hotchpotch/wikipedia-multilingual-ir-pairs huggingface dataset:
التعليم في سويسرا
التعليم في سويسرا متنوع جدا لأن الدستور السويسري يخول للكانتونات صلاحية تحديد النظام التعليمي. رغم ذلك، الدستور السويسري يضع القواعد الأساسية وهي أن التعليم الابتدائي إجباري لكل طفل، التعليم مجاني في المدارس العمومية ويمكن للجماعات الحصول على الدعم من الكونفدرالية السويسرية.
السن الأدنى لدخول المدرسة الابتدائية هو 6 سنوات في كل الكانتونات ما عدا أوبفالدن (5 سنوات وثلاث أشهر). بعد المدرسة الابتدائية يتم توجيه التلاميذ حسب قدراتهم ورغباتهم. أكثر من 20 من المائة من التلاميذ يلتحقون بالمدارس الثانوية وينهون 12 عاما من الدراسة للحصول على شهادة الماتورا التي تسمح لهم بالدخول للجامعة. باقي التلاميذ يتم تقسيمهم على نوعين من المدارس أو أكثر حسب الكانتون. تختلف هذه المدارس أساسا في مدى اعتمادها على التعليم النظري أو التطبيقي. يجبر القانون جميع التلاميذ على البقاء في المدرسة على الأقل 9 سنوات.
التعليم في سويسرا
أول جامعة في سويسرا تأسست سنة 1460 في بازل وكانت تضم كلية للطب، ولهذه الجامعة تاريخ عريق في تدريس الكيماء والبحث الطبي في سويسرا. إجمالا، توجد 12 جامعة في سويسرا، 10 منها ميسرة من طرف الكانتونات، والاثنتين الباقيتين هما معهدان للتكنولوجيا واحد في زيورخ والآخر في لوزان مسيران من طرف كتابة الدولة للتربية، البحث والابتكار. إضافة لذلك توجد سبع جمعيات للجامعات المختصة في العلوم التطبيقية والتي تشترط للالتحاق بها تعليما مهنيا وشهادة تخرج خاصة. تملك سويسرا نسبة عالية من الطلاب الأجانب في التعليم العالي.
حصل العلماء السويسريون على العديد من جوائز نوبل، أحدثهم: فلاديمير بريلوغ، هنريك روهر، ريتشارد إيرنست، إدموند فيشر، رولف زنكرناغل وكورت ووتريك. يوجد 113 فائزا بجائزة نوبل سويسريون أو لهم علاقة بطريقة ما بسويسرا كما منحت جائزة نوبل تسع مرات لمنظمات تقع مقراتها في سويسرا. تضم سويسرا العدد من مراكز البحث الهامة حيث يقع في جنيف أكبر مخبر للفيزياء ويدعى اختصارا بـCERN، ومعهدي إمبا وشارر للتكنولوجيا.
تعتبر سويسرا الدولة الأكثر ابتكاراً في العالم، إذ حلّت في المركز الأول في مؤشر الابتكار العالمي الذي تصدره المنظمة العالمية للملكية الفكرية منذ 2019 حتى 2025.
التعليم في سويسرا التعليم الابتدائي
التعليم الإجباري عادة ما يضم مرحلة ابتدائية وأخرى ثانوية. قديما كان التلاميذ يذهبون إلى الكندرغاتن (أو الحضانة) لكن ذلك لم يصبح إجباريا في كل الكانتونات. السن الأدنى لدخول المدرسة الابتدائية هو ست سنوات ما عدا في كانتون أوبفالن (5 سنوات وثلاث أشهر) كما يسمح كانتون تورغاو وكانتنون نيدفالدن للتلاميذ بعمر الخامسة بالدخول إلى المدرسة الابتدائية في بعض الحالات الاستثنائية. يتراوح طول المدرسة الابتدائية بين 4 و 6 سنوات حسب المدرسة أو الكانتون. يمكن للتلاميذ الالتحاق بأي مدرسة يختارونها لكن يجب مراعاة حاجاتهم اللغوية، فهناك مدارس فرنسية وألمانية وإيطالية.
التعليم في سويسرا التعليم الثانوي
في نهاية المدرسة الابتدائية، يتم فصل التلاميذ حسب رغباتهم وقدراتهم إلى شعب مختلفة. عادة ما يوجه التلاميذ الذين يرغبون بمواصلة مشوار أكاديمي إلى الميتلشكولا (وتدعى أيضا بالجيمنزيوم) ويتم تحضيرهم لاجتياز امتحان الماتورا في سن الـ18 أو الـ19. في حين يوجه التلاميذ الذين لديهم ميول لممارسة التجارة أو الأعمال المهنية الأخرى إلى المدارس المهنية. هذه الأخيرة مسيرة بقوانين فيدرالية قائمة على التعاون بين هذه المدارس وسوق العمل. بعد إنهائهم للمدرسة الثانوية، يدخل هؤلاء التلاميذ مرحلة ثالثة من التعليم المهني وعقب التخرج يحصلون على شهادة فراكماتورا. تسمح هذه الشهادة في بعض الكانتونات بالدخول إلى الجامعة، لكن يجب على التلاميذ إنهاء سنة دراسية إضافية أولا.
التعليم في سويسرا التعليم العالي
يختلف التعليم العالي حسب نوع التعليم الثانوي الذي تلقاه التلميذ. التلاميذ الحاصلون على شهادة الماتورا عادة ما يكلمون دراستهم في الجامعة، في حين يقصد التلاميذ الذي اختاروا تعليما مهنيا الفاكهوشكولا أو الهوهارا فاشكولا وهي معاهد مختصة في المرحلة الثالثة من التعليم المهني.
توجد 14 جامعة في سويسرا، 10 منها مسيرة على مستوى الكانتونات وتقدم اختصاصات غير تقنية، 2 مسيرة من طرف الكونفدرالية السويسرية تعرف باسم المعاهد السويسرية الفدرالية للتكنولوجيا.
تعرف سويسرا بتكوينها ذو المستوى العالي في تخصص الأعمال حيث تضم المعهد العالمي لتطوير إدارة الأعمال و جامعة زيورخ والعديد من المعاهد الأخرى ذات السمعة العالمية في هذا المجال.
تملك سويسرا ثاني عاشر أعلى نسبة من الطلاب الأجانب في التعليم العالي من أصل 291 دولة ضمن قائمة معدة من طرف اليونسكو.
تملك سويسرا أيضا نسبة عالية من السكان الحاصلين على شهادة الدكتوراه وتحتل المرتبة الثانية في هذا المجال أوربيا. في عام 2008 بلغ عدد المتخرجين برتبة شهادة الدكتوراه 3209، 45 من المائة منهم أجانب.
التعليم في سويسرا التعليم العالمي
في يناير 2015 كان هناك 105 مدرسة عالمية في سويسرا، كما ظهرت البكالوريا العالمية لأول مرة في سويسرا سنة 1968، واليوم توجد 50 مدرسة في سويسرا تقدم برنامج البكالوريا العالمية.
لوسيان فيبر
لوسيان فيبر (بالفرنسية: lucien febre)‏‏ (22 يوليو 1878 - 11 سبتمبر 1956) هو مؤرخ فرنسي ، عرف بمشاركته في تصميم الموسوعة الفرنسية رفقة أناتول دي مونزي .
إضافة مع وعكس
إضافة مع وعكس (syn and anti addition) في الكيمياء العضوية هي أساليب في تمييز وتسمية المستبدلات المضافة إلى الرابطة المضاعفة أو الرابطة الثلاثية.
إضافة مع وعكس إضافة «مع» Syn
تكون الإضافة من النمط «مع» Syn في حال تمت إضافة مستبدلين إلى الوجه ذاته (أو الطرف نفسه) من الرابطة المضاعفة أو الثلاثية، ويرافق ذلك انخفاض في رتبة الرابطة.
من الأمثلة على ذلك أكسدة الألكينات إلى الديولات الموافقة باستخدام مؤكسد مناسب مثل أكسيد الأوزميوم الثماني OsO4 أو بيرمنغنات البوتاسيوم KMnO4.
إضافة مع وعكس إضافة «عكس» Anti
تكون الإضافة من النمط «عكس» Anti في حال تمت إضافة مستبدلين إلى وجهين متقابلين من الرابطة المضاعفة أو الثلاثية، ويرافق ذلك أيضاً انخفاض في رتبة الرابطة.
من الأمثلة التقليدية على ذلك تفاعل هلجنة الألكينات.
أناتول دي مونزي
أناتول دي مونزي (بالفرنسية: Anatole de Monzie) (22 نوفمبر 1876 جيروند - 11 يناير 1947 باريس) هو إداري وسياسي وموسوعي فرنسي ، صمم الموسوعة الفرنسية رفقة المؤرخ الفرنسي لوسيان فيبر .
شيترانجادا سينغ
شيترانغادا سينغ (بالإنجليزية: Chitraganda Singh)‏ (ولدت في 30 أغسطس سنة 1976) هي ممثلة هندية ويعتبر مقامها الأول العمل في بوليوود، وقد لعبت دور البطولة في العديد من الأفلام إلى جانب ممثلين مرموقين مثل أكشاي كومار وجون أبراهام في فيلم ديزي بويز.
شيترانجادا سينغ حياتها المبكرة
ولدت شيترانغادا سينغ في جودبور التابعة لولاية راجستان، والدها يكون ضابط في الجيش الهندي وهو (العقيد نيرانجان سينغ)، وشقيقها يكون (ديجفيجاي سينغ) لاعب غولف . بعد دراستها في ميروت تخرجت وأخدت دبلوم في الطبخ (الغذاء والتغذية) من كلية (سيدة إيروين) المتواجدة في نيودلهي، وبعد ذلك تلقت تدريبا رسميا في رقص Kathak.
شيترانجادا سينغ حياتها الشخصية
كانت شيترانغادا متزوجة من لاعب الجولف (جيوتي راندهاو)، وقد انفصلت عنه في 2013 تم حصلت على طلاقها رسميا سنة 2014 بعدما استمر زواجهما 13 سنة، كذلك للزوجين السابقين ابن يدعى زوراوار. تم حصلت أمه الحصول على صلاحية تربيته والبقاء معها.
إرزبة
الإرْزَبّة أو المِرْزَبّة مطرقة ضخمة ثقيلة (والفعل يُؤرْزِب).
جاء في معجم لسان العرب ‌المرزبة، بالتخفيف: المطرقة الكبيرة التي تكون للحداد. وفي حديث الملك:
وبيده مرزبة ويقال لها: الإرزبة أيضا، بالهمز والتشديد
ورد ذكر المِرْزَبّة في حديث ‌‌حديث البراء بن عازب في  مسند الأمام أحمد وهو حديث عذاب القبر:
«فيقول: لا أدري، فهو تلك الساعة أصم أعمى أبكم، فيضربه ‌بمرزبة، لو ضرب بها جبل، صار ترابا، فيسمعها كل شيء غير الثقلين . قال: وسمعت رسول الله صلى الله عليه وسلم قرأ: يثبت الله الذين آمنوا بالقول الثابت في الحياة الدنيا وفي الآخرة ويضل الله الظالمين» المقصودٰ بالثقلان هما الانس والجن
ميسودما في الثقافة العامة
ظهر الميسودما في الوثائقي آخر يوم للديناصورات.
فاطمة واتي
فاطمة واتي (بالإندونيسية: Fatmawati)‏ (5 فبراير 1923 – 14 مايو 1980) هي بطلة قومية إندونيسية. كأول سيدة أولى لأندينسيا، وكانت الزوجة الثالثة لـسوكارنو أول رئيس لأندونيسيا، وأم أول رئيسة لأندونيسيا، ميجاواتي سوكارنوبوتري. وهي التي شيدت أول علم يحلق في أندونيسيا.
فاطمة واتي حياتها
ولدت فاطمة واتي في 5 فبراير عام 1923 في بنغكولو لحسن الدين وتشاديجاه. كانت إحدى جداتها أميرة لمملكة المينانجكاباو، سلطنة أندرابورا. عندما التقت سوكارنو كانت في سن المراهقة وكان متزوجا من امرأة تبلغ من العمر 53 عاما تدعى إنغيت. مما لا يثير الدهشة، كانت زوجة سوكارنو مستعدة لترك زوجها، ولكن بعد عامين، وافقت إنغت على الطلاق. سوكارنو أرشد الحاجة إلى زوجته الجديدة بالأعلان رغبته في إنجاب طفل ليحمل باسمه.
في عام 1943 أصبحت فاطمة واتي الزوجة الثالثة لسوكارنو، وتبعه في العام التالي ولادة طفلها الأول، وأسماه سوكارنو جونتور ويعني الرعد. وفي عام 1945 كانت زوجته عندما أعلنت اندونيسيا الاستقلال. وخيطت علم البلاد الجديد بنفسها, ونفس العلم يحلق جواً كل عام حتى عام 1967. ولم تكن زوجته الأولى، فقد تزوج عدة مرات من قبل. لكن كل الزوجات السابقات طلقن تماشياً مع دولة القانون. ولذلك كانت فاطمة واتي زوجته الوحيدة في ذلك الوقت.
فاطمة واتي تعدد الزوجات
كانت هناك حركة متنامية لإصلاح حقوق المرأة في إندونيسيا، وجزء من هذه الحركة هو لإصلاح قوانين الزواج. فاطمة واتي لم تكن في البداية لصالح إصلاح هذه القوانين حتى اكتشفت عن نوايا زوجها أن يتزوج مرة أخرى. وعلاوة على ذلك، في هذا الوقت سوكارنو قد قرر أنه لا يريد أن يطلق فاطمة واتي ولكن كان المقصود أن يكون زوجتين.
أعترضت فاطمة واتي عندما تزوج زوجها بهارتيني زوجته الجديدة، وفقا للقانون الإسلامي. تزوج سوكارنو امرأة أخرى من جاوة في عام 1953 وانتقلت فاطمة واتي من القصر الرئاسي وعاشت بشكل منفصل في جاكرتا. كجزء من التسوية سمح لفاطمة واتي بالحفاظ على لقب السيدة الأولى. وكان هذا التطور ضربة كبيرة للحركة المتزايدة للمرأة. قررت فاطمة واتي أن تتطلق من الرئيس، لكنها  لم تجد الزعيم الديني الذي كان على استعداد لمعارضة إرادة سوكارنو. مواسي المنظمة النسائية نصحت فاطمة واتي وحاولن تشجيعها بالعودة إلى القصر واعادة حقوقها. وكان سوكارنو نفسه قد أنزعج من هذا التطور على الرغم من أن زوجته الجديدة فهمت غضب فاطمة واتي .
فاطمة واتي تعدد الزوجات
ولدت زوجة سوكارنو الجديدة طفلين إضافيين. ومع ذلك  كان رد فعل سوكارنو شديد عندما سمع أن أحدث زوجاته قد سمحت لمجموعة نسائية بالنظر في نقل لقب السيدة الأولى لها. عاد سوكارنو وطردها من الاجتماع ونفيها إلى بوجور .
في عام 1953 أصبحت فاطمة واتي تشعر بالقلق إزاء محنة الأطفال الذين يعانون من مرض السل. و أسست مؤسسة إيبو سوكارنو لتمويل المستشفى. وفي العام التالي تم افتتاح المستشفى بمساعدة التمويل الحكومي. وسميت مستشفى السيدة سوكارنو و وضعت فاطمة واتي حجر الأساس في عام 1954. وكانت فترة بناء المستشفى طويلة. وتوقف بناء المبنى الجديد بسبب المشاكل المالية حتى افتتاح المستشفى عام 1961. بحلول ذلك الوقت المستشفى كان يدار من قبل وزارة الصحة، وأنها لا تتخصص في السل أو الأطفال، ولكن كان مستشفى عام. في عام 1967 تم تغيير الاسم إلى مستشفى فاطمة واتي المركزي العام.
الأبنة الثانية لفاطمة واتي ميجاواتي سوكارنوبوتري, كانت الأبنة التي غدت رئيسة لأندونيسيا في عام 2001.
فاطمة واتي الوفاة
توفيت فاطمة واتي أثر نوبة قلبية في 14 مايو 1980 في كوالا لمبور، ماليزيا، في طريق عودتها إلى جاكرتا من العمرة في مكة المكرمة. ودفنت في مقبرة كاريت بيفاك، في مركز جاكارتا .
فاطمة واتي الأرث
مطار فاطمة واتي سوكارنو في بنغكولو ومستشفى في جنوب جاكرتا على إسمها.
إفراز
الإفراز هو حركة المواد من نقطة إلى أخرى، مثل إفراز مادة كيماوية من الخلية أو الغدة. بالمقابل، إن الإخراج، هو إزالة مواد أو فضلات محددة من خلية أو عضو. إن الآلية التقليدية لإفراز الخلية هو عبر بوابات إفرازية في الغشاء الخلوي البلازمي المسماة الأجسام المسامية [الإنجليزية] . إن الأجسام المسامية هي بنى جزيئية ضخمة دائمة، شحمية بروتينية، تأخذ شكل الكأس موجودة في الغشاء الخلوي للخلايا حقيقية النوى حيث إن الحويصلات الإفرازية ترسو عليها بشكل مؤقت عبر عملية التحام الحويصلات [الإنجليزية] والإفراز. تتم عملية الالتحام العابر لغشاء الحويصل الإفرازي عند قاعدة الجسيم الإفرازي بتواسط بروتينات سنار [الإنجليزية]، مما يؤدي إلى تشكل مسام الالتحام أو الاستمرارية من أجل تحرير المحتويات الموجودة داخل الحويصل والمطلوب إفرازها من الخلية. بعد أن تكتمل عملية الإفراز، فإن مسام الالتحام المتشكل بشكل مؤقت في قاعدة جسيم الإفراز يغلق. إن الجسيمات المسامية تكون متناهية في الصغر من حيث الحجم حيث تقيس بضعة نانومترات وتحتوي على أنماط مختلفة ومتعددة من البروتينات، خاصة أقنية الكالسيوم والكلور، الأكتين وبروتينات سنار التي تتواسط في عملية رسو والتحام الحويصلات مع غشاء الخلية. حالما تنتهي الحويصلات من عملية الرسو باستخدام بروتينات سنار فإنها تنتفخ، مما يزيد من الضغط الداخلي فيها. تلتحم الحويصلات عندئذ بشكل عابر مع قاعدة الجسيم المسامي، وتضغط المحتويات الموجودة ضمنها وتقذفها خارج الخلية. إن فحص الخلايا بعد عملية الإفراز باستخدام المجهر الإلكتروني، يوضح وجود متزايد للحويصلات الفارغة بشكل جزئي بعد عملية الإفراز. إن هذا يقترح بإنه خلال عملية الإفراز، فقط جزء من المحتويات الحويصلية يكون من الممكن إخراجها من الخلية.
إفراز
إن الإفراز في أنواع الجراثيم يعني عبور أو تبدل موضع الجزيئات المستجيبة للمنبهات على سبيل المثال: البروتينات، الأنزيمات أو الذيفانات (مثل ذيفان الكوليرا في الجراثيم الممرضة على سبيل المثال ضمات الكوليرا من داخل (السيتوبلازم أو العصارة الخلوية) للخلية الجرثومية إلى خارجها. إن الإفراز هو عملية في غاية الأهمية من أجل الوظيفة الجرثومية والعملية الجرثومية في بيئتها المحيطة من أجل التأقلم والنجاة.
إفراز في الخلايا حقيقة النوى
تمتلك الخلايا حقيقة النوى، بما فيها الخلايا البشرية ، عملية إفراز متطورة للغاية. يتم تصنيع البروتينات المستهدف ارسالها للخارج بواسطة الريبوسومات الملتصقة بالشبكة الإندوبلازمية الخشنة. حالما يتم تصنيع هذه البروتينات يتم نقلها إلى داخل لمعة الشبكة البلازمية الداخلية الخشنة، حيث تتم عملية اقترانها بالسكريات glycosylated ( عملية الاقتران بالسكريات تعني التعديل الإضافي والارتباط التساهمي لبقايا الكربوهيدرات مع جزيء الركيزة) ومن ثم تساعد بروتينات الشابرون chaperones في عملية تطوي البروتين protein folding (عملية تطوي البروتين هي تحويل جزئي البروتين من الشكل الخطي ثنائي الأبعاد إلى البنية ثلاثي الأبعاد لجزيئ البروتين). إن البروتينات المطواة بشكل خاطئ يتم تحديدها عادة هنا ويتم نقلها بواسطة الشبكة البلازمية الداخلية الخشنة إلى السائل الخلوي، حيث يتم تدركها وتحطيمها بواسطة الأجسام الحالة proteasome (إن الأجسام الحالة هي معقدات بروتينية داخل خلوية تقوم بوظيفة تحلل وتدرك البروتينات غير الضرورية والتالفة ضمن الخلية). إن الحويصلات vesicles التي تحتوي على البروتينات المطواة بشكل مناسب وصحيح تدخل عندئذ جهاز كولجي Golgi apparatus.
إفراز في الخلايا حقيقة النوى
في جهاز كولجي، يتم تعديل ارتباط السكريات على البروتينات ويمكن أن تحدث تعديلات إضافية أخرى على البروتين أبعد من شكله بعد مرحلة الترجمة posttranslational modifications، بما في ذلك تقسيمه cleavage وتحويله إلى بروتين وظيفي. عندئذ يتم نقل البروتينات proteins إلى داخل الحويصلات الإفرازية التي تسير على طول الهيكل الخلوي cytoskeleton إلى حافة الخلية. إن تعديلات إضافية يمكن أن تحدث في الحويصل الإفرازي (على سبيل المثال إن تقسيم طليعة الأنسولين proinsulin للحصول على الأنسولين insulin يتم داخل الحويصل الإفرازي).
في النهاية، يحدث اندماج الحويصل vesicle fusion حيث يتم إندماج الحويصل الإفرازي مع الغشاء الخلوي بمستوى البنية الخلوية المسماة الجسيم المسامي، وذلك من خلال عملية تسمى الإفراز الخارجي exocytosis، حيث تفرغ الحويصلات الإفرازية محتوياتها خارج بيئة الخلية.
إفراز في الخلايا حقيقة النوى
إن عملية ضبط كيميائية حيوية biochemical صارمة للغاية تحكم هذه السلسلة المتعاقبة من الأحداث الخاصة بالنقل والإفراز وذلك باستخدام ممال درجة الحموضة pH gradient: حيث إن درجة حموضة السائل الخلوي هي 7.4، درجة حموضة الشبكة البلازمية الداخلية الخشنة هي 7.0، درجة الحموضة داخل جهاز كولجي هي 6.5. درجة الحموضة داخل الحويصلات الإفرازية تتراوح بين 6.0 و 5.0؛ بعض الحويصلات الإفرازية تتطور لتشكل الأجسام الحالة lysosomes، والتي تمتلك درجة حموضة 4.8.
هناك العديد من البروتينات مثل البروتين FGF1 والمعروف بـ aFGF ، البروتين FGF2 والمعروف بـ bFGF، الانترلوكين 1 (IL1) الخ والتي لا تمتلك تسلسل الإشارة. إن هذه البروتينات لا تستعمل الطريق التقليدي المتمثل بالشبكة البلازمية الداخلية الخشنة - جهاز كولجي ER-Golgi pathway.
على الأقل هناك أربع طرق غير تقليدية موصوفة لنقل البروتينات. تتضمن هذه الطرق:
1. النقل المباشر للبروتينات عبر الغشاء البلازمي ومن المحتمل أن هذا الأمر يتم من خلال نواقل الغشاء.
2. النقل بطريقة تشكل الدمعات blebbing، وذلك بتشكيل انتفاخ في الغشاء البلازمي للخلية يشبه الدمعة.
إفراز في الخلايا حقيقة النوى
3. إفراز الجسيمات الحالة lysosomal secretion
4. التحرر عبر الأجسام الخارجية المشتقة من أجسام حويصلية متعددة.
بالإضافة لذلك، يمكن أن تتحرر البروتينات من الخلايا من خلال الجروح الميكانيكية والفيزيولوجية  ومن خلال المسام السرطانية العابرة غير القاتلة في الغشاء البلازمي المحدثة بواسطة غسل الخلايا باستخدام الوسائط أو السوائل الدرائة الخالية المصل.
إن العديد من أنماط الخلايا البشرية تمتلك القدرة على أن تكون خلايا إفرازية. إنها تمتلك جهاز شبكي بلازمي داخلي وجهاز كولجي متطوران ليلبيا متطلبات هذه الوظيفة. إن الأنسجة التي تنتج مفرزات تتضمن السبيل المعدي المعوي والذي يفرز الأنزيمات الهاضمة والحمض المعدي ، الرئتيان واللتان تفرزان السورفكتانت surfactants وهي مادة خافضة للتوتر السطحي مما تسمح للأسناخ الرئوية بالبقاء منفتحة وتمنع انخماصها، والغدد الزهمية sebaceous glands التي تفرز الزهم sebum لتزيت الجلد والشعر. كذلك تفرز غدد ميبوميان Meibomian glands الموجودة في العين مادة الميبوم meibum التي تعمل على تزيت وحماية العين.
إفراز في الجراثيم سلبية الغرام بكتيريا سلبية الغرام
في الجراثيم سلبية الغرام نجد ستة أنماط لأنظمة الإفراز، بالإضافة إلى وجود طريقة مختلفة عن الأنظمة الستة السابقة متمثلة بتكوين حويصلات الغشاء الجرثومي الخارجي وتحريرها.
إفراز في الجراثيم سلبية الغرام بكتيريا سلبية الغرام
إن الإفراز ليس عملية فريدة ومقتصرة على الخلايا حقيقية النواة eukaryotes - إنها أيضا عملية موجودة لدى العتائق archaea (العتائق مفردها عتيقة وهي مجموعة من العضيات بدائية النواة prokaryotes وحيدm الخلية والتي تفتقر إلى وجود نواة حقيقية وتمتلك بدلا من ذلك طليعة نواة) بالإضافة إلى الجراثيم (وهي الشكل الآخر لبدائيات النوى prokaryotes الأكثر تطورا من العتائق archaea). تعتبر النواقل من نوع النمط ABC ذات الشريطة الرابطة للأدينوزين ثلاثي الفوسفات ATP (المصطلح الإنكليزي ATP binding cassette) شائعة في قطاعات الحياة الثلاثة (الخلايا حقيقة النوى والجراثيم والعتائق). إن بعض البروتينات المفرزة والمنقولة عبر الغشاء البلازمي الخلوي بواسطة الناقل الإفرازي المسمى Sec translocon، وهو واحد من إثنين من أنظمة النقل، والتي تتطلب وجود ببتيد إشارة انتهائي في النهاية الأميدية N على البروتين المفرز. إن بقية البروتينات تنقل عبر الغشاء البلازمي الخلوي عبر طريق النقل ذو الأرجنين التوأم twin-arginine translocation pathway Tat. إن الجراثيم سلبية الغرام Gram-negative bacteria تمتلك غشائين إثنين، وبالتالي تجعل عملية النقل طوبوغرافيا أصعب. يوجد على الأقل ستة أنظمة نقل لدى الجراثيم سلبية الغرام. إن العديد من البروتينات المفرزة تكون هامة بشكل خاص في إحداث الإمراضية الجرثومية.
إفراز في الجراثيم سلبية الغرام بكتيريا سلبية الغرام
إن الإفراز من النمط 1 هو نظام إفراز يعتمد على المرافق chaperone باستخدام مجموعات المورثات Hly وTol. تبدأ العملية عندما يتم التعرف على التسلسل الرئيسي للبروتين المراد إفرازه بواسطة HlyA وربط HlyB على الغشاء. إن تسلسل الإشارة هذا محدد للغاية بالنسبة للناقل ABC. يقوم المعقد HlyAB بتحفيز HlyD الذي يبدأ بفك اللفائف ويصل إلى الغشاء الخارجي حيث يقوم TolC بتمييز الجزيئ أو الإشارة النهائية على HlyD. يقوم HlyD بتجنيد TolC إلى الغشاء الداخلي ويتم إطراح HlyA خارج الغشاء الخارجي عن طريق قناة بروتين طويلة النفق long-tunnel protein channel. إن نظام الإفراز من النمط I ينقل جزيئات متنوعة، من الشوارد، الأدوية، إلى البروتينات المتنوعة الحجم (20 -900 كيلو دالتون). تختلف الجزيئات التي تم إفرازها في الحجم من ببتيد الكوليسين الخامس colicin V الخاص بجرثومة الإيشريشيا كولي Escherichia coli والذي يبلغ وزنه 10 كيلو دالتون، إلى بروتين الالتصاق الخلوي LapِِA الخاص بجرثومة الزوائف الفلورسينية Pseudomonas fluorescens التي يصل وزنها إلى 520 كيلو دالتون. أفضل ما يميز نظام الإفراز من النمط الأول هو سموم ر.ت.إكس RTX toxins والليباز lipases. إن نظام الإفراز من النمط الأول يشارك أيضًا في تصدير ركائز غير بروتينية مثل البيتا غلوكانات الحلقية cyclic β-glucans والسكريات المتعددة polysaccharides.
إفراز في الجراثيم سلبية الغرام بكتيريا سلبية الغرام
إن البروتينات المفرزة من خلال نظام الإفراز من النمط الثاني، أو الفرع الطرفي الرئيسي للطريق الإفرازي العام، تعتمد على نظام Sec أو Tat من أجل النقل البدئي إلى داخل البلازما المحيطية periplasm (إن البلازما المحيطية تعريفا هي المطرق المركز الشبيه بالجل concentrated gel-like matrix في المسافة ما بين الغشاء البلازمي الخلوي الداخلي والغشاء الخارجي لدى الجراثيم سلبية الغرام).
إفراز في الجراثيم سلبية الغرام بكتيريا سلبية الغرام
بمجرد وصول البروتينات المقرر إفرازها إلى البلازما المحيطية periplasm، فإنها تمر من خلال الغشاء الخارجي عبر معقد مسام متعدد الأقطاب multimeric complex of pore (مؤلف من 12-14 وحدة فرعية subunits) مكون من بروتينات السيكريتين secretin. بالإضافة إلى بروتين السيكريتن ، فإن 10-15 بروتينا من البروتينات الغشائية الداخلية والخارجية الأخرى يتشاركون جميعا في تشكيل جهاز الإفراز الكامل full secretion apparatus، والعديد من هذه البروتينات لا تزال مجهولة الوظيفة. إن النمط الرابع من جهاز الوخز الحركي Type IV Pilus Twitching Motility لدى سلبيات الغرام يستخدم نسخة معدلة من نظام الإفراز من النمط الثاني Type II secretion system من أجل تشكلها الحيوي biogenesis، وفي بعض الحالات يتم مشاركة بعض البروتينات بين معقد الوخز الحركي pilus complex ونظام الإفراز من النمط الثاني Type II secretion system ضمن الأنواع الجرثومية الواحدة single bacterial species.
إفراز في الجراثيم سلبية الغرام بكتيريا سلبية الغرام
إن نظام الإفراز من النمط الثالث متماثل مع الجسم القاعدي في الأسواط البكتيرية. إنه يشبه حقنة جزيئية التي يمكن من خلالها للجرثوم (مثل أنواع معينة من السالمونيلا Salmonella، والشيغيلا Shigella، واليرسينيا Yersinia، والضمات Vibrio) حقن البروتينات في الخلايا حقيقية النواة eukaryotic cells. إن تركيز شوارد الكالسيوم Ca2+ المنخفض في السائل الخلوي يفتح البوابة التي تنظم نظام الإفراز من النمط الثالث T3SS. إن أحد الآليات التي تقوم بتحري انخفاض تركيز الكالسيوم قد تم توضيحها بواسطة المستضد lcrV (الاستجابة للكالسيوم المنخفض) lcrV (Low Calcium Response) antigen المستخدمة من قبل اليَرْسَنِيَّةٌ الطَاعُونِيَّة Yersinia pestis والتي تستخدم للكشف عن تركيزات الكالسيوم المنخفضة وتحرض على الارتباط بنظام الإفراز من النمط الثالث T3SS.
إفراز في الجراثيم سلبية الغرام بكتيريا سلبية الغرام
يقوم نظام Hrp لدى العوامل الممرضة للنبات بحقن الهاربينات harpins والبروتينات المسببة للمرض من خلال آلية مشابهة داخل النباتات. (ملاحظة: الهاربينات harpins هي بروتينات مستقرة ضمن الظروف الحرارية وهي غنية بالغلايسين وهي تفرز من قبل نظام الإفراز من النمط الثالث T3SS في الجراثيم سلبية الغرام المسببة للأمراض في النباتات). تم اكتشاف نظام الإفراز هذا لأول مرة في اليَرْسَنِيَّةٌ الطَاعُونِيَّة Yersinia pestis وأظهر أنه من الممكن حقن السموم toxins مباشرة من السائل البلازمي الجرثومي في السائل البلازمي لخلايا مضيفها بدلاً من مجرد إن يتم إفراز هذه السموم ببساطة ضمن الوسط خارج الخلية الجرثومية extracellular medium.
إفراز في الجراثيم سلبية الغرام بكتيريا سلبية الغرام
إن نظام الإفراز من النمط الرابع مماثل لآلية اقتران conjugation machinery الجراثيم. إن هذا النظام قادر على نقل كلا من الحمض الريبي النووي منقوص الأكسجين DNA والبروتينات proteins. لقد تم اكتشاف هذا النظام في جرثومة الأَجْرَعِيَّةُ المورِمَة Agrobacterium tumefaciens ، والتي تستخدم هذا النظام لإدخال الجزء T-DNA من البلازميد Ti plasmid إلى النبات المضيف، والذي بدوره يتسبب في تطور المنطقة المصابة إلى مرارة تاجية crown gall (ورم tumor). (ملاحظة: إن المرارة التاجية crown gall هي مرض يصيب النبات والذي يحدث بسبب الجراثيم التي تعيش في التربة والمسماة الأَجْرَعِيَّةُ المورِمَة Agrobacterium tumefaciens. إن هذا الجرثوم يسبب نموا غير طبيعي أو ما يعرف بالمرارات galls (النتوءات) على الجذور roots، الأغصان twigs والفروع branches في شجيرات الإيونيموس euonymus shrubs (وهي شجيرات دائمة الخضرة موزعة على نطاق واسع أو أشجار صغيرة أو كروم) أو الشجيرات الأخرى بشكل أساسي في عائلة الورد rose family. إن هذه الجراثيم تحرض على النمو السريع لخلايا النبات مما يسبب تشكل المرارات galls.
إفراز في الجراثيم سلبية الغرام بكتيريا سلبية الغرام
إن جراثيم المتلوية البوابية Helicobacter pylori تستخدم نظام الإفراز من النمط الرابع لنقل CagA إلى داخل الخلايا الظهارية المعدية gastric epithelial cells، والتي تترافق مع التسرطن المعدي gastric carcinogenesis.
تفرز جرثومة البورديتيلا الشاهوقية Bordetella pertussis، وهي العامل الممرض المسبب للسعال الديكي whooping cough، سموم السعال الديكي pertussis toxin بشكل جزئي من خلال نظام الإفراز من النمط الرابع T4SS.
إفراز في الجراثيم سلبية الغرام بكتيريا سلبية الغرام
إن الفَيْلَقِيَّةٌ الأَلِيفَةُ للرِئَة Legionella pneumophila (وهي العامل المسبب لمرض الفيلقة legionellosis المعروف بداء الفيالق Legionnaires' disease) تمتلك نظام الإفراز من النمط الرابع B (بالإنكليزية: type IVB secretion system)، والذي يعرف بنظام icm/dot (أي نظام التضاعف داخل الخلوي/ الخلل في مورثات تهريب العضيات، حيث أن المصطلح باللغة الإنكليزية يأخذ الحرف الأول من كل كلمة: intracellular multiplication / defect in organelle trafficking genes system ). إن الفَيْلَقِيَّةٌ الأَلِيفَةُ للرِئَة Legionella pneumophila تستخدم نظام icm/dot لنقل البروتينات الضخمة المستجيبة للمنبهات numerous effector proteins إلى داخل الخلية حقيقية النواة المضيفة للجرثوم.
إن النموذج الأولي prototype لنظام الإفراز من النمط الرابع A (المصطلح بالإنكليزية: Type IVA secretion system) هو المعقد VirB الخاص بالأَجْرَعِيَّةُ المورِمَة Agrobacterium tumefaciens.