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維新
維新（いしん）とは、すべて改まり新しくなること。和訓では「これあらた」と読む。古くは「惟新」とも書いた。
維新 語の出典
中国最古の詩篇『詩経』の「大雅・文王篇」に「周雖旧邦其命維新（周は旧邦なりといえども、その命（めい）は維（こ）れ新（あら）たなり）」とあり、これが最古の用例とされる。
幕末の論客藤田東湖が「維新」を愛用したことが知られている。天保元年（1831年）の日記『庚寅日録』の4月21日の条には「中興維新之責実在足下（中興維新の責、実に足下にあり）」、25日の条にも「去年以来国事維新百度将復（去年以来、国事維新百度も将に復す）」とあるなど、多用と言っていい頻度で用いられていたことが裏付けられる。
『書経』の「胤征篇」に「舊染汚俗咸與惟新（旧染の汚俗は咸（みな）与（とも）に惟（こ）れ新（あら）たにせん）」とあり、「咸與惟新」は成句として魯迅の『阿Q正伝』でも使われている。
日本における最古の用例は『日本書紀』である。大化2年（646年）3月の記事に、大化改新の詔に応じた皇太子（中大兄）の言葉として「天人合應厥政惟新」とあり、「天も人も合應（こた）へて、厥（そ）の政（まつりごと）惟（これ）新（あらた）なり」と訓まれている。
この他、大同2年（807年）に斎部広成が編纂した『古語拾遺』の跋（「方今聖運初啓。照堯暉於八洲。宝暦惟新。蕩舜波於四海」）や藤原頼長の日記『台記』の久安6年（1150年）10月2日の記事（「終日無片雲又無風。衆庶歎美。同法験惟新焉」）にも「惟新」の二文字が見える。
維新 語の英訳
日本語の「維新」は英語ではrestorationと訳される。restorationには復古といった意味がある。
2012年に結成された日本維新の会は英語名称をJapan Restoration Partyとしていた。2014年9月に日本維新の会と結いの党が合併して結成された維新の党は英語名称をJapan Innovation Partyとしていた。英語のInnovationは日本語訳では「革新」とも訳される。さらに2016年におおさか維新の会から改名した日本維新の会もJapan Innovation Partyの英語名称を引き継いでいる。
ペプシコ
ペプシコ（英語: PepsiCo, Inc.）は、ニューヨーク州ハリソン町に本社を置くアメリカの多国籍食品・スナック・飲料企業である。ペプシコは、穀物ベースのスナック食品、飲料、その他の製品の製造、マーケティング、流通事業を行っている。1965年にペプシコーラ社（Pepsi-Cola Company）とフリトレー社の合併により設立された。その後、1998年にトロピカーナ・プロダクツを買収し、2001年にはクエーカーオーツ社を買収し、「ゲータレード」ブランドを傘下に収め、「ペプシ」ブランドだけでなく、より幅広い食品・飲料ブランドへと拡大してきた。
2012年1月26日現在、ペプシコの22ブランドの小売売上高は10億ドル以上であり、ペプシコの製品は200カ国以上で流通しており、年間の純売上高は433億ドルに達している。純売上高ベースでは、ペプシコはネスレに次ぐ世界第2位の食品・飲料事業者である。北米では、ペプシコは純収益で食品・飲料事業で最大の企業である。
1919年以来ニューヨーク証券取引所に上場してきたが、2017年12月に上場先をNASDAQへと変更した。ティッカーシンボルはPEPである。
キーウ
キーウ（ウクライナ語: Київ, 発音 [ˈkɪjiu̯] ( 音声ファイル)）／ キエフ（ロシア語: Киев [ˈkʲi(j)ɪf] ( 音声ファイル)）は、ウクライナの首都。ウクライナ憲法でセヴァストポリと共に特別市と規定されており、州に属さず独立した自治権を有する。
同国最大の都市でウクライナの政治・経済・文化の中心地である。市街はドニエプル川の中流右岸の高台に発達している。人口はキーウ市内の人口は約295万人、キーウ首都圏の人口は約350万人であり、ヨーロッパ有数の大都市である。週末になると、歩行者天国になる市の中心部を通るフレシチャーティク通りや独立広場などが人々で賑わう。別名「緑の都」とも呼ばれ、市内には広大な植物園がある他、緑豊かな公園が点在し、ライラックやカシュタン（栗の一種）の花が咲き乱れる春、街路樹が紅や黄に染まる秋など、四季折々にさまざまな姿を見せる。
キーウ
5世紀後半から6世紀前半の建設と伝えられ、9世紀末にキエフ・ルーシの成立に伴いその首都となり12世紀まで繁栄した。13世紀にモンゴルの襲来を受け荒廃、14世紀以降リトアニア、ポーランド、17世紀にはモスクワへの従属に甘んじた。20世紀にはウクライナ民族主義の拠点都市としてウクライナ人民共和国やウクライナ国の首都となり、1991年、ソビエト連邦解体に続いて独立したウクライナの首都となった。
キエフ・ルーシ時代の聖ソフィア大聖堂とキーウ・ペチェールシク大修道院は世界遺産に登録されている。ほかにも同時期の建築物が多数残されているが、戦火や共産党政権などによって破壊されたものも多く、黄金の門のように復元されたものも存在する。
キーウ 名称とその表記
キーウという名称は「キーイの都市」を意味し、キーウを創建した伝説上の人物であるキーイ（ウクライナ語: Кий）の名前に由来する。英語を初めとするラテン文字を使用する言語ではウクライナ語の発音に基づく「Kyiv」（キーウ）の他に、ロシア語の発音に基づく「Kiev」（キエフ）がよく使われていた。「Kyiv」はウクライナ独立後の1995年に公式のラテン文字表記として定められた比較的新しい綴り方である。2006年10月19日、アメリカ地名委員会がウクライナの首都の公式表記をKyivに変更する決定を発表したが、一方で、文脈上の必然性によってはKiev表記を排除しないとする公式見解を示した。
キーウ 名称とその表記
2014年のウクライナ紛争以降、英語圏では旧ソ連時代を想起させる「Kiev」表記が避けられるようになった。2018年10月にウクライナ外務省は「KyivNotKiev」キャンペーンを開始し、2019年6月11日、米内務省のアメリカ地名委員会がKyiv表記の標準化を決定した。同委員会は米国連邦政府の作成文書内で使用される地名を統一するために設立されたものだが、同委員会が運営する地名のデータベースは国際航空運送協会（IATA）など民間団体も利用しており、IATA加盟航空会社の運航先表記にも影響を及ぼすため、この決定は米連邦政府内文書や米国内だけにとどまらず国際的な波及をもたらすこととなった。また文脈によって「キエフ」と記する必要がある場合は、「キエフ」表記を禁止するわけではないことも米国務省から後日言及された。2022年現在は「Kyiv」表記が定着している。
日本ではロシア語に由来するキエフ表記が浸透していた。2009年3月1日、かねてよりウクライナ言語･文化研究会の論文でキーウ表記を用いていた言語学者中澤英彦が同日出版の著書で普及を提唱。2018年9月頃よりウクライナの国営通信社ウクルインフォルムが日本語版においてキーウ表記または「キーウ（キエフ）」とした併記を始めた。
キーウ 名称とその表記
2019年7月17日に駐日ウクライナ大使館の公開書簡によって日本語表記についての問題提起がなされ、その時点では同大使館は翻字・字訳方式に基づく「クィイヴ」の片仮名表記を提唱していた。同年9月に開かれた岡部芳彦を座長とする｢ウクライナの地名のカタカナ表記に関する有識者会議｣では「ウクライナの地名のカタカナ表記に関してはできる限りウクライナ語に近づけることを目指す」との結論が示されたものの、「Київ」においてはクィとヴは義務教育では使用しないため表記の際には避けるのが好ましいという一般の意見や、日本人が実際に発音した時のこと、ウクライナ長期滞在邦人がウクライナ語の固有名詞を長音なしで発音することが多いことを考慮して、発音表記・音声表記のクィーイウからキーイウ、キーイウを日本人が発音した場合にはキーウとなるという結論に至った。また、キーウ以外にもキイフ、キエフの3例の併用を可とすることも全会一致で合意した。
同年11月頃よりBBCニュースが日本語版において「キーウ（キエフ）」とした併記を始めた。以降は歴史・地理を扱う新書等の一般的な刊行物において、ウクライナ語に基づく独自表記とした上でキーウに言及する例が散見されるようになった。しかし「キーウ」表記が一般に広まることはなく、日本政府による表記も変更されなかった。
2022年、ロシアのウクライナ侵攻に伴い、英語圏と同様の理由で日本国内の報道機関や国会の与野党議員も積極的に「キエフ」表記を「キーウ」に改める動きを見せるようになり、同年3月31日には日本政府も日本語表記を「キーウ」へ変更することを正式発表した。これに倣い、マスメディアもキーウ表記への変更を行った。他にキイフ、キーフ、キーイフとも表記される。
キーウ 地理
キーウはウクライナの北部に位置し、ドニプロ川（ドニプエル川）を挟んで広がっているが、旧市街はドニプロ川右岸の小高い丘の上にある。それに対し低地である東岸側は高層建築物の目立つ新市街となっている。川の中州にはかつてドイツ軍に破壊された村の跡に娯楽施設ヒドロパールクがつくられている。
市西部にはコチュビンスケというキーウ州ブチャ地区の飛び地が存在する。ウクライナ鉄道南西鉄道キーウ＝コーベリ線はこの飛び地をまたいでいる。
市の北方約20キロメートルには、ドニプエル川をせき止めてつくられたキーウ貯水池がある。貯水池は長さ110キロメートルにわたる広大なもので、その向こうはベラルーシである。
ベラルーシとの国境近くにはチェルノブイリ原子力発電所がある。1986年4月26日に起きたチェルノブイリ原子力発電所事故では、ソビエト連邦上層部によって全住民350万人の疎開が検討されたが、風向きの関係で健康への影響はないと判断され、疎開は中止された。2011年からはキーウを起点としたチェルノブイリの観光ツアーが催行されるようになり、事故を起こした4号炉を間近に見ることや発電所周辺の遊覧飛行も可能であったが、ロシアのウクライナ侵攻の兆候が迫った2022年2月20日には「専門的理由」から当局によって観光ツアーは中止されている。
キーウ 地理
北緯50度25分に位置し、樺太北部、ドイツのフランクフルト、カナダのウィニペグとほぼ同緯度にある。
キーウ 気候
大陸性気候であり、ケッペンの気候区分では湿潤大陸性気候 (Dfb) に属し、日本の旭川市（北海道）や仙北市（秋田県）、軽井沢町（長野県）などとほぼ同じ気候である。最も暑い7月の平均気温は20.5°Cで、30°Cを超えることも少なくない。最も寒い1月の平均気温は−3.5°Cで急速に平年値は上昇したものの、近年は寒冬になることも多く、時に零下20度を下回ることも珍しくない。過去最高気温は1936年7月31日観測された39.4°C、過去最低気温は1929年2月7日と9日に観測された−32.2 °Cである。年間降雪量は355cmと欧州の大都市の中ではかなり多い方である。
キーウ 歴史
ウクライナ最古の記録『ルーシ年代記』の伝説によれば、キーウはポリャーネ族の公爵キーイ、ならびに彼の兄弟シュテーク（シチェク）、ホリーウ（ホリフ）とリービジによって創建されたという。しかし、年代記には創建の年代は記載されていない。考古学の資料によると、キーウは5世紀末から6世紀初頭に形成した集落として発展してきたという。当時の集落の中心地はドニプロ川の右岸に位置する城山にあったとされる。6世紀から7世紀にかけて集落は城山から周りの丘陵への拡大したのである。キーウはドニプロ川の貿易ルート、森林と草原が接する地帯、そして多民族が交わる境界地に位置していたため、ドニプロ川の中流における政治・経済・文化的拠点として成長した。6世紀のゴート人の歴史家ヨルダネスは、「ドニプロ川の町」という意味のダナピルスタディル (Danapirstadir) という名で記録している。
キーウ 歴史
8世紀末にキーウは、「ルーシの地」と呼ばれる南方の東スラヴ人の共同体の中核的都市であった。882年に北欧のヴァリャーグ（ヴァイキング）がその都市を征服すると、キーウは「キエフ・ルーシ」国家の首都、いわゆる「ルーシの都市の母」となった。8世紀から9世紀にかけてキーウでは、古キエフ山にある山の手（古キエフ）と山麓にある下町（ポジール）というの2つの区域が形成された。前者では貴族と聖職者、後者では庶民が暮らしていた。当時のキーウは、東ローマ帝国、北欧、西欧、イスラム系諸国と貿易をし、国際都市として発展した。10世紀前半にキーウでは初めてのキリスト教の聖堂が建立された。
キーウ 歴史
ヴォロディーミル聖公の代（980年–1015年）には、キーウの山の手の範囲が拡大され、防衛が強化された。研究史では改善された山の手は「ヴォロディーミルの町」と呼ぶ。山の手は高い土塁によって囲まれて、土塁には3つの大門が設けられた。正門であるソフィア門は町の南方に置かれた。988年にルーシがキリスト教を国教にすると、キーウはコンスタンディヌーポリ総主教庁のキエフ府主教区の中心となった。キーウの最大の教会は、「像の市」と呼ばれる市場と大公の宮殿の隣に建立された什一聖堂であった。ヴォロディーミル聖公の子息、ヤロスラーウ賢公（1019年–1054年）は、さらに山の手をおよそ80ヘクタールまで拡大させ、いわゆる「ヤロスラーウの町」を建設した。本城を囲む土の城壁の長さは3.5キロメートまで達した。これによってキーウは東欧の最大の都市となった。ヤロスラーウ賢公はキエフの正門を黄金の門に改め、キエフ府主教の座として聖ソフィア大聖堂を建立した。ヤロスラーウ賢公の子孫イジャスラーウ (1054年–1068年, 1069年–1073年)とスヴャトポールク (1093年–1113年)は新たな「イジャスラーウ・スヴャトポールクの町」を建設した。この町における中心的な建造物になったのは聖ミハイール黄金ドーム大聖堂であった。
キーウ 歴史
キーウの最大の地区は下町ポジールであった。12世紀から13世紀前半にかけてポジールの面積は約200ヘクタールに及んでおり、土塁と柵によって囲まれていた。ポジールの中央にはキーウ最大の市場「市の場」（トルホーヴィシュチェ）が位置しており、その周りにピロゴシチャ聖母聖堂、ボリス・フリブ聖堂、ミハイール聖堂などが並んでいた。古キエフの西部ではコープィル隅という地区があり、スヴャトスラーウ2世の代（1073年–1076年）にはそこで聖シメオン修道院が建立された。キーウ郊外ではキリーロ修道院、クローウ修道院、洞窟修道院（1598年以降はキエフ洞窟大修道院）、ヴィードゥビチ修道院などの正教会の修道院が置かれた。キーウの周りにプレドスラーヴィネ村、ベレストーヴェ村、公爵と貴族の別荘、ドロホジチ谷とハンガリー谷があった。
12世紀半ばにキーウは約5万人の人口、400の教会と8つの市場を有していた。キーウの総合面積はおよそ400ヘクタールであった。
キーウ 歴史
12世紀後半以降、キーウはルーシの聖地の役割を保ちながら、政治的な中心として衰退した。ムスチスラーウ大公（1125年–1132年）の後、キーウを治める有能な統治者がなく、ルーシを構成していた諸公国は独立しはじめた。1169年にウラジーミル・スーズダリ公国の公爵アンドレイは武力でキーウを占領して掠奪し、キーウ大公に即位せず帰国した。さらに、1203年にチェルニーヒウ公国の公爵リューリク2世はキーウを攻略して同様な掠奪を行った。このような事件によってキーウ大公の地位と威厳は大きく損なわれた。また、1223年にキーウの軍勢はカルカ河畔の戦いでモンゴル軍に敗北し、1235年にチェルニーヒウの公爵ミハイール2世はキプチャクを連れてキーウを陥落させた。1239年にハリーチ公国の公爵ダニーロはキーウを獲得し、最後のキエフ大公となった。
1240年のキエフの戦いにおいて、モンゴル帝国の軍勢はキーウを包囲し破壊させた。決定的な打撃を受けた古キエフは全滅となり、キエフ・ルーシという国は名実共に亡国となった。キーウの中心地は下町ポジールへ移った。
キーウ 歴史
支配する勢力は、1264年までのハールィチ・ヴォルィーニ大公国から非スラヴ系国家のリトアニア大公国に移り、1569年にリトアニアが同君連合を結んでいたポーランド王国とルブリン合同を結んでポーランド・リトアニア共和国を形成すると、ウクライナ貴族はシュラフタとして共和国のうちのポーランド王国への帰属移動を求め、キエフ県としてポーランド王国に加盟した。その後、ドニプロ川の中流に興ったザポロージャ・コサックの統治地域に加わった。コサックたちはポーランド・リトアニア共和国の中央政界（セイム）との対立を深め、1648年には県全体がヘーチマン国家（コサック国家）の一部としてポーランド・リトアニア共和国からの自治権を得た。キーウはヘーチマン国家の文化的中心として再び栄え、ウクライナ・バロック文化が養われた。
1654年、ヘーチマン国家はモスクワ大公国・ロシア帝国に対する政治的な闘争に敗れ、その宗主権下に入ることとなった。1667年、ウクライナ・コサックを巡るポーランドとロシアの戦争が講和を迎え、キーウを含むヘーチマン国家は正式にロシア帝国の版図と定められた。
キーウ 歴史
その後、キーウは徐々にロシアの一地方に地位を落としていったが、それでもやはりウクライナ文化や政治運動の中心地のひとつとしての機能を担っていた。そのため、モスクワ政府はキーウを強力な監視下に置くようになり、時期により差異はあるとはいえ、ウクライナの文化的あるいは政治的運動は「マゼッパ主義」や「裏切り独立主義」などと呼ばれ弾圧を加えられた。
1917年のロシア革命後の同年秋、キーウのウクライナ中央ラーダがウクライナ人民共和国の事実上の独立宣言をするとロシアのボリシェヴィキはウクライナに侵攻を始め、ソビエト・ウクライナ戦争が開始された。共和国の首都となったキーウは赤軍による攻撃を受けた。1918年1月29日、ウクライナ人民共和国軍はキーウ郊外のクルトィ駅の戦いで赤軍に敗れ、ウクライナ勢力の劣勢が決定的になった。その後、1918年2月8日にロシアの占領軍によってキーウの住民の虐殺が行われた。
この戦闘で、ウクライナの古都キーウはウクライナ民族主義の拠点となった。一方、赤軍に協力するウクライナ人民共和国（ウクライナ・ソビエト共和国）の首府は、ロシア人やユダヤ人の多いハルキウに置かれた。
キーウ 歴史
1918年4月29日にはドイツ帝国の軍事力と農民層の支持を後ろ盾とするヘーチマンの政変がキーウ・サーカス場にて発生し、キーウを首都とするウクライナ国が建設された。だが、12月にはドイツ軍の撤退により同国はディレクトーリヤに倒され、ディレクトーリヤはウクライナ人民共和国を再建した。
1918年にウクライナからの要請によって始められたポーランド・ソビエト戦争でも、キーウは主戦場の一つとなった。1920年には、ポーランド軍と合同したディレクトーリヤ軍によるキエフ攻勢が奏功し一時はキーウを奪還したが、最終的には赤軍に敗れた。
結局、ウクライナの独立各派は相互の協力に失敗し、またイギリスやフランス、そしてポーランドなどのような外国勢力も非協力的であったことからソビエト政府に対して敗北を喫し、ウクライナの独立は潰えた。それに伴い、ソ連時代初期のウクライナ社会主義ソビエト共和国の首都は民族主義熱の高かったキーウを避け、1934年6月24日にキーウに戻るまでハルキウに置かれた。1937年、国号は「ウクライナ・ソビエト社会主義共和国」に改称されたが、キーウはその主都であり続けた。
第二次世界大戦中の1941年6月22日、ナチス・ドイツはソビエト連邦に対して宣戦布告。直後、キーウにドイツ空軍機が飛来してキーウに対して爆撃を行った。9月19日には侵攻して来たドイツ軍がバルバロッサ作戦の一環としてキーウを占領した。同年の9月29日と30日に、キーウ近郊のバビ・ヤールで、ナチス親衛隊の特別殺戮部隊が、33771人のユダヤ人を虐殺した。キーウ市は1943年11月6日に赤軍によって奪還されるまでドイツの占領下にあった。市街や郊外はドイツ軍による激しい破壊を受けたが、戦後復興に力が入れられ、比較的早い時期に復興を果たした。1941年の激しい戦いを記念し、戦後の1965年にキーウは「英雄都市」の称号を贈られた。
1991年8月24日、ウクライナは独立を宣言し、キーウは新たな独立ウクライナの首都となった。
21世紀に入ると、キーウはたびたび抗議活動の舞台となった。2000年末から2001年初頭にかけて、キーウは「クチマのいないウクライナ」という抗議活動の中心地となった。2004年11月から2005年1月にかけては、2004年ウクライナ大統領選挙に不正があったとする大規模な抗議活動であるオレンジ革命が起こった。さらに2013年11月から2014年2月にかけ、キーウの独立広場はマイダン革命の中心地となり、特殊部隊と市民との衝突で100人以上の抗議参加者が死亡し、数百人が重傷を負う事件も起こった。
2016年3月11日、脱共産主義化法の施行の一環として、キーウ市内の79の大通り、通り、広場、路地に新しい名前が付けられた。
2022年2月24日に始まったロシアのウクライナ侵攻において戦闘の舞台となった（キーウの戦い）。
キーウ 言語
ロシア帝国支配、ソ連時代のロシア語優遇政策の影響と地方各地から様々な人が流入してきた結果、ロシア語が共通語としての地位を築いてきた。これは、ウクライナ語は農村部の言語、ロシア語は都市部の言語としての住みわけが行われていたためである。そのため、住民の多くがロシア語もしくはロシア語とウクライナ語（スルジク）を併用しており、ウクライナ語のみの住民は少数といわれる。民族的にはロシア人は約13％でウクライナ人が80％強を占めている。住民にとってはロシア語、ウクライナ語を区別して使い分けるというよりは混合して使ってるのが現状でありスルジクが主流ともいえ母語調査の選択では政治状況によって大きく左右される。
2003年の調査によると、日常生活でロシア語を主に使う人が52%、ロシア語とウクライナ語の両方が32%、主にウクライナ語が14%、大半がウクライナ語は4.3%に過ぎず、ウクライナ語のみで生活している人はむしろ圧倒的に少数派である。
キーウ 言語
独立後はそれまでのロシア語優遇政策が改められ、市内の表記も広告等ふくめ全てウクライナ語に制限されるようになった。テレビ放送は放送法により、外国語の放映に関してはウクライナ語字幕をかぶせなければならなくなった。そのためロシアで製作されたロシア語番組はウクライナ語字幕つきロシア語放送となっていたが、マイダン革命以降は全面放送禁止となっている。地下鉄もウクライナ語のみのアナウンスとなっている。それでもなお多くの市民は独立から30年を経過してもなお学校や公的機関以外では日常的にロシア語で生活してるのが現状であり、ウクライナ語使用率の比較的高いウクライナ中部地方にあってはロシア語圏の飛び地もといえる。マイダン革命以降は強力なウクライナ語化政策が進められており、ロシア語使用率が低下している。
学校教育で使われる教授言語はソ連時代の1991年はロシア語が69.1%、ウクライナ語が30.9%と圧倒的にロシア語が主流を占めていたが、2012年にはウクライナ語が97.1%と大半を占めるまでになりロシア語は2.9%にまで低下した。マイダン革命以降はロシア語での教育は禁止となった。この事はキーウのウクライナ語化に大きく影響を与えており、中高年世代がロシア語でも若者世代がウクライナ語へと使用言語が変わりつつある。それでもなお日常的な言語として家族や友人との会話、SNS等ではロシア語をメインとして使用する若者は非常に多くみられ一般的である。
ロシアのウクライナ侵攻後の2023年に行われたアメリカ合衆国連邦政府の非営利組織のIRIの調査によると家庭で話される言語のうち、ウクライナ語が59%、ロシア語が38%となっており、以前に比べるとウクライナ語の割合が大幅に増加している。
キーウ 人口
人口値は2021年1月1日推計、民族構成は2001年ウクライナ国勢調査による。
キーウ 交通
公共機関としてキーウ地下鉄、キーウ市電、キーウ・ライトレールのほか、トロリーバスと路線バスがある。
キーウ地下鉄は3路線あり、現在も建設中で路線数と総延長共に拡大する予定である。旧市街と新市街にそれぞれキーウ市電が、また旧市街と南西の郊外を結ぶキーウ・ライトレールが運行されている。また、1905年に開業したキーウ・ケーブルカーが、ヴォロディミール丘の斜面に設置されている。
これらに加え、半公共交通機関といえる営業免許制のマルシュルートカ（ワゴン車・マイクロバス等を利用した個人経営のバス・乗り合いタクシー）が無数に運行されている。これは、料金は乗車距離に応じた運賃制度で公共交通機関よりかなり割高であるとは言え、低速の路線バスなどに比べ所要時間や運用本数・路線数で大きなメリットがあり、やはり市民にとっては欠かせない交通手段である。
地下鉄車両や路面電車、バスやトロリーバスには、ソ連時代に製造されたソ連製やチェコスロヴァキア製、ハンガリー製の車両の他、新型のウクライナ製やドイツ製のものも多く見られる。
キーウ 交通
郊外に向かって運行される交通機関には、キーウ旅客駅などから発着するウクライナ鉄道がある。鉄道には近距離の「エレクトルィーチュカ」と長距離の「ポーイズド」があり、夜行列車や国際列車も運行されている。この他、鉄道のない地域を補うための長距離バスが地下鉄スヴャトーシン駅前ターミナルなどから発着している。
キーウはドニプロ川の水運で発展した街と言っても過言ではなく、川岸の船着場、キーウ河川港は鉄道や道路が整備される以前はキーウの玄関口であった。現在では水上交通の重要性は低下したものの、貨物船の航行は行われており、観光用の遊覧船も発着する。
ボルィースピリ国際空港が街の東28kmに位置する。東隣のボルィースピリ市に所在するが、通常「キーウ空港」と呼ばれる。主に国際線が乗り入れる国際空港である。長らく鉄道や地下鉄のアクセスがなく、バスやタクシーが必要になるなどキーウ市内からのアクセスは不便であったが、近年はキーウ旅客駅から定期的にシャトルバスが運行されて利便性が向上した。所要時間は1時間ほど。また2018年11月にキーウ旅客駅との間を結ぶ空港連絡鉄道が開業した。こちらの所要時間は40分ほどで、深夜帯も運行されている。
キーウ 交通
市内にあるキーウ・ジュリャーヌィ国際空港は、かつてはウクライナの空の玄関口として機能した空港であるが、現在では主に国内線と近距離の国際線が乗り入れている。この他、個人の所有するビジネスジェットなども数多くこの空港を利用している。これについては、空港の私物化との批判がある。この他、空港にはウクライナ空軍の使用機等を展示する国立航空博物館も併設されている。この空港は、市内にあり利用の便は非常によいが、安全面と土地の問題から本格的な国際空港への拡張は困難である。
スヴィアトシン（スヴィアトシンスキー）区に所在するスヴィアトシン飛行場は、ウクライナの航空産業初期から存在する空港であるが規模が小さく、また町に隣接しているため拡張できない。現在では、O・K・アントーノウ記念航空科学技術複合体やアントノフ連続生産工場の使用する小規模な飛行場となっている。
キーウ市外に隣接するキーウ・チャイカ空港は、民間のスポーツ用の小規模な空港である。
ホストーメリ空港もキーウ市に所在する空港ではなく、近郊のホストメリに所在する。小規模な空港で、別名アントーノフ空港と呼ばれるとおり、アントーノフの機体の試験や貨物用空港として使用されている。
キーウ スポーツ
キーウではサッカーが最も重要なスポーツであり、ウクライナ・プレミアリーグに所属する名門クラブのFCディナモ・キーウが存在している。同リーグでは最多優勝を誇り、ウクライナ・カップやウクライナ・スーパーカップでも最多優勝を飾っている。ディナモ・キーウはウクライナ最大のスタジアムである、オリンピスキ・スタジアムを本拠地としている。同地はUEFA EURO 2012決勝が行われた場所でもある。なお、2部リーグにはFCアルセナル・キーウも存在する。
キーウ 見どころ
聖ソフィア大聖堂：1037年建造。ヤロスラフ賢公によって遊牧民族ペチェネグ族に対する勝利を記念して建立された。建立当時はビザンティン様式の建築であった。18世紀初頭にウクライナ・バロック建築様式に改築され、6つの球状の形をした円屋根が付け足され、金箔がほどこされた。コンスタンティノープルにあるハギア・ソフィア大聖堂と同じように、「聖なる知恵」に捧げたものであったが、建物の姿形は全く異なるものである。四角い建物の上に一つの半球状のドームがあるコンスタンティノープルの大聖堂に対して、キーウの聖ソフィア大聖堂は、ドラムと呼ばれる円筒形の延長建築の上にイエス・キリストと12人の使徒を象徴する13の玉ねぎ型のドームがある。この教会は過去に幾度か損傷を受け、最近の修復作業により装飾しなおされている。
キーウ 見どころ
黄金の門：1037年建造。門の上には、金箔塗りの屋根の付いた生神女福音寺院が建てられ、名称の由来となっていると考えられている。1750年、門を保存するため地中に埋められたが、1832年考古学者ロフビツキーにより発掘された。1982年に修復作業が完了。ロシアの作曲家ムソルグスキーが、友人であった画家ハルトマンの遺作展で見た絵画に感銘を受け、組曲「展覧会の絵」を作曲したのは有名であるが、その最後を飾る曲「キエフの大門」はハルトマンの描いたこの黄金の門がもとになっている。ただしムソルグスキーの時代には、門は再建されていなかった。
藤城清治
藤城 清治（ふじしろ せいじ、1924年〈大正13年〉4月17日 - ）は、日本の影絵作家。キャラクター「ケロヨン」の原作者としても知られる。東京府（東京都）出身・目黒区在住。ホリプロ（同社も目黒区に所在）とマネジメント契約を結んでいる。
藤城清治 作品
※パルナス製菓 CM（1960年代 - 1990年頃）の原画が藤城清治のものであるという情報がネットにあるが、間違いであるとのこと。
クロマチン
クロマチン（chromatin）は、真核細胞内に存在するDNAとタンパク質からなる構造である。日本語では染色質と訳される。
クロマチン 定義
クロマチンとは、元来『細胞核内の染色されやすい物質』を指す語として、ヴァルター・フレミング（Walther Flemming）によって初めて導入された。クロマチンと共によく使われる語に染色体（chromosome）があるが、染色体とは元来、有糸分裂期の細胞においてクロマチンが構造変換して作り出される棒状の構造体を指す。このように原義をたどると、chromatinが不可算名詞であるのに対してchromosomeが可算名詞であることは理解しやすい。
その後の研究の発展と共にクロマチンという語のもつ意味合いは変わってきた。クロマチンに含まれるDNAが遺伝情報の担体であると認識されてからは、その貯蔵形態としての役割が強調されてきたが、最近では、遺伝子の発現・複製・分離・修復等、DNAが関わるあらゆる機能の制御に積極的な役割を果たしていると考えられるようになってきた。
クロマチン クロマチンの構造
ヒト二倍体細胞に納められているDNAの総延長はおよそ2 mに達する。これを直径約10 μmの核に収納するための構造がクロマチンである。クロマチンを構築するうえで最も基本となる構造が、ヌクレオソーム（nucleosome）である。まず、4種類のコアヒストン（H2A、H2B、H3、H4）が2コピーずつ集まって八量体（オクタマー）を形成し、その周りを約146bpのコアDNAが約1.65回左巻きに巻きつく（ヒストンおよびDNA超らせんの項参照）。この構造はヌクレオソームコア粒子（core particle）と呼ばれる。2つのヌクレオソーム（コア粒子）の間を繋ぐDNAがリンカーDNA（linker DNA）、そこに結合するヒストンがリンカーヒストンである。多数のヌクレオソームがリンカーDNAを介してアレイ状につながった構造を電子顕微鏡で観察すると、いわゆる beads-on-a-string 状の形態が観察される。この構造は、その直径から10 nm ファイバー（10 nm fiber）と呼ばれる。また、ヌクレオソーム・リンカーDNA・リンカーヒストンの複合体をひとつのユニットとしてクロマトソーム（chromatosome）と呼ぶことがある。
クロマチン クロマチンの構造
ヌクレオソーム繊維（10 nm ファイバー）はさらに折り畳まれ、直径約30 nmの30 nm ファイバー（30 nm fiber）を形成する。30 nm ファイバーの折り畳みについては、ソレノイドモデル（solenoid model）、ジグザグモデル（zig-zag model）等のモデルが提出されているが、いまだ定説はない。最近では、規則的に折り畳まれた30 nm ファイバーの存在そのものにも疑念が提出されている。
さらに巨視的に眺めた場合、クロマチンは凝集の度合いによりヘテロクロマチン（heterochromatin）とユークロマチン（euchromatin）に分類される。遺伝子密度が低い領域や遺伝子発現が抑制されている領域は、強く折り畳まれてヘテロクロマチンを形成する傾向にある。一方、遺伝子の転写が活発な領域のクロマチンは比較的緩んでおり、ユークロマチンと呼ばれる。細胞分裂期にはいると、クロマチンは組織的に折り畳まれて、よりコンパクトな棒状の構造体（すなわち染色体）に変換される。この過程は染色体凝縮と呼ばれ、姉妹染色分体を正確に分離するために重要な過程である。
クロマチン 遺伝子発現におけるクロマチンの役割
クロマチン構造は遺伝子発現の調節に関与している。
例えば、遺伝子の発現・抑制を制御する機構のひとつとしてヒストンの翻訳後修飾が知られている。ヒストンは強い塩基性のタンパク質であり、酸性のDNAとの高い親和性を示す。それぞれのコアヒストンは球形のカルボキシル末端と、決まった構造をとらないアミノ末端（ヒストンテール）から構成されている。ヒストンテールはアセチル化、メチル化、リン酸化、ユビキチン化といった様々な化学修飾を受けることにより、遺伝子発現など様々なクロマチン機能の制御に関わる（ヒストンの項参照）。複数の修飾の組み合わせがそれぞれ特異的な機能を引き出すという仮説は、ヒストンコード仮説と呼ばれている。
一方、ATP依存的にヌクレオソーム構造を変化させる活性が知られており、この活性を担うタンパク質複合体は、クロマチン・リモデリング複合体（chromatin remodeling complexes）あるいはヌクレオソーム・リモデリング複合体（nucleosome remodeling complexes）と呼ばれる。クロマチン・リモデリング複合体はヒストン修飾酵素と協調して、クロマチンのダイナミックな構造変換とそれに伴う機能制御に関わる。
ヌクレオソーム
ヌクレオソーム（nucleosome）は、真核生物におけるDNAのパッケージングの基本的単位であり、クロマチンの基本要素である。ヌクレオソームは、ヒストン八量体 (histone octamer) とその周囲に巻きついたDNAから構成される。ヒストン八量体はヒストンH2A、H2B、H3、H4各2コピーずつから成る。
より正確には、ヌクレオソームは、ヌクレオソームコア粒子 (nucleosome core particle) とリンカーDNA (linker DNA) から構成される。ヌクレオソームコア粒子とは、ヒストン八量体の周囲を約146 bpのDNAが左巻きに1.67周分巻いて形成される構造であり、それぞれのコア粒子は最長で約80 bpのリンカーDNAによって連結されている。ヌクレオソームという用語はしばしばコア粒子と同義に用いられることも多いが、正確には両者を区別すべきである。
ヌクレオソーム
ヌクレオソーム構造は、1974年にDon OlinsとAda Olinsによって電子顕微鏡を用いて初めて観察された。ヒストン八量体と200 bp DNAから成るヌクレオソームの基本構造モデルは、ロジャー・コーンバーグ (Roger Kornberg) によって提唱された。ヌクレオソームの遺伝子発現抑制への関与は、1987年にLorchらによってin vitroで、1988年にHanとマイケル・グルンスタイン (Michael Grunstein) によってin vivoで実証された。
ヌクレオソームは、コアヒストンの翻訳後修飾という形でエピジェネティックな遺伝情報を運ぶと考えられている。ゲノム中のヌクレオソームの位置はランダムではなく、各ヌクレオソームの位置によって調節タンパク質のDNAへのアクセシビリティが決定される。
真核生物のクロマチンは、ヌクレオソーム形成を基盤として、より複雑な構造へと折りたたまれ、細胞核内に収納される。ヒトの各細胞には約3000万個のヌクレオソームが含まれている。現在では、全ゲノムのヌクレオソームの位置マップがマウスの肝臓や脳など多くのモデル生物で利用可能である。
ほとんどの真核細胞とは対照的に、成熟した精細胞はゲノムDNAのパッケージングに主にプロタミンを利用する。これは、はるかに高いパッケージングを達成するためである可能性が高い。
古細菌でもヒストンに対応するものや単純なクロマチン構造が発見されており、ヌクレオソームを利用する生物は真核生物だけではないことが示唆されている。
ヌクレオソーム 構造
1980年代のAaron Klugのグループによる先駆的な構造研究により、ヒストンタンパク質八量体の周囲にDNAが左巻き超らせんで約1.7ターン巻き付いているという最初の証拠が得られた。1997年には、ヌクレオソームの近原子分解能の結晶構造がRichmondのグループによって解かれ、粒子の最も重要な詳細が示された。この結晶構造を得るのに重要であったヒトαサテライトの回文配列DNAは、オークリッジ国立研究所のBunickのグループによって開発されたものである。これまでに20種類以上の異なるヌクレオソームコア粒子の構造が解かれており、ヒストンバリアントを含むものや異なる生物種のヒストンも含むものも含まれている。ヌクレオソームコア粒子の構造は顕著に保存されており、カエルと酵母のヒストンは100残基以上が異なるが、全体での二乗平均平方根誤差（RMSD）はわずか1.6 Åである。
ヌクレオソーム 構造
ヌクレオソームコア粒子には約146 bpのDNAが含まれ、ヒストンH2A、H2B、H3、H4各2コピーずつからなるヒストン八量体の周囲に左巻き超らせんで約1.67周分巻き付いている。隣接するヌクレオソームとは、リンカーDNAと呼ばれる拘束されていないDNAによって連結されている。リンカーDNAの長さは生物種や組織によって、10–80 bp程度と差がある。ヌクレオソームコア粒子の全体構造は、直径11 nm、高さ 5.5 nmの円筒形である。
ヌクレオソームコア粒子は、間期のクロマチンを部分的にほどく処理を行った際に観察される。電子顕微鏡によって得られた像は、ひもでつながったビーズ（beads-on-a-string）のような形状をしており、ひもがDNA、ビーズ1つ1つがヌクレオソームコア粒子である。ヌクレオソームコア粒子はDNAとヒストンタンパク質から構成される。
ヌクレオソーム 構造
DNaseによるクロマチンの部分分解によって、ヌクレオソームの構造は明らかにされる。リンカー部分と比較してヌクレオソームコア粒子のDNAにはDNaseがアクセスしにくいため、DNAはヌクレオソーム間の距離の倍数に等しい長さの断片（180 bp、360 bp、540 bp、…）へと分解される。したがって、部分分解を行ったDNAのゲル電気泳動では、はしご（ラダー）状の非常に特徴的なパターンが観察される。こうした分解はアポトーシス（プログラム細胞死）時など自然条件下でも生じる。
ヌクレオソーム 構造
コアヒストンタンパク質はヒストンフォールドと呼ばれる特徴的な構造モチーフが含まれる。ヒストンフォールドは、2つのループ（L1–2）で隔てられた3本のαヘリックス（α1–3）から構成される。溶液中では、ヒストンタンパク質はH2A-H2Bヘテロ二量体とH3-H4ヘテロ四量体を形成する。ヒストンは長いα2ヘリックスを介して逆平行方向に二量体化する。さらに2つのH3-H4二量体は、H3どうしの広範囲にわたる相互作用によって安定化された4ヘリックスバンドルを形成する。H2A-H2B二量体は、H4-H2B間の相互作用によってH3-H4四量体に結合する。H4-H2B間の相互作用には疎水的クラスターの形成が含まれる。ヒストン八量体は中心となるH3-H4四量体が2つのH2A-H2B二量体の間に挟まれることで形成される。4種類のコアヒストンすべてが高い塩基性を有するため、ヒストン八量体はDNAの存在下か高塩濃度条件下でのみ安定である。
ヌクレオソーム 構造
ヌクレオソームには120か所以上の直接的なタンパク質-DNA間相互作用と、数百か所の水分子を介した相互作用が含まれている。直接的なタンパク質-DNA間相互作用は八量体の表面に均等に分布しているのではなく、特定の部位に局在している。これは、八量体内では2種類のDNA結合部位が形成されるためである。α1α1部位では2つの近接するヒストンタンパク質のα1ヘリックスが利用され、L1L2部位はL1とL2のループによって形成される。側鎖の塩基性官能基やヒドロキシル基、主鎖のアミドがDNA骨格のリン酸基と塩橋や水素結合を形成し、DNAとの相互作用の大部分を担う。ヌクレオソームがゲノム上に遍在的に分布することを考えると、それが配列非特異的なDNA結合因子であることは重要である。ヌクレオソームは一部のDNA配列に対して選択性を示す傾向があるが、実質的にはどのような配列にも結合することが可能である。これは水分子を介した相互作用の柔軟性のためであると考えられている。さらに、タンパク質の側鎖とデオキシリボースの間では非極性相互作用が形成され、DNAの副溝が八量体表面に面している14か所すべてでアルギニン側鎖がインターカレートしている。DNA結合部位の分布と結合強度はヌクレオソームコア内のDNAを変形させる。DNAの屈曲は一様ではなく、ねじれ欠陥（twist defect）を有する。溶液中のB型DNAではねじれは1ターンあたり10.5 bpである。しかし、ヌクレオソーム内のDNAの全体的なねじれは1ターンあたり10.2 bpであり、その値は9.4から10.9まで変動する。
ヒストンテールはヒストンの質量の最大30%を占るが、高度な柔軟性のためヌクレオソームの結晶構造では可視化されず、大部分は安定な構造を形成しないと考えられている。ヒストンH3とH2BのN末端テールは2つのDNA鎖の副溝によって形成されるチャネルを通過し、20 bpごとにDNAから突出する。一方、ヒストンH4のN末端テールには高度に塩基性のアミノ酸が並んだ領域（16–25）が存在し、この領域は結晶構造中では他のヌクレオソームのH2A-H2B二量体の酸性表面領域との相互作用を形成しており、ヌクレオソームの高次構造の形成と関係している可能性がある。この相互作用は生理的条件下でも生じると考えられており、H4のテールのアセチル化はクロマチンの高次構造を歪めることが示唆される。
ヒストンH1とそのアイソフォームなどのリンカーヒストンはクロマチンのコンパクト化に関与しており、これらはヌクレオソームのDNAの入口と出口の近傍に位置してリンカー領域のDNAと結合している。リンカーヒストンを含まず凝縮していないヌクレオソームの電子顕微鏡像は、DNAのひもでつながったビーズ（beads-on-a-string）のような外見をしている。より高次の構造についての理解は未だ進んでいない。
テトラヌクレオソーム（4ヌクレオソーム）の結晶構造が解かれ、それをもとに30 nm繊維の二条らせん（two-start helix）構造が提唱された。このモデルは近年の電子顕微鏡データとは相容れず、いまだに一定の論争がある。これ以上のクロマチンの構造についてはほとんど理解されていないが、古典的には、中心となるタンパク質の足場に沿って30 nmの繊維がループ状に配置され、転写活性のあるユークロマチンを形成すると考えられている。さらに圧縮されると、転写不活性なヘテロクロマチンとなる。
ヌクレオソーム ダイナミクス
ヌクレオソームは非常に安定なタンパク質-DNA複合体であるが、静的な複合体ではなく、ヌクレオソームスライディング（nucleosome sliding）やDNA の自発的露出など、さまざまな構造的再構成が行われることが示されている。状況に依存して、ヌクレオソームは転写因子の結合を阻害したり促進したりする。ヌクレオソームの配置には3つの主要な要素の寄与によって制御されている。1つ目に、ヒストン八量体の結合親和性はDNA配列に依存する。2つ目に、ヌクレオソームは他のタンパク質因子の競合的結合によって除去されたり、協働的結合によってリクルートされたりする。3つ目に、ヌクレオソームはATP依存性リモデリング複合体によって移動される場合がある。
ヌクレオソーム ダイナミクス
Bradburyの研究室によって、5S DNA上に再構成されたヌクレオソームは熱を加えることで近接配列へ移動して再配置されることが示された。その後の研究では、この再配置にはヒストン八量体の解体は必要なく、ヌクレオソームはDNAに沿ってシスに「スライド」することが示された。さらに2008年には、CTCF結合部位がヌクレオソームの配置のアンカー部位として機能することが明らかにされ、さまざまなゲノムシグナルの解析の際のアラインメントに利用することで、隣接して位置する複数のヌクレオソームに関する情報を容易に得られるようになった。ヌクレオソームは本質的に動きやすいものであるものの、真核生物はクロマチン構造を変化させるためにATP依存性クロマチンリモデリング酵素の大きなファミリーを進化させており、その多くはヌクレオソームスライディングを利用する。2012年、Beena Pillaiの研究室はヌクレオソームスライディングが大規模な組織特異的な遺伝子発現の機構の1つである可能性を示した。この研究では、特定の組織で発現している遺伝子の転写開始部位にはヌクレオソームが存在しないが、その遺伝子が発現していない他の組織ではヌクレオソームが結合していることが示された。
ヌクレオソーム ダイナミクス
Widomの研究室の研究によって、ヌクレオソームのDNAは巻き付いた状態と巻き付いていない状態の平衡にあることが示された。時間分解FRETを用いたその速度の測定によって、ヌクレオソーム内のDNAは約250 msの間完全に巻き付いた状態が維持された後に自発的にほどけ、10–50 ms以内に再び巻き付くことが明らかにされた。このことは、DNAをヌクレオソームから能動的に解離させる必要はなく、完全にアクセス可能な時間がかなりあることを意味している。実際、ヌクレオソーム内のDNAにDNA結合タンパク質の結合配列を導入すると、そのタンパク質がDNAに結合して隣接領域のアクセス性が高まるという観察結果が得られている。このようなヌクレオソーム内のDNAが「呼吸」する傾向は、クロマチン環境で動作するすべてのDNA結合タンパク質にとって重要な機能的影響をもたらす。特に、ヌクレオソームの動的な「呼吸」は、転写伸長時のRNAポリメラーゼIIの前進の制限に重要な役割を果たしている。
活発な遺伝子のプロモーターには、ヌクレオソームを含まない領域（nucleosome free region、NFR）が存在する。それによってプロモーターDNAに転写因子などさまざまなタンパク質がアクセスできるようになる。一般的に出芽酵母Saccharomyces cereviaeでは、NFRは約200ヌクレオチドにわたって存在している。安定した位置にあるヌクレオソーム（well-positioned nucleosome）がNFRの境界を形成する。こうしたヌクレオソームは+1-ヌクレオソーム、−1-ヌクレオソームと呼ばれており、転写開始部位からそれぞれ下流、上流の一定の距離に位置している。+1-ヌクレオソームとその下流のいくつかのヌクレオソームにはヒストンバリアントH2A.Zが組み込まれている傾向がある。
ヌクレオソーム ヌクレオソーム構造の調節
真核生物のゲノムはクロマチンを形成しているが、細胞は大量のクロマチンとは無関係に特定の遺伝子座を空間的・時間的に調節する必要がある。DNA複製、修復、転写などの核内過程の調整に必要な高いレベルの制御を達成するため、細胞はクロマチンの構造と機能を局所的・特異的に調節するさまざま手段を発達させている。これには、ヒストンの共有結合修飾、ヒストンバリアントの組み込み、ATP依存的リモデリング酵素による非共有結合的な再構成などがある。
ヌクレオソーム ヌクレオソーム構造の調節
ヒストン修飾は1960年代半ばに発見されて以降、転写に影響を与えることが予測されてきた。初期に発見された翻訳後修飾の大部分はヌクレオソームのコアから突出したテール部分に集中していたことから、ヒストン修飾の機構に関する2つの主要な仮説が導かれた。1つ目の仮説は、ヒストン修飾はヒストンテールとDNAの間の静電的相互作用に影響を与え、クロマチン構造を緩めるというものである。その後、こうした修飾は他のタンパク質をリクルートするための結合エピトープを形成するという仮説が提唱された。近年、ヒストンの構造領域にも多くの修飾が発見されており、こうした修飾がヌクレオソームコア内部のヒストン-DNA間相互作用やヒストン-ヒストン間相互作用に影響を与えることが提唱されている。アセチル化やリン酸化など、ヒストンコアの電荷を減らす修飾はコアとDNAの結合を緩めることが予測される。その影響の大きさはコア内の修飾の位置に依存している。一部の修飾は遺伝子のサイレンシングと相関しており、他のものは遺伝子の活性化と相関しているようである。一般的な修飾としては、リジンのアセチル化、メチル化、ユビキチン化、アルギニンのメチル化、セリンのリン酸化である。このようにして保存された情報は、DNAにはコードされていないものの娘細胞に遺伝するため、エピジェネティックな遺伝とみなされる。遺伝子の抑制状態や活性化状態の維持は、細胞分化の過程で必要となることが多い。
ヌクレオソーム ヌクレオソーム構造の調節
ヒストンは進化の過程で顕著に保存されているが、いくつかのバリアントが同定されている。このヒストンの機能の多様化はH2AとH3にほぼ限られており、H2BとH4はほぼ不変である。H2AはH2A.Z（ヌクレオソームの安定性の低下をもたらす）またはH2A.X（DNA修復やT細胞の分化と関係する）によって置き換えられる場合があり、哺乳類の不活性化X染色体にはmacroH2Aが多く存在する。H3はH3.3（活発な遺伝子や調節エレメントと相関する）に置き換えられる場合があり、セントロメアではH3はCENPAによって置き換えられる。
多数の異なる反応がATP依存性クロマチンリモデリングという用語で呼ばれている。リモデリング酵素は、ヌクレオソームをDNAに沿ってスライドさせたり、H2A-H2B二量体を不安定化する程度にヒストン-DNA間の接触を妨げたり、DNAとクロマチンに負の超らせんねじれを形成したりする。近年では、Swr1リモデリング酵素がヒストンバリアントH2A.Zをヌクレオソームに導入することが示されている。現時点では、これらが異なる反応であるのか、それとも共通の機構から生じた異なる結果であるだけなのかは明らかではない。これらの過程すべてに共通し、そしてATP依存性クロマチンリモデリングの特徴となるのは、DNAへのアクセスに変化が生じるということである。
ヌクレオソーム ヌクレオソーム構造の調節
In vivoでの遺伝子活性化やin vitroでのリモデリングの観察から、クロマチンリモデリングと転写因子の結合は本質的に定期的かつ周期的に生じる現象であることが明らかにされている。このことがクロマチンリモデリングの反応機構に与える影響は明らかではないが、システムの動的な性質は外部からの刺激への迅速な応答を可能にしている。近年の研究では、マウスの胚性幹細胞の発生過程でヌクレオソームの位置は大きく変化し、こうした変化は発生に関係した転写因子の結合と関係していることが示されている。
2007年の研究では、酵母ゲノム中のヌクレオソームの位置の一覧が作成され、プロモーター領域や複製起点ではヌクレオソームが失われていることが示された。酵母ゲノムの約80％はヌクレオソームで覆われているようであり、ヌクレオソームの位置には転写の調節領域、転写される領域、DNA複製を開始する領域などと関係した特有のパターンが観察された。最近では、ゲノム全体での転写リプログラミング時のヌクレオソーム配置の動的な変化を調べる研究が行われ、出芽酵母Saccharomyces cerevisiaeのゲノム全体でのヌクレオソームの位置変化が明らかにされた。その結果からは、プロモーター領域に局在していたヌクレオソームは、熱ショックなどのストレスに応答して位置が変化することが示唆された。さらに、ヌクレオソームの除去は転写の活性化に、ヌクレオソームの置換は転写の抑制に対応しており、これらはおそらく転写因子の結合部位がアクセスしやすくなったりしにくくなったりするためである。一般的には、プロモーター上の1つか2つのヌクレオソームが再配置されるだけで、こうした転写の変化がもたらされる。しかし、転写変化を伴わない染色体領域でもヌクレオソームの配置変化は観察されており、DNAがヌクレオソームで覆われていたりいなかったり、ということが必ずしも転写と関連した現象を引き起こすわけではないことが示唆された。また、ヌクレオソームのない領域の保護にはHMGBタンパク質が大きな役割を果たしていることが示唆された。
ヌクレオソーム In vitroでのヌクレオソームの組み立て
ヌクレオソームは、精製された天然のヒストンまたは組換えヒストンのいずれかを用いてin vitroで組み立てることができる。ヒストンの周囲にDNAを巻きつかせる標準的技術は、脱塩透析を用いるものである。ヒストン八量体と裸のDNAを2 Mの塩濃度の反応溶液で共にインキュベートし、塩濃度を徐々に低下させることで、DNAはヒストン八量体の周囲に巻きついた状態に平衡化され、ヌクレオソームが形成される。適切な条件下でこの再構成過程を行うことによって、特定の配列のヌクレオソーム配置親和性の実験的マッピングを行うことができる。
近年、部位特異的ジスルフィド架橋によって安定性が向上したヌクレオソームコア粒子を生産することが可能となっている。ヌクレオソームコア粒子には2つの異なる架橋が導入可能である。1つ目はH2AにN38Cの変異を導入することで2つのH2Aの間を架橋するもので、ヌクレオソーム再構成時のH2A-H2B二量体の喪失に対して安定となる。2つ目はH3のN末端テールとヌクレオソームのDNAの末端に導入した改変ヌクレオチドとの間の架橋である。DNA-ヒストン八量体間の架橋は、非常に低い粒子濃度や高い塩濃度でのDNAの解離に対して安定となる。
ヌクレオソーム In vivoでのヌクレオソームの組み立て
ヌクレオソームは周囲にDNAが巻き付いたヒストンタンパク質から構築される、DNAのパッキングの基本的単位である。ヌクレオソームはより高次のクロマチン構造の形成のための足場となるとともに、遺伝子発現制御の1つの階層を形成している。DNA複製の過程で解体されたヌクレオソームは、複製フォークの後ろで、新たに合成されたDNA上に迅速に組み立てられる。