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ICOCA 歴史
2012年（平成24年）
2月1日：JR西日本・JR四国エリアのすかいらーくグループ各店でICOCA電子マネーを導入。
2月7日：四国地区のローソン（約420店）でICOCA電子マネーを導入。
3月17日：JR四国の高松駅（専用自動改札機を設置）と坂出駅（専用簡易改札機を設置）の両駅で、ICOCAの利用が可能になった（導入費用はJR西日本が負担）。
4月1日：ICOCA・hanica片利用開始。
12月1日：近鉄がICOCAおよびICOCA定期券（自社内定期券および連絡定期券）を発売開始。
2014年（平成26年）
3月1日：JR四国の高松駅 - 多度津駅間の各駅にもICOCAが導入。同時に四国内ICOCAエリアでのICOCA発売および払い戻し（定期券除く）、ICOCAとICOCAの相互利用カードのチャージの取り扱いも開始された。
3月14日：JR西日本 - 南海、近鉄 - 南海連絡定期券の発売開始。
3月15日 - 台湾の非接触型IC乗車カード「一カー通」（I-Pass）の発行会社と業務提携についての意向書に調印した。
4月1日：近鉄志摩線 志摩赤崎駅でICOCAを含むICカードが利用可能になる。
9月21日：近鉄 - 名鉄連絡定期券の発売開始。
11月1日：JR西日本が、累計発行枚数が1,000万枚を突破したことを発表。
ICOCA 歴史
2015年（平成27年）
3月1日：JR西日本 - 阪神、JR西日本 - 神戸新交通、京阪本線 - JR西日本 - 阪神、京阪本線 - JR西日本 - 南海連絡定期券の発売開始。
3月14日：odecaとの片利用開始。
3月26日：あいの風とやま鉄道 石動駅 - 越中宮崎駅間の各駅にICOCA導入。
6月24日：近鉄志摩線の上之郷駅、穴川駅、志摩横山駅、志摩神明駅でICOCAを含むICカードが利用可能になる。
8月1日：近鉄志摩線 船津駅 - 沓掛駅間の各駅と近鉄西信貴鋼索線 高安山駅でICOCAを含むICカードが利用可能になる。これにより近鉄は生駒鋼索線を除く全駅でICカードが使用可能になり、同線のICOCA定期券の発売が全駅で対応になる。
8月30日：紀勢本線 和歌山駅 - 海南駅間へ利用可能エリアを拡大。
10月1日：自動券売機・のりこし精算機での「500円チャージ」およびのりこし精算機における「不足額チャージ」の取扱開始。
ICOCA 歴史
2016年（平成28年）
2月27日：あいの風とやま鉄道でICOCA定期券サービス開始。
3月16日 ： 京阪 - 叡電連絡定期券（京阪のみで発売、叡電では発売しない）の発売開始。
3月26日：姫新線 姫路駅 - 播磨新宮駅間、播但線 姫路駅 - 寺前駅間、加古川線 加古川駅 - 西脇市駅間に利用可能エリアを拡大。icscaとの交通利用のみ片利用開始。
12月17日：紀勢本線海南駅以南の特急くろしお停車駅（箕島駅・藤並駅・湯浅駅・御坊駅・南部駅・紀伊田辺駅・白浜駅・周参見駅・串本駅・古座駅・太地駅・紀伊勝浦駅・新宮駅）、伯備線備中高梁駅以北の特急やくも停車駅（新見駅・生山駅・根雨駅）、山陰本線伯耆大山駅 - 出雲市駅間 で利用開始。
ICOCA 歴史
2017年（平成29年）
3月4日：可部線 可部駅 - あき亀山駅間の延伸開業と同時に利用可能エリアを拡大。
3月18日：JR西日本 - 京阪大津線、JR西日本 - 阪急、JR西日本 - 神鉄、JR西日本 - 山陽連絡定期券の発売開始。
4月1日：大阪モノレールと京阪（大津線除く）・阪急・北急間の連絡定期券の発売開始。
4月15日：北陸本線 大聖寺駅 - 金沢駅間、城端線 高岡駅 - 新高岡駅間、IRいしかわ鉄道線全線、あいの風とやま鉄道 倶利伽羅駅 - 石動駅間に利用可能エリアを拡大。
3月25日以降順次南海、泉北、大阪市交通局、京都市交通局、神戸市交通局、山陽電車、神戸電鉄、大阪モノレール、神戸新交通、北神急行、山陽バスでICOCA（山陽バスを除く）およびICOCA定期券（神戸新交通を除く）の発売開始。
4月1日：京阪バスグループ4社にてICOCAによるバスポイント制度を開始。
7月15日：紀勢本線 和歌山駅 - 和歌山市駅間に利用エリアを拡大し、南海とのICOCA連絡定期券（和歌山市駅接続）を発売開始。
9月30日：東海道・山陽新幹線でICOCAを含む交通系ICカードを用いたチケットレス乗車サービス「スマートEX」を開始。システム的にはEX-ICサービスの「EX-ICカード」を交通系ICカードに置き換えたもので、新幹線区間の決済はあらかじめ登録したクレジットカードとなる。
ICOCA 歴史
2018年（平成30年）
3月3日：IruCaエリアでの片利用が可能となる。
3月17日
草津線全線 および和歌山線 高田駅 - 五条駅間に利用エリアを拡大、京都支社管内の全駅に導入が完了。また、同日からICOCAの運用方法を変更し、一乗車につき原則「入場駅から出場駅までの最短経路で営業キロ200キロメートル以内」の利用に限定する。
JR西日本と京都市交通局、阪急電鉄と京都市交通局とのICOCA連絡定期の発売開始 。
PASPYエリアでの片利用がICOCA以外の全国相互利用対象ICカードに拡大となる。
4月1日：大阪市高速電気軌道（Osaka Metro）と私鉄各線とのICOCA連絡定期、ならびに大阪市高速電気軌道（Osaka Metro）と大阪シティバスとのICOCA連絡定期、大阪市高速電気軌道（Osaka Metro）・大阪シティバスICOCA共通全線定期券をそれぞれ発売開始。
9月15日：北陸本線 近江塩津駅 - 大聖寺駅間・赤穂線 播州赤穂駅 - 長船駅間・山陽本線 相生駅 - 和気駅間に利用エリアを拡大し、各エリアを一体化。
10月1日：PiTaPaによるポストペイ利用 およびICOCAポイントサービス をそれぞれ開始。
ICOCA 歴史
2020年（令和2年）
3月14日：
「車載型IC改札機」を導入することにより、和歌山線 五条駅 - 和歌山駅間に利用エリアを拡大。
紀勢本線（きのくに線）海南駅 - 紀伊田辺駅間（導入済みの箕島駅・藤並駅・湯浅駅・御坊駅・南部駅を除く）に利用エリアを拡大。
予讃線 多度津駅 - 観音寺駅間のうち詫間駅、観音寺駅・土讃線 多度津駅 - 琴平駅間（金蔵寺駅を除く）・高徳線 高松駅 - 屋島駅間（昭和町駅・木太町駅を除く）で利用開始。
2021年（令和3年）
3月13日：
「車載型IC改札機」を導入することにより、七尾線全線（七尾駅 - 和倉温泉駅間は特急列車のみ利用可能。のと鉄道の普通列車は利用不可）・紀勢本線（きのくに線）紀伊田辺駅 - 新宮駅間（導入済みの白浜駅・周参見駅・串本駅・古座駅・太地駅、紀伊勝浦駅・新宮駅を除く）・関西本線 加茂駅 - 亀山駅間に利用エリアを拡大。大阪支社・和歌山支社管内の全駅に導入が完了。
福知山線 篠山口駅 - 福知山駅間・山陰本線 園部駅 - 胡麻駅間・伯備線 備中高梁駅 - 新見駅間に利用エリアを拡大。
山陰本線 胡麻駅 - 城崎温泉駅間の特急停車駅（綾部駅・福知山駅・和田山駅・八鹿駅・江原駅・豊岡駅・城崎温泉駅）・舞鶴線 綾部駅・西舞鶴駅・東舞鶴駅、播但線 寺前駅 - 和田山駅間のうち生野駅・竹田駅・和田山駅で利用開始。
ICOCA 歴史
JR東海のTOICAエリアが米原駅まで拡大しICOCAエリアと接続するのを機に、ICOCAエリアとTOICAエリアをまたがった（米原駅と亀山駅）在来線IC定期券の発売を開始（ただし、エリアをまたがったSF残高での利用は引き続き不可とする）。同時に、東海道・山陽新幹線 東京駅 - 新岩国駅間の新幹線定期券「FREX」「FREXパル」をSuica・TOICA・ICOCAで販売すると共に、TOICAエリアでのみで行っている在来線IC定期券による「新幹線乗車サービス」を東京駅 - 新岩国駅間まで拡充。
3月20日：JRバス中国の山口県内の一般路線でICOCAを導入
3月27日：近江鉄道バスと湖国バスにおいてICOCAおよび連絡定期券の販売を開始。
5月29日：一畑バス・松江市交通局においてICOCAを導入。
8月21日：四日市あすなろう鉄道においてICOCAを導入。
10月10日：富山地方鉄道富山軌道線と富山港線で利用開始。
2022年（令和4年）
3月12日：山陽本線 南岩国駅 - 徳山駅間に利用エリアを拡大。同時に在来線IC定期券による「新幹線乗車サービス」を新岩国駅 - 徳山駅間にも拡大し、東京駅 - 徳山駅間で利用可能となる。
3月15日：宇部市交通局（宇部市営バス）が運行する路線バス全線でICOCAを導入。
4月1日：おのみちバスが運行する路線バス全線でICOCAを導入。
ICOCA 歴史
2023年（令和5年）
3月22日：スマートフォンアプリによるサービス「モバイルICOCA」を導入。
4月1日：山陽本線の徳山駅-下関駅、山口線の湯田温泉駅・山口駅に利用エリアを拡大。同時に在来線IC定期券による「新幹線乗車サービス」を徳山駅 - 博多駅間にも拡大し、東海道新幹線・山陽新幹線の全区間（東京駅 - 博多駅間）で利用可能となる。ICOCAエリアとSUGOCAエリアを跨った定期券の発売を開始。
6月27日：「Apple PayのICOCA」サービス開始。
9月13日：JR西日本宮島フェリー・宮島松大汽船の宮島口桟橋に宮島訪問税（同年10月1日徴収開始）に対応したICOCAシステムの自動改札機を導入。PASPYの取扱は両社とも有人改札のカードリーダー対応となる。
2024年（令和6年）
2月24日：京福バス・福井鉄道のバス路線に利用エリアを拡大。
3月9日：伊賀鉄道においてICOCAを導入。
3月13日：伊予鉄道・伊予鉄バスにおいてICOCAを導入。
3月16日：ハピラインふくいにおいてICOCAを導入。また、北陸新幹線 上越妙高駅 - 敦賀駅間でICOCAによる新幹線定期券「FREX」「FREXパル」の発売を開始。
6月1日：広島高速交通においてICOCAを導入。
9月21日：津山線の津山駅に利用エリアを拡大。
9月28日：万葉線においてICOCAを導入
10月11日：えちぜん鉄道においてICOCAを導入。福井鉄道の鉄道線（福武線）に利用エリアを拡大。
2025年（令和7年）
1月10日：JR西日本テクシアと共同開発した、ICOCA（モバイルICOCAを含む）を用いたバス・地域鉄道向けICOCA Web定期券サービス「iCONPASS」の導入を発表。同年1月15日から三岐鉄道北勢線向けの定期券発売を開始し、随時サービスを拡大予定。
3月1日：三岐鉄道北勢線においてICOCAを導入。
3月4日：明光バスにおいてICOCAを導入。
3月15日：山陰本線 鳥取駅 - 伯耆大山駅間に利用エリアを拡大。
3月17日：岬町コミュニティバス（運行：野鉄観光）においてICOCAを導入。
3月18日：伊予鉄道の郊外電車（高浜線・横河原線・郡中線）に利用エリアを拡大。
3月25日：中島汽船においてICOCAを導入。
3月30日：PASPY導入事業者が、新たにICOCAを導入してシステムを切替。詳細は、PASPY#サービス終了に向けた動きを参照。
7月1日：神戸フェリーバスにおいてICOCAを導入（阪九USJ線を除く）。
ICOCA 今後の予定
西日本旅客鉄道（JR西日本）
今後、以下の区間でICOCAが利用可能になることが明らかになっている。
氷見線・城端線（既に導入済みの高岡駅 - 新高岡駅間を除く全ての駅、2025年頃）
近江鉄道（鉄道線）
2024年3月28日、県や沿線10市町などで構成される「近江鉄道沿線地域公共交通再生協議会」が近江鉄道に鉄道線全線（本線・多賀線・八日市線）へのICOCA導入を要請し、近江鉄道の飯田則昭社長がこの要請を受け入れたことが報じられている。
2025年8月27日、2026年3月からのサービス開始を発表した。
中海・宍道湖・大山圏域を中心とした鳥取県全域・島根県東部のバス事業者
ICOCA 今後の予定
2019年に鳥取県西部地域の2市（米子市・境港市）と島根県東部地域の3市（松江市・出雲市・安来市）およびオブザーバーとして鳥取県西部地域（大山圏域）の6町1村（日吉津村・大山町・南部町・伯耆町・日南町・日野町・江府町）が加わった5市6町1村で構成される「中海・宍道湖・大山圏域市長会（だんだんサミット）」が圏域を運行する路線バスの運賃支払いにICOCAを導入することを目指し、2019年度に「中海・宍道湖・大山圏域市長会（だんだんサミット）」の事業としてICカードシステムの調査・設計を行い、早ければ2020年度以降に導入を目指したいとしていた。このうち、松江市交通局は2021年4月28日より「ぐるっと松江レイクライン」に導入、同年5月29日に一般路線に拡大、一畑バスは2021年5月29日より松江・出雲圏域の路線バスにおいて導入、日本交通 (鳥取県)・日ノ丸自動車は2024年10月28日より「だんだんバス」に導入済みであるが、圏域内におけるICカード利用の拡大のため、現時点で未導入となっている米子・松江・出雲圏域の日本交通 (鳥取県)（一般路線）・日ノ丸自動車（一般路線）・日ノ丸ハイヤー・松江一畑交通・出雲一畑交通・スサノオ観光・谷本ハイヤー・出雲観光タクシー（うさぎ線）等での導入促進について、圏域内の5市6町1村が「中海・宍道湖・大山圏域市長会（だんだんサミット）」に対して協力を要請しており、今後導入を目指したいとしている。
ICOCA 今後の予定
米子市が2023年に策定した「米子市地域公共交通計画」では推進施策「まちづくりを支える公共交通」の柱の一つである「広域連携による公共交通の活性化」の個別施策に「キャッシュレス決済 (ICOCA) 導入に向けた調査・研究」が盛り込まれており、今後、計画期間の2027年度までに導入を目指したいとしている。
2024年に米子市が国土交通省に共創・Maas実証プロジェクトの一つである共創モデル実証運行事業の補助申請を行い、これが採択されたため、2024年（令和6年）度一般会計当初予算に「よなご共創型交通プロジェクト」として予算化され、米子市・西日本旅客鉄道（JR西日本）・日本交通 (鳥取県)・日ノ丸自動車・角盤町商店街振興組合・米子商工会議所青年部・鳥取県による協議会を立ち上げ、だんだんバス・商業施設にICOCAを導入（商業施設は電子マネー扱いのためPiTaPaは利用不可）し、また、ICOCAの鳥取県内全域への導入に向けた調査等の実施を予定している。
2025年1月23日の鳥取県知事定例記者会見で、2026年春までに鳥取県内の全路線バス・空港リムジンバスにICOCAを導入する予定であることが発表された。
こいこいバス
大竹市内で運行されているコミュニティバスで、2026年（令和8年）2月に予定されている新型車両の運行開始に合わせて導入予定。簡易型システムを導入。広島電鉄等が導入しているMOBIRY DAYSについては、市内には同社の路線バスが走っていないことや、コスト面から導入を見送る予定。
徳島バス・徳島バス南部・徳島市交通局
2026年3月中旬に導入予定。
徳島バスの高速バスを除く全路線、徳島バス南部が運行する丹生谷線（川口～阿南医療センター）、徳島市交通局が運行する全路線で導入予定。
左右
左右（さゆう、ひだりみぎ）とは、六方位の名称の一つで、横・幅を指す方位の総称。絶対的な方向ではなく、おのおのの観測者にとって、上（同時に下）と前（同時に後）の方向が定まった時に初めて、その観測者にとっての左と右の方向が決まる。前後、上下とは直角に交差し、左と右は互いに正反対である。
たとえば、アナログ時計（針時計）の文字盤に向かって、（中心を基準とし、12を上、6を下とすると）7～11 がある方向を左（ひだり）、1～5 がある方向を右（みぎ）という。あるいは南を下、北を上とした時、東の方向が右、西の方向が左となる。
左右の概念は、鏡像関係にある二つの存在を区別するためにも援用される。
左右 左右の定義
どちらが右で他方が左となるかは、人間の取り決めによってのみ区別できる。外見的には人体はほぼ左右相称だが、実際には肝臓の位置や利き手などの非相称性があり、社会として、つまり多数派・少数派の違いとしてそれが確定できるため、左右の区別は一般的通念として世界で広く使われるが、それすら往々にして混乱を生じる（「どっちだっけ?」「お箸を持つ方だよ」というよくあるやり取りがそれを示している）。
人間にとって、上下は重力の方向を、前後は自己の進行方向を示すというようにはっきりと異なる意味を持つのに対して、左右にはそのような判然とした価値の差が存在しないために、混乱が生じやすい。左右という概念・単語を持たない民族・言語もある。
左右 幾何学
左右は幾何学からは定義できない。互いに直角に交わる3つの軸は、任意に前後の軸、上下の軸、左右の軸と定められる。前（または後）および上（または下）が定まったときに残る方が左右の軸であるが、どちらが右でどちらが左であるかは、右と左をそれぞれ図で示したり、何か実物の例を使うことでしか説明できない。
なお、これは幾何学において左右が特別な訳ではない。たとえば直交する3つの軸に、左右、上下をこの順に定めても、どちらが前でどちらが後かは、純粋に幾何学的には任意性が残る。
たとえばすべての辺の長さの異なる不等辺三角形は三角形の頂点ABCを右回りに振った場合と左回りに振った場合の二通りが書け、両者は同一平面上ではどのようにしても重ね合わすことができない。しかし、ユークリッド幾何学では三辺の長さが等しい三角形は合同であるとして、幾何学的にはこの二つを区別しない。
左右 幾何学
このように、平面図形では形としては同じでも、平面上ではどのように移動しても絶対に重ね合わせられない形が存在し、それはいわゆる鏡像である。ただし、我々の空間の中ではこのような図形は持ち上げて裏返せば重ね合わせられるので、これらを合同と見なす。それに対して、空間図形の場合、我々の空間の中ではこれを引っ繰り返すことはできないから、絶対に重ね合わせられず、これらを区別せざるを得ない。それに対する名に右と左を使う場合もある。これについては鏡像の節も参照のこと。
人体がほぼ左右対称なことから、左右の概念は、様々な幾何学的な鏡像関係を区別するために持ち出される。たとえば回転の方向を指す「右回り」や螺旋などの「右巻き」である。これは日常会話だけではなく、数学における右手系や化学におけるキラル、物理学におけるヘリシティなど、科学の様々な分野においてもそうである。
しかし純粋に幾何学的には、左右は本来六方の一つであり、その立場からすると、これらの左右は援用である。たとえば螺旋において、「右巻き」があるからと言って、「上巻き」や「後巻き」といった概念があるかというと、そうではない。従って、鏡像関係にある二つの螺旋のうち、片方が絶対的に「右巻き」という訳ではない。しばしば右ねじと同じ螺旋を「右巻き」と呼ぶが、それは人為的な約束事である。
一方で、巻き貝では、その巻く方向は、身体の左右と密接に結びついている。#軟体動物の場合で後述する。
分野によっては、どちらの螺旋が「右巻き」と呼ぶ慣例であるかが決まっている。
左右 向かって / 背にして
たとえば人間が向き合った状態では、自分の右手側は相手の左手側になるなど、左右は誰から見たかに依る。そこで、ある方向を定め、そちらを向いた時の左右で指定する方法がある。これを向かってという。「～に向かって右側」などと言う。似たものに背にしてという言い方もある。用例は以下の通り。
左右 自然現象
自然現象においても、しばしば左右対称性、正確には鏡像対称性が見られる。つまり、鏡に映った像と実際の姿を区別することはできない。ところが、いくつかの重要な事例において、左右が対称でない場合、あるいは左右対称であっても同一でないと見なさねばならない場合がある。しかしながら、それにより左右を絶対的に定義できるかと言うと、#左右の定義と宇宙人の節で後述する通り単純ではない。
前述のように、自然現象のほとんどは左右対称に現れる。しかしながら、若干の、しかし重要な左右不相称の現象が存在する。代表的なのは以下のようなものである。
生物学においても、化学におけるキラルは重要である。というのは、生物において最も重要な物質と言ってよいタンパク質の構成単位であるアミノ酸がこの性質をもつからである。実際の生物の場合、利用されるアミノ酸はL 型（左旋性）に限られており、D型（右旋性）を利用することはできない。なぜ生物がL 型しか利用しないかの理由は不明であり、むしろ、生命の起源に関する理論がこれを説明することを求められる。生物の発生においては、左右の形態の差異を生じるのにレフティ遺伝子が関与していることが示されているが、詳細は未だ解明されていない。
左右の区別を純粋に論理的に区別することの困難さについては、後述の「左右の定義と宇宙人」節も参照。
左右 身体・生物における左右
人間には一般的に日常生活において、左右いずれかの手のほうが器用に動かしやすいことから、これを利き手として用いることが多い。それぞれ右利き・左利きと呼ばれ、世界的にみて右利きの人間が多数だがその理由ははっきりとわかっていない。
足にも手と同様に利き足が存在する。利き手のように目立つことはないが、利き足の方がそうでない足より蹴る力が強い。
そのため、砂漠などの広い土地で目印を定めず直進しようとすると、直進することができず、利き足とは逆回り（右利きの場合左回り）の巨大な円を描いてしまうことがある（リングワンダリング）。運動生理学も参照。
生物の内臓は、左右に非対称性が見られ、例えば人間の場合、通常は自分から見て、肺は左右にあるが右側の方が大きい。また肝臓は右側に大きく偏り、胃は左、盲腸は右、ついでに腸の配置は対称性がない。この状態は「正位」と呼ばれる。しかし、稀には臓器が左右逆の位置にある者もあり、これは「逆位」と呼ばれている。全て逆の人もいれば特定の臓器のみ逆転している人もいる。全臓器反転症も参照。
左右 身体・生物における左右
動物の脳はほぼ左右対称な形状をしており、大脳および小脳は左右の半球に分かれて存在している。大脳は反対側の半身の、小脳は同じ側の半身の運動・感覚を担当しているが、それぞれの半球の役割は同等ではない。その差は特に大脳で著しく、優位半球と呼ばれる側の大脳が論理思考、言語など主要な精神機能を司る。逆の劣位半球と呼ばれる側は空間認識に関わっているなどが明らかになっているが、まだ十分に解明されてはいない。また、両側大脳にあって短期記憶を司る海馬も優位側は言語的記憶、劣位側は非言語的記憶に関わることが知られる。右利きの人間のほとんど（約95%）で優位半球は左、劣位半球は右である。左利きの人間の場合にはあまり一定していないうえ、優位半球と劣位半球の区別が明確になっていないことも多い。
脳の左右に関しては俗説も多く見られる。脳機能局在論#右脳・左脳論を見よ。
生物一般の場合も、左右の対称性と非対称性が入り混じる。
動物の場合、上下は重力から自然に定まり、また前後は、多くはほぼ水平方向であるが、主に進む方向であり、これらの二つはきわめて重要である。左右は、その残りから生ずる。
左右 身体・生物における左右
個体としては外部形態においては左右対称性が見られるものがほとんどである。内部形態では左右対称性と非対称性が混ざる。ヒトの場合の主な非対称は心臓と肝臓の位置、及び消化管の配置である。しかし、これらも本来は左右対称な形である。心臓もその発生からは体の中央にあるべきものである。消化管も口から肛門までの長さであれば真っすぐに配置するはずで、他の動物群においても体長より長い消化管を持つ場合、その配置は非対称である例が多い。
もともと左右対称だったのが、左右どちらかが退化することで左右非対称となる例もある。たとえばオタマジャクシの内鰓の出入り口は左側だけにある。
よりはっきりした非対称が見られるものもある。たとえばヒラメやカレイでは体側面を下にし、反対側に両眼が移動している。他の魚の鱗を食ういわゆるスケールイーターでは獲物をねらう向きによって顔が歪んでいる種がある。カタツムリを専食するイワサキセダカヘビの仲間では、多数派である右巻きのカタツムリ捕食に特殊化して、下顎の歯の本数に著しい左右差が進化している。化石動物のホマロゾアは体が全体に左右非対称となっていた。
植物の場合には、移動方向としての前後が無い為、左右も無い。とはいえ、形態によっては鏡像対称に近くなることもあり、またたとえば葉など、部分的にはほぼ鏡像対称になる事もある。たとえば双子葉植物では、発芽から間もない頃はほぼ鏡像対称である。
左右 身体・生物における左右
藻類や菌類についても似た事が言える。
さらに左右非対称がある例に軟体動物の腹足類がある。この類では、殻が螺旋状に巻いているので、左右が非対称になっている。それだけでなく、その進化の初期に体がねじれたと言われており、内臓や神経系の配置に独特のねじれが見られる。なお、そのねじれが戻ったと見られるものもある。
また、これらの動物では殻の巻き方に左右両側のものがあり、それぞれ群によっておおよそ決まっているほかに、その中でも種によって異なっている。たとえば陸産貝類ではカタツムリは右巻きで、キセルガイは左巻きである。そしてカタツムリ類にも左巻きの種が散見される。
この巻き方の差異は生殖隔離の仕組みとしても働いている。カタツムリ類の生殖器は体の片方によっており、二頭が行き違う形で交尾が行われるが、巻きが逆のものでは生殖器のある側が反対になるため、交尾が成立しない。このことから、巻きが反対になる突然変異が起きれば、それが種分化の機会になる可能性も指摘される。なお、巻き貝全般では同種内で両方の巻き方がある種もある。
左右 道具・機械に関する左右
道具や機械によっては、急須などのように右利き用に作られているものも多い。これについては利き手を参照されたい。
冷蔵庫では、左右どちらからでも開くドアを有するものが1954年に東芝から発売されている。
左右 スポーツにおける左右
陸上のトラック競技は、左回りで行われる。これは利き足が右である人間が多く、その場合右足の方が左足と比べて地面を蹴る力が強いので、左回りの方が速く走れるためである。競馬のレースは、左回りのものと右回りのものの双方がある。競艇では、船舶が右側航行であるのに合わせて、左回りでレースが行われる。
左右 政治的・思想的立場と左右
政治的・思想的な立場を表すために右と左の語が用いられる場合がある。右（右翼・右派）は保守的・国粋的な立場を、左（左翼・左派）は急進的・革新的な立場をそれぞれ意味することが一般的である。この由来は、フランス革命時の国民議会で、議長席から見て、右に保守派、左に急進派のジャコバン党が座ったことである。左翼・右翼も参照。
左右 文化と左右
文化によっては、左と右に優劣や貴賎の意味を持たすことがある。
古代インドの礼法では右回りを吉、左回りを不吉とした。インドを発祥とする仏教にも右旋を優位とする礼法が多く見られ、仏教圏の文化に影響を与えている。また、古代中国では北辰信仰が盛んであり、北極星を中心に左旋回する天体の運行を人間の方位観に当てはめ、南面する天子を中心とした秩序を構成した。
一方、老子や道教では「吉事尚左、凶事右」として主に左が貴ばれた。中国では時代によって左右の貴賎が変わり、時代順に周は左を貴び、戦国・秦・漢は右を、六朝・隋・唐・宋は左を、元は右を、明・清は左を貴んだ。これについて、左を賎しめ右を貴んだ時代は荒れ乱れた世が多く、「君子、居れば則ち左を貴び、兵を用うれば則ち右を貴ぶ」という老子の言葉の通りである、とする見方がある。
奈良時代から平安時代にかけての日本は、中国の歴代王朝の中でも特に左を貴んだとされる唐の影響を強く受けていたため、当時の日本では右大臣よりも左大臣が貴い地位であった。
漢の時代の中国では、官吏を賎い地位に下げることを「左遷」と表現していた（『漢書』周昌伝）。現在の日本でも、会社員や公務員の地位を下げたり条件の悪い勤務地へ強制的に転勤させることを「左遷」（させん）と言うが、この言葉は現代中国語の語彙としては消滅している。
左右 文化と左右
日本の国会議事堂は、建物は左右対称だが、建物の正面から見て左側が衆議院、右側が参議院である。
日本では、襖や障子は通常右側が手前になるようにはめ込む。引き戸やアルミサッシなどでも同様である。
劇場の舞台では、演者と観客が対面する形での上演が多く、左右で方向を表すと混乱しやすい。
日本では、観客から舞台に向かって見たときの右側を上手（かみて）、左側を下手（しもて）と呼び、左右の語は使わない。
英語の表現では、この二つを"stage left"（上手）、"stage right"（下手）と呼ぶ。舞台上の演者から観客に向かって見る立場である。実際には、やはり混乱しやすいので、プロンプターが通常上手にいることから、"prompt"(上手)、"opposite prompt"(下手)という語も使われる。
日本の着物は、現代では通常、男性用、女性用ともにその着物を着る者からみて右側の部分が手前となるように着付ける。これを、「右前（みぎまえ）」という。例外的に、死者に着せる和服のみは「左前（ひだりまえ）」に着せる。
これに対して、洋服では、男性用は「右前」、女性用では「左前」のものが一般的である。
左右 文化と左右
日本の和食において、飯茶碗と汁茶碗は、食事をする者から見てそれぞれ左、右に配膳することとされる。また、焼き魚を皿に盛り付ける場合には、食事をする者からみて左側に頭を据えるものとされている。
洋食のテーブルセットは、通常、客からみて右側にナイフ、左側にフォークがセットされている。これはナイフは右手で、フォークが左手で用いるのが一応のマナーとされるからであるが、ナイフを置き、フォークを右手に持ち替えて食べることをアメリカン・スタイルと呼びマナー上も許容されている。
アラブなどイスラム教を信仰する地域や、インドなどヒンドゥー教を信仰する地域ではフォークやスプーンを用いず、直接食べ物を指で口に運ぶことが多いが、左手は不浄の手（用便の際に使用）とされ、食事の際には用いられない。
平城京や平安京では、東側は左京、西側は右京と呼ばれる。これは、北部にある御所において天皇は南むきに玉座に座るために、街の東側は左側に、街の西側は右側にみえることに由来する。現代の地図上の左右、つまり地図の北を上にしたときの左右ではない。現代の京都市の左京区、右京区は、平安京とは地域的にずれるがこれに倣ったものである。
左右 文化と左右
しかしながら、京都の五山送り火には西と東に二つの「大文字」があるが、こちらは西側の大文字が「左大文字」と呼ばれる。
占いや順位においては、左右に優劣をつけることが、様々な文化に見られる。
英語で「凶運な」を意味する“sinister”は、ラテン語の「左」sinistraに由来する。日本語にも、“sinister”の忠実な訳語として「左前」がある。なお、対義語で「右の」は "dexter" である。一方、中国では陰陽五行思想では左が陽とされ、太極拳や気功は左から始まる。
川下に向かって川を見た時、左側の岸を左岸、右側の岸を右岸と呼ぶ。今日ではこの慣例が定着している。
イエメンのアラビア語国名「アル・ヤマン」は「右」を意味する「ヤマン」に定冠詞を冠するものである。メッカのカアバに向かって立つと、顔は東を向き、右手に砂漠とこの地方が広がる。したがってメッカ以南の地は、すべて「右側」と呼ばれた。やがて時代を経て、アル・ヤマンはイエメンだけ指すようになった。
左右 言語、表記、文字の左右
漢字の部首において偏（へん）は左に、旁（つくり）は右に位置する。
日本語の表記方法としては、縦書きと横書きがあるが、縦書きの場合には、右列から左列に、横書きの場合には、左から右へと文字が綴られるのが標準である。戦前までは横書きを右から読むことが多かったが、これは1行1文字の縦書きであるとみることができる。また、縦書きを左から書くこともある。
世界には、横書きでも右から左に書く文字体系も、左から右に書く体系もある。
左右
日本語においては「左右」の語が、「将来・運命を左右する」など、善悪や成否に決定的に関わるほどの大きな影響の意味で用いられる例がある。これは熟語であり、左または右に単独での意味はない。
右に出る
日本語において相手より優れることを「右に出る」という言い方が使用される。例えば、「～の右に出る者はいない」とは、「～より優れる者はいない」「～が最も優秀だ」を意味する用句である。
左右 言語、表記、文字の左右
最左翼・最右翼
日本語で「最左翼」には「最も劣った」、「最右翼」には「最も優れた」という意味も持つ。例えば、「優勝候補の最左翼」とは、「最も優勝しそうにない人」を意味する。これは、第二次大戦前の日本の士官学校において、成績が最上位の者を最も右に配置し、成績順に右から左に列べた事に由来する。
複式簿記の仕訳の表記においては借方を左側に、貸方を右側に書くように定められている。借方貸方の用語が類似していて混乱しやすく、また歴史的な語義が失われていることから、借方貸方という用語は単に左側右側を意味しているに過ぎない。
左右 交通における左右
国・地域によって異なる。自動車が普及している国では、車両とは逆の通行区分になっている場合が多い（対面交通）。
日本の道路では歩行者は、歩道・路側帯と車道の区別のない道路に於いては、原則車両とは逆の右側通行である。これは道路交通法第10条第1項に定められている。1900年に発令された道路取締規則、1920年に制定された道路取締令では、歩行者も車両と同じく左側通行であった（これは、武士が左側に帯刀していた為、すれ違う時に鞘が触れ合わないよう、左側を歩いていたからとの説がある）。しかし終戦直後、死亡事故が頻発した為、1949年11月1日に「車両は左側通行、歩行者は右側通行」の対面交通が取り入れられた。しかし、鉄道駅の通路は現在も左側通行の所が多い。また、盲導犬は道路の左側を歩くよう訓練されており、道交法でも左側通行が認められている。
日本では、エスカレーターでは左に立ち止まり、歩く者は右側を行くのが慣習となっている。但し、大阪では右に立ち止まり、歩く者は左側を行く。
大阪での慣習の由来については、いくつかの説がある。そのひとつに、1970年代に、阪急電車の梅田駅で、右に立つことが推奨されたため、右側に立つことが定着したというものがある。
左右 交通における左右
しかし、エスカレーターは立ち止まって乗ることを前提に設計されており、鉄道各社は2列に並び立ち止まって乗るよう呼び掛けている。また、2024年3月現在、埼玉県ではエスカレーターでの歩行そのものが条例違反であるが、罰則はない。
世界には、車両が右側通行の国と左側通行の国がある。日本は左側通行であり、これは道路交通法第17条第4項に定められている。ただし、例外として地形の制約などにより上下線の配列が左右逆になっている箇所(北陸自動車道 敦賀IC～今庄IC間等)も存在する。
日本以外の左側通行の国や地域の多くは、イギリス、アイルランド、オーストラリア、ニュージーランド、インド、マレーシアなど、旧大英帝国・イギリスの旧植民地であるところが大部分である。
左側通行では右ハンドル、右側通行では左ハンドルの車の使用が標準となる。右ハンドル左ハンドルどちらの場合もクラッチ・ブレーキ・アクセルの並びは左からこの順で変わりはない。ヘッドライトのロービームも、左側通行用の車と右側通行用の車で配光が異なる。つまり、ロービームは前面を満遍なく照らすのではなく、対向車を幻惑させないように配光がされている。日本や英国などでは、右ハンドル、左ハンドルどちらの仕様の車両であっても国内の法制に従って車両を登録し、公道上を運行させることができる。
左右 交通における左右
また、ヨーロッパ連合においては左側通行である英国やアイルランドとその他の右側通行国との間、タイとラオスの両国間、また中国の国内において香港やマカオと他地域との間などでは自動車による往来が可能であるため、必然的に右ハンドル仕様車と左ハンドル仕様車が同一の交通の中で混在する。この場合、車両通行の左右が入れ替わる場所では立体交差にするなどして交通の錯綜を防いでいる。
スターボード艇優先の原則により、船舶は万国共通で右側航行が原則となっている（海上における衝突の予防のための国際規則に関する条約）。
日本でも海上衝突予防法で
とされている。
ただし例外もあり、例えば青函連絡船が運行されていた時代の青函航路は左側通行であった。
また、船舶は右側航行が原則であるが、接岸は左舷で行われることが多い。上述の「スターボード艇優先の原則」の「スターボード（starboard）」とは舵取り板を意味する「ステアリングボード（steering board）」の訛りであり、昔の船は舵取り板を船尾右舷に装備していたため、左舷で接岸が行われていた。このため、現在でも右舷は「スターボードサイド（starboard side）」、左舷は「ポートサイド（port side）」と呼ばれ、慣習的に左舷で接岸が行われている。
左右 交通における左右
航空機は、船舶の慣習を多く引き継いでおり、右側航行が原則とされる。2機の航空機が、互いに正面から接近しつつある場合には、互に進路を右に変えなければならないこととされる。これは、日本の航空法施行規則第182条にも規定されている。また、ポートサイド・スターボードサイドの呼び名や左側から乗降することが多いのも、船舶と同様である。
自動車と同様国・地域によって異なるが、路面電車以外の鉄道は必ずしも自動車の通行区分と一致するわけではない。
台湾、韓国、北朝鮮では、自動車は右側通行だが、日本統治時代に建設された鉄道路線は左側通行である。また、韓国ではソウル交通公社1号線も、乗り入れ先の韓国鉄道公社に合わせて左側通行となっている。フランスも自動車は右側通行だが、鉄道はイギリスの技術支援を受けた影響で左側通行となっている。フランス国鉄はこのように左側通行であるが、パリの地下鉄（メトロ）では右側通行となっている。他、イタリアやスイス等も自動車とは逆の左側通行となっている。
左右 交通における左右
逆に、インドネシアは自動車は左側通行だが、鉄道は右側通行となっている。
日本の鉄道はイギリスの技術支援を受けた影響で原則左側通行だが、例外として地形の制約により上下線の配列が左右逆になっている箇所（東海道本線の南荒尾信号場 - 関ケ原駅間、北陸本線の新疋田駅 - 敦賀駅間など）が存在する。それ以外では、三重交通神都線が複線区間で右側通行だった。また、単線区間においてホームに進入する際には、線路の構造や、閉塞取扱（の名残）、ワンマン運転における乗客の取り扱いの利便性から、右側通行になる場合がある。
運転席は右側通行の場合は右側、左側通行の場合は左側にあることが多い。
鉄道車両の形式図においては、前方が左に来る側面を「公式側」、逆の側面を「非公式側」と呼んでおり、鉄道写真などでこの用語が利用されることもある。一方で、路線環境に応じて、線路に対する左右方向の呼称が「山側/浜側」「西側/東側」のように社内で決められている例もある。
左右 左右の定義と宇宙人
宇宙人に写真や模型などの実物を送らずに、言葉や論理だけを通信して左右を伝えることができるか、というポピュラーサイエンス上の問い掛けがある（オズマ問題）。地球人（ヒト）同士のように、心臓のあるほうが左、といった定義は使えない。
上と下は重力に対して定義し、上下軸に直交する1本の軸を前後軸として定義する。その2本と直交する最後の軸が左右軸であるが、どちらが右か左かを伝えることはできるか。
GPS衛星
GPS衛星（ジーピーエスえいせい、英語: GPS satellite）とは、グローバル・ポジショニング・システム（英語: Global positioning system, GPS）で用いられる人工衛星である。正式名称は「ナブスター (英語: NAVSTAR: Navigation Satellites with Time And Ranging) 衛星」である。このシステムの最初の衛星ナブスター1は、1978年2月22日に打上げられた。
GPS衛星コンステレーションは、アメリカ宇宙軍スペースデルタ8で運用されている。
GPS衛星 概要
各衛星は、搭載したセシウムまたはルビジウムの高精度原子時計による時間情報と、約6日毎に更新される全衛星の概略精度の天体暦（軌道情報のこと）（概略暦、almanac とも言う）と、約90分毎に更新される衛星自身の天体暦を含むデータを18秒の信号に乗せて30秒周期で、1.2GHz/1.5GHz帯によって送信している。利用者はこの信号を受信することにより、複数の衛星からの情報を元に高度な演算によって、受信地点の正確な三次元位置が得られる。
1993年12月8日に、Block I と、Block II/IIA で24機が揃ったため、Initial Operational Capability (IOC) が整い、初期サービス運用が開始された。1995年4月27日には、Block II/IIA のみで24機が揃ったため Full Operational Capability (FOC) を達成し、正式なサービス運用が開始された
。
GPS衛星 衛星軌道
各衛星は、高度20,200km、軌道傾斜角55度、周期12時間の準同期軌道上にあり、各衛星は昇交点経度が60度おきとなる、6種類の軌道面（PLANE A-F）毎に4個が配置され、合計24基で基本となる衛星コンステレーションを形成する。
2009年12月現在の運用数は31基であり、衛星が増えることで測定精度が向上する。7基は、基本となる衛星コンステレーション以外の軌道上にあり、これにより仮に複数の衛星が故障しても、運用に支障がない信頼性と有用性と冗長性を確保している。これらの軌道配置によって、遮蔽されない限り地上のどこからでも6以上の衛星が同時に視界に入る。
GPS衛星 送信信号
各衛星は荒い精度の C/Aコード (Coarse/Acquisition code) と高精度のPコード (Precise code) の少なくとも2種類の信号を、直接拡散スペクトラム・コードによって送信している。
C/Aコードは1023チップの擬似乱数コードを使い、毎秒102.3万チップの速度で送信しているため、1000分の1秒ごとに乱数は一順する。それぞれの衛星はC/Aコードに固有の拡散符号を使っているので、同じ周波数で同時に送信しても受信時に分離する事が可能になっている。
Pコードは毎秒1,023万チップの擬似乱数コードを使い、毎週繰り返されている。通常の運用状態ではPコードはYコードによって暗号化されてP（Y）コードを作り、有効な暗号解読鍵を持つ解読機だけが解読できるようになる。C/AコードとP（Y）コードは、利用者に正確な時刻を伝える。
GPS衛星 送信信号
Mコードは軍用のコードで、GPS信号に対する高強度のジャミング下でも運用を可能にする。
GPSの使用周波数は、以下の通りである。
L5 (1176.45MHz)：2009年に打ち上げられたGPS衛星2R-20Mより試験が開始された。本格的な運用は2010年以降のブロック2F衛星の打ち上げ以降となる。L1/L2に比べて10倍のバンド幅で3dB（2倍）の尖頭電波強度を持ち、10倍の長さの拡散コードを使い、信号体系も向上させた民用の3つ目の信号。より高精度の位置測定が可能になる。また人命救助等にも活用される他、航空関係者もこれによって、L2よりL5で通信妨害や混信に対して効果的に対応できる。
GPS衛星 打上げ済みの衛星
2024年現在、ブロックIIAまでの衛星は全機運用終了し、現状運用されている衛星はブロックIIR以降である。
1978年にナブスター1が打上げられてから10機のブロックIの衛星が成功裏に打上げられた。しかし1981年12月18日に打上げられたナブスター7は失敗に終わり失われた。
ブロックI衛星はその後に打上げられたブロックII衛星と似たような軌道面をとるが軌道傾斜角は63度である。ブロックIはGPSの概念を検証するための衛星でありシステム開発の各段階を反映したものである。11機の衛星の打上げから学んだ教訓は次の世代の衛星の開発に生かされた。
ブロックI衛星はロックウェル・インターナショナルが製造した。1974年にロックウェル・インターナショナルは8機のブロックI衛星を製造する契約を与えられた。1978年に追加で3機の衛星の製造の契約を結んだ。
GPS衛星 打上げ済みの衛星
衛星は3軸制御方式である。2枚の太陽電池板は設計寿命時点で400ワット以上を供給しニッケル・カドミウム蓄電池に充電される。Sバンドは管制とテレメトリーのために使われる(衛星地上リンクシステム)。UHFチャンネルは宇宙船と地上の間のクロスリンクに使われる。ヒドラジンスラスターは軌道修正に使われる。リアクションホイールを用い機体低部を地球中心方向に向けさせる。ナビゲーションに使われる信号はLバンドの1575.42MHz(L1)と1227.60 MHz(L2)の2つである。
諸元
ブロックIIシリーズ
ブロックIIシリーズの最初の衛星は1989年2月14日に打上げられた。ブロックII衛星はGPS衛星の第2世代の衛星である。最初の本格的に運用されたGPS衛星である。地上指令センターの制御信号を受けることなく2週間システムが運用できるように設計されている。ロックウェル・インターナショナル社は、ブロックI衛星を製造する契約を1981年に改定しブロックIIのSVNナンバー12の衛星を1機製造する契約をむすんだ。改めて1983年にロックウェル社はブロックII/ブロックIIA衛星両シリーズを合計29機製造する契約をした。
GPS衛星 打上げ済みの衛星
衛星はブロックIシリーズと同様に3軸制御方式である。リアクションホイールを用い機体低部を地球中心方向に向けさせる。太陽電池板も同様に2枚のパドル式であり、供給電力は設計寿命時点で710ワット以上に拡大されている。Sバンドは管制とテレメトリーのために使われる(衛星地上リンクシステム)。UHFチャンネルは他の宇宙船と地上の間のクロスリンクに使われる。ヒドラジンスラスターは軌道修正に使われる。ナビゲーションに使われる信号はLバンドの1575.42MHz(L1)と1227.60 MHz(L2)の2つである。
衛星には、ルビジウム及びセシウム原子時計がそれぞれ2基ずつ搭載されている。
諸元
既に全機運用を終了し、新衛星へと置き換えられた。
ブロックIIを基本とし180日間コントロールセグメントと連絡せず運用が可能(ブロックIIは14日間)となっている。1990年11月26日より1997年11月6日までに19機が打ち上げられた。1996年にロックウェル・インターナショナル社の宇宙・防衛部門はボーイング社に売却された。
諸元
SVN23の衛星にだけ「ラザロ」というニックネームが付いているが、これは2007年4月に命名されたもので、初期から付いていたわけではない。ニックネームの由来は、一度は機能停止していたのが復活したことから、死後4日目に生き返ったキリスト教の聖人ラザロにちなんで命名されている。
GPS衛星 打上げ済みの衛星
既に全機運用を終了し、新衛星へと置き換えられた。
老朽化した初期の衛星の代替のため1989年にジェネラル・エレクトリック・アストロブロックIIFシリーズ却のためロッキード・マーティン社となる）との間で契約が結ばれた。当初は21機のIIR衛星を製作・打ち上げの予定であったが後期の8機は後継のIIRM衛星へ変更された。
衛星本体はロッキード・マーティン社のAS-4000型衛星をベースとしたもので、この衛星よりRb原子時計を3つ搭載（従来はCsとRb原子時計各2つを搭載）に変更されている。
打ち上げは1997年1月17日にIIR-1がデルタIIでロケットで打ち上げられたが、打ち上げ12秒後にロケットの爆発と共に失われた。同年6月23日IIR-2がデルタIIで打ち上げられ、以降2004年11月6日迄に合わせて12機が打ち上げられた。
諸元
IIR衛星にL1及びL2周波数上のMコードを乗せた軍用信号とL2周波数上のL2C民用信号(L2より高強度)を発信するように改良を加えたもので2005年9月26日よりデルタIIにより合計8機打ち上げられた。Mコードは軍用で敵対的なGPS信号へのジャミング対策がされている。
諸元
GPS衛星 打上げ済みの衛星
ボーイング社による第2世代4番目のGPS衛星として開発された。更なる衛星の長寿命化と多ユーザーへの対応のためのプロセッサーの高速化及び記憶容量の強化が図られている。3つ目の民用信号L5周波数の提供に対応している。
2010年5月28日に初号の衛星がデルタIVM+(4,2)により打ち上げられ，2010年8月27日に一般向け稼働を開始した。以降デルタIVM+(4,2)とアトラスVにより合わせて12機打ち上げられた。
諸元
詳細は「グローバル・ポジショニング・システム ブロックIII」を参照
次世代のGPS衛星で2008年5月米空軍とロッキード・マーティン社の間に開発契約が結ばれた。同社のA2100衛星バスをベースとして開発、最初の衛星はIIIAシリーズで8機製造され1号機は2014年に打上げを予定していたが、予算削減により2016年へ延期された。以降、IIIBを8機、IIICが16機の合計32機予定されている。
新しい4つ目のL1周波数上のL1C民用信号が利用できるようになる見込みであり、並行して軍用Mコードも改良される。L1C信号はヨーロッパのガリレオシステムの民用E1信号や日本の準天頂衛星システムと互換性を持つ予定。
諸元
プロテアーゼ
プロテアーゼ (protease)は、タンパク質をより小さなポリペプチドや単一のアミノ酸への分解を触媒する (速度を上げる) 加水分解酵素の総称である。ペプチダーゼ (peptidase) やプロテイナーゼ（proteinase）とも呼ばれる。それらは、水が反応して結合を壊す加水分解によってタンパク質内のペプチド結合を切断する。プロテアーゼは、摂取したタンパク質の消化、タンパク質の異化作用 (古いタンパク質の分解)、細胞シグナル伝達など、多くの生物学的機能に関与している。
プロテアーゼのような付加的な助力機構がない場合、タンパク質分解は非常に遅く、何百年もかかる反応である。プロテアーゼは、植物、動物、バクテリア、古細菌などあらゆる形態の生命体やウイルスに見られる。それらは独立して収斂進化 (しゅうれんしんか) しており、異なるクラスのプロテアーゼは、完全に異なる触媒機構によって同じ反応を実行できる。
プロテアーゼ プロテアーゼの分類
プロテアーゼは大きく分けて7つのグループに分類される。
プロテアーゼは、1993年に進化的関係に基づいて最初に84ファミリーに分類され、セリンプロテアーゼ、システインプロテアーゼ、アスパラギンプロテアーゼ、金属プロテアーゼの4つの触媒型に分類された。スレオニンプロテアーゼとグルタミン酸プロテアーゼは、それぞれ1995年と2004年まで記載されていなかった。ペプチド結合を切断する機構は、システインとスレオニンを持つアミノ酸残基 (プロテアーゼ) または水分子 (アスパラギン酸、金属プロテアーゼ、酸プロテアーゼ) がペプチドカルボキシル基を攻撃できるように求核性にすることである。求核試薬を作成する一つの方法は、ヒスチジン残基を用いてセリン、システイン、またはスレオニンを求核剤として活性化させる触媒三残基である。ただし、求核試薬の種類はさまざまなスーパーファミリーで収斂進化しており、一部のスーパーファミリーは複数の異なる求核試薬への分岐進化を示しているため、これは進化的なグループではない。
プロテアーゼ プロテアーゼの分類
2011年に、第7の触媒型のタンパク質分解酵素であるアスパラギンペプチドリアーゼが報告された。そのタンパク質分解機構は、加水分解ではなく、脱離反応を行う珍しいものである。この反応では、触媒アスパラギンは、適切な条件下でタンパク質中のアスパラギン残基でそれ自体を切断する環状の化学構造を形成する。その根本的に異なる機構を考えると、ペプチダーゼに含まれるかどうかは議論の余地がある。
プロテアーゼの進化的スーパーファミリーの最新の分類は、MEROPSデータベースにある。このデータベースでは、プロテアーゼを構造、機構、触媒残基の順序に基づいて、最初に「クラン」(clan、タンパク質のスーパーファミリー) によって分類している (例: PAクランはPが求核性ファミリーの混合物を示す)。各「クラン」内でプロテアーゼは、配列類似性に基づいてファミリーに分類される  (例: PAクラン内のS1とC3ファミリー)。各ファミリーには、何百もの関連プロテアーゼ (例: S1ファミリー内のトリプシン、エラスターゼ、トロンビンおよびストレプトグリシンなど) が含まれる場合がある。
現在、50以上のクランが知られており、それぞれがタンパク質分解の独立した進化的起源を示している。
また、プロテアーゼは、それらが活性を発揮する最適なpHによって分類されることもある。
プロテアーゼ 酵素の機能・機構
プロテアーゼは、アミノ酸残基をつなぐペプチド結合を分割させることで、長いタンパク質鎖をより短い断片に消化することに関与している。
今日では切断位置によるエキソペプチダーゼとエンドペプチダーゼの分類が広く用いられる。
触媒作用 (英語版) は、2つの機構のいずれかによって達成される。
タンパク質分解は、非常に無差別 (英語版) な可能性があり、広範囲のタンパク質基質が加水分解される。これは、トリプシンのような消化酵素の場合で、摂取したタンパク質の配列をより小さなペプチド断片に切断できなければならない。無差別プロテアーゼは通常、基質上の単一のアミノ酸に結合するので、その残基に対してのみ特異性がある。例えば、トリプシンは、配列 ...K/.... または ...R/.... ('/'=切断部位) に特異的である。
逆に、一部のプロテアーゼは非常に特異的であり、特定の配列を持つ基質だけを切断する。血液凝固 (トロンビンなど) およびウイルスポリンタンパク質処理 (TEVプロテアーゼなど) は、正確な切断イベントを達成するためにこのレベルの特異性を必要とする。これは、指定された残基に結合するいくつかのポケットを備えた長い結合溝またはトンネルを有するプロテアーゼによって達成される。たとえば、TEVプロテアーゼは配列 ...ENLYFQ/S... ('/'=切断部位) に特異的である。
プロテアーゼ 酵素の機能・機構
プロテアーゼは、それ自体がタンパク質であるため、他のプロテアーゼ分子 (時には同じ種類の分子) によって切断される。これはプロテアーゼ活性の調節方法として機能する。一部のプロテアーゼは、自己分解(autolysis)後に活性が低下するが (TEVプロテアーゼなど) 、他のプロテアーゼは活性が高くなる (トリプシノーゲンなど)。
プロテアーゼ プロテアーゼの生物多様性
プロテアーゼは、原核生物から真核生物、ウイルスに至るまで、あらゆる生物に存在している。これらの酵素は、食物タンパク質の単純な消化から高度に制御されたカスケード (たとえば、血液凝固カスケード、補体系、アポトーシス経路、無脊椎動物のプロフェノールオキシダーゼ活性化カスケード) まで、多くの生化学的反応に関与している。プロテアーゼは、タンパク質のアミノ酸配列に応じて、特定のペプチド結合を切断する (限定的なタンパク質分解) か、またはペプチドをアミノ酸に完全に分解する (無制限なタンパク質分解) かのいずれかである。その活性は、破壊的な変化  (タンパク質の機能を破壊するか、またはその主成分に消化する)、機能の活性化、またはシグナル伝達経路のシグナルとなることがある。
植物性レンネットと呼ばれるプロテアーゼを含む植物樹液は、ヨーロッパや中東で何百年にもわたってコーシャチーズやハラールチーズの製造に使用されてきた。ウィザニア・コアギュランス (Withania coagulans (英語版)) から採れる植物性レンネットは、インド亜大陸で消化不良や糖尿病のアーユルヴェーダ治療薬として何千年もの間使用されてきた。またパニールの原料としても使用される。