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薔薇戦争 第二次内乱
国内は大混乱に陥り、貴族たちは再び私兵を用いた抗争を始め、ランカスター派は反乱を扇動した。ウォリック伯の権力掌握を支持する貴族はわずかだった。エドワード4世はヨーク大司教ジョージに伴われてロンドンに入り、ウォリック伯と表面的な和解をなした。
1470年3月、リンカンシャーでさらなる反乱が起った。エドワード4世はウォリック伯と疎遠な者を選んで国王軍を召集し、ルーズコート・フィールドの戦いで反乱軍を打ち破った。捕虜になった首謀者はウォリック伯とクラレンス公の教唆による反乱であったと証言した。彼らは反逆者と宣告され、フランスへの逃亡を余儀なくされた。
フランスにはマーガレット王妃とその息子が既に亡命していた。エドワード4世と彼の義弟にあたるブルゴーニュ公シャルル（突進公）との同盟に危機感を持ったフランス王ルイ11世はウォリック伯とマーガレット王妃との同盟を提案した。不倶戴天の敵同士だった両者は同盟に合意し、ウォリック伯は王妃に敵対行為を謝罪して忠誠を誓い、ウォリック伯の娘アンとマーガレット王妃の子エドワード・オブ・ウェストミンスターとの婚姻が成立した。
薔薇戦争 第二次内乱
この時、エドワード4世はヨークシャーでの反乱を鎮圧すべく軍を率いて北上中だった。従兄弟のトマス・ネヴィル率いる艦隊の支援を受けたウォリック伯とクラレンス公はイングランド南西部のダートマスに上陸した。ウォリック伯は10月にロンドンを占領し、幽閉されていたヘンリー6世を復位させてロンドン市街を行進させたが、獄中生活で憔悴しきり、文字通りの「影の薄い」姿だったという。新たにモンターギュ侯爵位（実際の所領はなかった）を与えられたジョン・ネヴィルは、大軍を率いてスコットランド辺境部へと兵を進めた。この事態はエドワード4世にとって予想外のことであり、軍隊を解散させると王弟グロスター公とともにドンカスターから海岸部に逃れてホラントに渡り、ブルゴーニュに亡命した。だが、この段階になってもマーガレット王妃とエドワード王子はウォリック伯を信用せず、フランスから動こうとしなかった。
ウォリック伯の成功は短命なものであった。親仏派のマーガレット王妃とウォリック伯が牛耳るイングランドとフランスとの同盟成立に危機感を持ったブルゴーニュ公シャルルはこれに対抗すべく、エドワード4世にイングランド奪回のための軍を集める資金を提供する。
薔薇戦争 第二次内乱
1471年3月15日、エドワード4世はドイツとフランドルの傭兵からなる少数の軍勢とともにヨークシャー海岸のレーヴェンスパーに上陸した。彼はすぐにヨークの町を手に入れ、支持者たちを集めた。これを討つべくノーサンバランド伯、エクセター公、オックスフォード伯、ウォリック伯の軍が差し向けられた。討伐軍をすり抜けてロンドンに向けて南下するエドワード4世の軍に、ウォリック伯を見限ったクラレンス公が合流した。4月11日、エドワード4世とクラレンス公はロンドンに入城し、ヘンリー6世を逮捕した。
4月14日、エドワード4世とウォリック伯の軍はバーネットの戦いで決戦をした。この会戦は深い霧の中で戦われ、ウォリック伯軍の一部は同士討ちを演じている。裏切りが発生したと思い込み混乱状態になったウォリック伯軍にエドワード4世軍の騎兵が突入し、ウォリック伯軍は総崩れになった。ウォリック伯は馬に乗ろうとしたところを斬られ、モンターギュ侯も戦死した。
一方、マーガレット王妃とエドワード王子はバーネットの戦いの数日前に西南地方（ウェスト・カントリー）に上陸していた。フランスに引き返すよりはウェールズのランカスター派と合流することを選んだマーガレット王妃は、セヴァーン川の渡河を図るが、グロスター公が通行を阻止したために失敗した。第4代サマセット公エドムンド・ボーフォートが指揮する彼女の軍隊は捕捉され、5月4日のテュークスベリーの戦いで壊滅した。
捕らえられたエドワード王子とサマセット公は処刑された。戦いからしばらく後の5月14日にヘンリー6世も、ヨーク王朝を強固たらしめるために殺害された。マーガレット王妃はフランス王ルイ11世が身代金を支払うまでの5年間、ロンドン塔に幽閉された。帰国後はフランス王にアンジュー家領の相続権を剥奪され、失意と貧窮の中で1482年に没した。
薔薇戦争 第三次内乱
エドワード4世の残りの治世は比較的平和が保たれた。末弟グロスター公リチャードと長年の友であり支持者でもあったヘイスティングス卿ウィリアム・ヘイスティングスには忠誠に対して十分な恩賞が与えられ、おのおの中部と北部の支配を任された。クラレンス公ジョージは次第にエドワード4世と不和になり、1478年に謀反に関与した嫌疑で処刑された。一方、グロスター公はウォリック伯の遺児でエドワード・オブ・ウェストミンスターの未亡人であるアン・ネヴィルと結婚して、ネヴィル家の私党を引き継ぎ、北部で大きな勢力を蓄えるようになった。
1483年4月9日にエドワード4世が急死した。国王の死を契機に王妃の親族ウッドヴィル家（弟のリヴァーズ伯アンソニーと最初の結婚の時の子のドーセット侯トマス）と古くからの側近のヘイスティングス卿との対立が表面化した。エドワード4世が死去したとき、王位を継承するエドワード5世はわずか12歳であり、リヴァーズ伯のもとラドロー城で養育されていた。
薔薇戦争 第三次内乱
死の床にあったエドワード4世は、グロスター公リチャードを護国卿に指名したとされる。エドワード4世が身罷った時、グロスター公は北部に滞在していた。ウッドヴィル一族は宝物庫と武器庫を兼ねていたロンドン塔を確保すると、兵を集めて一種のクーデターを断行した。エドワード4世の死を受けて開かれた国王評議会はウッドヴィル一族によって主導され、ヘイスティングス卿の反対を退けて、グロスター公を実権のない名誉職に祭り上げる決定をした。危機感を持ったヘイスティングス卿はグロスター公に、ウッドヴィル家に対抗しうる兵力を持ってロンドンに入るよう伝えた。
4月28日、グロスター公リチャードとバッキンガム公ヘンリー・スタフォードは、エドワード5世を警護しつつロンドンに向かっていたリヴァーズ伯をストーニー・ストラットフォードで拘束した。彼らはリヴァーズ伯に争う意図はないと伝えていたものの、その翌日に彼を投獄してしまい、エドワード5世には国王の身を害そうとするウッドヴィル家による陰謀を妨げるために行ったと告げた。リヴァーズ伯と王の異父兄のリチャード・グレイはヨークシャーのポンテフラクト城に送られ、6月末に処刑された。
薔薇戦争 第三次内乱
5月4日、グロスター公リチャードに保護されたエドワード5世はロンドンに入城し、ロンドン塔に送られた。エリザベス王太后は残りの子とともにウェストミンスター寺院に入り庇護を求めた。6月22日のエドワード5世の戴冠式の準備は進められ、この時点でグロスター公リチャードの護国卿の任期は終わることになっていた。6月13日、グロスター公リチャードはヘイスティングス卿を呼び出すと、裁判なしでその日のうちに処刑した。
カンタベリー大司教トマス・バウチャーはエリザベス王太后に対して、9歳になる王弟ヨーク公リチャード・オブ・シュルーズベリーをロンドン塔にいるエドワード5世の元に送るよう説得した。子供たちの身柄を確保したグロスター公は説教師やバッキンガム公を使って、故エドワード4世とエリザベス・ウッドヴィルとの結婚を違法であり、2人の子は庶子であると訴えさせた。議会はこれに同意して、「王たる資格」（Titulus Regius）を発し、グロスター公を正式に国王リチャード3世であると宣言した。囚われの身の2人の少年は姿を消し、おそらくはリチャード3世に殺害されたと見られているが、王位継承権に疑義があったヘンリー7世によって殺害されたとする説もある。
薔薇戦争 第三次内乱
7月16日に盛大な戴冠式が催され、それからリチャード3世は中部と北部への行幸に赴いて気前よく下賜金を施し、また自らの息子エドワード・オブ・ミドルハムにプリンス・オブ・ウェールズ（王太子）の称号を与えた。
1471年にヘンリー6世とその王子のエドワード・オブ・ウェストミンスターが殺害され、その他の者も命を落としたことで、ランカスター家の王位継承者としてリッチモンド伯ヘンリー・テューダーの存在が浮上していた。ヘンリー・テューダーの父リッチモンド伯エドマンド・テューダーはヘンリー6世の異父弟であるが、王位継承権自体は母マーガレット・ボーフォートからのものである。マーガレットはエドワード3世の四男ジョン・オブ・ゴーントの子ジョン・ボーフォートの孫である。ジョン・ボーフォートは出生時には私生児であり、後に両親が結婚して嫡出子となったが、ヘンリー4世の命によってジョン・ボーフォートの子孫の王位継承権は排除させられていた。このためにヘンリー・テューダーの血統の王位継承権には疑義があった。
薔薇戦争 第三次内乱
ヘンリー・テューダーは少年時代の大部分を包囲下にあったハーレフ城と亡命先のブルターニュで過ごしている。1471年以降、エドワード4世はリッチモンド伯ヘンリー・テューダーの王位継承権について軽視しており、幾度か身柄の確保を試みるだけだった。ヘンリー・テューダーの母マーガレット・ボーフォートは2度再婚しており、最初はバッキンガム公の甥、その次はエドワード4世治世での要人の一人であるトマス・スタンリーと再婚して息子に対する支持を固めていた。1483年、マーガレット・ボーフォートはエドワード4世の長女であり、弟たち亡きあとはヨーク家の相続人となったエリザベス・オブ・ヨークとヘンリー・テューダーとの婚約を成立させた。
リチャード3世に対する反抗は南部で起こった。1483年10月18日、バッキンガム公ヘンリー・スタフォード（リチャード3世の即位に貢献し、自らも遠縁ながら王位継承権を有する）がランカスター系のリッチモンド伯ヘンリー・テューダーの擁立を標榜して挙兵した。ヘンリー・テューダーよりはエドワード5世か王弟を擁立すべしという意見もあったが、バッキンガム公は両人は既に殺害されていると認識していた。
薔薇戦争 第三次内乱
南部における彼の支持者の一部が蜂起したが、時期尚早な蜂起であり、リチャード3世の代官ノーフォーク公ジョン・ハワードによってバッキンガム公との合流を阻止されてしまう。バッキンガム公自身は中部ウェールズのブレコンで蜂起した。彼は南イングランドの叛徒との合流を図るが暴風雨によってセヴァーン川の渡河を妨げられ、ヘンリー・テューダーはイングランドに上陸したが形勢不利とみて引き揚げている。バッキンガム公の兵は飢えに苦しんで逃亡し、彼は裏切りにあって捕らえられ、処刑された。
バッキンガム公の反乱の失敗はリチャード3世に対する陰謀の終わりにはならなかった。身辺でも不幸が重なり、1484年に王妃アンと11歳の王太子エドワードを相次いで亡くしていた。リチャード3世は兄の遺児エリザベス・オブ・ヨークとの再婚を考えるが断念している。
バッキンガム公の残党や不平貴族が亡命中のヘンリー・テューダーのもとに集まった。リチャード3世はブルターニュ公の重臣に賄賂を贈ってヘンリー・テューダーを裏切るよう唆したが、ヘンリー・テューダーは警告を受けてフランスへ逃亡し、ここで彼は庇護と援助を受けた。
薔薇戦争 第三次内乱
大貴族やリチャード3世の官吏までもが自らに同心すると確信したヘンリー・テューダーは、1485年8月1日に亡命者とフランス人傭兵からなる軍勢を率いてアルフルールを出帆し、追い風により6日目にウェールズのペンブルックシャーに上陸した。リチャード3世が任命したウェールズの代官たちは、ヘンリー・テューダーに合流するか、傍観した。ヘンリー・テューダーはウェールズと辺境地方を進軍しつつ支持者を募り、相当数の兵力になった。
8月22日、レスタシャーのボズワースでヘンリー・テューダーとリチャード3世の決戦が行われた。両者とも旗色を明らかにしないスタンリー兄弟（スタンリー卿トマスとウィリアム）の動静を睨みつつ戦いに入った。リチャード3世軍では初手の矢戦から配下のノーサンバランド伯の軍勢が動かず、乱戦に入るとスタンリー兄弟がヘンリー・テューダーの側につき、リチャード3世軍の側面を突いた。敗北を悟ったリチャード3世は自ら敵陣に突入して、ヘンリー・テューダーの目前にまで迫ったという。リチャード3世は沼地で落馬したところを、ウェールズ人の兵士リース・トーマスによって長柄斧で首を斬られて倒れた。
寝返ったスタンリー卿は、戦死したリチャード3世の王冠をヘンリー・テューダーに捧げたと伝えられる。リチャード3世の遺体には汚辱が加えられ、裸にされて騾馬で引き回された。
薔薇戦争 第三次内乱
勝利したヘンリー・テューダーはロンドンに入って議会を招集し、1485年10月30日に戴冠式を挙行した（ヘンリー7世）。11月に開催された議会は、ヘンリー7世の血統についてはさほど詮索せず、ボズワースの戦いの勝利を「神の御意志」として即位の正当性を承認している。
翌1486年1月18日、ヘンリー7世は自らの地位を固めるために、エドワード4世の王女であり、当時最有力なヨーク家系の王位継承権を有していたエリザベス・オブ・ヨークと結婚した。これにより、ヘンリー7世は2つの王家を統合することになり、ライバルだった白と赤の両家の図案を組み合わせた新たなテューダー・ローズを用いるようになった。ヘンリー7世は王位を固めるために、様々な口実をもうけて潜在的な王位継承権者を粛清し、この政策は次代のヘンリー8世にも引き継がれている。
多くの歴史家たちはヘンリー7世の即位をもって薔薇戦争の終了としているが、一部の者たちは、ヘンリー7世を打倒してヨーク王家を再興しようとする陰謀がなおも存在していたことから、この内戦は15世紀末まで続いたとしている。ボズワースの戦いの翌1486年、リチャード3世の侍従だったラヴェル卿がヨークシャーで挙兵する事件が起こったが、烏合の衆であり戦う前に四散した。
薔薇戦争 第三次内乱
1487年にラヴェル卿はスイス人およびドイツ人傭兵を率いてアイルランドに上陸する。この反乱にはエドワード4世の妹でブルゴーニュ公の未亡人のマーガレットが関与しており、リンカーン伯ジョン・ド・ラ・ポール（リチャード3世の甥で王位継承者に指名されていたが、ヘンリー7世に帰順していた）も加わっていた。反乱軍の指導者たちはランバート・シムネルという少年を、ヨーク系王族の生き残りで最も有力な王位継承権を持つウォリック伯エドワード（クラレンス公の遺児）の替え玉とし、ダブリンにおいて「エドワード6世」として戴冠させた。だが、本物のウォリック伯の身柄は既にヘンリー7世に確保されており、その証明として彼はロンドン市街を行進させられた。反乱軍はランカシャーに上陸してイングランド本土に侵攻するが、7月17日のストーク・フィールドの戦いでヘンリー7世率いる国王軍に撃破され、リンカーン伯は戦死し、ラヴェル卿は逃亡した。捕らえられたシムネル少年は赦免され、宮廷の厨房の使用人とされた。
1491年に、エドワード5世とともにロンドン塔に幽閉され消息を絶った王弟ヨーク公リチャードを名乗る人物（パーキン・ウォーベック）が現れたことにより、ヘンリー7世の王座は再び脅かされた。ウォーベックはフランス王シャルル8世やブルゴーニュ公太妃マーガレット、ハプスブルク家のオーストリア大公マクシミリアンの支持を受けてリチャード4世を名乗り、ネーデルラントやアイルランドで活動し、幾度かイングランドへの上陸を図っている。1496年にはスコットランド王ジェームズ4世の支援を受けてノーランバランドへ攻め込むが、ヨーク派からの支持を得られず失敗した。
1497年にコーンウォールで重税に抗議する反乱が起きた（コーンウォール人の反乱）。ウォーベックはこの反乱に加わり、エクセターを包囲するが失敗して捕らえられた。彼は同じくロンドン塔に監禁されていたウォリック伯とともに脱獄を図るが失敗し、1499年に2人は処刑された。
ヨーク家の血統を継ぐ者として、バッキンガム公エドワード・スタフォード、リンカーン伯の弟であるサフォーク公エドムンド・ド・ラ・ポール、リチャード・ド・ラ・ポール兄弟が残っていた。サフォーク公は1501年に国外へ逃れてヘンリー7世打倒を企てたが、もはや支援する君主はなく、イングランドに送還されて1513年に処刑され、ヨーク派による陰謀はほぼ終息する。
バッキンガム公エドワード・スタフォードはヘンリー8世の時代の1520年に、さしたる理由なく捕らえられ処刑された。リチャード・ド・ラ・ポールはフランス王フランソワ1世の後援を受けてイングランド侵攻を企てるが実現せず、1525年のパヴィアの戦いでフランス軍に加わり戦死している。クラレンス公の娘のマーガレット・ポールはテューダー家と和解して生き残り、ソールズベリー伯位の襲爵を許されたが、1541年にヘンリー8世によって処刑され、テューダー家に対抗しうるプランタジネット家系の王位継承権者は完全に抹殺された。
薔薇戦争 戦後
30年以上も続いたこの内戦によってイングランドの国土は荒廃したとされるが、これは新たに成立したテューダー朝によって誇張されたプロパガンダに過ぎない。ヨーク家とランカスター家の権力争いであるこの内乱は他国の戦争や内乱と異なり、抗争を行う貴族たちは臣民の支持を得るために彼らを戦いに巻き込むことを避けており、同時代のフランスの歴史家フィリップ・ド・コミュンヌはイングランドでは田園も建物も破壊されなかったと述べている。戦闘行動自体も合計で428日間に過ぎなかった。戦闘はごく短期間のものが時間を置いて断続的に続いたのであり、攻城戦やそれに伴う略奪は少なく、1460年の北部兵を率いたマーガレット王妃の反攻時の例外的な略奪も、現存する当時の記録からはわずかな影響しか認められない。この内戦の30年間、民衆の生活はほとんど脅かされておらず、ヘンリー7世は良好な状態の国土を継承できた。
薔薇戦争 戦後
薔薇戦争の結果、貴族がほとんど絶滅したかのように説明されることがあるが、実際の減少は25%程度であり、少ない数字ではないが「絶滅」という表現には当たらない。家門断絶の理由も、嫡出男子を欠いたことが戦死や処刑と同程度に存在した。一方で、この時代以前の大貴族（公爵家と伯爵家）がほとんど姿を消したのも事実である。ヘンリー7世は貴族数を抑制し、1485年の即位時の50家が、1509年に死去した際には35家になっていた。断絶した貴族の所領は王領地化され、王室財政の強化に資された。
ヘンリー7世は貴族の私兵である扈従団の抑制を図り、最初の議会で貴族たちに扈従団を保有しないことを誓約させ、1504年には「揃い服禁止法」を出している。もっとも、その治世中には疑似封建制を完全に解体することはかなわず、譲歩を余儀なくされることもあり、部分的・個別的な規制に留まっている。大貴族パーシー家をはじめとする在地貴族が根を張り、王権の支配の弱かった北部については、1489年にノーサンバランド伯ヘンリー・パーシーが横死すると、これを好機にサリー伯トマス・ハワードを送り込み秩序回復に成功した。
地方統治においては、国王にとって危険な貴族に頼らず、ジェントリ（郷紳）に依存しようとするランカスター朝、ヨーク朝からの政策が踏襲されたが、その達成には長い時間を要することになる。ジェントリは無給の治安判事として地方行政の中心的役割を担い、有能な者は中央の国王評議会にも起用された。身分の枠にとらわれない実用主義の人材登用がテューダー朝の特徴となる。
ヘンリー7世以降、テューダー朝は王権の強化を通した絶対王政の基礎を固めてゆくが、イングランド王は古来からの慣習法（コモン・ロー）や議会による制約が強く、同時代のフランスやスペインの様な強力な中央集権の完成には至らなかった。
薔薇戦争 題材とした作品
ウィリアム・シェイクスピアの最初期の作品『ヘンリー六世 第1部』（1591年 - 1592年）、『ヘンリー六世 第2部』（1590年 - 1591年）、『ヘンリー六世 第3部』（1590年 - 1591年）そして『リチャード三世』（1592年 - 1593年）は百年戦争末期から薔薇戦争の時代を題材とした歴史劇であり、「第1・四部作」と呼ばれている。エドワード・ホールの『年代記』（1548年）、ラファエル・ホリンズヘッドの『年代記』（1577年、1587年）などが材源に用いられた。『ヘンリー六世』三部作については成立時期とともに執筆者を巡っても議論が続いており、第一部は合作説が強い。
歴史劇なので必ずしも史実に忠実ではなく、劇的効果のために人間関係は大胆にアレンジされ、事件の時系列は圧縮されている。リチャード3世は醜い容貌のせむし男として描かれ、劇中で王冠を狙う野心を吐露して悪党になると宣言する、際立った印象を与える人物となっている。「第1・四部作」は幼王を殺害して王位を簒奪した悪王リチャード3世がヘンリー・テューダーに倒され、テューダー朝の成立により真の平和がもたらされて完結する。
薔薇戦争 題材とした作品
その後、これらの歴史劇が一度に上演されることはほとんどなかった。1963年、ジョン・バートンとピーター・ホールがこれらの作品を要約した『薔薇戦争』（The Wars of the Roses）を製作し、ロイヤル・シェイクスピア・カンパニーによる上演を行った。この上演は1965年にBBCで放映された。1981年から1982年には原作の変更を最小限にとどめた4部作が上演され、BBCで放映されている。
『リチャード三世』は様々な形で、たびたび映画化されている（リチャード三世 (シェイクスピア)#映画化作品を参照）。
その他の薔薇戦争を扱った主な作品には以下のものがある。
フィリッパ・グレゴリーは薔薇戦争の時代を扱った歴史小説シリーズ "The Cousins' War" を著している。
 The White Queen  （2009年）／『白薔薇の女王』（日本語版題名） - エドワード4世の王妃エリザベス・ウッドヴィルを扱った作品。
 The Red Queen （2010年）
The Lady of the Rivers （2011年）
The Kingmaker's Daughters （2012年）
戸田菜穂
戸田 菜穂（とだ なほ、1974年〈昭和49年〉3月13日 - ）は、日本の女優。広島県広島市出身。ホリプロ所属。
戸田菜穂 来歴
高校2年生時の1990年（平成2年）、国際花と緑の博覧会会場で開催された「第15回ホリプロタレントスカウトキャラバン」において、約3万4千人の応募者のなかからグランプリに選ばれた。
翌1991年、事務所の先輩である鈴木保奈美主演のスペシャルドラマ『五月の風～ひとりひとりの二人～』で、喫茶店のウェイトレス役として17歳で女優デビュー。同年フジテレビで放送の『葡萄が目にしみる』でドラマ初主演。
1993年度前期放送のNHK連続テレビ小説『ええにょぼ』でヒロインの朝倉（宇佐美）悠希役を務め、全国的に知られるようになる。
1998年から2003年まで放送されたフジテレビ系ドラマ『ショムニ』の秘書課・杉田美園役でコミカルな演技が好評を博す。
2003年、『女はバス停で服を着替えた』で映画初主演し、それまでのおとなしいイメージを鮮やかに裏切る役に挑んだ。
戸田菜穂 来歴
2010年3月、1学年年下の医師と婚約したことを所属事務所が発表した。医師は東京都内の病院に勤務しており、身長175cmのスポーツマン、戸田とは2009年7月に行われた知人らとの食事会で知り合って意気投合したものという。結婚式は2010年10月17日に明治神宮で行われ、同日都内ホテルで結婚披露宴が行われた。
2012年2月10日午後2時23分、第1子となる3,606gの長女を都内の病院で出産した。2014年4月7日に次女を出産。
2018年から2020年まで、『NHK俳句』の司会（2018・2019年度の第3週、2020年度の第1週）を担当。
戸田菜穂 エピソード
小学生の頃は人気歌番組『ザ・ベストテン』を欠かさず見ており、3歳年上の従姉（いとこ）の影響で当時はシブがき隊のヤッくん（薬丸裕英）のファンだった。また、女優では岸恵子やいしだあゆみが好きだった。中学生になると勉強に励み、息抜きにドラマ『ママはアイドル!』（TBS系）を見て、同い年の後藤久美子のファンになった。この頃は、芸能界（特に女優業）に少なからず憧れはあったものの「遠くの世界」と思っていたという。
高校2年生の頃、将来の夢は定まっていなかったが「このまま広島にいるのは違う。東京に行きたい」と思い始める。後日たまたま本屋でオーディション雑誌「De View」（デビュー）で「ホリプロタレントスカウトキャラバン」のオーディションの欄を目にした。そこに「今回、初めて女優を募集する」という旨が書いてあったことから応募を決意。
戸田菜穂 エピソード
親には「絶対に受からないから」と説得して承諾書のハンコを押してもらい、本人も受かるわけないと思いながらも同オーディションを勝ち上がった。全国大会では、審査員のおすぎから「あなた、ちょっと暗い所があるの分かってる？」と辛口コメントをされ、“これはダメだな”と諦めかけた。しかしグランプリ発表の直前に後ろで控えていた時に、審査員の1人だった千葉真一から「いつか共演しましょうね」と話しかけられ、「『え、もしかして？！』と思ったのをすごくよく思い出す。芸能界の一番最初の思い出です」と回顧している。
高校3年生の夏休みから上京したが、地方出身者で「こんなダサい子見たことない」と言われるなど、演技の勉強も全くないまま女優デビューとなった。このため、初主演作の『葡萄が目にしみる』では、“ストローの袋の紙をどう扱ったらいいか”という細かい所まで演技指導を受けた。
1993年放送の連続テレビ小説『ええにょぼ』のヒロインに決まった直後、プロデューサーを介して大先輩の女優・草笛光子に会わせてもらい、女優としての心構えを教わった。また、当時は向田邦子作品（1993年1月11日放送のドラマ『家族の肖像』等）を見て演技の勉強をするなど、以降女優業に邁進していった。
戸田菜穂 人物
俳句が趣味で、小学5年生の国語の授業で俳句を詠む機会があり、クラスの中で1番に選ばれたことで興味を持ち始めた。24歳の頃から「東京俳句クラブ」に所属し、以降月1ペースでメンバーたちと俳句を詠んでいる。2010年に俳句の本を出版した。趣味は他にガーデニング、映画鑑賞、読書、音楽鑑賞、三味線、小唄。また、上記の通り大学時代に学んだことからフランス語を得意としている他、一時期ボクシングを習っていたことがある。
戸田菜穂 出演
ショムニ 第1シリーズ（1998年4月15日 - 7月1日、フジテレビ） - 杉田美園 役
ショムニ スペシャル（スペシャル第1弾）（1998年10月7日）
新春ドラマスペシャル ショムニ（スペシャル第2弾）（2000年1月2日）
ショムニ 第2シリーズ（2000年4月12日 - 6月28日）
ショムニ FINAL 第3シリーズ（2002年7月3日 - 9月18日）
ショムニ FOREVER（スペシャル第3弾）（2003年1月1日）
連続ドラマW（WOWOW）
空飛ぶタイヤ（2009年3月29日 - 4月26日） - 赤松史絵 役
マークスの山（2010年10月17日 - 11月14日） - 高木真知子 役
天の方舟（2012年12月9日 - 2013年1月6日） - 宮里富由美 役
沈まぬ太陽 第2部（2016年7月10日 - 9月25日） - 鈴木夏子 役
コールドケース3〜真実の扉〜 第1話・第2話（2020年12月5日・12日） - 日向桜 役
ノーマライゼーション
ノーマライゼーション（英語: normalization、ノーマリゼーション）とは、1950年代に北欧諸国から始まった社会福祉をめぐる社会理念の一つで、障害者も、健常者と同様の生活が出来る様に支援するべき、という考え方である。また、そこから発展して、障害者と健常者とは、お互いが特別に区別されることなく、社会生活を共にするのが正常なことであり、本来の望ましい姿であるとする考え方としても使われることがある。またそれに向けた運動や施策なども含まれる。
ノーマライゼーション（normalization）は、「標準化」「正常化」という意味があり、それまで特別に行われていたものを一般化していくという考え方を示す。
元々は社会福祉の用語であり、 障害者や高齢者といった社会的な弱者に対して特別視せずに、誰もが社会の一員であるといった捉え方をするのがノーマライゼーションである。
社会的弱者に変化を求めるのではなく、社会のあり方そのものを変えることで、社会的弱者が生きがいを見つけ、役割を担っていける社会をつくりあげる必要があるという発想である。
ノーマライゼーション 概要
弱者を社会的に保護する仕組みが福祉だが、歴史的に障害者施策は施設の建設から始まることが多く、障害者や他の対象者（こどもや高齢者等）にとって、保護が当事者の要求に応えられていない・人としての尊厳が保たれていない状況（障害者の施設送り・児童施設等）が往々にして起った。また福祉を名目に対象者の隔離が計られることも多かった（ハンセン病療養所など。また日本での障害者コロニーの建設のピークは高度成長期であった）。また日本での福祉施策は行政措置により行われ、障害者の意志が尊重される事は無かった。
それに対して提唱されていたのが、「障害者を排除するのではなく、障害を持っていても健常者と均等に当たり前に生活できるような社会こそが、通常な社会である」という考え方である。こうした社会を実現する為の取り組みをノーマライゼーション（normalization）と呼ぶ。すなわち、バリアフリー化などの推進による障害者の蒙る不自由・参加制約の緩和である。この概念は、デンマークのニルス・エリク・バンク＝ミケルセンにより初めて提唱され、スウェーデンのベングト・ニリエ（ベングト・ニルジェとも）により世界中に広められた。
ノーマライゼーション 概要
ニリエは、一時、カナダ政府の委託で、カナダでのノーマライゼーションの推進に寄与した。現在、この方向での最も進んだ法的な整備の代表例は、アメリカ合衆国の「障害を持つアメリカ人法」（ADA法）である。なお、アメリカでは、ノーマライゼーションは「黒人と白人の対等の権利」を語る場面で用いられ、障害者と健常者の間の垣根の撤廃については、「メインストリーム」（主流化）という表現を用いる。ADA法の特徴は、差別の禁止で貫かれていることである。日本でも一般化してきた、設備や交通機関のバリアフリー化といったハードウェアの改良の他、職能訓練などにより、社会で自立できる制度の充実も含まれる。
そのような中で、行政側からも施設政策のみでは「社会の生産力を削ぎ福祉費用を増大させる」とした見解が起こり始め、日本では2003年4月より支援費制度が導入された。
一方で、本来保護が必要な障害者（特に重度の知的障害者・精神障害者）の生活保障は実現しておらず、健常者や地域社会とのトラブルも少なからず発生している。また、犯罪を繰り返し日本の刑務所に何度も入所する障害者（いわゆる「累犯障害者」）も多く、適切な対応が望まれている。
ノーマライゼーション 概要
日本では難解な外来語であるとして、国立国語研究所は等生化という、日本語に言い換える例も提案している。
ノーマライゼーションは、1959年にデンマークで知的障害者福祉法が成立したことで、欧米社会で広く認知されるようになった。この法律では、知的障害者に対して一般人と同じ権利が保障され、ノーマライゼーションという言葉が用いられている。概念の広がりによって知的障害者だけでなく、ほかの障害者や社会的な弱者などにも対象範囲が拡大。
日本では厚生労働省が、障害の有無にかかわらずに多くの人が地域社会において活躍できる社会の構築を政策として掲げており、 ノーマライゼーションの理念に沿って障害者の自立と社会参加の促進に取り組んでいる。
ノーマライゼーション 福祉インフラ
高次のノーマライゼーションの実現に向けた住宅、社会資本のインフラストラクチャー構築を目的として、国土交通省が推進している施策。高齢者や障害者を含むすべての人々が、自立し尊厳をもって社会の重要な一員として参画し、世代を超えて交流することが可能な社会を目指すものである。
グラミー
グラミー、またはグーラミー（ジャワ語 graméh、マレー語 gurami、英語 gourami）は、魚類スズキ目キノボリウオ亜目の主にオスフロネムス科（一部例外あり）に分類される複数種の総称である。
グラミー 特徴
グラミーと呼ばれる種は、数十種が知られる。アジア、インドからマレー半島、東南アジア島嶼部などに分布し、すべて淡水または汽水に生息する。
キノボリウオ亜目の魚の特徴として、鰓蓋内部の鰓のすぐ上に、よく発達した上鰓器官をもつ。これはその形状から迷宮器官、迷路器官と呼ばれ、英語名も labyrinth である。この上鰓器官では空気呼吸が可能で、これにより水中の溶存酸素量が少ない環境下でも生息できる。
卵を口の中で孵化させる種（マウスブルーダー）や、気泡を吐いて集め、泡でできた巣（泡巣、バブルネスト）をつくって産卵する種類などがいて、繁殖行動は興味深い。
腹ビレが変化して、体の下方向に糸状に細長く伸びており、腹部から1対の触角が出ているように見える。
グラミー 亜科による違い
ゴクラクギョ亜科・トガリガシラ亜科（以前はゴクラクギョ科に含められていた）に属する魚は、グラミーと呼ばれる魚以外に、ベタ類、ゴクラクギョ（パラダイスフィッシュ）類などがある。グラミーはベタやゴクラクギョに比べて体高が高い傾向がある。
オスフロネムス亜科には、非常に大型になるジャイアントグラミーなどが含まれる。ゴクラクギョ亜科やトガリガシラ亜科の多くの種は10 cm 以下程度の小型種だが、オスフロネムス亜科には 80 cm 程度まで大きくなる種もいる。
オスフロネムス科ではないがヘロストマ科にはやや大型のグリーンキッシンググラミーがいる。
グラミー 主な種
ドワーフグラミー
学名 Colisa lalia、英名 Dwarf gourami。全長 6 cm程度。パキスタン、インド、バングラデシュの淡水に分布し、水草の茂った緩い流れなどに生息する。オスが美しい。褐色の地色に、多数の青い横縞が入り、地色部分はさらに赤みがかる。頭部からえらぶたにかけては青い光沢が発色する。メスは地味な灰色で、青とオレンジ色の横縞は弱い。水面の浮草などに泡巣をつくり産卵する。
最もよく流通している種で、発色の傾向の異なる多くの変種、品種が流通している。 オレンジ色の発色が強くなる系統はオレンジドワーフ、レッドドワーフ、サンセットなどの名で呼ばれるものが、逆に全身が青くなる系統のものは、パウダーブルードワーフ、ネオンドワーフ、ブルー、コバルトブルーなどと呼ばれるものがある。
ハニーグラミー
学名 Colisa chuna = Colisa sota。全長5 cm。インド、バングラデシュに分布。普段は地味な灰褐色だが、繁殖期のオスは顔面から体の下面は黒、それ以外がオレンジ色に発色する。ハニードワーフグラミー  Colisa sota はもともとメスに誤って付けられた名前である。体色が明るい黄白色の品種 ゴールデンハニードワーフがある。トリコガステル属 (Trichogaster) とすることがある。
シクリップグラミー
グラミー 主な種
学名 Colisa labiosus。レッドグラミーとも。7 cm。ミャンマー。トリコガステル属 (Trichogaster) とすることもある。
パラスファエリクティス・リネアートゥス
学名 Parasphaerichthys lineatus。ミャンマーに分布する2cmほどの小型種。泡で巣を作り産卵するバブルネストビルダー。
パラスファリエクティス・オケラートゥス
学名 Parasphaerichthys ocellatus。ミャンマーに生息。全長3cmほどで、金属光沢のある体の中央に眼状斑が入るのが特徴。
チョコレートグラミー
学名 Sphaerichthys osphronemoides、英名 Chocolate gourami。全長 6 cmほどになる。マレー半島、ボルネオ島、スマトラ島に分布。暗褐色の体色に白い横縞が数本入り、ひれが白く縁取られる。マウスブルーダー。飼育はグラミーとしては手のかかる部類で、状態の良い個体を入手することとピートモスなどによる水質の調整が重要。
亜種 スファエリクティス・セラタネンシス（チェリーレッドチョコレートグラミー）Sphaerichthys osphronemoides selatanensis は白い横線が多く、赤みが強い。
スファエリクティス・アクロストマ
グラミー 主な種
学名 Sphaerichthys acrostoma、8-10 cm。ボルネオ島に分布。薄い茶色の体色で喉や目の後方に赤いラインが隈取のように入るのが特徴。マウスブルーダー。
スファエリクティス・バイランティ（ゼブラチョコレートグラミー）
学名 Sphaerichthys vaillanti、8 cm。暗褐色の体に白斑が縦に帯状に連なる。成熟したメスは体が緑色に発色し、赤い横線が走る。
パールグラミー
学名 Trichogaster leeri、英名 Pearl gourami。全長 12 cmになる。マレー半島、ボルネオ島、スマトラ島に分布。灰褐色の体に体の側面中央に黒い帯がある。体全体と各ヒレに光沢のある白色の小斑点が水玉模様のように並ぶ。オスは成熟すると地色がオレンジ色に発色し、尻びれが櫛の歯のように伸長する。
スリースポットグラミー（ブルーグラミー）
学名 Trichogaster trichopterus、英名 Blue gourami, Three spot gourami。10 cm程度。ベトナム、ラオス、タイ、カンボジアに分布。褐色の体に不規則な黒斑がある。黒斑の出かたなどの異なる品種、変種がブルー、マーブル、ゴールデン、プラチナなどの名前が与えられて流通している。
スネークスキングラミー
グラミー 主な種
学名 Trichogaster pectoralis、英名 Snakeskin gourami。全長18cmになる本属としては大型の種。現地では重要な水産資源だが観賞魚としてはあまり流通しない。
シルバーグラミー
学名 Trichogaster microlepis、英名 Moonlight gourami。　全長13cm程度。　体が銀白色で体形が他の種と多少異なる。鱗が細かく体表が傷つきやすいが、飼育自体は難しくない。
タイワンキンギョ(台湾金魚)
学名 Macropodus opercularis 英名 paradise fishまたはparadise gouramis 台湾、中国の福建省以南、ベトナム北部、ラオス北東部、フィリピン北部などに分布している。
10種ほどがある。どれも形態が似ており、これらの種を区別せずまとめてリコリスグラミーと呼ぶ場合も多い。学名の種小名を付けて、リコリスグラミー・ナギーのように呼んで区別することもある。
リコリスグラミー（パロスフロメヌス・デイスネリ）
グラミー 主な種
学名 Parosphromenus deissneri 英名 Licorice gourami。バンカ島、スマトラ島、ボルネオ島、マレー半島に分布する。全長 4 cm。淡水魚で流れの穏やかな小川で水草の繁茂した場所などに生息する。細長い体をしており、体は黄褐色。オスは繁殖期になると、体の背側と中程にこげ茶色の2本の縦帯が現れ、体色は薄黄色になり縦帯がくっきりと浮き出す。ヒレは青味がかった黒に発色する。尾ビレは暗赤色に発色する。オスは水底の物陰などに気泡を集め、泡の巣をつくる。
パロスフロメヌス・フィラメントースス
学名 Parosphromenus filamentosus、英名 Spiketail gourami, Filamenttail gourami。ボルネオ島に分布する。デイスネリによく似ており、尾ビレの中央が細長く伸びる。
パロスフロメヌス・アンジュンガネンシス
学名 Parosphromenus anjunganensis、 Anjungan licorice gourami。ボルネオ島に分布。オスメスともこげ茶色の帯がある。オスの各ヒレは、暗赤色に発色し、青で縁取られる。
パロスフロメヌス・アラニー
学名 Parosphromenus allani、英名 Allans Licorice Gourami。ボルネオ島に分布。
パロスフロメヌス・ナギー
グラミー 主な種
学名 Parosphromenus nagyi、英名 Nagys Licorice Gourami。マレー半島に分布。
3種が含まれる。
ピグミーグラミー
学名 Trichopsis pumila、英名 Pygmy gourami。全長 4 cm。タイ、ラオス、カンボジア、インドネシアの淡水に生息。水路や池などで、浮き草で覆われた淀みなどの低酸素環境に多い。動物プランクトンなどを食べる。淡褐色で側面に黒い帯、斑点がある。成熟すると全身に青系統に光る鱗が散在し、ヒレも同系色で光るようになる。繁殖期のオスはクククッという音を出して他の個体を威嚇する。泡の巣を作り繁殖を行うバブルネストビルダー。比較的きれいな水道水であれば、特別な水質の調整を行わなくても飼育できる。
クローキンググラミー
学名 Trichopsis vittata、英名 Croaking gourami。全長6-7 cm。タイ、ベトナム、マレーシア、スマトラ島、ボルネオ島、ジャワ島などに分布。尻ビレの一部が長く伸び、尾ビレの先端近くに達する。体の側面に2本またはそれ以上の縦の黒い帯がある。クローキング(鳴く)という名前からわかるように、この属のグラミーは威嚇の際に音を出すことで知られる。
スリーストライプ・クローキンググラミー
グラミー 主な種
学名 Trichopsis schalleri、英名 Threestripe gourami。全長5 cm。メコン川流域に分布。湿地帯や水田などに住む。体の側面にはっきりした2本の黒い帯がある。各ヒレの縁が赤く発色し、青い点が散りばめられる。尾ビレの先が尖り、尻ビレの一部が長く伸びるが、尾ビレの半分までは届かない。
1属数種のみが含まれる。
ジャイアントグラミー（オスフロネムス、オスフロネムスグラミー）
学名 Osphronemus goramy、英名 Giant gourami。タイ、インドシナ、マレー半島、ジャワ島、スマトラ島、ボルネオ島の淡水や汽水に生息する。全長 80 cm以上になる大型種で、現地では食用として広く養殖されている。雑食性で水ゴケや小魚、水生昆虫、ゴカイなどの他、野菜や草などもよく食べる。小型のグラミーに似た幼魚が輸入されてくるが、成長に従って非常に重厚な体格や顔つきになる。象耳魚とも。アルビノの個体や近縁のレッドフィン・オスフロネムスグラミーなども知られる。
（キッシングフィッシュ）
1属1種のみが含まれる。
キッシンググラミー
学名 Helostoma temmincki、英名 Kissing gourami。全長 20 cmほどで、グラミーとしては大型。タイ、ボルネオ島、スマトラ島に分布。熱帯魚として親しまれているが、現地では食用にもする。発達した唇で水ゴケや動物性プランクトンなどを食べ、他の魚や水ゴケの付いた水中の岩などを口でつつくような動作をする。オス同士が出会うと口で押し合う闘争行動をおこなうが、これを傍から見るとキスをしているように見えるため、「キッシング」の名がある。飼育はやや難しい。野生の個体は緑がかった銀色をしているが、流通する養殖個体はほとんどが白変個体を固定した改良品種である。野生体色の個体はグリーン・キッシンググラミーと呼ばれる。
スペースノイドとアースノイド
スペースノイドとアースノイドは、アニメ『ガンダムシリーズ』に登場する架空の地域の居住者に対する呼称。
スペースノイドとアースノイド 概要
宇宙世紀の世界観を持つ『ガンダムシリーズ』において、スペースコロニーに移住した宇宙居住者はスペースノイド、対して地球居住者はアースノイドと呼称される。また、月面居住者はルナリアン、木星コロニー居住者（木星帰り）はジュピトリアンと呼称されることもあるが、作品中ではスペースノイドの一部とみなされることが多い。
スペースノイドとアースノイド 概要
宇宙のスペースコロニーへの移民の初期は、スペースコロニーの維持の為にコロニー開発に関わった技術者や科学者、または高度の専門的知識をもった行政官・高級官僚といったテクノクラート達が優先的に選ばれているが、その後は専門的知識を持たない者でも半ば強制的に移民が行われ、望んで地球に残留できたのは主に地球連邦政府にコネを持つ政府関係者や富豪といった人々で、宇宙に比べ安定した環境である地球に居住できる彼等はいわゆる特権階級であった。その結果、アースノイドの一部には、『機動戦士ガンダム0083 STARDUST MEMORY』のベルナルド・モンシアや『機動戦士Ζガンダム』のブラン・ブルタークなどのようにスペースノイドを見下して「宇宙人」と蔑む者もいる。しかし、前述の特権階級を除けば、地球に住んでいると言っても農業を始めとした一次産業従事者や文明社会から外れた環境に部族単位で生きる人々、さらには戦争で降りてきてそのまま住み着いてしまった不法居住者、逆に犯罪を犯して宇宙から逃げてきたものなど、恵まれている訳ではない者も多く、そんな彼らは戦争の繰り返しによって悪化している環境汚染や異常気象の被害者ともなっている。
強制移住させられた上に蔑まれたスペースノイドは、当然アースノイドに対し潜在的な反発心を抱き、反抗と弾圧、そして更なる反抗という悪循環の火種となっていった。特に、ジオン・ズム・ダイクンの提唱した「人の革新」が忘れられ、ギレン・ザビの提唱した「優良種たるジオン国民による人類の管理運営」が一年戦争の敗北で潰えた後では、何らかの理想・大義に基づいての抵抗が行なわれるのではなく、「連邦政府への反抗・反発を行い続ける事そのもの」が理想・大義・美徳と見なされるという本末転倒が生じていた。
スペースノイドとアースノイド スペースノイドの特徴
スペースコロニーは人工の建造物であり、内部は地球そのままの自然ではない、整理された自然でもある。そこを主な生活の場としてきたスペースノイドは、やはり地球とは違う環境で育つためか、アースノイドから見れば物事の感じ方などが変化してきている。
スペースノイドには地球上が埃っぽく感じるようで、クロノクル・アシャーはそれを気にして目と耳以外をほぼ覆うマスクを愛用していた。このように0150年代以降になると、宇宙で育ったスペースノイドは細菌類に対して免疫が無いから生存は出来ないと考えている者も多くなり、スペースノイドが地球に降りるに際には各種予防接種が義務化されている（『クロスボーン・ガンダムDust』）。
スペースノイドとアースノイド 設定の発祥
なお『機動戦士ガンダムF91』（1991）、『機動戦士Vガンダム』（1993）など、作中における後の時代（宇宙世紀120年代以降）においてはコスモ貴族主義・マリア主義などに取って代わられ、思想概念としては用いられなくなっている。これは連邦の形骸化・空洞化によって「スペースノイドの独立」がうやむやのうちに認められたことにより連邦政府という共通の敵を失った結果、スペースノイドの団結という大義と理想もまた失われたからだと思われる（実際、これらの時代においてはスペースノイド同士の紛争が激化しており、「宇宙戦国時代」と呼ばれる混乱状態に陥っている。紛争に巻き込まれたコロニー側が連邦政府に介入や対応を要求しても連邦側が無視するという事態に陥っている）。
また、上記の宇宙世紀120年代以降の時代において、スペースノイドの新世代たちが地球を故郷と思わなくなり、またアースノイド自体も同年代までにおける技術発展によるコロニー居住・維持の快適化や地球連邦政府中枢が宇宙へと移行した事で大半が宇宙へと上がり地球居住者自体が激減した事などによって、良くも悪くも双方が地球へのこだわりを失ったことも大きい（それらの事例が起こった後の宇宙世紀150年代における『機動戦士Vガンダム』中においては、アースノイドとスペースノイドの差異や対立はほとんど描写されない）。
大腸菌
大腸菌（だいちょうきん、学名: Escherichia coli）は、グラム陰性の桿菌で通性嫌気性菌に属し、環境中に存在する細菌（バクテリア）の主要な種の一つである。腸内細菌の一種でもあり、温血動物（鳥類、哺乳類）の下流の消化管内、特にヒトなどの場合は大腸に生息する。短縮表記はE. coli（発音:[ˌiː ˈkoʊlaɪ]）。
大腸菌には非常に多数の株が存在する。大半の大腸菌株は無害であるが、その中には病原性を持つものも存在する。特に一部の血清型（EPEC、ETECなど）は宿主に深刻な食中毒を引き起こす可能性があり、製品のリコールを伴う食品汚染事故の原因となる場合がある。無害な菌株は、腸内の正常な微生物叢（マイクロバイオーム）の一部を構成し、ビタミンK 2を生成して血液の凝固を助けたり、腸内で病原菌のコロニー形成を防止する等、共生関係にある宿主に利益をもたらしうる。
大腸菌
大腸菌および他の通性嫌気性菌は腸内微生物叢の約0.1%を構成する。腸内の大腸菌は、糞便を通じて外環境に排出され、糞便から口腔への感染（糞口経路）は、細菌の病原性株が疾患を引き起こす主な経路となる。細胞は限られた時間、体外で生存することができる。排出された大腸菌は、好気性条件下で3日間、新鮮な糞便中で大量に増殖するが、その後は徐々に減少することが報告されている。大腸菌は株ごとに異なる特徴を持ち、また異なる動物の腸内には異なる株の大腸菌が生息している。そのため、糞便汚染を検出するための潜在的な指標生物として利用されている。例えば、環境水を汚染している糞便が人間から出たものか、鳥類から出たものかを推定することができる。一方で近年の研究から、宿主の外で何日も生存し増殖するような、環境的に持続的な大腸菌の存在が明らかになっている。
大腸菌は実験室で簡単かつ安価に増殖および培養でき、原核生物のモデル生物の一つとして、60年以上に渡って徹底的に研究されてきた。大腸菌は化学合成生物（ヘテロトロフ）であり、炭素源とエネルギー源を含む化学的に定義された培地で培養することができる。また大腸菌はバイオテクノロジーおよび微生物学の分野で重要な種であり、組換えDNAに基づく科学研究において宿主生物として多用されている。良好な培養条件下では、細胞分裂にわずか20分ほどしかかからない。遺伝子を組み込むことで、化学物質の生産にも利用される。
大腸菌 生物学的・生化学的特徴
大腸菌はグラム陰性の通性嫌気性菌であり、非胞子形成細菌である。酸素存在条件下では好気性呼吸によってATPを生成するが、酸素非存在下では発酵または嫌気性呼吸に切り替わる。細胞は典型的には棒状であり、大きさは通常、短軸0.4-0.7μm、長軸2.0-4.0μm、直径0.25-1.0μm、細胞容積は0.6-0.7 μm3程度である。長軸が短くなり球形に近いものもいる。
大腸菌は、薄いペプチドグリカン層と外膜で細胞壁が構成されており、グラム染色は陰性である。グラム染色では、サフラニンの色を取り込むため、ピンクに染色される。細胞壁を囲む外膜は、特定の抗生物質に対するバリアとして機能し、例えばペニシリンによる損傷を防ぐ。
大腸菌の株のうち、べん毛を持つものは運動性を持っている。また、インチミンと呼ばれる接着分子を介して、腸の微絨毛に付着したり剥がれたりする。
大腸菌はさまざまな基質を利用して生育できる。嫌気性条件下では、混合酸発酵によって乳酸やコハク酸、エタノール、酢酸、二酸化炭素を生産する。混合酸発酵の多くの経路では水素ガスを生成させるため、経路を進めるためには水素レベルを低く保っておく必要があり、例えばメタン生成菌や硫酸還元菌などの水素消費生物と共生している場合などが理想的である。
大腸菌 生物学的・生化学的特徴
さらに、大腸菌の代謝を人為的に操作することで、炭素源として二酸化炭素のみを利用させる事もできる。すなわち、本来は絶対従属栄養の形を取る代謝は、炭素固定遺伝子やギ酸脱水素酵素の異種発現という実験室進化を経ることで、独立栄養能力を示すように改変することができる、ということを示している。これは、ギ酸塩を使用して電子キャリアを減らし、同化経路に必要なアデノシン三リン酸(ATP)を供給することによって行うことができる。
大腸菌 生物学的・生化学的特徴
大腸菌の最適な増殖は37 ℃であるが、実験室株の中には49 ℃の温度でも増殖するものもいる。大腸菌は、LB培養液（グルコース、リン酸アンモニウム、塩化ナトリウム、硫酸マグネシウム、リン酸カリウム、および水を含む）などの、成分が定義されたさまざまな任意の実験用培地を用いて増殖させることができる。細胞の成長と増殖は好気性または嫌気性呼吸によって促進される。その過程で、ピルビン酸、ギ酸、水素、アミノ酸等の酸化プロセスと、酸素、硝酸塩、フマル酸塩、ジメチルスルホキシド、トリメチルアミンN-オキシドなどの基質の還元プロセスといった、多種多様な酸化還元反応を利用している。大腸菌は通性嫌気性菌に分類されるが、酸素が利用可能な状況下では酸素を利用する。一方で、酸素がない環境下では発酵または嫌気性呼吸を利用して成長し続けることができる。酸素が存在しなくても生育できる能力によって、例えば水中のような嫌気的な環境でも増殖できるためようになるため、これは生存に有利な能力である。
大腸菌 生物学的・生化学的特徴
細胞周期は3つの段階に分かれている。B期は、細胞分裂の完了とDNA複製の開始との間に発生する。C期は、染色体DNAを複製するのにかかる時間を含む。D期は、DNA複製の終了と細胞分裂の終わりの間の段階を指す。より多くの栄養素が利用可能である場合、大腸菌の倍加率はより高くなる。ただし、倍加時間がC期とD期の合計より短くなっても、C期とD期の長さ自体には変化はない。最速の成長率を示す状況下では、複製ラウンドが完了する前に次の複製が開始され、DNAに沿って複数の複製フォークが形成され、細胞周期が重複する。
急速に成長する大腸菌の複製フォークの数は、通常2n（n=1、2、または3）である。これは同期複製と呼ばれ、複製が複製起点から同時に開始された場合にのみ発生する。ただし、培養物内の細胞は、全てが同期的に複製されるわけではない。複数ペアの複製フォークが存在しない細胞においては、複製開始は非同期になる。この非同期は、たとえばDnaA やDnaAイニシエーター関連タンパク質DiaAへの変異によって引き起こされている可能性がある。
大腸菌および多くの関連する細菌は、接合や形質導入を介してDNAを転移する能力を持っており、これによって遺伝物質を既存の集団全体に水平的に広げることができる（遺伝子の水平伝播）。例えば志賀毒素をコードする遺伝子は、バクテリオファージと呼ばれるバクテリアウイルスを介した形質導入プロセスを通じて、赤痢菌から大腸菌に広がり、志賀毒素を持つ大腸菌 O157：H7が生まれたと考えられている。
大腸菌 系統学的分類
大腸菌は、系統分類学的にはPseudomonadota門、ガンマプロテオバクテリア綱、エンテロバクター目、腸内細菌科に分類されている。しかしながら、大腸菌と呼ばれるグループの中には、非常に多様な遺伝的・表現型的形質が見られる。そのため、近年の大腸菌や関連細菌の分離株ゲノム配列決定に伴い、本来はこのグループを系統分類学的に再分類することが望ましいと考えられている。しかしながら、主にその医学的重要性のために、再分類は行うことができておらず、大腸菌は現在でも最も多様な細菌種の1つであり続けている。例えば赤痢菌属のメンバー（S. dysenteriae、S. flexneri、S. boydii、S. sonnei）は、本来なら大腸菌株として分類しなければならない。同様に、他の大腸菌株（例えば、組換えDNAの研究で一般的に使用されるK-12株）は、再分類に値するほど十分に異なっている。典型的な大腸菌ゲノムの遺伝子のうち、すべての株で共有されているものはわずか20%程度である。
大腸菌 系統学的分類
菌株は、他の菌株と区別されるような、独特の特徴を持つ種内サブグループである。この株間の差異は、分子レベルでしか検出できないが、細菌の生理機能やライフサイクルに変化をもたらす、というようなことがよくある。たとえば、菌株は、病原性能力、独特の炭素源を利用する能力、特定の生態学的ニッチを獲得する能力、または抗菌剤に抵抗する能力を獲得する可能性がある。大腸菌の異なる株は、しばしば宿主特異的であり、環境サンプル中の糞便汚染の原因を特定することを可能にする。たとえば、水のサンプルにどの大腸菌株が存在するかを知ることにより、汚染源が人間、他の哺乳類、鳥など、どの生物から発生したのかを推測することができる。