hotchpotch/wikipedia-multilingual-ir-pairs huggingface dataset:
سحليات الأرجل الخصائص
تظهر الفقرات الوسطى والخلفية وكذلك الوصلات الميكانيكية بين فقرتين (النتوءات المفصلية العليا أو الدنيا) عنصر اتصال آخر وهو مفصل النتوء-الفجوة السفلي: تحت النتوء المفصلي السفلي هناك نتوء متجه للخلف (hyposphen)، يتناسب مع فجوة (hypantrum) من الفقرة التالية، هذه الآلية تجعل العمود الفقري مستقرا، ولكن في نفس الوقت تحد من القدرة على الحركة. تعتبر هذه الميزة سمة مشتقة بشكل مشترك (synapomorphism) من سحليات الورك وقد تطورت في سحليات الأرجل. فقدت مجموعات مختلفة من سحليات الأرجل هذه الصفة بشكل مستقل، ومن الأمثلة على ذلك الريباشوصوريات والتيتانوصوريات.
تطور العظم السبعاني في الشونوصور وفي الدبلودوكات خاصة على الجانب السفلي من الذيل إلى شكل «شريط مزدوج» مميز؛ تتجه النتوءات من الجزء السفلي من العظم للأمام وللخلف.
سحليات الأرجل الخصائص
يقع لوح الكتف الكبير الممدود (عظم الكتف) في الطرف السفلي وهو ذو شكل بيضاوي إلى نصف دائري يتصل أحيانا بعظمة الغرابي المربعة الشكل. وجدت في أجناس مختلفة مثل الجوباريا والديبلودوكس، وقد كانت عظام إضافية صغيرة ونحيلة، وقد رجح عالم الأحياء القديمة فرانز نوبكسا عام 1905 أنها عظمة القضيب، أما في الوقت الحالي فتبين أنها عظمة الترقوة.
سحليات الأرجل الخصائص
تتميز سحليات الأرجل بطول الأرجل الأمامية (تقريبا 75% من طول الأرجل الخلفية في معظم الأنواع)، ودائمًا ما يكون عظم عضد أطول من الساعد. ونادرا ما يعثر على عظام المعصم، وحتى الآن لم يُعرف أي واحد لمجموعة تيتانوصوريات. لا يزال الشكل القاعدي للشونوصور يحتوي على ثلاث عظام في الرسغ، أما في البراكيوصور والكاماراصور لم يكن إلا اثنان، بينما كان لدى الأباتوصور عظم معصم واحد فقط. وجميع الأصابع الخمسة عمودية تقريبا، فقط أطرافها التي تلامس الأرض (حيوان إصبعي). وقد انخفض عدد عظام الأصابع (السلاميات) أثناء تطور سحليات الأرجل؛ وقد كانت صيغة الإصبع لدى الأنواع الأكثر بدائية كالشونوصور 2-2-2-2-1، أما العديد من الأنواع اللاحقة كانت لها الصيغة 2-1-1-1-1. تبين أن السلاميات لدى التيتانوصوريات قليلة جدا، بينما عظام الرسغ والمخالب غير موجودة. وغالبا ما يكون الإبهام مخلب متضخم بشكل واضح (السلاميات 1-2).
غالبا ما تكون عظم الفخذ أطول عظمة في الهيكل العظمي وتكون مستقيمة وقوية. يتكون الكاحل من عظم الكاحل الذي يناسب الرأس السفلي لقصبة الساق، ومن عظم العقبي الأصغر، وكذلك الجوف العلوي الذي يستند على الطرف السفلي من عظم الشظية، ولكن يبدو أنها غير موجودة في ديناصور الأوبيسثوسيليكورديو. جميع الأصابع الخمسة متباعدة، وبمحاذاة أفقية لمشط القدم، وتلامس بشكل جزئي الأرض (شبه حيوان إصبعي)، ولم تكن سحليات الأرجل حيوانات إصبعية كجميع أنواع سحليات الورك الأخرى. يبدو أن الجانب السفلي من القدم مدعوما بوسادة لحمية. تحتوي الأرجل الخلفية على عظام أصابع أكثر من من الأرجل الأمامية، صيغة السلامي في الغالب 2-3-4-2-1.
تم اكتشاف الجِلْد العَظمي حتى الآن في عشرة أجناس من مجموعة التيتانوصوريات. تم العثور على هذه العظام في الأدمة بحجم المليمتر، ومرتبة كالفسيفساء وكذلك على شكل ألواح يصل قطرها إلى 59 سم، بحيث يظهر السطح جزئياً على شكل مشط أو نتوءات مستدقة. وقد يغطي الجلد العظمي الغير متماثل الشكل جوانب الحيوانات، بينما من المحتمل أن يكون الجلد العظمي المتماثل الشكل على خط بوسط الجسم فوق العمود الفقري. نظرًا لأن أغلب الجلد العظمي المتعلق بالأجزاء المتصلة من الهيكل العظمي قليل، فقد يكون الجلد العظمي في الحيوانات الحية ليس كافياً لتمكين الحماية الفعالة ضد الحيوانات المفترسة. وبدلاً من ذلك من الممكن أن يكون الجلد العظمي لسحليات الأرجل بمثابة مستودع للكالسيوم.
بينت بعض الاكتشافات النادرة لآثار الجلد بأن سطح الجلد الشبيه بالحديبة في الديناصورات الأخرى تغطى بالحراشف الغير المتداخل. وتبين طبعات جلد التايوايلكيصور أن الحراشف في الظهر أكبر من التي في البطن. أظهر بعض أنواع الدبلودوكات سلسلة من الأشواك الكيراتينية المثلثة التي تمتد على طول الخط الخلفي.
سحليات الأرجل البيولوجيا القديمة
في البداية توقع العالمان أوثنييل مارش وإدوارد كوب أن سحليات الأرجل أرضية بسبب بنية سيقانها، لكن فيما بعد عرفوا طريقة حياتها بأنها مائية وتعيش في المياه الضحلة، واستمرت هذه الفكرة حتى القرن العشرين. ترجع هذه الفكرة لعدة أمور منها طول وضخامة العنق، ووجود الخياشيم في الجزء العلوي من الرأس والتي تساعد على التنفس خلال الغطس، والفقرات المملوءة بالهواء. وعلى النقيض فقد تم افتراض طريقة حياتها الأرضية البحتة منذ السبعينيات. وقد كانت أجسادها معروضة بشبه واضح مع الحيوانات الأرضية الكبيرة الحديثة مثل الفيلة ووحيد القرن.
سحليات الأرجل البيولوجيا القديمة
يبدو أن سحليات الأرجل بشكل عام تفضل المناطق الرطبة مسطحة -غالبا مناطق الدلتا أو الساحلية- كما يتضح من عدد كبير من رواسب سحليات الأرجل المكتشفة. حتى أن الأنواع المنغولية من العصر الطباشيري المتأخرة كالأوبيسثوسيليكوديا والنميغتوصور والتي لم تأتي من الرواسب الشهيرة لتكوين جادوكتا أو تكوين بارن غويوت كان المناخ جافا وقت ترسبها هناك، ولكن تكوين نميغت المغطى يتكون من رواسب نهرية. يعتقد باحثون آخرون أن سحليات الأرجل تفضل المناطق شبه القاحلة، وربما تعيش في مناطق شبيهة بالسافانا عند هطول الأمطار الموسمية، كما كان يبدو الحال في تكوين موريسون.
سحليات الأرجل البيولوجيا القديمة
تعتبر جميع سحليات الأرجل من الحيوانات العاشبة (نظرية سابقة)، وقد رفض اقتراح تغذيتها على الرخويات أو الأسماك بسبب ربطها بفكرة الحياة الساحلية أو المائية لها. ومع ذلك، حتى يومنا هذا لا توجد أدلة مباشرة واضح بأن النباتات غذاء لسحليات الأرجل. بالرغم من وصف محتوى معدة أحفورية في عام 1964، الا أنها ما زالت محل استجواب، لأنه يحتمل أن المواد النباتية قد دخلت الهيكل العظمي فقط بعد موت الحيوان. ولا يمكن أيضا ربط الكوبروليت (البراز المتحجر) الذي وجد في تكوين موريسون في أمريكا الشمالية إلى سحليات الأرجل. ومن المصادر الغذائية المحتملة الصنوبريات والسرخس والجنكة والسراخس والكنباث وكاسيات البذور. لم يظهر عشب النجيلية الا في الطباشيري المتأخر، وقد عثر عليها مؤخرا في كوبروليت وجدت في الهند، والتي قد تنتمي إلى تيتانوصوريات الطباشيري المتأخر، ومع ذلك، لم تكن النجيلية نظام غذائي رئيسي لسحليات الأرجل.
سحليات الأرجل البيولوجيا القديمة
تختلف آلية التغذية بين مجموعات سحليات الأرجل المختلفة بشكل كبير. ويبدو أن آلية القطع الدقيقة قد تطورت في بداية تطور سحليات الأرجل كما تشير جوانب الأسنان بسبب تشابكها. وهكذا، يمكن قطع النباتات والتهامها بقضمة قوية، ويعمل اللسان القوي في تحريك بعض الطعام في الفم لمزيد من التقطيع.
سحليات الأرجل البيولوجيا القديمة
إن آلية القطع التي تمثل تحسنا خلال التكيف البسيط مع سحليات الأرجل البدائية قد وجدت بشكل خاص في سحليات الأرجل الحقيقية القاعدية مثل الشونوصور، وأيضا في جنس الكاماراصور المتأخر. أما في البراكيوصور والتيتانوصوريات، فمن المحتمل أن الأسنان لا تتشابك، بل تواجه بعضها البعض عندما تغلق. ومن ناحية أخرى، قد يكون لدى الدبلودوكات آلية تغذية مختلفة تماما، فإن لديها أسنان غير عادية للغاية مقارنة بسحليات الأرجل الأخرى، فهي موجودة فقط في مقدمة الفم، وتبدو مثل أقلام الرصاص أو الأوتاد، والتيجان طويلة ونحيلة وبيضاوية الشكل في المقطع العرضي، بينما القمة تكون حادة مثلثة الشكل. وربما تستخدم أسنانها لفصل الطعام بدون مضغ، وتعتمد على حصوات المعدة لتفكيك الألياف النباتية الصلبة (على غرار الطيور الحديثة). وتدعم هذه النظرية أيضًا جوانب أخرى من مورفولوجيا الجمجمة، كالخطم الطويل والأسنان التي تشبه المشط.
سحليات الأرجل البيولوجيا القديمة
دارت تساؤلات كثيرة حول وظائف الرقبة الطويلة في التغذية، ولا يزال محل نقاش منذ اكتشاف هذه الحفريات. كان التصور التقليدي لسحليات الأرجل في البدء مماثل لتصور تغذية الزرافة حيث تعلو الرقبة رأسيا للرعي من قمم الأشجار، وقام بهذه الدراسات كل من «مايكل باريش» و«كينت ستيفنز» بمساعدة الكمبيوتر منذ عام 1999. ووفقا للنتائج، تكون رؤوس العديد من الأنواع فوق الأرض مباشرةً في الوضع الطبيعي، ويشك الباحثون أن الرقبة يمكن أن تخدم في رعي مساحات كبيرة «مثل المكنسة الكهربائية»، دون الحاجة إلى تحريك الجسم الرئيسي. ويعتقد الباحثون أن البراكيوصور يتميز بتركيبة بدنية مشابهة لبنية الزرافة حيث أن أرجلها الأمامية أطول مقارنة بسحليات الأرجل الأخرى وعادة ما تحافظ فقط على مستوى رقبتها إلى أسفل قليلاً.
سحليات الأرجل البيولوجيا القديمة
ونتيجة لذلك يعتقد العالمين باريش وستيفنز أن الدبلودوكات والديكروصوريات والهيلوبس الحقيقي كانت تأكل الأعشاب القريبة من الأرض. أما الكامراصورات فيبدو أنها كانت تأكل من أعالي الأشجار بسبب رقبتها الطويلة المرنة، وبالنسبة للبراكيوصورات فالرأس لديها عالي مقارنة بسحليات الأرجل الأخرى على بسبب الأرجل الأمامية الطويلة. ويعتقد الباحثان في سحليات الأرجل هذه أنها يمكنها تتغذى على النباتات العالية والمنخفضة. ويعتقد بعض الباحثين أيضًا أن الكامراصورات والبراكيوصورات بسبب عرضها وأسنانها الملوقية وبعض خصائص الجمجمة قد تأكل النباتات الصلبة مثل أشجار السرخس أو الصنوبريات، في حين أن الأنواع التي تمتلك أسنان شبيهة بالدبوس مثل الدبلودوكات وبعض التيتانوصورات مثل النميغتوصور قد تأكل النباتات اللينة.
سحليات الأرجل البيولوجيا القديمة
ومن آكلات النباتات القريبة من الأرض النيجرصور من الريباشوصوريات والذي يتميز برأس صغير وفم عريض وربما كانت عضلات الفك لديه ضعيفة وتسمح فقط بأكل النباتات اللينة. وتبين بعض الأدلة من تكوين الأذن الداخلية لهذا الجنس أن الرأس لا تعلو كثيرا عن الأرض وأن الرقبة تميل بزاوية −67° إلى أسفل. وبالنسبة إلى الديبلودوكس الذي يعتقد كثير من العلماء أنه كان يأكل من الأعشاب القريبة من الأرض أن رقبته تميل بمقدار −37° نحو الأرض، بينما يُعتقد أن رقبة الكامراصور تميل −15° نحو الأرض.
وبينت دراسة أخرى أجراها كل من «ديفيد بيرمان» و«بروس روتشيلد» بواسطة الأشعة المقطعية، أن لسحليات الأرجل نوعان من فقرات العنق: نوع ضخم كما في الكامراصور والتيتانوصوريات الغير محددة، ونوع آخر رقيق ورشيق كما في الديبلودوكس والأباتوصور والهابلوكانثصور والباروصور والبراكيوصور. وعلى أساس تلك الدراسة أستخلص العلماء أن الفقرات الغليظة تسمح بحركة عمودية للرقبة، بينما توحي الفقرات الرقيقة بأن الرقبة كانت أفقية.
سحليات الأرجل البيولوجيا القديمة
تم وضع فرضيات أخرى في الماضي عن كيفية تغذي سحليات الأرجل. ويعتقد العالمان «ستيفنز» و«باريش» أن الدبلودوكات كانت تأكل النباتات المائية. فمن تكوين الجمجمة وحقيقة أن الرأس كانت مائلة للأرض أنه كان في مقدور الحيوان الأكل من الأعشاب الموجودة في الماء وفي نفس الوقت كان في مقدوره الرؤية واستخدام حاسة الشم لمراقبة ما يحيطه.
غالبًا ما تكون مناخر سحليات الأرجل في الجزء الخلفي من الجمجمة فوق العينين حسب موضع فتحتي الأنف. خمن بعض الباحثين أن سبب تراجع المناخر على الخطم، الدور المهم في تناول الطعام، لكن تم رفض هذه الفكرة من الباحثين الآخرين. كما أن «كومبس» (1975) قد لاحظ بأن سحليات الأرجل لا يبدو أنها تمتلك عضلات الوجه الضرورية. وكما أقترح «ويتمر» (2001) أنه ممكن أن تكون فتحات الأنف موجودة في مكان أعمق بكثير تجاه الخطم.
سحليات الأرجل البيولوجيا القديمة
بالنسبة إلى كمية الطعام الذي تستهلكه سحليات الأرجل، وكذلك بالنسبة إلى أعضاء الجهاز الهضمي الداخلية فلا يوجد سوى تكهنات، لأنه لايوجد أحافير تبين ذلك. وبشكل عام، فإنه يُفترض وجود أمعاء طويلة بسبب حجم جسم الحيوان، مما يسمح للطعام بالتخمر بواسطة الكائنات الحية الدقيقة. العديد من طيور الحديثة تبتلع الحجارة لتفتيت الطعام في الحوصلات، والتي تسمى حصوات المعدة. ونظرا لوجود أحجار ناعمة ومصقولة بشكل غريب في بعض الأحيان في الهياكل العظمية لسحليات الأرجل، فمن المفترض العثور على حصوات المعدة كذلك في سحليات الأرجل. بالتالي فإن الأدلة المباشرة نادرة جدا، لذلك فقط عدد قليل من الأنواع قد تمتلك حصوات المعدة. أجرى كل من «أوليفر وينجز» و«مارتن ساندر» بحث حديث على النعام الحديث، مما شكك في وجود طاحونة معوية في ديناصورات سحليات الأرجل. ووفقا للباحثين، من النادر العثور على حصوات المعدة في أحافير سحليات الأرجل؛ بالإضافة إلى أنها خشنة وغير مصقولة في الطيور، والكتلة الإجمالية للحجارة المبتلعة قليلة جدا بالنسبة إلى كتلة جسم سحليات الأرجل.
سحليات الأرجل البيولوجيا القديمة
من أكثر السمات الملفتة لسحليات الأرجل هو حجمها الهائل، والذي كان واضحا في سحليات الأرجل التي عاشت خلال أواخر العصر الثلاثي. إن أكبر سحليات الأرجل والتي عثر على هياكل أحفورية كاملة منها تقريبا، هي الديبلودوكس ويبلغ طولها من 27 متر وأقل، لكن البراكيوصور أكثر ضخامة وبطول 22 مترا. كما عثر على أجزاء أحفورية كبيرة تشير إلى وجود أنواع أكبر في سلالات مختلفة؛ ولا يمكن تقدير حجمها الفعلي بسبب اغلب بقاياها المتناثرة. أما بالنسبة إلى تحديد وزنها فهو من الأمور الصعبة ويدعو إلى مناقشات مستفيضة - على سبيل المثال تم تقدير وزن البراكيوصور في دراسة أجراها «كولبرت» عام 1962 بنحو 80 طنا بينما في دراسة أخرى أجراها العالمان «بيلاند» و«راسل» عام 1980 قدرت بـ 15 طن فقط. اليوم يقدر وزن البراكيوصور بنحو 30 طن.
سحليات الأرجل البيولوجيا القديمة
احد أكبر سحليات الأرجل بشكل خاص هو السوبرصور من الدبلودوكات، حيث يقدر طوله بحوالي 33-34 متراً ووزنه من 35-40 طناً. وبالنسبة إلى السيزمورصور الذي يشار إليه في وسائل الإعلام الشعبية بأنه «أطول ديناصور» أكثر من 50 مترا، يُعتبر الآن مصطلح مرادف للديبلودوكس، وبحسب نتائج الأبحاث الحديثة يبلغ طوله حوالي 30 مترا. وقد كان الأرجنتينوصور العملاق أكبر بكثير، حيث يقدر طوله حوالي 30 متراووزنه 73 طنا. ويقال إن الصوروبوسيدن[الإنجليزية] قد بلغ طوله 32 مترا تقريبا، ومع ذلك لم يعرف منه إلا عدد قليل من الفقرات العنقية. وتم وصف الأمفيكولياس فراجليمس الغامض في عام 1878 بواسطة «كوب» على أنه ضخم بناء على وصف فقراته الغير مكتملة. إلا أنه بعد وقت قصير من وصفها يبدو أنها قد ضاعت؛ ومع ذلك، فإن الوصف يشير إلى الديبلودوكس -بسبب أن لديه نفس بنية الديبلودوكس- طوله 58 مترا وارتفاع أكثر من 9 أمتار.
سحليات الأرجل البيولوجيا القديمة
لا توجد إجابة كافية عن سبب ضخامة سحليات الأرجل. قد يكون تطور هذا الحجم من تطور المزيد من المصادر الغذائية، الذي لا يمكن أن يتحقق بالنسبة للحيوانات العاشبة الصغيرة، بالإضافة إلى الحماية من الحيوانات المفترسة. يتوقع بعض الباحثين أن حجم الجسم الأكبر يزيد من كفاءة الهضم، وخاصة مع النباتات التي تفتقر من المغذيات. دائما يكون للجسم الأكبر جهاز هضمي أطول بشكل طبيعي، حيث يبقى الطعام فترة أطول في الجسم. هذا يسمح للحيوانات الكبيرة في هذا الوقت مثل الفيلة، ووحيدات القرن أو أفراس النهر أن تعيش على مصادر غذائية منخفضة الطاقة، وخاصة فيما يتعلق بالتخمر في الأمعاء الغليظة أو في غرف خاصة. وبهذه الطريقة يمكن لسحليات الأرجل أنها قد نجت خلال فترات الجفاف.
سحليات الأرجل البيولوجيا القديمة
يتوقع عدد من العلماء أن لسحليات الأرجل أكياس هوائية تماما كما في طيور اليوم، مثل وحشيات الأرجل والتيروصوريات. والدليل على ذلك وجود حفر (Fossa) وفتحات (foramia) وغرف في الفقرات، والتي قد تكون مملوءة برتج (نتوءات) من الأكياس الهوائية كما في الطيور. بينما في سحليات الأرجل القاعدية فقط فإن الفقرات التي قبل الفقرات العجزية لديها تكون منفوخة (مملوءة بالهواء)، وقد تطورت هذه الميزة في الفقرات العجزية للعديد من سحليات الأرجل الحديثة. تطورت الفقرات الذيلية الأمامية الهوائية في الدبلودوكات والتيتانوصوريات بشكل مستقل عن بعضها البعض. وتبين بعض الاكتشافات في فقرات الحيوانات اليافعة وجود غرفا بسيطة جدا، والسبب يعود إلى أنها في المراحل المبكرة من التطور لم يكن لديها فقرات هوائية.
سحليات الأرجل البيولوجيا القديمة
في 2003 وعلى أساس نظام الأكياس الهوائية للتنفس لاحظ عالم الأحياء القديمة مات ويديل أنه يمكن أن يحدث التبخر في الأكياس الهوائية كما هو الحال مع الطيور، وهي آلية فعالة جدا للتبريد. وبالتالي بهذه الطريقة يمكن تبريد مركز الجسم مباشرة. واستنتج أن لسحليات الأرجل معدل نمو سريع جدا، وهو ما يمكن مقارنته مع الثدييات؛ بينما أن للتماسيح على سبيل المثال معدل نمو أبطأ بكثير. لذلك، يعتبر الباحث أن زيادة الأيض (سريعة الأيض) أو حتى ذوات الدم الحار في سحليات الأرجل أمر محتمل.
سحليات الأرجل البيولوجيا القديمة
يبدو أن جميع سحليات الأرجل رباعية الحركة (أربعة أقدام)، لكن الحمل الأكبر على الأقدام الخلفية. تكون الحركة بواسطة أطراف ذات عضلات ضعيفة نوعا ما؛ ويعتقد أن مشيتها مماثلة لمشية الفيلة. في عام 2005 وجد العالمان «بروس روتشيلد» و«رالف مولنار» كسورا بسبب الإجهاد في 5% من عظام الأقدام التي فحصاها واستخلصا إلى أن الدافع من جاء بشكل رئيسي من القدمين الخلفيتين اللتين كانتا تتحملان أكثر من الأماميتين. في عام 1991 عمل عالم الأحياء القديمة «ألكسندر كيلنر» دراسة عن سرعة سحليات الأرجل، وقد قدر سرعتها القصوى بحدود 25 كم/ساعة؛ مع ذلك فإن مسارات الحفريات تشير إلى أن سرعتها الطبيعية كانت 2-4 كم/ساعة فقط.
وجدت آثار أقدام سحليات الأرجل في نواحي كثيرة في العالم. وهي تبين كيف عاشت تلك الحيوانات، وتكمل المعلومات المكتسبة من الأحفوريات، التي لا يمكن الحصول عليها من العظام وحدها. وبما أنها حيوانات إصبعية (تلمس الأرض بأصابع القدمين) فالأصابع مرتبة كالحافر وبالتالي تظهر بصمات القدم الأمامية بالغالب على شكل هلال.
سحليات الأرجل التطور والتنوع البيولوجي
لا يُعرف سوى القليل عن تاريخ سحليات الأرجل المبكر. تأتي الاكتشافات الهيكلية الأولى للديناصورات من «تكوين إيشيجوالاستو» في أمريكا الجنوبية والتي يبلغ عمرها 228 مليون سنة، في حين أن أقدم أنواع أشباه سحليات الأرجل المعروفة تأتي من مرحلة الكارني وهي أصغر بخمسة ملايين سنة. ومع ذلك فقد تشير آثار أقدام تعود إلى 238 مليون سنة إلى أن أشباه سحليات الأرجل ووحشيات الأرجل قد انفصلت عن بعضها قبل ذلك بكثير. تأتي بعض الاكتشافات إلى أن سحليات الأرجل تأتي أيضًا من مرحلة الكارني- لكن لم يتم تأكيد هذا الارتباط بالمرحلة بعد. تأتي الاكتشافات الأولى التي قد ترتبط سحليات الأرجل بشكل مؤكد من أواخر العصر الثلاثي. وتلك آثار اقدام التيتراصوربس (مرحلة النوري - الرايتاني) وربما الأحدث جيولوجيا الإيزانوصور من تايلاند.
سحليات الأرجل التطور والتنوع البيولوجي
في الزمن الحالي على أبعد تقدير يُفترض أن سحليات الأرجل قد انفصلت عن مجموعتها الشقيقة سحليات الأرجل البدائية خلال مرحلة الكارني. ويحتمل أن أسلافها كانت من أشباه سحليات الأرجل القاعدية؛ ويعتقد بعض العلماء أن سحليات الأرجل البدائية الأوائل كانت أسلاف سحليات الأرجل المباشرة. وبالتالي يفترض معظم العلماء أن سحليات الأرجل البدائية هي مجموعة وحيدة الأصل.
يبين جنسي البليكاناصور والأنتيتونيترس من مرحلة النوري (الثلاثي المتأخر) خصائص كل من سحليات الأرجل وسحليات الأرجل البدائية والتي يعتقد أنها تحركت بالفعل بأربعة أرجل -سواء كانت حقا سحليات الأرجل، فإنها مثيرة للجدل. أيضا في سحليات الأرجل القاعدية الأخرى مثل الغونغتشانوصور، فقد كانت هناك تكيفات مع أسلوب الحياة بحركة الأقدام الأربعة: كانت القدمين الأماميتين أطول، بحيث أن عظم الفخذ مستقيماً وأطول من عظمة الساق، بينما عظام القدمين الخلفيتين كانت أقصر.
سحليات الأرجل التطور والتنوع البيولوجي
تعد مادة الجمجمة الجيدة من سحليات الأرجل المبكر نادرة، ولا يوجد منها إلا للتازوداصور[الإنجليزية] من فترة الجوراسي المبكر ولسحليات الأرجل الحقيقية الشونوصور من فترة الجوراسي الأوسط. تشمل سحليات الأرجل الحقيقية كالشونوصور جميع سحليات الأرجل باستثناء بعض الأنواع القاعدية، ولها خصائص مميزة كالخطم المستدير، وعدد قليل من الأسنان التاجية عريضة المتشابكة، والتي لها آلية قطع دقيقة. وبالتالي، لا يزال لدى التازوداصور الذي ليس من سحليات الأرجل الحقيقية العديد من الخصائص، وتذكرنا بسحليات الأرجل البدائية: الأسنان لديها غير متشابكة لكنها موجودة على طول الفك السفلي بالكامل، بينما الخطم مدبب نحو الأمام.
سحليات الأرجل التطور والتنوع البيولوجي
عندما كان التنوع الحيوي لسحليات الأرجل لا يزال منخفضا جدا في أواخر العصر الثلاثي، ارتفع بشكل ملحوظ في بداية ووسط العصر الجوراسي. وفي منتصف العصر الجوراسي توزعت سحليات الأرجل في جميع أنحاء العالم تقريبا. في مرحلة الأكسفوردي (العصر الجوراسي العلوي سابقا) كان هناك انقراض صغير لأنواع من بين سحليات الأرجل -بحيث زاد التنوع الحيوي مرة أخرى بشكل كبير خلال مرحلتي الكيمريدجي والتيثوني (الجوراسي المتأخر) وقد وصل إلى ذروته إلى مالا يقل عن 27 جنسا معروفا. في أواخر العصر الجوراسي أصبحت سحليات الأرجل الحديثة مجموعة فرعية من سحليات الأرجل الحقيقية التي تعد أكبر أجناس سحليات الأرجل. انقسمت سحليات الأرجل الحديثة إلى مجموعتين كبيرتين:
سحليات الأرجل التطور والتنوع البيولوجي
استمر اتساع الخطم في الدبلودوكينات، بينما صفوف الأسنان استمرت في التقلص واتجهت إلى طرف الخطم. وتطورت هذه الخاصية في الريباشوصوريات إلى أقصى حد، كما يظهر في النيجرصور خلال بدايات العصر الطباشيري: أصبح الفك على شكل صندوق عند النظر إليه من الأعلى، في حين أن الأسنان تشكلت في خط مستقيم مقدمة الخطم. على عكس تطور الأسنان ذات التاج العريض في سحليات الأرجل الحقيقية القاعدية، فقد انخفض حجم تيجان الأسنان في الدبلودوكينات وبقيت الأسنان تشبه الدبوس فقط. وقد أدى هذا أيضا إلى تكوين أسنان بديلة إضافية. من ناحية أخرى في كبيرات المنخر تطورت الممرات الهوائية وأصبحت أوسع، والخياشيم متضخمة، والتي تجاوز حجم محجر العين في القطر.
سحليات الأرجل التطور والتنوع البيولوجي
حدث أنقراض جماعي بين سحليات الأرجل خلال الفتري بين عصري الجوراسي-الطباشيري، حيث نقص التنوع الحيوي من الجوراسي المتأخر (الكيمريدجي) وحتى الطباشيري المبكر (البرياسي) بنسبة 65% إلى 93% في غضون 5.5 مليون سنة. انقرضت الدبلودوكينات وجميع سحليات الأرجل الغير حديثة، ومع ذلك فقد نجت معظم المجموعات حتى بداية العصر الطباشيري -تعتبر الريباشوصوريات آخر الدبلودوكينات المعروفة، وقد عرفت من مرحلة الكونياكي (بداية الطباشيري المتأخر). وقد كانت مجموعة سحليات الأرجل المهيمنة خلال العصر الطباشيري هي التيتانوصوريات التي تعد المجموعة الفرعية من كبيرات المنخر وهي المجموعة الوحيدة من سحليات الأرجل التي نجت حتى نهاية حقبة الحياة الوسطى. بينما كانت القارتان العظيمتان غندوانا ولوراسيا تتفكك خلال العصر الطباشير لتشكل قارات المعروفة اليوم، توزعت التيتانوصوريات في جميع أنحاء العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية وأحدثت تنوعا كبيرا: حتى الآن عرف منها أكثر من 30 جنسا، وهذا يشكل أكثر من ثلث سحليات الأرجل المعروفة.
أظهرت التيتانوصوريات الأخيرة بعض التطورات المتقاربة، والتي تطورت في وقت سابق في الدبلودوكينات: أصبحت الأسنان تشبه الدبوس وتقتصر على الجزء الأمامي من الخطم، وبدأت الجمجمة تأخذ مظهر جمجمة الخيول. وكما حدث للريباشوصوريات، فقدت التيتانوصوريات الروابط الإضافية للفقرات (بين البروز والتجويف)، التي تميزها عن سحليات الأرجل الأخرى، وهذا يجعل العمود الفقري أكثر مرونة. تتميز السالتاصوريات الفصيلة اللاحقة للتيتانوصور بأن ذيلها أقصر بكثير مقارنة سحليات الأرجل الأقدم بحوالي 35 فقرة فقط؛ بالإضافة إلى ذلك، فقد انخفضت عظام الأصابع بشكل ملحوظ.
رغم أن التنوع الحيوي لسحليات الأرجل قد انخفض بشكل طفيف خلال العصر الطباشيري، إلا أنها وصلت ذروتها حتى نهاية الطباشيري المتأخر (الكامباني إلى الماسترخي)، وهو ما يمكن مقارنته بالتنوع خلال الجوراسي الأوسط. خلال الانقراض الجماعي قبل 66 مليون سنة في فترة الحدود بين العصر الطباشيري والباليوجيني اختفت جميع سحليات الأرجل.
سحليات الأرجل النظاميات
في أواخر القرن التاسع عشر بعد أن أطلق العالم «أوثنييل تشارلز مارش» (1878) الاسم (Sauropoda) فقد كانت سحليات الأرجل تتألف من عدد قليل من الفصائل، والتي كانت موجودة دون تمييز من تصنيفات أعلى (بما في ذلك الأطلنتوصوريات والبلوروسيرس والدبلودوكات والتيتانوصوريات). ونظرا لأن هذا النظام لم يسمح باستخلاص أي استنتاجات حول علاقات القرابة والتطور في سحليات الأرجل، سرعان ما تم البحث عن إمكانيات جديدة للتصنيف: قسم العالم "وارنر جانينش[الإنجليزية]" عام 1920 سحليات الأرجل إلى فصيلتين «البوثروصوربوديات» و«الهومالوصوربوديات» وتأتي منها فصيلات أخرى. ومع ذلك فقد استمر علماء آخرون في تقديم نظاميات تقليدية مرتبة للفصائل (مثل العالم «جون مكينتوش»). أما الدراسات اللاحقة كانت بطريقة التصنيف التفرعي؛ لذلك فقد وضع «بول ابشيرش» (1995) جميع سحليات الأرجل تقريبا في مجموعة سحليات الأرجل الحقيقية، بينما قام بربط الأنواع الأكثر حداثة إلى المجموعة الفرعية سحليات الأرجل الحديثة. اليوم لا تزال نظاميات سحليات الأرجل مثيرة للجدل في أماكن متعددة، وهذا هو سبب اختلاف التحليلات التي أجراها عدة علماء لكثير من النواحي. ويبين الشكل الآتي التسلسل المعمول به حاليا (تبسيط كل من العلماء: وايزهامبل ودودسون وأوزمولسكا 2004).
سحليات الأرجل النظاميات
وما يلي مخطط قدمه «مارتن ساندر» وزملاؤه في عام 2011  بعد تحليله:
سحليات الأرجل تاريخ الاكتشاف والبحث
تم اكتشاف أول عظام لسحليات الأرجل المدروسة علميًا كان في إنجلترا. في بداية عام 1825، أكتشف «جون كينغستون» عظام لساق مجزأة تعود للعصر الجوراسي الأوسط، وتم اكتشاف عظام عملاقة أخرى من الصخور الجوراسية خلال الـ 16 عاما القادمة. ريتشارد أوين كان أحدث من وصف الديناصورات، وقد قام عن غير قصد بإعطاء اسما علميا لأول أحفورة سحليات الأرجل؛ وقد أطلق الاسم العلمي كارديودون[الإنجليزية] على هذا الحيوان، بالرغم من عدم معرفته إلى أي الحيوانات ينتمي.
في الدراسة التي نُشرت لأوين عام 1842 عن الزواحف الأحفورية من إنجلترا، وصف فيها بعض العظام العملاقة التي تم العثور عليها حتى الآن ووقد وصنفت فيما بعد لسحليات الأرجل. وقد كان يقصد أنها كانت تنتمي إلى حيوان كبير لا يمكن معرفة شكلها، ولأن الحيتان لديها هيكل عظمي إسفنجي. أطلق على الحيوان المجهول بناءً على هذا الاكتشاف اسم السيتيوصور وهو ما يعني «سحلية الحوت» ويعتقد أنه تمساحا بحريا كبيرا. وفي عام 1860 أنشأ «أوين» رتيبة جديدة من التماسيح، الأوبيسثوكاوديا، منها صنف السيتيوصور والستريبتوسبونديلس[الإنجليزية] (لاحقا أطلق عليها اسم سحليات الأرجل).
سحليات الأرجل تاريخ الاكتشاف والبحث
في الثلاثين عاما التالية من وصف السيتيوصور، تم وصف العديد من الشظايا المكتشفة (مثل البيلوروصور والابيصور)، لكنها كان مشكوك فيها. ولم يكن ممكنا وضع الصورة الأولى للطبيعة الحقيقية لسحليات الأرجل إلا بعد اكتشاف صورة محفوظة جزئيًا لهيكل عظمي للسيتيوصور لكن بدون جمجمة. وقد كان هذا الاكتشاف من مقلع بالقرب من جبل طارق وبالقرب من أكسفورد وتم وصفه بالتفصيل في كتاب «جيولوجيا أكسفورد» لجون فيليبس، الذي نُشر عام 1871. وكان فيليبس قد اشتبه بأن العظام جاءت من ديناصور كبير يعيش على الأرض. واكتشف أن الأرجل لا يمكن أن تتباعد عن بعضها كما في التماسيح، بل كانت منتصبة ومستقيمة تحت الجسد. كما أنه استنتج لأول مرة من السن الوحيد المتبقي بأنها لابد أن تكون من الحيوانات العاشبة.
بين عامي 1870 و1890، تمت اكتشافات مهمة أخرى لفهم تشريح سحليات الأرجل. وفي عام 1877، تم وصف التيتانوصور الهندي (Lydekker) بأنه أول سحليات الأرجل من قارة جنوبية.
سحليات الأرجل تاريخ الاكتشاف والبحث
في بداية عام 1856 تم اكتشاف أسنان في ولاية ماريلند ووصفا بأنها للأسترودون[الإنجليزية] الذي يعتبر أول اكتشاف لسحليات الأرجل في أمريكا الشمالية. ومن عام 1877 بدأت اكتشافات جديدة هائلة في تكوين موريسون من أواخر العصر الجوراسي. وقد وصف فيها العالمان المتنافسان «إدوارد درينكر كوب» و«أوثنييل تشارلز مارش» عدد كبير من المواد، وقد أطلق على ذلك «حروب العظام» (خاصةً من غاردن بارك وموريسون وكومبو بلف)، بهدف تنافسي يتجاوز فيه كل عالم للآخر. وقد أدت هذه المنافسة إلى إلى اكتشاف ما مجموعه 142 نوعا جديدا من الديناصورات، ومع ذلك فقد كانت المنشورات في الغالب موجزة جدا وفي كثير من الحالات لم يتم إزالة الصخور المحيطة للمواد الأساسية. وأدى هذا على الأقل إلى مرادفات عديدة (أسماء مزدوجة لنفس الحيوان).