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葉 生理機能と適応
ギャップ形成などにより植物が置かれた環境が変わると、植物はその環境に適応する。葉が生育環境に適した性質を持つように生化学的および形態学的に調節された発生学的過程を馴化（順化、じゅんか、acclimation）という。馴化は新たに展開する葉においても、既に成熟した葉においても起こりうる。陸上植物は生育する環境の光条件に応じて形態的、生理的に異なった性質を持つ葉を作ることが多い。弱光下で形成された葉を陰葉（いんよう、shade leaf）、強光下で形成された葉を陽葉（ようよう、sun leaf）という。これは1つの種が複数の形態を持つ葉をつける不等葉性（異形葉性）の一つと解釈される。種によって陰葉と陽葉の分化の程度は異なる。陰葉と陽葉のどちらが分化するかは、葉が発生するシュート頂ではなく既に成熟している葉に対する光環境で決まる。木本植物だけでなく、オオアレチノギクやセイタカアワダチソウ（ともにキク科）のような草本植物でも陰葉と陽葉を分化することが明らかにされている。
陰葉と陽葉には以下のような違いがある。
葉 生理機能と適応
単位葉面積当たりの重さを比葉重（ひようじゅう、LMA, leaf matter per area）といい、単位は g/m2 である。比葉重の大きな葉は物理的な強度が高い傾向にある。陰葉より、強風などのストレスを受ける開けた環境の陽葉の方が比葉重が大きい。また、草本植物に比べ木本植物の方が比葉重は大きく、木本の中でも落葉樹より常緑樹の方が比葉重が大きい。常緑樹の葉は長い場合10年もの寿命を持つことがあり、長期間にわたって生存できるため、比葉重が大きい葉を作る。
生物は季節に応じ、自らの適応度を高めるような戦略をとっていることが知られている。葉が展開する開葉の時期は、温帯では春先に集中するが、種ごとに違いがある。葉の展開と脱落のタイミングは光資源の効率的な活用に関連している。親個体が開葉して林内が暗くなる前に稚樹が開葉するなどの現象も知られている。
葉 生理機能と適応
光資源が豊富かつ不安定な環境では、光合成能力が高く寿命の短い葉を順次展開し、自己被陰を避けて、獲得した資源で新たな葉を生産する順次開葉が適応的であると考えられている。一方、光資源は少ないが安定した環境では既に準備していた葉を一斉に展開して少ない資源を有効に利用する一斉開葉が適応的であると考えられている。そのため、極相林の構成樹種であるブナやミズナラ、アラカシ（ブナ科）、トチノキ（ムクロジ科）などや、林内の中低木であるサワシバやウスノキは一斉開葉を示す。一方、陽生植物であるケヤマハンノキやオオバヤシャブシ（ハンノキ科）、アカメガシワ（トウダイグサ科）は順次開葉を示す。
季節変化が少ない熱帯雨林であっても開葉季節があることが分かっており、落葉に伴う栄養塩類の放出や植物食者による被害の軽減などが要因ではないかと考えられている。
成熟葉は自分が必要とする以上の光合成産物を生産することができ、それをほかの器官に輸出するが、そのような器官をソース（source）という。一方、根や塊茎のように光合成産物をほかの器官に依存し、輸入する器官をシンク（sinc）と呼ぶ。そのため、葉原基や未成熟な展開途中の葉は、正常な発達に炭水化物の供給を必要としているシンクである。ソースとして機能する葉はソース葉、シンクとなっている葉はシンク葉と呼ばれる。
葉 生理機能と適応
葉のようなシンクから根のようなソースへの光合成産物の輸送は篩管を通じて行われ、これを転流（てんりゅう、translocation、篩部転流）という。転流は葉の篩管細胞内への膜輸送系によって行われるが、成熟葉において葉肉細胞の葉緑体から篩要素に光合成産物を移動させることを篩部積み込み（しぶつみこみ、phloem loading）という。篩部積み込みには、アポプラスト型篩部積み込みとシンプラスト型篩部積み込みの2種類がある。アポプラスト型では、光合成をおこなう葉肉細胞（またはそれと原形質連絡で繋がる篩部柔細胞）と伴細胞・篩管要素との間に原形質連絡が少ないため、葉肉細胞や篩部柔細胞からスクロースが一旦細胞壁に出され、それが伴細胞や篩管要素に取り込まれる。これは草本植物に多く、ユリノキ（モクレン科）やハンノキ（カバノキ科）にもみられる。また、寒冷地や乾燥地域に進出した植物で多い。一方、シンプラスト型では葉肉細胞や篩部柔細胞と伴細胞や篩管要素との間に原形質連絡があり、糖がそれを通って拡散により移動する。熱帯に産する植物やつる植物に多い。
葉 生理機能と適応
光合成産物の供給速度はソース活性、光合成の消費・貯蔵速度はシンク活性と呼ばれる。ソース活性がシンク活性を上回ると、光合成により生産された糖や澱粉が葉内に蓄積し、糖センサーが感知する。糖センサーの働きにより、RuBisCOなどの葉緑体蛋白質の代謝回転が停止し、蛋白質が分解されて葉の光合成最大活性は低下する。この蛋白質分解によって生じたアミノ酸は篩部転流により展開中の若い葉などの成長部位に供給される。展開中の葉のシンク活性は高く、植物体のほかの部分から糖や窒素源を輸入して成長する。シンク葉は先端から基部に向かってソース化する。これがソース葉に転じると、糖が蓄積すると光合成蛋白質が分解される。ソース化しつつある葉をシンク-ソース転換葉という。
葉 生理機能と適応
光合成のためのガス交換の際に気孔が開かれるが、多くの場合大気中の水ポテンシャルは葉の水ポテンシャルより低いため、気孔を通じて水蒸気が大気に拡散する。クチクラ層からもわずかに水が滲み出すため、ここからも水蒸気が大気に拡散する。このように気孔またはクチクラを介した大気中への水蒸気の拡散を蒸散（じょうさん、transpiration）という。気孔を通じた蒸散はおもに葉の裏で行われる。気孔は2個の孔辺細胞の働きにより開閉し、蒸散量の調整を行う。葉の内部では、気孔に近い細胞壁表面から蒸発した水は細胞間隙および気孔腔を通過し、気孔を通じて葉から出る。葉で蒸散が行われると、根で吸収された水が吸い上げられる。夏の日中などの蒸散が激しく行われるときには、水の吸い上げが追いつかず、葉は一時的に萎れる。多くの種では、気孔の開閉は葉の内部の細胞間隙の二酸化炭素濃度に応答して起こる。また、高い二酸化炭素濃度による気孔閉鎖は葉肉によって加速される。
葉 生理機能と適応
一方、蒸散が活発でないときには根から押し上げられた水が、陽圧によって葉縁の鋸歯にある水孔などの排水組織（はいすいそしき、hydathode）から水滴として排出される。この現象は排水（はいすい、guttation）と呼ばれる。排水組織には、排水細胞、排水毛、水孔などがある。多くの陸上植物の葉の辺縁部に見られる排水組織は水孔（すいこう）である。特にサトイモ（サトイモ科）、フキ（キク科）、アジサイ（アジサイ科）、ユキノシタ（ユキノシタ科）、イネ科によく発達する。水孔からの排水は蒸散速度が低くなる、（特に夏の）夜から早朝にかけてよく観察される。葉内間隙の気相を維持する機能があると考えられている。
マメ科植物の葉は、太陽光線の強さに応じて角度を変化させる調位運動や就眠運動を行う。クズの葉は、早朝と夕方には太陽光線に葉を向け、一方日中は太陽光線を避けて葉を立てる。これにより、葉の温度を低減させる効果があると考えられている。この太陽光に葉を向ける性質を向日性（こうじつせい、diaheliotropism、向日屈性）、葉面への対応の直射を避ける性質を忌日性（きじつせい、paraheliotropism）という。向日性は正向日性、忌日性は負向日性とも呼ばれる。
葉 生理機能と適応
この調位運動や睡眠運動には、葉柄基部が肥大化した葉枕（ようちん、pulvinus）と呼ばれる構造が関与している。マメ科のほかにカタバミ属やヤマノイモ科にも知られる。特にマメ科のオジギソウでは、葉身が刺激を受けると小葉が折りたたまれ、葉枕の働きによって葉全体が下向きに倒れることが知られている。これは葉枕細胞の透過性が高まり、活動電位が生じて発生した振動傾性運動である。この素早い運動は植食性昆虫や草食動物による採食行動を抑制していると考えられている。
食虫植物のハエトリグサ（モウセンゴケ科）では、捕虫葉の葉身の向軸側にある感覚毛にハエなどの昆虫が2回触れると葉を閉じ、捕食して消化する。
多くの植物で光合成を行う普通葉は、葉緑体を含むため、緑色を呈することが多い。しかし、種や条件により他の色を呈するものも知られる。
例えば、下記の紅葉のほかに、多年生の木本植物などの芽が休眠を打破して形成される新葉（しんよう）には、赤く色付くものがある。例えば、バラ（バラ科）、ハゼノキ（ウルシ科）、アラカシ（ブナ科）、タブノキ（クスノキ科）、アカメガシワ（トウダイグサ科）、テイカカズラ（キョウチクトウ科）、ヒサカキ（モッコク科）、フジ（マメ科）など様々な分類群で見られる。
葉はストレス応答によっても、アントシアニンなどの色素を蓄積して呈色する。そのため、ナンテン（メギ科）の葉は冬季には赤くなるが、春になると再び緑色に戻る。スイバ（タデ科）のような多年草やノゲシ（キク科）のような越年草でも越冬葉が赤くなる。
新葉や落葉前の紅葉を含む、赤く色付いた葉の究極要因として、2つの仮説が考えられている。1つは、葉を過度の光から保護するためであると考えられている。クロロフィルが分解されて光合成活性が低下した葉に光が過剰に当たると、細胞損傷や早期の落葉を引き起こす可能性がある。これを防いで葉から幹への栄養素の移動を促進するために、短波長の光を吸収するアントシアニンを合成し、入射光の量を和らげていると考えられている。
もう1つの仮説は、植物を食べる昆虫への警告であると考えられている。葉に防御物質が多く含まれていたり、栄養価に乏しかったりするため、昆虫に近寄らないように指示する信号となっていると説明される。これは特に秋に産んだ越冬卵が春に孵化して葉を食害するアブラムシなどの昆虫を想定したものである。これにより、植食者による食害を防ぐ効果があるとされる。
花の周りの葉が変色し、花を目立たせるものも知られる。ポインセチア（トウダイグサ科）の苞は、花粉を媒介する虫をおびき寄せるために赤く変色し、期間が過ぎると緑となる。ハンゲショウやマタタビでは、花の近くの葉が白く変色する。
同じ種でも、異なる環境に適応して形質を変化させることが知られている。この異なる型をエコタイプ（ecotype、生態型）という。種内で地域的にまとまってみられる地理的変異では、中間型が存在することが多い。緯度などの環境傾斜である性質が連続的に変化する変異をクライン（cline）という。日本におけるブナ（ブナ科）の葉では、葉面積は北に行くほど大きくなる傾向があり、ほぼ緯度に従ったクラインが見られる。日本海側と太平洋側でも葉の大きさと厚さが異なる。また、形態的可塑性にも地域差があり、北方の集団では陰葉と陽葉の葉面積の差が大きいことが知られている。
渓流沿い植物（レオファイト、rheophyte）は流れの速い河床や豪雨により氾濫しやすい川の増水時に水没する川岸に生育する植物であり、その環境に適応して特殊化した形態を示す。葉や小葉の葉身が狭くなる適応形態を持つことが多く、この適応を狭葉化（きょうようか、stenophyllization; 細葉化）という。葉の幅に対する相対的な長さを表す葉形指数（ようけいしすう、leaf index）は大きく、ふつう4以上である。葉脚は楔形で、先端は鋭尖頭から尾状、葉縁は全縁となり、流線型に近付くことで環境に適応している。ヤシャゼンマイ（ゼンマイ科）では葉身だけでなく葉柄も変化し、柔軟性に富み、水流ストレスを低減させるための進化が報告されている。
葉 葉の老化
植物の老化（ろうか、senescence）はその組織単位によって、遺伝的に制御された細胞の死であるプログラム細胞死、器官の老化、個体全体の老化の3タイプが区別される。器官の老化には、葉、枝、花や果実の老化が含まれ、栄養成長や生殖成長の様々な段階で発生し、老化した器官は脱離（abscission）する。葉の老化は常緑樹も含めてすべての葉に起こる現象で、年齢、環境要因、ストレスに応答し老化が起こる。通常の生育条件下では、植物ホルモンや制御因子の機能により老化が起こり、シュート頂分裂組織から遠い、古い葉から老化してゆく（逐次的な葉の老化）。一方葉の老化は日長が短くなり、気温が低下する季節性によっても起こる（季節的な葉の老化）。
ほとんどの植物で葉は二次肥大成長を行わないため、老化し、個体とは別に寿命を持つ。老化した葉はあるタイミングで茎との境界に離層を分化して母体から脱落することが多い。このように、葉が脱離する現象を落葉（らくよう、leaf abscission）という。この際、茎の表面に葉痕（ようこん、leaf scar）を残す。落葉に伴い、葉色が変化して紅葉や黄葉を伴うものも多い。
葉 葉の老化
葉の生理的寿命が近づくと、葉内の養分がより若い葉などの栄養組織や生殖器官に向けて栄養を効率的に移動させる篩部転流が起こる。この際最初に起こる構造変化は、葉の全蛋白質の70%を含んでいる葉緑体が分解される。離層帯の中にある離層が発達して物質の流通が制限される。その後離層細胞内で新たに合成された細胞壁分解酵素の分泌により、離層細胞の分離や崩壊が起こり、葉が脱離する。これに伴い、茎側の断面はコルク層で被覆される。脱離の過程は離層周辺のオーキシン量とエチレン量により制御されている。すなわち、植物ホルモンであるエチレンの増加が離層形成を促進し、オーキシンの低下によりその過程が促進される。
一般的な紅葉はクマリン臭を呈す。一方、カツラ（カツラ科）では、落葉がカラメル様の芳香を放つことが知られている。これは老化段階や乾燥により生成されるマルトールによるものである。
落葉樹であるデイゴ（マメ科）は、葉を残したまま越冬するとほとんど開花不良となることが知られており、花芽形成には落葉が必要であると考えられている。
葉 葉の老化
植物の個体が、生活史中ですべての成葉を脱落させる時期を持つ性質を落葉性（らくようせい、deciduous）といい、その性質を持ち、ある時期には全く緑葉を付けなくなる木本植物を落葉樹（らくようじゅ、deciduous tree）という。落葉樹のうち、落葉の時期にも少数の緑葉を残すものは半落葉性と呼ばれる。葉の寿命が1年以内である落葉樹に対し、葉の寿命が1年から数年で、年間を通して緑葉を付ける性質を常緑性（じょうりょくせい、evergreen）といい、そのような樹木は常緑樹（じょうりょくじゅ、evergreen tree）と呼ばれる。
葉 葉の老化
落葉樹で落葉が起こるのは生育に不適な時期であることが多い。四季を持つ温帯では生育に不適な時期が寒期（冬）であることが多く、寒期に落葉する性質を夏緑性（かりょくせい、summer green）といい、そのような落葉樹を夏緑樹（かりょくじゅ、summer green tree）という。この生育に不適な時期は乾燥期や光条件が悪い時期であることもある。落葉樹林の林床に生える多年生草本では、光条件が良くなる冬に葉をつけるものが知られる。気候帯によっては温暖で湿潤な冬季に葉を展開し、乾燥した夏季に落葉するのもみられ、冬緑性（とうりょくせい、winter green）と呼ばれる。熱帯から亜熱帯にかけて、二季性の気候下で乾季に落葉するものは雨緑（うりょく、rain green）と呼ばれ、そのような樹木を雨緑樹（うりょくじゅ、rain green tree）という。熱帯では、年中落葉が続く種もあれば、周期的に落葉する種もある。
落葉のタイミングも種によって異なり、クヌギやカシワ、ブナ（いずれもブナ科）のように、離層形成が遅いためしばらく枯葉が残り続けるものも知られる。ヤマコウバシ（クスノキ科）のように、葉は枯れても落葉せずに枯死した葉がそのまま越冬するものも見られる。落葉樹の枯れた葉が離れないで枝に残る性質は枯凋性（こちょうせい、marcescence、マルセセンス、着葉性）と呼ばれる。
葉 葉の老化
落葉樹と違って目立たないが、常緑樹であっても落葉は起こっている。葉は次々に更新され、東アジアでは普通、2–3年かけて入れ替えられる。ただし、常緑樹であっても、それ未満の葉の寿命を持つ場合もある。例えばクスノキ（クスノキ科）の日当たりの良い位置についた葉では、1年後には半数となる。マングローブの常緑樹でも、葉の寿命が半年のものが知られる。この常緑樹の落葉は主に春から初夏にかけて起こり、新葉が展開するとともに旧葉が落下する。葉の寿命や更新する頻度は種によって異なり、常緑樹のアコウ（クワ科）は、葉の寿命が8か月程度であるとされる。アコウは年に数回落葉し、落葉の時期は個体によって異なる。6割程度の個体は5月ごろ新葉が出る前に落葉し、一時期ほぼ全部葉を落とすが、夏や秋口に落葉するものも見られる。
草本植物でも落葉は見られる。例えば、セイタカアワダチソウでは茎の成長とともに上部に葉が展開し、下部の葉が落下する。これは落葉樹が示すような季節的な老化に対し、葉の発達年齢によって支配される逐次的な葉の老化（sequential leaf senescence）である。
葉 葉の老化
秋から冬口に気温が低下して日照時間が短くなったとき、主に樹木の葉が赤色、黄色、褐色などに変化し、落葉（アポトーシス）する現象を紅葉現象（こうようげんしょう）という。紅葉現象には、葉の色によって紅葉、黄葉、褐葉が区別される。日本では紅葉はカエデ属 Acer、黄葉はイチョウやカバノキ属 Betula に顕著である。
紅葉現象において、葉が赤く色づくことを紅葉（こうよう）という。落葉に先立って葉柄基部に離層が形成され、糖類の移動が妨げられることで葉内の糖量が増加する。また、葉緑体が退化してクロロフィルが分解され、それとともに赤色を呈する色素であるアントシアニンを合成し、それが蓄積されることで赤色を呈する。この離層形成には糖の増加とともに植物ホルモンが関与していることが示唆されている。アントシアニンは葉に蓄積した糖やアミノ酸から作られる。イロハモミジ（ムクロジ科）、ドウダンツツジ（ツツジ科）、ウルシ（ウルシ科）、ニシキギ（ニシキギ科）、ツタ（ブドウ科）、ヤマザクラ（バラ科）など多様な樹木に見られる。一方、秋に葉緑体が退化するのに伴い、アントシアニンではなくロドキサンチンなどの赤色のカロテノイドが色素体に蓄積することで紅葉を呈すが、落葉せずに春になると再び葉緑体が発達して緑色に戻るものも知られる。スギやヒノキ（ヒノキ科）、セイヨウツゲ（ツゲ科）に見られる。
葉 葉の老化
草本植物でも紅葉を示すものがあり、樹木と同様にアントシアニンの蓄積を示すものが知られる。しかしこの場合、クロロフィル分解とアポトーシスは起こらず、蓄積されるアントシアニンは複数の糖とアシル基で修飾されている。このタイプの紅葉はベゴニア（シュウカイドウ科）、アカキャベツ（アブラナ科）、イヌタデ（タデ科）、コウライシバ（イネ科）、ヨモギ（キク科）などに見られる。草本植物のうち、アントシアニンではない別の赤色色素ベタシアニンにより呈色するものも知られる。アカザ、ケイトウ（ともにヒユ科）、ヨウシュヤマゴボウ（ヤマゴボウ科）などに知られるほか、アッケシソウ（ヒユ科）やシチメンソウ Suaeda japonica（旧アカザ科、現ヒユ科）は秋にベタシアニンを合成してアポトーシスする。
一方、葉内のクロロフィルや蛋白質が秋の落葉前に分解されて移動する結果、残されたカロテノイドやキサントフィル類を主体とする黄色色素により葉が黄色を呈する現象を黄葉（おうよう、こうよう）という。これにより窒素やリンなどの栄養素が回収される。これらのカロテノイドは夏場はクロロフィルによって見えないが、共存している。アントシアン形成とカロテノイドの多寡により葉は様々な色調を呈し、紅葉と黄葉は同じ葉に起こることもある。
葉 葉の老化
褐葉（かつよう）を持つものは、クロロフィルの分解とともに葉の中に含まれるフラボノイドが重合し、フロバフェンとなることで褐色を呈す。褐葉初期にはカロテノイドと共存することにより黄色から褐色への変化が観察される。褐葉を持つ樹種には、ケヤキ（ニレ科）、クヌギ、ブナ、コナラ、クリ（以上いずれもブナ科）などが知られる。
葉の老化は、成熟前であってもストレス環境にさらされることで起こる。
様々なストレスによっても離層が形成され、落葉が誘導されることが知られている。例えば、病原体の侵入や捕食者による攻撃、水不足のほか、化学物質によっても落葉が誘導される。例えば、バラ科の落葉果樹では、酢酸フェニル水銀や硫酸銅、塩素酸マグネシウムにより落葉が誘導されることが示されている。また、塩化ナトリウムによるストレスによっても落葉が起こる。オレンジ Citrus sinensis（ミカン科）では、塩ストレスに応答してエチレンの生成が増加し、落葉が促進されることが分かっている。アコウでも台風による潮害で落葉した報告がある。
強光下における緑葉では、光合成が光飽和に達する。余剰な光エネルギーにより活性酸素の生成につながり、光阻害が起こる。光阻害では、蛋白質の破壊や膜脂質の過酸化により葉緑体における光合成系の機能が低下してしまう。なお、直射日光による高温障害や低温障害などの急激な環境変化により、葉が部分的に変色する現象を園芸用語では葉焼け（はやけ）という。植物は光阻害を回避するためのメカニズムを備えており、調位運動による受光量の調節や、励起エネルギーの熱散逸を行う。
植物では特定の元素の欠乏により、特定の欠乏症状が現れる。中でも、葉緑体は多くの蛋白質を含んでいるため、その構成元素を主とする多くの元素で欠乏症状として成熟葉や新葉におけるクロロシスが起こる。クロロシス（chlorosis、白化）はクロロフィルなどを失い白っぽくなる現象である。逆にリン欠乏では葉緑体が減少せずに生育抑制が起こるため、葉が濃緑色化する。キュウリ（ウリ科）では、未展開の若葉時のカルシウム不足により「落下傘葉」と呼ばれる葉の形態を示すことが知られている。ブドウ（ブドウ科）では、マグネシウム欠乏により、葉肉が黄色くなり、葉脈だけが緑色に残る「トラ葉」と呼ばれる形態を示す。
葉 生態系における葉
植物が葉で光合成を行うことにより生産した栄養は植物体の葉を支えるほかの部分に溜め、繁殖のための花や果実にも投資される。従属栄養の動物や分解者となる微生物は、それらの栄養を利用して生存している。植物は生態系における生産者であるため、様々な従属栄養生物により被食される。一方、植物は捕食者から身を守るために様々な防御の手段を獲得している。
森林では、樹木の葉や枝が落下し、土壌生物によってほとんど分解されないまま堆積する落葉落枝層を形成する。この落葉落枝の供給は森林や水圏生態系の物質循環に重要な役割を担っている。落葉はその半分以上が分解して失われる頃まで、内在する微生物の助けを借りて窒素を大気から取り込み、多くの種の微生物を包み込んで繁殖させている。
また、葉面に分布する気孔からの蒸散は、植生地における潜熱の大部分を陸域生態系から大気へ輸送するのに機能する。そのため、植物からの蒸散は大気-陸域生態系の水交換において最も重要なプロセスとなる。それ以外にも、雨や露などで濡れた葉面からの遮断蒸発も大気への水輸送に寄与する。森林は成層構造をなし、葉が何層にも重なっているため、地面の面積当たりでは、湖のような開けた水面よりも多くの水が蒸散されることがある。
葉 生態系における葉
蘚類・苔類・地衣類には植物の生きた葉上に着生するものが知られ、これを生葉上着生（せいようじょうちゃくせい、epiphyllous, foliicolous）という。生葉上着生は熱帯で多くみられる。
大葉シダ植物や被子植物の葉上にはカビゴケ Leptolejeunea elliptica やヨウジョウゴケ Cololejeunea goebelii（ クサリゴケ科）のような生葉上苔類（せいようじょうたいるい、epiphyllous liverworts）が生育する。生葉上に着生する蘚類の報告は極めて少ないが、コバノイトゴケ Haplohymenium pseudotriste（シノブゴケ科）などの例があり、合わせて葉上蘚苔類とされる。
また、地衣類にも葉上で生活するものがあり、生葉上地衣（葉上生地衣、foliicolous lichen）と呼ばれる。時には落葉樹の葉上にも見つかることがある。
葉 生態系における葉
葉は昆虫など様々な動物に摂食される。特に昆虫は約50万種が植物を常食している。3億5千万年以上前から捕食-被食関係にあり、共進化が起こってきた。一方植物は昆虫の食害に対し、毛状突起や棘などの表面構造および鉱物結晶による物理的な障壁や、毒性を持つ二次代謝産物による化学的防御を発達させてきた。例えば、アブラナ科では毛は鱗翅目の幼虫からの食害を防ぐことが知られ、食害によって毛が増加することが示されている。それに加え、直接的または間接的な誘導型防御も進化させており、昆虫に食害されると、食害された葉などから食害を行った虫の天敵となる捕食者を誘引するための植食者誘導性植物揮発性物質を放出するものも知られている。
一般的に葉を摂食する昆虫を食葉性害虫（defoliator）という。アゲハチョウ科（鱗翅目）のように、その幼虫が特定の植物のみを食草として摂食するものも知られる。このような食性は狭食性（スペシャリスト）と呼ばれ、90%の昆虫は狭食性で、食べる植物を選り好みしない広食性昆虫（ジェネラリスト）は残りの10%に限られる。こうした狭食性は、化学物質を毒として防御を行っている食草に対して、解毒作用を持つ代謝系を獲得して特化することにより起こっている。また、昆虫の中には植物が生成した毒を蓄積し、天敵に対する防御に用いるものもいる。
葉 生態系における葉
葉肉中に潜孔して葉肉細胞を摂食する昆虫も知られ、潜葉性昆虫（leaf miner、リーフマイナー、ハモグリ）と呼ばれる。クルミホソガ（鱗翅目）やハモグリバエ（双翅目）などが知られる。通常の昆虫に食べられた箇所の細胞は褐変し、枯死するのに対し、潜葉性昆虫が摂食した葉は緑色が維持される。潜葉性昆虫が残す潜葉痕は葉化石においても観察され、後期三畳紀の地層から潜葉痕の残ったシダの葉化石も見つかっている。
葉は、それを食害する昆虫の身を守るためにも利用される。アメリカシロヒトリやモモノゴマダラノメイガなどの鱗翅目幼虫は、葉を網で綴り合わせて身を守りつつ、葉を食害する。オトシブミ科（鞘翅目）のオトシブミ亜科およびアシナガオトシブミ亜科の全て、チョッキリゾウムシ亜科の一部では、宿主植物の葉を巻いて揺籃を作り、その中に産卵する。揺籃は切って落とされ、孵化した幼虫がそれを食べて成長する。鱗翅目でも揺籃を作るものがあり、ハマキガ科などに知られる。
葉 生態系における葉
昆虫が新しい植物組織を刺激し、一部の細胞を増殖・肥大させることで虫癭（ちゅうえい、虫こぶ、gall, zoocecidium）と呼ばれる異常な構造が形成されることがある。ふつう新葉や新芽などに昆虫が産卵することで形成される。代表的な昆虫はタマバエ類で、種ごとに宿主特異性がある。タマバエが虫癭を作る植物は、ヤナギ科、ブナ科、クスノキ科、バラ科、マメ科、キク科などに多く見られる。ほかにも、タマバチ、アブラムシ、キジラミ、ハバチ、スカシバガ、アザミウマ、コナジラミ、カイガラムシなど、多様な分類群が虫癭を形成する。
ハキリアリ（膜翅目アリ科）は植物の葉を切って持ち帰り、それを用いて特定の種の真菌を栽培し利用する。まず中型の働きアリが巣外で植物の葉を噛み切ってもち帰り、小型の働きアリがその葉片をさらに細かく噛み砕いて菌室に積み上げ、そこで固有の真菌を栽培する。菌糸は植物体の表面に繁殖し、微小な小球体が育ってアリの食物となる。
葉 生態系における葉
動物の中には、捕食者などの他の動物の関心を惹かないものへの隠蔽的擬態を行うものが知られる。特に植物への擬態は隠蔽的植物擬態（いんぺいてきしょくぶつぎたい、phytomimesis）と呼ばれる。例えば、緑葉上に生息する鱗翅目幼虫やバッタ（直翅目）などの被食者の多くは隠蔽色として緑色の体色を持っている。一方、多くの昆虫にとっての捕食者でかつ鳥などに対する被食者であるカマキリ（蟷螂目）も緑色であり、双方から隠れる効果があると考えられる。コノハムシ（ナナフシ目）の雌は緑葉や枯葉に擬態する。
コノハチョウ属 Kallima（タテハチョウ科）の鱗翅目昆虫は、枯葉を模して葉脈やカビの模様のように見える翅を持つ。枯葉への擬態は、ムラサキシャチホコ Uropyia meticulodinaやアケビコノハのような鱗翅目昆虫以外に、クモの一種、ナンヨウツバメウオ幼魚のような魚類でも知られる。
化石でも、石炭紀に産出する Neuropteris の葉化石がゴキブリの翅の模様に似ていることが指摘され、当時から葉に擬態していたと考えられている。また、中期ジュラ紀に見つかる Juracimbrophlebia ginkgofolia（脈翅目）は、イチョウ類のイマイア Yimaia に似ているという報告もある。
鳥類は様々な物を巣材として用いて営巣を行うが、中でも植物質は最もよく利用され、枯葉を含む植物体のあらゆる部分が巣材となる。哺乳類でも、カヤネズミは植物を用いて球巣を形成する。特に鹿児島県川内川流域ではオギの葉が良く用いられているという調査結果がある。ヒメネズミも巣材として青葉や枯葉を用いている。
多毛類であるクシエライソメ Anchinothria cirrobranchiata（ナナテイソメ科）は深海に生息しているが、河川から流入した照葉樹の落葉を巣材や食物として利用することが明らかとなっている。
細菌やウイルス、真菌などは傷ついた葉から植物に侵入して感染し、葉に斑入りなど病徴を示すことがある。自然界では多くは葉1枚や葉の一部にとどまることが多いが、農業作物では遺伝的に均質であることから大きな被害がもたらされることも多い。
モザイクウイルスの感染により、スイカズラ（スイカズラ科）などでは緑葉に黄色の斑が表れる。ウメ（バラ科）の変葉病、アジサイ（アジサイ科）のさび病、ゴボウ（キク科）のモザイク病のように様々な形態の病徴が知られる。
葉 葉化石
植物化石は植物体全体が化石化することはまずなく、脱離したいずれかの器官が残されていることがふつうである。大きさや比重などに応じて選別され、堆積して化石となる。葉化石（はかせき、ようかせき）は、大型植物化石の中で最も産出量が多く、よく見られる。植物化石ではそうしてばらばらになった器官をもとに、器官属として記載されてきたが、2000年からはそれが整理されて形態分類群として扱われるようになり、2012年以降は化石分類群として記載されるようになった（化石分類群を参照）。
葉化石は花粉化石などと異なり、通常、種レベルで同定することができる。ただし、同一種でも成長段階や生態的条件で葉形は変化するため、陰葉と陽葉や、水中葉などの異形葉性を示すものでは形態が異なり、それを見極めるのは難しい。
同定には、外部形態の観察から、葉身の全形、葉先・葉脚の形、葉縁の形態、脈理などの形質が用いられる。特に、葉脈の特徴に基づいた形態比較は、正しい系統関係に基づくより客観的な分類に重要である。また、クチクラの観察により、表皮細胞や気孔の形態も分類学的に重要である。
植物化石は様々な保存形態があり、葉化石を含む大型化石は印象化石や圧縮化石、鉱化化石および植物遺体に区分される。
葉 葉化石
印象化石は概形だけが保存され、もとの組織や有機物が残されていない保存状態である。葉の場合は葉脈の細部まで観察できることがあり、分類の指標となる。葉上に着生する菌類や昆虫による食痕が保存されることもある。印象化石による葉形の情報は相観解析にも用いられている。
圧縮化石はもとの植物の炭質物が保存されている保存状態である。岩石を割ると葉がそのままの形で剥げ落ちるような分離を示す。葉肉のような細胞は保存されておらず、葉脈も見にくい場合もある一方、アルカリなどの処理により溶かすと表皮のクチクラが得られ、気孔の形態などの情報が分類に用いられる。例えば、裸子植物のソテツ類の葉とキカデオイデア類の葉は気孔の形態により判別できる。
石灰質ノジュールに保存されるような場合、埋没した植物片に鉱物が浸み込み、鉱化化石となる。植物の組織が保存されており、解剖学的に観察することができる。シダ類の葉柄の解剖学的研究などに利用されている。
葉 葉化石
多くの植物化石は、自生していた場所から多少なりとも運搬されて形成されることが多い。そのため、陸成層だけでなく浅海成層や深海成層にも保存される。化石林は原地性（現地性; autochthonous）の産状を示すが、葉化石は少なくとも運搬されて堆積した異地性（allochthonous）の産状を示す。ただし産状によっては、ある葉化石群中に同一種と考えられる種実類が共産し、葉化石の方向や葉面積に偏りがない場合、準原地性（準現地性）だと推定される場合もある。
葉化石は、泥岩層あるいは砂岩層において、層理面に平行に堆積して産出することが多い。母岩を割ると、葉化石が含まれる面で割れることが多く、その面を挟んで両側の岩石にそれぞれ印象化石が押し型として残される場合もあれば、圧縮化石が保存されている場合には、片面に炭化して圧縮された葉身の本体が、他方に印象化石が残される。このような場合が、両者を採集して保管すべきだとされる。また葉化石は平行葉理泥岩層や細粒砂岩層など、特定の岩相の同一層準に複数種が混在して見つかることが多い。そのため、同一層準から見つかった化石群をもとに過去の植生が推定される。
葉 葉化石
上記のような準原地性の葉化石群からは、堆積場近傍の古植生が推定される。異地性の強い葉化石群からはより広汎な古植生の推定や古気候の推定が行われる。
また、葉化石を中心とする大型化石と花粉化石を用いた層序学的関係をもとに、過去の植物相が明らかにされている。日本では、かつての熱帯から亜熱帯性の植物相が消滅し、始新世末に現在の日本に分布する温帯から冷帯の植物相に置き換わっていく過程が明らかにされた。
葉と他の器官の化石を結び付けた植物体全体の復元も、化石種を理解するのに重要である。木曽川の化石林で見られる珪化木のワタリア（アオイ科）は原地性であることが知られ、当時の林床であったと考えられる有機質の泥層に埋没していた葉化石は「ウリノキ様化石 "Alangium" aequalifolium」とされ所属不明であったが、2023年の研究でこの葉化石は珪化木と同じくアオイ科のウリノキモドキと同定され、葉化石群集が準原地性であることが推定されて、同じ植物体を構成することが立証された。
葉 葉化石
1970年代からは葉を用いた相観解析も行われている。葉の大きさや形といった外形上の特徴を葉相観（ようそうかん、foliar physiognomy）という。葉の形態は植物の生育環境に影響を受け、特に広葉樹では年平均気温と降水量、最暖月と最寒月の長さなどの要因によって一定の変化をすることが分かっている。葉縁が全縁か鋸歯縁かは年平均気温と相関があり、温暖になればなるほど全縁の葉の割合が増加する。また葉面積は高温多湿で大きく、低温下や乾燥下で小さくなる。こういった情報が古気候の復元に利用されている。
また、葉の形態には複数の気候条件が複雑に関係しているため、全縁葉率のような一つの形質から一つの気候条件を求めるのではなく、複数の形質と複数の気候条件との関係を多変量で解析し、古気候条件の解明に応用するCLAMP法（気候と葉の多変量解析、Climate-Leaf Analysis Multivariate Program）も考案されている。これらの解析は葉相観を用いるため、同定に誤りがあっても算定結果には影響しないという強みがある一方、広汎な植生を代表した化石群で、同一化石群から少なくとも20種類以上の形態の広葉樹葉化石が含まれているといった前提条件を満たす必要がある。
葉 人間とのかかわり
人間の生活に何らかの形で役に立っている植物を有用植物といい、様々な形で用いられてきた。部分においても、植物体全体を用いるものもあれば、根や茎、花や果実、種子、そして葉と様々な場合がある。用途としても、直接または加工して食用としたり、油や繊維をとったり、飼料や肥料として用いたりするなど様々で、栽培方法もそれに伴って異なる。葉を目的に栽培される植物は非常に多く、人間の食料や飼料、嗜好品、そして医薬品に用いられる。
花は花葉と胞子嚢からなるが、本項では花の利用については述べない。
種々の草本植物の葉が葉菜類として栽培され、食用に供される。葉菜としての利用には食用にとくに発達した組織を必要としない。葉菜には、料理用ハーブを含む香辛野菜や山菜も含まれる。
葉 人間とのかかわり
摂食量の多い葉菜は多少の甘みと旨味を含み、特有の風味はあるが濃厚ではなく、柔軟な部分が多い。種類や生産量はアブラナ科が特に多く、旧ユリ科、キク科、セリ科、アカザ科に重要なものが含まれる。中でも、葉全体を利用する植物としてはアブラナ科のキャベツ類やハクサイ類が特に重要である。キク科のアキノノゲシ属 Lactuca およびキクニガナ属 Cichorium も食用として重要である。普通は貯蔵根が食用となる根菜類であるダイコンやワサビ（アブラナ科）も、葉の部分を食用としてそれぞれ「大根葉」、「葉ワサビ」として親しまれる。セリ科は香味が強いため少量利用されるものが多い。ミツバ（セリ科）や、「大葉」と呼ばれるシソ（シソ科）などの葉菜類は「薬味」として用いられる。
香辛料（ハーブ）として、臭み消しや香りづけに用いられることもある。例えば、ゲッケイジュ（クスノキ科）の葉はローリエとして用いられる。ローズマリー（シソ科）も肉料理や魚料理の臭い消しに用いられる。
葉 人間とのかかわり
野山に自生する植物で食用として利用されるものは山菜と呼ばれ、特定の木本植物の葉や芽、野草、薄嚢シダ類の若い葉が利用される。特に後者はフィドルヘッド（fiddlehead; ワラビ巻き）と呼ばれ、各地で食用とされる。日本では、樹木の若い芽としてウコギ科のタラノキやコシアブラ、タカノツメなどが食用となる。サンショウ（ミカン科）の若い葉は「木の芽」と呼ばれる山菜となる。ミツバアケビ（アケビ科）の新芽も同様に「木の芽」と呼ばれ食用となる。草本植物では、ナズナ（アブラナ科）、ヨモギやヨメナ（キク科）、ジュンサイ（スイレン科）、ギョウジャニンニク（ヒガンバナ科）などが山菜として利用される。シダ類の若い葉としては、ゼンマイ（ゼンマイ科）やワラビ（コバノイシカグマ科）、クサソテツ（コウヤワラビ科）などが食用となる。
桜餅に用いられるサクラの葉のように、樹木の成葉を塩漬けなどに加工して、食用にする場合もある。
嗜好品
人間の生活の精神安定的効果や刺激興奮の効果を有する植物は嗜好料作物と呼ばれる工芸作物として栽培される。
葉 人間とのかかわり
チャノキ（ツバキ科）の葉からの抽出物は、紅茶や緑茶などの茶として飲まれる。嗜好飲料として飲まれるが、カフェインやカテキンなど保健上有効な成分を含むとされ、薬用にも用いられてきた。トチュウ（トチュウ科）、ビワ（バラ科）、アマチャヅル（ウリ科）、クワ（クワ科）のように、それ以外の植物の葉から抽出されたものも、茶外茶と総称される茶として飲用に供される。南アメリカの亜熱帯に生育するパラグアイチャ（モチノキ科）の葉にはカフェインが含まれ、マテ茶として飲まれる。
タバコ（ナス科）の葉は収穫後、乾燥および発酵させ、加工して喫煙に供される。ニコチンなどの人体に対して猛毒なアルカロイドが葉タバコに含まれるが、快い刺激を与えるものとして利用される。
コカノキ（コカノキ科）は麻酔成分により近代医学に重要な役割を果たしており、原産地である南アメリカでは古くから栽培されてきた。現地では、コカの葉は少量の石灰や灰とともに噛むと神経が刺激されて筋力を高め、苦痛を和らげるのに用いられてきた。そのような働きから崇敬され、宗教行事である重要な儀式や占いの供物として用いられ、死者があの世へ行くのにもこの葉を携えた。1840年代にコカの葉からコカインアルカロイドが抽出されると、欧米で飲料や粉薬に添加され、ドラッグとしても用いられるようになった。
甘味料
ステビアの葉にはステビオサイドが含まれ、甘味料に用いられる。
医薬品
葉 人間とのかかわり
イチョウの葉（イチョウ葉）やヨモギの葉（艾葉）のように、薬効があるとして抽出物が医薬品として用いられるものもある。キツネノテブクロ（ゴマノハグサ科）の葉は、開花前のものを採取して60℃以下の温度で乾燥・粉砕したものがジギタリス葉として医薬用に用いられる。これはステロイド性強心配糖体のジギトキシンを含み、鬱血性心不全や不整脈の治療に用いられる。下記のアイから取られた藍汁は鎮痛剤として用いられた。
香料
セージ（シソ科）は葉にサルビア油など数種の揮発油が含まれるため芳香があり、これを香辛料（ハーブ）や薬用（うがい薬）に用いた。キツネノテブクロ（ゴマノハグサ科）は葉の煎汁が害虫駆除に用いられる。クスノキの変種ホウショウ Cinnamomum camphora var. linalifera（クスノキ科）は葉からリナロールを含む芳樟油をとり、石鹼や香水などに用いられる。ゼラニウム（フウロソウ科）も香料作物として栽培され、乾燥させた葉は入浴剤やポプリなどに用いられる。
葉 人間とのかかわり
ニュージーランドのマオリが伝統的に来ている織物はニューサイラン（ワスレグサ科）の葉の繊維から作られている。この繊維はほかにも、縄やマット、籠、紙を作るのにも用いられる。ラフィアヤシ（ヤシ科）の葉からも、ナイフで小葉に切れ込みを入れて引きはがされ繊維が取られる。ザイール盆地では、かつてはラフィアが布づくりの唯一の繊維原料であった。地中海沿岸では、ハネガヤ属 Stipa（イネ科）の葉を収穫し、繊維が縄や布、サンダルなどに加工された。マニラアサ（バショウ科）は葉鞘から繊維をとり、ロープや網などに加工される。
アイ（タデ科）は葉にインディゴ（青藍）や藍紅などのアイ物質を含み、青色の染料として用いられる。ヨーロッパではインディゴを採るのにホソバタイセイ（アブラナ科）の葉が用いられていた。特に、古くはケルト人が衣服の染色に用いていた。かつてはヨーロッパで大規模なホソバタイセイの栽培が行われていたが、16世紀から17世紀初頭にはコマツナギ属 Indigofera のキアイ（マメ科）に押されて衰退し、現在ではそれも合成インディゴの台頭により取って代わられた。
葉 人間とのかかわり
家畜の飼料を目的に栽培される作物は飼料作物と呼ばれ、茎や葉が良く繁茂して多収となり、家畜に好まれるものが用いられる。特にイネ科草本（grass）やマメ科草本（legume）は牧草と呼ばれる。イネ科ではイタリアンライグラスと呼ばれるネズミムギやチモシーとして知られるオオアワガエリ、マメ科ではアカクローバーと呼ばれるアカツメクサやアルファルファと呼ばれるムラサキウマゴヤシなどが牧草として用いられる。
草本植物だけでなく、木本植物も飼料木（fodder tree）として草食家畜の飼料に用いられる。世界的に重要な飼料木は約130種とされ、窒素固定能力が高く高蛋白質含有のマメ科木本は世界的に重要である。アフリカのサヘル地域では、家畜に供給される蛋白質の最大80%がフウチョウソウ科の飼料木由来であるとされる。クワ（クワ科）の葉がヤギなどの飼育に用いられることもある。
絹を採るためのカイコの飼育（養蚕）では、餌としてマグワ（クワ科）の葉が用いられる。
料理の装飾
葉 人間とのかかわり
日本料理では器に盛りつける際、食用としない植物の葉を食物の下に敷いて料理をあしらう掻敷（かいしき、皆敷、苴）が用いられることもある。多くは常緑樹の葉が用いられ、ナンテン（メギ科）、ヒバ（ヒノキ科）、ユズリハ（ユズリハ科）などが用いられる。特に寿司や弁当などには、ハラン（キジカクシ科）やクマザサ（イネ科）の葉を用い、飾り切りなどが施されることも多い。下記の食品の包装と同様に、殺菌のためと説明されることもある。また、このハランがプラスチック製の人造バランの元となった。掻敷としてアジサイ（アジサイ科）の葉が用いられることもあるが、有毒であるため誤食して青酸中毒になった事件もある。
食品の包装
葉 人間とのかかわり
葉は、笹寿司や柿の葉寿司などのように食品を包むのに用いられる。東南アジア諸国では、バナナ（バショウ科）の葉で包んだ料理が作られる（banana leaf も参照）。例えば、インドネシアではバナナの葉で包んで蒸すペペス (Pepes) と呼ばれる調理法が知られる。また、日本では柏餅や信玄餅、ちまきのように菓子を包むことも多い。これには、全国各地で34種類の葉が用いられるという研究結果がある。伝統的には、柏餅を包む葉は、関東ではカシワ（ブナ科）、京都ではアカメガシワ（トウダイグサ科）が用いられてきた。西日本を中心とするカシワの葉が手軽に手に入らない地域では、柏餅としてサルトリイバラ（サルトリイバラ科）の葉を使って餅を包む風習がある。また、奄美大島を初めてとする南西諸島では、クマタケランやゲットウ（ともにショウガ科）の葉で包んだかしゃもちが食される。植物の葉で包む風習は保存のためであると考えられる。
食器
かつての日本では食物を盛る食器として様々な種類の葉が用いられ、複数枚を組み合わせて葉盤（ひらで）や葉椀（くぼで）として用いられていた。インドでは、バナナ（バショウ科）の葉やパラミツ（クワ科）の葉を料理を乗せる食器として用いる。
断熱材
アルプス山脈で発見された紀元前3300年頃の遺体であるアイスマンの遺留品からは、カエデの葉が発見されている。アイスマンはアルプス越えの旅の途中で、カンバの樹皮でできた容器に火種のための温かい炭火を入れ、それを新たに摘んだカエデの葉で包んで断熱材として利用したと考えられている。
行事や信仰・文化
薄嚢シダ類であるウラジロ（ウラジロ科）の葉は、長寿の象徴として正月飾りに用いられる。ナギ（マキ科）の葉は、や「梛の葉守り（なぎのはまもり）」や「なぎ守」として各地の神社でお守りとして頒布される。四つ葉のクローバーは幸運の象徴とされる。また、日本ではシュロ（ヤシ科）の葉から作ったバッタを模したものや、笹舟など、葉を使った玩具を作る文化がある。
専ら葉を観賞用に栽培される植物は観葉植物（かんようしょくぶつ）と呼ばれる。観葉植物は、葉の形や色が多様性に富む。フィロデンドロン（サトイモ科）やヤツデ（ウコギ科）のほかに、シダ類も観葉植物として用いられる。
色付いた葉を持つ観葉植物は、特に「カラーリーフプランツ」として利用される。新葉や紅葉のように一時的なものだけでなく、成葉で発現するものも知られる。色は単色だけでなく、模様状のものも見られ、赤、黄、白、斑入りなど様々なものが用いられる。彩葉をもつ観葉植物にベゴニア（シュウカイドウ科）、クロトンとして知られるヘンヨウボク（トウダイグサ科）、カラジウム（サトイモ科）などの熱帯植物が挙げられる。
生物の持つ機能や構造を真似て工学的に利用することをバイオミメティクスといい、特定の葉も利用されている。
その中でもハス（ハス科）の葉の撥水する機能は「ロータス効果」と呼ばれ、汚れが付着しにくい微細構造へと応用されている。ハスの葉には、分泌された疎水性のワックスが表面構造の突起上に細かな凹凸構造を作り、超撥水作用を示す。これはヨーグルトの蓋の裏などに用いられるほか、傘やコート、コーティングスプレーなどにも利用されている。食虫植物のウツボカズラ（ウツボカズラ科）の捕虫嚢の開口部から内壁上部には、葉から分泌されたワックスに覆われて昆虫などの小動物を逃がさないようにしている。これはロータス効果と似ているが、突起からなる微細構造ではなく平滑な表面により撥水しており、テフロンの細かい穴に潤滑油を浸み込ませた薄膜を作る表面加工技術により、摩擦係数の極めて低い表面を作るSLIPS (Slippery Liquid Infused Porous Surface) という技術に応用されている。
食虫植物のハエトリグサ（モウセンゴケ科）の捕虫葉は、その内側にある感覚毛の2度目の接触刺激により閉じるが、この感覚毛を模倣したセンサーにより局所作業マイクロロボットが試作されている。また、開閉機構をヒントに、無電源で動作する機器やスイッチングシステムの開発が期待されている。
オオオニバス（スイレン科）は直径 3 m を超える浮葉を持つが、空洞を持つ網目状に広がった葉脈により水に浮かんでいる。この構造は、1851年に開催された第1回万国博覧会の会場となったロンドンの水晶宮（クリスタル・パレス）のような建築物に利用されている。1960年に作られたジョン・F・ケネディ国際空港第3ターミナルビルの屋根もオオオニバスの葉を裏返したような構造となっている。
特徴的な形の葉は紋章やロゴマークなどのデザインにもなる。例えば、イチョウ（銀杏紋）や、フタバアオイ（葵紋）などが挙げられる。
呼吸
生物における呼吸（こきゅう、英: breathing）は、以下の2種類に分けられる。
広義には最終電子受容体として酸素を用いない『嫌気呼吸』もその意味合いに含まれるが、通例では呼吸とは酸素を用いる好気呼吸として用いる。
呼吸 細胞呼吸
細胞呼吸または内呼吸は酸素や栄養素からアデノシン三リン酸(ATP)として化学エネルギーを取り出し、老廃物を排出する生物の各細胞で起こる一連の異化代謝反応である。取り出したエネルギーは生合成、運動、細胞膜を介した分子輸送などに使われる。
呼吸 外呼吸
酸素を利用するに当たっては、動物の場合全身の細胞にくまなく酸素を行き渡らせるため、血液によって酸素を運搬する必要がある。節足動物・軟体動物などではヘモシアニン、脊椎動物では、赤血球中のヘモグロビンがこの役割を担う。
血中への酸素取り込みは、植物の場合葉などの気孔と樹皮の皮目で、魚類・水棲甲殻類はエラ呼吸で、陸上の昆虫は気門の呼吸、両生類は幼生時にはエラ呼吸、成体時には肺呼吸、爬虫類、鳥類、哺乳類は肺呼吸で行う。エラ呼吸は水流の一定の流れを利用するが、肺は出口がひとつしかないため吸気、呼気を繰り返すことで定期的に肺内の空気を交換しなければならない。このために行う胸郭運動を呼吸運動と呼び、これをやめることはできない。呼吸運動は随意運動であると同時に、脳幹の呼吸中枢（ヒトでは延髄にある）によって自動的に制御される。そのため睡眠中も不随意な呼吸運動が保たれる。この中枢機構に問題があり、睡眠時に呼吸不全に陥る疾患が先天性中枢性肺胞低換気症候群である。
条件次第では腸から酸素を取り込む腸呼吸が可能である。
呼吸 外呼吸
哺乳類の肺は自ら膨らまずに、胸腔の容積が増加したときのみ膨張する。ヒトにおいては、他の哺乳類同様に主に横隔膜の収縮によって肺は膨らむが、肋間筋が収縮して胸郭が上向きおよび外向きに引っ張られることでも膨張される。力強い呼吸では、肋骨や胸骨から頸椎や頭蓋底にかけて存在している呼吸補助筋(多くの哺乳類では鎖骨へもつながっている)がポンプハンドル運動やバケツハンドル運動を通常時の呼吸より大きくしており、胸腔の容積にさらなる変化をもたらしている。空気を排出する際にはこれらの筋肉がすべて弛緩し、胸部や腹部の筋肉が「安静位」と呼ばれる位置に戻る。 この時、肺には機能的残気量分の空気が残る。ヒトの成人ではその空気量は2.5–3.0Lである。
運動中や過呼吸時など激しく呼吸している時には、空気の排出は安静時と同様にすべての呼吸筋の弛緩によっておこるが、この時腹筋も強く収縮し、胸郭の前面と側面が下方に引っ張られる。これにより胸郭のサイズが小さくなるだけでなく、腹部の臓器が横隔膜の方へと押し上げられ、胸郭内へと深く膨らむ。空気を排出しきった後の肺の容量は安静時の機能的残気量より少なくなる。
しかしながら、通常哺乳類では肺が完全に空になることはない。成人では、空気の排出した後も少なくとも1Lの空気が残っている。
呼吸 外呼吸
空気は鼻から出入りする。鼻腔は非常に狭く、前方で鼻中隔により2室に、奥の方では鼻甲介によって何室かに分けられている。 このため、鼻の粘膜が空気の吸入時や排出時に空気にさらされ、その空気が湿った粘液から水分を奪い、鼻腔付近の血管から熱を奪って、喉頭に到達する頃には空気中の水蒸気がほぼ飽和しており、温度も体温とほぼ変わらない温度になっている。この水分や熱の一部は排気する際に乾燥して冷えた鼻の粘膜を潤し、暖める。粘り気のある鼻の粘液は吸入した粒子状物質の多くを捕らえ、これらが肺に到達するのを防いでいる。
鼻腔、咽頭、喉頭よりも奥に存在する呼吸器系の組織は気管、気管支と次第に細かく狭い気道に分岐している。ヒトの気管や気管支上部には平均23個の分岐が、マウスには最大13個の分岐が存在しており、より奥の気管支や肺胞に空気を送る機能を持つ。また、肺の内部に存在する気管支の下部や肺胞はガス交換に特化している
気道に入った空気の内、死腔の領域に入った空気はガス交換に利用されずに次の呼気で外界に排出される。呼気が終わると死腔は肺胞の空気で満たされ、その空気は吸気の際に肺胞に戻される最初の空気となり、次の呼気ではこの空気が先に吐き出される。典型的な成人の死腔容積は約150mlである。
呼吸 外呼吸
呼吸の主目的は、肺胞内の空気を入れ替え、血液中のガス交換を行うことである。拡散によって肺胞内の空気の分圧と肺胞の血管における血液内の気体成分の分圧の平衡化が起こる。呼気の後には成人の肺は2.5–3.0 Lの空気が残るが、この空気が機能的残気量(FRC)と呼ばれる。吸気時には、新しい暖かく湿った空気約350mLが肺に流入し、FRCとよく混ざるため、FRCの組成は呼吸の前後でほとんど変化しない。肺の毛細血管の血液と肺内の一定の空気組成が常に平衡となり、動脈血中の気体の拡散速度が各呼吸で一定に保たれるため、あらゆる人体組織の血液では酸素濃度や二酸化炭素濃度が呼吸サイクルによっては大きく変化しない。このため呼吸数の恒常性は、動脈血中の酸素と二酸化炭素の分圧にのみ依存しており、その結果血液のpHも一定に保たれる。
冷水に顔を沈めると、潜水反射と呼ばれる反応が起こる。この反応ではまず、気道への水の流入を防ぐため気道を塞ぐ。また、代謝率も次第に低下していく。これは四肢や腹部にある内臓における動脈の激しい血管収縮を起こし、潜水開始時に血液と肺にある酸素を心臓と脳に供給するために確保するためのものである。習慣的に潜水するペンギンやアザラシ、クジラなどの生物でよく起こる反応である ヒトにおいては大人より幼児や子どもに対して起こりやすい。
呼吸 外呼吸
ヒトの呼吸は脈拍、血圧、体温と並んで生命活動の客観的な徴候となるバイタルサインの1つである。
ヒトは出生すると外呼吸を開始する。新生児では健常であっても1分間に30回程度の呼吸をしているものの、成長と共に1分間当たりの呼吸数は次第に減少し、健常な成人の呼吸数は1分間に12回から20回（安静時）とされている。老化とともに肺の伸縮性は低下し、成人期と同じガス交換を行うのに必要な呼吸数は増加する。
この呼吸数は、自律神経により無意識に調整されるが、意識的に行うこともできる。自律神経では、末梢性化学受容器や機械受容器で検知した刺激を呼吸中枢( Respiratory center )にて判断され調整が行われる。この呼吸中枢への刺激は、動脈血中の二酸化炭素量の増加が特に強く、つぎに血のpH低下（アシドーシス）、そのほかに体温上昇・運動・低酸素・精神疾患などの刺激を受けると呼吸を速めて換気を行おうとする。逆に刺激を弱める要因としては、高濃度の酸素・二酸化炭素量の低下・pH上昇（アルカローシス）・体温や代謝の低下などがあり、高濃度酸素を吸入させると、呼吸が停止したり呼吸が緩慢となる。
ヒトの呼吸の型には腹式呼吸、胸式呼吸、胸腹式呼吸がある。呼吸の割合（呼吸パターン）は通常は吸気1、呼気1.5、休息期1のリズムで繰り返す。
異常呼吸には以下の種類がある。
日本の海に潜って魚介類を採取する海女は、浮上した際に過呼吸になって気を失わないよう口笛を吹く「磯笛」と呼ばれる呼吸を行う。
2021年には肺呼吸ではなく、腸呼吸の応用により、腸に酸素を供給する腸換気（Enteral Ventilation: EVA）法が動物実験のレベルで成功し、ヒトへの適用を目指して研究が進められている。ドジョウ、ナマコ、コリドラスといった水生生物による腸呼吸に着想を得て、2021年時点でネズミ、ラット、ブタに対する直腸からの腸換気法を行ったことで全身の酸素濃度や生存率が向上し、合併症の兆候は観察されなかったとしている。本研究は2024年にイグノーベル賞が授賞されている。
溜池山王駅
溜池山王駅（ためいけさんのうえき）は、東京都千代田区永田町二丁目にある、東京地下鉄（東京メトロ）の駅。