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神経細胞 分類
神経細胞の形状や大きさはさまざまで、その形態や機能によって分類することができる。解剖学者カミッロ・ゴルジは神経細胞を2種類に分類した。I型は長い軸索を持ち、長距離のシグナル伝達を行う。II型は樹状突起と混同されやすい短い軸索を持つ。I型細胞は、細胞体の位置によってさらに分類することができる。脊髄運動ニューロンに代表される I型神経細胞の基本的な形態は、細胞体と呼ばれる細胞体と、ミエリン鞘（髄鞘）に覆われた細長い軸索から構成される。樹状突起は細胞体を取り囲み、他の神経細胞から信号を受け取る。軸索の末端には分岐した軸索末端があり、その末端から次の神経細胞の樹状突起との間の隙間 ー シナプス間隙 ー に神経伝達物質を放出する。
ほとんどの神経細胞は、解剖学的に次のように特徴づけられる。
単極性単一の突起を持つ。単極細胞は感覚神経細胞にのみ見られる。その樹状突起は感覚情報を受け取り、ときには刺激そのものから直接、情報を受け取ることもある。単極神経細胞の細胞体は常に神経節に見られる。感覚受容は末梢機能であるため、細胞体は末梢に位置しているが、神経節では中枢神経系により近い位置にある。軸索は樹状突起の末端から神経節の細胞体を通り抜けて、中枢神経系へと伸びている。
神経系における位置や独特な形状によって、いくつか特徴的な神経細胞型を識別することができる。次のような例がある。
神経細胞 分類
求心性は脳に情報を伝達する神経細胞を指し、また遠心性は脳から情報を送出する神経細胞を指して使われる。
神経細胞は化学受容体に結合する神経伝達物質を放出することで、他の神経細胞に影響を及ぼす。シナプス後神経細胞への影響は活性化される受容体の種類によって決定され、シナプス前神経細胞や神経伝達物質によって決まるわけではない。神経伝達物質は鍵、受容体は鍵穴と考えることができる。すなわち、同じ神経伝達物質が複数の種類の受容体を活性化する場合もある。受容体は大まかに、「興奮性」（発火頻度を増加させる）、「抑制性」（発火頻度を減少させる）、または「調節性」（発火頻度と直接関係のない持続的な効果を引き起こす）に分類できる。
神経細胞 分類
脳内で最も多く存在する（90%以上）神経伝達物質であるグルタミン酸と γ-アミノ酪酸（GABA）は、ほぼ一貫した作用を持っている。グルタミン酸はいくつかの種類の受容体に作用し、イオンチャネル型受容体では興奮作用を、代謝型受容体では調節作用を示す。同様にGABAもいくつかの種類の受容体に作用するが、いずれも抑制作用を示す（少なくとも成体動物において）。この一貫性から神経科学者は、一般的にグルタミン酸を放出する細胞を「興奮性神経細胞」、GABAを放出する細胞を「抑制性神経細胞」と呼ぶ。他の種類の神経細胞にも一貫した作用を持つものもある。たとえば、脊髄の「興奮性」運動神経細胞はアセチルコリン（ACh）を放出し、「抑制性」脊髄神経細胞はグリシンを放出する。
神経細胞 分類
興奮性神経伝達物質と抑制性神経伝達物質の区別は絶対的なものではなく、むしろシナプス後神経細胞に存在する化学受容体の種類によって決まる。原則として、単一の神経細胞が単一の神経伝達物質を放出する場合、ある標的には興奮作用を、別の標的には抑制作用を、さらに別の標的には調節作用を及ぼす場合がある。たとえば、網膜の光受容細胞は、光がない状態で神経伝達物質であるグルタミン酸を絶えず放出している。いわゆるOFF双極細胞は、ほとんどの神経細胞と同様に、放出されたグルタミン酸によって興奮する。しかし付近にあるON双極細胞と呼ばれる標的神経細胞は、明らかなイオンチャネル型グルタミン酸受容体を持たず、代わりに抑制性の代謝型グルタミン酸受容体を発現しているため、グルタミン酸によって抑制される。光が存在すると光受容体はグルタミン酸の放出を停止し、ON双極細胞は抑制が解除されて活性化する。同時にOFF双極細胞の興奮も解除され、これらの細胞は抑制を受ける。
シナプス前神経細胞がシナプス後神経細胞に及ぼす抑制効果の種類は、シナプス前神経細胞が発現するタンパク質に基づいて見分けることができる。パルブアルブミンを発現する神経細胞は通常、視覚野のシナプス後神経細胞の出力信号を抑制するのに対し、ソマトスタチンを発現する神経細胞は通常、シナプス後神経細胞の樹状突起への入力を遮断する。
神経細胞 分類
神経細胞は、膜内外電位差の振動パターンなどの固有の電気応答性を有している。したがって、電気生理学的特性に応じて神経細胞を分類することができる。
神経伝達物質は、ある神経細胞から別の神経細胞へ、あるいは筋細胞や腺細胞へ伝達される化学的メッセンジャーである。
コリン作動性神経細胞 - アセチルコリンアセチルコリンは、シナプス前細胞からシナプス間隙に放出される。アセチルコリンは、リガンド依存性イオンチャネルと代謝型 ムスカリン受容体（GPCR）の両方のリガンドとして作用する。ニコチン受容体は、ニコチンと結合するαサブユニットとβサブユニットで構成される、5量体リガンド依存性イオンチャネルである。リガンドが結合するとチャネルが開き、Na+ の流入による脱分極が起こり、シナプス前神経伝達物質の放出確率が上昇する。アセチルコリンは、コリンとアセチルコエンザイムAから合成される。
アドレナリン作動性神経細胞 - ノルアドレナリンノルアドレナリン（ノルエピネフリン）は、交感神経系のほとんどの節後神経細胞から、2種類のGPCR（αアドレナリン受容体および βアドレナリン受容体）に放出される。ノルアドレナリンは 3種類の一般的なカテコールアミン神経伝達物質のひとつであり、末梢神経系で最も多く存在する。他のカテコールアミンと同様にチロシンから合成される。
神経細胞 分類
GABA作動性神経細胞 - γ-アミノ酪酸γ-アミノ酪酸（GABA）はグリシンとともに、中枢神経系（CNS）に存在する2つの神経抑制物質のうちのひとつである。GABA はAChと同等の機能を持ち、Cl− イオンがシナプス後神経細胞に流入することを可能にする陰イオンチャネルを制御している。Cl−イオンは神経細胞内で過分極を引き起こし、電圧が負になるにつれて活動電位の発生確率を低下させる（活動電位が発生するには、正電圧の閾値に達する必要がある）。GABA は、酵素グルタミン酸デカルボキシラーゼ（グルタミン酸脱炭酸酵素）によって、グルタミン酸神経伝達物質から合成される。
神経細胞 分類
グルタミン酸作動性神経細胞 - グルタミン酸グルタミン酸は、アスパラギン酸とともに、2つの主要な興奮性アミノ酸神経伝達物質のうちのひとつである。グルタミン酸受容体は4つの区分に分類され、そのうちの3つはリガンド依存性イオンチャネルであり、1つはGタンパク質共役型受容体（GPCRと呼ばれる）である。
AMPA受容体とカイニン酸受容体は、Na+ イオンチャネルに透過性のある陽イオンチャネルとして機能し、高速な興奮性シナプス伝達を媒介している。
NMDA受容体は、Ca2+ に対してより透過性の高いもうひとつの陽イオンチャネルである。NMDA受容体の機能は、チャネル孔のコ・アゴニストとして作用するグリシン受容体の結合に依存している。NMDA受容体は両方のリガンドが存在しなければ機能しない。
代謝型受容体のGPCRは、シナプス伝達とシナプス後興奮性を調節する。
脳への血流が遮断されると、グルタミン酸が興奮毒性を引き起こし、脳損傷につながる可能性がある。血流が抑制されると、シナプス前細胞からグルタミン酸が放出され、通常のストレス状態よりもNMDA受容体とAMPA受容体の活性化が亢進する。その結果、シナプス後細胞へのCa2+ とNa+ の流入が増加し、細胞が損傷する。グルタミン酸は、酵素グルタミン酸シンターゼによってアミノ酸であるグルタミンから合成される。
ドーパミン作動性神経細胞 - ドーパミンドーパミンは神経伝達物質であり、cAMPおよびPKAを増加させるD1型（D1およびD5）Gs共役型受容体、およびcAMPおよびPKAを減少させるGi共役型受容体を活性化するD2型（D2、D3、および D4）受容体に作用する。ドーパミンは気分や行動に関与しており、シナプス前およびシナプス後の神経伝達を調節する。黒質におけるドーパミン神経細胞の喪失は、パーキンソン病と関連が指摘されている。ドーパミンは、アミノ酸のチロシンから合成される。チロシンはチロシンヒドロキシラーゼによってレボドパ（またはL-DOPA）に触媒され、レボドパは芳香族アミノ酸デカルボキシラーゼによってドーパミンに変換される。
セロトニン作動性神経 - セロトニンセロトニン（5-ヒドロキシトリプタミン、5-HT）は、興奮性作用または抑制性作用を発揮する。4種類ある5-HT受容体のうち、3つはGPCRで、1つはリガンド依存性陽イオンチャネルである。セロトニンは、トリプトファンからトリプトファンヒドロキシラーゼに触媒され、さらにデカルボキシラーゼによって合成される。シナプス後神経細胞における5-HTの欠乏は、うつ病と関連があることが知られている。シナプス前セロトニントランスポーターを阻害する薬剤が治療に用いられている（例：プロザック、ゾロフト）。
2012年以降、細胞および計算神経科学コミュニティにおいては、脳内のすべての神経細胞、さらには種を越えて適用できる普遍的な神経細胞の分類法の確立を進めてきた。これは、すべての神経細胞に共通する3つの本質的な特性、すなわち電気生理学的、形態学的、そして細胞個々のトランスクリプトーム特性を考慮して行われる。この分類法は、普遍的であることに加え、アストロサイトも分類できるという利点がある。アレン脳科学研究所では 3つの特性を同時に測定できる「パッチシークエンシング」という手法が広く用いられている。2023年、最先端の分子生物学的手法を用いた研究者の国際協力により、成人および発達期のヒト脳の転写、エピジェネティック、機能レベルでの包括的な細胞アトラスが作成された。
神経細胞 接続性
神経細胞はシナプスを介して互いに情報伝達している。シナプスとは、ある細胞の軸索末端が別の神経細胞の樹状突起、細胞体、あるいは（まれに）軸索と接触した部位である。小脳にあるプルキンエ細胞などの神経細胞は、1000本以上に分岐した樹状突起を持ち、他の数万個の細胞と接続している。視索上核の大細胞層など他の神経細胞は、1本または2本の樹状突起しか持たず、それぞれが数千のシナプスを受け取る。
シナプスは興奮性または抑制性であり、それぞれ標的神経細胞の活動を増加または減少させる。一部の神経細胞では、細胞間の直接的な導電性結合部である電気シナプスを介して情報伝達する。
軸索末端で活動電位が閾値に達すると電位依存性カルシウムチャネルが開き、カルシウムイオンが末端部に流入する。カルシウムの作用によって神経伝達物質分子で満たされたシナプス小胞が膜と融合し、その内容物をシナプス間隙に放出する。神経伝達物質がシナプス間隙を拡散すると、シナプス後神経細胞の受容体が活性化される。軸索末端における細胞質カルシウム濃度の上昇によりミトコンドリアへのカルシウム取り込みが促進され、ミトコンドリアエネルギー代謝が活性化してATPを産生、継続的な神経伝達が維持される。
自己シナプスは、神経細胞の軸索がその樹状突起に接続しているシナプスである。
神経細胞 接続性
ヒトの脳には約 8.6 x 1010 （860億） 個の神経細胞がある。各神経細胞は、他の神経細胞と平均して7,000個のシナプス結合している。3歳児の脳には、約1015 個（1,000兆個）のシナプスがあると推定されている。この数は年齢とともに減少し、成人期になると安定する。成人の場合、1014 個～ 5 x 1014 個（100兆個～500兆個）と推定されている。
研究によると、健康なヒトの脳内で神経細胞が情報を伝える方法には、電気的および化学的シグナル伝達の外に、次のような方法があることが示唆されている。
神経細胞はまた、環境からの入力や、その生物の他の部位から放出されるホルモンによって調節される場合もあり、それらは他の神経細胞からの影響を直接的に受けることもあれば受けないこともある。このことは脳由来神経栄養因子（BDNF）などの神経栄養因子にも当てはまる。腸内細菌叢も脳と関連する。神経細胞は特殊な接触部位である「体細胞接合部」を介して、脳の主要な免疫細胞であるミクログリアとも通信も行う。これらの接続によってミクログリアは神経細胞の機能を常に監視・調節し、必要に応じて神経保護作用を発揮することができる。
神経細胞 活動電位の伝播機構
1937年、ジョン・ザカリー・ヤングは、神経細胞の電気的性質の研究にイカの巨大軸索の利用を提案した。イカの巨大軸索はヒトの神経細胞よりも大きく、構造が類似しているために研究が容易である。イカの巨大軸索に電極を挿入して正確な膜電位の測定が可能になった。
軸索と細胞体の細胞膜には、神経細胞が電気信号（活動電位）を生成・伝播するために、電位依存性イオンチャネルが存在している。一部の神経細胞は、閾値下膜電位振動も発生する。これらの信号は、ナトリウム（Na+）、カリウム（K+）、塩化物（Cl−）、カルシウム（Ca2+）などの電荷担体イオンによって生成され、伝播される。
神経細胞を活性化して電気的活動を引き起こす刺激には、圧力、伸張、化学伝達物質、細胞膜の電位変化などがある。刺激によって細胞膜内の特定のイオンチャネルが開口し、細胞膜を通過するイオンの流れを引き起こして膜電位が変化する。その神経細胞の種類を規定する特定の電気的特性を神経細胞は維持しなくてはならない。
神経細胞 活動電位の伝播機構
神経細胞や軸索が細いほど、活動電位を生成して伝達するための代謝消費は少なくて済むが、軸索が太いほど茂樹はより迅速に伝達される。代謝消費を最小限に抑えながら、迅速な伝達を維持するために、多くの神経細胞は軸索の周囲にミエリンという絶縁性の鞘（さや）を持っている。この鞘は、中枢神経系ではオリゴデンドロサイト、末梢神経系ではシュワン細胞という、どちらもグリア細胞によって形成される。この鞘により、同じ直径の無髄軸索よりも速く、より少ないエネルギーで活動電位が伝達される。末梢神経のミエリン鞘は通常、軸索に沿って約1 mmの長さの区画を刻み、高密度の電位依存性イオンチャネルが存在する無鞘のランヴィエの絞輪がその間を接続している。多発性硬化症は、中枢神経系の軸索の脱髄によって引き起こされる神経疾患である。
一部の神経細胞では、活動電位を発生する代わりに段階的な電気信号を発生させ、それにより段階的な神経伝達物質の放出を引き起こす。このような非スパイク型神経細胞は、長距離の信号伝達ができないため、感覚神経細胞または介在神経細胞であることが多い。
神経細胞 神経符号化
神経符号化（神経コーディング）は、感覚情報などの情報が脳内の神経細胞によってどのように表現されるかを研究する学問分野である。神経符号化を研究する主な目的は、刺激と個々の神経細胞あるいは神経細胞集団の反応との関係、そして神経細胞集団における電気的活動間の関係を明らかにすることである。神経細胞はデジタル情報とアナログ情報の両方を符号化できると考えられている。
神経細胞 全か無かの法則
神経インパルスの伝導は計数的反応の一例である。言い換えれば、神経細胞が反応するのであれば、完全に反応しなければならない。より明るい景色やより大きな音など、刺激の強度が増しても信号の強さは増さないが、発火頻度が増加する:31。受容体は刺激に対してさまざまな反応を示す。緩徐順応型受容体あるいは緊張性受容体は持続的な刺激に反応し、一定の発火頻度を示す。緊張性受容体は、刺激強度の増加に対して発火頻度を増加させることによって反応することが最も多く、通常、刺激と秒あたりインパルスをプロットしたグラフ上での発火頻度は刺激の指数関数を表す。このことは、特定の周波数に対して光子が「強く」なることはできないために、特定の周波数（色）を持つ強度を高めるにはより多くの光子が必要になるという、光の本質的な性質に例えることができる。
神経細胞 全か無かの法則
この他の受容体の種類としては、刺激が一定すると発火が減少または停止する急速適応受容体または相同性受容体がある。たとえば、物体が皮膚に触れると神経細胞が発火するが、一定の圧力を維持すると発火は停止する。圧力や振動に反応する皮膚や筋肉の神経細胞には、その機能を助けるフィルタリング副組織構造がある。
パチニ小体はそうした構造のひとつである。これは、軸索末端の周囲にタマネギのような同心円状の層を形成している。圧力が加わって小体が変形すると、機械的刺激が軸索に伝わって軸索が発火する。圧力が一定であれば刺激は終了する。したがって、これらの神経細胞は通常、最初の変形時と圧力が除去されて再び変形した時に一過性脱分極を示す。他の種類の適応は、他のいくつかの神経細胞の機能を拡張する上で重要である。
神経細胞 語源と綴り
1891年にドイツの解剖学者ハインリッヒ・ヴィルヘルム・ヴァルダイエルは、古代ギリシャ語の neῦρον（neuron 'sinew, cord, nerve'（神経細胞、腱、索、神経））に基づいて「neuron」という用語を導入した。
この用語はフランス語に「neurone」と綴られて採用された。この綴りは英語で多くの著者にも使用されていたが、現在ではアメリカ英語では稀で、イギリス英語でもあまり使われていない。
1873年にカミッロ・ゴルジが発表した、光学顕微鏡下で神経組織を可視化するために銀染色法を発見した論文で採用された「nerve cell」（cellule nervose）という用語は、以前のいくつかの著作で用いられている。
神経細胞 歴史
19 世紀後半、スペインの解剖学者サンティアゴ・ラモン・イ・カハール（Santiago Ramón y Cajal）の研究によって、神経細胞が神経系の主要な機能単位であることが初めて認められた。
ラモン・イ・カハールは、個々の神経細胞の構造を可視化するために、カミッロ・ゴルジによって開発された銀染色法を改良した。改良された手法は「二重含浸法」と呼ばれる技術を取り入れており、これは現在も利用されている。
1888年、ラモン・イ・カハールは鳥の小脳に関する論文を発表した。この論文の中で、彼は軸索と樹状突起の吻合に関する証拠は見つけることができなかったと述べ、それぞれの神経要素を『an autonomous canton（自律的なカントン=行政区画）』と呼んだ。これは「神経細胞説」として知られるようになり、現代神経科学における中心的な教義のひとつとなった。
1891年、ドイツの解剖学者ハインリッヒ・ヴィルヘルム・ヴァルダイエルは、神経細胞説に関する非常に影響力のある評論を執筆し、神経系の解剖学的および生理学的な単位を表す「neuron」という用語を導入した。
神経細胞 歴史
銀含浸染色は神経解剖学的な研究に有用な手法である。その理由は不明であるが、組織中の細胞のごく一部しか染色せず、他の細胞と重なりをほとんど生じさせず、個々の神経細胞の微細構造を鮮明に表現することができる。
神経細胞説は、神経細胞が神経系の基本的な構造的および機能的な単位であるという、現在では基本的な考えである。この理論は、19世紀後半にサンティアゴ・ラモン・イ・カハールによって提唱された。この理論では、神経細胞は（網目状に接続されていない）個別の細胞であり、代謝的に独立した単位として機能すると考えられた。
その後の発見により、この理論はさらに洗練された。たとえば、非神経細胞であるグリア細胞は、情報処理において重要な役割を果たしている。また、電気シナプスもそれまで考えられていたよりも一般的であり、神経細胞間の直接的な細胞質結合で構成されている。実際、神経細胞はさらに強固な結合を形成することもあり、イカの巨大軸索は複数の軸索が融合して形成されている。
神経細胞 歴史
ラモン・イ・カハールはまた、神経細胞は樹状突起と細胞体で信号を受け取り、それを活動電位として軸索に沿って一方向（つまり細胞体から離れる方向）に伝達するという「動的分極の法則」も提唱した。動的分極の法則には重要な例外がある。樹状突起が神経細胞のシナプス出力部位として機能したり、軸索がシナプス入力を受け取る場合がある。
神経細胞は、しばしば脳の「基本単位」と説明されるが、実際には内部で複雑な計算を行っている。神経細胞は樹状突起内で入力を統合するが、神経細胞を基本単位と仮定したモデルではこの複雑さが失われてしまう。樹状突起の枝を空間コンパートメントとしてモデル化することができ、その活動は受動的な膜特性に関連づけられるが、シナプスからの入力によって異なることもある。神経細胞のコンパートメントモデルは、ショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）のように、電極で記録するには小さすぎる神経細胞の挙動を理解するのに特に有用である。
神経細胞 脳の神経細胞
脳内の神経細胞数は、生物種によって大きく異なる。ヒトでは、大脳皮質に100億～200億個、小脳に550億～700億個の神経細胞があると推定されている。対照的に、線虫であるカエノラブディティス・エレガンス（Caenorhabditis elegans）は神経細胞が302個しかなく、科学者がすべての神経細胞をマッピングすることに成功している理想的なモデル生物である。生物学実験でよく使用されるショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）は、約10万個の神経細胞を持ち、多くの複雑な行動を示す。使用する神経伝達物質の種類からイオンチャネルの構成に至るまで、神経細胞の多くの特性は種を超えて維持されているため、科学者はより単純な実験系を使用して、より複雑な生物で起こる過程を研究することができる。
神経細胞 神経疾患
シャルコー・マリー・トゥース病（CMT）は、主に足と下腿の筋組織萎縮や感覚障害を特徴とし、進行すると手や腕にも広がる、不均一な遺伝性神経疾患（末梢神経障害）である。現在、この疾患は不治であり、10万人中36人が罹患している最も一般的な遺伝性神経疾患のひとつである。
アルツハイマー病（AD）は、単純にアルツハイマーとも呼ばれる神経変性疾患で、進行性の認知機能低下、日常生活動作の低下、神経精神症状または行動変化を特徴とする。最も顕著な初期症状は短期記憶の喪失（健忘症）で、通常は軽度の物忘れとして現れ、病気の進行に伴い徐々に顕著になる。ただし古い記憶は比較的保たれる。疾患が進行するにつれて、認知（知的）障害は言語（失語）、熟練運動（失行）、認識（失認）の領域にまで広がり、意思決定や計画などの機能も障害されるようになる。
神経細胞 神経疾患
パーキンソン病（PD）は、パーキンソンとも呼ばれ、しばしば運動機能や言語機能に障害をきたす中枢神経系の変性疾患である。パーキンソン病は運動障害と呼ばれる疾患群に属する。筋硬直、振戦、身体運動の緩慢化（動作緩慢 (en:英語版) ）、そして重症例では身体運動の喪失（運動低下 (en:英語版) ）を特徴とする。その主要症状は、大脳基底核から運動野への刺激低下によるもので、通常は脳内のドーパミン作動性神経で産生されるドーパミンの生成と作用の不足によって起こる。二次症状としては、高度な認知機能障害や微妙な言語障害などが挙げられる。PDは慢性かつ進行性の疾患である。
重症筋無力症は、単純な活動でも疲労しやすくなって、筋力低下の度合いが変動する神経筋疾患である。筋力低下は通常、シナプス後神経筋接合部でアセチルコリン受容体を阻害し、神経伝達物質アセチルコリンの刺激作用を阻害する血中抗体によって引き起こされる。重症筋無力症は、免疫抑制薬、コリンエステラーゼ阻害薬、および一部の症例では胸腺摘除術によって治療される。
神経細胞 神経疾患
脱髄は、神経線維を覆うミエリン鞘が徐々に失われることを特徴とする過程である。ミエリンが劣化すると、神経を伝わるシグナル伝達が著しく阻害または消失し、最終的には神経が萎縮する。脱髄は中枢神経系と末梢神経系の両方に影響を及ぼし、多発性硬化症、ギラン・バレー症候群、慢性炎症性脱髄性多発神経炎などのさまざまな神経疾患の原因となることがある。脱髄は多くの場合、自己免疫反応によって引き起こされるほか、ウイルス感染、代謝障害、外傷、一部の薬剤によっても引き起こされることがある。
ほとんどの損傷反応の場合、切断部の再接合を促進するカルシウム流入シグナルが関与するのと対照的に、軸索損傷が起こると、損傷後30分以内に近位端と遠位端が急速に分離する急性軸索変性が最初に認められる。軸索変性は軸索鞘の腫脹を伴って進行し、最終的にビーズ状構造の形成に至る。軸索膜の分解後、軸索の細胞骨格と細胞内器官が顆粒状に崩壊する。初期の変化として、損傷部位の傍絞輪部領域におけるミトコンドリアの蓄積があげられる。小胞体が分解し、ミトコンドリアが腫脹して、最終的に崩壊する。この崩壊は、ユビキチンプロテアーゼとカルパインプロテアーゼ（カルシウムイオンの流入によって引き起こされる）に依存しており、軸索変性が完全な断片化を引き起こす能動的プロセスであることを示唆している。この過程は、末梢神経系で約24時間、中枢神経系ではさらに長い時間がかかる。軸索鞘の変性に至るシグナル伝達経路は不明である。
神経細胞 発生
神経細胞は、神経幹細胞が分裂して分化した神経細胞を生成する「神経発生」という過程を経て発達する。完全に分化すると、神経細胞は有糸分裂を行う能力を喪失する。神経発生は主に胚発生中に起こる。
神経細胞はまず、胚の神経管から発生する。神経管は、脳室帯、中間帯、辺縁帯の3つの層で構成されている。脳室帯は神経管の中心管を取り囲んで上衣となる。脳室帯の細胞は、神経管の最外層である軟膜層まで広がる中間帯を形成する。脳の灰白質は中間帯から発生する。中間帯にある神経細胞の外側部分は辺縁帯を形成し、ミエリンが形成されて脳の白質になる。
神経細胞の分化はその大きさによって順序づけられる。初めに大きな運動神経細胞が分化する。より小さな感覚神経細胞は、グリア細胞とともに出生時に分化する。
ヒト神経細胞の年齢に関する研究では、成体神経新生が起こる可能性はあるものの、ごく一部の細胞に限られ、新皮質にある神経細胞の大部分は出生前に形成され、その後は置き換わることなく存続すると考えられている。ヒトにおける成体神経新生がどの程度存在し、認知へ寄与するかについては、2018年に相反する見解が報告されて議論が分かれている。
体内には神経細胞に分化できるさまざまな種類の幹細胞型が存在する。研究者は、「細胞に新たなアイデンティティを強制的させる」細胞分化転換を用いて、ヒトの皮膚細胞を神経細胞に変換する方法を発見した。
神経細胞 発生
哺乳類の脳における神経発生の過程では、前駆細胞や幹細胞が増殖分裂から分化分裂へと進行する。この進行により、皮質層に分布する神経細胞やグリア細胞が形成される。エピジェネティック修飾は、分化中の神経幹細胞における遺伝子発現の調節に重要な役割を果たしており、発達中および成体の哺乳類の脳における細胞運命の決定に極めて重要である。エピジェネティック修飾には、DNAシトシンメチル化による5-メチルシトシンの形成や、5-メチルシトシン脱メチル化などがある。DNAシトシンメチル化は、DNAメチルトランスフェラーゼ（DNMT）によって触媒される。メチルシトシンの脱メチル化は、酸化反応（例：5-メチルシトシンから5-ヒドロキシメチルシトシンへの転換）を行うTET酵素とDNA塩基除去修復（BER）経路の酵素によって、いくつかの段階を経て触媒される。
哺乳類の神経系発達のさまざまな段階において、DNA二重鎖切断の修復に2種類のDNA修復プロセスが働いている。これらの経路はそれぞれ、増殖中の神経前駆細胞で行われる相同組換え修復と、主に後期発生段階で行われる非相同末端結合である。
発達中の神経細胞とミクログリア間の細胞間情報伝達も、適切な神経発生と脳の発達に不可欠である。
神経細胞 神経再生
末梢軸索は切断されても再生可能であるが、神経細胞は、別の種類の神経細胞によって機能的に置き換えられることはない（リナスの法則、Llinás' law）。
写像
写像（しゃぞう、英: mapping, map）は、二つの集合が与えられたときに、一方の集合の各元に対し、他方の集合のただひとつの元を指定して結びつける対応のことである。関数、変換、作用素、射などが写像の同義語として用いられることもある。
ブルバキに見られるように、写像は集合とともに現代数学の基礎となる道具の一つである。現代的な立場では、「写像」と（一価の）「関数」は論理的におなじ概念を表すものと理解されているが、歴史的には「関数」の語は解析学に出自を持つものであり、一部には必ずしも写像でないものも関数の名の下におなじ範疇に扱われる（多価関数参照）。文献によっては「数の集合（大抵の場合実数体 R または複素数体 C の部分集合）を終域に持つ写像」をして特に「関数」と呼び、「写像」はより一般の場合に用いる。関数、二項関係、対応の各項も参照のこと。
写像 定義
集合  の任意の元に対してそれぞれ集合  の元をただ一つずつ指定する規則  があるとき、 を  の定義域（あるいは始域）、 を  の終域、 を  から  への写像という。この関係を、下式のように表す。
は A で（あるいは A の上で）定義されているともいい、あるいはまた f は B に（あるいは B の中に）値を持つともいう。始域 A を 、終域 B を  のように記すこともある。また、A の元 a に対して f によって指定される B の元が b である（このことを、a が f によって b に写されるという）とき、b を a における f の像あるいは値（あたい、value）と呼び、b を f(a) で表す。 f によって A の元 a が B の元 f(a) に写されることは、
a ↦ f(a)
という記法で表される。変数 x を用いて x ↦ f(x) のように写像を表すとき、f は、 A をわたる（または動く）変数 x の関数である、あるいは変数 x に従属するという。
2つの写像 f : A→B、 g : A→B の相等関係について、次が成り立つ：
f = g ⇔ ∀a∈A ( f(a) = g(a) )。
集合論においては、集合 A, B の元の順序対からなる集合（すなわち二項関係）f が
写像 定義
の二つをみたすとき、f を A から B への関数と呼び、f: A → B で表す。またこのとき、(x, y) ∈ f であることを f(x) = y と書く。この文脈では、f と f のグラフ {(x, y) | y = f(x)} を同一視し、関数と写像を同じ意味に用いる。
二つの写像 f と g の相等は、集合として同一であるということ、すなわち
∀x∀y ( (x,y) ∈ f ⇔ (x,y) ∈ g )
ということであるが、これは（ f と g の定義域が等しく、かつ）任意の a ∈ A に対して f(a) = g(a) であることと同値である。
一方、圏論の用語との整合性を重んじる文脈では、次のようになる。
集合 A, B の元の順序対からなる集合（すなわち二項関係）Gf が
写像 定義
の二つをみたすとき、三つ組 f := (A, B, Gf) をこの関数関係 Gf から定まる A から B への写像と呼び、f: A → B で表す。またこのとき、(x, y) ∈ Gf であることを f(x) = y と書き、Gf = {(x, y) | y = f(x)} を写像 f のグラフと呼ぶ。二つの写像 (A, B, Gf) と (C, D, Gg) の相等は、三つ組としての相等をいう。特に、f, g がともに A から B への写像のとき、f と g が等しいというのは、この二つの写像のグラフGf  と Gg とが A × B の集合として同一であるということ、すなわち
∀x∀y ( (x,y) ∈ Gf ⇔ (x,y) ∈ Gg)
ということであるが、これは任意の a ∈ A に対して f(a) = g(a) であることと同値なので、素朴な意味で写像 f と g が等しいと言ったときと同じ意味となる。
圏論の用語と整合性をとる文脈では、写像の相等を扱う際の、二つの写像が「ともに A から B への」写像であるという但し書きは重要である。例えば A から B への写像 f と A から B ⊆ B′ なる B′ への写像 g について、集合として f = g（つまりグラフが一致）でも三つ組としては異なるから、この二つの写像は同一でない。実際、x ↦ x2 なる元の対応で定められる二つの写像 f: R → R と g: R → R≥0 を考えると後者は全射性を持つが前者はそうでない（値域・終域の各項も参照）。
また、超限帰納法を用いるなどして写像を集合論的に構成する場合、始域や終域としては「すべての集合」のような真の類を考えることもある。そのような場合でも定義域 A を集合に制限すれば順序対の集まり f|A や値域 f(A) も集合となる。
写像 例
A が空集合のとき、A から B への写像はただ一つ存在し、これを空写像と呼ぶ。空写像に対応するグラフは空集合である。A の元が存在しないので何の対応も定めてはいないが、これも立派な写像である。素朴な定義では、f が写像であるとは「a が A の元ならば B の元 f(a) がただ一つ定まる」が成り立つことであったが、A が空集合ならば「a が A の元」は偽であるから、この命題は真である。この議論は A と B が共に空集合である場合も通用するので、空集合から空集合への写像は空写像ただ一つである。
など。これらはどれも、圏論における射の例になっている。（#射・関手）
X, Y を集合とする。写像 f: X → Y が X の任意の元 x, y に対して f(x) = f(y) をみたすとき、f は定値写像といわれる。X が空でないとき、定値写像とはその像が一元集合となるものである。X が空であるときは、文献によって扱いが異なる。
写像 基本概念
B′ を B の部分集合とするとき、f によって B′ に写される始域 A の元全体からなる集合 {a ∈ A  |  f(a) ∈ B′} を B′ の逆像または原像といい、f−1(B′) で表す。
A の部分集合 X の元の f による像たちの全体からなる終域 B の部分集合 {f(a)  |  a ∈ X} を X の f による像といい、f[X], f″X などで表す。特に f の A による像 f[A] を f の値域 (range) と呼び、ran(f), Im(f) などで表す。つまり、写像 f: A → B あるいは Gf ⊆ A × B の値域 ran(f) は
で定義される。
2つの写像 f : A→B、 g : B→C が与えられたとする。そのとき、 A の元 a に C の元 g(f(a)) を対応させる A から C への写像が1つ得られる。その写像を f と g との合成写像（あるいは積）といい、 g∘f（または gf ）で表す：
g∘f : A→C、 ∀a∈A ( (g∘f)(a) = g(f(a)) )。
写像 f : A→B、 g : B→C、 h : C→D が与えられたとき、
写像 基本概念
が成り立つ。（なお、写像の合成について交換律は成り立たない）これらのことから、特に A からそれ自身への写像（A 上の変換）全体の集合は恒等写像を単位元とする非可換モノイドをなすことがわかる。
右全域性「f: A → B について ran(f) = B」が成り立つとき（つまり値域と終域が一致するとき）、f を A から B への全射という。
左一意性「A の任意の元 a1, a2 に対して、a1 ≠ a2 ならば f(a1) ≠ f(a2)」が成り立つとき、 f を単射という。包含写像は単射である。単射の制限写像も単射である。
A から B への全射 f がさらに単射でもあるとき、f は A から B への全単射であると言われる。定義域を A とする任意の単射 f はあきらかにその値域 f(A) への全単射である。
f を A から B への全単射とする。そのとき、 B の元 b に対して、 f(a) = b であるような A の元 a がちょうど1つ存在する。そこで、 B の元 b にそのような A の元 a を対応させる B から A への写像を f の逆写像といい、f−1 と表す。定義より次が成り立つ：
写像 基本概念
f−1 : B→A、　∀a∈A ∀b∈B ( f−1(b) = a ⇔ f(a) = b )。
f−1は B から A への全単射である。f−1 の構成から、
であることが分かる。
A からそれ自身への全単射全体の集合を S(A) とすると、写像の合成は結合法則を満たし、恒等写像を単位元として、任意の全単射が逆写像を逆元に持つから、これは群をなす。特に A が n 個の元からなる有限集合の場合の S(A) を n 次対称群という。
f: A → B, g: C → D の合成 g ∘ f: A → D が定義可能で全単射であるとき、g が全射であることおよび f が単射であることが容易に確かめられるが、このことの逆も次の意味で成り立つ。
この二つの事実には、正確に逆が成り立つ。従って、全射と単射を次のように定義することもできる；
写像 f が右逆写像を持つとき、f を全射といい、f が左逆写像を持つとき、f を単射という。
写像 写像の構成法
既知の写像から別の新たな写像を構成する方法をいくつか示す。
写像の定義域をより小さな部分集合に取り換えることで写像の制限 (restriction) または縮小が定義される。すなわち、写像 f: X → Y と部分集合 S ⊆ X が任意に与えられたとき、任意の s ∈ S に対して f|S(s) := f(s) と置くことにより定義される写像 f|S: S → Y を写像 f の S への（定義域の）制限と呼ぶ。写像 h の適当な制限が f に一致するとき、h は f の延長 (continuation) または拡大もしくは拡張 (extension) であるという。終域の制限や延長を考えることもある。また写像の制限の記号は誤解のおそれが無い限り省略されることも多い。
ふたつの写像 f: X → Y, g: W → Y で、それらの定義域が交わりを持たない (X ∩ W = ∅) とき、これらのグラフの合併として写像の直和 f ⊕ g: X ∪ W → Y を定義する。これは具体的に
と書ける区分的に定義された写像である。より一般に、X ∩ W ≠ ∅ のとき、二つの写像の X ∩ W への制限が f|X∩W = g|X∩W を満たすとき、直和写像 f ⊕ g は well-defined で、
写像 写像の構成法
を満たす。直和 f ⊕ g は f, g の共通の延長として最小であり、直和のグラフはそれぞれの写像のグラフの合併である。直和は可換である。
さらに一般の場合に、f: X → Y の g: W → Y による上書き和 (override union) と呼ばれる g の延長 f ⊕ g: X ∪ W → Y が g および f|X∖W のグラフの合併として与えられ、
と書ける。上書き和は一般には可換でない。
ふたつの写像 f: X → Z, g: Y → W に対して、写像の直積 f × g: X × Y → Z × W は
で与えられる。
任意の写像 f: X → Y に対し、X 上の二項関係 ∼f を
で定めると ∼f は同値関係で、写像 f に付随する同値関係と呼ばれる。この同値関係による類別を考えることにより X は等位集合 C(y) = f−1(y) (y ∈ Y) の和に分割される。このとき、商集合 X/∼f からの写像
は well-defined で、f の同値関係 ∼f による商写像あるいは f に付随する全単射と呼ぶ。写像系列
あるいは等式 f = ι ∘ φ ∘ π （ただし、π は自然な全射、ι は自然な単射）を写像 f の標準分解と呼ぶ。
写像 写像の集合
X から Y への写像全体の成す集合は配置集合 (独: Belegungsmenge) と呼ばれ、しばしば指数記法に従って YX（あるいは XY）と書かれる。圏論の言葉で言えば配置集合は集合と写像の圏の指数である。配置集合は  とも書かれる。
カリー化 A×BC → A(BC) は
のように二変数写像をある種一変数化する、配置集合の間の同型である。
写像 写像図式
複数の集合と写像を一度に扱う必要があるとき、図式や系列と呼ばれる道具を用いると記述が簡素になる。ホモロジー代数や圏論の文脈ではよく用いられる。写像の図式とは、いくつかの集合を頂点とし、それらの集合間の写像を有向辺にもつようなグラフである。簡単な図式の例としては鎖  や
などを挙げることができる。任意の頂点から別の任意の頂点への写像が経路の取り方に依らないとき、図式は可換であるという。例えば h = g ∘ f のとき図式
は可換であり、逆もまた成り立つ。
写像 一般化と応用
一般には、定義域と始域が異なる（値の定められていない始域の元が存在する）という場合も考え得る。集合 A, B の元の順序対からなる集合（すなわち二項関係）Gf が
をみたすとき Gf は A から B への関数関係であると言われる。このとき、三つ組 f := (A, B, Gf) をこの関数関係 Gf から定まる A から B への部分写像と呼び、f: A → B で表す。部分写像 f: A → B すなわち Gf ⊆ A × B の定義域 dom(f) と値域 ran(f) は次のように定義される：
写像の定義の際には課した関係の全域性は、部分写像 f の定義域 dom(f) が始域 A に一致することをいうものであり、全域的な部分写像を特に全域写像 (total mapping) と呼ぶ。すなわち、全域写像は写像の同義語である。
写像の多変数化による一般化を考えると、それは始域を何らかの直積集合に取り換えた通常の意味の写像として扱える。とくに一つの集合 M に対して M × M ×…× M → M なる形の多変数写像は M の複数の元から別の新しい元を作り出す操作と見做して算法と呼ばれる。
写像 一般化と応用
多値の関数の場合も終域を直積集合に取り換えた写像として定式化することができる場合もあり、例えばベクトル値関数 はスカラー値関数の直積として理解できる。しかし単純にそのように捉えることができない場合、あるいは捉えないほうがよい場合もある。例えば多価の複素解析関数は、分岐切断を超えてそれぞれの分枝の間に素性の良い関係性を記述することができ、適当なリーマン面上で定義された通常の関数と考えることが有効である。
写像は集合と写像の圏における射であり、一般に具体圏における射はある種の写像として与えられるが、一般の圏における射は必ずしも写像でない。
圏の間の関手は、集合の間の写像と似た概念だが、対象同士の対応関係とともに対象間の射についても同時に対応関係を記述する。さらに、関手間の射として自然変換の概念が定式化される。
フロッピー
フロッピー（英: FLOPPY）、柔らかいの意味。
イオ (衛星)
イオ (Jupiter I Io) は、木星の第1衛星である。4つのガリレオ衛星の中で最も内側を公転する衛星である。太陽系の衛星の中で4番目に大きく、また最も高密度の衛星である。太陽系の中で最も水を含む割合が少ない天体でもあり、多くの活火山をもつ衛星として知られている。1610年に発見され、ギリシア神話に登場する女神イーオーに因んで命名された。
イオには400個を超える火山があり、太陽系内で最も地質学的に活発な天体である。この極端な地質活動は、木星と他のガリレオ衛星であるエウロパ、ガニメデとの重力相互作用に伴うイオ内部での潮汐加熱の結果である。いくつかの火山は硫黄と二酸化硫黄の噴煙を発生させており、その高さは表面から 500 km にも達する。イオの表面には100以上の山も見られ、イオの岩石地殻の底部における圧縮によって持ち上げられ形成されたと考えられる。これらのうちいくつかはエベレストよりも高い。大部分が水の氷からなる大部分の太陽系遠方の衛星とは異なり、イオの主成分は岩石であり、溶けた鉄もしくは硫化鉄の核を岩石が取り囲んだ構造をしている。イオの表面の大部分は、硫黄と二酸化硫黄の霜で覆われた広い平原からなっている。
イオ (衛星)
イオの火山活動は表面の独特の特徴を生み出している。イオの火山噴出物と溶岩流は表面の様相を大きく変化させ、黄、赤、白、黒と緑の微妙な色彩で彩っている。これらの多くは硫黄の同素体と硫黄化合物からなっている。また、長さが 500 km 以上にもおよぶ多数の溶岩流が表面に見られる。この火山活動によって生成される物質が、イオの薄く不完全な大気と木星の磁気圏を作り上げている。イオの火山噴出物は木星の周りの大きなプラズマトーラスを形成している。
イオ (衛星)
イオは17世紀と18世紀における天文学の発展において大きな役割を果たした。イオは1610年1月にガリレオ・ガリレイによって、他のガリレオ衛星と共に発見された。この発見は地動説を後押しし、ケプラーの法則の発展につながり、さらにはオーレ・レーマーによる光速度の初めての具体的な測定にもつながった。地球からは、19世紀後半から20世紀初頭にかけてはイオは点として観測されていたにとどまったが、その後は暗い赤い極域や明るい赤道領域などの大規模な表面の特徴が分解できるようになった。1979年にはボイジャー計画によって2つの探査機による観測が行われ、多数の火山活動や大きな山、明確な衝突クレーターが見られない若い表面など、地質学的に活発な姿が明らかになった。ガリレオ探査機は1990年代と2000年代初頭に数回の近接フライバイを行い、イオの内部構造と表面組成に関するデータを取得している。これらの探査機は、イオと木星の磁気圏の関連も明らかにし、イオの軌道を中心とする高エネルギーの放射線帯の存在も発見した。イオは1日あたり 36 Sv もの電離放射線を受けている。
その後、2000年には探査機カッシーニ、2007年には冥王星探査機ニュー・ホライズンズ、2017年以降はジュノーによるさらなる観測が行われ、並行して地上望遠鏡やハッブル宇宙望遠鏡による観測も行われている。
イオ (衛星) 発見
イオは1610年1月7日に、ガリレオ・ガリレイがパドヴァ大学においてガリレオ式望遠鏡を用いて発見した。しかしその観測では望遠鏡の性能不足のため、ガリレオはイオとエウロパを区別することが出来ず、両者は1つの光点として記録された。ガリレオがイオとエウロパを別々の天体として観測したのは翌日の1610年1月8日のことであり、この日付が国際天文学連合 (IAU) に発見日として認められている。イオとその他のガリレオ衛星の発見は、1610年3月の『星界の報告』で発表された。
1614年にシモン・マリウスが出版した『Mundus Jovialis』の中で、マリウスはガリレオの発見より1週間前の1609年にイオとその他のガリレオ衛星を発見したと主張した。ガリレオはこの主張を疑い、マリウスのこの著作は盗作であるとして退けた。マリウスの観測記録はユリウス暦の1609年12月29日から始まっており、これはガリレオが用いていたグレゴリオ暦では1610年1月8日にあたる。ガリレオがマリウスより先に発見を発表していることから、ガリレオが発見者として記録されている。
イオ (衛星) 命名
シモン・マリウスはガリレオ衛星の発見者とは認められなかったものの、彼がガリレオ衛星に対して提案した名称は採用されている。彼は1614年の出版物 Mundus Iovialis anno M.DC.IX Detectus Ope Perspicilli Belgici の中でガリレオ衛星の最も内側のものにいくつかの名前を提案しており、その中には「木星の水星 (The Mercury of Jupiter)」や「木星の一番目の惑星 (The First of the Jovian Planets)」というものもあった。1613年のヨハネス・ケプラーの助言に基づき、彼はギリシア神話のゼウスや、それに相当するローマ神話のユーピテルの愛人から名前を与えることを考案した。彼は木星の最も内側の大衛星に対し、ギリシア神話の登場人物であるイーオーに因んで名前を与えた。マリウスが提案した名前は20世紀中頃までは広く受け入れられていなかった。初期の天文学の文献の多くでは、イオは一般にローマ数字を用いて Jupiter I と表記されたり (これはガリレオが導入した表記である)、あるいは「木星の一番目の衛星」と表記された。
なお、同名の小惑星イオも存在する。
イオ (衛星) 命名
イオ表面の地形は、イオの神話の人物や場所、様々な神話における火や火山、太陽、雷の神、そしてダンテの『神曲』の人物や場所など、その火山性の表面にふさわしい名前が付けられている。ボイジャー1号によって表面の近接画像が初めて得られて以降、国際天文学連合はイオの火山や山、平野や大きなアルベドの特徴に対して、225の名称を承認している。承認されたイオの火山性の地形の中には、「パテラ」(火山性凹地)、「フルクトゥス」(溶岩流)、活火山 (特定の火山において、噴火活動が最初の火山活動の兆候であったもの) などがある。命名された山、平原、層状の地形、楯状火山は、それぞれ名称に mons、mensa (テーブル)、planum、tholus (ロタンダ) を含んでいる。明るいアルベドを持つ領域は regio という用語が使用されている。命名された地形の例としては、プロメテウス火山、パン卓状台地 (Pan Mensa) などがある。
日本と関連したものには、日本神話に由来するアマテラス・パテラ、ヒルコ・パテラ、スサノオ・パテラ、マスビ・フルクトゥス、不動明王（アチャラ・ナータ）に由来するアチャラ・フルクトゥス、アイヌの神話に由来するフチ・パテラ、日本語に由来するカミナリ・パテラ、ライデン・パテラ、センゲン・パテラがある。
イオ (衛星) 観測の歴史
発見されてから250年ほどの間は、イオは望遠鏡で5等級の点として観測される天体のままであった。17世紀の間にイオやその他のガリレオ衛星は、経度の決定する初期の手法、ケプラーの第三法則の検証、木星と地球の間を光が進むのに必要な時間の決定など、様々な目的を果たすために用いられた。天文学者のジョヴァンニ・カッシーニらによって作成された天体暦に基づき、ピエール＝シモン・ラプラスはイオ、エウロパ、ガニメデの共鳴軌道を説明するための数学理論を構築した。この共鳴はのちにこれら3つの衛星の地質に大きな影響を及ぼすことが判明した。
19世紀後半から20世紀にかけての望遠鏡技術の進歩により、天文学者はイオの大規模な表面の特徴を光学的に分解できるようになった。1890年代に、エドワード・エマーソン・バーナードがイオの赤道領域と極領域の明るさに違いがあることを初めて観測した。バーナードと同期の天文学者であるウィリアム・ヘンリー・ピッカリングはイオが卵状の形状をしていると解釈し、バーナードも初めは2つの分離した天体からなると考えていたが、後に2つの領域で色とアルベドが異なることが原因であると正しく解釈した。後の望遠鏡観測で、イオの明確な赤茶色の極域と、黄白色の赤道帯が確認された。
イオ (衛星) 観測の歴史
20世紀中盤の望遠鏡観測では、イオの異様な性質が明らかになり始めた。分光観測からは、他のガリレオ衛星とは異なり表面に水が全く存在していないことが示唆された。同じ観測では、表面はナトリウム塩と硫黄からなる揮発性物質が占めていることが示唆された。電波望遠鏡観測では、イオの軌道周期と結びついたデカメートル波の波長でのバーストなどに見られるような、木星の磁気圏にイオが及ぼす影響も明らかになった。
イオを通過した初めての探査機は、パイオニア計画のパイオニア10号と11号であり、それぞれ1973年12月3日と1974年12月2日にイオ付近を通過した。電波追跡によりイオの質量の推定値が改善され、そのサイズに関する情報からイオがガリレオ衛星の中で最大の密度を持つこと、また水氷ではなく主に珪酸塩の岩石からなることが示唆された。パイオニアはさらに薄い大気の存在と、イオの軌道付近の強い放射線帯の存在を明らかにした。両探査機で得られた画像のうち、パイオニア11号に搭載されたカメラによって撮影された北極領域の画像のみが良質のものであった。近接画像はパイオニア10号の接近の際にも撮影することが予定されていたが、これらは高放射線環境のせいで失われてしまった。
イオ (衛星) 観測の歴史
ボイジャー計画による2つの探査機ボイジャー1号と2号が1979年にイオを通過した際は、進化した撮像システムによってさらに詳細な画像が得られた。ボイジャー1号は1979年3月5日に 20,600 km の距離を通過した。接近の最中に送信された画像からは、奇妙な、多色に彩られた衝突クレーターのない風景が明らかになった。最も高い解像度の画像では、奇妙な形状の穴、エベレスト山よりも高い山々、溶岩流に似た地形を持つ、比較的若い表面が見られた。
イオ (衛星) 観測の歴史
近接遭遇の直後に、ボイジャーのナビゲーションエンジニアである Linda A. Morabito は、画像の1つに表面から噴出する噴煙に気が付いた。ボイジャー1号が撮影したその他の画像を解析したところ、表面に散在する同様の噴煙が9つ発見され、イオは活発な火山活動を起こしていることが明らかになった。この結果は、ボイジャー1号の接近の直前に発表された、Stan Peale, Patrick Cassen, と R. T. Reynolds による論文の中で予測されていた。Peale らは、イオの内部はエウロパ、ガニメデとの軌道共鳴によって引き起こされる大きな潮汐加熱を経験するということを計算していた。このフライバイで取得されたデータは、イオの表面は硫黄と二酸化硫黄の霜で覆われていることを示した。これらの化合物はイオの薄い大気の成分でもあり、またイオの軌道を中心としたプラズマトーラスの成分でもある。
イオ (衛星) 観測の歴史
ボイジャー2号は1979年7月9日に 1,130,000 km の距離を通過した。ボイジャー1号ほどは接近しなかったものの、両探査機で撮影された画像を比較することで、4ヶ月の間に表面の様子がいくらか変化している様子を見ることができた。さらに、ボイジャー2号が木星系を離れる際に三日月状に太陽光が当たるイオの観測からは、3月に観測された9つの噴煙のうち7つは1979年7月の段階で活動しており、ペレ火山だけが2機のフライバイの間に活動を停止したことが明らかになった。
ガリレオ探査機は、地球から6年の歳月をかけて1995年に木星に到達し、ボイジャーの2機の観測や、それ以降に地上から行われた観測による発見の追跡調査を行った。イオは木星の最も強力な放射線帯のうちのひとつの中に位置しているため長期にわたる近接フライバイは行われなかったが，木星系を探査する2年間の主要ミッションのための軌道に入る直前にイオに接近した。1995年12月7日の近接フライバイの際には画像は撮影しなかったが、内部太陽系の岩石惑星に見られるのに似た大きな鉄の核の発見などの重要な成果が得られた。
イオ (衛星) 観測の歴史
接近画像を取得しなかったことや、データの送信に大きな制限を与えた機器の異常などの影響はあったものの、ガリレオの主要ミッションの間にいくつかの重要な発見がなされた。ガリレオはピッラン火口での大きな噴火の影響を観測し、火山噴火はマグネシウムが豊富な苦鉄質と超苦鉄質岩の珪酸塩のマグマからなることを確認した。イオの遠方からの撮影は主要ミッション中のほぼ全ての軌道で得られ、多数の活発な火山 (表面で冷却するマグマからの熱放射と火山の噴煙の両方)、形状が大きく異なる多数の山、およびボイジャーが観測した時期とガリレオの時期やガリレオミッション中でのいくつかの表面の変化の存在が明らかになった。
ガリレオのミッションは1997年と2000年の二度にわたって延長された。これらの延長ミッションの最中に、ガリレオによるイオへの接近は1999年後半に3回、2000年前半、2001年後半に3回、2002年前半に行われた。これらの接近での観測では、イオの火山と山で発生する地質学的プロセスを明らかにし、磁場の存在を否定し、火山活動の規模を示した。2000年12月には、カッシーニが土星に向かう最中に木星系に遠方かつ短時間の接近を行い、ガリレオとの共同観測が実現した。これらの観測では、トゥワシュトラ火口 (Tvashtar Paterae) における新しい噴煙が明らかになり、イオのオーロラについての知見も得られた。