粉と胚珠、菌類では胞子）が形成される際に遺伝的多様性が生じるのを助ける。この過程は染色体乗換えによって促進され、類似しているものの同一ではない相同染色体間で交換が行われる。これによって新たな、有益な可能性のある遺伝子の組み合わせが作り出され、子孫に進化的な利点がもたらされる。多くの場合、染色体乗換えはSpo11と呼ばれるタンパク質がDNA中の標的部位に二本鎖切断を作り出すことによって開始される。標的部位は染色体上にランダムに位置しているわけではなく、通常は遺伝子間のプロモーター領域にあり、GC配列に富む領域が好まれる。こうした領域は組換えホットスポットと呼ばれ、1,000–2,000塩基対程度の長さの領域で組換え率が高くなる。2つの遺伝子の間に組換えホットスポットが存在しないことは、多くの場合これらの遺伝子が同じ割合で子孫へ受け継がれてゆくことを意味しており、2つの遺伝子間の連鎖は減数分裂による独立な分配から期待されるよりも高い連鎖がみられることを意味する。
相同組換え 真核生物
二本鎖切断は、相同組換えまたは非相同末端結合（NHEJ）によって修復される。NHEJは相同組換えとは異なり、修復のガイドとなる長い相同配列を必要としない修復機構である。相同組換えとNHEJのどちらが利用されるかは、細胞周期の段階によって主に決定される。相同組換えは細胞が有糸分裂（M期）に入る前にDNAを修復し、姉妹染色分体が容易に利用可能な、DNA複製の直後のS期とG2期に行われる。類似しているが異なるアレルを持つことの多い相同染色体と比較して、特定の染色体の同一コピーである姉妹染色分体は相同組換えの理想的な鋳型となる。相同組換えとは対照的にNHEJは細胞周期のG1期が主であるが、少なくとも一部の活性は細胞周期を通じて維持されている。細胞周期を通じて相同組換えとNHEJを調節する機構は種によって大きく異なる。
相同組換え 真核生物
サイクリン依存性キナーゼ（CDK）はリン酸基を付加（リン酸化）することで他のタンパク質の活性を調節するタンパク質で、真核生物における相同組換えの重要な調節因子である。出芽酵母では、DNA複製が開始された際にサイクリン依存性キナーゼCdc28はSae2タンパク質をリン酸化することで相同組換えを開始する。リン酸化によって活性化されると、Sae2はエンドヌクレアーゼ活性を利用してDNAを二本鎖切断の近傍で切断し、その後の活性の効率的な基質となる末端部を作り出す。そしてMRX複合体と呼ばれるタンパク質三者複合体がDNAへ結合し、2つのDNA分子の間で物質を交換する一連の反応が開始される。
真核生物のDNAはクロマチンに詰め込まれており、酵素のリクルートを必要とするすべてのDNA過程の障壁となる。相同組換えによるDNA修復を行うためには、クロマチンのリモデリング（再構成）が行われければならない。ATP依存性クロマチンリモデリング複合体とヒストン修飾酵素は、リモデリングに用いられる2つの主要な因子である。
相同組換え 真核生物
DNA損傷部位ではクロマチン構造の緩和が迅速に起こる。最初期の段階では、ストレスによって活性化されるプロテインキナーゼであるJNKが二本鎖切断や他のDNA損傷に応答し、SIRT6のセリン10番残基をリン酸化する。この反応は、DNA切断部位へPARP1を効率的にリクルートして二本鎖切断修復を行うために必要である。PARP1はDNA損傷後1秒以内に損傷部位に出現し始め、1.6秒以内に最大蓄積量の半値に達する。続いてクロマチンリモデリング因子ALC1がPARPの反応産物であるポリADPリボース鎖に迅速に結合し、ALC1のDNA損傷部位への到着は損傷後10秒以内に完了する。ALC1によるものと考えられるクロマチン構造の緩和は10秒以内に最大半値に達する。その後、DNA修復酵素MRE11がリクルートされ、損傷後13秒以内にDNA修復が開始される。
相同組換え 真核生物
H2AXのリン酸化型であるγH2AXも、DNA二本鎖切断後のクロマチン脱凝縮に至る初期段階に関与している。ヒストンバリアントH2AXはヒトのクロマチン中のH2Aヒストンの約10%を構成する。γH2AX（セリン139番残基がリン酸化されたH2AX）はガンマ線照射による二本鎖切断の形成後20秒で検出され、1分で最大蓄積量の半値に達する。γH2AXがみられるクロマチンの範囲はDNA二本鎖切断部位の前後約 2 Mbpにわたる。γH2AXはそれ自身がクロマチンの脱凝縮を引き起こすわけではないが、照射後30秒以内にRNF8タンパク質とγH2AXとの結合が検出される。RNF8はその後、ヌクレオソームリモデリング因子・ヒストン脱アセチル化酵素複合体NuRDの構成要素であるCHD4との相互作用によって、広範囲のクロマチン脱凝縮を媒介する。
DNA損傷後の緩和に続いてDNA修復が起こり、約20分でクロマチンは損傷前の状態に近い圧縮状態を回復する
相同組換え 真核生物
相同組換えによるDNAの二本鎖切断の修復には、DSBR経路（double-strand break repair、ダブルホリデイジャンクションモデル）とSDSA経路（synthesis-dependent strand annealing）という2つの主要なモデルが存在する。どちらの経路も最初の数段階は類似している。二本鎖切断が起こった後、MRX複合体（ヒトではMRN複合体）が切断部の両側のDNAに結合する。続いて切断部の5'末端周辺のDNAが刈り込まれる、resectionと呼ばれる過程が2つの異なる段階を経て行われる。第1段階では、MRX複合体がSae2タンパク質をリクルートする。その後2つのタンパク質が5'末端を刈り込み、切断部の両側に短い3'末端オーバーハングを作り出す。第2段階では、Sgs1、Exo1とDna2によって5'→3'方向のresectionが継続される。Sgs1はヘリカーゼとして二本鎖DNAを巻き戻し、Exo1とDna2はヌクレアーゼとしてSgs1によって作り出された一本鎖DNAを切断する。
相同組換え 真核生物
その後、一本鎖DNAに対して高い親和性を持つRPAタンパク質が3'オーバーハングに結合する。いくつかの他のタンパク質の助けを借りながら、Rad51タンパク質（加えて減数分裂時にはDmc1）はRPAで覆われた一本鎖DNAを用いて核酸とタンパク質からなるフィラメント（ヌクレオプロテインフィラメント）を形成する。このヌクレオプロテインフィラメントは3'オーバーハングの配列に似たDNA配列の探索を開始する。そうした配列を発見すると、一本鎖ヌクレオプロテインフィラメントは類似または同一の配列を持つDNA二重らせんに侵入する。この過程はstrand invasionと呼ばれる。有糸分裂を行う細胞では、一般的に受容側となるDNA二重らせんは損傷したDNA分子と同一の配列を持つ姉妹染色分体であり、修復のための鋳型として利用される。一方で減数分裂の際には、受容側となるDNA分子は類似しているが必ずしも同一ではない相同染色体となる。3'オーバーハングと相同染色体の間のstrand invasionの際には、鎖が置き換わったDループ（displacement loop）構造が形成される。Strand invasionの後、DNAポリメラーゼが新たなDNAを合成し、侵入してきた3'オーバーハングの末端を伸長する。これによってDループはホリデイジャンクションと呼ばれる交差型の構造へ変化する。
相同組換え 真核生物
Resectionとstrand invasion、DNA合成の段階から後は、DSBR経路とSDSA経路は異なるものとなる。DSBR経路では、もう一方の3'オーバーハング（strand invasionに関与していないもの）も相同染色体とホリデイジャンクションを形成する。このダブルホリデイジャンクションはその後、一方のDNA鎖のみを切断する制限酵素の一種、ニッキングエンドヌクレアーゼによって組換え産物へと変換される。DSBR経路からは時には非乗換え型の産物が生じることもあるが、乗換え型産物が生じるのが一般的である。こうした染色体乗換え傾向のため、DSBR経路は減数分裂によって乗換え型産物が生じる際のモデルである可能性が高い。
DSBR経路による組換えによって染色体乗換えが生じるかどうかは、ホリデイジャンクションがどのように切断（解消）されるかによって決定される。染色体乗換えは、一方のホリデイジャンクションで乗換え鎖が切断され、他方では非乗換え鎖が切断される（図中では、一方では紫色の矢じり方向、他方では橙色の矢じり方向での切断が起こる）場合に生じる。2つのホリデイジャンクションでともに乗換え鎖の切断が起こる（両方とも紫色方向で切断が起こる）場合、乗換えの起こっていない染色体が作り出される。
相同組換え 真核生物
SDSA経路による相同組換えは有糸分裂と減数分裂を行う細胞の双方で起こり、非乗換え型産物が生じる。このモデルでは、侵入した3'鎖はDNAポリメラーゼによって受容側のDNA二重らせんに沿って伸長され、供与側と受容側で形成されたホリデイジャンクションが分岐点移動（branch migration）と呼ばれる過程でスライドすることで放出される。侵入鎖の新たに合成された3'末端はその後、損傷染色体のもう一方の3'オーバーハングと相補的な塩基対形成によってアニーリングを行う。アニーリング後には、余分な配列による小さなフラップ構造が残ることがある。こうしたフラップが除去されると、ライゲーションと呼ばれる過程で残った一本鎖ギャップ領域が埋め合わされてSDSA経路は完了する。
有糸分裂過程では、DNAの二本鎖切断修復を行う主要な相同組換え経路は（DSBR経路ではなく）SDSA経路であるようである。SDSA経路からは非乗換え型組換え産物が生じる。減数分裂の際も非乗換え型組換え産物は頻繁に生じ、これらも主にSDSA経路によって形成されているようである。
相同組換えのSSA経路（single-strand annealing）は2つのリピート配列の間に生じた二本鎖切断を修復する。SSA経路は、DSBR経路やSDSA経路のように、別の類似または同一のDNA分子を必要としないという点で独特である。SSA経路に必要なのは1つのDNA二重らせんだけであり、相同組換えに必要な同一配列として、リピート配列を利用する。経路は比較的単純で、DNA二重らせんは二本鎖切断部位の周辺の2本の鎖が刈り込まれた後、形成された2つの3'オーバーハングが整列し互いにアニーリングすることで連続したDNA二重らせんが再形成される。
二本鎖切断周辺のDNAが刈り込まれると一本鎖3'オーバーハングが生み出され、RPAタンパク質で覆われて3'オーバーハングの自身への結合が防がれる。その後、Rad52と呼ばれるタンパク質が切断の両側のリピート配列に結合し、2つの相補的なリピート配列がアニーリングするよう整列させる。アニーリングが完了すると、3'オーバーハングの残りの非相同部分のフラップがRad1/Rad10と呼ばれるヌクレアーゼのセットによって除去される。Rad1/Rad10はSaw1とSlx4によってフラップへリクルートされる。新たなDNA合成によってギャップは埋め合わされ、ライゲーションによって連続した鎖が再形成される。SSA経路では、2つのリピート配列のうちの1つと、リピート配列の間のDNA配列が常に失われる。このように遺伝物質の欠失を伴うため、SSA経路には変異原性があると考えられている。
DNA複製の間、DNAヘリカーゼとして鋳型鎖を巻き戻す複製フォークが二本鎖切断に遭遇することがある。こうした欠陥は相同組換えのBIR（break-induced replication）経路によって修復される。BIR経路の正確な分子機構については不明であるが、3つの機構が提唱されている。いずれも最初の段階はstrand invasionによるものであるが、どのようにDループが移動するかや組換えの後半段階についてのモデルが異なっている。
BIR経路はテロメラーゼ不在下で（またはテロメラーゼと協働的に）テロメアの長さの維持の補助も行う。機能的なテロメラーゼが存在しない場合、一般的にテロメアは有糸分裂のサイクルごとに短くなっていき、最終的には細胞分裂の阻害と細胞老化が引き起こされる。テロメラーゼが変異によって不活性化された出芽酵母細胞では、BIR経路によってテロメアを伸長することにより、期待値よりも長期にわたって老化を避ける、2つのタイプの生存細胞が観察されている。
テロメアの長さの維持は、がんの重要な特徴となる細胞の不死化に重要である。大部分のがんはテロメラーゼをアップレギュレーションすることでテロメアを維持している。しかし、ヒトのがんのいくつかでは、BIR様経路がテロメア維持の代替的機構として一部の腫瘍の維持を助けている。こうした事実をもとに、このような組換えに基づくテロメア維持機構がテロメラーゼ阻害剤などの抗がん剤の作用の妨げとなりうるかどうかの研究が行われている。
相同組換え 細菌
細菌においても、相同組換えはDNA修復の主要な過程である。細菌集団の遺伝的多様性を生み出すためにも重要であるが、その過程は真核生物のゲノムのDNA損傷を修復したり多様性をもたらしたりする減数分裂時の組換えとは大きく異なる。細菌における相同組換えは大腸菌E. coliで最もよく研究が行われ、理解が進んでいる。細菌のDNAに生じた二本鎖切断は相同組換えのRecBCD経路によって修復される。2本のDNA鎖の一方にのみ生じた切断は、RecF経路によって修復されると考えられている。RecBCD経路とRecF経路はどちらも、2つの交差した二本鎖DNA分子の間で1本のDNA鎖が交換される分岐点移動と呼ばれる過程と、それらが切り離されて通常の二本鎖状態が回復される解消過程を伴う。
多くの細菌において、RecBCD経路はDNAの二本鎖切断を修復する主要な組換え経路であり、この過程に関与するタンパク質は広範囲の細菌に存在している。二本鎖切断は紫外線や他の放射線、化学的変異原によって引き起こされる。二本鎖切断は一本鎖のニックまたはギャップを含むDNAの複製によって生じることもある。こうした状況はcollapsed replication forkと呼ばれる複製フォークの崩壊状態を引き起こし、RecBCD経路を含むいくつかの相同組換え経路によって修復される。
相同組換え 細菌
RecBCD経路では、RecBCDと呼ばれる3つのサブユニットからなる酵素複合体が二本鎖DNAの切断部のほぼ平滑な末端に結合することで組換えが開始される。RecBCDがDNAの末端に結合すると、RecBとRecDサブユニットのヘリカーゼ活性によってDNA二重らせんの巻き戻しが開始される。RecBはヌクレアーゼドメインも持っており、巻き戻し過程で生じた一本鎖DNAを切断する。この巻き戻しは、RecBCDがChi部位とよばれる特定のヌクレオチド配列（5'-GCTGGTGG-3'）に到達するまで継続される。
相同組換え 細菌
Chi部位に到達すると、RecBCDの活性は劇的に変化する。DNAの巻き戻しは数秒間停止し、その後当初の約半分の速度で再開される。これは、Chi部位に到達するまでは速いRecDヘリカーゼによって巻き戻しが行われていたが、Chi部位の通過後は遅いRecBヘリカーゼによって巻き戻しが行われるようになるためであると考えられている。またChi部位の認識は、Chi部位でDNA鎖を切断し、新たに形成された3'末端の一本鎖DNAへ複数のRecAタンパク質をローディングを開始するようRecBCD酵素を変化させる。その結果生じたRecAに覆われたヌクレオプロテインフィラメントはその後、類似した配列を持つDNAを探索する。探索過程によってDNA二重らせんは引き伸ばされ、それによって相同性の認識は向上する（立体配座選択と呼ばれる機構）。そうした配列を発見すると、一本鎖ヌクレオプロテインフィラメントは受け手となる相同なDNA二重らせんへ移動する。この過程はstrand invasionと呼ばれる。侵入してきた3'オーバーハングは受容側の二本鎖DNAのうちの1本の鎖と置き換わり、Dループが形成される。Dループが切断された場合、同様の鎖交換によってホリデイジャンクションと呼ばれる交差構造が形成される。ホリデイジャンクション構造はRuvABCとRecGの組み合わせによって解消され、相互作用した2つのDNA分子が遺伝学的に異なるものであった場合、遺伝子型が交差した2つの組換えDNA分子が生じる。それ以外に、侵入してきたChi部位付近の3'末端がDNA合成のプライミングを行い、複製フォークが形成される場合もある。このタイプの解消では1つのタイプの組換え分子のみが生じる。
相同組換え 細菌
細菌は、DNAの一本鎖ギャップの修復には相同組換えのRecF経路を利用しているようである。変異によってRecBCD経路が不活性化され、さらにSbcCDの変異によってExoIヌクレアーゼ活性が不活性化されている場合、RecF経路はDNA二本鎖切断も修復する。RecF経路では、RecQヘリカーゼがDNAを巻き戻し、RecJヌクレアーゼが5'末端側の鎖を分解し、3'末端側の鎖はそのまま残される。そしてRecAがこの鎖に結合するが、この過程はRecF、RecO、RecRタンパク質による補助または安定化が行われる。その後、RecAヌクレオプロテインフィラメントは相同なDNA鎖を探索し、相同DNAの鎖と置き換わる。
初期段階に関わるタンパク質や機構は異なるものの、DSBR経路とRecF経路はどちらも3'末端が一本鎖となったDNAを必要とし、strand invasionにRecAタンパク質を必要とする点で類似している。また、ホリデイジャンクションが一方向にスライドする分岐点移動の過程、ホリデイジャンクションが酵素によって切り離される解消過程も類似している。どちらの経路も、非組換え型の解消が起こることもある。
相同組換え 細菌
Strand invasionの直後から、ホリデイジャンクションは分岐点移動の過程でDNAに沿って移動する。このホリデイジャンクションの移動で起こっているのは、2つの相同なDNA二重らせんの間での塩基対の交換である。分岐点移動の触媒に際しては、最初にRuvAタンパク質がホリデイジャンクションを認識して結合し、RuvBタンパク質をリクルートしてRuvAB複合体を形成する。リング型構造のATPアーゼであるRuvBタンパク質がホリデイジャンクションの両側へそれぞれロードされ、分岐点移動の駆動力を供給する2つのポンプとして機能する。2つのRuvBのリングの間では、ジャンクション部分のDNAを挟むように2組のRuvA四量体が組み立てられる。供与側と受容側のDNA二重らせんはどちらもRuvA上で巻き戻され、タンパク質のガイドのもと、一方の二重らせんから他方の二重らせんへの移動が起こる。
相同組換え 細菌
組換えの解消過程では、strand invasionの過程で形成されたホリデイジャンクションは切断され、2つの別個のDNA分子へと戻る。この切断はRuvAB複合体とRuvCが相互作用したRuvABC複合体によって行われる。RuvCは 5'-(A/T)TT(G/C)-3' の配列を切断するエンドヌクレアーゼである。この配列はDNA中に約64ヌクレオチドにつき1か所という高頻度で存在する。切断前にRuvCは、DNAを覆っている2つのRuvA四量体の1つと置き換わる形でホリデイジャンクションに接近するようである。RuvCがどのようにホリデイジャンクションを切断するかによって、「スプライス型」と「パッチ型」の産物のどちらか形成されるかが決定される。スプライス型産物は乗換え型産物であり、組換え部位周辺を境として遺伝物質の再配置が行われる。一方パッチ型産物は非乗換え型産物であり、組換え産物にはパッチ状のハイブリッドDNAが生じるだけである。
相同組換え 細菌
相同組換えは、水平伝播によって供与側のDNAを受容側の生物のゲノムへ組み込む重要な手法である。遺伝子の水平伝播は、他の生物種の子孫となることなく、その生物種由来の外来DNAを取り込む過程である。相同組換えが起こるためには移入されるDNAが受容側のゲノムと高度に類似している必要があり、そのため通常は遺伝子の水平伝播が起こるのは類似した細菌間に限られている。いくつかの細菌種での研究では、供与側と受容側のDNA配列の差異が増加するにしたがって組換え頻度は対数的に減少することが示されている。
細菌間の直接的な細胞間接触によってDNAが伝達される接合においては、相同組換えはRecBCD経路を介して外来DNAの宿主ゲノムへの組み込みを助ける。RecBCD酵素は、DNAが細菌への移行時の形態である一本鎖から複製によって二本鎖へ変換された後に組換えを促進する。RecBCD経路は、DNAがある細菌から他の細菌へウイルスを介して伝達される形質導入の最終段階にも必要不可欠である。バクテリオファージの複製時にDNAが新たなウイルスへ詰め込まれる際、時々誤って細菌のDNAがバクテリオファージの頭部キャプシドに取り込まれる。こうしたバクテリオファージが他の細菌に感染すると、以前の宿主に由来するDNAが二本鎖DNAとして新たな宿主へ注入される。その後、RecBCD酵素はこの二本鎖DNAを新たな宿主細菌のゲノムへ組み込む。
自然界での細菌の形質転換は供与側の細菌と受容側の細菌へのDNAの転移を伴うもので、通常は供与側も受容側も同じ種である。細菌の接合や形質導入とは異なり、形質転換はこの過程の遂行のために特異的な相互作用を行う多数の細菌遺伝子産物に依存している。このように、形質転換は明らかに細菌のDNA転移のための適応である。細菌が供与DNAを結合し、取り込み、相同組換えによって染色体へ組み込むためには、まずコンピテンスと呼ばれる特別な生理状態へと移行する必要がある。細菌の形質転換時には、真核生物の減数分裂や有糸分裂時と同様に、RecA/Rad51/Dmc1遺伝子ファミリーが相同組換えにおいて中心的な役割を果たす。例えば、RecAタンパク質は枯草菌Bacillus subtilisと肺炎球菌Streptococcus pneumoniaeの形質転換に必須であり、これらの生物では、RecA遺伝子の発現は形質転換のためのコンピテンスの確立時に誘導される。
形質転換過程の一部として、RecAタンパク質は進入してくる一本鎖DNA（ssDNA）と相互作用してRecA/ssDNAヌクレオフィラメントを形成し、染色体の相同領域をスキャンしてssDNAを鎖交換と相同組換えが起こる領域へ持ってゆく。このように、細菌の形質転換時の相同組換え過程は減数分裂時の相同組換えと基本的に類似している。
相同組換え ウイルス
相同組換えは一部のグループのウイルスでも起こる。ヘルペスウイルスなどのDNAウイルスでは、細菌や真核生物と似た切断・再結合によって組換えが起こる。また、一部のRNAウイルス、特にレトロウイルス、ピコルナウイルス、コロナウイルスなどのプラス鎖一本鎖RNAウイルスでも組換えの証拠が存在する。インフルエンザウイルスなどの一本鎖マイナス鎖RNAウイルスで組換えが起こるかについては議論がある。
RNAウイルスでは、相同組換えは正確型（precise）と不正確型（imprecise）のいずれかの方法で起こる。正確型のRNA-RNA組換えでは、2つの親鎖と生じた組換えRNA領域の間には差異が存在しないため、組換えが起こった位置を決定することは困難であることが多い。不正確型のRNA相同組換えでは、乗換え領域には付加、欠失、または他の修飾によって引き起こされた、親鎖との差異が存在する。乗換えの正確性は組換えを行う2つのRNA鎖の配列コンテクストによって制御されており、アデニンとウラシルに富む配列では乗換えの正確性が低下する。
相同組換え ウイルス
相同組換えはウイルスの進化の促進に重要である。例えば、異なる不利な変異を持つ2つのウイルスのゲノムが組換えを起こした場合、完全に機能的なゲノムが再形成される可能性がある。また、2つの類似したウイルスが同じ宿主細胞に感染した場合、2つのウイルスは相同組換えによって遺伝子を交換し、より強力な変異株へと進化する可能性がある。
ヒトヘルペスウイルス6型は相同組換えによってヒトのテロメアへの組み込みを行うことが提唱されている。
致死的なゲノム損傷を持つ2つ以上のウイルスが同じ宿主細胞に感染した際、ウイルスゲノムはしばしば互いに対合し、相同組換え修復によって生存可能な子孫を産生する。この過程はmultiplicity reactivation（多重感染再活性化、多重感染回復）として知られており、T4ファージを含むいくつかのバクテリオファージで研究が行われている。T4ファージでの組換え修復に用いられる酵素は、細菌や真核生物の組換え修復に用いられる酵素と機能的に相同である。特に、相同組換え修復における重要段階である鎖交換反応に必要な遺伝子は、ウイルスからヒトまで機能的に相同である（T4ファージではuvsX、大腸菌や他の細菌ではrecA、酵母や他の真核生物（ヒトを含む）ではrad51とdmc1）。多数の病原性ウイルスでもmultiplicity reactivationが起こることが示されている。
相同組換え 機能不全の影響
相同組換えが適切に行われない場合、減数分裂における細胞分裂の第一段階で染色体が誤った整列を行うことが多くある。これによって染色体の適切な分離が行われなくなり、染色体不分離と呼ばれる。染色体不分離によって、精子や卵に含まれる染色体が多すぎたり少なすぎたりといった状態が引き起こされる。ダウン症候群は21番染色体の過剰コピーの存在によって引き起こされ、減数分裂時の相同組換えの不全によって生じる異常のうちの1つである。
相同組換えの欠陥は、ヒトでのがんの発生と強く関連付けられている。例えば、ブルーム症候群、ウェルナー症候群、ロスムンド・トムソン症候群は、相同組換えの調節に関与するRecQヘリカーゼ遺伝子（それぞれBLM、WRN、RECQL4）の機能不全によって引き起こされる。ブルーム症候群の患者の細胞ではBLMタンパク質の機能的コピーが存在せず、相同組換えの頻度が上昇する。BLM欠損マウスを用いた実験からは、変異による相同組換えの増加によって引き起こされたヘテロ接合性消失のため、がんが生じていることが示唆されている。ヘテロ接合性消失は2つのアレルのうちの1つが失われることを意味する。失われたアレルがRbなどのがん抑制遺伝子のものである場合、ヘテロ接合性消失によってがんが引き起こされる可能性がある:1236。
相同組換え 機能不全の影響
相同組換えの頻度の低下によってDNA修復が非効率なものとなり:310、こちらでもがんが引き起こされる可能性がある。2つの類似したがん抑制遺伝子であるBRCA1とBRCA2の機能不全はこのケースであり、乳がんと卵巣がんのリスクの大幅な増大と関連付けられている。BRCA1とBRCA2を欠損した細胞では相同組換えの頻度の低下と電離放射線に対する感受性の増加がみられ、相同組換えの減少ががんに対する感受性の増加につながっていることが示唆される。BRCA2の唯一の既知の機能は相同組換えの開始の補助であるため、乳がんや卵巣がんの原因の理解には、相同組換えにおけるBRCA2の役割に関するより詳細な知見が重要であると考えられている。
BRCAの異常など、相同組換えに異常がみられる腫瘍は、HRD陽性（homologous recombination deficiency (HRD)-positive）と記載される。