hotchpotch/wikipedia-multilingual-ir-pairs huggingface dataset:
مؤسسة الدراسات الإيرانية
مؤسسة الدراسات الإيرانية (FIS) هي مؤسسة أمريكية غير ربحية مكرسة لتثقيف الجمهور حول بلاد فارس وإيران الحديثة. قامت الأميرة أشرف بهلوي، شقيقة الشاه محمد رضا بهلوي، بتمويل تأسيس مؤسسة الدراسات الإيرانية في عام 1981، بعد الثورة الإيرانية مباشرة في محاولة لإعادة إيران للمعسكر الغربي العلماني، من خلال القوى الناعمة.  وبالتالي، ركزت المؤسسة بشكل خاص على الحفاظ على التاريخ والثقافة قبل الثورة. ومنذ عام 1982 م، استضافت برنامجًا للتاريخ الشفوي.
مؤسسة الدراسات الإيرانية
كانت المؤسسة تقع في الأصل في واشنطن العاصمة، وانتقلت لاحقًا إلى ماريلاند. تتمثل المهمة في الحفاظ على التراث الثقافي الفارسي/الإيراني ودراسته ونقله؛ ودراسة القضايا المعاصرة داخل الحكومة والمجتمع الإيراني؛ والإشارة إلى الاتجاهات الاجتماعية والاقتصادية والسياسية والعسكرية المحتملة التي قد تتخذها إيران في القرن الحادي والعشرين. تلقت المؤسسة دعمًا ماليًا من الأميرة أشرف بهلوي. وقد نظمت العديد من الفعاليات الثقافية الفارسية بالتعاون مع الجامعات الأمريكية والمتاحف والمؤسسات الأكاديمية في الولايات المتحدة، ومن بين الشركاء البارزين جامعة جورج تاون والمتحف الوطني للفنون الآسيوية[الإنجليزية] وجمعية الدراسات الإيرانية ومتحف المحيط الهادئ وجمعية دراسات الشرق الأوسط[الإنجليزية] وغيرها.
مؤسسة الدراسات الإيرانية مشروع التاريخ الشفوي
في أوائل ثمانينيات القرن العشرين، أطلقت مؤسسة الدراسات الإيرانية مشروعها للتاريخ الشفوي للحفاظ على ذكريات ومعلومات الفنانين والسياسيين والدبلوماسيين الفرس ما قبل الثورة، إلخ. وقد أدار هذا المشروع غلام رضا أفخمي[الإنجليزية].
مديرة المؤسسة هي مهناز أفخمي، التي شغلت سابقًا منصب وزيرة شؤون المرأة في إيران قبل الثورة الإيرانية.
مؤسسة الدراسات الإيرانية إيران نامه
من عام 1982 حتى عام 2016 م، نشرت مؤسسة الدراسات الإيرانية مجلة إيران نامه باللغة الفارسية، والتي حررها جلال ماتيني.
نشرت المؤسسة أيضًا أكثر من عشرين كتابًا باللغتين الإنجليزية والفارسية. كما منحت جائزة لأفضل أطروحات الدكتوراه في الثقافة والفنون الفارسية/الإيرانية.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء
وظائف اعضاء (فسيولوجيا) الغوص تحت الماء تُعَدّ بمثابة التكيفات الفسيولوجية التي تطرأ على الفقاريات التي تتنفس الهواء والتي عادت إلى المحيط من سلالات برية. تشمل هذه المجموعة المتنوعة كلاً من ثعابين البحر، والسلاحف البحرية، والإغوانا البحرية، وتماسيح المياه المالحة، وطيور البطريق، والفقميات (زعنفيات الأقدام)، والحوتيات، وثعالب البحر، وخراف البحر، والأطوم. جميع الفقاريات الغواصة المعروفة تغوص من أجل الغذاء، ويتأثر مدى الغوص من حيث العمق والمدة باستراتيجيات التغذية، وكذلك في بعض الحالات بتجنب المفترسات. يرتبط سلوك الغوص ارتباطًا وثيقًا بالتكيفات الفسيولوجية الخاصة به، وغالبًا ما يؤدي هذا السلوك إلى دراسة الفسيولوجيا التي تجعله ممكنًا، لذلك يُدرسان معًا كلما أمكن. أكثر الفقاريات الغواصة تقوم بغوصات قصيرة وضحلة نسبيًا. تغوص ثعابين البحر والتماسيح والإغوانا البحرية فقط في المياه الساحلية ونادرًا ما تغوص أعمق من 10 أمتار (33 قدمًا). بعض هذه المجموعات يمكنها القيام بغوصات أعمق وأطول بكثير. يغوص بطريق الإمبراطور بانتظام إلى أعماق تتراوح بين 400 إلى 500 متر (1,300 إلى 1,600 قدم) لمدة تتراوح بين 4 و5 دقائق، وكثيرًا ما يغوص لمدة تتراوح بين 8 و12 دقيقة، وله قدرة تحمل قصوى تبلغ حوالي 22 دقيقة. تبقى فيلة البحر في البحر لمدة تتراوح بين 2 و8 أشهر وتغوص باستمرار، حيث تقضي 90% من وقتها تحت الماء بمتوسط 20 دقيقة لكل غوصة، وتقل مدة بقائها على السطح عن 3 دقائق بين الغوصات. تبلغ مدة غوصها القصوى حوالي ساعتين وتتغذى بشكل روتيني على أعماق تتراوح بين 300 و600 متر (980 و1,970 قدمًا)، على الرغم من أنها يمكن أن تتجاوز أعماق 1,600 متر (5,200 قدم). وُجد أن الحوت المنقاري يغوص بانتظام للبحث عن الطعام على أعماق تتراوح بين 835 و1,070 مترًا (2,740 و 3,510 أقدام)، ويبقى مغمور لحوالي 50 دقيقة. ويبلغ أقصى عمق مسجل له 1,888 مترًا (6,194 قدمًا)، وأقصى مدة هي 85 دقيقة.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء
يجب على الفقاريات البحرية التي تتنفس الهواء وتغوص من أجل الغذاء أن تتعامل مع تأثيرات الضغط في الأعماق، ونقص الأكسجين أثناء انقطاع النفس، والحاجة إلى العثور على طعامها واصطياده. ويمكن أن ترتبط تكيفات الغوص بهذه المتطلبات الثلاثة. يجب أن تتكيف الكائنات الحية مع الضغط من خلال التعامل مع الآثار الميكانيكية للضغط على التجويفات المملوءة بالغاز، والتغيرات في ذوبانية الغازات تحت الضغط، والآثار المباشرة المحتملة للضغط على الأيض، بينما تشمل تكيفات القدرة على حبس الأنفاس تعديلات على الأيض والتروية وتحمل ثاني أكسيد الكربون وسعة تخزين الأكسجين. وتختلف التكيفات الخاصة بإيجاد الطعام واصطياده تبعًا لنوع الطعام، ولكن الغوص العميق ينطوي عمومًا على العمل في بيئة مظلمة.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء
قد زادت الفقاريات الغواصة كمية الأكسجين المخزنة في أنسجتها الداخلية. يتكون مخزون الأكسجين هذا من ثلاثة عناصر: الأكسجين الموجود في الهواء داخل الرئتين، والأكسجين المخزن بواسطة الهيموغلوبين في الدم، وبواسطة الميوغلوبين في الأنسجة العضلية. وتتمتع عضلات ودم الفقاريات الغواصة بتركيزات أكبر من الهيموغلوبين والميوغلوبين مقارنة بالحيوانات البرية. ويصل تركيز الميوغلوبين في عضلات الحركة لدى الفقاريات الغواصة إلى ما يصل إلى 30 ضعفًا مما هو عليه في أقاربها البرية. وتزيد كمية الهيموغلوبين بوجود كمية أكبر نسبيًا من الدم ونسبة أكبر من خلايا الدم الحمراء في الدم مقارنة بالحيوانات البرية. وتوجد أعلى القيم في الثدييات التي تغوص بأعمق وأطول مدة.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء
حجم الجسم عامل مؤثر في القدرة على الغوص. ترتبط كتلة الجسم الأكبر بمعدل أيض أقل نسبيًا، بينما يتناسب تخزين الأكسجين طرديًا مع كتلة الجسم، لذلك يجب أن تكون الحيوانات الأكبر حجمًا قادرة على الغوص لفترة أطول، مع تساوي جميع العوامل الأخرى. وتؤثر كفاءة السباحة أيضًا على القدرة على الغوص، حيث تتطلب المقاومة المنخفضة والكفاءة العالية في الدفع طاقة أقل لنفس الغوصة. وغالبًا ما يستخدم أيضًا التنقل بالدفع والانزلاق لتقليل استهلاك الطاقة، وقد يشمل ذلك استخدام الطفو الإيجابي أو السلبي للمساعدة في جزء من الصعود أو الهبوط.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء
إن الاستجابات التي تُشاهد في الفقمات التي تغوص بحرية في البحر هي نفسها فسيولوجيًا التي تُشاهد أثناء الغوصات القسرية في المختبر. فهي ليست خاصة بالغمر في الماء، بل هي آليات وقائية ضد الاختناق مشتركة بين جميع الثدييات ولكنها أكثر فاعلية وتطورًا في الفقمات. وتعتمد درجة التعبير عن هذه الاستجابات بشكل كبير على توقع الفقمة لمدة الغوصة. ويمكن أن تحدث استجابة الغوص التي تتضمن تباطؤ معدل ضربات القلب وتضيق الأوعية في كل من الثدييات والبط الغواص بسبب غمر الوجه أو تبليل فتحتي الأنف والمزمار أو تحفيز الأعصاب ثلاثية التوائم والبلعومية اللسانية. ولا يمكن للحيوانات تحويل الدهون إلى جلوكوز، وفي العديد من الحيوانات الغواصة، لا تتوفر الكربوهيدرات بسهولة من النظام الغذائي، ولا تخزن بكميات كبيرة، ولأنها ضرورية لعملية الأيض اللاهوائي، فقد تكون عاملاً مقيدًا.
مرض تخفيف الضغط هو مرض مرتبط بامتصاص الغاز الخامل أيضيًا تحت الضغط، ثم إطلاقه لاحقًا في الأنسجة على شكل فقاعات. وكان يُعتقد أن الثدييات البحرية محصنة نسبيًا ضد مرض تخفيف الضغط بسبب التكيفات التشريحية والفسيولوجية والسلوكية التي تقلل من تحميل الأنسجة بالنيتروجين المذاب أثناء الغوص، ولكن الملاحظات تظهر أن فقاعات الغاز قد تتشكل، وقد تحدث إصابات في الأنسجة في ظل ظروف معينة. وتتنبأ نماذج تخفيف الضغط التي تستخدم قياسات الغوص المحسوبة بإمكانية ارتفاع ضغط النيتروجين في الدم والأنسجة.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء أداء الغوص
قد لوحظ وجود علاقات قياسات متناسقة قوية بين كتلة الجسم والحد الأقصى لأعماق الغوص ومدده في الثدييات البحرية والطيور والسلاحف البحرية. يمكن رؤية استثناءات في الحيتان البالينية، والفقمات، والطيور الغواصة القادرة على الطيران، التي لم تظهر أي ارتباط بين الحجم والحد الأقصى لعمق الغوص. وقد أظهرت طيور البطريق أعلى ارتباطات لقدرة الغوص بكتلة الجسم، تليها الحيتان المسننة والفقمات الحقيقية. وتُظهر الحيتان البالينية ارتباطًا بين الكتلة والحد الأقصى لمدة الغوص. وتُظهر المقارنات بين المجموعات أن فصيلة الأوك وطيور البطريق والفقمات الحقيقية هي غواصات استثنائية بالنسبة لكتلها، وأن الحيتان البالينية تغوص لأعماق أقل ولفترات أقصر مما هو متوقع من حجمها. ويمكن تفسير العديد من هذه التباينات بالتكيف مع المنافذ البيئية للتغذية التي تستغلها هذه الحيوانات.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء الثدييات البحرية
تتكيف الثدييات البحرية مع الغوص العميق وطويل الأمد الذي يتضمن حبس الأنفاس من خلال الاستخدام الأكثر كفاءة للرئتين التي تكون أصغر نسبيًا من رئتي الحيوانات البرية ذات الحجم المماثل. تسمح التكيفات في الرئتين باستخلاص الأكسجين من الهواء المستنشق بشكل أكثر كفاءة، ومعدل تبادل هواء أعلى يصل إلى 90% من كل نفس. وتستخلص كيمياء دمها المزيد من الأكسجين وبشكل أسرع بسبب ارتفاع عدد خلايا الدم الحمراء، بينما تخزن التركيزات العالية من الميوغلوبين في العضلات المزيد من الأكسجين ليصبح متاحًا أثناء الغوص. كما تتمتع هذه الحيوانات بقدرة عالية نسبيًا على تحمل ثاني أكسيد الكربون، الذي يتراكم أثناء حبس الأنفاس، وحمض اللاكتيك الذي تنتجه العضلات أثناء الأيض اللاهوائي. وتُعدّ الرئتان والأضلاع قابلة للطي، مما يسمح لها بالانكماش دون ضرر تحت ضغط الأعماق الكبيرة. ولا تمتلك هذه الحيوانات جيوبًا هوائية في عظام الوجه.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء الثدييات البحرية
توجد اختلافات في استراتيجيات الغوص لدى الثدييات البحرية، والتي تختلف باختلاف نطاق العمق والتصنيف التصنيفي. ولا يزال بعض هذه الاختلافات غير موضح بشكل كافٍ. فبعضها، مثل حوت كوفييه ذو المنقار، يتجاوز بشكل روتيني السعة القصوى للأكسجين للغوص، مما يجعل فترة التعافي الطويلة ضرورية نسبيًا، بينما يبدو أن البعض الآخر، مثل فيلة البحر، يتطلب وقتًا قصيرًا جدًا للتعافي بين الغوصات التي تصل إلى عمق مماثل، مما يشير إلى أنها تميل إلى البقاء ضمن حدودها القصوى للأكسجين في جميع غوصاتها تقريبًا.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء الثدييات البحرية
تغوص العديد من الثدييات المائية مثل الفقمات والحيتان بعد الزفير الكامل أو الجزئي، مما يقلل كمية النيتروجين المتاحة لتشبع الأنسجة بنسبة تتراوح بين 80 و90%. وتُعد الثدييات المائية أيضًا أقل حساسية لتركيزات الأكسجين السنخي المنخفضة وتركيزات ثاني أكسيد الكربون المرتفعة مقارنة بالثدييات البرية بشكل كامل. وتتمتع الفقمات والحيتان وخنازير البحر بمعدلات تنفس أبطأ ونسبة الحجم المدي إلى سعة الرئة الإجمالية أكبر من الحيوانات البرية، مما يمنحها تبادلاً كبيرًا للغازات خلال كل نفس ويعوض معدل التنفس المنخفض. ويسمح هذا باستفادة أكبر من الأكسجين المتاح وتقليل استهلاك الطاقة. وفي الفقمات، يقلل تباطؤ معدل ضربات القلب في منعكس الغوص من معدل ضربات القلب إلى حوالي 10% من مستوى الراحة في بداية الغوصة.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء الثدييات البحرية
لا تعتمد الثدييات التي تغوص في الأعماق على زيادة حجم الرئة لزيادة مخزون الأكسجين. فالحيتان التي تتمتع بقدرات غوص طويلة وعميقة لديها أحجام رئة صغيرة نسبيًا تنكمش أثناء الغوص، وتغوص الفقمات بعد زفير جزئي مع تأثير مماثل. أما الثدييات التي تغوص لفترات قصيرة فلديها أحجام رئة مماثلة لنظيراتها البرية وتغوص ورئتيها ممتلئتان، وتستخدم المحتويات كمخزون للأكسجين. وترتبط ألفة الأكسجين في الدم بحجم الرئة. وحيثما لا تمثل الرئتان مخزونًا للأكسجين، تكون ألفة الأكسجين منخفضة لزيادة إطلاق الأكسجين والحفاظ على ضغط أكسجين مرتفع في الأنسجة. وحيثما تستخدم الرئتان كمخزون للأكسجين، تكون الألفة عالية وتزيد من امتصاص الأكسجين من الحجم السنخي.
يُعدّ تكييف قدرة تخزين الأكسجين في الدم والعضلات لدى الثدييات الغواصة عاملاً مهمًا في قدرتها على تحمل الغوص، وتتراوح من ما يعادل الثدييات البرية تقريبًا إلى ما يقرب من عشرة أضعاف، بما يتناسب مع مدة الغوصات والطلب الأيضي أثناءها.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء الثدييات البحرية
تقلل تكيفات السباحة، مثل الأشكال الانسيابية للجسم التي تقلل من المقاومة وحركات السباحة الزعنفية الفعالة، من كمية الطاقة المستهلكة في الغوص والصيد والعودة إلى السطح.
يُتحَكَّم في فقدان الحرارة عن طريق تقليل نسبة السطح إلى الحجم، وطبقات العزل السميكة من الشحم و/أو الفراء، التي تساعد أيضًا في الانسيابية لتقليل المقاومة. وقد تستخدم المناطق المكشوفة ذات الدورة الدموية العالية نسبيًا نظامًا تبادليًا حراريًا لشبكة الأوعية الدموية لتقليل فقدان الحرارة.
تستخدم الثدييات البحرية الصوت للتواصل تحت الماء، وتستخدم العديد من الأنواع تحديد الموقع بالصدى للتنقل وتحديد مواقع الفرائس. وتمتلك زعنفيات الأقدام والأقدام المقسمة (فيسيبيدز) شعيرات وجهية قادرة على تحديد موقع الفريسة من خلال الكشف عن الاهتزازات في الماء.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء الثدييات البحرية
تُعدّ قلوب الثدييات البحرية نموذجية للثدييات. ويمثل القلب نسبة مئوية أقل قليلاً من كتلة الجسم في الحيتان الكبيرة مقارنة بزعنفيات الأقدام والحيتانيات الأصغر. وحجم الحجرة، وحجم النفضة، والنتاج القلبي في حالة الراحة، ومعدل ضربات القلب هي أيضًا ضمن النطاق الطبيعي للثدييات، ولكن قلوب الثدييات الغواصة تكون مسطحة من الناحية الظهرية-البطنية، مع حجرات بطينية يمنى متضخمة، وفي بعض الأنواع، قد تزيد سماكة الجدار البطيني الأيمن. ويمنع التسطح الظهري-البطني ضغط الصدر من المساس بالامتلاء، وقد تعوض الجدران السميكة عن آثار زيادة المقاومة الوعائية وانهيار الرئة أثناء ضغط الصدر.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء الثدييات البحرية
قد تكون التغذية العصبية الكثيفة للشرايين في الفقمات بواسطة الأعصاب الودية جزءًا من نظام للحفاظ على تضيق الأوعية في استجابة الغوص بشكل مستقل عن توسع الأوعية الذي تسببه المستقلبات المحلية. وتُعدّ سعة الوريد متطورة للغاية، خاصة في الفقميات والحيتان، وتشمل الجيب الكبدي الكبير والوريد الأجوف الخلفي، ويُعتقد أنها مرتبطة بالحجم الكبير لدم الحيوانات. ويحقن الطحال الكبير نسبيًا أيضًا دمًا ذو عدد مرتفع للغاية من خلايا الدم الحمراء في الجيب الكبدي أثناء الغوصات وهو عضو تخزين مهم لخلايا الدم الحمراء.
توجد شرايين وأوردة متوازية متقابلة التدفق، وهي سمة مميزة لوحدات التبادل المتعاكس، في الزعانف الظهرية والزعنفة الذيلية والزعانف الأمامية للحيتانيات، ويُعتقد أنها تحافظ على حرارة الجسم عن طريق نقلها إلى التدفق الوريدي العائد قبل أن يتعرض الدم الشرياني لمناطق فقدان الحرارة العالية. ويوجد أيضًا نظام وريدي سطحي يمكن من خلاله تبديد الحرارة الزائدة إلى البيئة المحيطة.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء الثدييات البحرية
يتضخم الشريان الأورطي الصاعد في زعنفيات الأقدام لتشكيل بصلة أورطية مرنة يمكنها استيعاب حجم ضربة القلب، ويُعتقد أنها تعمل كمُجمِّع هيدروليكي للحفاظ على ضغط الدم والتدفق أثناء الانبساط الطويل لبطء القلب، وهو أمر بالغ الأهمية لتروية الدماغ والقلب، ويعوض عن المقاومة العالية للجهاز الدوري بسبب تضيق الأوعية.
شبكة الأوعية الدموية الرائعة هي شبكات من الشرايين والأوردة المتفاغرة وتوجد في الحيتانيات والخيلانيات. ووظيفتها ليست واضحة تمامًا وقد تشمل وظائف ويندكسل، وتجمع الدم الوعائي داخل الصدر لمنع انضغاط الرئة، والتنظيم الحراري، واحتجاز فقاعات الغاز في الدم.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء الثدييات البحرية
في معظم زعنفيات الأقدام، توجد عضلة عاصرة مخططة على مستوى الحجاب الحاجز حول الوريد الأجوف الخلفي، يتم تعصيبها بالعصب الحجابي الأيمن، وتقع إلى الأمام من الجيب الكبدي الكبير والوريد الأجوف السفلي، وهي أكثر تطوراً في الفقميات. ويُعتبر أن وظيفة هذه العضلة العاصرة هي تنظيم العائد الوريدي أثناء تباطؤ القلب. وتمتلك بعض الحيتان أيضًا عضلة عاصرة للوريد الأجوف، وتمتلك بعض الحيتانيات عضلات عاصرة ملساء حول الأجزاء الكبدية من الوريد البابي. وليست الوظيفة الدقيقة لهذه الهياكل مفهومة جيدًا.
تشكّل زعنفيات الأقدام ثدييات بحرية آكلة للحوم، ذات أقدام زعانف، وشبه مائية. وهي تضم ثلاثة فصائل: أودوبينيداي التي تشمل الفظ، وعجل البحر التي تشمل أسود البحر والفقمات ذات الفراء، والفقميات (عديمة الأذن) أو الفقمات الحقيقية. وهناك 33 نوعًا حيًا من زعنفيات الأقدام.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء الثدييات البحرية
يساعد تكيفان رئيسيان الفقمات على إطالة مدة بقائها تحت الماء: أولهما، قدرتها على تخزين الأكسجين بشكل أكبر من الثدييات البرية؛ فلديها حجم دم أكبر لكل كتلة جسم وعدد أكبر من خلايا الدم الحمراء لكل حجم دم. وثانيهما، أن تركيز الميوغلوبين في عضلاتها يصل إلى عشرين ضعفًا مما هو عليه في الثدييات البرية.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء الثدييات البحرية
قبل الغوص، تقوم زعنفيات الأقدام عادة بالزفير لإفراغ نصف الهواء من رئتيها ثم تغلق منخريها وغضاريف حلقها لحماية القصبة الهوائية. وتتميز رئتاها الفريدة بوجود مجاري هوائية معززة بقوة بحلقات غضروفية وعضلات ملساء، وحويصلات هوائية تنكمش تمامًا أثناء الغوصات العميقة. وفي حين أن الثدييات البرية غير قادرة بشكل عام على إفراغ رئتيها، يمكن لزعنفيات الأقدام إعادة نفخ رئتيها حتى بعد الانهيار التنفسي الكامل. وتحتوي الأذن الوسطى على جيوب يُحتمل أن تمتلئ بالدم أثناء الغوص، مما يمنع انضغاط الأذن الوسطى. وقلب الفقمة مسطح بشكل معتدل للسماح للرئتين بالانكماش. كما أن القصبة الهوائية مرنة بما يكفي لتنكمش تحت الضغط. أثناء الغوصات العميقة، يُخزّن أي هواء متبقٍ في أجسامها داخل القصيبة الرئيسية والقصبة الهوائية، مما يمنعها من الإصابة بمرض تخفيف الضغط، وتسمم الأكسجين، وتخدر النيتروجين. بالإضافة إلى ذلك، يمكن للفقمات تحمل كميات كبيرة من حمض اللاكتيك، مما يقلل من إجهاد العضلات الهيكلية أثناء النشاط البدني المكثف.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء الثدييات البحرية
تتمثل التكيفات الرئيسية للجهاز الدوري لدى زعنفيات الأقدام للغوص في تضخم الأوردة وزيادة تعقيدها لزيادة سعتها. وتُشكّل "الشبكة الرائعة" كتلًا نسيجية على الجدار الداخلي للتجويف الصدري ومحيط الجسم. وتعمل هذه الكتل النسيجية، التي تحتوي على دوامات واسعة من الشرايين الملتوية والأوردة ذات الجدران الرقيقة، كمستودعات للدم تزيد من مخزون الأكسجين للاستخدام أثناء الغوص. وكما هو الحال مع الثدييات الغواصة الأخرى، تتمتع زعنفيات الأقدام بكميات عالية من الهيموغلوبين والميوغلوبين المخزنة في دمها وعضلاتها. وهذا يسمح لها بالبقاء مغمورة لفترات طويلة من الزمن مع توفر ما يكفي من الأكسجين. وتصل أحجام الدم لدى الأنواع التي تغوص في الأعماق، مثل فيلة البحر، إلى 20% من وزن جسمها. وعند الغوص، تخفض معدل ضربات قلبها وتحتفظ بتدفق الدم فقط للقلب والدماغ والرئتين. وللحفاظ على استقرار ضغط الدم، تمتلك الفقمات الحقيقية شريانًا أبهرًا مرنًا يشتت بعض طاقة كل نبضة قلب.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء الثدييات البحرية
تمتلك زعنفيات الأقدام جيوبًا وعائية في الأذن الوسطى يمكن أن تمتلئ بالدم وتقلل من حجم المساحة الهوائية وحساسيتها للرضح الضغطي، ولديها رئتان وقفص صدري يمكن أن ينكمشا بالكامل تقريبًا دون إصابة، وبتسلسل يزيل الهواء من الحويصلات الهوائية في وقت مبكر نسبيًا من الغوص.
يمكن لفقمات الفيل الجنوبية أن تغوص حتى عمق 2000 متر وتبقى تحت الماء لمدة تصل إلى 120 دقيقة، مما يعني أنها تتعرض لضغوط هيدروستاتيكية تزيد عن 200 ضغط جوي، لكن الضغط الهيدروستاتيكي ليس مشكلة رئيسية؛ فعند أعماق تقل عن 100 متر تقريبًا، اعتمادًا على النوع، تنكمش الرئتان والمساحات الهوائية الأخرى، ولأغراض عملية، يصبح الحيوان غير قابل للانضغاط، بحيث لم تعد الزيادات الإضافية في ضغط العمق لها تأثير كبير. وتُحمَى طبلة الأذن لدى الفقمة المقنعة التي تغوص في الأعماق بواسطة النسيج الكهفي في الأذن الوسطى، والذي يتمدد لملء الفضاء الهوائي.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء الثدييات البحرية
في الأعماق الكبيرة، يجب على الحيوان أيضًا تجنب التأثيرات المخدرة لضغط النيتروجين الشديد على الأنسجة، وتسمم الأكسجين، والتأثيرات المماثلة. ويُعَدّ انكماش الرئتين تحت الضغط ميزة، لأنه نظرًا لأن المجاري الهوائية معززة بغضاريف أكثر من المعتاد، والتي تمتد إلى فتحات الحويصلات الهوائية، فإن الحويصلات الهوائية ستنكمش أولاً تحت الضغط الذي يدفع الهواء السنخي إلى المجاري الهوائية حيث لا يوجد تبادل غازي، وهذا يقلل من تحميل الأنسجة بالنيتروجين إلى جزء فقط من نفس واحد لكل غوصة. وقد تتراكم أحمال النيتروجين إلى حد ما على مدار عدة غوصات متتالية، ولكنها تُقلَّل بشكل كبير مقارنة بالغواص البشري الذي يتنفس باستمرار تحت الضغط.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء الثدييات البحرية
باستثناء البشر الذين يستخدمون المساعدات التكنولوجية، يجب على الحيوانات التي تتنفس الهواء أن تتوقف عن التنفس أثناء الغوص، لذا فإن محتوى الأكسجين الشرياني يتناقص باستمرار ومحتوى ثاني أكسيد الكربون الشرياني يزداد باستمرار بينما لا يتوفر هواء نقي. وتعتمد الرغبة في التنفس بشكل أساسي على تركيز ثاني أكسيد الكربون، ومن المعروف أن استجابة التهوية لزيادة ثاني أكسيد الكربون تكون أقل في الفقمات منها في الثدييات البرية. وهذا يثبط الرغبة في التنفس، وهو أحد جوانب زيادة مدة حبس الأنفاس. والجانب الآخر والأكثر أهمية هو توفير أكبر قدر ممكن من الأكسجين في بداية الغوصة، واستخدامه بشكل اقتصادي طوال الغوصة، وتوفر كمية كافية من الأكسجين للحفاظ على الوعي حتى نهاية الغوصة عندما يمكن تجديده.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء الثدييات البحرية
لا تمتلك الفقمات الحقيقية أحجام رئة كبيرة بشكل خاص، وعادة ما تقوم بالزفير في بداية الغوص لتقليل الطفو وتجنب امتصاص النيتروجين تحت الضغط. وتنكمش الرئتان تدريجيًا أثناء الغوص، بدءًا من الحويصلات الهوائية، حيث يحدث تبادل الغازات، ثم تتمدد مرة أخرى أثناء الصعود، لذا قد يكون بعض تبادل الغازات ممكنًا حتى قبل العودة إلى السطح. ويتعرض الدم الذي يمر عبر الرئتين أثناء الجزء الأعمق من الغوص لتبادل غازي ضئيل. ولا تعمل المواد الخافضة للتوتر السطحي في الرئتين على تقليل التوتر السطحي فحسب، بل تقلل أيضًا من التصاق الأسطح الداخلية المنكمشة مما يسمح بإعادة التمدد بسهولة أكبر خلال المرحلة النهائية من الصعود.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء الثدييات البحرية
حجم الدم لدى الفقمات أكبر نسبيًا من الثدييات البرية، ومحتوى الهيموغلوبين مرتفع جدًا. وهذا يجعل سعة حمل الأكسجين ومخزون الأكسجين في الدم مرتفعًا جدًا، ولكنه ليس متاحًا بالضرورة في جميع الأوقات. وقد لوحظ أن تركيز الهيموغلوبين الأورطي يرتفع في فقمات ويديل الغواصة. ويُخزّن هيماتوكريت الدم المرتفع في الطحال الكبير للفقمات التي تغوص في الأعماق، وقد يُطلَق في الدورة الدموية أثناء الغوص، مما يجعل الطحال خزانًا مهمًا للأكسجين للاستخدام أثناء الغوص مع تقليل لزوجة الدم عندما يتنفس الحيوان. تمتلك عضلات الفقمة تركيزًا عاليًا جدًا من الميوغلوبين، والذي يختلف في العضلات المختلفة، وتتمتع الفقمات المقنعة بالقدرة على تخزين ما يقرب من ستة أضعاف كمية الأكسجين التي لدى البشر. ولدى الميوغلوبين ألفة للأكسجين أعلى بكثير من الهيموغلوبين، لذلك إذا كانت العضلات تُروَى بالدم أثناء الغوص، فلن يصبح الأكسجين الموجود على الميوغلوبين متاحًا إلا عندما يستنفد مستوى الأكسجين في الدم بشكل كبير.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء الثدييات البحرية
على الرغم من أن مخزون الأكسجين الخاص بكتلة الجسم لدى الفقمة القنعة يبلغ حوالي أربعة أضعاف ما لدى البشر، إلا أنها يمكن أن تغوص لمدة أطول 20 مرة. ومخزون الأكسجين غير كافٍ للاستهلاك الأيروبي لجميع الأنسجة، ويمكن أن يسمح التوزيع التفاضلي لمخزون الأكسجين في الدم للدماغ للأنسجة الأقل حساسية بالعمل بشكل لاهوائي أثناء الغوص. ويستبعد تضيق الأوعية المحيطية إلى حد كبير العضلات الهيكلية من التروية بالدم أثناء الغوص، وتستخدم الأكسجين المخزن محليًا في الميوغلوبين، يليه الأيض اللاهوائي أثناء الغوص. وعندما تستأنف التنفس مرة أخرى، تُروَى العضلات بالدم وتُعاد أكسجتها، وتحدث زيادة في اللاكتات الشريانية لفترة قصيرة حتى تستقر إعادة الأكسجة.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء الثدييات البحرية
وُجد أن مشكلة كيفية بقاء الشرايين منقبضة في وجود زيادة في درجة الحموضة في الأنسجة بسبب اللاكتات داخل الخلايا تُتَجَنَّب من خلال القدرة على تضييق الشرايين المؤدية إلى الأعضاء، بدلاً من تضيق الشرايين الصغيرة داخل الأعضاء كما يحدث في الحيوانات البرية. ويسبب تضيق الأوعية زيادة كبيرة في مقاومة التدفق ويعوض عن ذلك انخفاض نسبي في معدل ضربات القلب للحفاظ على ضغط دم مناسب يكفي لتوفير الدورة الدموية المخفضة. وتساهم العضلة الشبيهة بالبصلة المتضخمة في الشريان الأورطي الصاعد لدى الفقمات، والتي لها جدران مرنة، في الحفاظ على ضغط انبساطي كافٍ أثناء تباطؤ القلب. قد ينخفض معدل ضربات القلب في الفقمات إلى ما يصل إلى 4 إلى 6 نبضات في الدقيقة لموازنة ضغط الدم الشرياني المركزي مع الزيادة الكبيرة في المقاومة الوعائية الطرفية. ويساهم تباطؤ القلب أيضًا في انخفاض كبير في عبء عمل القلب، بحيث يكون تدفق الدم لعضلة القلب المنخفض في الفقمات الغواصة قابلاً للتحمل، ويسمح للقلب بالعمل في الأيض اللاهوائي دون دليل على خلل في وظيفة عضلة القلب.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء الثدييات البحرية
يُحافظ على سلامة الدماغ في فقمات ويديل حتى ضغط أكسجين شرياني يبلغ 10 مم زئبق، وهو أقل بكثير من ضغط الأكسجين الشرياني الحرج الذي يتراوح بين 25 و40 مم زئبق الذي تُكتَشَف فيه اضطرابات بسبب قيود إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات في أدمغة الثدييات البرية. ويُحافظ على إمداد الدماغ بالدم بشكل جيد حتى نهاية الغوص الطويل، ويُحافظ على إمداد الجلوكوز بشكل جيد إلى حد ما. وتُعدّ إمدادات الجليكوجين الذاتية أكبر منها في الثدييات البرية، ولكنها ليست كبيرة. وفي الفقمة المقنعة التي تغوص في الأعماق، فإن مستويات النيوروغلوبين هي نفسها تقريبًا في الحيوانات البرية ولكنها موزعة بشكل مختلف، حيث توجد تركيزات أكبر في الخلايا الدبقية منها في الخلايا العصبية، مما يشير إلى أن الخلايا الدبقية قد تكون أكثر اعتمادًا على الأيض الأيروبي من الخلايا العصبية.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء الثدييات البحرية
يُعدّ الدماغ مستهلكًا رئيسيًا للأكسجين أثناء الغوصات، لذا فإن تقليل استهلاك الأكسجين في الدماغ سيكون ميزة. وقد لوحظ التبريد المتحكم فيه للدماغ في الفقمات الغواصة، والذي يُتوقع أن يقلل من طلب الدماغ على الأكسجين بشكل كبير، ويحمي أيضًا من إصابة محتملة بنقص الأكسجين. وتُثبَّط استجابة الارتعاش لتبريد الدماغ الموجودة في معظم الثدييات كجزء من استجابة الغوص.
يتأثر إمداد الدم الكلوي أثناء الغوصات أيضًا بتضيق الأوعية الشريانية الانتقائي ويمكن أن ينخفض إلى أقل من 10% من قيمة السطح، أو يُغلَق تمامًا أثناء الغوصات الطويلة، لذا يجب أن تتحمل الكلى نقص التروية الدافئ لفترات تصل إلى ساعة. ويرتبط الغوص بانخفاض كبير في الترشيح الكبيبي وإنتاج البول، أو انقطاعهما تمامًا في فقمات الميناء.
فسيولوجيا الغوص تحت الماء الثدييات البحرية
أثناء الغوص، يُغلَق إمداد الدم للعضلات الهيكلية في الفقمات بشكل شبه كامل، وقد يحدث تراكم هائل لحمض اللاكتيك، بدءًا من استهلاك الأكسجين المخزن بواسطة ميوغلوبين العضلات، مما يوضح أن العضلات الهيكلية تعتمد على الأيض اللاهوائي للجزء الأخير من الغوصات الطويلة. ويُستعاد إمداد الدم هذا عند العودة إلى السطح عندما يستأنف الحيوان التنفس. ولدى فقمات الميناء، التي تغوص لفترات قصيرة، قدرة عالية على الأيض الأيروبي في عضلات السباحة، في حين أن فقمات ويديل، القادرة على الغوص لفترات طويلة جدًا، لا تتمتع بقدرات أيروبية تتجاوز تلك الموجودة في الثدييات البرية. ويُعوض عن التراكم الكبير للاكتات في العضلات الهيكلية للفقمات أثناء الغوص بقدرة تخزين مؤقتة عالية، مع وجود ارتباط قوي بين قدرة التخزين المؤقت وتركيز الميوغلوبين، وبين قدرة التخزين المؤقت ونشاط إنزيم نازع لهيدروجين اللاكتات (LDH) في العضلات. وعند استئناف التنفس، تُعاد تروية العضلات تدريجيًا، مما يتجنب الارتفاع المفرط في درجة الحموضة الشريانية.