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オオコウモリ 進化と分類
1984年にアフリカで発見された化石属である Propotto に対し、Propottininae 亜科が提唱された。この属は調査の結果キツネザル上科に分類されることが明らかになった。2018年時点でオオコウモリ科には197種が分類されており、約3分の1はオオコウモリ属が占める。2024年現在は202種が分類されている。
本科の化石記録は他のコウモリよりも不完全である。一般的にコウモリの骨格は脆いため化石に残りにくいが、オオコウモリは大きく頑丈な骨格を持っているにもかかわらず、その化石記録は最も不完全である。さらにオオコウモリ科は最初に分岐した主要なグループであるにもかかわらず、化石記録が最も少ない。これほど化石が少ない理由としては、オオコウモリの分布する熱帯地域ではヨーロッパや北米に比べてサンプルの採取量が少ないこと、熱帯地方では生物が化石化しにくい可能性があること、化石が形成されてもその後の地質活動によって破壊される可能性があることなどが挙げられる。化石のうち98%以上が失われていると推定されている。化石が失われていても、コンピューターを用いた系統学により年代や分岐時期を推定することができる。オオコウモリ科は約5800万年前に、他のすべてのコウモリから分岐した。オオコウモリ科のクラウングループは約3100万年前に存在していた。
オオコウモリ 進化と分類
生物地理学的分析に基づくと、オオコウモリはオーストラレーシアに起源を持つ可能性が高い。またニューギニア島を含むメラネシアの島々は、Cynopterinae 亜科を除くほとんどのオオコウモリの起源の有力な候補であることも明らかになっている。6つの核遺伝子とミトコンドリア遺伝子の分析結果に基づくと、Cynopterinae 亜科はスンダ大陸棚に起源を持つ可能性が高い。オオコウモリはこれらの地域からアジアやアフリカを含む他の地域に定着した。2016年の研究によると、少なくとも4回アフリカへの進出が起こっており、ポールフルーツコウモリ、ルーセットオオコウモリ属、Scotonycterini、「endemic Africa clade」が進出したとされ、「endemic Africa clade」には Stenonycterini、Plerotini、Myonycterini、Epomophorini が含まれる。オオコウモリがアフリカに到達した時期は不明だが、後期中新世までには Scotonycterini、Stenonycterini、Plerotini、Myonycterini、Epomophorini が分布していた。またアフリカに到達した方法も不明であり、末期中新世に中東がさらに乾燥する前に、中東を経由して到着した可能性がある。またアフリカ大陸とアラビア半島をユーラシア大陸とつないでいたゴンフォテリウム陸橋を経由して到達した可能性もある。オオコウモリ属はアフリカ大陸には分布せず、メラネシアからアイランドホッピングによりインド洋を渡って分散したと考えられる。これは体格が小さく飛行能力が限られる他のオオコウモリでは考えにくいことである。
オオコウモリ 進化と分類
オオコウモリ以外のコウモリは喉頭によるエコーロケーションを行うことができる。オオコウモリだけがエコーロケーションを失ったのか、それとも他のコウモリが独自にエコーロケーション能力を進化させたのかは不明であり、コウモリの進化におけるこの未知の要素は「生物学における大きな難題」とされていた。2017年に行われたコウモリの胚発生に関する研究によると、オオコウモリの胚は他のコウモリのように大きく発達した蝸牛を持つが、出生時には小さな蝸牛となった。これによりエコーロケーションはコウモリの間で一度進化しており、オオコウモリはその機能を後に失ったことが明らかになった。ただし、ルーセットオオコウモリ属は舌を鳴らすことで原始的なエコーロケーションを行う。またヨアケオオコウモリ、コイヌガオフルーツコウモリ、ヒルシタナガフルーツコウモリなど一部の種は、翼を使って他のコウモリが行うエコーロケーションと同様のクリック音を出す。
オオコウモリ 進化と分類
エコーロケーションと飛行はどちらもエネルギー消費量の多い行動である。エコーロケーションを行うコウモリは、発音と飛行に関与するメカニズムを結合することで、追加のエネルギーを軽減している。発音のために空気を加圧する代わりに、翼の力を使用して空気を加圧し、羽ばたきとエコーロケーションを同期させることでエネルギー消費を削減している可能性がある。オオコウモリにおけるエコーロケーションの喪失は、飛行とエコーロケーションを分離したことによる可能性がある。オオコウモリの体は他のコウモリと比較して大きいため、飛行とエコーロケーションの結合が崩れてしまい、エコーロケーションを行うことはエネルギー消費量が多すぎることが明らかになっている。
6亜科46属に分類される。和名は川田ほか（2018）による。
オオコウモリ科 Pteropodidae
Cynopterinae 亜科
ヒメフルーツコウモリ属 Aethalops
ケナガフルーツコウモリ属 Alionycteris
ホシバネフルーツコウモリ属 Balionycteris
ズグロフルーツコウモリ属 Chironax
コバナフルーツコウモリ属 Cynopterus
ダヤクフルーツコウモリ属 Dyacopterus
ローレンスフルーツコウモリ属 Haplonycteris
サリマリフルーツコウモリ属 Latidens
オナシフルーツコウモリ属 Megaerops
ルソンテングフルーツコウモリ属 Otopteropus
ルーカスコバナフルーツコウモリ属 Penthetor
ビロードフルーツコウモリ属 Ptenochirus
ブランフォードフルーツコウモリ属 Sphaerias
スウィフトフルーツコウモリ属 Thoopterus
オオコウモリ亜科 Pteropodinae
クロハラフルーツコウモリ属 Melonycteris
Pteropodini 族
スンダオオコウモリ属 Acerodon
キツネオオコウモリ属 Pteralopex
オオコウモリ属 Pteropus – オガサワラオオコウモリ、オキナワオオコウモリ、クビワオオコウモリ など
ストライプフルーツコウモリ属 Styloctenium
Rousettinae 亜科
Eonycterini 族
ヨアケオオコウモリ属 Eonycteris
Epomophorini 族
ケンショウコウモリ属 Epomophorus
オナシケンショウコウモリ属 Epomops
ウマヅラコウモリ属 Hypsignathus
コケンショウフルーツコウモリ属 Micropteropus
フェルトカンプコフルーツコウモリ属 Nanonycteris
族所属不明 incertae sedis
Pilonycteris 属
Myonycterini 族
アフリカシタナガフルーツコウモリ属 Megaloglossus
クビワフルーツオオコウモリ属 Myonycteris – サントメクビワフルーツオオコウモリなど
Plerotini 族
アンシエタフルーツコウモリ属 Plerotes
Rousettini 族
ルーセットオオコウモリ属 Rousettus
Scotonycterini 族
アルギンフルーツコウモリ属 Casinycteris
ポールフルーツコウモリ属 Scotonycteris
Stenonycterini 族
Stenonycteris 属
オオコウモリ 形態
オオコウモリの名はその体の大きさによる。最大種であるビズマークオオコウモリの体重は 1.6 kg に達する。スンダオオコウモリ属とオオコウモリ属の中には、翼開長が 1.7 m に達する種もいる:48。ドブソン はオオコウモリとココウモリを体の大きさにより定義したが、オオコウモリの中にも小型種は知られており、ホシバネフルーツコウモリの体重はわずか 14.2 g である。スンダオオコウモリ属やオオコウモリ属が典型的なオオコウモリ科の大きさであると思われがちだが、実際にはこれらの属は殆どの種に比べて非常に大きい。オオコウモリのうち、28％は体重50 g 未満である。
イヌのような顔、第2指の爪、および単純な耳によって他のコウモリと区別できる。耳の外見が単純なのは、他の多くのコウモリに見られる耳珠をオオコウモリが持たないためである。テングフルーツコウモリ属は顔が短く、鼻孔が管状で、顔はイヌのようではない。6割ほどの種は毛皮が均一な色だが、カウンターシェーディング、首の模様、縞模様、斑点などを持つ種もいる。
他のコウモリとは異なり、後肢の間に広がる尾膜が非常に小さい。通常尾は存在しないか非常に小さいが、オナガフルーツコウモリ属は尾が長い。ほとんどの種では翼が体の側面から生えるが。ケナシフルーツコウモリ属では翼が背骨付近から生えるため、背中に毛が無いように見える。
オオコウモリ 形態
眼窩は大きく、その後方にはよく発達した後眼窩突起が存在する。後眼窩突起は時に合体して眼窩後壁を形成する。吻は見た目が単純で、他のコウモリのように大きな変形はない。吻部の長さは属によって異なる。前上顎骨はよく発達しており、上顎骨と癒合しておらず、靭帯を介して関節しており、自由に動くことができる。前上顎骨には口蓋枝を持たない。吻の長い種では、頭骨は通常弓状に曲がっている。吻の短いルーカスコバナフルーツコウモリ属、テングフルーツコウモリ属、ケナシフルーツコウモリ属、クビワフルーツオオコウモリ属では、頭骨はほとんどまたは全く曲がっていない。
歯の数は種によって異なり、合計24–34本である。上顎と下顎の切歯はそれぞれ2本または4本だが、切歯が全く無いニューギニアフルーツコウモリや、上顎に2本、下顎に3本の切歯を持つサントメクビワフルーツオオコウモリなどの例外がある。この種は非対称の歯式を持つ唯一の哺乳類である。
すべての種は上下に2本の犬歯を持つ。小臼歯の数は上下に各4本または6本である。上下に第一大臼歯を持ち、すべての種が少なくとも4本の臼歯を持つ。残りの大臼歯は存在するか、小さいか、または存在しない。大臼歯と小臼歯は単純化されており、咬頭と隆起は少なく、より平らになっている。
オオコウモリ 形態
ほとんどの哺乳類と同様に、幼獣は乳歯を持ち、その後永久歯に生え変わる。ほとんどの種では乳歯は20本である。典型的な哺乳類と同様に、乳歯には臼歯は含まれない。
オオコウモリの肩甲骨は、コウモリの中で最も原始的であると言われている。全体的に単純な構造だが、いくつかの特殊な特徴がある。肩甲骨と肩甲舌骨筋の接続部分が鎖骨から外側にずれており、この特徴はヘラコウモリ科にも収斂進化として見られる。肩にはよく発達した細い筋肉の帯があり、首の付け根から親指の付け根まで伸びる occipito-pollicalis 筋の腱を皮膚に固定している。
前肢の親指にのみ爪がある他のコウモリとは異なり、ほとんどのオオコウモリは第2指にも爪がある。ただしヨアケオオコウモリ属、ケナシフルーツコウモリ属、オナガフルーツコウモリ属、コバフルーツコウモリ属は第2指に爪を持たない。第1指が最も短く、第3指が最も長い。第2指を屈曲することができない。オオコウモリの親指は、他のコウモリよりも前肢に対して長い。
オオコウモリ 形態
後肢は人間と同じ骨格構成である。ほとんどのオオコウモリは踵骨から踵骨突起を生じる。一部の研究者は、構造が異なる他のコウモリの踵骨突起と区別するために、この構造を「uropatagial spur (尾膜の突起)」と呼ぶ。この構造は尾膜を安定させるために存在し、飛行中に膜の反りを調整できる。オナガフルーツコウモリ属、ハナフルーツコウモリ属、ハルピュイアフルーツコウモリ属などは踵骨突起を持たない。通常の哺乳類と比較すると、脚全体が股関節で回転しており、膝が後ろを向いている。趾はすべて矢状面の方向に曲がり、鳥のように反対方向に曲がる趾は無い。
オオコウモリ 形態
飛行は非常にエネルギーを消費するため、心血管系には飛行に適応したいくつかの特徴がある。飛行中は酸素消費量を持続的に20倍以上に増やすことができる。人間のアスリートは数分間、最大で20倍の増加が可能である。1994年に行われたストローオオコウモリとウマヅラコウモリの研究では、生成される二酸化炭素と使用される酸素の比が約0.78であることが判明した。飛行中の最大心拍数は、ハイガシラオオコウモリの476回/分から、エジプトルーセットオオコウモリの728回/分までの範囲であった。1分間の最大呼吸数は、ハイガシラオオコウモリの163回から、ストローオオコウモリの316回までの範囲であった。体の大きさに比べて肺の容積が非常に大きく、トガリネズミ科など陸生哺乳類の肺の容積は体重1 g あたり0.03 cm3（立方センチメートル）であるのに対し、ワーンベルクケンショウコウモリなどの肺の容積は、体重 1 g あたり0.13 cm3 であり、その差は4.3倍である。
消化が速く、腸の通過時間は30分以下である。消化器官の構造は草食動物のようで、柔らかい果物や花の蜜に限定されることもある。消化器官の長さは草食動物にしては短く、昆虫食のコウモリよりも短い。これは食物繊維が口蓋、舌、歯の作用で分離され、その後排出されるためである。多くの種はU字型の胃を持つ。小腸と大腸の間に明確な違いはなく、直腸の明確な始まりもない。腸の柔毛の密度が非常に高く、栄養素の吸収のために表面積を大きくしている。
すべてのコウモリと同様に、オオコウモリのゲノムは他の哺乳類よりもはるかに小さい。2009年に43種のオオコウモリを対象に行われた研究では、オオコウモリのゲノムはストローオオコウモリの 1.86 pg（ピコグラム）からライルオオコウモリの 2.51 pg までの範囲であることが判明した。ゲノムが最大の種であっても、哺乳類の平均3.5 pg よりもはるかに低い。オオコウモリのゲノムは他のコウモリよりもさらに小さく、他のコウモリのゲノムの平均重量は 2.58 pg であるのに対し、オオコウモリの平均は 2.20 pg である。この違いはオオコウモリの系統が長鎖散在反復配列の一種であるLINE1の絶滅を経験したという事実に関連していると推測される。LINE1はヒトゲノムの15–20%を構成し、哺乳類で最も普及した長鎖散在反復配列と考えられている。
オオコウモリ 感覚と生態
ほとんどのオオコウモリはエコーロケーションを行わないため、視覚と嗅覚に頼って移動をする。前頭部に大きな目を持つ。全てのコウモリの共通祖先の目よりも大きく、ある研究ではオオコウモリの目が大型化する傾向にあることが示唆された。18種のオオコウモリの目を調べた研究では、最も小さい目はミナミハナフルーツコウモリで直径5.03mm、最も大きい目はジャワオオコウモリで直径 12.34 mm であった。虹彩は通常茶色だが、ルソンオオコウモリ、フィジーキツネオオコウモリ、キツネオオコウモリ属、オオコウモリ属の一部のように赤やオレンジの場合もある。
オオコウモリ 感覚と生態
明るい場所では視力は人間よりも劣るが、暗い場所では優れている。ルーセットオオコウモリ属、ケンショウコウモリ属、ストローオオコウモリ属、オオコウモリ属のいくつかの種の目を調べた研究では、オオコウモリ属以外の3属は輝板を持つことが判明した。これは暗い場所での視力を補う目の構造であるが、オオコウモリ属は持っていない。研究対象となった種は桿体細胞と錐体細胞の両方を網膜に持っていたが、オオコウモリ属のみ短波長を検出するS錐体を持っていた。オプシンによるスペクトルの調整が識別できなかったため、オオコウモリ属のS錐体が青色光を検出するのか、紫外線を検出するのかは不明である。オオコウモリ属は2色型色覚であり、2種類の錐体細胞を持つ。他の3属は、S錐体を持たず、色を見ることができない。全ての属は桿体細胞の密度が非常に高く、光に対する感受性が高い。オオコウモリ属とルーセットオオコウモリ属では、測定された桿体細胞密度は 1 mm2（平方ミリメートル）あたり35万–80万個で、ハツカネズミ、イエネコ、カイウサギなど他の夜行性または薄明薄暮性の動物と同等かそれ以上であった。
オオコウモリ 感覚と生態
果物や花の蜜などの食料を見つけるために嗅覚を利用する。オオコウモリはイヌに匹敵する鋭い嗅覚を持つ。ロビンソンテングフルーツコウモリなどのテングフルーツコウモリ類は立体的な嗅覚を持ち、匂いの流れを3次元的に把握し、追跡することができる。他のほとんどのコウモリと同様に、オオコウモリでは母子がお互いを認識するために匂いを利用する。雄の肩にはアンドロゲンに敏感な肥大した皮脂腺を持っており、交尾期には匂いで縄張りを主張するため。これらの分泌物は種によって異なり、4種の腺から分離された65種の化合物のうち、すべての種に共通する化合物はなかった。また雄は自身の尿を体に塗ることが知られている。
TAS1R2 遺伝子を持っており、食物の甘味を感知する能力がある。この遺伝子はチスイコウモリを除く全てのコウモリに存在している。他のコウモリ同様、TAS1R2 遺伝子がないためうま味を感じることはできない。他の哺乳類ではジャイアントパンダのみがこの遺伝子を欠く。コウモリは複数の TAS2R 遺伝子も持っており、苦味を味わうことができる。
オオコウモリ 感覚と生態
他のコウモリと同様、哺乳類の中では体の大きさの割に寿命が長い。飼育下では30年以上生きる種もいる。体の大きさの割に繁殖力が低く、性成熟も遅く、ほとんどの種の雌は1–2歳まで出産しない:6。 年間を通じて繁殖する種もいるが、ほとんどの種は繁殖期が存在する可能性が高い。交尾はねぐらで行われる。妊娠期間は様々だが、ほとんどの種では4–6ヶ月である。交尾から出産までの期間を長くする生殖適応をしている。ストローオオコウモリなど一部の種は着床を遅延させる能力があり、交尾は6月か7月に行われるが、受精卵は数ヶ月後の11月に着床する:6。 ローレンスフルーツコウモリは最長11.5ヶ月と、あらゆるコウモリの中で妊娠期間が最も長い。胚の発育を遅延させる能力があり、着床してから最大8ヶ月間発生が停止するため、妊娠期間が非常に長い:6。 コバナフルーツコウモリは妊娠期間が3ヶ月と短い。
オオコウモリ 感覚と生態
通常一匹の幼獣を出産する:6。 マダガスカルオオコウモリ、ドブソンオナシケンショウコウモリ、ハイガシラオオコウモリ、クロオオコウモリ、メガネオオコウモリ、コバナフルーツコウモリ、ピーターケンショウコウモリ、ウマヅラコウモリ、ストローオオコウモリ、コクビワフルーツオオコウモリ、エジプトルーセットオオコウモリ、デマレルーセットオオコウモリ:85–87では双子の例がある。 双子の場合両方が生き残ることはまれである。他のコウモリと同様に繁殖率が低いため、個体数が減少すると回復が遅い。
出生時の体重は平均して母親の体重の17.5%である。この比率はコウモリの中で最も小さい。コウモリ全体では幼獣の体重は母親の体重の22.3%である。オオコウモリの早熟性と晩成性は多様であり、コバナフルーツコウモリなどの種は目が開いた状態で生まれるが、エジプトルーセットオオコウモリでは目は生後9日目まで開かない。
オオコウモリ 感覚と生態
ほぼ全てのコウモリと同様に、雄は育児を手伝わない。子どもは乳離れするまで母親と一緒にいるが、乳離れにかかる期間は科によって異なる。他の全てのコウモリと同様に、授乳期間は比較的長く、幼獣は体重が成獣の約71%に達するまで乳を飲むが、コウモリ以外の哺乳類では成体の体重の40%までである。コケンショウフルーツコウモリ属は生後7–8週で乳離れするが、インドオオコウモリは生後5ヶ月まで乳離れしない。ビスマルクオオコウモリとダヤクフルーツコウモリの2種の雄が乳を生産した例があるが、授乳する様子は観察されていない。雄が実際に幼獣に授乳をするのか、それともストレスや栄養失調の結果なのかは不明である。
多くの種は群れを作る傾向にある。発声により互いにコミュニケーションをとり、「トリルのような音の爆発」、ホーホーという音、大きなメーという鳴き声を発する。エジプトルーセットオオコウモリは発声学習が可能で、同種の個体との交流に応じて発声を学ぶ。若い個体は母親やコロニー内の他の個体の声を聞くことで方言を習得する。これらの方言により、コロニーによって発音の周波数が異なる可能性もある。
オオコウモリ 感覚と生態
生殖目的以外での性行動も存在し、エジプトルーセットオオコウモリの雌は、雄から餌を奪って交尾をしている。親子鑑定により、雌が餌を奪った雄は、その雌の子どもの父親になる可能性が高いことが確認された。オガサワラオオコウモリでは雄同士のフェラチオが観察されている。これにより本来敵対関係にある雄同士のコロニー形成を促すと考えられている。
主に夜行性または薄明薄暮性であるが、種によっては日中に飛行する様子も観察されている。島嶼部の種と亜種は昼行性であり、捕食者が存在しないためである可能性がある。クロミミオオコウモリのクリスマス島亜種、クマオオコウモリ、カロリンオオコウモリ、ムナジロオオコウモリ、セーシェルオオコウモリなど昼行性である:9。
1992年に行われた41属の研究では、29属が樹木を、11属は洞窟を、残りの6属は建物、鉱山、岩の裂け目などをねぐらとすることが判明した。樹木をねぐらとする種は単独で生活する場合もあれば、高度なコロニーを形成し、最大100万個体もの集団を作る場合もある。洞窟をねぐらとする種は、10個体から数千個体までの集団を作る。高度なコロニーを形成する種は、同じ樹木や洞窟が長年にわたってねぐらとして使用されることがある。逆に単独で生活する種や少数の群れを作る種は、同じねぐらを使い続ける傾向は低い:2。
オオコウモリ 感覚と生態
ほとんどの種は主に果実食である。科全体で約188属もの多様な果物を食べる。一部の種は花の蜜を飲む蜜食動物でもある。オーストラリアではユーカリの花が重要な食料源となっている。葉、芽、花粉、莢、樹液、球果、樹皮、枝なども食べる。食欲は非常に強く、一晩で自分の体重の2.5倍もの果物を食べることがある。
通常ねぐらや餌場までまっすぐに飛び、コウモリとしては比較的速いが、機動性に優れた遅い種もいる。夜間に 20–50 km を移動する種もおり、ストローオオコウモリ属、オオコウモリ属、ケンショウコウモリ属、ルーセットオオコウモリ属、クビワフルーツオオコウモリ属、フェルトカンプトフルーツコウモリ属は最長750kmの距離渡りを行う。ほとんどのオオコウモリでは、翼幅と翼面積のアスペクト比が平均以下である。翼面積に対する重量では平均かそれ以上である。
オオコウモリは種子散布において重要な役割を果たしている。長い進化の歴史の結果、一部の植物はオオコウモリの感覚と一致する特徴を発達させており、果実は香りが強く色鮮やかで、葉から離れた目立つ場所に露出している。果実の鮮やかな色と位置は、オオコウモリが視覚に頼っているため、目立たせる必要があることによる可能性がある。40種以上のイチジク属の果実を調べた研究では、鳥とオオコウモリの両方に食べられた果実は1種だけで、ほとんどの種はどちらか一方に食べられていた。鳥が食べた果実は赤やオレンジであることが多いが、オオコウモリが食べた果実は黄色や緑であることが多かった。種子のほとんどは消化管を通過する時間が短いため、摂取後すぐに排泄されるが、一部の種子は12時間以上消化管内に留まることがある。これにより、遠く離れた場所に種子を散布することになる。オオコウモリは移動性が非常に高く、伐採された土地に種子を散布することで、孤立した森林の断片の間に森林を再生することになる。この散布能力は長さが4mm未満の小さな種子を持つ植物に限られており、これより大きい種子は摂取されない。
特に島嶼部に生息する種類では、固有の天敵がほとんど存在しない。外来の天敵としては、ノネコやネズミなどがある。マングローブオオトカゲは一部の種にとって固有の天敵だが、外来の天敵ともなり、木登りが得意なため、オオコウモリを日和見的に捕食する。ミナミオオガシラというヘビも、オオコウモリの個体群に深刻な影響を及ぼす可能性がある。グアムでは外来種であり、多くのコウモリを捕食するため、マリアナオオコウモリの個体群の増加が実質的にゼロになった。同島は現在マリアナオオコウモリの生息地と見なされており、同島の個体群は近くのロタ島から移入してくる個体に依存している。その他の捕食者には、ワニ、ヘビ、大型のトカゲなどの爬虫類や、ハヤブサ、タカ、フクロウなどの鳥類が知られる:5。 オーストラリア北部のワニの胃の内容物の分析に基づくと、イリエワニはオオコウモリの捕食者である。オーストラリアオオコウモリなどは暑い日に水を飲んで体を冷やし、水分補給する必要があるため、ワニによる捕食を受けやすくなる。
いくつかの寄生虫の宿主であり、クモバエ科およびコウモリバエ科、やニキビダニ属などが知られる。Haemoproteidae 科の血液寄生虫や Toxocaridae 科の腸内線虫も影響を与える。
オオコウモリ 分布と生息地
旧世界の熱帯地方に広く分布しており、アフリカ、アジア、オーストラリア、インド洋やオセアニアの島々から知られている。2013年時点でアフリカには14属28種が分布する。このうち24種は熱帯または亜熱帯地域にのみ分布する。残りの4種は主に熱帯地方に分布するが、温帯地域にも及ぶ。生息地別にみると、8種は主に森林に生息し、9種は森林とサバンナの両方に生息し、9種は主にサバンナに生息し、2種は島に生息する。アフリカの種のうち、ケナガルーセットオオコウモリは主に山岳に生息するが、さらに13種は山岳と他の地域に生息する:226。
オオコウモリ 分布と生息地
東南アジア以外では、アジアにおけるオオコウモリの種の多様性は比較的低い。エジプトルーセットオオコウモリは、分布域の大部分が旧北区に存在する唯一のオオコウモリである。エジプトルーセットオオコウモリとストローオオコウモリのみが中東で見られる。エジプトルーセットオオコウモリの分布域の最北端は、北東地中海である。東アジアでは中国と日本にのみ分布する。中国では6種が通年分布し、他の7種は分布域の端であるか、誤認の可能性があるか、偶発的な記録とされる。日本では琉球列島と小笠原諸島にオオコウモリ属が4種分布している。南アジアでは、モルディブの2種からインドの13種まで多様性は様々である。東南アジアでは、シンガポールでわずか5種、インドネシアからは76種が知られる。アジアに分布する98種のオオコウモリのうち、95種が森林に生息する。人間が改変した土地に66種、洞窟に23種、サバンナに7種、灌木地に4種、岩場に3種、草原に2種、砂漠に1種が生息する。
オーストラリアにはオオコウモリ属、ハナフルーツコウモリ属、ストローオオコウモリ属、テングフルーツコウモリ属、シタナガフルーツコウモリ属の5属8種が分布する:3。オーストラリアのオオコウモリ属は、マングローブ林、熱帯雨林、低木地帯の湿潤硬葉樹林など、さまざまな生息地で見られる:7。また都市部に大規模なコロニーを形成するため、人間と共存していることが多く、特に5月と6月には都市部の個体群が最も多く見られる。
オセアニアにおいては、パラオとトンガの2か国ではそれぞれ1種ずつと最も種数が少ない。最も種数が多いのはパプアニューギニアで、36種が知られる。オセアニアの65種のうち、58種が森林に生息している。その他には人間が改変した土地に42種、洞窟に9種、サバンナに5種、灌木地に3種、岩場に3種が生息する。オオコウモリのうち約19％は単一の島の固有種であると推定されている。コウモリのうち固有種の割合が高い分類群は、2種ともにマダガスカル島の固有種であるサラモチコウモリ科である。
オオコウモリ 人との関わり
オオコウモリは分布域全体でブッシュミートとして消費されている。アジア全域で広く消費されているほか、オオコウモリ属は西インド洋や太平洋の島々で大量に狩猟され食べられている。アフリカ大陸ではストローオオコウモリが好んで狩猟されている。
グアムではマリアナオオコウモリを食べることで、地元住民が神経毒の β-メチルアミノ-L-アラニン(BMAA)に中毒し、後に神経変性疾患を引き起こす可能性がある。オオコウモリはソテツ類の実を食べることでBMAAを摂取し、オオコウモリを食べた人間の中で生物濃縮が起こる可能性がある。
オオコウモリ 人との関わり
オオコウモリは人間に病気を引き起こす可能性のあるいくつかのウイルスを保有している。ザイールエボラウイルスやマールブルグウイルスなどのフィロウイルス科を媒介することがある。マールブルグウイルスはマールブルグ熱を引き起こし、エジプトルーセットオオコウモリから確認されている。稀なウイルスであるが、発生時の致死率は88％に達することがある。このウイルスは1967年にドイツのマールブルクとフランクフルト、セルビアのベオグラードで同時に発生した後に初めて認識され、31人が発症し、7人が死亡した。これはウガンダ産のベルベットモンキーを使った実験が原因であった。このウイルスはオオコウモリから人間に感染し、血液や精液など体液との接触によって人から人へと広がる可能性がある。アメリカ疾病予防管理センターによると、1967年から2014年までにマールブルグ熱の確認された症例は合計601件であり、そのうち373人が死亡した（死亡率62％）。
オオコウモリ 人との関わり
ザイールエボラウイルスの陽性反応を示した種には、フランケオナシケンショウコウモリ、ウマヅラコウモリ、コクビワフルーツコウモリなどがある。さらにザイールエボラウイルスに対する抗体は、ストローオオコウモリ、ガンビアケンショウコウモリ、コケンショウフルーツコウモリ、フェルトカンプコフルーツコウモリ、デマレルーセットオオコウモリ、エジプトルーセットオオコウモリから発見されている。エボラウイルスの人間への感染経路の多くは不明である。科学者によると人間が最初に感染したのは、オオコウモリやヒト以外の霊長類など感染した動物との接触による可能性がある。オオコウモリはエボラウイルスの自然宿主であると推定されているが、確実ではない。他のコウモリも宿主として調査されており、2019年にはオオユビナガコウモリがウイルスのゲノムの5分の1を保有していることが判明したが、実際のウイルス検査では陽性とはならなかった。エボラウイルスの感染と感染動物の狩猟、屠殺、肉の加工との間には関連性がある可能性が高く、西アフリカのいくつかの国は2013年から2016年の流行中にブッシュミートを禁止または警告をしたが、その後に大部分は解除された。
オオコウモリ 人との関わり
オオコウモリ属も病気を媒介することが知られている。特に狂犬病ウイルスとともに狂犬病を引き起こすオーストラリアコウモリリッサウイルスを媒介する。オーストラリアコウモリリッサウイルスは1996年に初めて特定され、人間に感染することは非常に稀である。感染した動物に噛まれたり引っかかれたり、感染した動物の唾液が粘膜や開いた傷口に入ることで感染する。オオコウモリの血液、尿、または排泄物が付着しても、オーストラリアコウモリリッサウイルスに感染することは無い。1994年以来、クイーンズランド州で3件の感染が記録されており、いずれも症状は致命的であった。
ヘンドラウイルスやニパウイルスなど、ヘニパウイルス属を媒介することもある。ヘンドラウイルスは1994年に初めて特定されたが、人間への感染は稀である。1994年から2013年まで、ヘンドラウイルスに感染した症例が7件報告されており、そのうち4件では患者は死亡した。人間への感染の主な経路は、オオコウモリの尿に接触した馬との接触であると仮定されている。オオコウモリから人間への直接感染の記録は無い。感染と伝染を減らすために馬用のワクチンが利用されている。
オオコウモリ 人との関わり
ニパウイルスは1998年にマレーシアで初めて確認された。1998年以降、マレーシア、シンガポール、インド、バングラデシュで100人を超える死者が出ている。2018年にインドのケーララ州で19人が感染し、17人が死亡した。致死率は40-75%である。オオコウモリやその体液との接触、豚などの中間宿主との接触、または感染者との接触によってニパウイルスに感染する可能性がある。2014年に行われたインドオオコウモリとニパウイルスの研究では、オオコウモリが好む地域ではウイルスの発生確率がより可能性が高いものの、コウモリの存在自体はウイルス感染の危険因子とはみなされないことが判明した。むしろナツメヤシの樹液の摂取が重要な感染経路となっており、ナツメヤシの木には樹液採取用の壺が置かれるが、オオコウモリが壺に流れ込む樹液を舐めたり、壺の近くで排便や排尿をしたりすることで、人間がヘニパウイルスに感染する可能性がある。採取用の壺に竹製の筒を付けることで、コウモリの尿による汚染のリスクが軽減される。
メナングルウイルスやネルソンベイオルソレオウイルスなどを媒介することもある。これらのウイルスが人間に影響を与えることは珍しく、報告された症例もわずかである。コロナウイルスの媒介者とは考えられていない。
オオコウモリは先住民の文化や伝統に登場し、オーストラリアやパプアニューギニアの民話でも語られる。オーストラリアでは先住民の洞窟壁画にも描かれており、いくつかは現存している。
オセアニアの先住民はオオコウモリの一部を実用または儀式用の武器として使っていた。ソロモン諸島ではオオコウモリの骨から槍の刃を作っていた。ニューカレドニアでは翡翠で作られた儀式用の斧をオオコウモリの毛皮から作った紐で飾っていた。インドネシアのアスマット族の盾にはオオコウモリの翼が描かれており、彼らはその翼が戦士を守ると信じていた。
オオコウモリの一部は通貨として使用された記録があり、ニューカレドニアではオオコウモリの毛皮を通貨として使用した時期もあった。ソロモン諸島のマキラ島では、現在でも先住民が歯と肉のためにオオコウモリを狩っている。犬歯はネックレスに加工され、通貨として使用される。トンガオオコウモリの歯はドリルで穴を開けられるほど大きいため、特に珍重されている。マキラオオコウモリも、歯が小さいにもかかわらず狩猟の対象となる。オオコウモリの歯の通貨としての使用を禁止することは、むしろオオコウモリにとって有害となる可能性があり、「重要な文化資源を提供する種は、非常に貴重である可能性がある」と指摘されている。文化的価値の放棄を促すよりも、持続可能な狩猟を強調して文化的な価値を保存する方が効果的である可能性もある。歯のための狩猟を中止させても、その肉のために狩られることも考えられるため、文化的価値を維持することで持続可能な狩猟が促進される可能性もある。オオコウモリの歯が文化的に非常に価値があることはむしろ良い事であり、狩りは必ずしも中止させるべきではなく、持続可能な方法で管理される必要があるという。
オオコウモリ 脅威と保全
2014年時点で国際自然保護連合はオオコウモリの4分の1を危急種以上と評価している。食用や薬用に狩猟されており、人間活動は大きな脅威である。農業、特に果物の害獣として駆除されることもある。2024年時点でIUCNは199種のオオコウモリを評価しており、その内訳は以下の通りである。
人間による生息地の破壊が脅威となっており、森林伐採は重要なねぐらや生息地の喪失に繋がる。森林伐採により在来の果樹が伐採され、食料の喪失も発生する。森林伐採と都市化により新たな道路が建設され、コロニーが乱獲されやすくなる。さらに、分断された森林は台風による被害を受けやすい:7。 洞窟のオオコウモリは人間による撹乱を受けており、グアノ採掘のために人々が洞窟にやって来る。洞窟は鉱物の採掘や観光によっても撹乱されている:8。
オオコウモリ 脅威と保全
オオコウモリの半数は食用として狩猟されており、他のコウモリではわずか8%である。農作物への害獣とされ、迫害されることもある。一部のオオコウモリは在来の果樹を好むが、森林伐採によって食糧が減り、果物に頼らざるを得なくなる可能性がある:8。 害獣として射殺、撲殺、毒殺されたり、果物を守る網に絡まって死亡することもある。駆除により個体数が劇的に減少する可能性がある。モーリシャスでは2014年から2016年の間に4万匹以上のクマオオコウモリが駆除され、個体数は推定45％減少した。感電の被害も受けており、オーストラリアのある果樹園では、8週間で2万1000匹以上のオオコウモリが感電死したと推定されている。農家は食害を防ぐために果樹の上に電気網を張っているが、この網が損失を防ぐのに効果があるかどうかは疑問であり、ある農家によると電気網を設置しても1年間に100-120トンの果物がオオコウモリに奪われていると推定している。オオコウモリが架空送電線に飛び込むなど、偶発的な事故も起こる。
オオコウモリ 脅威と保全
気候変動による影響もあり、オーストラリアでは1994年から2008年にかけて猛暑が続き、3万匹以上のオオコウモリが死亡した。雌や若い個体は暑さの影響を受けやすく、個体群の回復能力に影響する。海抜の低い環礁の固有種は、地球温暖化に伴う海面上昇も脅威となっている。
多くの種は単一の島の固有種であり、台風などの影響を受けやすい。1979年の台風により、ロドリゲスオオコウモリの個体数が半減した。台風による間接的な影響もあり、強風により木々の葉が落ちることでオオコウモリが目立ち、人間に狩られやすくなる。台風の後は食料資源が乏しくなり、地面に落ちた果物などを食べる必要があるが、猫、犬、豚などの天敵に狙われやすくなる。多くのオオコウモリは地殻変動が活発な環太平洋火山帯に分布しており、火山の噴火にも脅かされている。絶滅危惧種であるマリアナオオコウモリを含むオオコウモリは、2003年に始まった噴火によりアナタハン島からほぼ絶滅した。
ココウモリ
ココウモリ（小蝙蝠、英語 microbat）は、哺乳綱翼手目のうちオオコウモリ（オオコウモリ科）以外の総称である。小翼手類（しょうよくしゅるい Microchiroptera）。
伝統分類では小翼手亜目（コウモリ亜目）に分類されていた。しかしココウモリは側系統であり、系統的分類ではこのグループは認められない。
ココウモリ 特徴
オオコウモリが主に視覚に頼っているのに対し、ココウモリの視覚はあまり発達していない。その代わりに超音波による反響定位能力を獲得しており、光のないところでも障害物にぶつかることなく飛行が可能である。
基本的には虫食性だが、花蜜食、魚食、肉食、雑食などの種もおり、オオコウモリに対して多様性は大きい。
ココウモリ 分類
小翼手亜目は、1985年に陽翼手下目Yangochiropteraと陰翼手下目Yinochiropteraに分けられ、それらがさらに上科・科に分けられてきた。またそれ以外に、サシオコウモリ上科サシオコウモリ科が所属下目不明とされていた。
しかし2001年、分子系統により小翼手亜目は側系統であることがわかったため、大きく変更された系統分類が提案された。小翼手亜目は側系統であるため分類群としては採用されず、ヤンゴキロプテラ亜目Yangochiropteraと、インプテロキロプテラ亜目Yinpterochiropteraに分割された。インプテロキロプテラには大翼手亜目とされていたオオコウモリも属する。
ヤンゴキロプテラ亜目は、伝統分類で同名の陽翼手下目とほぼ一致する。インプテロキロプテラ亜目は、陰翼手下目とオオコウモリ科を合わせたものにほぼ一致する。ただしいずれも、少数の科が変更されている。
上科は系統分類により大きく変更された。伝統分類と系統分類では、同じ名前の上科でも中身はかなり異なる。ただしいずれにせよ、上科は分類の専門家以外はあまり使わない傾向にある。一方、科は比較的安定している。
ココウモリ 分類
以下では伝統的分類における下目と系統分類における亜目の対応を示す。現生の上科・科についてはBurgin et al. (2020) に従った。
インプテロキロプテラ亜目 Yinpterochiroptera（キクガシラコウモリ上科とオオコウモリ科）
キクガシラコウモリ上科 Rhinolophoidea（＝陰翼手下目 Yinochiroptera）
アラコウモリ科 Megadermatidae
オナガコウモリ科 Rhinopomatidae
カグラコウモリ科 Hipposideridae horseshoe bat : カグラコウモリ - キクガシラコウモリ科に含めることもある
キクガシラコウモリ科 Rhinolophidae : キクガシラコウモリ
ブタバナコウモリ科 Craseonycteridae Kitti's hog-nosed bat
（和名なし）科 Rhinonycteridae : オレンジカグラコウモリ
ココウモリ 分類
ヤンゴキロプテラ亜目 Yangochiroptera（＝陽翼手下目）
サシオコウモリ上科 Emballonuroidea
サシオコウモリ科 Emballonuridae
サラモチコウモリ科 Myzopodidae
ミゾコウモリ科 Nycteridae
ウオクイコウモリ上科 Noctilionoidea
ウオクイコウモリ科 Noctilionidae
クチビルコウモリ科 Mormoopidae
スイツキコウモリ科 Thyropteridae
ツギホコウモリ科 Mystacinidae
ツメナシコウモリ科 Furipteridae
ヘラコウモリ科 Phyllostomidae leaf-nosed bat
ヒナコウモリ上科 Vespertilionoidea
アシナガコウモリ科 Natalidae
オヒキコウモリ科 Molossidae free-tailed bat
ユビナガコウモリ科 Miniopteridae
（和名なし）科 Cistugidae : アンゴラホオヒゲコウモリ属 Cistugo
ヒナコウモリ科 Vespertilionidae : アブラコウモリ
獨協医科大学
獨協医科大学（どっきょういかだいがく、英語: Dokkyo Medical University）は、栃木県下都賀郡壬生町北小林880に本部を置く日本の私立大学。1883年創立、1973年大学設置。
獨協医科大学 概要
獨協医科大学の源流は、明治14年（1881年）にドイツ文化を摂取し、日本文教の興隆を図る目的で、西周、桂太郎、加藤弘之らにより設立された獨逸学協会である。
明治16年（1883年）、獨逸学協会学校を設立。初代校長に西周、第2代校長に桂太郎、第3代校長に加藤弘之が就任した。第二次世界大戦後、枢軸国であったドイツの影響力の低下のため獨逸学協会学校も危機を迎えたが天野貞祐ら同窓生により存続した。
昭和22年（1947年）、獨逸学協会の名称を財団法人「獨協学園」に変更し、東武鉄道の根津嘉一郎 (2代目)の推薦にて関湊を天野貞祐に紹介し、獨協中学校を再構築した。同メンバーにより昭和23年（1948年）、新制の獨協中学校・高等学校発足。昭和39年（1964年）、獨協学園80周年を記念して、根津、関、天野により獨協大学を埼玉県草加市に開学。昭和42年（1967年）、獨協学園理事長に関湊就任。
昭和48年（1973年）、獨協学園88周年を記念して根津、関と獨協中学や獨協高校の卒業生により獨協医科大学を栃木県壬生町に開学。広大なキャンパスに附属病院を、埼玉県越谷市に埼玉医療センター、栃木県日光市に日光医療センターを持つ。
獨協医科大学 大学関係者と組織
獨協医科大学の同窓会は「獨協医科大学同窓会」と称し大学内の同窓会本部と国内17の支部会によって構成される。
フェロマンガン
フェロマンガンはマンガンと鉄の合金である。主として製鋼の副原料として脱酸剤・脱硫剤として使用される。マンガンの主要な用途の一つである。
様々な種類があるが、一例として マンガン 70～80%、炭素 2%未満、珪素 2%未満、リン 0.4%未満、硫黄 0.02%未満 残りが 鉄。炭素の含まれる%によって、高炭素、中炭素、低炭素品がある。また超低リン品が存在する。珪素が多いものは、シリコマンガンと呼ばれる。マンガン鉱石、くず鉄、コークス、石灰を電気炉で強熱して製造される。シリコマンガンから電炉で脱珪素をして製造される場合もある。
PC-FXGA
PC-FXGA（ピーシーエフエックスジーエー）は、日本電気ホームエレクトロニクス（NECホームエレクトロニクス）より発売されたPC-FX上位互換のパソコン用拡張ボード。GAはゲームアクセラレータ（英語: Game Accelerator）の意。
別売の開発環境（GMAKERスタータキット）により、ユーザーがプログラムを自作することも可能である。
PC-FXGA 概要
1995年12月8日に「ゲームアクセラレータボード PC-FXGA」の商品名でPC-9800シリーズ（Cバス）用が発売され、1996年6月28日にDOS/V（フルサイズISAバス）用も発売された。1995年3月17日に98CanBe専用に発売されたPC-FXボード（型番:FX-98IF）とは別物である。Cバス用は98CanBe以外のPC-9821シリーズ・PC-9801シリーズでも動作する（PC-FXボードも98CanBe以外で動作可能）。標準価格は46,000円（税別）だったが、後に秋葉原などで投売りされていた。
パソコンのCD-ROMドライブを使用してPC-FX・PC-FXGA用ゲームソフトがプレイできる。MS-DOSのコマンドプロンプトから専用ソフトを起動することで、CD-ROMドライブを占有して動作する。PC-FXGAの動作中は基本的にPCの操作はできない（ユーザー開発ソフトを用いた場合、Windows 9x環境では操作可になる場合もある）。ゲーム画面の表示出力はS端子またはビデオ端子でRGB出力には対応しない。
PC-FXGA 概要
ゲームのセーブデータはパソコンのディスクメディア（フロッピーディスクまたはハードディスク）にファイル（バックアップメモリファイル）で保存される。PC-FX用のPC-FX バックアップメモリパックは使用できないため、PC-FXとの間でセーブデータを交換することはできない。
PC-FX・PC-FXボードには非搭載の3DCG表示用チップ・HuC6273が搭載され、自作プログラムから利用することができる。
PC-FXGA専用CD-ROM（「SAMEGAME FX」収録）とアマチュア提供CD-ROM（3DCGアニメーション制作入門ツール「DOGAGINIE1（ドーガジニー1）」などを収録）が付属する。
PC-9800シリーズ用（Cバス用）は消費電力が10Wと大きいため、他の拡張スロットに拡張カードを挿していると本体の動作に影響が出ることがある。PC-9800シリーズ用の取扱説明書には、電源容量確保のため拡張スロットを2スロット使用する旨が記載されており、本製品を装着するスロット以外に1スロットを空ける必要がある。ただしPC-9821Cb、PC-9821Cb2などの対応機種であれば、Cバスが1スロットしか無い機種でも使用可能である。電源はCバスから供給されるDC5Vと付属ACアダプタから供給されるDC13.5Vで賄われている。
PC-FXGA 仕様
以下はPC-9800シリーズ用PC-FXGAのもの
PC-FXGA その他
PC-FXの互換品としてみた場合、PC-FXのものよりも高速なCD-ROMドライブが使える、ユーザー開発ソフトを用いてPCのメモリをCD-ROMのキャッシュとして利用することができる（外部リンクのPC-FXGA快適化計画を参照）、セーブデータを多数保存することができるなどの長所が多いが、その反面、ビデオ出力のみのため、ゲーム画面をPCのRGBディスプレイに直接表示させることができない（CanBeの一部機種では、専用ソフトによるPC-FXGA起動時にビデオ入力に切り替えることができた）、コントローラ等のコネクタがPCの背面になる（PC-98用のみ）などの問題もあった。
テナガザル
テナガザル（手長猿）は、霊長目テナガザル科（テナガザルか、Hylobatidae）に属するサルの総称。名前の通り、前肢の長さが特徴的である。
テナガザル 分布
インド東端を西限、中国最南端を北限とし、バングラデシュ・ミャンマー・インドシナ半島を経て、マレー半島からスマトラ島、ジャワ島西部、ボルネオ島に至る地域。千年ほど前には黄河以北にも生息していたことが中国の文献に記載されている。
テナガザル 形態
現生ヒト上科の中では小型で、尻だこを持つ。体の大きさおよび犬歯の性差は小さい。前肢は後肢の1.7倍ほど長い。また、直径約9mmの穴があれば交尾可能であることが分かっている。
テナガザル 分類
テナガザル科はヒト上科に属しているが、同じくヒト上科に属するヒト科から分岐したのは2000万年から1600万年前と言われている。
以前は構成種全てがテナガザル属Hylobatesに分類され、一方でテナガザル属とフクロテナガザル属Symphalangusの2属に区別する説もあった。2001年にテナガザル属に含まれていた4亜属を独立属とする説が提唱された。
以下の分類・和名・英名は、主に日本モンキーセンター霊長類和名編纂ワーキンググループ (2024) に従う。
フーロックテナガザル属 Hoolock
Hoolock hoolock ニシフーロックテナガザル Western hoolock gibbon
Hoolock leuconedys ヒガシフーロックテナガザル Eastern hoolock gibbon
Hoolock tianxing スカイウォーカーフーロックテナガザル Skywalker hoolock gibbon
テナガザル 分類
テナガザル属 Hylobates
Hylobates abbotti アボットハイイロテナガザル Abbott's grey gibbon
Hylobates agilis アジルテナガザル Agile gibbon
Hylobates albibarbis ボルネオシロヒゲテナガザル Bornean white-bearded gibbon
Hylobates funereus キタハイイロテナガザル Northern grey gibbon
Hylobates klossii クロステナガザル Kloss's gibbon
Hylobates lar シロテテナガザル White-handed gibbon
Hylobates moloch ワウワウテナガザル Silvery gibbon
Hylobates muelleri ミュラーテナガザル Müller's Bornean gibbon
Hylobates pileatus ボウシテナガザル Pileated gibbon
テナガザル 分類
クロテナガザル属 Nomascus
Nomascus annamensis キタキホオテナガザル Northern yellow-cheeked crested gibbon
Nomascus concolor カンムリテナガザル Crested gibbon
Nomascus gabriellae ミナミキホオテナガザル Southern yellow-cheeked crested gibbon
Nomascus hainanus ハイナンテナガザル Hainan gibbon
Nomascus leucogenys キタホオジロテナガザル Northern white-cheeked gibbon
Nomascus nasutus カオヴィットカンムリテナガザル Cao-vit crested gibbon
Nomascus siki ミナミホオジロテナガザル Southern white-cheeked gibbon
テナガザル 生態
東南アジア地域では熱帯雨林、アジア本土では半落葉性モンスーン林に生息している。ほとんどの種では頭胴長 45-65 cm、体重 5.5-6.7 kgだが、フクロテナガザルは頭胴長 75-90 cm、体重約10.5 kg。樹上生活者であり、長い腕で「枝わたり」（ブラキエーション）をして林冠を移動して生活する。
1夫1妻で、子供を含めた4頭程度の群れを形成している。母親はふつう2-3年ごとに1頭の子供を産む。生後6年目ぐらいに性成熟、8年目までには社会的にも成熟し、それまでに群れを出て行っていなければ家族集団からの離脱が父親によってうながされる。
テナガザルは歌を歌うことで知られている。主にカップルのオスとメスが交互に叫びあいながら、複雑なフレーズを取り混ぜたデュエットを行うのである。頻度は1日2回から5日で1回と種や社会的状況によっても異なる。縄張りの境界で集団が出会ったときなどは、1回の平均継続時間が35分と非常に激しくなる。この歌は家族間の絆を深めたり、他の群れに対してなわばりを主張したりすることに役立っていると考えられる。この歌い方は、種によってそれぞれ特色があるため、歌を聞き分けることにより、種の判別が可能である。
テナガザル 人間との関係
テナガザルの生活域である熱帯雨林は、伐採により減少しており、生活環境が脅かされている。また、ペットとしての捕獲もその生存を圧迫してきた。テナガザルの飼育の歴史は長く、古くは古代中国の王侯が飼育していた記録がある。ただしテナガザル科は全種牙が雌雄ともに鋭く、かまれると大怪我につながるうえ、動きも早いので木の上などにいる場合でもすばやく接近して攻撃を仕掛ける危険があるので、ペットとして飼うには向いていない。
仏教の戒律書である『摩訶僧祇律』巻第七には、「猿猴捉月」（えんこうそくげつ）として知られる猿猴（テナガザルのこと）の寓話が載る。話の内容は、500匹の猿猴が暮らしていた木の下に井戸があり、その水面に映った月を見たボスの猿猴が「月を救い出して世に光を取り戻してやろう」と手下に呼びかけ、これを掬い取ろうとして木の枝にぶら下がり、数珠つなぎに水面へ降りていったが、水面の月に手が届く寸前で枝が折れてしまい、猿猴たちはことごとく水に落ちて溺死してしまったというもので、身の程知らずの望みに基づいた行動は失敗や破滅を招くという戒めを説いている。猿猴捉月は特に禅で好まれた題材で、「猿猴捉月図」として水墨画に描かれたりしたほか、茶釜の意匠に採られたりもしている。
反芻亜目
反芻亜目（はんすうあもく、Ruminantia）は、哺乳類鯨偶蹄目（または偶蹄目）に属する分類群のひとつで、分類学においては亜目の階級が与えられている。シカ、キリン、ウシ、ヤギ、ヒツジ、カモシカなどを含む、かつての偶蹄目中で最大のグループであり、現在の陸上偶蹄類の繁栄の中心となっている。
反芻亜目 進化史
偶蹄類の始祖は、新生代始新世の北アメリカ大陸及びユーラシア大陸に分布した、マメジカに似た小型有蹄類であったとされる。漸新世に至るまでに肢端の簡略化と走行への最適化が進んでいる。マメジカ科の祖先から派生したのが、シカ科を含むシカ上科である。特にシカ科は科特有の枝角を発達させている。シカ科から派生したとされるのがキリン科である。現生群としてはキリン及びオカピの二種が存在するが、オカピがキリン科祖先の形態を強く残している。ウシ科は現生の反芻亜目の中でも最大のグループである。漸新世に現れ、ユーラシアからアフリカに渡る多くの地域に進出し、先住の他の草食獣に対して優勢となっている。
反芻亜目 特徴
反芻亜目における骨格上の共通の特徴としては、距骨上下端にある滑車状構造が互いに平行である点が挙げられる。その上で、ラクダ科などに見られるような、遠位の滑車に隆起線が存在しないということである。また、頭部に角を持つ系統が多数見られるが、各系統でその形態は異なっている。シカ科はアントラーと呼ばれる骨質の枝角を持つ。この角は、一年ごとに生え変わっている。またキリン科は隆起した骨を皮膚が覆う、オッシコーンと呼ばれる形態の角を持つ。ウシ科の角は、骨質の突起を角質の鞘が覆う、洞角と呼ばれる形態の角である。この角は枝分かれせず、生え変わることは無い。プロングホーン科の角は、骨質の芯の上に枝分かれした角質の鞘を持つ、独特の形態である。この鞘は、シカ科の角と同じく毎年生え変わる。
反芻亜目 特徴
軟組織における特徴としては、反芻を行うことが挙げられる。反芻胃または複胃と呼ばれる通常4つに分化した胃を持ち、反芻を行うことによって、消化しにくい植物の繊維成分を消化吸収している。この4つに分割された胃の空間のうち、前3つは「前胃」、残り1つは「後胃」と呼ばれる。口から入った植物塊を発酵タンクである前胃内部の微生物に食べさせてこれを培養、他の動物と同等の機能を持つ後胃において、この微生物を殺し、分解している。つまり、実質的に栄養源となっているのは植物質ではなく、原生動物や細菌類などである。こうした消化システムは、盲腸や結腸で発酵を行うことに比べていくつかの点でメリットがある。1つは、吐き戻しを行うことで食物繊維の破砕を効率的に行えるということ。2つ目は、発酵タンクを兼ねる胃の容積が大きいため、食物を大量に溜め込むことが可能であるということ。3つ目は、肛門までの距離が長いため、時間をかけて発酵、効率的に栄養を吸収することが可能であるということ。4つ目は、以上の理由により、採餌の時間が限定されず、捕食者から逃れやすくなるということである。これにより、彼らは猪豚亜目やウマ目などの非反芻獣に対して優位に立っている。