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タンパク質構造予測 タンパク質の分類
クラス
タンパク質ドメインを、二次構造の内容や構成に応じて分類するための用語。LevittとChothia (1976)によって4つのクラスが最初に認識され、他にもいくつかのクラスがSCOPデータベースに追加されている。CATHデータベースでは、All-α、All-β、α-βの3つのクラスがあり、α-βクラスには交互型のα/β構造と分離型のα+β構造の両方が含まれる。
コア
折りたたまれたタンパク質分子のうち、αヘリックスとβシートの疎水性内部を構成する部分。コンパクトな構造により、アミノ酸の側鎖が十分に接近しているため、相互作用することができる。SCOPデータベースのようにタンパク質構造を比較する場合、コアとは、共通のフォールドを持つ、または同じスーパーファミリーにあるほとんどの構造に共通する領域である。構造予測では、進化の過程で保存される可能性の高い二次構造の配列をコアと定義することがある。
ドメイン（配列の文脈）
ポリペプチド鎖上の他のセグメントの存在にかかわらず、三次元構造に折りたたむことができるポリペプチド鎖のセグメント。あるタンパク質の別個のドメインは、広範囲に渡って相互作用することもあれば、ポリペプチド鎖の長さのみで結合することもある。複数のドメインを持つタンパク質は、異なる分子との機能的な相互作用のために、これらのドメインを使用する場合がある。
タンパク質構造予測 タンパク質の分類
整列させたときに50％以上の同一性がある生化学的機能が類似したタンパク質のグループ。この判断基準は、現在もタンパク質情報資源（PIR）で使用されている。タンパク質ファミリーは、異なる生物で同じ機能を持つタンパク質（オーソロガス配列）で構成されているが、遺伝子の重複や再配列に由来する同一生物のタンパク質（パラロガス配列）が含まれる場合もある。あるタンパク質ファミリーの多重整列の結果、タンパク質の長さ全体で共通レベルの類似性が見られる場合、PIRはそのファミリーを相同ファミリーと呼んでいる。整列した領域は相同ドメインと呼ばれ、この領域は他のファミリーと共有されるいくつかの小さな相同ドメインから構成されている場合がある。ファミリーは、配列類似性の高レベルまたは低レベルに基づいて、さらにサブファミリーに細分化されたり、スーパーファミリーにグループ化される。SCOPデータベースでは1296ファミリーが、CATHデータベース（バージョン1.7ベータ版）では1846ファミリーが報告されている。:同じ機能を持つタンパク質の配列を詳しく調べると、類似性が高い配列を共有しているものがある。上記の基準では、これらは明らかに同じファミリーの一員である。しかし、他のファミリーメンバーとの配列の類似性がほとんどないか、あるいはわずかであるものも見られる。このような場合、2つの遠縁のファミリーメンバーAとCの間のファミリー関係は、AとCの両方に有意な類似性を共有する追加のファミリーメンバーBを見つけることによって説明されることがよくある。このように、BはAとCの間をつなぐ役割を果たす。もう一つの方法は、遠くのアライメントを調べて、保存度が高い一致を探すことである。
タンパク質構造予測 タンパク質の分類
同一性レベルが50％の場合、タンパク質は同じ三次元構造を持つ可能性が高く、配列アライメントの同一の原子は構造モデルにおいても約1Åの範囲で重なり合う。このように、あるファミリーで1つ目のメンバーの構造がわかっていれば、そのファミリーの別のメンバーについても信頼性の高い立体構造を予測できる可能性があり、同一性レベルが高いほど、その予測の信頼性は高くなる。タンパク質の構造モデリングは、アミノ酸の置換が三次元構造のコアにどれだけ適合するかを調べることで行うことができる。
ファミリー（構造の文脈）
FSSPデータベース（構造類似タンパク質ファミリーのデータベース）やDALI/FSSP Webサイトで使用されているように、構造的に有意なレベルで類似しているが、必ずしも有意な配列の類似性を持たない2つの構造。
折りたたみ（フォールディング）
構造モチーフと同様で、同じ構成の二次構造単位のより大きな組み合わせを含む。このように、同じ折りたたみを持つタンパク質は、二次構造の組み合わせが同じで、同じようなループで結ばれている。例えば、いくつかの交互αヘリックスと平行β-ストランドからなるロスマンフォールドがあげられる。SCOP、CATH、FSSPのデータベースでは、既知のタンパク質構造が、構造の複雑さに応じて階層的に分類されていて、その基本レベルは「フォールド（折りたたみ）」が用いられている。
タンパク質構造予測 タンパク質の分類
相同ドメイン（配列の文脈）
一般的に配列アラインメント法によって見出される拡張配列パターン。これは、整列された配列間における共通の進化的起源を示す。相同ドメインは一般的にモチーフよりも長い。ドメインは、与えられたタンパク質配列のすべてを含むこともあれば、配列の一部のみを含む場合もある。ドメインの中には複雑なものもあり、進化の過程でいくつかの小さな相同ドメインが結合して大きなドメインになったものもある。配列全体をカバーするドメインは、PIR（タンパク質情報資源）によって相同ドメインと呼ばれている。
モジュール
1つまたは複数のモチーフからなる保存アミノ酸パターンの領域で、構造または機能の基本単位と考えられているもの。モジュールの存在は、タンパク質をファミリーに分類するのにも使用されている。
モチーフ（配列の文脈）
2つ以上のタンパク質に見られる、保存アミノ酸パターン。Prositeカタログでは、モチーフとは、生化学的に同じような活性を持つタンパク質のグループに見られるアミノ酸パターンで、多くの場合、タンパク質の活性部位の近くにある。配列モチーフデータベースの例としては、PrositeカタログやStanford Motifs Databaseなどがある。
モチーフ（構造の文脈）
タンパク質構造予測 タンパク質の分類
ポリペプチド鎖の隣接する部分が特定の三次元構造に折りたたまれることによって生じる、いくつかの二次構造要素の組み合わせである。たとえば、ヘリックス-ループ-ヘリックスのモチーフがある。構造モチーフは、超二次構造や超二次フォールドとも呼ばれる。
位置特異的スコアリングマトリックス（配列の文脈）
ギャップのない多重整列における保存領域を表す。マトリックスの各列は、多重整列の1列に見られるバリエーションを表す。ウェイトマトリックスまたはスコアリングマトリックスとも呼ばれる。
位置特異的スコアリングマトリックス-3D （構造の文脈）
同じ構造クラスに分類されるタンパク質のアライメントに見られるアミノ酸のバリエーションを表す。マトリックスの列は、整列した構造体の1つのアミノ酸位置で見つかったアミノ酸のバリエーションを表している。
プロファイル（配列の文脈）
タンパク質構造予測 タンパク質の分類
タンパク質ファミリーの多重整列を表すスコアリングマトリックス。プロファイルは、通常、多重整列の中で「よく保存された領域」から取得される。プロファイルはマトリックスの形式で、各列はアライメント内の位置を表し、各行はアミノ酸の1つを表す。マトリックスの値は、各アミノ酸がアライメントの対応する位置にある可能性を示す。プロファイルはターゲット配列に沿って移動され、動的計画法アルゴリズムによって最良のスコアリング領域を見つだす。マッチング時のギャップは許容されており、このケースにはアミノ酸がマッチしなかった場合の負のスコアであるギャップペナルティが含まれる。配列プロファイルは、隠れマルコフモデルで表すこともでき、プロファイルHMMと呼ばれる。
プロファイル（構造の文脈）
既知のタンパク質構造の連続した位置に、どのアミノ酸がうまく適合し、どのアミノ酸がうまく適合しないのかを表すスコアリングマトリックス。プロファイルの列は構造内の連続した位置を表し、プロファイルの行は20個のアミノ酸を表している。配列プロファイルと同様に、構造プロファイルもターゲット配列に沿って移動され、動的計画法アルゴリズムにより、可能な限り高いアライメントスコアを見つだす。ギャップが含まれ、ペナルティを受ける場合がある。得られたスコアは、対象となるタンパク質がそのような構造をとる可能性を示すものである。
一次構造
タンパク質構造予測 タンパク質の分類
タンパク質の直鎖状のアミノ酸配列のこと。化学的には、アミノ酸がペプチド結合で結合したポリペプチド鎖である。
二次構造
ポリペプチド鎖を構成するアミノ酸のC、O、NH基間の相互作用により、αヘリックス、βシート、ターン、ループ、およびその他の形態が形成され、三次元構造への折りたたみが促進されること。
三次構造
三次構造とは、ポリペプチド鎖の二次構造が折り重なってできた立体的な構造または球状の構造のこと。
四次構造
複数の独立したポリペプチド鎖からなるタンパク質分子の三次元構造。
スーパーファミリー
遠く離れていても検出可能な配列類似性によって関連している、同じまたは異なる長さのタンパク質ファミリーのグループ。このように、あるスーパーファミリーのメンバーは、共通の進化的起源を持っている。もともとはDayhoffが、スーパーファミリーであることの判断基準を、アライメントスコアに基づいて、配列が関連していない可能性が10 6であると定義した(Dayhoff et al. 1978)。配列アライメントの同一性が低いタンパク質でも、納得のゆく共通の数の構造的および機能的な特徴を持っていれば、同じスーパーファミリーに分類される。スーパーファミリータンパク質は、三次元構造のレベルでは共通の折りたたみなどの構造的特徴を共有するが、二次構造の数や配置が異なる場合もある。 PIRリソースでは、同相スーパーファミリー（homeomorphic superfamily）という言葉を使用して、配列の端から端までを揃えることができ、単一の配列相同性ドメイン（配列全体に広がる類似性のある領域）を共有しているスーパーファミリーのことを指す。このドメインは、他のタンパク質ファミリーやスーパーファミリーと共有される、より小さな相同性ドメインから構成されている可能性もある。あるタンパク質の配列には、複数のスーパーファミリーに属するドメインが含まれている可能性があり、複雑な進化の歴史を示しているが、多重整列全体の類似性が認められれば、配列は1つの同相スーパーファミリーにのみ割り当てられる。また、スーパーファミリーのアライメントには、アライメント内またはアライメントの両端で整列しない領域が含まれる場合がある。対照的に、同じファミリーの配列は、アラインメント全体を等してうまく整列する。
タンパク質構造予測 二次構造の予測
二次構造予測とは、タンパク質のアミノ酸配列の知識のみに基づいて、タンパク質の局所的な二次構造を予測することを目的としたバイオインフォマティクスの一連の技術である。タンパク質の場合、予測は、アミノ酸配列の領域を、適当なαヘリックス、βストランド（しばしば「拡張」コンフォメーションと呼ばれる）、ターンのいずれかに割り当てることで構成される。予測の成功は、タンパク質の結晶構造に適用されたDSSPアルゴリズム（または同様。例：STRIDE）の結果と比較して判断される。タンパク質の膜貫通ヘリックスやコイルドコイルなど、明確に定義された特定のパターンを検出するために、特殊なアルゴリズムが開発されている。
タンパク質の二次構造を予測する現代の最良の方法では、機械学習と配列アライメントを使用した後、80％の精度に達すると主張されている。この高い精度により、予測手法は、折りたたみ認識法やde novo（ab initio）タンパク質構造予測、構造モチーフの分類、および配列アライメントの精密化のための改善機能として使用することができる。現在のタンパク質二次構造予測手法の精度は、LiveBenchやEVAなどのベンチマークで毎週評価されている。
タンパク質構造予測 二次構造の予測
1960年代から1970年代初頭に導入された初期の二次構造予測法は、可能性の高いαヘリックスを特定することに重点が置かれ、主にらせん-コイル遷移モデルに基づいていた。1970年代に登場したβシートを含む、大幅に精度の高い予測は、既知の解明済みの構造から得られた確率パラメータに基づく統計的評価に依存していた。これらの手法を1つの配列に適用した場合、一般的にはせいぜい60～65％程度の精度で、βシートを過小評価することが多い。二次構造の進化的保存は、多重整列で多数の相同配列を同時に評価し、整列されたアミノ酸の列の正味の二次構造傾向を計算することで開発できる。既知のタンパク質構造の大規模なデータベースと、ニューラルネットやサポートベクターマシンなどの最新の機械学習手法を併用することで、これらの手法は球状タンパク質において総合的に80%の精度を達成できる。精度の理論的な上限は約90%であるが、これは二次構造の末端付近でDSSPの割り当てが特異になることが原因の一つである。二次構造の末端付近では、ネイティブな状態では局所的な立体構造が変化するが、結晶中ではパッキングの制約により単一の立体構造を取ることを余儀なくされる場合がある。さらに、典型的な二次構造予測法では、二次構造の形成に対する三次構造の影響を考慮していない。たとえば、ヘリックスと予測された配列であっても、タンパク質のβシート領域内に位置し、その側鎖が隣接するものとうまく結合していれば、βストランド構造をとることができる可能性がある。また、タンパク質の機能や環境に起因する劇的な構造変化によっても、局所的な二次構造が変化することがある。
タンパク質構造予測 二次構造の予測
現在までに20種類以上の二次構造予測法が開発されている。最初のアルゴリズムの1つはChou-Fasman法で、これは主に二次構造の種類ごとに各アミノ酸が出現する相対的な頻度から決定される確率パラメータに依存している。1970年代半ばに解析された構造の小さなサンプルから決定されたオリジナルのChou-Fasmanパラメータは、最初の発表からパラメータが更新されたものの、現代の手法と比較して不十分な結果となっている。Chou-Fasman法は、二次構造の予測において、およそ50～60％の精度である。
タンパク質構造予測 二次構造の予測
次に注目すべきは、情報理論に基づいたGOR法というプログラムである。これは、より強力な確率的手法であるベイズ推定を使用する。GOR法では、各アミノ酸が特定の二次構造を持つ確率だけでなく、隣接するアミノ酸の寄与を考慮した上で、各構造を持つアミノ酸の条件付き確率も考慮する（隣接するアミノ酸が同じ構造を持つことは想定されていない）。アミノ酸の構造的傾向は、プロリンやグリシンなどの少数のアミノ酸に対してのみ強く現れるため、このアプローチはChou-Fasmanのアプローチよりも感度が高く、精度も高い。多くの隣接アミノ酸のそれぞれからの弱い寄与が、全体として強い効果をもたらす可能性がある。オリジナルのGOR法の精度は約65%で、βシートよりもαヘリックスの予測で劇的な成功をおさめたが、βシートはループや無秩序な領域としばしば誤認された。
タンパク質構造予測 二次構造の予測
もう一つの大きな進歩は、機械学習の手法を用いたことである。最初に人工ニューラルネットワークの手法が使われた。トレーニングセットとして解明された構造を使用し、二次構造の特定の配置に関連する共通の配列モチーフを識別する。これらの手法は70％以上の精度で予測することができるが、完全なβシートの配置に必要な拡張コンフォメーション形成を助ける水素結合パターンを評価するための三次元構造情報がないため、βストランドの予測が不十分になることが多い。ニューラルネットワークを用いたタンパク質の二次構造予測プログラムとしては、PSIPREDやJPREDなどが知られている。次に、サポートベクターマシン（SVM）は、統計的手法では特定が困難なターンの位置を予測するのに特に有効であることがわかっている。
機械学習技術を拡張して、未割り当て領域の主鎖の二面角など、タンパク質のよりきめ細かい局所的特性の予測が試みられている。この問題には、SVMとニューラルネットワークの両方が適用されている。最近では、SPINE-Xを使って実数値のねじれ角を正確に予測し、ab initio構造予測に用いることに成功している。
二次構造の形成は、タンパク質の配列に加えて、他の要因にも左右されることが報告されている。たとえば、二次構造の傾向は、局所的な環境、残基の溶媒へのアクセス性、タンパク質の構造クラス、さらにはタンパク質の由来となる生物にも依存することが報告されている。このような考察に基づいて、タンパク質の構造クラス、残基のアクセス可能な表面積、さらには接触数の情報を加えることで、二次構造予測を改善できることがいくつかの研究で示されている。
タンパク質構造予測 三次構造の予測
タンパク質構造予測の実用的な役割は、これまで以上に重要になっている。ヒトゲノム計画などの大規模なDNA塩基配列解析により、膨大な量のタンパク質配列データが作成されている。構造ゲノミクスにおけるコミュニティ全体の取り組みにもかかわらず、実験的に決定されたタンパク質の構造は、通常、時間と費用のかかるX線結晶構造解析やNMR分光法によって得られるものであり、タンパク質の塩基配列から得られるものに比べてはるかに遅れているのが現状である。
タンパク質構造予測は非常に難しく、未解決の課題である。主な問題は、タンパク質の自由エネルギーの計算と、このエネルギーの全体的な最小値を見つけることの2つである。タンパク質構造予測法は、天文学的に巨大なタンパク質構造の可能性のある空間を探索する必要がある。このような問題は、比較モデリングまたはホモロジーモデリングと呼ばれるモデリングや折りたたみ認識法では、部分的に回避することができる。この方法では、問題のタンパク質が、別の相同タンパク質の実験的に決定された構造に近い構造を採用しているという仮定で、探索空間が刈り取られる。一方、de novoタンパク質構造予測手法では、これらの問題を明示的に解決する必要がある。タンパク質構造予測の進歩と課題については、Zhangによってレビューされている。
タンパク質構造予測 三次構造の予測
Rosettaをはじめとするほとんどの三次構造モデリング手法は、単一のタンパク質ドメインの三次構造をモデリングするために最適化されている。タンパク質を潜在的な構造ドメインに分割するために、通常、ドメイン解析またはドメイン境界予測と呼ばれるステップが最初に行われる。三次構造予測の他の部分と同様に、これは既知の構造から比較して行うことも、配列のみを用いてab initio的に行うこともできる（通常は共分散を利用した機械学習によって行う）。個々のドメインの構造は、ドメインアセンブリと呼ばれるプロセスでドッキングされ、最終的な三次構造を形成する。
タンパク質構造予測 三次構造の予測
de novoまたはab initioのタンパク質モデリング手法は、「最初から」、つまり過去に解明された構造ではなく（直接）物理的な原理に基づいて、三次元のタンパク質モデルを構築することを目的としている。タンパク質フォールディングを模倣する方法や、確率的手法を用いて可能性が高い解を探索する方法（適切なエネルギー関数の大域的最適化など）など、さまざまな方法が考案されている。これらの方法は膨大なコンピュータ資源を必要とするため、これまでは小さなタンパク質に対してしか行われていなかった。大規模なタンパク質の構造を新たに予測するには、より優れたアルゴリズムと、強力なスーパーコンピュータ（IBM Blue Gene、NEC SX、MDGRAPE-3など）や分散型コンピューティング（Folding@home、Rosetta@Home、ヒトプロテオーム・フォールディング・プロジェクトなど）が提供する大規模な計算資源が必要になる。これらの計算上の障壁は広大なものであるが、構造ゲノミクスの潜在的な利益のために（予測法または実験法による）、de novo（ab initio）構造予測は活発な研究分野となっている。
タンパク質構造予測 三次構造の予測
2009年の時点で、50残基のタンパク質をスーパーコンピュータ上で1ミリ秒の間、原子ごとにシミュレートすることができる。2012年の時点では、新しいグラフィックカードとより洗練されたアルゴリズムを備えた標準的なデスクトップコンピュータで、同等の安定状態のサンプリングが可能である。粗視化モデリングを使用すると、はるかに大きなシミュレーションのタイムスケールを得ることができる。
1990年代にシークエンシングが一般的になると、いくつかのグループがタンパク質の配列アライメントを利用して相関突然変異を予測し、これらの共進化残基を利用して三次構造を予測できるのではないかと期待された（NMRなどの実験的手法による距離制約との類似性を利用）。この仮定は、単一残基の突然変異がわずかに有害である場合、残基-残基間の相互作用を回復させるために代償性突然変異が起こる可能性があるとするものである。この初期の研究では、タンパク質の配列から相関突然変異を計算するために、いわゆる個別メソッドを用いていたが、各残基のペアを他のすべてのペアから独立したものとして扱うことから生じる間接的な偽相関に悩まされていた。
タンパク質構造予測 三次構造の予測
2011年には、これまでとは異なるグローバルな統計的アプローチにより、十分な配列があれば（1,000以上の相同配列が必要）、共進化残基を予測するだけでタンパク質の3Dフォールドを予測できることが実証された。このEVfold法は、相同性モデリング、スレッディング、3D構造フラグメントを使用せず、数百残基のタンパク質に対しても標準的なパーソナルコンピュータで実行することができる。この手法や関連するアプローチを用いて予測された接触の精度は、実験的に未解明の膜貫通タンパク質の予測を含め、多くの既知の構造やコンタクトマップで実証されている。
タンパク質の比較モデリングでは、最初に構造モデリングの出発点として、既に解明されているタンパク質構造もしくはテンプレート（鋳型）を使う。この方法が有効である理由は、タンパク質の種類は膨大であるが、タンパク質の多くがもつ三次構造の構造モチーフの種類は少ないとみられているからである。現在、実際に存在するタンパク質フォールディングのパターンは2000種類程度と考えられている。タンパク質の比較モデリングは、構造予測における進化的共分散と組み合わせることができる。
比較モデリングの手法は次の2種類に分類することができる。。
タンパク質構造予測 三次構造の予測
相同性モデリングは、相同性の高い2つのタンパク質は非常に似通った構造をもっているという合理的な前提に基づいている。タンパク質のフォールディングはアミノ酸配列よりも進化的に保存されているため、配列アライメントによってターゲット（構造が未知のタンパク質）とテンプレートの関係が識別できる場合には、非常に遠い関係にあるテンプレート上でターゲット配列を合理的な精度でモデル化することができる。比較モデリングの主なボトルネックは、既知の良好なアライメントによる構造予測のエラーではなく、アライメントの難しさから生じると考えられている。当然のことながら、相同性モデリングは、ターゲットとテンプレートの配列が類似している場合に最も正確になる。
タンパク質スレッディングは、未知の構造のアミノ酸配列を、解明済みの構造のデータベースに対して検索するものである。いずれの場合も、スコアリング関数を用いて、配列と構造の適合性を評価し、可能性が高い三次元モデルを作成する。この種の手法は、三次元構造と直線的なタンパク質配列の間の適合性解析であることから、「3D-1Dフォールド認識法」とも呼ばれている。さらにまた、与えられた構造と大規模な配列のデータベースとの適合性を評価することで、どの配列が与えられたフォールディングを生み出す可能性があるかを予測し、「逆フォールディング検索」を行う方法も生み出した。
タンパク質構造予測 三次構造の予測
アミノ酸の側鎖を正確にパッキングすることは、タンパク質構造予測における別の問題である。側鎖の形状を予測する問題に特化した手法としては、デッドエンド除去法や自己無撞着型平均場法などがある。低エネルギーの側鎖コンフォメーションは、通常、剛性の高いポリペプチド主鎖上で、「回転異性体（ロータマー）」と呼ばれる個別の側鎖コンフォメーションの集まりを用いて決定される。この手法では、モデルの全体的なエネルギーを最小化する一連のロータマーを特定しようとする。
これらの方法では、タンパク質の各残基タイプに適したコンフォメーションのコレクションである回転異性体ライブラリを使用する。回転異性体ライブラリには、コンフォメーション、その頻度、平均二面角に関する標準偏差などの情報が含まれていることがあり、サンプリングに利用できる。回転異性体ライブラリは、構造バイオインフォマティクスや、タンパク質の既知の実験的構造における側鎖コンフォメーションを統計的に分析して導き出したものである。例えば、四面体炭素の観測されたコンフォメーションをスタガー値（60°, 180°, -60°のように位相をずらした値）の近辺にクラスタリングすることで得られる。
回転異性体ライブラリには、主鎖に依存しないもの、二次構造に依存するもの、主鎖に依存するものがある。主鎖に依存しない回転異性体ライブラリは、主鎖のコンフォメーションを考慮せず、特定のタイプの利用可能なすべての側鎖から計算される（例えば、1987年にイェール大学のPonderとRichardsが行った回転異性体ライブラリの最初の例がある）。二次構造に依存したライブラリは、αヘリックス、βシート、またはコイルの二次構造に対して、異なる二面角や回転異性体の頻度を示す。主鎖に依存する回転異性体ライブラリは、二次構造に関係なく、主鎖二面角φおよびψによって定義される局所的主鎖のコンフォメーションに依存した立体構造および/または頻度を示す。
ほとんどのソフトウェアで使用されているこれらのライブラリの最新バージョンは、確率または頻度の多次元分布として表示され、ピークはリスト内の個々の回転異性体として見なされる二面角のコンフォメーションに対応する。一部のバージョンは非常に注意深く精査されたデータに基づいており、主に構造検証に使用されるが、別のバージョンは、はるかに大規模なデータセットにおける相対的頻度を重視しており、Dunbrack回転異性体ライブラリのように主に構造予測に使用される形である。
側鎖充填法は、側鎖がより密に充填されているタンパク質の疎水性コアを分析するのに最も有効である。一方、1つの回転異性体コンフォメーションではなく、複数の回転異性コンフォメーションをとることが多い表面残基のより緩い制約と高い柔軟性を扱うのは難しい。
タンパク質構造予測 四次構造の予測
複数のタンパク質が結合したタンパク質複合体（四次構造、多量体）の構造予測においては、複合体を構成する各タンパク質の構造がわかっているか高い精度で予測できる場合は、タンパク質-タンパク質ドッキング法を用いて複合体の構造を予測することができる。複合体の親和性に対する特定の部位での変異が及ぼす影響に関する情報は、複合体の構造を理解し、ドッキング手法を導出するのに役立つ。
タンパク質構造予測 ソフトウェア
タンパク質構造予測のためのソフトウェアツールは数多く存在する。アプローチとしては、ホモロジーモデリング、タンパク質スレッディング、ab initio法、二次構造予測、膜貫通ヘリックスおよびシグナルペプチド予測などがある。CASP実験に基づいて最近の成功した手法には、I-TASSER、HHpred、AlphaFoldなどがある。完全なリストはメイン記事を参照のこと。
CASPは、1994年から2年ごとに行われているタンパク質構造予測のためのコミュニティ全体での実験である。CASPは、利用可能な人間の非自動化手法（人間カテゴリー）、およびタンパク質構造予測のための自動化サーバー（サーバーカテゴリー、CASP7で導入）の品質を評価する機会を提供している。
CAMEO3Dは、新しく公開されたタンパク質構造のブラインド予測を用いて、自動タンパク質構造予測サーバーの評価を週単位で行っている。CAMEOでは、その結果をウェブサイトで公開している。
タンパク質構造予測 脚注
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闘龍門2000プロジェクト
闘龍門2000プロジェクト（とうりゅうもんにせんプロジェクト）は、日本人プロレスラー養成学校兼プロレス団体「闘龍門」がメキシコで運営していた「団体内団体」のような組織。
闘龍門2000プロジェクト 歴史
2000年1月16日、ウルティモ・ドラゴンが設立。闘龍門の練習生である5期生から8期生を中心に編成されている。
古曲メキシカンプロレス「ルチャリブレ・クラシカ」の復興をコンセプトによるメキシコ秘伝「6角形リング」を採用、メキシコ式複合関節技「ジャベ」を駆使したスタイルを展開している。
2001年11月13日、後楽園ホールで日本逆上陸第1弾を開催。
2003年1月27日、後楽園ホール大会を最後に解散。
アミロプラスト
アミロプラスト(Amyloplast)とは、プラスチド内にデンプン粒を含む細胞小器官。白色体の一種であり、サツマイモの塊根やジャガイモの塊茎、イネ、コムギ子実の胚乳、マメ科の子葉など、デンプン摂取を目的とした可食部には多くみられる。
一般的に、アミロプラストはプラスチド内に複数のデンプン粒をもつ複粒のアミロプラストと、プラスチド内に1つのデンプン粒しか含まない単粒のアミロプラストが存在する。普通、イネの胚乳では複粒のアミロプラストがみられ、コムギの胚乳では単粒のアミロプラストがみられる。形状も植物の種や、組織によって様々なものが観察されており、コムギの胚乳内では、どら焼きの様な形の大型のアミロプラストと、丸い小型のアミロプラストが混在している。可食部以外にも、根、葉、茎などで観察される。
アミロプラスト 重力屈性との関係
植物は、芽と根が生えるとき、根は地中に向けて生長方向を維持する。つまり、植物には生長する際に重力を検知する仕組みが備わっているということである。19世紀末に、根の根端の細胞で重力方向にデンプン粒が沈んでいる様子が確認された。この様子から、デンプン平衡石仮説が提唱された。2023年8月に平衡細胞内でアミロプラストが重力方向へ移動して、細胞膜に接触したときに、アミロプラストに存在するLAZY1-LIKE (LZY)タンパク質が細胞膜に移動することで重力方向を検知する役割があることが発表された。
また茎、樹皮にある内皮デンプン鞘にもアミロプラストが存在し、沈降することで重力を検知するようになっている。
都市間バス
都市間バス（としかんバス、英: intercity bus）は、主要都市間を結ぶバス路線。
都市間バス アメリカ
米国では特に州際間の都市間バスをinter-citybus、州内のバスサービスをintra-stateserviceと呼んでいる。
米国では1935年自動車運送事業法（Motor Carrier Act of 1935）で州際間でのバス輸送の事業参入や退出、運賃、財務、サービス水準に関する規制権限が州から連邦政府の州際商務委員会（Interstate Commerce Commission）に移された。アメリカにおける都市間バスの規制は鉄道事業との関係で規制されてきたが、1982年バス規制改革法（Bus Regulatory Reform Act of 1982）による規制改革でバス輸送の事業参入や退出、運賃決定などの規制が大幅に緩和された。1982年バス規制改革法の施行により、都市間バスの事業者数は1981年の1470件から1984年にはおよそ3000件にまで倍増した。都市間バスの規制改革はバス事業者が財務状況を改善するために要請したものだったが、既に産業内で値下げ競争が始まっていた航空機との競争で需要回復を果たせず、1980年から1984年にかけて都市間バス事業の収支は悪化した。
都市間バス フランス
フランスでは鉄道輸送サービスの保護のため地域圏間を結ぶ都市間バスの運行は認められていなかった。しかし、2009年10月にEUで域内の国際路線バスの一部を都市間バスとして承認する法律が可決されたことを受け、2011年7月からフランス国内でも都市間バスの運行が始まった。
2011年7月にユーロラインズフランス社が6路線を開業して都市間バスの運行を始め、同社は同年9月には150路線の販売を開始した。
交響曲第6番 (團伊玖磨)
交響曲第6番「HIROSHIMA」は、團伊玖磨が1985年に作曲した交響曲。
交響曲第6番 (團伊玖磨) 概要
團は8つの交響曲（「ブルレスケ風交響曲」および、未完となった第7番「邪宗門」を含める）を残しており、そのうち完成された内では最後の交響曲。第5番「駿河」（1965年に完成）から20年を経た1985年8月1日に完成した。
1984年に広島青年会議所平和問題委員会からの依頼で作曲した作品であり、1985年10月4日に行われた「平和コンサート2001」において作曲者自身の指揮する広島交響楽団、赤尾三千子の笛、曽我栄子のソプラノによって初演が行われた。
團自身の指揮により、1989年にウィーン交響楽団、1992年にジョルジュ・エネスク交響楽団およびシンガポール・フィルハーモニーによって演奏されている。
交響曲第6番 (團伊玖磨) 楽器編成
ピッコロ2（第2奏者は第4フルート持替え）、フルート3、オーボエ2、クラリネット2、バス・クラリネット（第3クラリネット持替え）、ファゴット2、ホルン6、トランペット3、トロンボーン3、テューバ、ティンパニ、トライアングル、小太鼓、シンバル、大太鼓、タムタム、チューブラーベル、ハープ、能管、篠笛、弦五部（第1ヴァイオリン、第2ヴァイオリン、ヴィオラ、チェロ、コントラバス）、ソプラノ独唱
交響曲第6番 (團伊玖磨) 構成
3楽章構成で、演奏時間は50分前後。第3楽章にはソプラノ独唱が入る。テキストはイギリスの詩人エドマンド・ブランデンが1949年8月6日に書いた詩"HIROSHIMA, A SONG"である（広島市にこの詩の詩碑がある）。
他に能管と篠笛がそれぞれ1本ずつオーケストラに組み込まれているのが特色である。
第1楽章 アンダンテ・マ・ノン・トロッポ ― アレグロ・リフレッシーヴォ
全体の3分の1を占める長大な楽章。演奏時間は20分近い。
ソナタ形式。アンダンテ・マ・ノン・トロッポの序奏に始まり、序奏が終わると、主部に入る。やがて現れる第1主題は、他の楽章にも顔を出す重要な主題である。その次はテネラメンテ（優しくの意）、ポーコ・メノ・モッソというように主題を提示する。コーダはアンダンテ・マ・ノン・トロッポの序奏が再び現れる。
交響曲第6番 (團伊玖磨) 構成
第2楽章 アレグロ・リトミコ
ロンド形式。スケルツォ。広島の風土についての楽章。比較的短い。スケルツォは2つの部分から成る。第1トリオの主題（鞆の浦大漁節）はファゴットで提示され、再びスケルツォ部分を挟み、第2トリオが現れる。第2トリオの主題（音戸の舟歌）は篠笛で提示される。コーダは第1楽章第1主題を回想する。速度はグランティオーソ。最終的にはプレストにテンポを上げる。
第3楽章 アンダンテ・ソステヌート・エ・フネーブレ
冒頭は低音の主題と弱々しい篠笛のソロの対話で始まるが、やがてそれが終わってポコ・アニマートになると、ソプラノがエドマンド・ブランデンの詩を歌い始める。続くコーダで第1楽章第1主題を回想し、輝かしく曲を締めくくる。
冨士信夫
冨士 信夫（ふじ のぶお、1917年（大正6年）8月 - 2005年（平成17年）1月24日）は、日本の歴史家、海軍軍人。東京裁判（極東国際軍事裁判）研究家。
冨士信夫 経歴
富山県生まれ。府立八中（現東京都立小山台高等学校）を経て、1938年海軍兵学校（第65期）卒業。戦艦「金剛」、重巡洋艦「熊野」、「利根」乗組。1939年海軍練習航空隊飛行学生。航空母艦「飛龍」乗組を経て、1941年霞ヶ浦海軍航空隊司令承命服務。1944年海軍少佐。1945年台湾第29航空戦隊（新竹）参謀、1946年第2復員省臨時調査部勤務。以後、法廷係として極東国際軍事裁判（東京裁判）のほとんどを傍聴。この間、「海軍少佐」の経歴のため公職追放となる。
東京裁判の大半の審理を傍聴した「生き証人」として、執筆・講演活動のため日本全国を精力的に飛び回り、若い人々との交流にも積極的であった。その東京裁判に関する知識を駆使し、マスコミ・作家による東京裁判関係の取材にも応えた。
市ヶ谷台一号館（旧陸軍士官学校講堂）を取材したNHKの番組にも出演。山崎豊子『二つの祖国』執筆に当たっても、山崎に東京裁判関係部分の描写について助言を行なった。同書（新潮文庫、下巻225ページ）、東京裁判法廷における元外務大臣東郷茂徳の証言場面、「傍聴席の最前列で連日、法廷記録をメモしている元海軍少佐」とあるのは、冨士のことを指す。
アトミック・ベティ
『アトミック・ベティ』（Atomic Betty）はカナダのテレビアニメ。2004年9月6日から放送されている。日本では2006年2月5日からカートゥーン ネットワークで放映され、2014年9月1日からディズニー・チャンネルで放映された。
アトミック・ベティ 概要
地球で生活する普通の女の子ベティが宇宙で銀河警備隊として活躍する姿を描くヒーローアニメ。作品の合間に主人公がいない地球の姿が描かれている。
内容的にはベティが地球で揉め事に遭遇→宇宙で事件勃発→宇宙の事件解決→地球の事件も解決→ハッピーエンドが定番。日本でもDVDがワーナー・ホーム・ビデオから発売されている。
アトミック・ベティ 登場人物
担当声優の名前（日本語版）は、カートゥーン ネットワーク版では表示されていたが、ディズニー・チャンネル版では非表示。
アトミック・ベティ
声 - 本名陽子
この作品の主人公。アトミックベティとは銀河警備隊での呼び名で本名はベティ。普段は自宅とムースジョー中学とを行き来する生活を送っているが、ことあるたび、ディギル司令官に呼び出されては颯爽と現れるスペースクルーザー（それに取り込まれて上昇している間に、必ず体の向きを変える）に乗って任務を果たす。武器はいつもつけている腕時計型のブレスレットであらゆる武器・機能を持つ万能装備。ゆえに時計を取られるとテレポーテーションなどの超能力が使えないことが弱点である。この時計は地球でも呼び出しの受信機でありそのたびにところ構わずなるブザーがベティの悩みの種で毎回、言い訳に苦慮している。
タムカヌーシュを師匠とした空手の達人でスパーキー・X-5との3人組の中で最も戦闘を得意としており、たった1人で任務を完遂したこともあり、そのせいかあまり危機に陥ることがない。スパーキー、X-5からはキャプテンと呼ばれていてチームでも中立的立場で2人から慕われている。スペースクルーザーの作戦参謀で専用の椅子を持っている。
運動神経抜群で野菜が嫌い。ディランに好意を持っておりノアが大親友。反対にペネロピーとはことあるごとに対立・喧嘩をしている。
アトミック・ベティ 登場人物
過去関わった惑星・生物の名を地上で口にするたび、不思議がられている。
1996年（平成8年）10月4日生まれの子
カザフ人とフランス人のハーフ。
スパーキー
声 - 岡野浩介
銀河警備隊に所属する、緑色の体をしたの宇宙人。ベティのチームの1人。いつも意味不明な発言・返事でメンバーを困らせているムードメーカー。
X-5と名コンビでことあるたび対立しているが、実は相棒と呼ぶほど仲が良かったりする。スペースクルーザーのパイロット。戦闘面ではベティ・X-5のような特色はないものの、彼の発言・持ち物で救われたことも少なくない。ただし、彼の軽率な発言で窮地に陥ったことも少なくない。大食いでキャラメル味の宇宙ナメクジが好物。マザコンで、自分と同様大食いの母親がいる。
猫アレルギーがあり、パーシーの姿が見えなくても近くにいるだけでくしゃみなどを発する。
あだ名は「マザコン坊や」「緑の」。
X-5
声 - 船木真人
銀河警備隊の所属ロボットでベティのチームの1人。チームで一番真面目かと思いきや意外とノリがいい。物事を難しい言葉で語る癖があり、その為にベティ、スパーキーが首を傾げるたびに簡単に言い直している。
感情配線をいじることで感情の強弱を変更することが可能で泣き虫になったことがある。脚部はなく、涙は螺子で好物は螺子のパイ。
アトミック・ベティ 登場人物
戦闘面では自分がロボットということを活かしてロボットを倒すことが得意。ただし、ロボット以外は苦手なところがある。また武器などにも精通しており、彼が敵の武器を破壊・改造したことで得た勝利も多い。スペースクルーザーの計器担当。
B-1というおじがいる。
あだ名は「クズ鉄ロボ」。
ディギル司令官
声 - 藤本譲
魚で銀河警備隊でのベティ達の上司。ベティの招集は専ら彼の仕事。ベティを高く評価している一方、招集はかなり無理強いなところがある。基本的に自分の部屋からの招集だが、散髪、サウナと意外に遊んでいる。
魚という外見上、弱く見えるがベティ達の上司を務めているだけあって実は筋肉質でかなりの凄腕。魚なのに髪がある。
犯罪者ポンテフィドーラとはかつては恋人同士だったが、ディギル司令官の浮気で別れた。
字幕ではデギルで階級も提督。
タム・カヌーシュ
声 - 藤本譲
ベティの空手の師匠。実力は相当の物だが、頭脳博士におバカにされたことがある。趣味は盆栽。
マキシマスIQのロボット兵士・ブラッドモンクをダンス集団に変貌させ、変貌させたブラッドモンクでダンスの巡業をしている。
アトミックロジャー
声 - 松林大樹
ベティと同じ銀河警備隊所属。ナルシスト。
アトミック・ベティ 登場人物
ベティに負けず劣らずの腕を持ち一時期はベティのお株を完全に奪い去ったが、ナルシスト故に自分の金像を作ろうと金塊をネコババしたことで完全に失墜した。しかし、その後、弟であるアトミックドジャーが引き起こした事件解決に貢献し見事に銀河警備隊に返り咲いた。なお、自慢の金髪はカツラであり任務中によく敵に外されたりボロボロにされることがあり、カツラを失うと戦意を喪失する。ベティに好意を持っているらしいが、最初はなぜかベティの名前を「キティ」「キャシー」「キャリー」「ケリー」などと色々間違えていた。
マキシマスIQ
声 - 岩崎ひろし
猫型の宇宙人で自称・邪悪な大君主。ベティの一番の好敵手で最も多く対戦している。キャラの中で珍しく背が高い。宇宙征服が目的で企むだけあってあらゆる手段を講じ、宇宙征服やベティ抹殺を狙うがいつも失敗している。作戦の一部成功や自称・いい計画を思いついた時に笑うのが癖。ミニマスをこき使っていて、自分の失敗も全てミニマスのせいにしている。失敗の原因はマキシマスにある場合も多々ある。
水が苦手。同属の性かパーシーをかわいがっている。
ミニマス
声 - 河本邦弘
正体不明の宇宙人。小悪人で背丈も小さい。マキシマスIQの手下で何時も計画を手伝わされている。
アトミック・ベティ 登場人物
二重人格で頭を回転させることにより顔を変えて性格を入れ替える。やや、大人しそうな顔つきはそのままのんびりした性格で、逆に強面は口が汚くなる。基本的にマキシマスIQには服従・尊敬・敬語だが、性格が変わったときは全て逆になっている。そのたびに元の性格で謝っており、不満があると勝手に回転する仕組みと考えられる。
彼の失態で計画をしくじることも少なくないため、そのたびに叱られている。一度、マキシマスIQに捨てられたことがある。
カメレオン
声 - 河本邦弘
マキシマスIQ所属のスパイだったが、その間抜けな性格による失態が原因でクビになった。能力としてあらゆる物体や動物に姿を変化させることができ質量を操ることで力も自由にコントロール可能と戦闘能力は決して低くないが詰めが甘いため、何時もしくじっている。ベティの好敵手の一人。一度、スパイに返り咲いたものの、失態で再度クビになった。
バーナデット
マキシマスのシェフ。宇宙に一つしかない、『ピラクシニアンサイ』の卵でオムレツを作れと言われて怒り、シェフを辞めたことがある。また、ディギル司令官、タム･カヌーシュ師匠、スパーキーのママと共に悪党マスティキュラを封印したことがある。彼女が元銀河警備隊であったのかどうかは不明である。
小悪魔ベビー
声 - 河本邦弘
アトミック・ベティ 登場人物
赤ん坊の宇宙人。司令官曰く『宇宙一凶悪な赤ん坊』。赤ん坊らしからぬ作戦で我侭の限りを尽くす。計画も抜かりないが不測の事態に弱い。いつもおしゃぶりを銜えている。宇宙船はベビーカー型。
字幕ではインファントール。
頭脳博士
声 - 石住昭彦
頭脳がカプセルに入った宇宙人。自分以外の賢い存在を認めず、おバカ光線で賢者を次々とおバカにした。カプセルが割れやすいことが弱点。
イノーモ
強固なスーツに身を包んだ宇宙人。ベティ達より遥かに小さい小人。武器はミニミニ銃と呼ばれる縮小光線銃。目的は自分より大きい物を無くすこと。『小さい』と言われると激怒し、縮小したモノを見下す辺り本人は身長がコンプレックスらしい。ペットに自分より大きいグリフォンという宇宙生物がいる。イノーモが自分より大きいのを黙認しているのはグリフォンだけ。
ポンテフィドーラ
声 - 青山桐子
ディギル司令官の元恋人にして、ハンター。ディギルに浮気されて反逆した際、銀河警備隊に逮捕されてしまう。刑務所から脱獄してディギルに復讐しようとするが、ベティらに妨害される。
クローン・ベティ
声 - 本名陽子
アトミック・ベティ 登場人物
マキシマスIQによって作り出されたベティのクローン3人組。それぞれ赤い服、青い服、黄色い服を着ている。マキシマスのことを父親の如く慕っているが3人同士の仲は悪く、いつも些細なことで喧嘩をしてはマキシマスを困らせている。能力は高く、それぞれベティ本人の能力とともに火を自由に操る能力（赤い服）、体をゴムのように自在に伸ばせる能力（青い服）、岩のような頑強な姿になれる能力（黄色い服）が付加されている。
ベティのママ
声 - 青山桐子
文字通りベティの母親。ベティの髪は薄茶色だがなぜか金髪。ベティもかわいがっているが、どちらかと言うと飼い猫のパーシーびいきで溺愛している。甥っ子のカイルを毛嫌いしている。ボウリングの名人らしい。普段はパパと仲がいいがボウリングのことで同じく名人と豪語するベティのパパと対立したことがある。
ベティのパパ
声 - 船木真人
文字通りベティの父親。痩せ型で今一頼れない雰囲気の人。ママにくらべ出番が少ない。職業はセールスマン。
ベティのおばあちゃん
声 - 鵜飼るみ子
文字通りベティの祖母。普通のおばあちゃんだが、実は元銀河警備隊員。第26話では、ベティのピンチを知り駆けつけた。
ノア
声 - 河杉貴志
アトミック・ベティ 登場人物
ベティの同級生で大親友。地球のベティの事件はほぼ彼かペネロピーとの絡みである。ベティの味方で、ペネロピーとの揉め事でベティが勝利を収めるのも、彼の助力があることが多い。ベティに好意を抱いている。よく行動を共にしている故にベティも彼の前でディギル司令官に呼ばれることが多く、そのたび、気にしているが正体は気付いていない。
ペネロピー
声 - 櫨山めぐみ
地球でのベティの好敵手。フルネームは「ペネロピー・ランス」（第14話Aパートより）。お金持ちでベティを敵視しておりことあるごとにイジメている。厚化粧。最初はいい思いをするのだが最後は泣きを見ている。ディランに好意を抱いている。カメレオン曰く『恐ろしい地球人』らしく、スパーキーや、顔を見た宇宙人の態度を見る限り、宇宙ウケは非常に悪い。
字幕では「ペネロペ」。
メーガスとサラ
ペネロピーの取り巻きの女子ふたり。いつもペネロピーと行動を共にする。太めでお腹部分にMと書いてあるセーターを時々着ているのがメーガスで、黒い長髪で眼鏡をかけているのがサラ。
ダンカン・ペイン
声 - 松林大樹
ベティのクラス一の悪ガキ。粗暴で彼が揉め事を作ることも多い。ペネロピーが好き。あだ名はフランケンでそれに因んでか、ハロウィンの仮装もフランケンシュタインだった。
カイル
声 - 河本邦弘
ベティの従兄弟。性格は意地悪かつ卑怯。その癖、負けず嫌いで物事が思い通りに行かなかったり、勝負に負けそうになると泣き出す。
パーシー
ベティの家で飼われている猫。ベティのママに溺愛されておりママには愛想がいいが、ベティを敵視しておりことあるごと、罠に陥れている。
ベティと一緒に宇宙に行ったことがあり地球のメンバー中、ベティの祖母を除いて唯一ベティが銀河警備隊としての活動を目の当りにしているものの猫だけによくわかっていない模様。マキシマスIQからは好まれていて、パーシーも撫でられたとき気持ちよさそうにしていた。
バングーン
声 - 河杉貴志　河本邦弘
紫の肌の宇宙人。驚いたりすると消える。
スリープス
声 - 河杉貴志
宇宙船のエネルギー源である、ニートミッククリスタルが埋蔵されている「塵の海」という星にいる生物。嬉しくなると星は楽園のように美しくなり、逆に悲しくなったりすると荒れ果てる。
アトミック・ベティ スタッフ
英語版主題歌を歌うTajja Isenは、アトミック・ベティの声を当てている。
アトミック・ベティ DVDリリース
北米では2005年10月18日に、日本では2007年2月9日に、いずれもワーナー・ホームビデオからDVDがリリースされた。
アトミック・ベティ 備考
ベティの住む町Moose Jaw Heightsは、サスカチュワン州ムースジョーの近くにある架空の町ということになっている。
サトエリの"アタシに任せて!"
『サトエリの"アタシに任せて!"』（サトエリのアタシにまかせて）は、2000年から2005年頃まで日本各地のAMラジオ局で放送されていた綜合放送制作のラジオ番組である。パーソナリティは佐藤江梨子。
サトエリの"アタシに任せて!" 概要
サトエリがあたしにまかせて！といえるようなことをやっていた。
松尾衡
松尾 衡（まつお こう、1968年7月13日 - ）は、日本の男性アニメーター、アニメ演出家、アニメ監督。岐阜県出身。血液型はAB型。現在はフリーランスだが、一時期マッドハウスに籍を置いていた時期がある。監督職として携わる時、日本のアニメで珍しくプレスコを採用することでも知られている。
松尾衡 参加作品
1994年
ヤマトタケル（絵コンテ・演出）
1998年
MASTERキートン（絵コンテ・演出）
TRIGUN（絵コンテ・演出）
Bビーダマン爆外伝（絵コンテ・演出）
1999年
頭文字D Second Stage（絵コンテ）
2000年
カードキャプターさくら（絵コンテ）
陽だまりの樹（絵コンテ）
はじめの一歩（絵コンテ）
2001年
ギャラクシーエンジェル（絵コンテ・演出）
X -エックス-（演出）
2002年
ぴたテン（絵コンテ・演出）
Witch Hunter ROBIN（絵コンテ）
アクエリアンエイジ Sign for Evolution（絵コンテ・演出）
2003年
機動戦士ガンダムSEED（絵コンテ・演出）
ストラトス・フォー（絵コンテ）
TEXHNOLYZE（絵コンテ・演出）
ガングレイヴ（絵コンテ・演出）
2004年
ローゼンメイデン（監督・絵コンテ・演出）
2005年
ゾイドジェネシス（絵コンテ）
ローゼンメイデン トロイメント（監督・絵コンテ・演出）
2006年
Ergo Proxy（絵コンテ）
姫様ご用心（OP絵コンテ・演出）
ゼーガペイン（絵コンテ）
RED GARDEN（監督・絵コンテ・演出・声優（ブラザーB/コー先生役））
ローゼンメイデン オーベルテューレ（監督・絵コンテ・演出）