hotchpotch/wikipedia-multilingual-ir-pairs huggingface dataset:
بيان موجه خال من الحلقات الخصائص الرياضية
يحتوي كل رسم بياني لا دوري موجه على ترتيب طوبولوجي، وهو ترتيب للرؤوس بحيث تظهر نقطة نهاية كل حافة في وقت مبكر في الترتيب عن نقطة نهاية الحافة. يمكن استخدام وجود مثل هذا الترتيب لتوصيف DAGs: الرسم البياني الموجه هو DAG إذا وفقط إذا كان يحتوي على ترتيب طوبولوجي. بشكل عام، هذا الترتيب ليس فريدًا؛ يحتوي DAG على ترتيب طوبولوجي فريد إذا وفقط إذا كان يحتوي على مسار موجه يحتوي على جميع الرؤوس، وفي هذه الحالة يكون الترتيب هو نفسه الترتيب الذي تظهر به الرؤوس في المسار.
عائلة الترتيب الطوبولوجي لـ DAG هي نفس عائلة الامتدادات الخطية لعلاقة قابلية الوصول لـ DAG ، لذا فإن أي رسمين بيانيين يمثلان نفس الترتيب الجزئي لهما نفس مجموعة الأوامر الطوبولوجية.
تمت دراسة مشكلة تعداد الرسم البياني لعد الرسوم البيانية غير الحلقية الموجهة بواسطة Robinson (1973). عدد DAGs على رؤوس n المسمى، لـ n = 0، 1، 2، 3... (بدون قيود على الترتيب الذي تظهر به هذه الأرقام في الترتيب الطوبولوجي لـ DAG) هو
1، 1، 3، 25، 543، 29281، 3781503... (تسلسل A003024 في OEIS).
يمكن حساب هذه الأرقام من خلال علاقة التكرار
بيان موجه خال من الحلقات الخصائص الرياضية
تخمين إريك دبليو وايسشتاين،  وماكي وآخرون. (2004) أثبت أن نفس الأرقام تحسب المصفوفات (0,1) التي تكون جميع القيم الذاتية لها أرقامًا حقيقية موجبة. البرهان حيوي: المصفوفة A هي مصفوفة مجاورة لـ DAG إذا وفقط إذا كانت A + I مصفوفة (0,1) مع جميع القيم الذاتية موجبة، حيث أنا أشير إلى مصفوفة الهوية. نظرًا لأن DAG لا يمكن أن تحتوي على حلقات ذاتية، يجب أن تحتوي مصفوفة تجاورها على صفر قطري، لذا فإن إضافة I تحافظ على خاصية أن جميع معاملات المصفوفة هي 0 أو 1.
الشجرة القطبية عبارة عن رسم بياني موجه يتكون من توجيه حواف الشجرة الحرة. كل شجرة قطب هي DAG. على وجه الخصوص، هذا صحيح بالنسبة للأشجار التي تشكلت عن طريق توجيه جميع الحواف للخارج من جذور الشجرة.
الشجرة المتعددة (تسمى أيضًا الرسم البياني الذي لا لبس فيه أو المنغروف) هي رسم بياني موجه يوجد فيه على الأكثر مسارًا موجهًا واحدًا (في أي اتجاه) بين أي رأسين؛ بشكل مكافئ، هو DAG حيث، لكل رأس v ، يكون الرسم البياني الفرعي الذي يمكن الوصول إليه من v يشكل شجرة.
بيان موجه خال من الحلقات مشاكل حسابية
الفرز الطوبولوجي هو مشكلة الخوارزمية لإيجاد ترتيب طوبولوجي لـ DAG معين. يمكن حلها في الوقت الخطي. تقوم خوارزمية Kahn للفرز الطوبولوجي ببناء ترتيب قمة الرأس مباشرة. يحتفظ بقائمة من الرؤوس التي ليس لها حواف واردة من رؤوس أخرى لم يتم تضمينها بالفعل في الترتيب الطوبولوجي المركب جزئيًا؛ تتكون هذه القائمة في البداية من الرؤوس التي لا تحتوي على حواف واردة على الإطلاق. بعد ذلك، تضيف بشكل متكرر رأسًا واحدًا من هذه القائمة إلى نهاية الترتيب الطوبولوجي المركب جزئيًا، وتتحقق مما إذا كان يجب إضافة جيرانها إلى القائمة. تنتهي الخوارزمية عندما تتم معالجة جميع الرؤوس بهذه الطريقة. بدلاً من ذلك، يمكن إنشاء ترتيب طوبولوجي عن طريق عكس ترقيم الطلب اللاحق لمسح الرسم البياني للبحث العمق أولاً.
من الممكن أيضًا التحقق مما إذا كان الرسم البياني الموجه هو DAG في الوقت الخطي، إما عن طريق محاولة العثور على ترتيب طوبولوجي ثم اختبار لكل حافة ما إذا كان الترتيب الناتج صالحًا أو بدلاً من ذلك، بالنسبة لبعض خوارزميات الفرز الطوبولوجي، من خلال التحقق من أن الخوارزمية تطلب جميع القمم بنجاح دون تلبية شرط الخطأ.
بيان موجه خال من الحلقات مشاكل حسابية
يمكن تحويل أي رسم بياني غير موجه إلى DAG باختيار ترتيب إجمالي لرؤوسه وتوجيه كل حافة من نقطة النهاية السابقة بالترتيب إلى نقطة النهاية اللاحقة. يسمى الاتجاه الناتج للحواف اتجاه لا دوري. قد تؤدي الطلبات الإجمالية المختلفة إلى نفس الاتجاه غير الدوري، لذلك يمكن أن يكون للرسم البياني n-vertex أقل من n! التوجهات غير الدورية. عدد الاتجاهات غير الدورية يساوي | χ (−1) | ، حيث χ هي كثير الحدود اللوني للرسم البياني المعطى.
يمكن إنشاء الإغلاق الانتقالي لـ DAG معين، برؤوس n وحواف m ، في الوقت O (mn) باستخدام إما بحث العرض أولاً أو بحث العمق أولاً لاختبار إمكانية الوصول من كل قمة. [22] بدلاً من ذلك، يمكن حلها في الوقت O (nω) حيث ω <2.373 هي الأس لخوارزميات مضاعفة المصفوفة السريعة؛ هذا تحسن نظري على O (mn) المرتبط بالرسوم البيانية الكثيفة.
بيان موجه خال من الحلقات مشاكل حسابية
في كل خوارزميات الإغلاق المتعدية هذه، من الممكن التمييز بين أزواج الرؤوس التي يمكن الوصول إليها من خلال مسار واحد على الأقل بطول اثنين أو أكثر من الأزواج التي لا يمكن توصيلها إلا بمسار طوله واحد. يتكون الاختزال المتعدي من الحواف التي تشكل مسارات بطول واحد وهي المسارات الوحيدة التي تربط نقاط النهاية الخاصة بها. لذلك، يمكن بناء الاختزال المتعدي في نفس الحدود الزمنية التقاربية مثل الإغلاق المتعدي.
تأخذ مشكلة الإغلاق كمدخل رسمًا بيانيًا دائريًا موجهًا مرجحًا للرأس وتبحث عن الحد الأدنى (أو الأقصى) لوزن الإغلاق - مجموعة من الرؤوس C ، بحيث لا تترك أي حواف C. لا دورية، ولكن بدون عمومية أكبر، لأنها في هذه الحالة تعادل نفس المشكلة في تكثيف الرسم البياني. يمكن حلها في زمن كثير الحدود باستخدام تقليل مشكلة التدفق الأقصى.
بيان موجه خال من الحلقات مشاكل حسابية
تصبح بعض الخوارزميات أبسط عند استخدامها على DAGs بدلاً من الرسوم البيانية العامة، بناءً على مبدأ الترتيب الطوبولوجي. على سبيل المثال، من الممكن العثور على أقصر المسارات والمسارات الأطول من قمة بداية معينة في DAGs في الوقت الخطي عن طريق معالجة القمم بترتيب طوبولوجي، وحساب طول المسار لكل رأس ليكون الحد الأدنى أو الأقصى للطول الذي تم الحصول عليه عبر أي من حوافه الواردة. في المقابل، بالنسبة إلى الرسوم البيانية التعسفية، قد يتطلب أقصر مسار خوارزميات أبطأ مثل خوارزمية Dijkstra أو خوارزمية Bellman-Ford ، ومن الصعب العثور على أطول المسارات في الرسوم البيانية التعسفية.
بيان موجه خال من الحلقات التطبيقات
تمثيلات الرسوم البيانية غير الدورية الموجهة للطلبات الجزئية لها تطبيقات عديدة في جدولة أنظمة المهام مع قيود الترتيب. فئة مهمة من المشاكل من هذا النوع تتعلق بمجموعات الكائنات التي تحتاج إلى تحديث، مثل خلايا جدول البيانات بعد تغيير إحدى الخلايا، أو ملفات الكائن لجزء من برنامج الكمبيوتر بعد أن تم تعديل كود المصدر الخاص به. تغير. في هذا السياق، يمثل الرسم البياني التبعية رسمًا بيانيًا له رأس لكل كائن يتم تحديثه، وحافة تربط بين كائنين كلما احتاج أحدهما إلى التحديث قبل الآخر. تسمى الدورة في هذا الرسم البياني التبعية الدائرية، وهي غير مسموح بها عمومًا، لأنه لن تكون هناك طريقة لجدولة المهام المتضمنة في الدورة باستمرار. تشكل الرسوم البيانية التبعية بدون تبعيات دائرية DAGs.
بيان موجه خال من الحلقات التطبيقات
على سبيل المثال، عندما تتغير خلية واحدة في جدول البيانات، من الضروري إعادة حساب قيم الخلايا الأخرى التي تعتمد بشكل مباشر أو غير مباشر على الخلية التي تم تغييرها. بالنسبة لهذه المشكلة، فإن المهام المراد جدولتها هي عمليات إعادة حساب قيم الخلايا الفردية في جدول البيانات. تنشأ التبعيات عندما يستخدم تعبير في خلية ما قيمة من خلية أخرى. في مثل هذه الحالة، يجب إعادة حساب القيمة المستخدمة قبل التعبير الذي يستخدمها. يسمح الترتيب الطوبولوجي لرسم بياني التبعية، واستخدام هذا الترتيب الطوبولوجي لجدولة تحديثات الخلية، بتحديث جدول البيانات بأكمله بتقييم واحد فقط لكل خلية. [31] تظهر مشكلات مماثلة في ترتيب المهام في ملفات makefiles الخاصة بتجميع البرامج وجدولة التعليمات لتحسين برامج الكمبيوتر منخفضة المستوى.
بيان موجه خال من الحلقات التطبيقات
يتم استخدام صيغة مختلفة إلى حد ما قائمة على DAG لقيود الجدولة من خلال تقنية تقييم ومراجعة البرنامج (PERT)، وهي طريقة لإدارة المشاريع البشرية الكبيرة التي كانت أحد التطبيقات الأولى لـ DAGs. في هذه الطريقة، تمثل رؤوس DAG معالم المشروع بدلاً من المهام المحددة التي يتعين القيام بها. بدلاً من ذلك، يتم تمثيل المهمة أو النشاط بحافة DAG ، التي تربط بين معلمين يمثلان بداية المهمة وإكمالها. يتم تمييز كل حافة من هذا القبيل بتقدير لمقدار الوقت الذي سيستغرقه فريق من العمال لأداء المهمة. يمثل أطول مسار في DAG هذا المسار الحرج للمشروع ، وهو المسار الذي يتحكم في إجمالي الوقت للمشروع. يمكن جدولة المعالم الفردية وفقًا لأطوال المسارات الأطول المنتهية عند الرؤوس.
يمكن استخدام الرسم البياني غير الدوري الموجه لتمثيل شبكة من عناصر المعالجة. في هذا التمثيل ، تدخل البيانات عنصر معالجة من خلال حوافها الواردة وتترك العنصر من خلال حوافه الصادرة.
بيان موجه خال من الحلقات التطبيقات
على سبيل المثال ، في تصميم الدوائر الإلكترونية ، يمكن تمثيل الكتل المنطقية التوافقية الثابتة كنظام لا دوري من البوابات المنطقية التي تحسب وظيفة أحد المدخلات ، حيث يتم تمثيل مدخلات ومخرجات الوظيفة على أنها بتات فردية. بشكل عام ، لا يمكن استخدام مخرجات هذه الكتل كمدخلات ما لم يتم التقاطها بواسطة سجل أو عنصر حالة يحافظ على خصائصه غير الدورية. مخططات الدوائر الإلكترونية إما على الورق أو في قاعدة بيانات هي شكل من أشكال الرسوم البيانية غير الدورية الموجهة باستخدام مثيلات أو مكونات لتشكيل مرجع موجه إلى مكون المستوى الأدنى. الدوائر الإلكترونية نفسها ليست بالضرورة غير دورية أو موجهة.
تصف لغات برمجة تدفق البيانات أنظمة العمليات على تدفقات البيانات ، والوصلات بين مخرجات بعض العمليات ومدخلات البعض الآخر. يمكن أن تكون هذه اللغات ملائمة لوصف مهام معالجة البيانات المتكررة ، حيث يتم تطبيق نفس مجموعة العمليات المرتبطة دوريًا على العديد من عناصر البيانات. يمكن تنفيذها كخوارزمية متوازية يتم فيها تنفيذ كل عملية من خلال عملية متوازية بمجرد أن تصبح مجموعة أخرى من المدخلات متاحة لها.
بيان موجه خال من الحلقات التطبيقات
في المترجمين ، يمكن تمثيل رمز الخط المستقيم (أي تسلسل العبارات بدون حلقات أو فروع شرطية) بواسطة DAG الذي يصف مدخلات ومخرجات كل من العمليات الحسابية التي يتم إجراؤها داخل الكود. هذا التمثيل يسمح للمترجم بأداء حذف التعابير الفرعية بكفاءة. في مستوى أعلى من تنظيم الكود ، ينص مبدأ التبعيات غير الدورية على أن التبعيات بين الوحدات أو مكونات نظام برمجيات كبير يجب أن تشكل رسمًا بيانيًا لا دوريًا موجهًا.
بيان موجه خال من الحلقات التطبيقات
الرسوم البيانية التي تمثل فيها الرؤوس أحداثًا تحدث في وقت محدد ، وحيث تكون الحواف دائمًا نقطة من قمة الزمن المبكر إلى قمة الوقت المتأخر للحافة ، تكون بالضرورة موجَّهة وغير دورية. يتبع عدم وجود دورة لأن الوقت المرتبط بالرأس يزداد دائمًا كلما اتبعت أي مسار في الرسم البياني حتى لا يمكنك أبدًا العودة إلى قمة على مسار. هذا يعكس حدسنا الطبيعي بأن السببية تعني أن الأحداث لا يمكن أن تؤثر إلا على المستقبل ، ولا تؤثر أبدًا على الماضي ، وبالتالي ليس لدينا حلقات سببية. مثال على هذا النوع من الرسم البياني غير الدوري الموجه هو تلك التي تمت مواجهتها في نهج المجموعة السببية للجاذبية الكمية على الرغم من أن الرسوم البيانية التي تم النظر فيها في هذه الحالة مكتملة بشكل عابر. في مثال محفوظات الإصدار ، يرتبط كل إصدار من البرنامج بوقت فريد ، وعادةً ما يكون الوقت الذي تم فيه حفظ الإصدار أو الالتزام به أو إصداره. بالنسبة إلى الرسوم البيانية للاقتباس ، يتم نشر المستندات في وقت واحد ويمكن أن تشير فقط إلى المستندات القديمة.
بيان موجه خال من الحلقات التطبيقات
في بعض الأحيان لا ترتبط الأحداث بوقت مادي معين. شريطة أن يكون لأزواج الأحداث علاقة سببية بحتة ، أي أن الحواف تمثل العلاقات السببية بين الأحداث ، سيكون لدينا رسم بياني لا دوري موجه. على سبيل المثال ، تمثل شبكة بايز نظامًا للأحداث الاحتمالية كرؤوس في الرسم البياني غير الدوري الموجه ، حيث يمكن حساب احتمالية وقوع حدث من احتمالات أسلافها في DAG. في هذا السياق ، فإن الرسم البياني الأخلاقي لـ DAG هو الرسم البياني غير المباشر الذي تم إنشاؤه عن طريق إضافة حافة (غير موجهة) بين جميع الآباء من نفس الرأس (تسمى أحيانًا الزواج)، ثم استبدال جميع الحواف الموجهة بحواف غير موجهة. هناك نوع آخر من الرسم البياني له بنية سببية مماثلة وهو مخطط التأثير ، حيث تمثل رؤوسه إما قرارات يجب اتخاذها أو معلومات غير معروفة ، وتمثل حوافها تأثيرات سببية من رأس إلى آخر. في علم الأوبئة ، على سبيل المثال ، غالبًا ما تُستخدم هذه الرسوم البيانية لتقدير القيمة المتوقعة من الخيارات المختلفة للتدخل.
بيان موجه خال من الحلقات التطبيقات
والعكس صحيح أيضا. في أي تطبيق يتم تمثيله بواسطة رسم بياني لا دوري موجه ، يوجد هيكل سببي ، إما ترتيب صريح أو وقت في المثال أو ترتيب يمكن اشتقاقه من بنية الرسم البياني. يتبع هذا لأن جميع الرسوم البيانية غير الدورية الموجهة لها ترتيب طوبولوجي ، أي أن هناك طريقة واحدة على الأقل لترتيب الرؤوس بحيث تشير جميع الحواف في نفس الاتجاه على طول هذا الترتيب.
يمكن النظر إلى الأشجار العائلية على أنها رسوم بيانية غير دورية موجهة ، مع رأس لكل فرد من أفراد الأسرة وحافة لكل علاقة بين الوالدين والطفل. على الرغم من الاسم ، فإن هذه الرسوم البيانية ليست بالضرورة أشجارًا بسبب إمكانية الزواج بين الأقارب (لذا فإن الطفل له سلف مشترك من جهة الأم والأب) مما يتسبب في انهيار النسب. الرسوم البيانية للنسب الأمومي (علاقات «الأم» بين النساء) والنسب الأبوي (علاقات «الأب» بين الرجال) هي أشجار ضمن هذا الرسم البياني. نظرًا لأنه لا يمكن لأحد أن يصبح أسلافه ، فإن أشجار العائلة غير دورية.
بيان موجه خال من الحلقات التطبيقات
للسبب نفسه ، يحتوي تاريخ إصدار نظام التحكم في المراجعة الموزعة ، مثل Git ، بشكل عام على بنية الرسم البياني غير الدوري الموجه ، حيث يوجد رأس لكل مراجعة وحافة تربط أزواج المراجعات التي كانت مشتقة مباشرة من بعضها البعض. هذه ليست أشجارًا بشكل عام بسبب عمليات الدمج.
بيان موجه خال من الحلقات التطبيقات
في العديد من الخوارزميات العشوائية في الهندسة الحسابية ، تحتفظ الخوارزمية بسجل DAG يمثل تاريخ إصدار بنية هندسية على مدار سلسلة من التغييرات في الهيكل. على سبيل المثال ، في خوارزمية تدريجية عشوائية لتثليث Delaunay ، يتغير التثليث عن طريق استبدال مثلث واحد بثلاثة مثلثات أصغر عند إضافة كل نقطة ، وعن طريق عمليات «قلب» التي تستبدل أزواج المثلثات بزوج مختلف من المثلثات. يحتوي سجل DAG لهذه الخوارزمية على رأس لكل مثلث تم إنشاؤه كجزء من الخوارزمية ، والحواف من كل مثلث إلى المثلثين أو المثلثات الثلاثة الأخرى التي تحل محله. تسمح هذه البنية بالإجابة على استعلامات موقع النقطة بكفاءة: للعثور على موقع نقطة استعلام q في تثليث Delaunay ، اتبع مسارًا في السجل DAG ، في كل خطوة ، انتقل إلى المثلث البديل الذي يحتوي على q. يجب أن يكون المثلث الأخير الذي يتم الوصول إليه في هذا المسار هو مثلث Delaunay الذي يحتوي على q.
خندق كوريل
خندق كوريل، الذي يُطلق عليه أحيانًا اسم «خندق كوريل كامتشاتكا»، عبارة عن منخفض عميق وضيق تحت سطح البحر يقع في شمال غرب المحيط الهادئ نتيجة تقارب صفيحتين تكتونيتن: صفيحة المحيط الهادئ وصفيحة أوخوتسك. عمقها الأقصى 10542م.
يقع الخندق غرب أرخبيل الكوريل وجنوب شبه جزيرة كامتشاتكا وشمال اليابان. خندق كوريل يمتد بين 41 ° و56 ° شمال خط العرض و146 درجة إلى 167 درجة شرق خط الطول. ويستمر إلى الجنوب الغربي مع خندق اليابان.
هسلاندونة طارئة
الهسلاندونة الطارئة (الاسم العلمي:†Hesslandona necopina) هي نوع منقرض من الحيوانات تتبع جنس الهسلاندونة من فصيلة الهسلاندونات.
أكوابورين
أكوابورين الأكوابورينات (بالإنجليزية: Aquaporin)، وتسمى أيضًا قنوات الماء، هي بروتينات من عائلة كبيرة من البروتينات الداخلية الرئيسية التي تشكل مسامًا في غشاء الخلايا الحية، مما يسهل نقل الماء بين الخلايا بشكل أساسي. تحتوي أغشية الخلايا لمجموعة متنوعة من البكتيريا والفطريات والخلايا الحيوانية والنباتية على أكوابورينات يمكن للمياه أن تتدفق من خلالها بسرعة أكبر داخل وخارج الخلية أكثر من الانتشار عبر طبقة ثنائية الفوسفوليبيد (غشاء الخلية). تحتوي الأكوابورينات على ستة مجالات حلزونية ألفا تغطي الأغشية مع كل من النهايات الكربوكسيلية والأمينية على الجانب السيتوبلازمي. تحتوي حلقتان كارهتان للماء على شكل NPA محفوظ من الأسباراجين والبرولين والألانين والذي يشكل برميلًا يحيط بمنطقة تشبه المسام المركزية التي تحتوي على كثافة بروتينية إضافية. نظرًا لأن الأكوابورينات عادةً ما تكون مفتوحة دائمًا ومنتشرة في كل نوع من الخلايا تقريبًا، فإن هذا يؤدي إلى سوء فهم مفاده أن الماء يمر بسهولة عبر غشاء الخلية تحت تدرج تركيزه. يمكن أن يمر الماء عبر غشاء الخلية من خلال الانتشار البسيط لأنه جزيء صغير، ومن خلال التناضح، في الحالات التي يكون فيها تركيز الماء خارج الخلية أكبر من تركيزه داخلها. ومع ذلك، نظرًا لأن الماء هو جزيء قطبي، فإن عملية الانتشار البسيطة هذه بطيئة نسبيًا، وتمر غالبية الماء عبر الأكوابورين.
أكوابورين
مُنحت جائزة نوبل في الكيمياء لعام 2003 مناصفةً لكل من «بيتر أجري» لاكتشاف الأكوابورينات و«رودريك ماكينون» عن عمله على تركيب وآلية عمل قنوات البوتاسيوم.
ارتبطت العيوب الجينية التي تنطوي على جينات الأكوابورين بالعديد من الأمراض البشرية بما في ذلك مرض السكري الكاذب الكلوي والتهاب النخاع والعصب البصري.
أكوابورين مقدمة
يمكن أن ينتشر الماء بحرية من خلال طبقة ثنائية الدهون بمعدل محدود، ولكن لوحظ أن نفاذية الماء في خلايا الدم الحمراء كانت أعلى بكثير مما كان متوقعًا للانتشار التلقائي. دفعت هذه الملاحظة إلى البحث عن بروتينات متخصصة قد تكون موجودة لتسهيل تدفق المياه عبر الأغشية. تم تنقية قناة الماء المغلفة من غشاء خلايا الدم الحمراء في البداية باعتبارها نوعًا مرتبطًا بغشاء 28 كيلو دالتون، يُطلق عليه اسم بروتين متكامل مكون من 28 كيلو دالتون (CHIP28) (Denker et al. 1988). تم عرض التعبير عن CHIP28 inXenopusoocytes لاحقًا لإحداث انتشار سريع للمياه أسفل التدرجات التناضحية عبر غشاء البلازما، مما يؤدي إلى تحديد أول قناة موصلة للماء (Prestonet al. 1992). اقترح تحليل تسلسل البروتين أن CHIP28 متماثل مع البروتين الداخلي الرئيسي (MIP) من خلايا ألياف العدسة (جورين وآخرون 1984)، وبعد وقت قصير من إنشاء وظيفة مسام الماء في CHIP28، تم العثور على البروتينات المتماثلة في الثدييات والبكتيريا والنباتات تعمل كقنوات مائية، ومصطلح «أكوابورين» تم صياغته لأعضاء عائلة البروتين هذه (أجري، ساساكي وكريسبيلز 1993)، وبناءً عليه، تمت إعادة تسمية CHIP28 إلى AQP1 وأصبح MIP يُعرف الآن باسم AQP0.
أكوابورين التاريخ
جذبت آلية النقل المائي الميسر والوجود المحتمل لمسام المياه الباحثين منذ عام 1957. في معظم الخلايا، ينتقل الماء للداخل والخارج عن طريق التناضح من خلال المكون الدهني لأغشية الخلايا. نظرًا لارتفاع نفاذية الماء نسبيًا لبعض الخلايا الظهارية، كان يشتبه منذ فترة طويلة في وجود آلية إضافية لنقل المياه عبر الأغشية. قام سولومون وزملاؤه بعمل رائد في مجال نفاذية الماء عبر غشاء الخلية في أواخر الخمسينيات من القرن الماضي. في منتصف الستينيات، سعت فرضية بديلة («نموذج التقسيم-الانتشار») إلى إثبات أن جزيئات الماء تنقسم بين طور الماء ومرحلة الدهون ثم تنتشر عبر الغشاء، وتعبرها حتى الطور البيني التالي حيث تترك وعاد الدهن إلى الطور المائي. دراسات باريسي، إيدلمان، كارفونيس وآخرون. أكد ليس فقط على أهمية وجود القنوات المائية ولكن أيضًا على إمكانية تنظيم خصائص نفاذيتها. في عام 1990، أظهرت تجارب فيركمان التعبير الوظيفي للقنوات المائية، مما يشير إلى أن قنوات المياه عبارة عن بروتينات فعالة.
أكوابورين الاكتشاف
أُبلغ عن أول أكوابورين، «أكوابورين -1» (المعروف أصلاً باسم CHIP 28)، بواسطة بيتر أجري، من جامعة جونز هوبكنز عام 1992. في عام 1999، مع فرق بحثية أخرى، قدم «أجري» أول صور عالية الدقة للبنية ثلاثية الأبعاد للأكوابورين، وهي أكوابورين -1. حددت دراسات أخرى باستخدام محاكاة الكمبيوتر العملاق مسار الماء أثناء تحركه عبر القناة وأظهرت كيف يمكن للمسام أن تسمح بمرور الماء دون مرور المواد المذابة الصغيرة. حصل البحث الرائد والاكتشاف اللاحق لقنوات المياه من قبل أجري وزملائه على جائزة نوبل في الكيمياء عام 2003. قال أجري إنه اكتشف الأكوابورينات «بالصدفة». كان يدرس مستضدات فصيلة الدم Rh وعزل جزيء Rh، لكن الجزيء الثاني، بحجم 28 كيلو دالتون (وبالتالي يُسمى 28K) استمر في الظهور. في البداية ظنوا أنه جزء من جزيء Rh، أو ملوث، لكن اتضح أنه نوع جديد من الجزيئات ذات وظيفة غير معروفة. كانت موجودة في هياكل مثل الأنابيب الكلوية وخلايا الدم الحمراء، وترتبط ببروتينات من أصول متنوعة، مثل دماغ ذبابة الفاكهة والبكتيريا وعدسة العين وأنسجة النبات.
أكوابورين الاكتشاف
ومع ذلك، فإن التقرير الأول عن نقل المياه عبر الأغشية بواسطة البروتين كان بقلم جورج بنجا وآخرون في عام 1986، قبل نشر أجري الأول حول هذا الموضوع. أدى ذلك إلى جدل مفاده أن عمل بنجا لم يتم الاعتراف به بشكل كاف سواء من قبل أجري أو من قبل لجنة جائزة نوبل.
أكوابورين الوظيفة
الأكوابورين هو «نظام تصريف المياه للخلايا». ينتقل الماء عبر الخلايا بطريقة منظمة، وبسرعة أكبر في الأنسجة التي تحتوي على قنوات مائية للأكوابورين. لسنوات عديدة، افترض العلماء أن الماء يتسرب عبر غشاء الخلية، وبعض الماء يفعل. ومع ذلك، فإن هذا لم يفسر كيف يمكن للماء أن يتحرك بهذه السرعة عبر بعض الخلايا.
أكوابورين الوظيفة
تقوم الأكوابورينات بشكل انتقائي بتوصيل جزيئات الماء داخل وخارج الخلية، مع منع مرور الأيونات والمواد المذابة الأخرى. تُعرف الأكوابورينات أيضًا باسم قنوات المياه، وهي بروتينات غشائية متكاملة. بعضها، المعروف باسم aquaglyceroporins، ينقل أيضًا جزيئات أخرى صغيرة مذابة غير مشحونة بما في ذلك الأمونيا وثاني أكسيد الكربون والجلسرين واليوريا. على سبيل المثال، قناة aquaporin 3 لها عرض مسامي 8-10 أنغستروم وتسمح بمرور الجزيئات المحبة للماء تتراوح بين 150 و200 دا. ومع ذلك، فإن مسام الماء تسد الأيونات تمامًا بما في ذلك البروتونات، وهي ضرورية للحفاظ على فرق الجهد الكهروكيميائي للغشاء.
تعبر جزيئات الماء عبر مسام القناة في ملف واحد. يزيد وجود قنوات مائية من نفاذية الغشاء للماء. وهي أيضًا ضرورية لنظام نقل المياه في النباتات وتحمل الجفاف وضغوط الملح.
أكوابورين التركيب
تتكون بروتينات Aquaporin من حزمة من ستة α-helices عبر الغشاء. يتم تضمينها في غشاء الخلية. تواجه النهايات الأمينية والكربوكسيلية داخل الخلية. يتشابه نصفا الأمينو والكربوكسيل مع بعضهما البعض، ويبدو أنهما يكرران نمطًا من النيوكليوتيدات. يعتقد بعض الباحثين [من؟] أن هذا تم إنشاؤه من خلال مضاعفة جين نصف الحجم سابقًا. يوجد بين الحلزونات خمس مناطق (A - E) تدور داخل أو خارج غشاء الخلية، اثنتان منها كارهة للماء (B، E)، مع نمط أسباراجين - برولين - ألانين («عزر NPA»). إنها تخلق شكل الساعة الرملية المميز، مما يجعل قناة المياه ضيقة في المنتصف وأوسع عند كل طرف.
مكان آخر أضيق في القناة هو «مرشح انتقائية ar / R»، وهو مجموعة من الأحماض الأمينية تمكن الأكوابورين من السماح بمرور جزيئات مختلفة أو منع مرورها بشكل انتقائي.
تشكل الأكوابورينات عناقيد من أربعة أجزاء (رباعيات) في غشاء الخلية، حيث يعمل كل واحد من المونومرات الأربعة كقناة مائية. تحتوي الأكوابورينات المختلفة على قنوات مائية مختلفة الأحجام، وهي أصغر الأنواع لا تسمح بمرور أي شيء سوى الماء.
أكوابورين التركيب
تظهر ملامح الأشعة السينية أن الأكوابورينات لها مدخلين مخروطي الشكل. يمكن أن يكون شكل الساعة الرملية هذا نتيجة لعملية اختيار طبيعية نحو النفاذية المثلى. [بحث أصلي؟] وقد ثبت أن المداخل المخروطية بزاوية فتح مناسبة يمكن أن توفر بالفعل زيادة كبيرة في نفاذية القناة الهيدروديناميكية.
أكوابورين التركيب
تظهر قنوات Aquaporin في عمليات المحاكاة للسماح بمرور الماء فقط، حيث تصطف الجزيئات بشكل فعال في ملف واحد. وبتوجيه من المجال الكهربائي المحلي للأكوابورين، يتجه الأكسجين الموجود في كل جزيء ماء للأمام أثناء دخوله، ويستدير في منتصف الطريق تقريبًا ويترك الأكسجين متجهًا للخلف. لماذا يحدث هذا الدوران ليس واضحًا تمامًا بعد. حدد بعض الباحثين مجالًا إلكتروستاتيكيًا ناتجًا عن نصف حلزونات أكوابورين HB وHE كسبب. اقترح آخرون أن الروابط الهيدروجينية بين الأحماض الأمينية الأسباراجين في منطقتي NPA والأكسجين في الماء يسبب الدوران. لا يزال من غير الواضح ما إذا كان دوران جزيئات الماء له أي أهمية بيولوجية. تكهنت الدراسات المبكرة بأن الاتجاه «ثنائي القطب» لجزيئات الماء يمنع تدفق البروتونات عبر آلية جروثوس. تشكك الدراسات الحديثة في هذا التفسير وتؤكد على وجود حاجز إلكتروستاتيكي كسبب لانسداد البروتون. في الرأي الأخير، فإن دوران جزيئات الماء ليس سوى أحد الآثار الجانبية للحاجز الكهروستاتيكي. في الوقت الحاضر (2008)، يعد أصل المجال الكهروستاتيكي موضع نقاش. في حين نظرت بعض الدراسات بشكل أساسي في المجال الكهربائي الناتج عن نصف حلزونات البروتين HB وHE، أكد البعض الآخر على تأثيرات الذوبان عندما يدخل البروتون في مسام الأكوابورين الضيق.
أكوابورين التركيب
قنوات AQP، الحلزونان نصف الممتدان بواسطة أشكال NPA الملتصقة معًا حول المحور شبه المزدوج في مستوى الغشاء (الشكل 2D). يتكون تقاطع NPA هذا من جهات اتصال Vander Waals من حلقات البرولين وشبكة رابطة الهيدروجين المتشابكة التي توجه سلاسل جانبية وتطلق مجموعاتها الطرفية في المسام. في AQP1، تمركز اثنان من المياه حول تقاطع NPA، كل منهما مرتبط بالهيدروجين إلى مجموعات ND2 من NPAasparagine (Sui et al. 2001) (الشكل 2D). في AqpZ، تقوم مجموعتان من NPA asparagine ND2 بوظيفة مانح رابطة أشيدروجين لجزيء ماء مركزي، مما يحبسه في شكل يتبرع فيه هذا الماء بروابط هيدروجينية، ولكن لا يمكن قبوله من المياه المجاورة (Savage et al. 2003). InAQP0، القناة القريبة من تقاطع NPA أضيق بشكل ملحوظ، مقيدة بين زوج من مواقع انقباض التيروزين (انظر أدناه) (Harries etal. 2004). في كل من GlpF وAqpM، تقدم الوصلات NPA زوجًا من المتبرعين برابطة الهيدروجين إلى هيدروكسيل متتالي من جزيء مول الجلسرين المرتبط (الشكل 2E). ومن المثير للاهتمام، أنه تم العثور على الجلسرين فقط عند تقاطع NPA لـ GlpF، ولكن ليس AqpZ، على الرغم من تبلور كلا البروتينين في تركيزات عالية من الجلسرين. يبدو أن البيئات المحلية حول تقاطع NPA قد تشارك في هذا الاختلاف في تنسيق الماء / الجلسرين
أكوابورين التركيب
المرشح الانتقائي العطري / الأرجينين أو "ar / R" عبارة عن مجموعة من الأحماض الأمينية التي تساعد على الارتباط بجزيئات الماء واستبعاد الجزيئات الأخرى التي قد تحاول دخول المسام. إنها الآلية التي من خلالها يستطيع الأكوابورين ربط جزيئات الماء بشكل انتقائي (ومن ثم السماح لها بالمرور) ومنع الجزيئات الأخرى من الدخول. يتكون مرشح ar / R من مجموعتين من الأحماض الأمينية من الحلزون B (HB) وE (HE) ومجموعتين من الحلقة E (LE1، LE2)، من جانبي شكل NPA. موقعها المعتاد هو 8 على الجانب الخارجي من شكل NPA ؛ عادةً ما يكون الجزء الأكثر إحكامًا في القناة. يؤدي ضيقه إلى إضعاف الروابط الهيدروجينية بين جزيئات الماء، مما يمكّن الأرجينين، الذي يحمل شحنة موجبة، من التفاعل مع جزيئات الماء وتصفية البروتونات غير المرغوب فيها.
أكوابورين توزيع الأنواع
هناك ثلاثة عشر نوعًا معروفًا من الأكوابورينات في الثدييات، وستة منها موجودة في الكلى، ولكن يُشتبه في وجود المزيد منها. تمت مقارنة الأكوابورينات الأكثر دراسة في الجدول التالي:
تؤخذ المياه في النباتات من التربة عبر الجذور، حيث تنتقل من القشرة إلى الأنسجة الوعائية. هناك ثلاثة طرق لتدفق الماء في هذه الأنسجة، والمعروفة باسم السكتات الدماغية، والممرات التناسلية وعبر الخلايا. على وجه التحديد، توجد الأكوابورينات في الغشاء الفجوي، بالإضافة إلى غشاء البلازما للنباتات؛ يتضمن المسار العابر للخلايا نقل الماء عبر أغشية البلازما والفجوة. عندما تتعرض جذور النباتات لكلوريد الزئبق، المعروف بتثبيط الأكوابورينات، ينخفض تدفق المياه بشكل كبير بينما لا يتدفق تدفق الأيونات، مما يدعم الرأي القائل بوجود آلية لنقل المياه مستقلة عن نقل الأيونات:.
بالإضافة إلى الحفاظ على الأسمولية الطبيعية الخلوية، [مطلوب مزيد من الشرح] يمكن أن تلعب الأكوابورينات دورًا رئيسيًا في نمو الامتداد من خلال السماح بتدفق الماء إلى الخلايا المتوسعة - وهي عملية ضرورية للحفاظ على نمو النبات.