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葉 変形葉の形態
植物が持つ巻きひげのうち、托葉や葉柄、小葉や葉身の一部を変形させてできたものを葉巻きひげ（はまきひげ、または葉性巻きひげ、leaf tendril）という。バイモ（ユリ科）では上部の葉の先や葉全体が、トウツルモドキ（トウツルモドキ科）では葉の先が巻きひげとなる。マメ科のソラマメ属 Vicia やレンリソウ属 Lathyrus では頂小葉が巻きひげに置き換わった羽状複葉である巻きひげ羽状複葉を形成する。タクヨウレンリソウ Lathyrus aphaca では、葉身が巻きひげとなってしまった代わりに托葉が光合成器官となる。
シオデ属 Smilax（サルトリイバラ科）では托葉が巻きひげとなる。ボタンヅルでは葉柄、カザグルマ（ともにキンポウゲ科）では小葉柄が巻きひげとなる。
ウリ科が形成する巻きひげは枝であると解釈されており、数本の糸状の巻きひげ（細ひげ）が巻きひげ托と呼ばれる共通の柄によって茎に付く。細ひげをつける巻きひげ托は蓋葉と側枝が合体したものであると考えられている。それぞれの細ひげは葉であると考えられ、最も長い細ひげは蓋葉、それ以外の細ひげは側枝上の葉であると考えられている。カボチャの巻きひげには、刺激感受部位の細胞に感覚膜孔（かんかくまくこう、sensitive pit）の存在が知られている。
葉 変形葉の形態
なお、葉巻きひげに対し、葉ではなく茎が変形してできた巻きひげになったものは茎巻きひげと呼ばれる。
葉針（ようしん、leaf spine/needle/thorn）は、葉全体または複葉の小葉、托葉などが硬化して鋭い突起に変形したものである。光合成の機能を持たない。葉針では葉身の成長が抑制され、厚壁細胞からなる中央脈のみが発達している。特に托葉が変化した葉針を托葉針（たくようしん、stipular spine）という。葉針に対し、茎が変化したものは茎針、根が変化したものは根針といい、相似器官である。
多肉植物であるサボテン（サボテン科）の刺（とげ）は葉針の一種である。また、メギやヘビノボラズ（メギ科）では、長枝上に単一または三岐した葉針を生じ、その腋に短枝を形成し、普通葉をつける。ニセアカシア（マメ科）は托葉針を持つ。
柔細胞が多量の貯蔵物質を具え、多肉質になった葉を貯蔵葉（ちょぞうよう、storage leaf）という。ユリ属 Lilium やネギ属 Allium の鱗茎（地下茎）は肥厚した貯蔵葉が集合してでき、これを構成する葉は鱗茎葉（りんけいよう、bulb leaf）と呼ばれる。鱗茎葉は鱗片葉の一つであるとされる。クロユリ（ユリ科）のもつ鱗茎葉は米粒から豆粒大の立体形をしている。
多肉植物はサボテンのように葉を矮小化させるものもある一方、葉を多肉化させ、多肉葉（たにくよう、succlent leaf）を形成するものもある。多肉葉はハマミズナ科、ベンケイソウ科、リュウゼツラン科、ワスレグサ科ツルボラン亜科のアロエ属などに知られる。リュウゼツランやアロエの葉では、葉肉が貯水組織となっている。
ハマミズナ科の葉は高度に多肉化することが多く、マツバギクやリトープス属 Lithops、コノフィツム属 Conophytum などがよく知られる。フェネストラリア属 Fenestraria では、太い棒状の等面葉を形成する（#等面葉も参照）。リトープス属、コノフィツム属、フェネストラリア属などの多肉葉の頂端は葉緑体を欠く窓（leaf window）となって半透明を呈す。窓はキク科のミドリノスズや弦月 Curio radicans、ワスレグサ科ツルボラン亜科のハオルチア属 Haworthia、コショウ科のペペロミア･コルメラ Peperomia columella などにも見られる。このような植物は、窓植物（レンズ植物）と呼ばれる。
ベンケイソウ科のクラッスラ属 Crassula では、背腹性が明瞭で背軸側に同化組織が偏っている多肉葉が球果のように密に重なり合って茎に着生する。
アカシア属は、他のマメ科と同様に羽状複葉を持つものが見られる一方、単葉状の葉を形成する種が知られ、この葉を偽葉（ぎよう、phyllode）または仮葉（かよう）という。ナガバアカシア Acacia longifolia やサンカクバアカシア Acacia cultriformis の成葉は扁平な偽葉、スギバアカシア Acacia verticillata には針状の偽葉が形成される。これは葉身が退化し、葉柄が変化して形成されたものであると考えられている。それを裏付けるように、植物体が発芽してすぐは羽状複葉を形成するが、その後に形成される葉は次第に葉柄が左右から圧し潰されたように扁平で薄い構造となり、その先端の複葉部分が退化する。葉柄部分だけでなく、葉軸全体が扁平となって形成されたと考えた研究者もいる。
カタバミ属 Oxalis で も仮葉は知られる。扁平な偽葉を持つ Oxalis fruticosa や、仮葉の先端に3小葉を付ける Oxalis rusciformis などの例がある。
葉 個体発生に伴う変化
多くの植物は、成長段階により異なる形態の葉を形成する。発生に伴う形態の変化はヘテロブラスティーと呼ばれ、個体発生においては、実生で最初に作る子葉から始まり、シュート基部に形成される低出葉、普通葉（初生葉、成形葉）、シュート末端に形成される高出葉のように変化する。このうち、子葉や低出葉、高出葉は変形葉とされる。変形葉は、低出葉や高出葉のようにシュートにおいて低位置や高位置に形成されることが多い。低出葉も高出葉も鱗片状で、若い器官の保護に機能する。普通葉でも、幼形（juvenile form、独: Jugendform）の初生葉と成形（adult form; 後続形、独: Folgeform）の後生葉は異なることが多い。
葉 個体発生に伴う変化
種子植物胞子体の個体発生において、最初に形成される葉（葉的器官）を子葉（しよう、cotyledon）という。子葉の形は通常、普通葉に比べて単純で、葉身は全縁で、葉柄は欠くか短い。子葉は普通葉と違って、シュート頂分裂組織に由来する側生器官ではなく、シュート頂分裂組織が分化する以前に胚から直接発生する器官である。種子植物の胚発生において、シュート頂分裂組織の予定領域が決定されることに伴い、それに隣接して生じる。シュート頂分裂組織に由来する側生器官ではないものの、モデル植物であるシロイヌナズナの leafy cotyledon1 (lec1) 変異体の解析から、普通葉と相同であることが分かっている。なお、園芸界では、双子葉植物の実生において、展開した地上生子葉または地表性子葉を双葉（ふたば）といい、それに対して普通葉を本葉（ほんば）という。
かつての植物分類体系では、子葉の枚数に基づいて被子植物を子葉が2枚の双子葉類と子葉が1枚の単子葉類に分類してきたが、分子系統解析により双子葉は共有原始形質であり、系統的には正しくないことが分かっている。双子葉植物の子葉は対生し、ふつう同形で主軸の子葉節につく。裸子植物は多子葉性で、2本から15本の子葉を持つ。双子葉類の中でも2枚の子葉が合着して擬似単子葉となるものや、多子葉性を持つものも知られ、異数子葉と総称される。
葉 個体発生に伴う変化
双子葉類の実生では、地上にある地上性子葉（ちじょうせいしよう、epigeal cotyledon）と地中にある地中性子葉（ちちゅうせいしよう、hypogeal cotyledon）が区別される。なお、地上性子葉のうち、胚軸がほとんど伸長せず子葉が地表面に接する場合を地表性子葉（ちひょうせいしよう、mesogeal cotyledon）として区別することもある。
単子葉類の子葉は、ネギ型、カンゾウ型、イネ科型の3型に大別される。ネギ型の子葉は線形で緑色をした地表性のものであるのに対し、カンゾウ型では子葉全体が地中にある。イネ科では、子葉に相当する器官は胚盤（はいばん、scutellum）と呼ばれ、胚本体と胚乳の間に位置する。胚盤は成長すると地上に出て緑色になり、幼葉鞘（ようようしょう、coleoptile）と呼ばれるが、これも子葉であるとされる。胚盤や幼葉鞘は胚発生時に茎頂分裂組織とは独立に分化する。
葉 個体発生に伴う変化
シクラメンやイワタバコ科の植物では2枚の子葉に大小の差を生じる異形子葉性（いけいしようせい、anisocotyly）を持つ。特にモノフィラエア属 Monophyllaea やストレプトカルプス属 Streptocarpus（イワタバコ科）では、子葉の基部にある基部分裂組織（basal meristem）が発芽後に活性化され、子葉が永続的な発生を続ける。こういった植物は「一葉植物 (one-leaf plants, unifoliate plants)」として知られる。
シュートの下部（低位）に形成される普通葉以外の葉は低出葉（ていしゅつよう、cataphyll、独: Niederblatt）と呼ばれる。小さく鱗片状となっていることが多い。個体発生においては、子葉に続いて、実生の上胚軸の下部に作られる鱗片葉が低出葉である。低出葉は省略されることも多い。クスノキ科のタブノキ属 Machilus、クロモジ属 Linderaなどの実生では、子葉の間から伸びた上胚軸が地上に出ると互生する鱗片葉を形成する。この鱗片葉は次第に普通葉へ移行する。
葉 個体発生に伴う変化
成熟時の形や機能、構造は分化しているが、普通葉と連続相同器官であると考えられている。低出葉は葉身が発達せず、成形葉の発達が抑制されたものであると考えられている。単子葉類や草本性の真正双子葉類では、幼植物体で地面に近い葉には葉身の成長抑制が見られ、著しい場合には鱗片葉となる。形態はさまざまで、鞘葉、芽鱗、芽鱗に似た托葉だけの葉といった形態が見られる。鞘葉は単子葉類の茎の下部にみられる。芽鱗は鱗芽をもつ木本に普通にみられる。托葉だけの葉はキジムシロ属 Potentilla（バラ科）のキジムシロ、イワキンバイ、ミツモトソウなどにみられる。走出枝や根茎、塊茎といった地下器官に形成される鱗片状の葉も低出葉と相同だとされる。
多くの被子植物では、胚発生の後に限らず、シュート発生の際に周期的に低出葉の形成が起こる。こうして作られた側枝の最下の低出葉は特に前出葉と呼ばれる。
葉 個体発生に伴う変化
前出葉（ぜんしゅつよう、prophyll, fore-leaf）は、側枝の第1節（または第1–2節）に形成された葉である。プロフィルや、前葉とも呼ばれる。前出葉は側芽に最初に作られる葉であり、特殊な形態を示すことが多い。単子葉類では1枚の前出葉が母軸側に生じることが多いが、双子葉類では左右に同形同大の前出葉が1対形成されることが多い。双子葉類や裸子植物では1対の前出葉が蓋葉に対して左右方向に生じる側生前葉となることが多いのに対し、単子葉類では母軸側に形成されることが多く、向軸前葉と呼ばれる。蓋葉と同じ側に重なって形成される背軸前葉は稀である。
ミカン属 Citrus の葉腋に出る刺やイネ科の小穂の第一苞穎および第二苞頴（護頴）、スゲ属 Carex の果胞および小穂の柄の基部に生じる鞘葉は前出葉である。
初生葉（しょせいよう、primary leaf）は、普通葉のうち、発生の早い時期に形成されるものである。初生葉は一般的に、後から付く成形葉に比べて形状が単純になる。低出葉に次いで形成される葉であるが、低出葉が省略された場合、子葉に続いて初生葉が形成される。初生葉も低出葉と同様に、成形葉が早期に発育を停止することによって形成された抑制型であると考えられている。
地下発芽を行うマメ科植物では、初生葉が最初の同化器官となる。ソラマメやインゲンでは、地中性の子葉に次いでまず鱗片状の低出葉をつけ、その後葉柄と葉身が分化した初生葉を形成する。ダイズでは、子葉に次いで形成される初生葉の形態は単葉であり、成形葉は三出複葉であるのと異なる葉形を示す。アカシア属 Acacia の葉身を欠く偽葉を形成する種では、初生葉は葉身が発達する羽状複葉である。
シュートの上部に形成される花葉以外の特殊な葉を高出葉（こうしゅつよう、hypsophyll、独: Hochblatt）と呼ぶ。生殖シュートにおいて、シュート頂に近づくにつれ葉の面積は減少し、形状が単純になるが、こうして形成された葉が高出葉である。つまり、高出葉は必ず生殖域に属する。シュート形成の末期に生じ、普通葉（成形葉）に比べ葉身の発育が抑制されることによって形成される。主に、葉の基部だけが発達する。高出葉の発達の程度は、低出葉とは逆で、末端の開花域に近づくほど大きさが小さくなる。
一般に、花の付近では多かれ少なかれ異形葉性を示す。高出葉は狭義には総苞片、苞、小苞などの鱗片葉が含まれるほか、広義にはシュートの上部にあって変質や退化した葉も含まれる。ウスユキソウ属 Leontopodium（キク科）の頭花群の下に伸びる毛深い苞、トウダイグサ属 Euphorbia（トウダイグサ科）の杯状花序の基部にある対生葉、ネコノメソウ属 Chrysoplenium（ユキノシタ科）の花序に含まれる苞以外の黄色い部分などがその例である。キンポウゲ科の多くでは、高出葉が部分的に着色して次第に花に組み込まれてゆく。スイバ（タデ科）やシュロソウ（シュロソウ科）では、枝先で葉身の発育が抑制されることによって単純に小型の葉が形成される。
葉 内部形態
棒状の概形で放射状の構造を持つ根や茎と異なり、葉は左右相称で、背腹性を持つ。上側は向軸面、下側は背軸面と呼ばれる。
葉の組織系はザックスの分類 (1875) に基づき、表皮系、基本組織系、維管束系の3つに分けられる。葉身ではそれぞれ、表皮、葉肉、葉脈と呼ばれる。
表皮系（ひょうひけい、epidermal system）は表皮細胞、気孔や水孔を作る孔辺細胞、毛状突起（毛、鱗片など）などの構造からなる。表皮系は前表皮に由来する。
植物体の表面はふつう1層の表皮細胞からなる表皮（ひょうひ、epidermis）で覆われる。ただし複数の細胞層からなる表皮もあり、多層表皮（たそうひょうひ、multiseriate epidermis）と呼ばれる。表皮細胞の外壁には長鎖脂肪酸または蝋を主成分とするクチクラ（cuticule）が分泌されクチクラ層（cuticular layer）を形成することで体表からの水分蒸散を防いでいる。クチクラを構成する脂質は陸上植物の中で多様性がある。コケ植物の配偶体および胞子体、小葉植物と大葉シダ植物の配偶体ではクチクラは発達しない。被子植物でも、乾燥地域に生育する植物ではクチクラの発達がよい。維管束植物のクチクラには疎水性細胞外生体高分子であるクチンが含まれている。コケ植物のクチクラにはスベリン様の疎水性細胞外生体高分子を持つ。
葉 内部形態
気孔（きこう、stoma）は2つの孔辺細胞に囲まれた小間隙で、光合成や呼吸、蒸散などのガス交換のための空気や水蒸気の通路である。気孔は背軸面（下面）のみに存在することも多いが、両面にみられることもある。孔辺細胞の外側にはほかの表皮細胞と異なる形態の副細胞に囲まれていることもある。
大葉シダ植物や被子植物の葉において、毛や鱗片、腺などの毛状突起（もうじょうとっき、trichome）は非常に多様で、分類形質として用いられる。毛は紫外線による葉肉の損傷や、気孔からの過剰な蒸散の防止、食害からの防御や耐寒性に寄与していると考えられている。
葉の基本組織系は葉肉（ようにく、mesophyll）と呼ばれ、上下両表皮間に挟まれた柔組織からなる。葉緑体に富み、同化やガス交換に適した組織への分化が起こっている。葉肉は普通葉では同化組織、貯蔵葉では貯蔵組織や貯水組織からなり、鱗片葉ではほとんど発達しない。
葉 内部形態
被子植物の典型的な普通葉では葉肉は向軸側が柵状組織、背軸側が海綿状組織に分化する。柵状組織（さくじょうそしき、palisade tissue）は向軸側にあり、葉面に垂直な方向に比較的密に並んだ細胞からなる。この表皮直下に1層から数細胞層を構成する細胞を柵状柔細胞（さくじょうじゅうさいぼう、palisade parenchyma cell）という。海綿状組織（かいめんじょうそしき、spongy tissue）は背軸側にあり、形や並び方が不規則で、細胞間隙に富んだ組織である。これを構成する細胞を海綿状柔細胞（かいめんじょうじゅうさいぼう、spongy parenchyma cell）といい、柵状柔細胞から背軸側表皮の間を埋めている。柵状組織の厚さは陰葉より陽葉でよく発達する。
葉 内部形態
表皮下にある、葉肉の最外層の1から数細胞層の組織を下皮（かひ、hypodermis）という。下皮は葉緑体を持たず、多層表皮の内側の層に似ているが、発生学上表皮と異なり、葉肉と同一の起源を持つ。針葉樹類の下皮は、多くは1–2層の繊維状の厚壁細胞からなる。マツ属 Pinus（マツ科）、スギ（ヒノキ科）、コウヤマキ（コウヤマキ科）では気孔を除いた全周にあるが、ツガ属 Tsuga では葉の両縁部分にのみ見られる。イチイ科にはない。被子植物は下皮を持たないことが多いが、モチノキ属 Ilex（モチノキ科）では背軸面表皮の下に内側の葉肉細胞より少し大きな厚壁細胞からなる下皮を持つ。
葉肉の最内層にあり、維管束を囲む厚壁細胞あるいは柔細胞からなる1層の表皮状の細胞層を内皮（ないひ、endodermis）という。大葉シダ植物や裸子植物の葉には内皮があるが、被子植物にはない。また、針葉樹類の針葉には、内皮と維管束の間に柔細胞と仮道管が入り混じった移入組織（いにゅうそしき、transfusion tissue）がある。移入組織は維管束と葉肉を連絡する補助的な通道組織であると考えられる。
葉 内部形態
葉の維管束系（いかんそくけい、vascular syetem）は葉脈（ようみゃく、vein, nerve）と呼ばれる。葉脈は茎の維管束と接続し、その部分を葉跡（ようせき、foliar trace, leaf trace）という。
葉脈のうち、主脈や側脈などの太い脈は、維管束の周囲を柔細胞や厚角細胞などの支持組織が包み、背軸側に膨出した肋として現れることが多い。ある程度太い葉脈では、維管束鞘（いかんそくしょう、vascular sheath）が維管束の周りを取り囲んでいるが、細い脈ではこれを欠き、1–2本の仮道管のみからなる。
葉脈の維管束は、向軸側に木部、背軸側に篩部が配置することが多い。ただし、複並立維管束の場合は向軸側にも篩部が現れる（詳細は下小節にて解説）。
普通葉は、内部形態から以下の3型に分けられる。
向軸面に柵状柔細胞、背軸面に海綿状柔細胞が分布し、背腹性がある普通葉を両面葉（りょうめんよう、bifacial leaf）という。典型的な普通葉はこの両面葉である。両面葉では維管束組織は並立構造で、木部は上面、篩部が下面にある。
葉 内部形態
外観では背軸側（裏面）のみが見える葉を、単面葉（たんめんよう、unifacial leaf）という。向軸面（表側）は、基部で若い葉を包んでいる箇所の内側に存在する。これは両面葉の葉身が円筒形または二つ折れとなっていると解釈される。葉の残りの部分は葉柄と葉身に分化していない。単面葉はユリ科、ショウブ科、アヤメ科、ヒガンバナ科、イグサ科などの単子葉類の一部の種にみられる。
単面葉は原則として、円筒状である。円筒単面葉は、タマネギやアサツキ、ネギなどのネギ属 Allium（ヒガンバナ科）のほか、イグサ科にみられる。
葉 内部形態
アヤメ属 Iris（アヤメ科）の葉は、二次的に扁平になったと考えられ、扁平単面葉と呼ばれる。扁平単面葉は正中面方向に扁平となっており、円筒単面葉を左右から圧し潰した構造をしている。アヤメやシャガなどの、アヤメ科の各種にみられ、ショウブ（ショウブ科）のような剣状葉もこれである。ネギ属でも、リーキは扁平単面葉を持つ。アヤメ属は両面の表皮下に柵状組織、海綿状組織がある。スイセン属 Narcissus（ヒガンバナ科）では上下表皮下に柵状組織、中央に海綿状組織がある。ハナショウブ（アヤメ科）では葉身に「中央脈」と呼ばれる隆起線が1本縦走するが、両面葉の中央脈には相当しない。シャガでは、扁平単面葉が水平に傾いて、二次的に背腹の区別を生じている。上面は濃緑色、下面は気孔を多く持ち淡緑色となっており、これを後天的両面葉（secondary dorsiventral leaf）という。扁平単面葉の形成は、両面葉とは異なるメカニズムで形成されており、DROOPING LEAF という遺伝子が関与していることが分かっている。
葉 内部形態
維管束は閉じた環状に配列し、それぞれの維管束は木部が内側を向いている。そのため単面葉は、両面葉の向軸面（上面）が成長せず、葉全体が背軸面（下面）に包まれ、維管束配列の弧が閉じることでできると考えられている。扁平単面葉は以下に示す等面葉とは異なり、木部を中心に向けた並立維管束が閉じた環を描く。
発生上は維管束の特徴で背腹性が分かるが、外観では区別ができないようになっている葉は、等面葉（とうめんよう、equifacial leaf）と呼ばれる。
等面葉は典型的にはユーカリや、 Calothamnus sanguinea（ともにフトモモ科）にみられる。日本で見られるアカマツやクロマツなどのマツ科の針状葉は形態から背腹を判断できるが、慣習的に等面葉とされる。なお、短枝当たりに1枚しか葉をつけないモノフィーラマツ Pinus monophylla では、ほぼ円柱状の葉を持ち、表面からの観察では裏表はわからない。針葉樹類やイネ科の葉は柔細胞が葉肉中にほぼ均等に分布する。等面葉の維管束は両面葉と同様に木部が上、篩部が下に配置される。等面葉の葉身は鉛直に立っていることも多い。
マツバボタン（スベリヒユ科）やベンケイソウ科の棒状の多肉葉は等面葉であるとされる。ハマミズナ科の多肉葉の基部でも両面性を示すが（等面葉）、葉身部では中心に木部を向軸側に向けた太い維管束があり、それを取り囲むように木部を内側に向けた維管束が環状に配列する単面葉となる。
C4植物の葉には、維管束鞘が2重となっており、内側はメストム鞘（メストムしょう、mestome sheath）と呼ばれる。これを欠くC4植物もある。その外側には比較的大きな柔細胞からなる環状葉肉（かんじょうようにく、kranz）がある。こちらは必ず存在し、葉緑体に富んでいる。維管束の外側を維管束鞘が、その外側を葉肉細胞が放射状に取り囲むこの構造を、ドイツ語の「花環 Kranz」からクランツ構造（クランツこうぞう、Kranz anatomy）という。それ以外の葉肉細胞では柵状柔細胞と海綿状柔細胞の区別が不明瞭である。また、葉脈間の距離がC3植物に比べて短く、空気間隙も少ない。
本来1色である植物の組織が2種類以上の異なる色の部分があるように見える場合を斑入り（ふいり、variegation）という。斑入りは葉にも見られ、斑入り葉または斑葉（variegated leaf）と呼ばれる。斑入り葉にはいくつかの成因のものが含まれ、多くはクロロフィルの欠失により白色の部分を持つタイプのものである。これはマサキ（ニシキギ科）やジンチョウゲ（ジンチョウゲ科）、アジサイ（アジサイ科）などで見られる。
クロロフィルの欠失以外の要因による斑入りは構造斑入り（structural variegation）と呼ばれる。表皮下細胞層に多量の空気を含む細胞間隙がある部分を持つ葉も、その部分が白色となり斑入りをなす。細胞間隙による斑入り（air space type variegation）は、ユキノシタ（ユキノシタ科）やシクラメン（サクラソウ科）、カンアオイ（ウマノスズクサ科）の葉に知られる。
表皮細胞の変形によっても斑入りは現れる。ムラサキカタバミ（カタバミ科）の葉では、表皮細胞が特に大きい部分があり、それが斑となる。
クロロフィル以外の色素を持つ細胞により呈色し斑入りとなる葉もある。タデ科のミズヒキでは上面表皮に、ミヤマタニソバは下面表皮に色素のある組織を持つ。サルトリイバラ（サルトリイバラ科）やホトトギス（ユリ科）、ゼラニウム（フウロソウ科）では葉肉組織に色素を持つ。
斑入りの外見には、外縁だけが異色になる覆輪（ふくりん）、刷毛で撫でたような異色部の分布を示す掃込（はきこみ）、中央で半分が異色となる切斑（きりふ）、横に異色の筋が入る虎斑（とらふ）、縦に異色の筋が入る条斑（じょうはん）、全て異色のうぶなどが区別される。
葉 進化的起源
葉の進化的起源は系統によって異なり、コケ植物の茎葉体（配偶体）が持つ葉 (phyllid)、小葉植物の胞子体が持つ小葉、そして大葉シダ植物および種子植物の胞子体が持つ大葉は独立に進化してきた。このうちコケ植物の葉は配偶体に形成される点で、他の葉とは根本的に異なっている。
維管束植物の葉は茎に側生し、有限成長性で、維管束を持ち、背腹性を持つ性質が共通する。大葉は形態の変異に富み、針葉などもこれに含まれる。また、大葉植物の内部系統でも、葉は最大で11回独立に進化してきたと考えられている。特に、大葉シダ植物の胞子体が持つ羽葉やトクサ類の楔葉は被子植物の大葉とは異なる起源を持っていると考えられている。大葉シダ植物の中ではマツバラン目では、葉を持たず、茎には葉状突起が側生する。
葉 進化的起源
葉の起源を含む包括的な維管束植物の形態進化はヴァルター・マックス・ツィンマーマンが提唱した仮説、テローム説によって解釈される。古典形態学の概念では生物がある「原型」を変形させることで進化したと考えられており、テローム説もその流れに則っている。陸上に進出した当時の陸上植物は葉を持たず、二又分枝を行う軸的器官により植物体が構成されていた。ツィンマーマンはそれに基づき、そういった植物は形而上学的な単位である「テローム」及び「メソム」と呼ばれる軸から体が構成されていたと考え、それが癒合や扁平化などの変形をし陸上植物の根や茎や葉を形づくったと考えた。二又分枝の末端の枝をテローム、それ以外のテロームを繋ぐ軸をメソムと呼び、二又分枝の体制はそれらの軸を単位として構成されていたとした。
また、前川文夫は葉の系統学的解釈について、自身の提唱した葉類説（ようるいせつ、concept of leaf-class）に基づいて説明しようと試みた。この学説では、同じ系統発生上の起源を持つ葉を葉類（ようるい、leaf class）として類型化し、構造や機能に基づいて類型化した葉態と合わせて植物が二元的に分類された。
葉 進化的起源
大葉（だいよう、または大成葉、megaphyll, macrophyll）は葉身に多数の葉脈が形成される葉である。真葉（しんよう、euphyll）とも呼ばれる。種子植物の大葉と大葉シダ植物のシダ類が持つ羽葉、そして大葉シダ植物のうち基部で分岐したトクサ類がもつ楔葉が大葉に含まれる。これらの葉はかつては相同であると考えられたこともあったが、現在では何れも進化的起源や性質が異なり、平行進化したと考えられている。
葉 進化的起源
大葉植物（特に被子植物と大葉シダ植物）の葉跡の上側の髄と皮層を繋いでいる部分には一次木部細胞に接して柔細胞が形成されている。大葉シダ植物の羽葉では茎から葉原基に向かって葉跡が伸長する。羽葉の葉跡の上にある柔組織を葉隙（ようげき、leaf gap）と呼ぶ。それに対し、被子植物の葉は葉跡が葉原基から茎に向かって伸長する求基的葉である。被子植物の葉跡の上にある柔組織は空隙（くうげき、lacuna）と呼ぶ。それぞれの葉の起源も形成過程も異なるため、葉隙と空隙は相同ではないと考えられている。葉隙や空隙の存在は小葉との識別点とされてきたが、葉隙の有無は完全に系統を反映しているわけではない。トクサ類や種子植物の真正中心柱では葉柄に入る葉跡が多数あり、それぞれが茎の維管束から仮軸分枝によって供給されるため葉隙はなく、メシダ科など薄嚢シダ類でも網状中心柱が小型化すると葉跡が仮軸分枝するため、見かけ上葉隙がなくなる。
葉 進化的起源
大葉植物の葉はテローム説における癒合および扁平化により形成されたという解釈がなされている。大葉の完成には、テローム軸が癒合および扁平化することに加えて背腹性と左右相称性の獲得が必要であった。現生大葉植物のステム群であるトリメロフィトン類 Trimerophytopsida では、二又分枝の2本の枝に強弱が生じ不等二又分枝を行うか、無限成長をする主軸と側軸の分化が起こり、単軸分枝するようになった。また、側軸が平面に展開する傾向があった。この2つの性質は大葉の形成途上と考えることができ、葉の祖先である軸が側生器官の特徴を獲得した段階であると考えられる。軸の癒合による葉面形成はトリメロフィトン類ではまだ進んでおらず、そこから派生した各系統で葉面形成が起こったと考えられている。この後の進化の順番は大葉シダ植物と種子植物で違いがあり、シダ類の羽葉では、背腹性の獲得が起こってから側軸系の有限成長性の獲得が起こったのに対し、種子植物の大葉では側軸系が有限成長性を獲得してから背腹性の獲得が起こったという進化が考えられている。
葉 進化的起源
テローム説では二又分枝を行っていた植物が持つテローム軸が癒合し、扁平化することで大葉植物が持つ扁平な葉が形成されたと考えられているが、すでに出来上がった枝が癒合することはないため、テローム説を現代的な生物学に対応させて考えれば、複数の器官の集まりである枝系を作っていた発生遺伝子系が1つの器官である葉を作る発生遺伝子系へと進化したと解釈できる。しかし、現生植物の葉でシュート頂分裂組織で機能する遺伝子制御系が機能していても、葉にシュート頂分裂組織の遺伝子系が流用されているだけかもしれないという可能性が否定できず、側枝から葉が進化した証拠としては乏しい。また上記の通り、大葉は多数回起源であり、それぞれの葉形成の仕組みが共通しているとは必ずしも言えない。
中期デボン紀から後期デボン紀にかけての種子植物の祖先における扁平な葉身の獲得は、葉の進化において鍵となるイベントであった。この扁平な葉身は光の捕捉効率を最大化させるとともに、背腹性を獲得し、葉に向軸側と背軸側の2領域を作り出した。向背軸極性を決めるのはYABBY遺伝子群とKANADI遺伝子群である。YABBY遺伝子群は被子植物の葉形成に関わり現生裸子植物でも保存されているが、種子植物以外には存在しない。そのため、大葉形成の遺伝子系は種子植物か木質植物の共通祖先でできあがった可能性がある。
葉 進化的起源
石炭紀以前の扁平な葉身を獲得する以前の植物では、気孔密度が小さかった。かつての大気では二酸化炭素濃度が高く、気温も高かったが、当時の気孔密度のまま扁平な葉を形成して太陽光を受けたとすると、蒸散による気化作用が小さいために葉は著しい高温になったと推測される。そのため、葉の扁平化を可能にしたのは、大気中の二酸化炭素濃度の低下による気温の低下という外部要因と、気孔密度の増加により葉が日光を受けてもそれほど温度上昇しなくなったためであるとされる。
羽葉（うよう、frond）は、シダ状の形態をした大葉である。現生の大葉シダ植物を構成する群のうち、羽葉を作るリュウビンタイ類、ハナヤスリ類、薄嚢シダ類でも、それぞれ独立に葉を獲得した可能性が考えられている。
大葉シダ植物においては、化石植物群であるコエノプテリス類 Coenopteridales のスタウロプテリス科とジゴプテリス科では茎と羽葉の分化が不十分で、不完全な背腹性を獲得していた。葉柄に当たる部分の維管束はまだ放射相称で葉態枝（ようたいし、phyllophore）と呼ばれ、分枝が進んだ頂端付近の羽軸や小羽軸で背腹性が生じる。現在の大葉シダ植物が持つ羽葉では背腹性および左右相称性を獲得している。
葉 進化的起源
大葉シダ植物の若い羽葉はワラビ巻き（fiddlehead）と呼ばれ、頂端を内側に巻いた渦巻き状（circinate）の芽内形態を示す。これは薄嚢シダ類に限らず、リュウビンタイ類でも見られる。ただし、ハナヤスリ科でははっきりせず、大型の葉の初期に見られる程度である。
羽葉には、ハナヤスリ科などのように、立体的分枝を行うものが見られる。ハナヤスリ科では、1つの葉が立体的に分枝して担栄養体（栄養小葉）と担胞子体（胞子小葉）に分化する。担胞子体と担栄養体の共通柄の部分は担葉体（たんようたい、Phyllomophore）と呼ばれる。これは、大葉化が進む過程で原始的な立体二又分枝が残されたものと見なされており、コエノプテリス類の二又分枝系との関連が指摘されている。薄嚢シダ類のアネミア科でもハナヤスリ類のような立体的な葉を形成する。アネミア科の葉は二次的に立体的に変化したと考えられている。真嚢シダ類のリュウビンタイ（リュウビンタイ科）は、葉柄の途中の小羽片や羽片の基部に関節を持ち、そこで屈曲する。
トクサ類の楔葉（けつよう、sphenophyll）は節に輪生し、小葉のように葉跡は1本であるが、古い時代のものでは脈が又状分岐するのもあった。
構造が単純化した現生のトクサ属のものは葉緑体を持たず光合成は行わないようになっており、葉の基部が隣同士で融合して袴状の葉鞘を作るものがある。しかし化石植物の楔葉はそれより大型であり、プセウドボルニア Pseudobornia では2回二又分枝した軸に細かい葉片が鳥の羽状につく形態であった。かつては葉隙の有無に焦点が当てられていたこともあり、葉隙ができないトクサ類の楔葉は小葉であるとされていた。
小葉（しょうよう、または小成葉、microphyll）は原生中心柱や板状中心柱から葉隙を形成せず生じ、通常1本のみの葉脈が通る葉である。大きいものでは 50 cm を超えるものもあるが、葉の大きさにかかわらず小葉と呼ばれる。
小葉植物の葉の起源は、突起仮説に基づいた解釈が有力だと考えられている。ほかにテローム説の1つであるテローム軸の退縮説、胞子嚢を頂生する軸の退化説がある。後二者の仮説は証拠に乏しいが、完全に否定されたわけではなく、今後の小葉類の分子発生学的研究による解明が俟たれる。
突起仮説は1935年、フレデリック・バウアーによって提唱されたもので、軸の表面に生じた棘状の突起が進化の過程で大きくなり、そこに維管束が入り込むことによって形成されたとするものである。これは化石証拠が得られている。すなわち、小葉植物のステム群であるゾステロフィルム類のソードニア Sawdonia では維管束を持たない突起のみが存在し、現生小葉植物の姉妹群であるドレパノフィクス類のアステロキシロン Asteroxylon では維管束は突起の付け根まで伸び、古生リンボク目のレクレルキア Leclercqia  や現生小葉植物では小葉中に1本の葉脈がみられる。
小葉類のうち現生ではイワヒバ科およびミズニラ科、化石植物ではリンボク科などが有舌類と呼ばれ、小葉の向軸側基部に小舌（しょうぜつ、ligule）と呼ばれる構造を作る。
大葉シダ植物ハナヤスリ亜綱のマツバラン目では、葉を持たず、茎には葉状突起（ようじょうとっき、foliar appendage）が側生する。マツバラン属 Psilotum の葉状突起には維管束がないが、イヌナンカクラン属 Tmesipteris の葉状突起は葉隙がなく、1本の維管束が伸びている。また、ソウメンシダ Psilotum complanatum では分枝した維管束が葉状突起の基部まで伸びている。これは小葉植物の小葉と類似しているが、別起源である。
コケ植物の葉 (phyllid, phyllidium)は、ほかの陸上植物が持つ胞子体に形成される葉とは配偶体にできる点で大きく異なり、普通1細胞層からなり、維管束がなく中肋という軸で支持され、維管束植物の葉とは起源も形態も本質的に異なるものである。しかし、茎葉体の頂端細胞から切り出された派生細胞から生じる点は、維管束植物のシュート頂に形成される葉原基と類似しており、平行進化の結果と考えられる。
葉 発生
葉はシュート頂において葉原基（ようげんき、leaf primordia）として外生的に形成され、発達する。その発生位置によって葉の配列様式（葉序）が決定する。葉原基から葉身・葉柄・托葉が分化し、同時に表皮系・基本組織系・維管束系の組織分化が進行する。
多くの種子植物の葉は、頂端成長を極めて一時的に行い、多くの裸子植物や単子葉類では 0.5 mm 以下、真正双子葉類では数 mm 以下の時に頂端分裂細胞の活動を停止する。その一方、大葉シダ植物の薄嚢シダ類では羽葉の頂端に頂端幹細胞を持ち、特にウラジロ科やカニクサ科では無限成長を行うことが知られている。また、裸子植物でもウェルウィッチア属 Welwitschia では、子葉の後に形成される1対の帯状の本葉が永続光合成器官として、基部にある分裂組織により生涯かけて無限成長を行う。
葉 発生
葉は、まずシュート頂分裂組織（茎頂分裂組織、SAM）の側方に葉原基として形成される。葉原基に関わる細胞の分裂と肥大によってシュート頂の外形に小さな膨らみとして発生（initiation）する。種子植物のシュート頂分裂組織の細胞は外側からL1、L2、L3の3層の異なる安定的な組織層として組織化されている。多くの被子植物では、葉原基はシュート頂側面の表面付近の1層から数細胞層の並層分裂に由来する。特に真正双子葉類では通常L2の細胞に最初の並層分裂がみられるが、イネ科などでは外側の2層の細胞分裂に由来する。葉原基形成には外衣第1層でのオーキシン極性輸送が必須である。オーキシンが葉原基形成開始部位に集中することで、葉原基形成が開始する。発生した葉原基はシュート頂に突起状に盛り上がり、葉原基突起（ようげんきとっき、leaf buttress）となる。
葉 発生
1つの葉原基が発生してから次の葉原基が発生するまでの時間を葉間期（ようかんき、plastochron、プラストクロン）という。対生葉序では葉原基が同時に2個形成されるため、次の1対が作られるまでの時間を葉間期とする。シュート頂分裂組織から葉原基が突起すると茎頂は最小の大きさとなり、このときを最小期（さいしょうき、minimal area phase）という。逆に葉原基が分離する直前の茎頂は最大の大きさになり、このときを最大期（さいだいき、maximal area phase）という。スイカズラ属 Lonicera（スイカズラ科）では葉間期は1.5–5.5日、成長期のシロツメクサ（マメ科）は86時間（3日14時間）、エンドウでは46時間（1日22時間）であることが分かっている。
葉 発生
モデル植物であるシロイヌナズナを用いた研究では、シュート頂分裂組織で発現している1型KNOX遺伝子（STM、SHOOT MERISTEMLESS）が、葉原基では発現しないことが分かっており、1型KNOX遺伝子の転写が抑制されることにより有限成長を行う葉に分化すると考えられている。1型KNOX遺伝子はサイトカイニン量を増やし、ジベレリン量を抑制することで細胞分裂を促進し、細胞分化を抑制することで分裂能を維持している。また、葉原基とシュート頂の境界では CUP-SHAPED COTYLEDON 遺伝子（CUC）が発現し、1型KNOX遺伝子の発現境界を規定している。
葉原基形成の開始に先立ちオーキシンが集中すると、1型KNOX遺伝子の抑制が起こる。KNOX1の抑制はARP遺伝子群（ASYMMETRIC LEAVES1/ROUGH SHEATH2/PHANTASTICA ファミリー）により維持される。ARP遺伝子群は向軸側のアイデンティティをもたらすのに寄与する（右図 AS1）。
葉 発生
葉原基ははじめ葉頂端分裂組織（ようちょうたんぶんれつそしき、apical meristem of leaf）を形成し先端成長（頂端成長、apical growth）を始めるが、大葉シダ植物以外ではすぐにその活動が衰退する。頂端成長ののち、周縁成長（marginal growth）と介在成長（intercalary growth）を経て葉が完成する。
頂端成長が衰えると、葉身の形成が開始する。形態的には、葉軸の両側（あるいはやや向軸側）で、左右に葉の周縁分裂組織が2個の襞状に分化する。多くの双子葉類では、SAM の外衣第1層に由来する細胞から周縁始原細胞（marginal initials）が分化し、2層目に由来する細胞から次周縁始原細胞（submarginal initials）が分化する。そのため、葉原基の両翼に多数の細胞が1列ずつ配列する。なお、周縁分裂組織以外の中央部の領域でも、まだ未分化な細胞であり細胞分裂を行うため、周縁分裂組織以外に由来する細胞もある。種子植物では周縁成長も長期間続くわけではなく、大きな葉ではそれ以降に起こる葉身全体の介在成長により葉身の成長が続く。葉の組織分化はこれらの成長のそれぞれの過程で起こる。
葉 発生
葉身は、葉原基で向背軸が決定され、それぞれの側で発現する遺伝子が互いに両者を抑制しあうことによって形成される。背腹性の確立には、HD-ZIP III 遺伝子群や KANADI 遺伝子群が関与している。向軸側の葉の発生は HD-ZIP III 転写因子によって制御されている。一方、背軸側では HD-ZIP III の発現が miR166 というマイクロRNAにより消去される。背軸側では、KANADI遺伝子群が働いている。KANADI は HD-ZIP III によって抑制され、向背軸極性に拮抗的な役目を果たしていることが分かっている。これら向軸側と背軸側両方の遺伝子の相互作用によって、葉縁部で細胞分裂活性が高くなる。それにより、向軸側と背軸側の境界部分が細胞成長し、扁平な葉面が成長する。この葉身の展開成長にはYABBY遺伝子群が関与していることが分かっている。YABBY は葉縁で働く PRESSED FLOWER (PRS) および WOX1 の転写を促進し、それらがシトクロムP450モノオキシゲナーゼである KLU を促進し、葉身形成に関与していると考えられている。
葉 発生
複葉原基では、本来シュート頂分裂組織で発現し葉原基では発現しない1型KNOX遺伝子や CUP-SHAPED COTYLEDON (CUC) 遺伝子の発現がみられる。そのため複葉とシュートは見かけ上似ているが、発生学的には被子植物の複葉は厳密に有限成長器官であり、発生初期にすべての頂端成長が停止する。葉原基基部の周縁部 (marginal blastozone) にて1型KNOX遺伝子などの働きにより小葉原基が生じ、葉形が複雑化する。
楯状葉では、裏側を規定する遺伝子が葉原基の基部では葉の表側に発現していることで細胞分裂活性の高い領域が円形になり、形成されると推定されている。
カワゴケソウ科では、シュートは匍匐性で平面的な根の背面や側方から生じる。カワゴケソウ科のうち特にカワゴケソウ亜科では、ふつう被子植物が持つようなドーム状のシュート頂分裂組織を欠き、新しい葉はすでにある葉の基部から生じる。カワゴケソウ亜科の一番若い葉では、ふつうシュート頂分裂組織で働く WUS (WUSCHEL) が中心で、STM が全体で発現しており、発生が進むと葉の先端で WUS と STM の発現が落ち、代わって葉の形成を促進するARP遺伝子群が発現し始め、葉のアイデンティティを獲得する。
葉 発生
イネ科などに典型的な、単子葉類の形成する細長い葉は葉原基基部に分裂組織が残り、細胞が増殖することによって最初に突起した部分を押し上げるようにして葉原基の伸長が起こる。これを介在分裂組織（かいざいぶんれつそしき、intercalary meristem）という。ショウブのような単面葉でも、頂端成長は早い段階で停止し、葉原基の向軸面にある活発な分裂組織により放射方向に発達して、伸長中の葉の上部での周縁成長は抑制される。
ヤシ科の複葉は上記のような小葉原基の成長にはよらず、裂開（れっかい、splitting）によって形成される。
薄嚢シダ類のシュート頂分裂組織の先端には、四面体の頂端幹細胞（頂端細胞）があり、葉は頂端細胞から一定の距離離れた頂端分裂組織の表面細胞から生じる。一群の分裂組織中の1細胞が新たな葉原基の頂端細胞となる。トクサの楔葉はシュートに輪生するが、シュート頂分裂組織に複数の葉原基が同時に形成される被子植物の輪生葉とは異なり、四面体型の頂端細胞が3面で順次細胞を切り出し、3つの細胞が分裂して茎や葉原基を形成する。
葉 発生
1つの腋芽とセットとなって1つの単位を形成し、成長と組織形成が求基的に進む被子植物の葉と異なり、大葉シダ植物の羽葉は求頂的に成長する。被子植物の成熟した葉は分裂組織や幹細胞を持たないが、大葉シダ植物のトクサ類の楔葉と薄囊シダ類の羽葉の頂端にはレンズ型（3面体）の頂端幹細胞（頂端細胞）が存在し、2面切り出しを行う。これが頂端成長を行って全ての葉細胞の母細胞となる。特にウラジロ科のウラジロやコシダ、カニクサ科のカニクサ、コバノイシカグマ科のワラビやユノミネシダなどでは数年に亘って頂端幹細胞が分裂を続け、葉の先端部分が無限成長して羽片を作り続けることから、種子植物より茎的な性質を保持している。なお、コケシノブ科の葉縁では1面切り出しの幹細胞が存在する。モデル植物であるリチャードミズワラビを用いた研究では、茎頂端幹細胞周辺と同様に、葉頂端幹細胞周辺でも1型KNOX遺伝子が発現していることが分かっている。
また、葉縁にも幹細胞を持つ周縁分裂組織（しゅうえんぶんれつそしき、marginal meristem）が形成される。典型的な薄嚢シダの葉縁にある周縁分裂組織は4面切り出しである。周縁分裂組織から生じた細胞は一定の様式で分裂を続け、種ごとに特徴的な形態の葉身を形成する。成長段階の後半で、典型的な薄囊シダ類の葉はワラビ巻きと呼ばれる渦巻き状の芽内形態を示す。これはリュウビンタイ科にも見られる。
小葉植物のイワヒバ科は単一の頂端細胞、ヒカゲノカズラ科とミズニラ科は始原細胞群からなるシュート頂分裂組織を持つ。
イワヒバ科の葉は、シュート頂分裂組織の脇にある表皮細胞から分化が始まる。イワヒバ科の多くは不等葉性を持ち、葉に背葉と腹葉の区別を持つが、両者はほぼ同時に形成され、初期のうちから腹葉原基のほうが大きい。小型の背葉の組織のほうが腹葉よりも先に成熟する。発生初期には、茎から伸びる前形成層が葉を長軸方向に貫き、しだいに一次木部と一次篩部に分化する。イワヒバ科の小舌は葉の向軸側に位置し、2列以上の短い列の表皮細胞が並層分裂して形成される。
ヒカゲノカズラ科では、葉は頂端細胞に隣接した1個から数個の表皮細胞に起源する。葉身の伸長成長、側方への拡張、組織の成熟により、成熟した小葉が形成される。分化しつつある茎の維管束組織から前形成層が葉の基部に糸状に伸び、葉跡となって、葉に1本の葉脈を分化する。
ミズニラ科では、葉は小さい円錐形をなした頂端の基部付近の表層に起源する。内側に形成された次頂端細胞が拡大し、分裂して放射状に伸びる列を形成する。この組織内に前形成層と葉跡が分化する。ミズニラ科のシュートの縦方向の成長は極めて遅いため、葉は密集する。すべての葉は潜在的に胞子葉となりうる。
コケ植物の葉は、被子植物とは異なる発生機構によって形成されている。
蘚類、特にモデル植物であるヒメツリガネゴケ（ヒョウタンゴケ科）の茎葉体は、配偶体の別のステージであるカウロネマ細胞が形成した側枝始原細胞から、約5%の確率でオーキシンの作用により転写因子ABPが誘導され、茎葉体頂端幹細胞になることで形成される。茎葉体頂端幹細胞から切り出された細胞はセグメント細胞と呼ばれ、並層分裂を行って先端側と基部側の2つの娘細胞を形成する。そのうち先端側の細胞が垂層分裂を行い、形成された茎葉体頂端幹細胞に近い方の細胞が葉頂端幹細胞となる。葉頂端幹細胞は2面切り出しの頂端幹細胞で、1枚の全ての葉を形成する。
葉 ほかの器官との関係
葉は、軸性器官である茎に側生する器官であり、茎と葉を合わせた構造をシュート（shoot; 苗条）と呼ぶ。
葉は茎に対して、種ごとに特定の葉序をもって配列する。シュートには、葉という側生器官の存在により分節構造が生じる。葉の付く部分の茎は節（ふし、せつ、node）と呼ばれ、節と節の間は節間（せつかん、internode）という。
普通葉と異なる形態をした異形葉はシュート上の位置によって、下部にできる低出葉と上部にできる高出葉が区別される（#個体発生に伴う変化も参照）。また、側枝において第1節に形成される葉は前出葉と呼ばれる。これは側枝に形成される最下の低出葉に相当する。
種子植物では、葉が茎に付着する向軸側基部（葉腋）には腋芽（えきが、axillary bud）が形成される。それに対し、腋芽から見て、その下側にあり、それを戴く母軸上の葉を蓋葉（がいよう、subtending leaf）という。母葉とも呼ばれる。
腋芽はシュート頂で葉原基が形成されてからしばらく経つと葉腋に原基が分化し、形成される。腋芽は普通1つの葉腋に対して1個形成されるが、2つ以上生じるものもある。腋芽が複数形成される場合、最初に生じたものを主芽、それ以外のものを副芽という。
葉 ほかの器官との関係
生殖シュートに形成される蓋葉は苞となって花芽を保護する役割を持つことも多い。
葉序（ようじょ、phyllotaxis）は、茎に対する葉の配列様式である。葉序は節につく葉の枚数により、1節に1枚葉がつく互生葉序と1節に2個以上の葉がつく輪生葉序に分けられる。輪生葉序のうち、1節に2個ちょうどの葉をつける葉序を特に対生葉序と呼び分けることも多く、葉序は普通、互生葉序（ごせいようじょ、alternate phyllotaxis）、対生葉序（たいせいようじょ、opposite phyllotaxis）、輪生葉序（りんせいようじょ、verticillate phyllotaxis）の3つに大別される。
葉原基形成の際の、シュート頂分裂組織における外衣第1層（L1）でのオーキシン極性輸送が葉序を生み出す要因となっている。
葉 ほかの器官との関係
地上茎の基部の節に付き、根から生じているように見える葉は根生葉（こんせいよう、radical leaf）と呼ばれる。根出葉（こんしゅつよう）または地生葉（ちせいよう、ground leaf）とも呼ばれる。大葉シダ植物や草本性被子植物に多い。バラの花冠状に放射状に重なり合ってつき、地表に密着して越冬する根生葉をロゼット葉（ロゼットよう、rosette leaf）と呼ぶ。そのように節間を伸ばさない成長をロゼット型成長といい、生活史の一時期にロゼット型成長を行う植物をロゼット植物という。ロゼット植物には、開花期に茎が伸長する時限ロゼット植物と、伸長しない終生ロゼット植物がある。
一方、根生葉に対し伸長した地上茎に側生する葉は茎生葉（けいせいよう、または茎葉、cauline leaf）と呼ぶ。時限ロゼット植物では生殖成長期には節間が伸長し、花序の近くまで茎生葉をつける。一方終生ロゼット植物では生殖成長期になってもロゼット状態を解消せず、茎生葉を欠く。
葉は有限成長する側生器官であるため、他の器官を付けないのが普通であるが、葉上に花序や不定芽を付けることがあり、このような性質を葉上生（ようじょうせい、epiphylly）という。
葉 ほかの器官との関係
ハナイカダ属 Helwingia（ハナイカダ科）やビャクブ Stemona japonica（ビャクブ科）は普通葉と花序が発生初期に原基が分かれることなく同時に成長し、葉上に花序ができる。シナノキ属 Tilia（アオイ科）では苞上に花序が生じるように見える。これらの葉上花序は蓋葉と腋芽が癒合してできたものである。そのため、これは下記のような不定芽とは異なる。
葉上芽（ようじょうが、または葉上不定芽、epiphyllous bud）は脱分化により葉に生じた不定芽である。
ベンケイソウ科リュウキュウベンケイ属 Kalanchoe の植物では、普通葉の葉縁に不定芽が生じる。この不定芽は受精卵と同様な形態的変化の過程をとって体細胞から生じる不定胚を経て形成される。また、Begonia phyllomaniaca（シュウカイドウ科）も自然状態で葉の表面脈上に無数の不定芽や葉片状形成物を生じる。
単子葉類にも葉上不定芽の例は多く、ショウジョウバカマ（シュロソウ科）やカラスビシャク（サトイモ科）で知られる。
葉 ほかの器官との関係
薄嚢シダ類でも多数、葉上不定芽を生じる例が知られている。葉の先端に近い向軸面から生じるものは、クモノスシダ（チャセンシダ科）など複数の系統で知られ、独立した1個体に成長する。ミズワラビ（イノモトソウ科）は葉縁に不定芽が形成されるが、葉縁に残存分裂組織 (residual meristem) があるためであると解されている。コモチシダ（シシガシラ科）は葉の表面脈上に多数の不定芽を生じる。
普通、シダ類では向軸面からのみ不定芽が生じるが、Tectaria cicutaria（ナナバケシダ科）やチリメンシダ Dryopteris erythrosora f. prolifica（オシダ科）では背軸面からの発生が知られている。また、化石シダ類やホラゴケ属 Trichomanes（コケシノブ科）などでは葉柄の途中から不定芽を生じる報告がある。葉柄の基部背軸側に芽を生じ、分枝する例も多い。羽片の基部中軸向軸側の付近からの不定芽が知られているものも複数ある。
葉 ほかの器官との関係
トウゲシバやヒメスギランといったヒカゲノカズラ科コスギラン属 Huperzia s.s. の植物では、頂端付近の茎に無性芽（むせいが、gemma; 芽体、bulbil）を側生し、脱落して新個体を作る。これは不等二又分枝によって形成されたシュートであるとも考えられている一方、葉が形成される位置に生じ、維管束の供給が葉と同様であることから、葉そのものと相同であると考えられている。
茎が光合成を行う器官として平たくなり、葉身状になる植物もある。そのような茎を扁茎（へんけい、cladode, cladodium, platycladium）という。ウチワサボテン、カニサボテン、シャコバサボテン（いずれもサボテン科）、カンキチク（タデ科）などにみられる。
一見葉に見えるまでに変形した扁茎を特に仮葉枝（かようし、phylloclade; 葉状茎、葉状枝）という。裸子植物のエダハマキ Phyllocladus（マキ科）や単子葉類のクサスギカズラ科（キジカクシ科）などに見られる。
エダハマキは、若い個体は螺生する針形葉であるが、成長すると鱗片状に退化し、その腋から羽状複葉や単葉に見える仮葉枝を形成する。
クサナギカズラ科において、ナギイカダなどのナギイカダ属 Ruscus では、針状葉の腋に扁平な仮葉枝が形成され、仮葉枝の中央に花序をつける。クサスギカズラ属 Asparagus のクサナギカズラは側枝となる腋芽が扁平になるが、分裂組織に葉の背腹性を制御する遺伝子群が発現することで、葉状となることが分かっている。同属のアスパラガスでは、葉は針状となり、その腋に緑色の細い柱状の枝を束生する。これは扁平ではないが、仮葉枝とされる。仮葉枝は退化した葉に腋生することや花や腋芽をその上に作ることから、葉ではなく茎であることがわかる。
葉 生理機能と適応
葉は、茎とともに陸上植物の地上部を構成する基本器官の1つである。上記のように発達した同化組織により光合成を行い、活発な物質転換や水分の蒸散などを行う生理機能を持っている。葉が扁平であるのはこの光合成やガスの拡散に適しているためであると考えられている。
一方、葉で使われる水分や養分は根で吸収されるが、植物が大きくなると根と葉の距離も離れていく。そこで、葉で行われた光合成産物（糖）を根に輸送し、根で吸収した水分や養分を葉に供給するための長距離輸送が行われている。また葉は、光質や日長、温度などの環境刺激を検知し、花形成を誘導するFT蛋白質を合成する。
木本植物では幹と太い枝が植物体の骨格をなすが、発生的にも生理的にも最も活発な部位は末端部であり、そこに葉を密生する。1個体当たりで多くの葉をつけるが、胸高直径わずか28 cm のアメリカハナノキ Acer rubrum（ムクロジ科）には99,284枚の葉がついていたという研究結果が知られる。そのため巨樹では30–50万枚の葉をつけると推測されている。
栄養は根以外の葉面からも水分や養分が葉面吸収される。気孔の開く時期などに応じて葉面散布が行われるが、効果としては栄養補給の補助的な手段、必要な微量元素栄養の応急的な補給、樹に刺激を与え植物ホルモンを活発化させるなどの目的で行われる。
葉 生理機能と適応
葉は植物の体において、主な光合成の場となる。光合成の基質として使用される二酸化炭素（CO2）は、普通空気中から気孔を通って葉の内部に取り入れられる。取り込まれた二酸化炭素は細胞間隙を移動し、葉肉細胞に取り入れられる。光合成の代謝過程は葉の柵状組織と海綿状組織の葉肉細胞で起こり、特に前者で活発に行われる。光合成に働く酵素であるRuBisCO（ルビスコ）は、葉の蛋白質のうち30–50%を占める。
光合成は葉の構造的特性と機能的特性に影響される。葉の内部構造や葉の方向は光合成のための光吸収を最大化するようになっている。また、葉肉細胞では細胞間隙に面する細胞壁が大きく、気体の交換がしやすいようになっている。この表面積を大きくする構造は車のエンジンを冷却するために襞状をしたラジエーターに喩えられることもある。光合成を行う細胞の二酸化炭素の需要と、孔辺細胞による二酸化炭素の供給の協調作用が純CO2吸収として測定される光合成速度に影響する。