hotchpotch/wikipedia-multilingual-ir-pairs huggingface dataset:
تبريد وتدفئة بالإشعاع التدفئة
غالبًا ما تدعى أنظمة التدفئة تحت الأرضية والجدارية أنظمة درجات حرارة منخفضة. تتطلب هذه الأنظمة درجات حرارة أقل بكثير من غيرها للوصول إلى نفس مستوى الانتقال الحراري؛ بسبب كون سطح التسخين أكبر بكثير من نظرائه في الأنظمة الأخرى. يوفر هذا مناخًا محسنًا للغرفة بدرجات رطوبة أكثر صحية. يمكن أن يتراوح الحد الأعظمي لدرجات حرارة سطح التسخين من 29 إلى 35 درجة مئوية (84-95 درجة فهرنهايت) حسب طبيعة الغرفة. تستخدم الألواح العلوية المشعة غالبًا في منشآت الإنتاج والتخزين أو المراكز الرياضية؛ ترتفع بضعة أمتار عن الأرض ودرجات الحرارة السطحية لها أعلى بكثير.
في حالة تدفئة المساحات الخارجية، يتحرك الهواء المحيط بشكل مستمر. من غير العملي في معظم الحالات الاعتماد على التدفئة بالحمل، والسبب في ذلك يرجع إلى أنه بمجرد أن تسخن الهواء الخارجي، سيذهب مع الريح. حتى في حال عدم وجود ريح، ستؤدي آثار مبدأ الطفو (انتقال الحرارة الشاقولي بالحمل) إلى رفع الهواء الساخن. تسمح مشعات التدفئة الخارجية لمساحات محددة ضمن مساحة خارجية بأن تكون مستهدفة، مدفئةً فقط الأشخاص والموجودات في طريقها. يمكن أن تشغل أنظمة التدفئة بالإشعاع من خلال الغاز أو باستخدام عناصر كهربائية للتسخين بالأشعة تحت الحمراء. من الأمثلة على المسخنات الإشعاعية العلوية هي المسخنات المظلية المستعملة للخدمة في الخارج على الأغلب. يعكس القرص المعدني العلوي الحرارة الإشعاعية إلى مساحة صغيرة.
تبريد وتدفئة بالإشعاع التبريد
التبريد الإشعاعي هو استخدام الأسطح المبردة لإزالة الحرارة المحسوسة بواسطة الإشعاع الحراري بشكل رئيسي وبطرق أخرى كالحمل بشكل ثانوي فقط. تعرف الجمعية الأمريكية لمهندسي التبريد والتدفئة وتكييف الهواء (آشري) الأنظمة الإشعاعية على أنها أسطح متحكمة بدرجة حرارتها تكون فيها نسبة 50% أو أكثر من انتقال الحرارة في التصميم على شكل إشعاع حراري. تعد الأنظمة الإشعاعية التي تستخدم الماء لتبريد أسطح الإشعاع أمثلةً على الأنظمة الهيدرونية. على عكس أنظمة «الهواء فقط» لتكييف الهواء والتي تدير الهواء المبرَّد فقط، تدير الأنظمة الهيدرونية الماء المبرَّد في أنابيب عبر ألواح مركبة خصيصًا في أرضية أو سقف المبنى لتأمين درجات حرارة مريحة. يوجد نظام منفصل لتأمين هواء التهوية وإزالة الرطوبة وفي بعض الأحيان للتبريد الإضافي. أنظمة الإشعاع أقل شيوعًا من أنظمة الهواء فقط لأغراض التبريد، لكن من الممكن أن تمتلك مزايا مقارنةً مع أنظمة الهواء فقط في بعض التطبيقات.
تبريد وتدفئة بالإشعاع التبريد
بما أن معظم العملية التبريدية تنتج عن إزالة الحرارة المحسوسة عبر تبادل حراري إشعاعي مع الأشخاص والأشياء وليس الهواء، يمكن الوصول إلى راحة السكان الحرارية من خلال هواء داخلي أدفأ من ذلك الذي تحتاجه أنظمة التبريد العاملة بالهواء. يحتمل أن توفر أنظمة التبريد الإشعاعي تخفيضات في استهلاك الطاقة للتبريد. تجب معالجة الأحمال الكامنة (الرطوبة) من الأشخاص وارتشاح الماء والعمليات بشكل عام من خلال نظام مستقل. من الممكن أيضًا مكاملة التبريد الإشعاعي مع أساليب أخرى موفرة للطاقة كالتبريد السلبي الليلي أو التبريد التبخيري غير المباشر أو المضخات الجيوحرارية (مضخات الحرارة الباطنية) إذ تتطلب فرقًا صغيرًا في درجات الحرارة بين درجة الحرارة المرغوبة في الداخل ودرجة حرارة السطح المبرَّد.
تبريد وتدفئة بالإشعاع التبريد
رُكبت أنظمة التبريد الإشعاعية الأولى في أواخر الثلاثينيات والأربعينيات في أوروبا، وبحلول الخمسينيات في الولايات المتحدة الأمريكية. أصبحت أكثر رواجًا في أوروبا في التسعينيات ولا تزال تستخدم حتى اليوم.
تبريد وتدفئة بالإشعاع التبريد
توفر أنظمة التبريد الإشعاعي استهلاكًا طاقيًّا أقل من أنظمة التبريد التقليدية وفقًا لبحث أجرته مكتبة لورنس بيركلي الوطنية. يعتمد توفير التبريد الإشعاعي للطاقة على المناخ، ولكن متوسط التوفير في الولايات المتحدة في حدود 30% مقارنةً بأنظمة التبريد التقليدية. قد يبلغ التوفير في المناطق الباردة الرطبة 17% بينما في المناطق الساخنة الجافة يمكن أن يصل إلى 42%. يوفر المناخ الحار الجاف الأفضلية الأكبر للتبريد الإشعاعي بسبب اعتماد التبريد فيه على التخلص من الحرارة المحسوسة بنسبة أكبر. رغم أن هذا البحث يضيف معلومات جديدة، ينبغي إجراء أبحاث أكثر تعوض عن محدودية إمكانيات أدوات المحاكاة ومقاربات الأنظمة التكاملية (التي تستخدم وسائل تبريد إضافية). يعزى الكثير من التوفير في الطاقة إلى المقدار الأقل من الطاقة التي يحتاجها ضخ الماء بالمقارنة مع توزيع الهواء بواسطة المراوح. بمزاوجة النظام مع كتلة البناء، يمكن للتبريد الإشعاعي تحويل جزء من التبريد إلى ساعات الليل البعيدة عن وقت الذروة. يبدو أن أنظمة التبريد الإشعاعي تتطلب كلفة تأسيسية أقل وكلفة إجمالية أقل مقارنة بالأنظمة التقليدية. يعزى الانخفاض في الكلفة التأسيسية بشكل كبير إلى التكامل مع البنية وعناصر التصميم، بينما يعزى انخفاض الكلفة الإجمالية (كلفة دورة حياة النظام) إلى انخفاض متطلبات الصيانة. لكن، شكّلت دراسة حديثة عن مقارنة بين أنظمة حجم الهواء المتغير (في إيه في) للتسخين الاسترجاعي والقضبان المبردة النشطة وأنظمة الهواء الخارجي المخصص العاملة بالتوازي (دي أو إيه إس) تحديًا للادعاءات القائلة بانخفاض الكلفة التأسيسية، وذلك بسبب الكلفة الإضافية لتمديد الأنابيب.
العودة إلى الفدرالية والتجديد في سويسرا
امتدت فترات العودة إلى الفدرالية والتجديد في التاريخ السويسري من عام 1814 إلى عام 1847. يشير مصطلح ‹‹العودة›› إلى الفترة الممتدة من عام 1814 إلى عام 1830 واستعادة النظام القديم (الفدرالي)، والتراجع عن التغييرات التي فرضها نابليون بونابرت على جمهورية هيلفتيك المركزية منذ عام 1798 والتحوّل الجزئي عن النظام القديم من خلال قانون الوصاية عام 1803. يشير مصطلح ‹‹التجديد›› إلى الفترة الممتدة من عام 1830 إلى عام 1848، عندما تصدّت في أعقاب ثورة يوليو الحركة الليبرالية للنظام القديم ‹‹المُستعاد››. في الكانتونات البروتستانتية، أنفذ سكان الريف دساتيرًا كانتونية ليبرالية بشكل جزئي من خلال مسيرات مسلّحة جابت المدن. نتج عن ذلك ردّ فعلٍ مقاوم في الكانتونات الكاثوليكية في ثلاثينيات القرن التاسع عشر، ما أوصل النزاع إلى حد الحرب الأهلية بحلول عام 1847.
العودة إلى الفدرالية والتجديد في سويسرا العودة إلى الفدرالية
عندما بدا سقوط نابليون وشيكًا، عُلِّق العمل بقانون الوصاية في أواخر ديسمبر 1813، وبدأت مناقشات مطوّلة حول الدساتير المستقبلية في جميع كانتونات سويسرا.
اجتمع التاكزاتسون (تجمّع المندوبين من جميع الكانتونات التسعة عشرة) الذي عقد في الفترة ما بين 6 أبريل 1814 و31 أغسطس 1815 ما يسمى بـ ‹‹المجلس الطويل››، في زيورخ ليحلّ محلّ الدستور. ظل المجلس مغلقًا حتى 12 سبتمبر عندما حصلت فاليه ونيوشاتيل وجنيف على العضوية الكاملة في الاتحاد (الكونفدرالية). وهذا ما زاد عدد الكانتونات إلى 22. ومع ذلك، أحرز المجلس القليل من التقدم حتى مؤتمر فيينا.
العودة إلى الفدرالية والتجديد في سويسرا العودة إلى الفدرالية
في مؤتمر فيينا (18 سبتمبر 1814 إلى 9 يونيو 1815)، مثّل سويسرا وفد من ثلاثة سياسيين محافظين، هم هانز فون راينهارد، ويوهان هاينريش فيلاند، ويوهان فون مونتيناخ، إلى جانب عدد من أعضاء جماعات الضغط غير الرسمية الذين حاولوا التأثير على إعادة تنظيم البلاد، ومنهم فريديش سيزار ديلا هارب الذي -وبدعم من تلميذه السابق إمبراطور روسيا ألكسندر الأول- شنّ حملة من أجل استقلال كانتون فود عن برن. على الرغم من ذلك، من ناحية أخرى، عارض ديلا هارب إنشاء ولاية فدرالية مقابل جمهورية سويسرية موحّدة. بالإضافة إلى ذلك، ضغط ديلا هارب وصديقه هنري مونود على الإمبراطور ألكسندر الذي أقنع بدوره قوى الحلفاء الأخرى التي عارضت نابليون بالاعتراف باستقلال فود وأرجوفيان، على الرغم من محاولات برن لاستعادتها كأراضٍ خاضعة.
العودة إلى الفدرالية والتجديد في سويسرا العودة إلى الفدرالية
كان للوفد الرسمي مهمّة ضمان الاعتراف بالحياد السويسري، لكن جهوده تعرقلت بسبب شبكة معقدة من المنافسات الكانتونية والأجندة المتباينة، ما أدى إلى تثبيط اهتمام القوى الأوروبية الكبرى في الشؤون السويسرية. في 20 مارس، وضع الكونغرس اللمسات الأخيرة على إعلانٍ بشأن الوضع المستقبلي لسويسرا، بما في ذلك الاعتراف بإقليم الكانتونات التسعة عشرة في قانون الوصاية (بما في ذلك التعويض المالي للكانتونات التي فقدت من أراضيها لصالح الكانتونات المنشأة حديثًا) والاعتراف بفاليه ونوشاتيل وجنيف كجزء من سويسرا. في حين سُلِخت فالتيلينا وتشيفينا وبورميو من كانتون غراوبوندن وأصبحت جزءًا من مملكة لومبارديا فينيشيا.
العودة إلى الفدرالية والتجديد في سويسرا العودة إلى الفدرالية
بقي الاعتراف بالحياد السويسري غير محسوم، وفي 20 مايو، بعد عودة نابليون من إلبا، رضخ التاكزاتسون السويسري لضغوط الحلفاء وأعلن الحرب على فرنسا، ليسمح بعبور القوات المتحالفة عبر الأراضي السويسرية (انظر الحملات الثانوية لعام 1815). تقدمت القوات السويسرية بقيادة الجنرال نيكلاوس فرانز فون باخمان إلى فرانش كونته دون صدور أوامر من المجلس بذلك، ولكنها تلقّت أمرًا بالانسحاب. فرضت القوات النمساوية والسويسرية الحصار على الحصن الفرنسي في أونينغ بالقرب من بازل واستسلم لها الحصن في 28 أغسطس. كان السويسريون يحرصون حرصًا خاصًا على فرض حصار على هذه القلعة بعد أن أطلق قائدها الجنرال جوزيف باربانيغري النار على مدينة بازل.
تضمّنت معاهدة باريس في 20 نوفمبر تقديم تعويضٍ مالي لسويسرا إلى جانب الحصول على مكسب إقليمي صغير، يربط كانتون جنيف (التي كانت سابقًا حبسية) بكانتون فود. والأهم من ذلك، تضمنت المعاهدة اعتراف جميع القوى الأوروبية بالحياد السويسري الدائم.
عُمِل بالدساتير الكانتونية على نحوٍ مستقل عن عام 1814، وكان ذلك على العموم يهدف لاستعادة الظروف الإقطاعية الأخيرة في القرن السابع عشر والثامن عشر. أعادت المعاهدة الفدرالية «عقد الاتحاد» المؤرّخة في 7 أغسطس 1815، تنظيم التاكزاتسون.
أعاد التاكزاتسون استخدام العلم القديم الذي يتكوّن من صليبٍ أبيض على خلفية حمراء، مستخدمًا إياه ختمًا وغطاءً لأسلحة الاتحاد.
العودة إلى الفدرالية والتجديد في سويسرا نهاية العودة إلى الفدرالية
في أعقاب ثورة يوليو الفرنسية في عام 1830، عُقِد عدد من المجالس الكبيرة التي تدعو إلى دساتير كانتونية جديدة. نظرًا إلى أن كل كانتون كان له دستوره الخاص، فقد تناولت المجالس في كل كانتون تفصيلاتٍ مختلفة، لكن كان لكلٍ منها قضيتان رئيسيتان. أولًا، الدعوة إلى التعديل السلمي للدساتير من خلال تعديل الطريقة التي خُصِصت من خلالها المقاعد في المجالس التشريعية المحلية والتاكزاتسون. وعلى وجه الخصوص، الاعتراض على ما يُعتبر التمثيل المبالغ به للعاصمة الكانتونية في الحكومة. ثانيًا، السعي إلى إيجاد طريقة لتعديل الدستور. كانت لدى قلّة قليلة من الكانتونات طريقة لتعديل أو تغيير الدساتير، ولم يسمح أيٌّ منها بإضافة مبادرات للمواطنين.
انعقد المجلس الأول بالقرب من فاينفيلدين في كانتون تورغاو في أكتوبر ونوفمبر من عام 1830. تلته في نوفمبر اجتماعات في فولينشفيل، أرجاو ثم سورسي، لوسيرن وأخيرًا أوسترتاغ بالقرب من أوستر في زيوريخ. في ديسمبر، كانت هناك ثلاثة مجالس في كانتون سانت غالن في فاتفيل والتشتاتن وسانت غالينكابل وكذلك في بالستال في سولوتورن. عُقد المجلس الأخير في مونزينغن في برن في يناير 1831.
العودة إلى الفدرالية والتجديد في سويسرا نهاية العودة إلى الفدرالية
وقد وُزِعت على نطاق واسع الخطابات والمقالات التي نشرت تقاريرها عن المجالس وأصبحت تحظى بشعبيةٍ كبيرة. كانت الحشود تتصرّف على نحوِ لائق ومنظّم على العموم. على سبيل المثال، في فولينشفيل أفيد بأن الحشود التقت ‹‹في موقف هادئ غير متوقع، بالإضافة إلى انتظامها والتزامها بالهدوء››. حتى في أرجاو وسانت غالن، حيث سار الحشد في شوارع آراو (فرايمترستورم) وسانت غالن، كانت مسيرة الاحتجاج سلمية. بعد التجمعات والمسيرات، سرعان ما خضعت حكومات الكانتونات لمطالب المجالس وعدّلت دساتيرها.
جو موراي
قد يقصد من «جو موراي» :
جو موراي (دراج): درّاج طريق من الولايات المتحدة الأمريكية.
جو موراي (لاعب كرة قاعدة): لاعب كرة قاعدة من الولايات المتحدة الأمريكية.
جو موراي: لاعب كرة قدم اسكتلندي.
جو موراي (رسام رسوم متحركة)
جو موراي (ملاكم): ملاكم من المملكة المتحدة.
نينا سامورودين
نينا سامورودين (بالإنجليزية: Nina Samorodin)‏ (ولدت في 4 يوليو 1892 وتوفيت في 28 نوفمبر 1981) ولدت في كييف في روسيا (أوكرانيا الآن) لعائلة يهودية استغلت زيادة الفرص التعليمية المتاحة لليهود في المدينة وتخرجت من جامعة كييف. بعد الهجرة إلى الولايات المتحدة في عام 1914، انخرطت في كل من الاتحاد والنشاط النسائي.
كانت نينا عاملة مصنع ومن ثم المنظمة العامة لاتحاد صانعي القمصان في فيلادلفيا، وكانت الأمينة التنفيذية للتحالف العمالي الوطني للعلاقات التجارية مع روسيا.
وبحلول عام 1922، كانت أيضًا سكرتيرة لاتحاد العمال النسائي، بالإضافة إلى ذلك، درست في كلية راند للعلوم الاجتماعية في مدينة نيويورك. لكن أكثر ما تشتهر به هو عملها مع الحزب الوطني للمرأة.
أحمد بن قران الزهراني
أحمد بن قران الزهراني أكاديمي وشاعر سعودي ولد في منطقة الباحة في المملكة العربية السعودية عام 1965م (1385هـ).
أحمد بن قران الزهراني شاعريته
هو "أحد شعراء التسعينيات الميلادية، حافظ بجودة عالية على قصيدة التفعيلة التي تميز بها. واجترح لغة تراثية أصيلة في معظم قصائده وخصوصًا ديوانيه.. الأخيرين: بياض، ولا تجرح الماء.
أما من حيث الموضوعات، فقد تجلت في دواوينه تقاطعات الهموم الذاتية مع القومية والإنسانية. فجاءت تعبيرًا مؤثرًا عن أزمة الذات الإنسانية وعمق انكساراتها، وهو في كل هذه الموضوعات يوازن بين عمق الموضوعات وحدتها، وبين جماليات اللغة الشعرية التي تمزج اليومي بالتراثي في مزاوجة دقيقة.
مراقبة الرنا الرسول
مراقبة جودة الرنا الرسول هي آليات تستخدمها الكائنات لضمان جودة ودقة جزيئات الرنا الرسول. توجد عدة آليات مراقبة في الخلية وتعمل هذه الآليات على عدة مراحل من حياة الرنا الرسول ويمكنها اكتشاف وتحديد جزيئات الرنا الرسول التي بها عيب في النسخ أو بها طفرة ثم تفكيكها.
ترجمة جزيئات الرنا الرسول المعيبة يمكن أن تؤدي إلى آثار ضارة على الكائن. تميل البروتينات غير الطبيعية الناتجة عن ترجمة جزيئات الرنا الرسول هذه إلى تكوين تكدساتٍ تؤدي إلى موت الخلية وإلى تكون الرقع النشوانية في الأنسجة.
مراقبة الرنا الرسول نظرة عامة
ترجمة نسخ الرنا الرسول إلى بروتينات جزء حياتٌِّي في هدف علم الأحياء الجزيئي الرئيسي. مع ذلك، جزيئات الرنا الرسول عرضة للعديد من الأخطاء في دقة النسخ والتي تسبب بدورها أخطاءً في ترجمة الرنا إلى البروتين المطلوب. آليات مراقبة الرنا هي طرق تستخدمها الخلية لضمان جودة ودقة جزيئات الرنا الرسول. ويتم هذا عموما عبر وسم جزيئات الرنا الرسول المعيبة بطريقة محددة كي تتعرف عليها إنزيمات النوكليازات داخلية المنشأ وتقوم بتفكيكها.
وُثِّقت مراقبة الرنا الرسول لدى البكتيريا والخميرة. لدى حقيقيات النوى، تعمل هذه الآليات في كل من النواة والسيتوبلازم. ينتج عن فحوصات دقة جزيئات الرنا الرسول في النواة تفكيك النسخ المعالجة بشكل غير صحيح قبل تصديرها إلى السيتوبلازم. بعد ذلك تتعرض هذه النسخ إلى المزيد من المراقبة حين تصل السيتوبلازم. تفحص آليات المراقبة السيتوبلازمية نُسَخ الرنا بحثا عن تواجد أو غياب كودونات التوقف المبتسرة.
مراقبة الرنا الرسول نظرة عامة
لدى حقيقيات النوى، توظيف الريبوسوم عند بداية الترجمة هو أول مستوى مراقبة جودة الرنا الرسول في السيتوبلازم. في سبيل توظيف الريبوسوم، من الضروري أن يكون الرنا الرسول على هيئة شبه دائرة ويكون ذيل عديد الأدينين 3' مرتبط بـPABP، وتكون القبعة 5' مرتبطة بعامل بدء الترجمة eIF4E، ثم يتآثر هاذين البروتينين مع عامل الترجمة eIF4G. هذه الآلية تضمن -قبل بدء الترجمة- أن الرنا الرسول سليم وكامل ويملك قبعة 5' وذيل عديد الأدينين 3'، ومنه جزيئات الرنا التي لا تحتوي على هاتين البنيتين لا تتم ترجمتها.
توجد ثلاث طرق مراقبة معروفة حاليا تعمل بها الخلايا وهي: تفكك الرنا الرسول المتوسَّط بلا معنى (NMD)، تفكك الرنا الرسول المتوسَّط بلا توقف (NSD)، وتفكك الرنا الرسولال المتوسَّط بلا مُضِي (NGD).
مراقبة الرنا الرسول تفكك الرنا الرسول المتوسَّط بلا معنى
التفكك المتوسَّط بلا معنى (بالإنجليزية: Nonsense-mediated decay)‏ (NMD) هي عملية تحديد وتفكيك نسخ الرنا الرسول التي تحتوي على كودونات إنهاء مبْتسرة. يمكن أن تنشأ كودونات التوقف المبتسرة عبر عدة آليات: طفرات في دنا الخط الجنسي، طفرات جسدية، أخطاء في النسخ أو أخطاء في معالجة الرنا الرسول بعد النسخ. الفشل في التعرف على هذه النسخ وتفكيكها يؤدي إلى إنتاج بروتينات مبتورة يمكن أن تكون ضارة للكائن. بإحداث تفكك النهاية الكربوكسيلية لعديدات الببتيد المبتورة، يمكن لآلية NMD حماية الخلايا ضد تأثيرات الطفرات المكسِبة للوظيفة والطفرات الحاذفة السائدة السلبية. لكودونات التوقف المبتسرة دور في حوالي 30% من الأمراض الوراثية وعليه، تلعب آلية NMD دورا حياتيا في ضمان بقاء الكائن على قيد الحياة وفي صحته ولياقته.
يُجمَّع مركب المراقبة المتكون من مختلف البروتينات (eRF1، eRF3، Upf1، Upf2 ،Upf3) ويقوم بفحص ومسح الرنا الرسول بحثا عن كودونات توقف مبتسرة. يُستثار تجميع هذا المركب بواسطة إنهاء ترجمة مبْتسر. إذا تم تحديد كودون توقف مبْتسر، يتم تأشير نسخة الرنا الرسول للتفكيك ويحدث اقتران التحديد مع التفكيك.
مراقبة الرنا الرسول تفكك الرنا الرسول المتوسَّط بلا معنى
تم تحديد سبع جينات (smg-1 حتى smg-7) وثلاث جينات UPF ‏(UPF-1 حتى UPF-3) في فطريات الخميرة والربداء الرشيقة على أنها عوامل أساسية عاملة على مفروق مساهمةٌ في نشاط التفكك المتوسط بلا معنى. جميع هذه الجينات محفوظة في ذبابة الفاكهة الشائعة والعديد من الثدييات وتلعب دورا حاسما في هذا النوع من التفكك. أما في حقيقيات النوى فتوجد ثلاث مركبات محفوظة في هذا التفكك وهي مركبات Upf1/SMG-2 وUpf2/SMG-3 وUpf3/SMG-4. ‏ Upf1/SMG-2 هو بروتين فوسفاتي في الكائنات متعددة الخلايا ويُعتقد أنه يساهم في التفكك المتوسط بلا معنى عبر نشاطه في الفسفرة. مع ذلك، تآثرات هذه البروتينات الدقيقة فيما بينها ودورها في هذا النوع من التفكك ما زال محل نقاش.
مراقبة الرنا الرسول تفكك الرنا الرسول المتوسَّط بلا معنى
يجب أن يُميَّز كودون التوقف المبْتسر على أنه مختلف عن كودون التوقف الطبيعي حتى تحدث استجابة لآلية التفكك بلا معنى. لقد لوحظ أن قدرة الكودون المبتسر الذي لا معنى له في إحداث تفكك الرنا الرسول يعتمد على مكانه النسبي بالنسبة لتسلسل عنصر مع المسار والبروتينات المتعلقة به. أثبتت الدراسات أن الكودون المبتسر إذا كان يقع في النوكليوتيدات الأزيد من 50-54 نوكليوتيد عكس المسار (أي باتجاه النهاية 5') لموصل الإكسون-إكسون الأخير فإن بإمكانه استثارة استهداف الرنا الرسول وتفكيكه بهذه الآلية. أما إن كان مكان الكودون المبتسر يقع في النوكليوتيدات مع المسار من هذه المنطقة فإنه يكون غير قادر على استثارة الآلية. وعليه تقع الكودونات المبتسرة 50-54 نوكليوتيد عكس المسار من آخر موصل لإكسونين في حين تتواجد كودونات التوقف الطبيعية داخل الأكسون الأخير.
مراقبة الرنا الرسول تفكك الرنا الرسول المتوسَّط بلا معنى
تحدِّد مركبات موصل الإكسون (EJCs) مكان موصل الإكسون-إكسون، وهي مركبات عديدة البروتين يتم تجميعها أثناء الوصل في الموضع 20-24 نوكليوتيد عكس المسار من مكان الوصل. مركب موصل الإكسون هو من يوفر المعلومة المطلوبة حول مكان كودون التوقف المبتسر لتمييزه عن كودونات التوقف الطبيعية. يَظهر أن التعرف على الكودونات المبتسرة يعتمد على تحديد مواصل الإكسون-إكسون، وهذا يُشير إلى وجود دور لجسيم الوصل في آلية NMD الخاصة بالثدييات. تحرى الباحثون إمكانية وجود دور لجسيم الوصل في آلية NMD الخاصة بالثدييات واكتشفوا أن ذلك ممكن على الأرجح. زيادة على ذلك، لوحِظ أن آلية التفكك المتوسط بلا معنى لا يتم تنشيطها في نُسَخِ الرنا الرسول التي تحتوي كودون مبتسر والتي تم إنتاجها من جينات لا تحتوي على إنترونات طبيعيا ولا تخضع لعملية الوصل (مثل الهستون H4، الشابرون Hsp70، مستقبل ميلانوكورتين 4).
مراقبة الرنا الرسول تفكك الرنا الرسول المتوسَّط بلا معنى
حين يصل الريبوسوم إلى كودن التوقف المبتسر، تتآثر عوامل الترجمة eRF1 وeRF3 مع مركبات موصل الإكسون غير المزالة عبر جسر عديد البروتين. تآثرات UPF1 مع مركب الإنهاء ومع بروتيني UPF2/UPF3 الخاصين بمركبات موصل الإكسون غير المزالة حاسمةٌ وتؤدي إلى وسم الرنا الرسول للتفكيك السريع بواسطة النوكليازات داخلية المنشأ.
مراقبة الرنا الرسول تفكك الرنا الرسول المتوسَّط بلا معنى
أظهرت الدراسات المتعلقة بكائناتٍ مثل: فطريات الخميرة، ذبابة الفاكهة الشائعة والربداء الرشيقة أن التعرف على كودونات التوقف المبتسرة لدى الكائنات اللافقارية لا يعتمد على مواصل الإكسون-إكسون. واقترحت هذه الدراسات أن NMD لدى اللافقاريات يحدث بشكل مستقل عن الوصل. نتيجة لذلك، مركبات موصل الإكسون المسؤولة على تحديد ووسم مواصل الإكسون-إكسون لا حاجة إليها في NDM لدى اللافقاريات. اقتُرحت العديد من النماذج لتفسير كيفية تمييز كودونات التوقف المبتسرة عن الطبيعية لدى اللافقريات، يقترح أحد هذه النماذج أنه ربما يوجد تسلسل عنصر مع المسار يقوم بوظيفة مماثلة لمركبات وصلة الإكسون لدى الثدييات. نموذج آخر يقترح أن ذيل عديد الأدينين 3' الموجود بشكل واسع في جزيئات الرنا الرسول والمميز لها يمكن أن يوفر معلومةَ الموضعِ المطلوبة للتعرف على الكودون المبتسر. نموذج آخر يسمى «نموذج المنطقة 3' غير المترجمة الخاطئة» يقترح أن إنهاء الترجمة المبتسر يمكن تمييزه عن الإنهاء الطبيعي بسبب الميزات الذاتية الجوهرية لهذه المنطقة التي تسمح لها بالتعرف على وجودها في موضع غير مناسب. هذه النماذج لم يتم إثباتها بشكل حاسم بعد.
مراقبة الرنا الرسول تفكك الرنا الرسول المتوسَّط بلا معنى
توجد آليتان للتعرف على كودونات التوقف المبتسرة لدى النبات: تبعا لبعدها عن مركب وصل الإكسون (كما هو الحال لدى الفقاريات) أو بعدها عن ذيل عديد الأدينين. آلية تفكك المتوسط بلا معنى لدى النبات تستحِثُّ تفكيك جزيئات الرنا الرسول التي تحتوي منطقة 3' غير مترجمة أطول من 300 نوكليوتيد، ولهذا نسبة جزيئات الرنا الرسول ذات المناطق 3' غير المترجة الطويلة أخفض بكثير في النباتات منها لدى الفقاريات.
يُعتقد عموما أن جزيئات الرنا التي تحتوي طفرات لا معنى لها (طفرة هرائية) يتم استهدافها لتفكيكها بواسطة مسارات NMD. يبدو أن تواجد كودونات التوقف المبتسرة حوالي 50-54 نوكليوتيد عكس المسار (باتجاه النهاية 5') من موصل إكسونين يستثير التفكيك السريع. مع ذلك، لوُحظ أن بعض جزيئات الرنا الرسول ذات كودونات توقف مبسترة قادرة على تجنب الاكتشاف والتفكيك. بشكل عام، تملك جزيئات الرنا هذه كودون توقف في مكان مبكر جدا من إطار القراءة (بجوار كودون البدء AUG). هذا يبدو تناقضا مع نموذج NMD المقبول حاليا لكون هذا الموضع بعيد نسبيا عن موصل الإكسون-إكسون الأخير عكس المسار.
وُضِّح هذا التجنب في غلوبولين بيتا. جزيئات الرنا الرسول الخاصة بغلوبولين بيتا التي تحتوي طفرة لا معنى لها مبكرا في الإكسون الأول من الجين هي أكثر استقرار من جزيئات الرنا الرسول الحساسة لـNMD. آلية تجنب اكتشافها بالضبط حاليا غير معروفة، واقتُرح أن للبروتين المرتبط بذيل عديد الأدينين (PABP) دور في هذا الاستقرار. وتم في دراسات أخرى إثبات أن تواجد هذا البروتين بالقرب من الكودونات المبتسرة المجاورة لكودون البدء AUG يعزز استقرار جزيئات الرنا هذه التي كانت ستكون حساسة لـNMD من دون تواجده. لوحظ أن هذا التأثير الحامي ليس مقتصرا على معزز غلوبولين بيتا فحسب. مما يقترح أن آلية تجنب NMD هذا يمكن أن تكون منتشرة في أنواع أخرى من الأنسجة لمجموعة متنوعة من الجينات. النموذج الحالي لـNMD ربما يحتاج مراجعة بعد المزيد من الدراسات.
مراقبة الرنا الرسول تفكك الرنا الرسول المتوسَّط بلا توقف
التفكك المتوسط بلا توقف (NSD) له دور في تحديد وتفكيك نسخ الرنا الرسول التي لا تملك كودون توقف. يمكن أن تنتج نسخ الرنا هذه من عدة آليات مثل التذييل بعديد الأدينيلات السابق لأوانه، إشارات التذييل بعديد الأدينين المشفَّرة داخل المنطقة المشفِّرة من الجين. انعدام كودون التوقف هو مشكل معتبر بالنسبة للخلايا، والريبوسومات المترجِمة للرنا الرسول تستمر في الترجمة وتقوم بترجمة ذيل عديد الأدينين ثم تعلق، وكنتيجة لذلك لا يستطيع الرنا الرسول الانفصال عنها. هذه الريبوسومات تصبح عالقة ومرتبطة بالرنا الرسول الذي لا يملك كودون توقف ولا تكون متاحة لترجمة جزئات رنا أخرى إلى بروتينات. تقوم آلية التفكك المتوسط بلا توقف بحل المشكلة عبر تخليص الريبوسومات العالقة ووسم ذلك الرنا الرسول للتفكيك بواسطة النوكليازات. يوجد مساران لآلية التفكك المتوسط بلا توقف وهذان المساران يعتمدان على وجود أو غياب البروتين Ski7.
مراقبة الرنا الرسول تفكك الرنا الرسول المتوسَّط بلا توقف
يَنشط هذا المسار حين يكون بروتين Ski7 متوفرا في الخلية. يُعتقد أن البروتين Ski7 يرتبط بالموقع A الفارغ من الريبوسوم، ويسمح له هذا الارتباط بفصل وإخراج الرنا الرسول العالق الذي لا يحتوي كودون توقف مما يحرر الريبوسوم ويسمح له بترجمة نسخ أخرى. بعد الانفصال يكون بروتين Ski7 مرتبطا بالرنا الرسول وهذا الارتباط هو الإشارة التي تجعل الإكسوسوم في العصارة الخلوية يستهدف الرنا الرسول. يقوم مركب Ski7-إكسوسوم بإزالة ذيل عديد الأدينين بسرعة وهذا يسمح للإكسوسوم بتفكيك الرنا الرسول من الاتجاه 3' إلى 5'.
لوحظ نوع ثانٍ من التفكك المتوسط بلا توقف لدى الخميرة. في هذا المسار، ينتج عن غياب بروتين Ski7 فقدانٌ لبروتينات PABP التي ترتبط بذيل عديد الأدينين بسبب الريبوسوم الذي يواصل الترجمة. إزالة بروتينات PABP يتسبب في فقدان القبعة 5'm7G التي تحمي النهاية 5'، وينتج عن هذا الفقدان تفكيك نسخة الرنا بواسطة النوكليازات الخارجية 5'-3' داخلية المنشأ مثل XrnI.
مراقبة الرنا الرسول تفكك الرنا الرسول المتوسَّط بلا مضي
تفكك الرنا الرسول المتوسَّط بلا مضي (NGD) هو أحدث آليات المراقبة اكتشافا، ولهذا فالآلية غير مفهومة جيدا حاليا. مع كون الأهداف الحقيقية للتفكك المتوسَّط بلا مضي مفهومة بشكل ضعيف، يبدو أنها تتكون إلى حد كبير من جزيئات الرنا الرسول التي علقت الريبوسومات بها أثناء ترجمتها. يمكن أن يحدث هذا العلْق والتوقف بسبب عدة عوامل منها بنُى ثانوية قوية، والتي يمكن أن تسد وتمنع ماكينة الترجمة جسديا من التحرك على طول النسخة. يرتبط بروتينا Dom34/Hbs1 على الأرجح بالقرب من الموقع A للريبوسومات العالقة ويساهمان في تخليصها وإتاحتها لترجمات أخرى. في بعض الحالات، تُقص نسخة الرنا كذلك بالقرب من موقع العلق بطريقة النوكليازات الداخلية، لكن هوية النوكلياز الداخلي المسؤول عن ذلك مازالت محل نقاش. تُفكك جزيئات الرنا المقطَّع بشكل كامل بواسطة الإكسوسوم بطريقة 3' إلى 5' وبواسطة Xrn1 بطريقة 5' إلى 3'.
مراقبة الرنا الرسول تفكك الرنا الرسول المتوسَّط بلا مضي
حاليا طريقة تخليص الرنا الرسول من الريبوسومات مازلت غير معروفة، مع ذلك، البروتين Hbs1 ذو صلة قريبة من البروتين Ski7 الذي يلعب دورا واضحا في تخليص وتحرير الريبوسوم في التفكك المتوسط بلا توقف الذي يتم بواسطته. تم افتراض أن Hbs1 ربما يلعب دورا مماثلا في التفكك المتوسط بلا مضي.
مراقبة الرنا الرسول تطور
من الممكن تحديد التاريخ التطوري لهذه الآليات عبر ملاحظة انحفاظ البروتينات المفتاحية التي تقوم بكل آلية. على سبيل المثال: Dom34/Hbs1 لهما دور في آلية بلا مضي، Ski7 له دور في آلية بلا توقف، و بروتينات eRF لها دور في آلية بلا معنى. لهذه الغاية تم القيام بأبحاث مكثفة بواسطة برنامج بلاست لتحديد تواجد هذه البروتينات في مختلف الأنواع من الكائنات. تم تحديد أن Hbs1 الخاص بآلية بلا مضي وeRF3 الخاص بآلية بلا معنى يتواجدان فقط لدى حقيقيات النوى. مع ذلك، Dom34 الخاص بآلية بلا مضي متواجد لدى حقيقيات النوى والعتائق، وهذا يوحي بأن آلية بلا مضي هي أول آليات مراقبة الرنا تطورا. يبدو أن Ski7 الخاص بآلية دون توقف محصور بشكل خاص لدى أجناس الخميرة وهذا يوحي بأن آلية بلا توقف هي أحدث آليات المراقبة تطورا، وهذا يترك آلية بلا معنى تلقائيا لتكون ثاني آليات المراقبة في التطور.