hotchpotch/wikipedia-multilingual-ir-pairs huggingface dataset:
نظام سان فرانسيسكو تاريخ
ومع ذلك، على مر السنين، بدأت دول آسيا والمحيط الهادئ تدرك قيمة التعددية وبدأت في تكوين روابط اقتصادية متعددة الأطراف محلية، والتي لم تكن الولايات المتحدة عضوًا فيها، مثل رابطة دول جنوب شرق آسيا. تسببت الأزمة المالية الآسيوية عام 1997 في إدراك بعض الدول الإقليمية لأهمية "خيار الخروج/الدخول" للاستقرار الاقتصادي الإقليمي بصرف النظر عن الولايات المتحدة. وقد وصف هذا بأنه تحدٍ لنظام المحور والأطراف الذي تقوده الولايات المتحدة، حيث زادت دول المنطقة من تفاعلاتها مع الصين، مما جعل التحالفات الثنائية خيارًا للتحوط. وفقًا لدراسة أجريت عام 2020، أرادت الولايات المتحدة تحالفًا متعدد الأطراف في منطقة آسيا والمحيط الهادئ بدلاً من بنية المحور والأطراف.
نظام سان فرانسيسكو الأساس المنطقي
نظام المحور والأطراف هو تحالف غير متكافئ بطبيعته من حيث الأمن والاقتصاد، حيث يوفر الحماية العسكرية والوصول الاقتصادي من خلال التجارة بدلاً من المساعدات. يمكن تفسير النظام بشكل أفضل من خلال عدسة نموذج مقايضة الأمن والاستقلال. يأخذ النموذج في الاعتبار روابط التحالف غير المتكافئة التي تشمل دولاً ذات وضع قوة مختلف عن روابط التحالف المتناظرة. التحالف غير المتكافئ هو عقد تتولى فيه القوة العظمى مسؤولية أمن دولة صغرى من خلال التعهد بدعمها في حالة نشوب صراع عسكري. في المقابل، تكتسب القوة العظمى استقلالية أو نفوذاً على عملية صنع القرار في السياسة الخارجية للقوة الصغرى. إن الأساس المنطقي لدخول هذا النظام، بالنسبة للقوى الصغرى، هو الاهتمام بالتحالفات لتعزيز الأمن من العدوان العسكري. قد تكون القوة العظمى مهتمة بالتحالفات مع القوى الصغرى ليس للدفاع عن أراضيها، ولكن لتوسيع نطاق نفوذها العسكري والأجنبي.
نظام سان فرانسيسكو الأساس المنطقي
ومع ذلك، ومع نمو منطقة آسيا والمحيط الهادئ في ثرواتها وقوتها، فإن البلدان التي كانت تحت الحماية غير المتكافئة للولايات المتحدة واجهت بشكل متزايد دعوات للمساهمة بشكل أكبر في دفاعها.   وتستمر المحادثات بين الولايات المتحدة وكوريا الجنوبية واليابان، لكن البلدين تعهدا بزيادة تمويلهما لنشر القوات الأميركية داخل حدودهما بشكل طفيف على الأقل.
نظام سان فرانسيسكو اليابان
من المهم ملاحظة أن طبيعة العلاقة مع اليابان كانت مختلفة بعض الشيء عنها مع دول آسيا والمحيط الهادئ الأخرى. نظرت الولايات المتحدة إلى اليابان كقوة عظمى محتملة في شرق آسيا. ولذلك، أبرمت أقوى معاهدة دفاعية مع اليابان. أرادت الولايات المتحدة أن تشارك اليابان بشكل أكبر في حفظ السلام في آسيا وأن تشاركها في تحمل أعباءه. إلا أن مبدأ يوشيدا يُظهر أن اليابان لم تُشاركها نفس الأفكار.
في أوائل عام 2024، اتخذ رئيس الوزراء الياباني فوميو كيشيدا سلسلة من القرارات لإعادة تموضع الموقف الدفاعي لليابان بشكل كبير. وفي إشارة علنية إلى "نقطة تحول تاريخية" نتيجة لتصاعد التوترات الجيوسياسية عبر قارات متعددة، أعلن كيشيدا التزامه بالانفصال الهادف عن موقف اليابان السلمي الصارم بعد الحرب.  إن هذه ليست سوى الجولة الأخيرة في التاريخ الطويل من الصراعات التي شهدتها اليابان بشأن دستورها الذي فرض عليها من الخارج بعد الحرب، وخاصة المادة التاسعة منه، والتي تجبر اليابان على نبذ الحرب.
عائلة عثمان بن عفان
هذه مقالة فرعية عن عثمان بن عفان
عثمان بن عفان الأموي القرشي (حوالي 576 – 17 يونيو 656) كان الخليفة الثالث للأمة الإسلامية، ويُعتبر من قبل غالبية المسلمين أحد الخلفاء الراشدين الأربعة. تولى الحكم من سنة 644 حتى 656. وكان من الصحابة المقربين للنبي محمد حسب روايات أهل السنة والجماعة.
تاريخ تعليم الصم في أفريقيا
قبل عام 1956، كانت المدارس الوحيدة للصم في أفريقيا موجودة في مصر وجنوب أفريقيا. وقد جلب أندرو فوستر لغة الإشارة الأمريكية ومدارس الصم إلى أفريقيا في عام 1956. بعد وفاة أندرو فوستر في عام 1986، استمرت مدارس الصم في التنوع والانتشار عبر أفريقيا.
تاريخ تعليم الصم في أفريقيا غانا
تم تقديم التعليم الخاص بالصم لأول مرة من قبل أندرو فوستر في عام 1957، ولم يكن هناك تعليم أو منظمات للصم قبل ذلك.
أدخل أندرو فوستر لغة الإشارة الغانية، وهي نوع من لغة الإشارة الأمريكية. وتُعد لغة الإشارة الغانية اللغة الوطنية للصم في غانا. ومع ذلك، فإن لغة الإشارة الغانية تُهدد اللغات الإشارية المحلية، مثل لغة الإشارة في أداموروبه ولغة الإشارة في نانابين.
هناك باحثون يعملون على توثيق لغة الإشارة في أداموروبه، ومعظم اللغات الإشارية المحلية أو القروية غير موثقة.
تاريخ تعليم الصم في أفريقيا نيجيريا
تم تقديم التعليم الخاص بالصم لأول مرة من قبل أندرو فوستر في عام 1957، ولم يكن هناك أي تعليم أو منظمات للصم قبل ذلك. وقد أدخل لغة الإشارة الغانية، وهي لهجة من لغة الإشارة الأمريكية. وفي عام 1960، تم إدخال لغة الإشارة النيجيرية، وهي أيضًا لهجة من لغة الإشارة الأمريكية، وتُعد اللغة الإشارية الوطنية في نيجيريا.
كانت هناك لغات إشارة محلية موجودة قبل إدخال هذه اللغات، مثل لغة الإشارة بورا التي يستخدمها شعب بورا في منطقة نائية جدًا.
يتم تدريب المعلمين التشاديين للصم في نيجيريا. وتوجد مدارس للصم في نجامينا وساره وموندو.
تاريخ تعليم الصم في أفريقيا جنوب أفريقيا
بدأ التعليم الخاص بالصم في جنوب أفريقيا في أواخر القرن التاسع عشر من خلال مدارس تديرها البعثات التبشيرية، مثل تأسيس مدرسة سانت فنسنت للصم في جوهانسبرغ عام 1934، والتي اعتمدت بشكل رئيسي على الأساليب الشفوية. ومع ذلك، لم يتم الاعتراف الرسمي بإدخال لغة الإشارة الجنوب أفريقية في التعليم إلا بعد نهاية نظام الفصل العنصري في عام 1994، مما شكّل تحولًا نحو مناهج شاملة وثنائية اللغة.
تاريخ تعليم الصم في أفريقيا تونس
أسفرت الثورة التونسية في كانون الثاني 2012 عن نتائج إيجابية بالنسبة للسكان الصم في تونس. فقد سُمح للأشخاص الصم بالتصويت لأول مرة منذ خمسين عامًا. كما توجد أيضًا دراسات بلغة الإشارة الإيطالية.
مبدأ يوشيدا
كانت عقيدة يوشيدا استراتيجية اعتمدتها اليابان بعد هزيمتها عام 1945 في عهد رئيس الوزراء شيجيرو يوشيدا، الذي تولى رئاسة الوزراء بين عامي 1948 و1954. ركز يوشيدا على إعادة بناء الاقتصاد المحلي لليابان مع الاعتماد بشكل كبير على التحالف الأمني مع الولايات المتحدة. ظهرت عقيدة يوشيدا عام 1951 وشكلت السياسة الخارجية اليابانية في القرن الحادي والعشرين. أولاً، اليابان متحالفة بقوة مع الولايات المتحدة في الحرب الباردة ضد الشيوعية. ثانياً، تعتمد اليابان على القوة العسكرية الأمريكية وتحد من قواتها الدفاعية إلى الحد الأدنى. ثالثاً، تؤكد اليابان على الدبلوماسية الاقتصادية في شؤونها العالمية. وقد عزز هاياتو إيكيدا البعد الاقتصادي وشغل منصب وزير المالية في حكومة يوشيدا وأصبح فيما بعد رئيساً للوزراء. وقد قبلت الولايات المتحدة عقيدة يوشيدا. ويجادل معظم المؤرخين بأن هذه السياسة كانت حكيمة وناجحة، لكن أقلية تنتقدها باعتبارها ساذجة وغير مناسبة. علاوة على ذلك، صيغ مصطلح "مبدأ يوشيدا" بعد عقود من تنحي يوشيدا، ويتساءل بعض النقاد عما إذا كان يستحق وصفه كمبدأ على الإطلاق.
مبدأ يوشيدا خلفية تاريخية
حتى بعد استسلامها في الحرب العالمية الثانية، واصلت الحكومة اليابانية أداء مهامها. وأجرت أول انتخابات لها بعد الحرب في ربيع عام 1946. وكانت هذه الانتخابات أيضًا أول مرة يُسمح فيها للنساء بالتصويت في اليابان. وظهر يوشيدا شيغيرو فائزًا في الانتخابات، وأصبح رئيسًا للوزراء. وفي الوقت نفسه تقريبًا، تزايد الاستياء من دستور ميجي السابق، وتزايدت الرغبة في دستور جديد كليًا. ساعد فريق صغير من قسم من القيادة العليا لقوى الحلفاء في صياغة دستور جديد. وبعد بعض التعديلات، أقرّ البرلمان الياباني هذا الدستورالجديد في نوفمبر 1946، ودخل حيز التنفيذ في مايو 1947، ولا يزال ساريًا حتى اليوم. ومن أهم جوانب الدستور المادة التاسعة التي نصت على أن "الشعب الياباني يتخلى إلى الأبد عن الحرب كحق سيادي للأمة" وأن القوات العسكرية "لن تُستبقى أبدًا". وقد لعبت المادة التاسعة دورًا كبيرًا في صياغة سياسة يوشيدا.
مبدأ يوشيدا العناصر الأساسية
ركّز مبدأ يوشيدا والسياسة الخارجية اليابانية آنذاك على العلاقات المتبادلة مع الولايات المتحدة. اعتمدت اليابان على جيشها لأمنها، نظرًا لحرمانها بموجب المادة التاسعة من الدستور الياباني من حقّ خوض الحرب. رفض رئيس الوزراء يوشيدا محاولات الولايات المتحدة المتكررة، في السنوات التالية، لزيادة إنفاقها العسكري، مستندًا إلى دستور اليابان السلمي لما بعد الحرب. لم يكن الجيش هو الشيء الوحيد الذي اعتمدت فيه اليابان على الولايات المتحدة. فخلال الحرب الباردة، كانت الولايات المتحدة أكبر شريك تجاري لليابان. ولعبت الصادرات إلى الولايات المتحدة آنذاك دورًا كبيرًا في التنمية الاقتصادية لليابان.
مبدأ يوشيدا العناصر الأساسية
كان هدف رئيس الوزراء يوشيدا هو تركيز جميع الوسائل المتاحة على الانتعاش الاقتصادي. ونظرًا لضعف القوة العسكرية، ركزت السياسة الخارجية اليابانية بطبيعة الحال على السياسة الاقتصادية. وتصور يوشيدا انتعاشًا اقتصاديًا سريعًا يُمكّن اليابان من العودة إلى مكانتها كقوة عالمية عظمى (وعندها ستكون اليابان قادرة على إعادة التسلح). وبالتالي، لم تكن سياسته متجذرة في السلمية، بل كانت متماشية مع السياسة الخارجية الواقعية التي شكلت قوةً مهيمنةً في نهج اليابان في العلاقات الدولية منذ إصلاحات ميجي. وتولى يوشيدا ووزير المالية هاياتو إيكيدا أدوارًا قياديةً مع بدء اليابان في إعادة بناء بنيتها التحتية الصناعية، وحرصهما على النمو الاقتصادي غير المقيد. ولا يزال العديد من هذه المفاهيم يؤثر على السياسات السياسية والاقتصادية لليابان.
مبدأ يوشيدا قراءة إضافية
إيوكيبي وماكوتو وتاكويا ساساكي. "ستينيات القرن العشرين: الصعود الاقتصادي لليابان ونضوج الشراكة". في كتاب " تاريخ العلاقات الأمريكية اليابانية " (دار بالجريف ماكميلان، سنغافورة، 2017)، ص 149-169.
رودان، غاري، هيويسون، كيفن وروبيسون، ريتشارد. (1997). الاقتصاد السياسي في جنوب شرق آسيا: مقدمة. ملبورن: مطبعة جامعة أكسفورد .(ردمك 978-0-195-53736-9)رقم ISBN 978-0-195-53736-9 ؛464661946
مسعودة، حاجيمو. "الخوف من الحرب العالمية الثالثة: السياسات الاجتماعية لإعادة تسليح اليابان وحركات السلام، 1950-1953". مجلة التاريخ المعاصر (يوليو 2012)، المجلد. 47، رقم 3، 551-571. http://jch.sagepub.com/content/47/3/551.short
تطور سم الثعبان
السم في الثعابين وبعض السحالي هو شكل من أشكال اللعاب الذي تحول إلى سم خلال تاريخه التطوري. تطور السم في الثعابين لقتل الفرائس أو إخضاعها، بالإضافة إلى أداء وظائف أخرى مرتبطة بالنظام الغذائي. بينما تستخدم الثعابين سمها للدفاع عن النفس أحيانًا، لا يُعتقد أن هذا كان له تأثير قوي على تطور السم. يُعتقد أن تطور السم كان مسؤولاً عن التوسع الهائل للثعابين عبر العالم.
تطور سم الثعبان
إن التاريخ التطوري لسم الثعبان هو موضوع نقاش. تاريخيًا، كان يُعتقد أن سم الثعبان تطور مرة واحدة، عند قاعدة الكاينوفيديا (الثعابين الحديثة)، أو الثعابين المشتقة. أشارت الدراسات الجزيئية المنشورة بدءًا من عام 2006 إلى أن السم نشأ مرة واحدة فقط ضمن فرع حيوي مفترض من الزواحف تسمى توكسيكوفيرا (حاملات السم)، منذ حوالي 170 مليون سنة. بموجب هذه الفرضية، كان سم حاملات السم الأصلي عبارة عن مجموعة بسيطة جدًا من البروتينات التي تجمعت في زوج من الغدد. لاحقًا، تنوعت هذه المجموعة من البروتينات في السلالات المختلفة لحاملات السم، بما في ذلك الثعابين، وبدغيات الشكل، والإغوانيات: كما فقدت عدة سلالات من الثعابين القدرة على إنتاج السم. تحدت دراسات منتصف العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين فرضية حاملات السم، بما في ذلك دراسة عام 2015 التي وجدت أن بروتينات السم لها تنادد في العديد من الأنسجة الأخرى في الأصلة البورمية. لذلك، أشارت الدراسة إلى أن السم تطور بشكل مستقل في سلالات الزواحف المختلفة، بما في ذلك مرة واحدة في الثعابين الحديثة. يُعتقد أن السم الذي يحتوي على معظم عائلات السموم الموجودة حاليًا كان موجودًا في السلف المشترك الأخير للثعابين الحديثة: خضعت هذه السموم بعد ذلك لتنوع هائل، مصحوبًا بتغيرات في مورفولوجيا غدد السم وأنظمة توصيله.
يُعتقد أن تطور سم الثعبان مدفوع بسباق تسلح تطوري بين بروتينات السم وفسيولوجيا الفريسة. يُعتقد أن الآلية الشائعة للتطور هي تضاعف الجينات يتبعه الانتقاء الطبيعي للصفات التكيفية. تشمل التكيفات الناتجة عن هذه العملية سمًا أكثر سمية لفرائس محددة في عدة سلالات، وبروتينات تقوم بهضم الفريسة مسبقًا، وطريقة لتتبع الفريسة بعد اللدغة. أدت هذه التكيفات المتنوعة للسم أيضًا إلى جدل كبير حول تعريف السم والثعابين السامة. ارتبطت التغيرات في النظام الغذائي لسلالة ما بضمور السم.
تطور سم الثعبان تاريخ التطور
يُعتقد أن نشأة السم قدمت حافزًا للتنوع السريع للثعابين في حقبة الحياة الحديثة، وخاصة لفصيلة الحنشيات
تطور سم الثعبان تاريخ التطور
واستعمارها للأمريكتين. يشير العلماء إلى أن سبب هذا التوسع الهائل كان التحول من طريقة ميكانيكية إلى طريقة كيميائية حيوية لإخضاع الفريسة. تهاجم سموم الثعابين المسارات والعمليات البيولوجية التي تستهدفها أيضًا سموم المجموعات التصنيفية الأخرى؛ على سبيل المثال، وُجدت مثبطات قنوات الكالسيوم في الثعابين والعناكب والحلزوناوات المخروطية، مما يشير إلى أن السم يُظهر تطورًا تقاربيًا. السم شائع بين فصائل الثعابين المشتقة. يُعتقد أن السم الذي يحتوي على معظم فصائل السموم الموجودة حاليًا كان موجودًا في السلف المشترك الأخير للثعابين الحديثة، والتي تُسمى أيضًا كولوبرويديا. خضعت هذه السموم بعد ذلك لتنوع هائل، مصحوبًا بتغيرات في مورفولوجيا غدد السم وأنظمة توصيله. يرتبط هذا التنوع بالانتشار العالمي السريع للثعابين المتقدمة. لقد تطورت الأنياب الأنبوبية أو المخددة التي تستخدمها الثعابين لتوصيل سمها إلى هدفها مرات متعددة، وهي مثال على التطور التقاربي. يُعتقد أن الأنياب الأنبوبية الشائعة في الثعابين ذات الأنياب الأمامية تطورت بشكل مستقل في الأفعويات، وأماميات الأخاديد، وأفاعي الخلد.
تطور سم الثعبان تاريخ التطور
مخطط تفرعي مقتبس من دراسة "فراي وآخرون، 2012" يوضح مجموعة فرعية من أحداث توظيف البروتين المقترحة. [A]: 13 عائلة سموم، بما في ذلك سموم الأصابع الثلاثة (3FTx) والميتالوبروتياز. [B]: عائلتان من السموم، بما في ذلك فوسفوليبيز A2 من النوع IIA (PLA2 Type IIA) وفئة P-II من إنزيمات الميتالوبروتياز لسم الأفعى [C]: عائلتان من السموم، بما في ذلك فوسفوليبيز A2 من النوع IB (PLA2 Type IB).
تطور سم الثعبان تاريخ التطور
حتى أصبح استخدام تسلسل الجينات لإنشاء أشجار النشوء والتطور عمليًا، كانت أشجار النشوء والتطور تُنشأ بناءً على علم التشكل. أشارت هذه الأشجار التقليدية إلى أن السم نشأ على طول فروع متعددة ضمن رتبة الحرشفيات منذ حوالي 100 مليون سنة: في الثعابين الحديثة، أو الثعابين المشتقة، وفي جنس السحالي الهيلوديرما (فاغر). وجدت الدراسات التي استخدمت تسلسلات الجينات النووية في منتصف العقد الأول من القرن الحادي والعشرين وبداية العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين وجود بروتينات السم في الفروع الحيوية لسحالي بدغيات الشكل والإغوانيات مشابهة لتلك الموجودة في الثعابين، واقترحت أنها مع الثعابين تشكل فرع حيوي، أطلقوا عليها اسم "حاملات السم". أدى هذا إلى نظرية مفادها أن السم نشأ مرة واحدة فقط ضمن السلالة بأكملها منذ حوالي 170 مليون سنة. وُصِف هذا السم السلفي بأنه يتكون من مجموعة بسيطة جدًا من البروتينات، مُجمّعة في زوج من الغدد. بعد ذلك، تنوعت سموم السلالات المختلفة وتطورت بشكل مستقل، جنبًا إلى جنب مع وسائلها لحقن السم في الفريسة. شمل هذا التنوع التطور المستقل لتوصيل السم عبر الأنياب الأمامية من نظام توصيل السم عبر الأنياب الخلفية السلفي. تشير فرضية الأصل الواحد أيضًا إلى أن أنظمة السم ضمرت لاحقًا، أو فُقدت تمامًا، بشكل مستقل في عدد من السلالات. تدعم معظم الدراسات الجزيئية الموضع التطوري للإغوانيات ضمن حاملات السم، ولكن لا تدعمه الدراسات المورفولوجية.
تطور سم الثعبان تاريخ التطور
تعرضت "فرضية حاملات السم" للتحدي لاحقًا. وجدت دراسة أُجريت عام 2014 أن نظائر 16 بروتينًا سميًا، والتي كانت قد استخدمت لدعم فرضية الأصل الواحد، كانت جميعها معبر عنها بمستويات عالية في عدد من أنسجة الجسم. لذلك، اقترح المؤلفون أن الأبحاث السابقة، التي وجدت أن بروتينات السم محفوظة عبر سلالة حاملات السم المفترضة، ربما تكون قد أساءت تفسير وجود جينات "الصيانة" العامة عبر هذه السلالة، نتيجة لأخذ عينات من أنسجة معينة فقط داخل أجسام الزواحف. لذلك، اقترح المؤلفون أنه بدلاً من التطور مرة واحدة فقط في زاحف سلفي، تطور السم بشكل مستقل في سلالات متعددة، بما في ذلك مرة واحدة قبل انتشار الثعابين "المتقدمة". وجدت دراسة عام 2015 أن نظائر ما يسمى بالجينات "السامة" كانت موجودة في أنسجة عديدة لثعبان غير سام، وهو أصلة بورمية. ذكر أحد المؤلفين أنهم وجدوا نظائر لجينات السم في العديد من الأنسجة خارج الغدد الفموية، حيث قد يُتوقع وجود جينات السم. أظهر هذا نقاط ضعف تحليل ترنسكربيتوم (إجمالي الحمض النووي الريبوزي المرسال في الخلية) فقط. اقترح الفريق أن الثعابين الممثلة للأصلة البورمية تمثل فترة في تطور الثعابين قبل التطور الكبير للسم. وجد الباحثون أيضًا أن توسع عائلات جينات السم حدث في الغالب في ثعابين الحنشيات وأشباهها شديدة السمية (المشار إليها أيضًا باسم "ثعابين الكولوبرايد")، مما يشير إلى أن معظم تطور السم حدث بعد تفرع هذه السلالة عن الثعابين الأخرى. يُعزى الجدل حول فرضية حاملات السم جزئيًا إلى الاختلاف حول تعريف السم. وحتى عام 2022، تظل فرضية حاملات السم وجهة نظر سائدة.
تطور سم الثعبان آليات التطور
يُعتقد أن الآلية الأساسية لتنوع السم هي تضاعف الجينات المشفرة لأنسجة أخرى، يليها تعبيرها في الغدد السمية. ثم تطورت البروتينات إلى بروتينات سمية مختلفة من خلال الانتقاء الطبيعي. هذه العملية، المعروفة باسم نموذج "الولادة والموت"، مسؤولة عن العديد من أحداث توظيف البروتينات في سم الثعابين. حدثت هذه التضاعفات في مجموعة متنوعة من أنواع الأنسجة ذات عدد من الوظائف الأصلية. تتضمن الأمثلة البارزة عائلة سم الأصابع الثلاثة[الإنجليزية] (3FTx)، التي كانت في الأصل ناقلاً عصبيًا موجودًا في الدماغ، وقد تكيفت لتصبح سمًا عصبيًا يرتبط بمستقبلات الأسيتيل كولين ويمنعها. مثال آخر هو الفسفوليباز A2  من النوع IIA، الذي كان في الأصل مرتبطًا بالعمليات الالتهابية في الأنسجة الطبيعية، وقد تطور ليصبح سمًا قادرًا على إطلاق نشاط الليباز وتدمير الأنسجة. وقد جرى توثيق تغير وظيفة الفوسفوليبيز A2 بشكل خاص؛ هناك دليل على عدة أحداث تضاعف جيني منفصلة، غالبًا ما ترتبط بنشأة أنواع جديدة من الثعابين. اقتُرحت إعادة التركيب المتماثل غير الأليلي الناجم عن غزو الترانسبوزون (أو إعادة التركيب بين تسلسلات الحمض النووي المتشابهة، ولكن ليست أليلات) كآلية لتضاعف جينات الفوسفوليبيز A2 في الأفاعي المجلجلة، كتفسير لتطورها السريع. وقد جرى توظيف بروتينات السم هذه أحيانًا مرة أخرى في جينات الأنسجة.
تطور سم الثعبان آليات التطور
ليس تضاعف الجينات هو الطريقة الوحيدة التي أصبح بها السم أكثر تنوعًا. كانت هناك حالات لبروتينات سمية جديدة تولدت عن طريق الوصل البديل. فمثلاً، يمتلك ثعبان البونجاروس الفاسييتوس من فصيلة الثعابين أماميات الأخاديد جينًا يخضع للوصل البديل لينتج كلاً من مكون سمي وبروتينًا فسيولوجيًا. قد يكون التنوع الإضافي قد حدث بفقدان الجينات لمكونات سمية محددة. على سبيل المثال، يُعتقد أن سلف الأفعى المجلجلة كان يمتلك جينات الفوسفوليبيز A2 لسم عصبي غير متجانس الآن يوجد في كروتولوس سكتولاتوس، ولكن هذه الجينات غائبة في أنواع الصنجية الحديثة غير السامة عصبيًا؛ كما فُقدت جينات الفوسفوليبيز A2 للميوتوكسين Lys49، الذي يُفترض وجوده في السلف المشترك للأفاعي المجلجلة، عدة مرات في السلالات الحديثة المؤدية إلى الأنواع الموجودة حاليًا. وقد جرى أيضًا ربط فقدان النطاق بالتطوّر الوظيفي الجديد للسم. كشفت دراسة التاريخ التطوري لجينات سموم الميتالوبروتيناز في أفاعي الأفعويات عن تكرار حالات فقدان النطاق، مقترنة بانتقاء إيجابي كبير في معظم الفروع التطورية التي يُعتقد أن فقدان النطاق قد حدث فيها. تطورت سموم السم أيضًا عن طريق "اختطاف" الجينات أو "الاستحواذ عليها"، أو التغير في وظيفة الجينات غير المرتبطة. أشارت دراسة عام 2021 إلى أن الاستحواذ يفسر تطور معظم أنواع السموم، ولكن ليس تطور السموم الأكثر وفرة في سم الثعبان.
تطور سم الثعبان آليات التطور
حدثت أحداث توظيف البروتينات في نقاط مختلفة من التاريخ التطوري للثعابين. على سبيل المثال، تغيب عائلة بروتين 3FTX في سلالة الأفعويات، مما يشير إلى أنها جرى توظيفها في سم الثعبان بعد تفرع ثعابين الأفعويات عن بقية الحنشيات وأشباهها. يُعتقد أن الفوسفوليبيز A2 جرى توظيفه مرتين منفصلتين على الأقل في سم الثعبان، مرة في الثعابين أماميات الأخاديد ومرة في الأفعويات، مما يُظهر تطورًا تقاربيًا لهذا البروتين ليصبح سمًا. أشارت دراسة أجريت عام 2019 إلى أن تضاعف الجينات يمكن أن يسمح لسموم مختلفة بالتطور بشكل مستقل، مما يتيح للثعابين تجربة تركيبات سمها واستكشاف تركيبات سمية جديدة وفعالة. اُقترح هذا كإحدى الطرق التي نوعت بها الثعابين تركيبات سمها على مدى ملايين السنين من التطور. أسفرت أحداث التوظيف المتنوعة عن تطور سم الثعبان ليصبح مزيجًا معقدًا للغاية من البروتينات. على سبيل المثال، يتضمن سم الأفاعي المجلجلة ما يقرب من 40 بروتينًا مختلفًا من عائلات بروتينية مختلفة، وقد وُجد أن سموم الثعابين الأخرى تحتوي على أكثر من 100 بروتين مميز. أظهرت تركيبات هذا المزيج أنها تختلف جغرافيًا، وترتبط بأنواع الفرائس المتاحة في منطقة معينة. لقد تطور سم الثعبان عمومًا بسرعة كبيرة، مع حدوث تغييرات أسرع في السم مقارنة ببقية الكائنات الحية.
تطور سم الثعبان ضغط الانتقاء
افترضت الفرضيات طويلة الأمد لتطور سم الثعابين أن معظم الثعابين تحقن فرائسها بكمية من السم تتجاوز بكثير الكمية المطلوبة لقتلها؛ وبالتالي، لن تكون تركيبة السم خاضعة للانتقاء الطبيعي. يُعرف هذا بفرضية "القتل المفرط". ومع ذلك، فقد ناقضت الدراسات الحديثة للتاريخ الجزيئي لسم الثعابين هذا الافتراض، ووجدت بدلاً من ذلك أدلة على تطور تكيفي سريع في العديد من الفروع الحيوية المختلفة، بما في ذلك الأفاعي من جنس حارية، والأفاعي المجلجلة الأرضية من جنس سيستروروس، وأفعى الملايو الحفرية، بالإضافة إلى التنوع العام لبروتينات الفوسفوليبيز A2 (PLA2). هناك أدلة تطورية على الانتقاء الإيجابي ومعدلات سريعة لاكتساب وفقدان الجينات في جينات السم لدى أنواع السيستروروس التي تتغذى على فرائس مختلفة. في عام 2019، كانت هناك أدلة على حدوث "القتل المفرط" في بعض السلالات، وعلى التطور التكيفي السريع، وسباق تسلح تطوري مع فسيولوجيا الفريسة، في العديد من السلالات الأخرى.
تطور سم الثعبان ضغط الانتقاء
إن الجينات التي تشفر بروتينات السم في بعض أجناس الثعابين لديها نسبة من الطفرات المترادفة أقل مما هو متوقع إذا كان السم يتطور من خلال عمليات تطورية محايدة؛ ومع ذلك، وُجد أن معدل الطفرات غير المترادفة أعلى في العديد من الحالات، مما يشير إلى الانتقاء الاتجاهي. بالإضافة إلى ذلك، يعد إنتاج سم الثعبان مكلفًا أيضيًا للثعبان، وهو ما اقترحه العلماء كدليل إضافي على وجود ضغط انتخابي على سم الثعبان (في هذه الحالة، لتقليل حجم السم المطلوب). وقد اقتُرح استخدام الكائنات النموذجية، بدلاً من الفرائس الطبيعية للثعابين، لدراسة سمية الفريسة، كسبب قد يكون أدى إلى المبالغة في فرضية "القتل المفرط". ومع ذلك، وُجد أن جنس الأفعى الحفرية ذو الأسنان الشصية يمثل استثناءً لذلك؛ فقد وُجد أن تركيبة السم في ذو الأسنان الشصية مرتبطة بموقع النوع ضمن الشجرة التطورية، مما يشير إلى أن هذه السموم تطورت في الغالب من خلال عمليات محايدة (طفرة وانجراف جيني)، وأنه قد يكون هناك تباين كبير في ضغط الانتقاء على سموم الثعابين المختلفة.
تطور سم الثعبان ضغط الانتقاء
وجدت العديد من الدراسات أدلة على أن السم ومقاومته في أنواع الفرائس قد تطورا في سباق تسلح تطوري مشترك. على سبيل المثال، تمتلك فئران الخشب من جنس جيروذ درجة عالية من المقاومة لسم الأفاعي المجلجلة، مما يشير إلى أن الفئران تطورت استجابةً لسم الثعبان، وبالتالي تجديد ضغط الانتقاء على الثعابين. وقد وُجدت مقاومة لسموم أنواع الثعابين المفترسة المتعايشة في ثعابين الماء، والسناجب الأرضية، وسناجب الصخور، والسناجب الرمادية الشرقية. أشارت جميع هذه الدراسات إلى سباق تسلح تطوري مشترك بين الفريسة والمفترس، مما يشير إلى ضغط انتخابي محتمل آخر على سم الثعبان لزيادة أو ابتكار السمية. يُعتقد أن ضغط الانتقاء على سم الثعبان ينتقي التنوع الوظيفي داخل البروتينات في السم، سواء داخل نوع معين أو عبر الأنواع. بالإضافة إلى فسيولوجيا الفريسة، توجد أدلة على أن سم الثعبان تطور استجابةً لفسيولوجيا المفترسات.
تطور سم الثعبان ضغط الانتقاء
بجانب النظام الغذائي، توجد ضغوط محتملة أخرى على تركيبة سم الثعبان. وجدت دراسة أجريت عام 2019 أن كتلة الجسم الأكبر والموائل البيئية الأصغر كانت مرتبطة بزيادة إنتاج السم. وجدت دراسة أخرى أن الطقس ودرجة الحرارة كان لهما ارتباطات أقوى بسم الثعبان من الأنظمة الغذائية أو أنواع الفرائس. بينما تستخدم الثعابين السامة سمومها في الدفاع (ومن هنا تأتي مشكلة لدغة الثعبان في البشر)، ليس معروفًا جيدًا إلى أي مدى دفع الانتقاء الطبيعي للدفاع تطور السم. وُجد أن سموم أفعى المرجان التكساسية، ميكروروس تينر، والأنواع الأخرى من ميكروروس (قصير الذيل) تحتوي على سموم ذات نشاط محدد في إحداث الألم، مما يشير إلى وظيفة دفاعية. ومع ذلك، أظهرت دراسة استقصائية للمرضى الذين تعرضوا للدغات ثعابين متنوعة أن الألم بعد معظم لدغات الثعابين يكون بطيئ الظهور، مما يتعارض مع وجود انتقاء واسع النطاق للدفاع. يُعد بصق السم الذي تُظهره بعض أنواع كوبرا البصاق تكيفًا دفاعيًا بحتًا. أظهرت دراسة أجريت عام 2021 أن سموم جميع السلالات الثلاث من كوبرا البصاق تطورت بشكل تقاربي إلى مستويات أعلى من تنشيط الخلايا العصبية الحسية (أي تسبب المزيد من الألم) مقارنة بسموم الكوبرا غير الباصقة، من خلال العمل التآزري للسيتوتوكسينات (سمية للخلايا) وسموم الفوسفوليبيز A2، مما يشير إلى الانتقاء لوظيفة دفاعية.
تطور سم الثعبان ضغط الانتقاء
على النقيض من تركيبة السم وسميته لسلالات معينة، لم يُجد أن إنتاج السم، أو كمية السم التي ينتجها ثعبان واحد، تختلف باختلاف كتلة جسم الحيوانات الفريسة، وبدلاً من ذلك، تختلف باختلاف كتلة جسم الثعابين المنتجة له. يزداد الإنتاج مع كتلة جسم الثعبان بما يتوافق مع الفرضية القائلة بأن الثعابين تستثمر نسبة ثابتة من ناتجها الأيضي في إنتاج السم، وهو مكلف أيضيًا.
تطور سم الثعبان التكيفات الوظيفية
تستخدم الثعابين سمها لقتل الفرائس أو إخضاعها، بالإضافة إلى وظائف أخرى متعلقة بالنظام الغذائي، مثل الهضم. تشير النظرية العلمية الحالية إلى أن سم الثعبان لا يستخدم للدفاع أو للمنافسة بين أفراد النوع الواحد، على عكس ما هو موجود في المجموعات التصنيفية الأخرى. وهكذا، نتج عن التطور التكيفي في سم الثعبان العديد من التكيفات فيما يتعلق بهذه الوظائف المرتبطة بالنظام الغذائي التي تزيد من لياقة الثعابين التي تحملها. ينعكس هذا أيضًا في التباين في تركيبة السم داخل النوع الواحد؛ فمن المعروف أن السم يختلف جغرافيًا، وحسب العمر والحجم، مما يعكس على الأرجح التباين في الفرائس التي تستهلكها المجموعات المختلفة داخل النوع الواحد. يتواجد التباين الجغرافي أيضًا على مستوى الأنواع؛ فالثعابين التي تعيش في الجزر تميل إلى امتلاك سموم أقل تعقيدًا، بينما تمتلك تلك التي تعيش في بيئات عالية الإنتاجية سمومًا أكثر تعقيدًا، مما يشير إلى نمط جغرافي حيوي.