hotchpotch/wikipedia-multilingual-ir-pairs huggingface dataset:
جسيدة أصل الجسيدة في الأديم المتوسط
يتكون الأديم المتوسط في نفس الوقت الذي يتكون فيه الأديم الظاهر والأديم الباطن. ويطلق على الأديم المتوسط الموجود بجانب (على جانب) الأنبوب العصبي اسم الأديم المتوسط المجاور للمحور. ويتميز هذا الأديم عن الأديم المتوسط الموجود أسفل الأنبوب العصبي المسمى الأديم المتوسط الحبلي ويصبح هو الحبل الظهري. وفي البداية كان يطلق على الأديم المتوسط المجاور للمحور اسم «الصفيحة القطعية» في مضغة الدجاج أو «الأديم المتوسط غير المقسم» في الفقاريات الأخرى. وبينما ينتكس الثلم الابتدائي وتتجمع الطيات العصبية (لتصبح في النهاية الأنبوب العصبي)، ينقسم الأديم المتوسط المجاور للمحور إلى وحدات - هي الجسيدات.
في جنين الفقاريات المتطور، تُكون الجسيدة في النهاية الأدمة (القطاع الجلدي) والعضلات الهيكلية (بضعة عضلية)، أو بضعة عظمية أو الغضروف أو الأوتار، والخلايا البطانية.
ونظرًا لأن البضعة العظمية تتميز قبل القطاع الجلدي والبضعة العضلية، ففي بعض الأحيان يستخدم مصطلح «البضعة العضلية الجلدية» لوصف القطاع الجلدي والبضعة العضلية معًا.
جسيدة أصل الجسيدة في الأديم المتوسط
تُكون البضعة العظمية العمود الفقري والشرسوف؛ وتُكون البضعة العضلية المجموع العضلي في الظهر والضلوع والأطراف؛ ويُكون القطاع الجلدي الجلد على الظهر. بالإضافة إلى ذلك، تقوم الجسيدات بتحديد مسارات هجرة خلايا العرف العصبي ومحوار العصب النخاعي.
يحدد الأديم المتوسط قبل الجسيدي مصير الجسيدة قبل أن يصبح الأديم المتوسط قادرًا على تكوين الجسيدات. ويتم تحديد الخلايا داخل كل جسيدة اعتمادًا على موقعها داخل الجسيدة. أضف إلى ذلك، أن تلك الخلايا تحتفظ بالقدرة على أن تصبح أي نوع من الهياكل المشتقة من الجسيدة، حتى مرحلة متأخرة نسبيًا من عملية تخليق الجسيدة.
جسيدة أصل الجسيدة في الأديم المتوسط
يعتمد تخليق الجسيدة على آلية الساعة حسبما هو موصوف في نموذج الساعة وصدر الموجة (clock and wavefront model). ففي وصف هذا النموذج، تتوفر الساعة من خلال الإشارات المتذبذة لجين Notch والإشارات المتذبذبة لـ شبكة البروتينات (Wnt). فالموجة هي منحدر بروتين عامل النمو الليفي الذي هو منقاري بالنسبة إلى الذنبي (منحدر الأنف إلى الذيل). وتتكون الجسيدات واحدةً تلو الأخرى على امتداد طول الجنين من الرأس إلى الذيل، بحيث تتكون كل جسيدة جديدة على الجانب الذنبي (الذيل) من تلك الجسيدات الموجودة.
إن الفترة الفاصلة بين تكون الجسيدات ليست عامة. فتختلف الفترة الفاصلة باختلاف الأنواع. ففي مضغة الدجاج تتكون الجسيدات كل 90 دقيقة. بينما تختلف الفترة الفاصلة في الفأر.
جسيدة أصل الجسيدة في الأديم المتوسط
في بعض الأنواع، يمكن استخدام عدد الجسيدات في تحديد مرحلة التطور الجنيني ويكون هذا التحديد أكثر موثوقية من الاعتماد على عدد الساعات بعد التخصيب لأن وتيرة التطور قد تتأثر بدرجات الحرارة أو غيرها من العوامل البيئية. وتظهر الجسيدات على كلا جانبي الأنبوب العصبي بالتزامن. ولا تغير المعالجة التجريبية للجسيدات المتطورة من الاتجاه المنقاري/الذنبي للجسيدات، فمصير الخلية قد تحدد قبل تخليق الجسيدة. ويمكن تحفيز تكون الجسيدة باستخدام الخلايا التي تفرز بروتين نوجنج (Noggin). ويعتمد عدد الجسيدات على نوع الحيوان ولا يعتمد على حجم الجنين (فمثلاً، إذا تم تعديله بالتدخل الجراحي أو الهندسة الوراثية). فجنين الدجاج به 50 جسيدة، بينما جنين الفئران به 65 جسيدة، في حين أن الثعابين بها 500 جسيدة.
بينما تبدأ الخلايا داخل الأديم المتوسط المجاور للمحور في التقارب، ويطلق عليها أحيانًا خلايا القسيم الجسدي (somitomeres)، مما يشير إلى انعدام التفريق الكامل بين الأقسام. وتمر الخلايا الخارجية بمرحلة عملية التحويل الظهاري للحمة المتوسطة (MET) لتكوين نسيج ظهاري حول كل جسيدة. وتظل الخلايا الداخلية لحمة متوسطة.
جسيدة أصل الجسيدة في الأديم المتوسط
إن نظام الإشارات Notch، باعتباره جزءًا من نموذج الساعة وصدر الموجة، يعمل على تكوين الحدود بين الجسيدات. البروتين DLL1 والبروتين DLL3 عبارة عن ربيطة Notch، ويتسبب حدوث طفرات فيها إلى حدوث عيوب مختلفة. وينظم جين Notch بروتين Hairy1، الذي يُنشئ النصف الذنبي من الجسيدة. تنشيط جين Notch يؤدي إلى إطلاق جين Lunatic Fringe الذي يثبط بدوره مستقبل جين Notch. تنشيط جين Notch يؤدي أيضًا إلى إطلاق جين HES الذي يعمل على تثبيط جين Lunatic Fringe، مما يؤدي إلى إعادة تقوية مستقبل جين Notch، وبهذا يكون هذا الجين مسؤولاً عن نموذج الساعة المتذبذبة. بروتين الأديم المتوسط الخلفي (MESP2) يحفز جين المستقبل 4 للإيفرين من النوع (EPHA4)، الذي يتسبب في حدوث التفاعل المنفر الذي يفصل الجسيدات بإحداث التقسيم. جين EPHA4 يقتصر على الحدود بين الجسيدات. جين EPHB2 مهم أيضًا بالنسبة لتلك الحدود.
إن فِبرونِيكتين والكادرهين العصبي عنصران أساسيان في تكون الظهارة في الجنين المتطور. وقد يقوم على ضبط تلك العملية الأديم المتوسط المجاور للمحور وبروتين الأديم المتوسط الخلفي (MESP2). وبدوره ينضبط بروتين الأديم المتوسط الخلفي (MESP2) من خلال إشارات Notch. وينضبط الأديم المتوسط المجاور للمحور من خلال عمليات الهيكل الخلوي.
تميز جينات هوكس الجسيدات بشكل عام اعتمادًا على موقعها عبر المحور الأمامي الخلفي وذلك من خلال تمييز الأديم المتوسط السابق للجسيدة قبل أن تحدث عملية تخليق الجسيدة. وبعد تكوين الجسيدات، يكون قد تم تحديد هويتها ككل، كما هو يتضح من حقيقة أن زرع الجسيدات من منطقة في منطقة أخرى مختلفة تمامًا يؤدي إلى تكوين هياكل كانت توجد عادة في المنطقة الأصلية. وبخلاف ذلك، تحتفظ الخلايا داخل كل جسيدة بمرونتها (القدرة على تكوين أي نوع من الهياكل) حتى مرحلة متأخرة نسبيًا من تطور الجسيدة.
جسيدة في المفصليات
في علم أحياء القشريات، تكون الجسيدة عبارة عن قطاع من تخطيط جسم الكائن القشري البدائي الافتراضي. أما في الكائنات القشرية الحالية، فهناك العديد من الجسيدات التي قد تندمج.
جسيدة في الكتابات القديمة
في بعض الكتابات القديمة، كان يشار للجسيدات باسم «القطاعات البدائية».
دندي (إيران)
دندي هي مدينة إيرانية صغيرة، وهي مركز ضاحية أنگوران، الواقعة بمقاطعة ماهنشان والتي هي إحدى مقاطعات محافظة زنجان، وقد بلغ عدد سكان دندي 2,547 نسمة وفقاً لإحصائية عام 2006 م يتوزعون على ستمائة وثمانية وخمسين عائلة. وسكان دندي كبقية مدن محافظة زنجان من الأقلية الآذرية، ويتحدثون اللغتين الأذرية والفارسية، وكلهم من الشيعة الإثني عشرية.
وتبعد مدينة دندي حوالي 100 كيلومتر عن مدينة زنجان غرباً.
سفياتوسلاف ياروسلافيتش
كان سفياتوسلاف الثاني إروسلافيتش أو سفياتوسلاف الثاني ياروسلافيتش (مواليد عام 1027 - توفي في يوم 27 ديسمبر عام 1076) أمير كييف الأكبر خلال الفترة الممتدة من عام 1073 حتى عام 1076. كان أصغر نجل للأمير الأكبر ياروسلاف الحكيم، وأضحى سلف آل سفياتوسلافيتشي. اسم معموديته هو نيقولاس.
حكم منطقة فولينيا التابعة لإمارة فلاديمير حين كان والده على قيد الحياة (خلال الفترة الممتدة من نحو عام 1040 حتى عام 1054). قضى ياروسلاف الحكيم في وصيته أن يقسم أراضي دولة كييف روس بين أبنائه الخمسة، وترك لسفياتوسلاف إمارة تشرنيغوف. انضم سفياتوسلاف إلى شقيقيه إزياسلاف من كييف وفسيفولود من بيرياسلاف، وشكلوا نظامًا ثلاثيًا أميريًا تولى الإشراف على شؤون كييف روس حتى عام 1072. حارب الأخوة الثلاثة معًا ضد أعدائهم ومن ضمنهم أتراك الأوغوز ونسيبهم البعيد الأمير فسيسلاف من بولوتسك. ألحق الكومان الهزيمة بقواتهم المتحدة في خريف عام 1068، غير أن سفياتوسلاف تمكن من هزيمة ثلة من الكومان الذين حاولوا نهب إمارته.
سفياتوسلاف ياروسلافيتش
انفض النظام الثلاثي حين أطاح سفياتوسلاف بشقيقه الأكبر إزياسلاف -مدعومًا بشقيقه الأصغر فسيفولود- ليحل محله في عام 1073. أصدر سفياتوسلاف أمرًا بتجميع ما لا يقل عن اثنين من الأعمال اللاهوتية المتفرقة. عدا ذلك فقد اتسم عهده قصير الأمد بالهدوء.
سفياتوسلاف ياروسلافيتش النشأة
كان سفياتوسلاف النجل الرابع لأمير كييف الأكبر ياروسلاف الحكيم وزوجته إنغيغرد من السويد أميرة كييف الكبرى. ولد في عام 1027. يذكر سجل لوبتسكي سينوديك -وهو عبارة عن قائمة بأمراء تشرنيغوف كانت قد وضعت في دير القديس أنطونيوس في بلدة لوبتش- أن اسم معموديته كان نيقولاس.
يذكر السجل الروسي الأولي أن سفياتوسلاف كان يقيم «في فلاديمير» (مدينة فولودومير-فولينسكي في أوكرانيا) الواقعة في منطقة فولينيا، وذلك في الوقت الذي أصيب والده بمرض بالغ الخطورة قبل وفاته. يتضح من التقرير الوارد في السجل بحسب ما ذكره المؤرخ مارتن ديمنك أن ياروسلاف الحكيم اختار سفياتوسلاف ليحكم هذه المدينة الهامة في كييف روس في نحو عام 1040 على وجه الترجيح.
قسم ياروسلاف الحكيم أهم مدن مملكته بين أبنائه الخمسة الذين كانوا سيخلفوه على سدة الحكم -ألا وهم إزياسلاف وسفياتوسلاف وفسيفولود وإيغور وفياتشيسلاف- حين كان على فراش الموت. ورث سفياتوسلاف كلًا من تشرنيغوف (مدينة تشرنيهيف في أوكرانيا). كذلك أوعز الأمير الأكبر المحتضر إلى أبنائه الأربعة الأصغر أن «ينتبهوا» من شقيقهم الأكبر إزياسلاف الذي حصل على كييف.
سفياتوسلاف ياروسلافيتش أمير كييف الأكبر
بحسب ما جاء في السجل الأولي فقد «أثار الشيطان الفتنة» بين الأشقاء الثلاثة بعد فترة وجيزة من تطويب القديسين بوريس وغليب. قام سفياتوسلاف وفسيفولود بحشد قواتهم وطرد إزياسلاف من كييف في يوم 22 مارس عام 1073. ألقى السجل التاريخي باللوم على سفياتوسلاف، مشيرًا إلى «مسؤوليته في التحريض على طرد أخيه، لأنه رغب بالحصول على المزيد من السلطة». كذلك أشار السجل إلى أن سفياتوسلاف «ضلل فسيفولود من خلال التأكيد على أن إزياسلاف دخل في حلف» مع فيسلاف برياتشيسلافيتش ضدهما. يختلف المؤرخون الحديثون في ما يتعلق بالدوافع التي قادت سفياتوسلاف إلى فعلته هذه. كتب فرانكلين وشيبارد أنه كان منساقًا بدافع «الطمع البحت»، في حين ذكر مارتن أن سفياتوسلاف عانى من مرض خطير على ما يبدو، وأراد التأمين على حق أبنائه في حكم كييف والتي كانت ستضيع في حال «توفي سفياتوسلاف قبل أخيه إزياسلاف، ومن دون أن يتمكن من حكم» البلدة. في حقيقة الأمر، أورد السجل الأولي أن سفياتوسلاف كان المسؤول عن شؤون «الحكم في كييف بعد طرد» إزياسلاف.
سفياتوسلاف ياروسلافيتش أمير كييف الأكبر
بادر رئيس دير الكهوف فيودوسي إلى انتقاد سفياتوسلاف في بادئ الأمر لاستيلائه على العرش. غير أنه تصالح مع الأمير الأكبر قبل وفاته في شهر مايو من عام 1074. دعم الأمير الأكبر إنشاء كنيسة حجرية مكرسة لأم الرب في كييف. كذلك دعم سفياتوسلاف تجميع الأعمال الكنسية. واستكمل تجميع اثنين من المتفرقات أو المختارات -وهي عبارة عن مجاميع من المقتطفات المأخوذة من الكتاب المقدس والأعمال اللاهوتية- تحت إشرافه في عام 1073 وعام 1076. يذكر العمل المختار لسنة 1073 أن سفياتوسلاف، الذي اثني بلقب «بطليموس جديد»، جمع عددًا كبيرًا من الكتب الروحية بحلول ذاك الوقت.
سفياتوسلاف ياروسلافيتش أمير كييف الأكبر
كانت فترة حكم سفياتوسلاف قصيرة وهادئة. فر شقيقه المخلوع إلى بولندا، غير أن الدوق بولسلاف الثاني -الذي كان يصاهر سفياتوسلاف- طرده من أراضيه. وبعدها طلب إزياسلاف يد العون من الملك الألماني هنري الرابع. بعث الأخير مبعوثيه إلى كييف -ومن بينهم نسيب سفياتوسلاف المدعو بورشارد- بهدف جمع مزيد من المعلومات في عام 1075. يذكر السجل الأولي أن سفياتوسلاف أظهر للمبعوثين «ثرواته في لحظة من الكبرياء»، وعرض أمامهم «كمية لا حصر لها من الذهب والفضة والحرير من مقتنياته». أرسل سفياتوسلاف تعزيزات عسكرية إلى بولندا لمساعدة صهره في دحر البوهيميين في عام 1076.
توفي سفياتوسلاف في يوم 27 ديسمبر عام 1076. عزا السجل الأولي وفاته إلى «حصول فلق في قرحةٍ أصابته». دفن في كاتدرائية المخلص المقدس في مدينة تشرنيغوف. استعاد شقيقه الأكبر إزياسلاف العرش في غضون عام واحد، وفقد أبناء سفياتوسلاف القسم الأكبر من أراضيه.
سفياتوسلاف ياروسلافيتش النسب
كانت زوجة سفياتوسلاف تدعى كيليكيا (سيسيليا) طبقًا لما جاء في سجل لوبتسكي سينوديك. أما المؤرخون الألمان فيذكرون أن زوجته كانت تدعى أوده من شتاده، وهي شقيقة بورشارد الذي كان عميدًا كنسيًا في مدينة ترير. أنجب سفياتوسلاف من الأخيرة ابنًا واحدًا. تظهر لوحة بورتريه موجودة في العمل المختار لسنة 1073 كلًا من سفياتوسلاف وعائلته مع أبنائه الخمسة. كان أربعة من أبنائه بالغين في الوقت الذي رسمت فيه هذه البورتريه. تزوج سفياتوسلاف مرتين استنادًا على هذين المصدرين.
ذكر ديمنك أن سفياتوسلاف تزوج عقيلته الأولى كيليكيا في وقت ما خلال الفترة من عام 1043 وعام 1047. كانت أول أطفالهم بنت تدعى فيشسلافا. أضحى شقيقها الأكبر غليب أميرًا على إمارة تموتوراكان، ومن بعدها أميرًا على نوفغورود. أصبح ثاني أبناء سفياتوسلاف وكيليكيا والمدعو أوليغ أميرًا على تشرنيغوف في ما بعد. ولد دافيد الذي غدا في المستقبل أميرًا على نوفغورود وتشرنيغوف في نحو عام 1051. وولد رومان، الذي أصبح أميرًا على إمارة تموتوراكان في نحو عام 1052.
سفياتوسلاف ياروسلافيتش النسب
كذلك ذكر ديمنك أن سفياتوسلاف تزوج قرينته الثانية أوده من شتاده في نحو عام 1065. ارتبطت أوده -وهي سليلة ماركيز نوردمارك لوثير أودو الأول- بصلة قرابة ما مع الإمبراطور الروماني المقدس هنري الثالث. أنجبت أوده خامس أبناء سفياتوسلاف واسمه ياروسلاف، والذي أصبح في ما بعد أميرًا على موروم وتشرنيغوف. انتقلت أوده وابنها إلى الإمبراطورية الرومانية المقدسة عقب وفاة سفياتوسلاف.
تكون الجسيدات
تكون الجسيدات هي العملية التي يتم بها تكوين الجسيدات. وتكون هذه الجسيدات عبارة عن كتل زوجية من الأديم المتوسط والتي تتشكل على طول المحور الأمامي الخلفي للجنين النامي في الحيوانات الفقارية. في الفقاريات، تنمو هذه الجسيدات لتكون الهيكل العظمي والعضلات والغضاريف والأوتار وخلايا بطانة الأوعية الدموية والأدمة.
تكون الجسيدات نظرة عامة
في عملية تكون الجسيدات، تتكون الجسيدات من أديم (جسيدي) متوسط مجاور للمحور، وهي منطقة خاصة من الأديم المتوسط في الجنين الذي تكونت عصيبته. ويخضع هذا النسيج للتمدد المتقارب بينما يحدث تراجع في الصفيحة المحورية أو عملية المعيدة للجنين. ويمتد القُردود من قاعدة الرأس وحتى الذيل، كما يمتد معه شرائح سميكة من الأديم المتوسط المجاور للمحور.
وبينما تستمر الصفيحة المحورية في التراجع، تتكون الجسيدات من الأديم المتوسط المجاور للمحور من خلال «التبرعم» باتجاه منقاري مثل السوميتومير أو جدلات خلايا الأديم المتوسط وتتراص ثم تتفرق في شكل أجسام منفصلة. أدت الطبيعة الدورية لحدوث هذه الانقسامات إلى قول العديد من العلماء أن تكون الجسيدات يحدث عن طريق نموذج الساعة وصدر الموجة (clock-wavefront)حيث تتسبب موجات الإشارات المتطورة في التكوين الدوري للجسيدات.
تكون الجسيدات نظرة عامة
ثم تتجمع هذه الجسيمات في طبقة خارجية (النسيج الظاهري) وفي الكتلة الداخلية (اللحمة المتوسطة).
ويتم تحديد هذه الجسيدات ذاتها وفقًا لمكانها، حيث إن الأديم المتوسط المجاور للمحور القِطعي في مكان تكون الجسيدات ذاتها يحدده موقعها على طول المحور الأمامي والخلفي قبل عملية تكون الجسيدات.
وتتحدد الخلايا داخل كل جسيدة على أساس موقعها داخل الجسيدة. بالإضافة إلى ذلك، فهي تحتفظ بقدرتها على أن تصبح أي نوع من هيكل الجسيدات المنقسمة حتى نهاية عملية تكون الجسيدات نسبيًا.
تكون الجسيدات إرسال الإشارات
بمجرد أن تصبح خلايا الأديم المتوسط قبل تكون الجسيدات، في المكان المناسب متبوعة بهجرة الخلايا أثناء تكوين المعيدة، يبدأ التعبير بالذبذبات عن الجينات في هذه الخلايا كما لو كان تنظمها ساعة لـ «النمو». وكما ذكرنا من قبل، فإن ذلك أدى إلى استنتاج الجميع أن تكوين الجسيدات يتم عن طريق «آلية الساعة والموجة».
ومن الناحية الفنية، فإن هذا يعني أن تكوين الجسيدات يحدث بسبب التذبذبات الكبيرة لشبكة الجينات ومنتجات الجينات داخل الخلية المستقلة؛ مما يجعل الخلية مذبذبة بين الحالة السَموح أو عدمه في شكل مستمر ومتجدد مثل الساعة. تتضمن هذه الجينات أعضاء من عائلة عامل نمو الخلايا الليفية ومسار إشارة شبكة البروتينات ومسار التُّلمة، بالإضافة إلى أهداف هذه المسارات. ويتقدم صدر الموجة تدريجيًا باتجاه من الأمام للخلف. وبينما يكون صدر موجة الإشارة متصل بالخلايا في حالة السَّموح فإنها تتعرض لانتقال اللحمة المتوسطة الظاهرية ثم تتجمع من الأديم المتوسط الخلفي قبل تكون الجسيدات لتُكَون حدًا من الجسيدات ثم تعيد إجراء العملية من أجل تكوين جسيدة أخرى.
تكون الجسيدات إرسال الإشارات
ويبدو تفعيل دورة مسار التُّلمة، بشكل خاص، ذا أهمية كبيرة في نموذج الساعة وصدر الموجة. وهناك إشارة إلى أن تفعيل دورة مسار التُّلمة ينشط سلسلة من الجينات الضرورية للجسيدات لفصلها عن الجسم المحوري الأساسي. ويتحكم في ذلك وسائل متباينة في فصائل مختلفة عبر حلقة بسيطة للتغذية المرتدة السلبية في أسماك الزرد أو في عملية معقدة حيث تؤثر ساعات FGF وWnt كما في الدجاج والفئران. ومع هذا فإنه بشكل عام، يعتبر نموذج ساعة الانقسام من النماذج التي تم الإبقاء عليها بشكل كبير في نماذج النمو.
يجب أن ينتج التعبير الأساسي ذبذبة لـ «جينات الساعة» بصفة دورية مساوية للوقت اللازم لتكوين جسيدة واحدة، على سبيل المثال، 30 دقيقة في حالة سمكة الزرد، و90 دقيقة في حالة الدجاج، و100 دقيقة في حالة الثعابين.
تكون الجسيدات إرسال الإشارات
يعتبر تذبذب الجينات في الخلية قبل تكوين الجسيدات في الغالب، لكن ليس تمامًا، استقلالًا للخلية. عندما تنتشر إشارات التُّلمة في سمكة الزرد؛ فإن الخلايا المجاورة لم تعد تتذبذب بشكل متزامن، مما يشير إلى أن إشارات التُّلمة هامة في الحفاظ على تزامن الخلايا المجاورة. بالإضافة إلى ذلك، تظهر بعض التبعية الخلوية في الدراسات المهتمة ببروتين القنفذ الصوتي (Shh) في عملية تكوين الجسيدات. على الرغم من أن تعبير مسارات بروتين القنفذ الصوتي (shh) لم يتم الإبلاغ عنه في الذبذبات الحادثة في الأديم المتوسط قبل تكوين الجسيدات، لكن يتم التعبير عنها خلال الأديم المتوسط قبل تكوين الجسيدات في أثناء عملية تكون الجسيدات. عندما يذوب القردود في أثناء عملية تكوين الجسيدات في الكتكوت الجنين، يتكون العدد المناسب من الجسيدات، لكن ساعة الانقسام تتأخر في ثلثي الجزء الخلفي من الجسيدات. ولا تتأثر بذلك الجسيدات الأمامية. وفي إحدى الدراسات، تمت محاكاة النمط الظاهري عن طريق مثبطات بروتين القنفذ الصوتي، وتم إكمال عملية تكوين الجسيدات في الوقت المناسب عن طريق بروتين القنفذ الصوتي (shh) الخارجي، وأظهرت الدراسة أن الإشارة المفقودة الصادرة عن القردود يتوسطها بروتين القنفذ الصوتي (shh).
تكون الجسيدات إرسال الإشارات
يعتمد الانفصال الظاهري للجسيدات على جذب الخلايا بعيدًا عن بعضها البعض وتكوين حدود واندماجات جديدة بين مختلف الخلايا. تشير الدراسات إلى أهمية المسارات التي تتضمن مستقبلات أف وأفرين (Ephrin) من أسرة البروتينات، والتي تنسق تكوين الحدود في هذه العملية. كما أن فبرونيكتينات وكادهيرينات تساعد الخلايا المناسبة الموجودة بجانب بعضها البعض.
بالنسبة للأديم المتوسط الذي يتكون منه الجسيدات، فإن تجارب خريطة مجريات المصير عند مرحلة الأريمات يظهر به أسلاف الأديم المتوسط قبل تكون الجسيدات وفي مكان تكوين المعيدة، ويُشار إليها كصفيحة محورية في بعض الكائنات في المناطق المحيطة بالمنظم. أظهرت التجارب أنه فقط في مرحلة متأخرة من المعيدة يسري على هذه الخلايا مجريات المصير الخاصة بالمحور، مما يعني أن تحديد المصير تتحكم فيه بقوة الإشارات المحلية ولم يتم تحديدها مسبقًا. على سبيل المثال: تعرض الأديم المتوسط قبل تكون الجسيدات إلى البروتينات المخلقة بالعظام (BMPs) يعمل على تبطين النسيج، ومع ذلك فإنه في الجسم الحي، تمنع ذلك مضادات البروتين المخلق بالعظام والتي يفرزها المنظم (مثل بروتين النوجين "Noggin" والكوردين "chordin") مما يعزز تكوين الهياكل الظهرية.
تكون الجسيدات إنهاء عملية تكوين الجسيدات
لم يتم التعرف حتى الآن بالتحديد على الآلية التي تسبب إنهاء عملية تكوين الجسيدات. هناك آلية واحدة مقترحة وهي موت الخلية في الخلايا الأكثر تأخرًا في الأديم المتوسط المحوري؛ لذا فإن هذه المنطقة لا يتم تكوين الجسيدات بها. ويقول آخرون إن تثبيط البروتين المخلق بالعظام الذي يرسل إشارات عن طريق بروتين النوجين، وهو جين مستهدف في مسار إشارة شبكة البروتينات، يعوق انتقال النسيج الظاهري إلى اللحمة المتوسطة وهو ضروري لانقسام الجسيدات وخروجها من مجموعات الأديم المتوسط مما ينهي عملية تكوين الجسيدات. كما أشارت الدراسات كذلك إلى احتمال لعب حمض الريتونيك الداخلي في المنطقة الذيلية في وضع نهاية لتكوين الجسيدات في هذه المنطقة الذيلية.
تكون الجسيدات تكوين الجسيدات في الأنواع المختلفة
لدى مختلف الأنواع أعداد مختلفة من الجسيدات. فعلى سبيل المثال، يوجد في الضفادع ما يقرب من 10، وفي الجنس البشري 33، وفي الدجاج 50، والفئران 65، والثعابين لديها أكثر من 300 وحتى 500 من الجسيدات.
ولا يتأثر عدد الجسيدات بالتغيير في حجم الجنين، وهذا ثابت من خلال التجارب العملية. ونظرًا لأن كافة الأجنة التي تنمو من نوع معين يكون لديها نفس العدد من الجسيدات، فعادة ما يستخدم عدد الجسيدات كمرجع لتحديد العمر في الفقاريات النامية.
معركة ممر رونسفال
معركة باب الشزري أو معركة ممر رونسڤال (بالإسبانية: Batalla de Roncesvalles) (بالفرنسية: Bataille de Roncevaux)‏ (بالبشكنسية: Orreagako gudua) هي معركة وقعت عام 778م، بين جيش شارلمان وقوات البشكنس بالتعاون مع قوات المسلمين. ووقعت في ممر رونسفال الجبلي في جبال البرانس الواقع على الحدود بين فرنسا وإسبانيا. وهزم فيها رولاند حاكم الثغر البريتاني وقائد ساقة جيش شارلمان.
معركة ممر رونسفال
ومع مرور الوقت، تناقلت الأجيال شفاهة القصص البطولية في المعركة، والصراع بين المسيحيين والمسلمين، على الرغم من أن الدين لم يكن هو الدافع وراء المعركة أو حتى كان غالبية البشكنس الذين شاركوا في المعركة قد تديّنوا بالمسيحية في ذلك الوقت. مجّدت تلك القصص القائد رولاند وفرسانه، وجعلت منهم أسطورة ورمزًا للبطولة والفروسية في العصور الوسطى. تناول عدد من الأعمال المكتوبة المعركة بعضها غيّر وضخّم أحداثها، أبرزها «نشيد رولاند» الذي يعد أقدم عمل أدبي فرنسي باقٍ، والذي يرجع تاريخه للقرن الحادي عشر الميلادي، كذلك تناولها «أورلاندو فوريوسو» أحد أبرز الأعمال الأدبية الإيطالية وأشهرها. حديثًا، تناول عدد من الكتب والمسرحيات وخلّدت آثار في جبال البرانس ذكر المعركة.
معركة ممر رونسفال خلفية
بعد استيلاء بيبان القصير على أقطانية بعد أن هزم «ويفر» دوق أقطانية، أصبح الطريق ممهدًا أمام الفرنجة للتوسع غربًا. وفي الأندلس، استغل عدد من الزعماء المحليين في شرق الأندلس انشغال عبد الرحمن الداخل بسحق التمردات على حكمه في الجنوب، وثار على حكمه وأعلنوا تمردهم على سلطته، فاستقل سليمان بن يقظان الأعرابي والي برشلونة وجيرونة بولايته، واستقل الحسين بن يحيى الأنصاري بسرقسطة. سعى سليمان الأعرابي إلى توثيق حكمه والاستعداد لحملات الداخل الانتقامية، فزار بلاط شارلمان في بادربورن يسأله الدعم العسكري لمواجهة عبد الرحمن الداخل، ويُمنّيه بالتنسيق معه لضم ولاية الثغر الأعلى التي قاعدتها مدينة سرقسطة إلى ملكه. وجد شارلمان في ذلك فرصة لتوسيع ملكه، فأجاب دعوة الأعرابي وقرّر غزو الأندلس. في سنة 778م/161هـ، عبر جيش شارلمان جبال البرانس التي تمثل حدًّا طبيعيًا بين فرنسا وإسبانيا، وتمتدّ لنحو 490 كم، وتفصل أيبيريا عن باقي القارة الأوروبية بجيش كبير تذكر إحدى الروايات اللاتينية، أن جيش شارلمان بلغ 5,000 فارس ثقيل ومثلهم من المشاة.
معركة ممر رونسفال خلفية
عبر شارلمان وجيشه النيوستري الجبال عبر غاسكونية، واستولى في طريقه على مدينة بنبلونة معقل البشكنس، بينما عبر الجند الأوستراسيون واللومبارديون والبورغنديون الجبال عبر قطلونية. استقبل الأعرابي جيش شارلمان بحفاوة في برشلونة وجيرونة، وفي الطريق إلى سرقسطة، تقابل جند الأعرابي مع جند شارلمان، قبل أن يضربا الحصار على المدينة التي كان يسيطر عليها ثائر آخر على الدولة الأموية في الأندلس وهو الحسين بن يحيى الأنصاري. ولما طال الحصار لنحو الشهر دون طائلة، غضب شارلمان وأمر بتوثيق سليمان الأعرابي في الأغلال بعد أن غرر به وهوّن أمر الاستيلاء على الثفر الأعلى. رأى شارلمان أن ينسحب بجيشه عائدًا بعد أن خشي إن طال الحصار أن يقطع المسلمون عليه طرق الإمداد ويصبح هو وجيشه في عزلة عن بلاده.
معركة ممر رونسفال المعركة
أثناء الحصار، بلغت شارلمان أخبار تمرّد الساكسونيين في الشمال، فآثر الإسراع بالانسحاب إلى مملكته. وفي طريق عودته، عرج في طريقه على بنبلونة مرة أخرى وأمر بهدم أسوارها، وكذلك فعل في عدد من مدن البشكنس حتى لا تعود إلى المقاومة إن عاد مجددًا، وليُأمّن طريق عودة جيشه إلى فرنسا. جعل شارلمان رولاند حاكم بريتاني وإيجيهارد عمدة القصر الملكي في 1,000 فارس في ساقة الجيش المنسحب لتأمين الانسحاب وحماية غنائم وأسلاب الجيش وفي باب الشرزي، واجه الجيش الفرنجي كمينًا تختلف الروايات العربية واللاتينية على من دبّره، فتوكله الرواية العربية صراحةً إلى المسلمين بقيادة مطروح وعيشون ابني سليمان بن يقظان الأعرابي، الذين استهدفوا تحرير أبيهم من الأسر. فيما ذكرت بعض الروايات اللاتينية التي تتحدث عن الموقعة، إن الهجوم على مؤخرة جيش شارلمان كان على أيدي البشكنس انتقاما لما أنزله الفرنج ببلادهم وعاصمتهم بنبلونة من العيث والتخريب. اضطرب الجيش الفرنجي، وحاولوا تفادي الكمين، لكن البشكنس نجحوا في عزل ساقة الجيش عن بقية الجيش المنسحب، مستفيدين من خبرتهم بمعرفة طبيعة أرض المعركة، مستخدمين تقنية حرب العصابات في القتال، ومستفيدين من خفة عتادهم الذي كان عادة ما يتكون رمحين قصيرين وسكين أو سيف قصير، إضافة قوس أو رماح خفيفة للرماية، كما لم يكونوا يرتدون الدروع، مما يجعلهم خفيفي الحركة. يعتقد المؤرخ بيير دي ماركا أن عددًا من السكان المحليين في تلك المنطقة شاركوا في القتال إلى جوار البشكنس انتقامًا لممتلكاتهم التي نُهبت على أيدي الفرنجة، ويعتقد عدد من المؤرخين أن البشكنس كانوا تحت قيادة لوبو الثاني دوق غاسكونية الذي كان يخشى من توسع الكارولنجيين على أراضيه.
معركة ممر رونسفال المعركة
انشغل شارلمان بجمع شتات جيشه المضطرب، ونجح في مواصلة السير بجيشه، فيما وقع رولاند وقواته فريسة لسيوف البشكنس والمسلمين الذين أفنوا ساقة جيش الفرنجة عن بكرة أبيها، وقتل في المعركة إيجيهارد رئيس الخاص وأنسلم محافظ القصر ورولاند حاكم القصر البريتاني والنبيل أوليفروس. غنم البشكنس والمسلمين أسلاب الجيش الفرنجي التي كانت في ساقة الجيش، وعادوا أدراجهم دون أن يحاول الجيش الفرنجي أن يتعقّبهم.
وصفت الحوليات الملكية الفرنجية الحدث قائلةً:
معركة ممر رونسفال النتائج
ذكر إينهارد المؤرخ المصاحب لشارلمان أن ساقة الجيش ذبحت حتى آخر رجل، وكان من بينهم عدد من النبلاء أمثال إيجيهارد ورولاند وأنسيلموس. لم تؤثر الهزيمة بشكل كبير على جيش شارلمان، لكنها تعد الهزيمة الوحيدة التي مني بها شارلمان في تاريخه العسكري الناجح. كما أنها كانت المرة الأخيرة التي يقود فيها بنفسه حملة على أيبيريا. لجأ شارلمان بعد ذلك إلى تأسيس الثغر الإسباني ليكون حاجزًا بينه وبين المسلمين، وبعد سبع سنوات تمكن أخيرًا من ضم برشلونة. ثم أسس مملكة أقطانية وجعل ابنه لويس الأول أول ملوكها. بينما استمر البشكنس في مقاومتهم للكارولنجيين حتى استطاع ويليام دوق أقطانية أن يسحق مقاومتهم ويأسر زعيمهم أدالريك بن لوبو الثاني الغاسكوني وينفيه في سنة 790م.
معركة ممر رونسفال النتائج
أما سرقسطة فظلت في حوزة المسلمين كقاعدة للثغر الأعلى، وبقيت بنبلونة أيضًا في حوزتهم حتى ثارت بين سنتي 798–801م واستقلت عن الدولة الأموية في الأندلس. وفيما يخص البشكنس، فقد اتحدوا مع بنو قسي الثائرين على عرش قرطبة، وواصلوا مقاومة الكارولنجيين. ففي سنة 824 م، استطاع جيش للبشكنس هزيمة جيش آخر للكارولنجيين في نفس الممر في معركة ممر رونسفال الثانية والتي شابهت المعركة الأولى في ظروفها، وتعرض فيها عدد أكبر من الكارولنجيين هذه المرة للذبح، وأُسر قادة الفرنجيين أيبلوس وأثنار سانشيث على يد قوات إنيغو أريستا زعيم البشكنس وحلفائه من بني قسي، مما عزز من استقلالية بني قسي ومهّد لنشأة مملكة نافارا البشكنسية.