hotchpotch/wikipedia-multilingual-ir-pairs huggingface dataset:
الإرهاب الأبيض الأول خلفية
انتهى عهد الإرهاب في التاسع من السنة الثانية من تيرميدور (27 يوليو 1794) عندما أُطيح بروبسبيير ورفاقه. ومع ذلك، لم يكن هناك رد فعل فوري على حكمه، وساد مناخ سياسي غير مستقر لعدة أشهر قبل ظهور نظام جديد. في باريس، تزايدت هجمات المسكاديين على البسطاء، وتعرض اليعاقبة لهجمات في ليون ونيم في فبراير 1795. ومع ذلك، فقط عندما تغيرت بعض الظروف، شعرت القوات المناهضة لليعاقبة بالثقة الكافية لتصعيد هذه الهجمات إلى إرهاب أبيض شامل.
من الناحية السياسية، لم تقم رد فعل تيرميدوري بإزالة كل من شارك في عهد الإرهاب من السلطة - في الواقع، كان بعض الإرهابيين الأكثر رعبًا، بما في ذلك جان بابتيست كارييه وجوزيف فوشيه، متورطين في الإطاحة بروبسبير، إلى حد كبير لأنهم كانوا يخشون محاسبته لهم. استغرق الأمر فترة عدة أشهر قبل تقديم جميع الشخصيات البارزة المرتبطة بعهد الإرهاب للمحاكمة أو إزالتها من السلطة.
الإرهاب الأبيض الأول خلفية
اقتصاديًا، كان هناك نقص في الغذاء نتيجة شتاء قاسٍ في عامي 1794 و1795، وانهارت عملة الأسينيات. كان حصاد عام 1794 ضعيفًا، وخاصة في المناطق التي زودت باريس، وفي العديد من المناطق الشمالية، اضطر الناس إلى استهلاك البذور خلال فصل الشتاء. جنوبًا، ظلت الأنهار متجمدة وظلت الطرق غير سالكة في الربيع، مما أعاق التجارة ورفع الأسعار المحلية. انخفضت قيمة الأسينيات من 31% من قيمتها الاسمية في أغسطس 1794 إلى 24% في نوفمبر، و17% في فبراير، و8% في أبريل 1795. في باريس، أدى الجوع واليأس إلى انتفاضة جرمينال في أبريل 1795.
عسكريًا، كانت الجمعية الوطنية تقاتل تمرد الشوانيري في غرب فرنسا حتى ديسمبر 1794. سمحت معاهدة لا جوناي التي أنهت التمرد بعودة الكهنة غير المحلفيين. أنهت الاتفاقية حالة الطوارئ العسكرية المباشرة التي تواجه الجمهورية وأضعفت مكانة الدستور المدني لرجال الدين.
الإرهاب الأبيض الأول الجدول الزمني للأحداث المؤدية إلى الإرهاب الأبيض
8 سبتمبر 1794 - بدأت المحكمة الثورية النظر في قضية 94 من أعضاء الفيدرالية في نانت. وجّه المتهمون نداءً قويًا للرأي العام بسردهم بتفاصيل مروعة للإرهاب الذي شهدته مدينتهم في عهد كارير. كانت هذه المحاكمة حاسمة في تصلب الرأي العام ضد اليعاقبة.
1-2 أبريل 1795 - انتفاضةٌ جرثوميةٌ للبسطاء في باريس ضد الجوع والرجعية، قمعتها السلطات بسرعة. فرضت الجمعية الأحكام العرفية في باريس، وقررت ترحيل اليعاقبة بارير، وبيلود فارين، وفادييه، وكولوت دي هيربوا المعتقلين إلى غيانا دون محاكمة.
7 مايو 1795 - تم إعدام فوكييه تينفيل بالمقصلة مع آخرين مرتبطين بالمحكمة الثورية: لان (القاضي)؛ رينودان (المحلف)؛ لوروا (المحلف)؛ فوكو (القاضي)؛ فيلات (المحلف)؛ سكيلر (نائب رئيس المحكمة الثورية)، غارنييه لوناي (القاضي)؛ بريور (المحلف)، شاتليه (المحلف)، جيرارد (المحلف)؛ بويافال؛ تري؛ فيرني، ودوبومير.
الإرهاب الأبيض الأول الجدول الزمني للأحداث في الإرهاب الأبيض
أغسطس- أكتوبر 1794 - سمحت الصحافة المُحرَّرة حديثًا للصحف اليمينية في باريس بالدعوة للانتقام من اليعاقبة، وأصدرت توجيهاتٍ للعمل، وأشارت إلى أهدافٍ إرهابية بارزة. في المقاطعات، فتح ممثلو تيرميدور في البعثات السجون وأثاروا دعواتٍ للانتقام من اليعاقبة - بواسيت في بورغ، وجوبيلو في أفينيون، وأوجي وسير في مرسيليا. حلّوا لجان اليعاقبة المحلية وسجنوا العديد من المرتبطين بها.
2 فبراير 1795 - مذبحة سجناء اليعاقبة في ليون. في 14 فبراير، قُتل جوزيف فيرنيكس، القاضي في اللجنة الثورية السابقة، والذي كان في السجن منذ تيرميدور، وألقي في نهر الرون على يد حشد. في 1 مارس، قُتل عضو آخر في اللجنة الثورية، سوتيموش. وفي وقت لاحق من فبراير، قُتل سجناء اليعاقبة في نيم.
30 مارس 1795 - في ليون، أصبح التهديد بمذبحة السجناء وغيرهم من اليعاقبة كبيرًا لدرجة أن بواسيه أمر بنقل المعتقلين إلى روان وماكون ومع ذلك، في 4 أبريل، اقتحم عدة آلاف من مثيري الشغب ثلاثة سجون في المدينة وقتلوا 99 سجينًا من اليعاقبة.
الإرهاب الأبيض الأول التأثيرات في المدن الأخرى
انتشر الإرهاب الأبيض في جميع أنحاء البلاد، حيث زعمت بعض المناطق أنها لم تُمسّ بعار عهد الإرهاب، بينما اعتقدت مناطق أخرى بضرورة ردّات فعل انتقامية جسيمة. ثمّ حوكم الأفراد المتهمون بالإرهاب وأُعدموا. وبشكل عام، تفاوتت شدة ردود الفعل تجاه عهد الإرهاب تبعًا لكيفية انخراط كل منطقة في الثورة وتاريخها الخاص. وتشير قوائم المضطهدين، بالإضافة إلى السجلات القضائية والشرطية الموجودة، إلى أن الغالبية العظمى من الاتهامات الموجهة لم تكن نابعة من أفعال وقعت خلال عهد الإرهاب، بل من ضغائن شخصية أو إقليمية.
الإرهاب الأبيض الأول التأثيرات في المدن الأخرى
في قرية فيليرون الصغيرة في مقاطعة فوكلوز، التي يبلغ عدد سكانها حوالي 900 نسمة، أُدين عدد لا بأس به من مواطنيها ظلماً وأُعدموا خلال فترة الإرهاب. وكان العديد من الذين وجهوا هذه التهم مواطنين من مواطنيهم. وفي النهاية، تعرض العديد من المتهمين للاضطهاد أو أُرسلوا إلى المقصلة. بعد فترة الإرهاب، من عامي 1796 و1797، قادت عائلات ضحايا هذه الاعتقالات "رد فعل" ضد متهمي فترة الإرهاب. وكانت أكثر أساليب الاضطهاد شيوعاً خلال فترة الإرهاب الأبيض هي الحرق العمد أو القتل. وتشير السجلات القضائية إلى حوالي 9 إدانات لأفراد إلى جانب عائلاتهم.
تأثرت بلدة أوبان، التي يبلغ عدد سكانها 8000 نسمة، تأثرًا كبيرًا بفترة "الإرهاب". وشهدت البلدة، بشكل رئيسي، فترة من العنف المتواصل بين عامي 1795 و1797. وشهدت البلدة عددًا كبيرًا من الثوار، بالإضافة إلى تاريخ طويل من الصراعات الفئوية. بين عامي 1795 و1797، وهما العامان اللذان يُعتبران "رد فعل" البلدة على "الإرهاب"، سُجن 413 شخصًا وأُعدموا في النهاية. وتشير السجلات القضائية إلى أن الاتهامات والوفيات خلال "الإرهاب" و"الإرهاب الأبيض" جاءت نتيجة صراعات عائلية تاريخية وأنماط صراع إقليمية تقليدية.
راينسوكيات
الراينسوكيات (بالإنجليزية: Rhinesuchidae) هي فصيلة من رباعيات الأطراف عاشت بشكل أساسي في العصر البرمي. انتمت هذه الفصيلة إلى المجموعة الواسعة المسماة مقطورات الفقرة، وهي مجموعة ناجحة ومتنوعة من رباعيات الأطراف شبه المائية التي يُحتمل أن البرمائيات الحديثة تنحدر منها. يمكن تمييز الراينسوكيات عن مقطورات الفقرة الأخرى من خلال تفاصيل في جماجمها، وأبرزها البنية الداخلية لثلماتها الأذنية (otic notches) في مؤخرة الجمجمة. كانت هذه الفصيلة من بين أقدم الأعضاء المتفرعة من مجموعة الصمغيات (Stereospondyli)، وهي مجموعة فرعية من مقطورات الفقرة تتميز برؤوسها المسطحة وعاداتها المائية.
راينسوكيات
على الرغم من أن الصمغيات الأكثر تطورًا انتشرت في جميع أنحاء العالم خلال العصر الثلاثي، إلا أن الراينسوكيات عاشت بشكل أساسي في بيئات خطوط العرض العليا في غندوانا (التي تشكل حاليًا أمريكا الجنوبية وأفريقيا) خلال حقبتي الغوادالوبي واللوبينجي من العصر البرمي. كان تصنيف هذه الفصيلة معقدًا، حيث سُمي أكثر من عشرين نوعًا في الماضي؛ غير أن مراجعة أُجريت عام 2017 اعترفت بثمانية منها فقط كأنواع صالحة (موزعة على سبعة أجناس). وفي حين أُبلغ عن وجود عدة أعضاء مزعومين لهذه المجموعة عاشوا في العصر الثلاثي، فإن معظمهم إما مشكوك في صحته أو لا ينتمي إلى الفصيلة. ومع ذلك، يُعرف جنس واحد على الأقل صالح من الراينسوكيات من العصر الثلاثي المبكر، وهو عضو صغير يُعرف باسم بروميستيغا.
التعريف الرسمي الأحدث للراينسوكيات، الذي دافع عنه ماريسكانو وآخرون (2017)، هو أنها فرع حيوي قائم على الساق (stem-based clade) يحتوي على جميع الأصناف التي ترتبط بـراينسوكوس (تحديدًا نوع Rhinesuchus whaitsi) ارتباطًا أوثق مما ترتبط بـليديكيرينا (Lydekkerina huxleyi) أو بلتوباتراكوس (Peltobatrachus pustulatus). وهناك تعريف بديل مشابه وهو أن الراينسوكيات هي فرع حيوي قائم على الساق يحتوي على جميع الأصناف التي ترتبط بـيورانوسنترودون (تحديدًا نوع Uranocentrodon senekalensis) ارتباطًا أوثق مما ترتبط بـليديكيرينا، أو تريماتوصور (Trematosaurus brauni)، أو ماستودونتسوروس (Mastodonsaurus giganteus).
راينسوكيات الوصف
كان للراينسوكيات شكل جسم تقليدي لرباعيات الأطراف، بأربعة أطراف وذيل طويل إلى حد ما. بالإضافة إلى ذلك، كانت أجسامها ممدودة إلى حد ما وكانت أطرافها صغيرة وضعيفة ولكنها لا تزال جيدة التطور. كان بعضها كبيرًا جدًا، يصل طوله إلى 3 أمتار (10 أقدام). ومثل معظم الصمغيات، كانت جماجمها مسطحة ومثلثية الشكل، بعيون موجهة للأعلى. كان لدى معظم الراينسوكيات خطوم قصيرة نسبيًا، على الرغم من أن خطم أستراليربتم كان طويلاً جدًا ورفيعًا. كانت البرمائيات العملاقة الأخرى الوحيدة ذات الخطم الطويل في العصر البرمي أعضاء في فصيلة الأركيغوصوريات، مثل بريونو سوكس وكونجوكوفيا.
راينسوكيات الوصف
مثل معظم البرمائيات القديمة، امتلكت الراينسوكيات زوجًا من الفجوات عند الحافة الخلفية للجمجمة تُعرف بـالثلمات الأذنية. بينما يُعتقد أحيانًا أنها كانت تحتوي على أعضاء سمعية مثل طبلة الأذن، فمن المرجح أن هذه الثلمات كانت تحتوي على متنفسات، وهي فتحات لحمية تُستخدم للتنفس. يمكن تمييز الراينسوكيات بنظام فريد من الحواف والأخاديد داخل التجويف الداخلي لكل ثلمة أذنية. تتكون جدران تجويف الثلمة الأذنية (الذي يُشار إليه أحيانًا بالتجويف الطبلي) بشكل أساسي من الفرع الصاعد لـالعظام الجناحية. ومع ذلك، تتكون الحافة الداخلية لكل تجويف من عظم قشري. العظمان القشريان هما زوج من العظام المثلثية على طول الحافة الخلفية للجمجمة يشكلان هياكل مدببة تُعرف بالقرون القشرية. يتكون الجزء العلوي من الجدار الخارجي للتجويف أيضًا جزئيًا من العظام الحرشفية، التي تشغل في الغالب الوجه العلوي المسطح للجمجمة. يُفصل الجزء من العظم الحرشفي الذي يشكل جدار التجويف عن الجزء الموجود خارج التجويف بحد واضح يُعرف بـ«العرف المنجلي».
راينسوكيات الوصف
يحتوي الجدار الخارجي للتجويف على أخدود طويل وواضح، يُعرف بـ«الأخدود الركابي»، يمتد طوليًا على طول الجدار. تتكون الحافة السفلية للأخدود من حافة/عرف يُعرف بـ«الحافة المائلة»، على الرغم من أنه أُطلق عليه أيضًا اسم crista obliqua، أو الحافة الأذنية، أو ببساطة العرف المائل. تتكون الحافة العلوية للأخدود الركابي من حافة/عرف آخر يحد العظم الحرشفي، والذي أطلق عليه إلتينك وآخرون (2016) اسم «العرف الجناحي الظهري». ومع ذلك، فضل ماريسكانو وآخرون (2017) استخدام اسم «الصفيحة» (lamella) لهذا الهيكل حتى لا يتم الخلط بينه وبين حافة مختلفة موجودة في ليديكرينيات، والتي يُطلق عليها أحيانًا «العرف المائل للعظم الجناحي»، ولكن يُطلق عليها بشكل أكثر شيوعًا «العرف الطبلي». ومما يثير الحيرة أن العديد من الراينسوكيات معروفة أيضًا بامتلاكها عرفًا طبليًا. تقع هذه الحافة في الخلف أكثر من الحواف الأخرى (بالقرب من تقاطع العظام الجناحية والمربعة والحرشفية) وتمتد لأسفل على طول الوجه الخلفي للخد. تتكون الحافة الداخلية للجدار الخارجي للتجويف من حافة يصفها معظم الدراسات ببساطة بـ«غشاء». توجد هذه التسمية نتيجة للفرضية القديمة وغير الصحيحة على الأرجح بأن الثلمات الأذنية كانت تحتوي على طبول الأذن. بموجب هذه الفرضية، ربما تكون الحافة الداخلية قد اتصلت بغشاء يمتد على طول التجويف الداخلي للأذن.
راينسوكيات الوصف
هذا المزيج من أخاديد وحواف التجويف الأذني فريد من نوعه للراينسوكيات. «الصفيحة» والأخدود الركابي غير معروفين في أي مجموعات أخرى، على الرغم من وجودهما في كل الراينسوكيات تقريبًا (باستثناء بروميستيغا، الذي يفتقر إلى «الصفيحة»). العرف الطبلي موجود في معظم الراينسوكيات ولكنه غائب في القليل منها، وهو موجود بالإضافة إلى ذلك في الليديكرينيات. الحافة/العرف المائل والعرف المنجلي موجودان في معظم الصمغيات الأخرى (على الرغم من أن الأول أقل تطورًا)، بينما توجد حافة «الغشاء» في كل أشباه الصمغيات (Stereospondylomorpha) تقريبًا.
راينسوكيات الوصف
تتألف الحنك (سقف الفم) في الراينسوكيات من عظام وفتحات مختلفة، كما هو الحال في البرمائيات الأخرى. عند طرف الحنك يقع العظمان الحاجزيان، بينما تتكون المناطق القريبة من حافة الفم من العظام الحنكية والعظام الجناحية الخارجية. في منتصف الجزء الخلفي من الفم، يوجد عظم مستطيل يُعرف بـالعظم الوتدي الجانبي. يشكل معظم العظم الوتدي الجانبي الوجه السفلي لـقاعدة الجمجمة المسطحة، على الرغم من أنه يمتلك أيضًا قضيبًا رفيعًا يبرز للأمام يُعرف بـ«الناتئ الخنجري»، والذي يمتد أسفل الخط الأوسط للجمجمة ليلتقي بالعظمين الحاجزيين. باتجاه مؤخرة الفم، توجد العظام الجناحية متعددة الفروع على كل جانب من الجمجمة. يحتوي كل عظم جناحي على عدة فروع، بما في ذلك الفرع الخلفي الذي يمتد للخلف وإلى جانب الجمجمة، والفرع الأوسط القصير الذي يمتد للداخل ويتصل بالعظم الوتدي الجانبي، والفرع الصاعد الذي يبرز للأعلى ليشكل الثلمة الأذنية، وأخيرًا الفرع الأمامي الذي يمتد للأمام على طول العظمين الحنكي والجناحي الخارجي. تتميز العظام الجناحية لمعظم الراينسوكيات بفروع أمامية طويلة جدًا. في معظم أعضاء هذه الفصيلة، يصل الفرع الأمامي إلى الأمام حتى العظمين الحاجزيين، على الرغم من أن أستراليربتم لديه فروع أمامية قصيرة نسبيًا. يملأ زوج من الفتحات الكبيرة، تُعرف بـ«الفراغات بين الجناحية»، المناطق بين هذه العظام، مما يجعل غالبية الحنك مساحة مفتوحة.
راينسوكيات الوصف
عند النظر إليها من الخلف، تمتد الفروع العليا لـقاعدة الجمجمة (النتوءات فوق القذالية) من جانب إلى آخر، مخفية جزئيًا الفرع الصاعد للعظام الجناحية. كل نتوء فوق قذالي مثقوب أيضًا بفتحة صغيرة، تُعرف بـ«النوافذ خلف الصدغية». هذه الفتحات رقيقة جدًا في الراينسوكيات. فوق هذه النتوءات فوق القذالية تقع الثلمات الأذنية وكذلك العظام القشرية. تشير النتوءات فوق القذالية أيضًا للخلف إلى حد ما، مكونة قرونًا تكون في بعض الراينسوكيات أطول قليلاً من قرون العظام القشرية. عند النظر إليها من الأسفل، يكون الجزء الأبرز من قاعدة الجمجمة هو العظم الوتدي الجانبي. تحتوي الزوايا الخلفية للعظم الوتدي الجانبي على «جيوب» صغيرة يحدها حواف (تُعرف بـcrista muscularis). ربما تكون هذه الحواف قد ثبّتت عضلات قادرة على مناورة الرأس على الرقبة.
راينسوكيات الوصف
تتكون الجانب العلوي للجمجمة من العديد من العظام، على الرغم من أن زوجًا معينًا من العظام اكتسب تصميمًا محددًا في الراينسوكيات. هذه العظام هي العظم الوجني والعظم أمام الجبهي الممدودان، اللذان يشكلان الحافة الأمامية لـمحجري العين. في معظم الراينسوكيات، تمتلك الحافة بين العظمين شكلاً «متدرجًا»، مع امتداد خارجي مثلثي للعظم أمام الجبهي يدفع الدرز مع العظم الوجني نحو وضع جانبي أكثر (نحو الخارج). ومع ذلك، يكون الدرز أكثر استقامة في أستراليربتم، كما هو الحال في الصمغيات الأخرى.
يحتوي الفك السفلي على زوج من الثقوب لا يُرى إلا من الحافة الداخلية للفك. الثقب الأكبر في الجزء الخلفي من مركب العظام، والمعروف بـ«الثقبة الميكلّية الخلفية»، كان رفيعًا وممدودًا في الراينسوكيات. يوجد ثقب إضافي على الجانب السفلي من مفصل الفك لا يُرى إلا من الأسفل. هذا الثقب، وهو «ثقبة العصب الحبلي الطبلي»، كان كبيرًا في هذه الفصيلة. على الجانب العلوي من مفصل الفك، يمتد أخدود رفيع يُعرف بـ«الأخدود الأركادي» باتجاه الجانب اللساني للفك ويفصل نتوءات عظمية أخرى تقع بين مفصل الفك. ككل، كانت الأخاديد والحواف في مفصل الفك ضعيفة التطور في الراينسوكيات مقارنة بتلك الموجودة في العديد من مجموعات الصمغيات الأخرى، وبدلاً من ذلك تشبه المفصل البسيط للأركيغوصوريات مثل ميلوسوروس.
راينسوكيات البيولوجيا القديمة
تُعرف معظم الراينسوكيات من مادة الجمجمة فقط، على الرغم من أن عددًا قليلاً من أعضاء المجموعة (مثل يورانوسنترودون، وبروميستيغا، وأستراليربتم) يشمل عينات محفوظة لجزء كبير من بقية الهيكل العظمي. أظهرت عينة يافعة من بروميستيغا أن تعظم كاحليها وفقراتها كان ضعيفًا، مما يشير إلى أن مفاصلها تحتوي على كمية كبيرة من مادة غضروفية لتكملة الكمية المنخفضة من العظام. غالبًا ما ترتبط هذه السمة بنمط حياة مائي. كما تدعم سمات الجمجمة، مثل العيون الموجهة للأعلى، هذه الفرضية.
راينسوكيات البيولوجيا القديمة
على الرغم من هذا (الدعم لنمط حياة مائي، تُظهر أدلة أخرى أن الراينسوكيات كانت قادرة على بعض الحركة على اليابسة. فعلى الرغم من أن الراينسوكيات لم تكن تمتلك أي تكيفات للحفر، فقد عُثر على عينة بروميستيغا اليافعة ضعيفة التعظم في جحر غمرته المياه، والذي كان يسكنه أيضًا حيوان ثريناكسودون. تُشير ظروف مختلفة لكيفية حفظ هذه الحيوانات إلى أنها تشاركت في السكن في الجحر بسلام، على الأرجح للبقاء على قيد الحياة أثناء فترة جفاف عن طريق السبات الصيفي (البقاء في حالة خمول أثناء الظروف الحارة والجافة). حقيقة أن بروميستيغا كان قادرًا على دخول جحر حيوان بري مثل ثريناكسودون تشير إلى أن الراينسوكيات لم تكن مائية حصريًا.
راينسوكيات البيولوجيا القديمة
بالإضافة إلى ذلك، لوحظ أن مقطورات الفقرة الأكبر حجمًا تمتلك عمومًا مفاصل أكثر تعظمًا. على سبيل المثال، امتلكت عينات كبيرة من أستراليربتم حوضًا قويًا، والعديد من عظام الكاحل العظمية بالكامل، ومراكز فقرات جانبية متعظمة (جزء من الفقرات). ومع ذلك، لم تكن هذه الهياكل العظمية قوية مثل تلك الخاصة بـإريوبس (وهو مقطور فقرة يُفترض أنه كان بريًا)، حيث كانت أحزمة الكتف أصغر ومواقع ارتباط العضلات أقل بروزًا. اقترح دياس وشولتز (2003) أن نمط حياة أستراليربتم (ويُفترض الراينسوكيات الأخرى) كان لآكل أسماك شبه مائي، يفضل الصيد في المسطحات المائية العذبة الضحلة مع الاحتفاظ بالقدرة على المشي على اليابسة أثناء فترات الجفاف.
راينسوكيات البيولوجيا القديمة
تشير دراسة نسيجية للعديد من حفريات الراينسوكيات غير المحددة (المشار إليها باسم راينسوكوس) إلى أن أعضاء الفصيلة كانوا ينمون بشكل موسمي، كما هو الحال في البرمائيات الحديثة. كان للأفراد أيضًا عمر افتراضي طويل إلى حد ما، حيث كان عمر إحدى العينات يتراوح بين 30 و 35 عامًا وقت وفاتها بناءً على عدد خطوط توقف النمو (حلقات في العظام تُستخدم لتحديد العمر، مثل حلقات الأشجار) الموجودة في جزء من الحوض. كانت بعض خطوط توقف النمو ضيقة جدًا، مما يشير إلى أن الأفراد كان بإمكانهم تقليل نموهم وعمليات الأيض لديهم خلال أوقات الشدة. قد تكون هذه القدرة هي السبب وراء نجاح الراينسوكيات نسبيًا في نهاية العصر البرمي، وكذلك كيف نجا عدد قليل من أعضاء المجموعة الصغار من انقراض العصر البرمي-الثلاثي.
راينسوكيات البيولوجيا القديمة
حُفظت ثلاثة صفوف من العظام الدقيقة (العظيمات الخيشومية) مغطاة بهياكل رفيعة شبيهة بالأسنان (سنينات خيشومية) بالقرب من رقبة إحدى عينات يورانوسنترودون. من شبه المؤكد أن هذه العظام كانت متصلة بـالأقواس الخيشومية لـالخياشيم عندما كان الحيوان على قيد الحياة. على الرغم من أن هذه العظام نادرة بين الصمغيات وغير معروفة في أي راينسوكيات أخرى، قد يكون هذا ببساطة بسبب حقيقة أن عظام الأجناس الأخرى حُفظت في رواسب أكثر خشونة حيث يمكن أن تنكسر هذه العظام الدقيقة أو يصعب العثور عليها.
راينسوكيات البيولوجيا القديمة
على الرغم من أنه من الواضح أن يورانوسنترودون كان لديه نوع من الخياشيم، فمن الصعب تحديد أي نوع كانت. فمن ناحية، كان يمكن أن تكون خياشيم داخلية مثل تلك الموجودة في الأسماك، والتي بالكاد كانت مرئية من خارج الجسم. ومن ناحية أخرى، كان يمكن أن تكون خياشيم خارجية شبيهة بالساق مثل تلك الموجودة في يرقات السمندر الحديثة أو حتى السمندرات البالغة التي تحتفظ بصفات يرقية (مثل كلب الماء أو أكسولوتل). كان يجب أن تتطور الخياشيم الخارجية من الخياشيم الداخلية في وقت ما أثناء تطور البرمائيات، على الرغم من أن الموقع الدقيق لهذا الانتقال مثير للجدل. تُظهر العظام الداعمة للخياشيم المحفوظة في البرمائيات القديمة العديد من أوجه التشابه مع تلك الموجودة في خياشيم الأسماك وخياشيم السمندر. يجد علماء الحفريات الذين يفضلون مقارنة رباعيات الأطراف القديمة بالبرمائيات الحديثة عمومًا العديد من أوجه التشابه بين العظام الأحفورية وعظام خياشيم السمندر الحديثة. من ناحية أخرى، يعتبر علماء الحفريات الذين يقارنون رباعيات الأطراف الأحفورية بالأسماك الأحفورية أن العظام مرتبطة بالخياشيم الداخلية. هذه المعضلة، المعروفة باسم مفارقة بيسترو، جعلت من الصعب تقييم الخياشيم في البرمائيات القديمة مثل يورانوسنترودون، حيث يصل علماء الحفريات المختلفون إلى استنتاجات مختلفة بناءً على مجال دراستهم.
راينسوكيات البيولوجيا القديمة
حُلّت مفارقة بيسترو أخيرًا من خلال دراسة أُجريت عام 2010، والتي وجدت أن الهياكل الخيشومية القرنية (مكونات الأقواس الخيشومية) المحززة مرتبطة بالخياشيم الداخلية. رباعيات الأطراف القديمة التي حفظت عظام خيشومية قرنية محززة، مثل دفينوسورس من الدفيناصورات، ربما كانت لديها خياشيم داخلية فقط كبالغين. ومع ذلك، حُفظت الخياشيم الخارجية مباشرة كأنسجة رخوة في بعض مقطورات الفقرة. ومع ذلك، تحدث هذه الحالات فقط في العينات اليرقية أو أعضاء المجموعات المتخصصة مثل البرانشيوصوريات. يمتلك نوع واحد حي من الأسماك الرئوية (ليبيدوسيرين) خياشيم خارجية كيرقات تتحول إلى خياشيم داخلية كبالغين. على الرغم من أن عينات الدفيناصورات البالغة تمتلك سمات هيكلية مرتبطة بالخياشيم الداخلية، إلا أن بعض العينات اليرقية لدفيناصور آخر، وهو إيسوديكتس، حفظت خياشيم خارجية من الأنسجة الرخوة. وبالتالي، فإن تطور خياشيم الدفيناصورات (ويُفترض مقطورات الفقرة الأخرى، مثل يورانوسنترودون) يعكس تطور ليبيدوسيرين. على الرغم من أن هذه السمة من المحتمل أن تكون مثالاً على تطور متقارب (حيث أن الأسماك الرئوية الأخرى تمتلك خياشيم داخلية حصريًا)، إلا أنها لا تزال مقياسًا مفيدًا لكيفية تطور خياشيم مقطورات الفقرة. خلص مؤلفو الدراسة إلى أن خياشيم مقطورات الفقرة (بما في ذلك يورانوسنترودون والراينسوكيات الأخرى التي ربما كانت تمتلك خياشيم) كانت على الأرجح داخلية (مثل تلك الموجودة في الأسماك) كبالغين، ولكنها خارجية (مثل تلك الموجودة في السمندر) كيرقات.
راينسوكيات البيولوجيا القديمة
حفظ هيكل عظمي واحد لـيورانوسنترودون أيضًا بقعًا كبيرة من حراشف عظمية حول الجسم. كانت الحراشف التي يُفترض أنها كانت على بطن الحيوان مرتبة في صفوف قطرية متوازية تتقارب عند الخط الأوسط للجسم وتتباعد كلما امتدت الصفوف نحو الذيل. كان لكل حرشفة حافة تمتد أسفل المنتصف، وكانت الحراشف الأقرب إلى الخط الأوسط تتداخل مع تلك الأبعد. على طول الخط الأوسط، امتد صف من الحراشف المسطحة والعريضة من الحلق إلى الذيل. بينما كانت حراشف البطن هذه مصنوعة من العظام، كانت الحراشف الموجودة في أجزاء أخرى من الجسم تحتوي على بنية عظمية أقل وربما كانت مصنوعة من الكيراتين بدلاً من ذلك. كانت الحراشف الموجودة على جانبي الجسم مسطحة وأصغر من حراشف البطن العظمية. كانت الحراشف الموجودة على ظهر الجسم متشابهة، على الرغم من أنها أكثر استدارة في الشكل، مع وجود عدد قليل من الحراشف الأكبر بالقرب من الخط الأوسط. كانت حراشف الأطراف الخلفية والجانب السفلي لمنطقة الحوض مشابهة لتلك الموجودة على الظهر، على الرغم من عدم حفظ أي غطاء على الأطراف الأمامية أو الذيل. وبالتالي، من المحتمل أن الذيل على الأقل كان غير مدرع ومغطى فقط بجلد عارٍ.
حُفظت الحراشف أيضًا في عينات أستراليربتم. وهي مشابهة في توزيعها لتلك الموجودة في يورانوسنترودون، ولكنها أكثر استدارة بشكل عام. كما أنها تمتلك بنية داخلية شبيهة بقرص العسل وسمات نسيجية تشير إلى أنها كانت مغروسة بعمق في الجلد. لذلك، من غير المحتمل أنها كانت مرئية من خارج الجسم. لا يمكن تحديد ما إذا كانت حراشف الراينسوكيات قد مكنت أو قيدت التنفس الجلدي (التنفس عبر الجلد كما هو الحال في البرمائيات الحديثة). تشمل التطبيقات المحتملة الأخرى للحراشف الحماية من الحيوانات المفترسة، والاحتفاظ بالماء أثناء فترات الجفاف، وربما حتى لتخزين الكالسيوم عندما تكون الظروف قاسية (وهي تقنية تستخدمها إناث تماسيح النيل الأفريقية). هذه الفرضية الأخيرة هي الأقل ترجيحًا، حيث أن الراينسوكيات لم تضع بيضًا ذا قشرة صلبة، وهو السبب الذي يجعل إناث التماسيح بحاجة إلى تخزين الكالسيوم.
راينسوكيات التصنيف
عندما تم تسمية الفصيلة لأول مرة في عام 1919، كان يُعترف بالراينسوكيات (Rhinesuchidae) بالفعل كمجموعة قاعدية من الصمغيات، وهو موقع لا تزال تحتفظ به حتى يومنا هذا. من بين السمات المستخدمة لدعم هذا الموقع حقيقة أن معظم الراينسوكيات لديها فروع أمامية طويلة لعظامها الجناحية، بينما تمتلك الصمغيات الأكثر تقدمًا فروعًا أمامية أقصر. في عام 1947، وضع ألفرد رومر الفصيلة (التي كان يعتقد أنها تشمل راينسوكوس فقط) في فوق فصيلة واسعة أطلق عليها اسم الراينسوكويديا (Rhinesuchoidea). كان القصد من الراينسوكويديا أن تكون جزءًا من رتبة تطورية لمقطورات الفقرة تربط بين أشكال «بدائية» من الراكيتومات مثل إريوبس، والصمغيات «المتقدمة» مثل الميتوبوصوريات والتريماتوصوريات. تم فصل هذه الرتبة، المسماة «الراكيتومات الحديثة»، إلى الماستودونصورات (التي احتوت على العظاءات الرأسية و«البينثوسوكيدات») والراينسوكويديا.
راينسوكيات التصنيف
وإلى جانب احتوائها على الراينسوكيات، ضمت الراينسوكويديا أيضًا أجناسًا مختلفة بالإضافة إلى فصائل ليديكرينيات، وSclerothoracidae، وأخيرًا يورانوسنترودونتيات. شعر رومر أن بعض الأصناف (مثل يورانوسنترودون والجنس الغامض الذي قد يكون مرادفًا له "Laccocephalus") التي غالبًا ما تُعتبر من الراينسوكيات، من الأفضل وضعها في فصيلة اليورانوسنترودونتيات المنفصلة، بينما لم يتم وضع أصناف أخرى (مثل راينسوكويدس) في أي فصيلة معينة ضمن الراينسوكويديا. أُضيفت فصائل أخرى لاحقًا إلى هذه الراينسوكويديا، مثل الراينسيبيدات (Rhinecepidae) في عام 1966 والأستراليربتميات (Australerpetonidae) في عام 1998.
راينسوكيات التصنيف
أدى ظهور علم التصنيف التفرعي في أواخر القرن العشرين إلى تراجع تفضيل استخدام الرتب التطورية في السنوات الأخيرة، واستبدالها بـالفروع الحيوية، التي تُعرَّف بالعلاقات الوثيقة بدلاً من التجمعات السلفية. ومع ذلك، لا تزال الفكرة الأساسية وراء الراينسوكويديا، التي تنص على أن الصمغيات المتقدمة تنحدر من حيوانات تشبه الراينسوكيات، تعتبر صالحة. وجد تحليل أجراه شوك وميلنر عام 2000 أن الراينسيبيدات واليورانوسنترودونتيات مرادفة للراينسوكيات. وضعت إحدى الدراسات الراينسوكيات ضمن فوق فصيلة الماستودونصورات. ومع ذلك، لم تتبع دراسات أخرى هذا التفسير، والتي تعتبر الراينسوكيات أكثر قاعدية من العظاءات الرأسية. كان من الصعب مقارنة الأستراليربتميات، وهي فصيلة أحادية الطراز تحتوي فقط على جنس أستراليربتم، بالراينسوكيات. تضع بعض الدراسات أستراليربتم كصمغيات قاعدية خارج الراينسوكيات، بينما تعتبره دراسات أخرى من الأركيغوصوريات خارج مجموعة الصمغيات تمامًا.
راينسوكيات التصنيف
فضلت مراجعة شاملة لـأستراليربتم نُشرت بواسطة إلتينك وآخرون (2016) الفرضية القائلة بأنه متجذر بعمق داخل الراينسوكيات. قسمت دراسة التصنيف التفرعي التي أُجريت كجزء من المراجعة الفصيلة إلى فرعين حيويين. كان أحدهما أُسرة تُسمى الراينسوكينات (Rhinesuchinae)، والتي تحتوي على راينسوكوس وراينسيبس. تتميز هذه الأُسرة بشكل أساسي بسمات الحنك، مثل فرع أمامي للعظم الجناحي يفتقر إلى الحواف وعظام حنكية مغطاة بسنينات دقيقة. احتوى الفرع الحيوي الرئيسي الآخر للفصيلة على يورانوسنترودون بالإضافة إلى أُسرة أخرى تسمى الأستراليربتينات (Australerpetinae). يتحد هذا الفرع الحيوي بوجود عرف طبلي وثقبة عظمى (الفتحة الخاصة بالنخاع الشوكي في مؤخرة قاعدة الجمجمة) ذات حافة علوية منحنية. الأستراليربتينات هي نسخة معدلة من الأستراليربتميات تم تخفيضها إلى مرتبة أُسرة لتتناسب مع موقعها داخل الراينسوكيات. تحتوي هذه الأُسرة على أستراليربتم، وبروميستيغا، ولاكوسورس، وراينسوكويدس. كان لأعضاء هذه الأُسرة خطوم أطول وأكثر استدقاقًا إلى حد ما من الراينسوكيات الأخرى، على الرغم من أن عظامهم الجناحية (وفقًا لإلتينك وآخرون) كانت ذات فروع أمامية قصيرة، مما يسمح للعظام الحنكية بملامسة الفراغات بين الجناحية. تُعرضم شجرة التصنيف الأكثر إيجازًا (الأبسط تطوريًا) التي وجدها إلتينك وآخرون (2016) أدناه: