hotchpotch/wikipedia-multilingual-ir-pairs huggingface dataset:
دواء محاكي اللاودي
محاكي اللاودي أو المقلدات الكولينية (أو مشابهات الكولين) Cholinergic mimics مجموعة من الأدوية العلاجية التي تقوم بتأثير مشابه لتأثير الأستيل كولين ضمن الجهاز العصبي نظير الودي .
تستخدم هذه الأدوية في علاج مرض المياه الزرقاء (الذي ينتج عن زيادة في ضغط العين).
الزرق
الزُرْق ، المعروفة أيضًا باسم الزُرْق والزُرْق ، هي قرية مُخطط لها وقاعدة شبه عسكرية في شمال دارفور، السودان. تُعدّ موقعًا عسكريًا رئيسيًا في المنطقة، إذ إنها القاعدة العسكرية الوحيدة الواقعة بالقرب من حدود السودان مع ليبيا وتشاد، وعاصمة شمال دارفور، الفاشر.
الزرق تاريخ
أُنشئت قرية الزرق على يد قوات الدعم السريع قرب نهاية صراع دارفور حوالي عام 2017. ووفقًا لجمعة دقلو، عمدة البلدة وعم قائد قوات الدعم السريع حميدتي، فإن الأرض تعود ملكيتها للماهرية لأنها وهبها لهم البريطانيون، وأن أفراد مجموعته العرقية أرادوا الاستقرار فيها. وقد نفى العديد من الجماعات العرقية، بما في ذلك الزغاوة، هذا الادعاء، حيث زعموا أن قوات الدعم السريع استخدمت تكتيكات مماثلة لتلك التي استخدمها الجنجويد لإفراغ الأرض.
زعم الزغاوة أن الاشتباكات بين المستوطنين العرب في المنطقة مستمرة منذ عام ١٩٩٧ ومع ذلك، في عام ٢٠١٧، مكنت حكومة عمر البشير قوات الدعم السريع من السيطرة على المنطقة وجلب المستوطنين العرب، بالإضافة إلى الاستفادة من موقعها الاستراتيجي ومواردها. سيطرت قوات الدعم السريع على محطات المياه وأجبرت أكثر من ١٤٠ ألف شخص على ترك منازلهم للاستقرار في أماكن أخرى، وغيرت اسم المدينة من دوغي، وهو اسم من لغة الفور ، إلى الزرق.
الزرق تاريخ
شكلة منطقة الزرق نقطة صراع رئيسية خلال الحرب الأهلية الحالية، كونها خط إمداد لقوات الدعم السريع. في يناير/كانون الثاني 2024، استهدفت غارات جوية شنتها القوات الجوية السودانية القاعدة العسكرية في القرية ومنزل جمعة دقلو، مما أسفر عن مقتل 6 من مساعدي دقلو و12 شخصًا آخرين وتدمير عدة منازل. وفي فبراير/شباط، استهدفت غارات جوية أخرى المناطق الغربية بالقرب من السوق الرئيسي، مما أسفر عن مقتل العشرات.
في 21 ديسمبر/كانون الأول 2024، تمكنت قوة دارفور المشتركة من الاستيلاء على المدينة مؤقتًا من قوات الدعم السريع. ووفقًا لمني مناوي حاكم اقليم دارفور، استمر القتال لمدة 5 ساعات ضد 6 حاميات تابعة لقوات الدعم السريع، وانتهى بإخراجها من جميع مواقعها في المدينة. كما استُهدفت قوات الدعم السريع بالبراميل المتفجرة التي ألقتها القوات المسلحة السودانية.
الزرق تاريخ
تُظهر اللقطات مقاتلي قوات دارفور المشتركة وهم يعرضون مركبة مدرعة تابعة لقوات الدعم السريع تم الاستيلاء عليها ويتفقدون قواعد مهجورة ومنشآت أسلحة. كما أظهرت أيضًا ضابطًا من قوات دفاع دارفور المشتركة يقف خلف المباني المحترقة ويصرح بأنهم أحرقوا المدينة ويخططون للتقدم عبر بقية ولايات دارفور.
استعادت قوات الدعم السريع المدينة في اليوم التالي، 22 ديسمبر/كانون الأول. واتهمت قوات الدفاع المشتركة بارتكاب تطهير عرقي بقتل مدنيين أبرياء وتدمير منازل وآبار مياه وبنى تحتية حيوية. نفت قوات الدفاع المشتركة هذه الاتهامات، واصفةً إياها بأكاذيب لا أساس لها، واتهمت قوات الدعم السريع بارتكاب انتهاكات بحق المدنيين في مخيمات النازحين والمناطق السكنية.
الزرق مرافق
تضم المدينة عيادةً ومدرسةً مبنيتين من مبانٍ سابقة استخدمتها الأمم المتحدة خلال بعثة اليوناميد. كما تضم سوقًا لبيع السلع المتنوعة. وتتضمن خطط المدينة أيضًا مناطق سكنية، ومستشفى، وساحات عامة، ومطارًا دوليًا. وزعم مهندسٌ شارك في بناء المدينة الموافقة على خطط إنشاء مهبط طائرات هليكوبتر، مما يشير إلى أن المنطقة تُستخدم لأكثر من مجرد أغراض مدنية.
عبد المحسن السعدون
عبد المحسن بن فهد باشا السعدون سياسي عراقي، وُلد في مدينة الناصرية 1879م، وتقلّد أربع وزارات. وهو أحد الرموز الوطنية العراقية، وعضو المجلس التأسيسي وثاني رئيس وزراء في العهد الملكي في العراق بعد نقيب إشراف بغداد عبد الرحمن الكيلاني النقيب.
عبد المحسن السعدون نسبه
ينتمي إلى أسرة آل سعدون، وهي أسرة يرجع نسبها للأشراف من سلالة امراء المدينة المنورة (اعرجية حسينية النسب) وهم حكام امارة المنتفق تاريخيا والتي كانت تضم معظم مناطق وقبائل وعشائر جنوب ووسط العراق، وفي نفس الوقت فان أسرته شيوخ قبائل اتحاد المنتفق (أكبر اتحاد للقبائل والعشائر مختلفة الأصول شهده العراق).
وأخواله رؤساء عشيرة الراشد، ومنهم سعود الراشد ومنهل العبد العزيز الراشد المنتسبين إلى راشد بن بدر بن شبيب بن مانع، قال عباس العزاوي في آل راشد "وأعتقدُ انهم حكام البصرة".
عبد المحسن السعدون نسبه
((عبد المحسن (باشا) ابن فهد بن علي السعدون: وزير عراقي. من أسرة يتصل نسبها بالأشراف. استوطن أحد أجدادها البصرة، ثم ذهب إلى المنتفق، فتأمر أحفاده على عشائرها. ولد عبد المحسن في الناصرية (مركز لواء المنتفق) وكان أبوه حاكما على اللواء وأميرا لعشائره. وتعلم في مدرسة العشائر بالآستانة ثم في المدرسة الحربية، وتخرج ضابطا في الجيش العثماني. وجعله السلطان عبد الحميد، مع أخ له اسمه عبد الكريم، مرافقين له. وظل عبد المحسن في الآستانة بعد خلع السلطان عبد الحميد، فانتخب نائبا عن (المنتفق) في مجلس النواب العثماني. وعاد إلى العراق في خلال الحرب العالمية الأولى)).
تزوج من امرأة أصلها تركي، وله ابن اسمه مثال درَس في إنكلترة، وابن آخر اسمه واصف بك درس في بغداد، وله بنت أراد الزواج منها عبد الله بن أحمد باشا الصانع بعد وفاة عبد المحسن والدها، ولم يوافق شيوخ السعدون على زواج عبد الله من بنت عبد المحسن، وخاصموه وقتله عبد الله فالح السعدون ثم انتقلت بنت عبد المحسن إلى سورية حيث سكنت هناك مع والدتها.
عبد المحسن السعدون العهد العثماني
كان ضابطا رفيع المستوى في الجيش العثماني، ثم استقال، وانتخبَ عضواً في مجلس النواب العثماني ممثلا مع شخصيات أخرى للولايات العراقية، فكان عبد المحسن ممثلاً عن ولاية المنتفق، وكان من المناهضين للاحتلال البريطاني للعراق كما ساهم في المعارك ضد قوات الجنرال مود، وبعد ذلك كان من المعارضين لسياسة الانتداب البريطانية على العراق.
عبد المحسن السعدون استقلال العراق
انتمى للجمعيات السرية التي تدعوا لاستقلال العراق وبعد الاستقلال وأثناء تأسيس الدولة العراقية تم تداول اسمه من قبل المجلس التأسيسي ليخلف عبد الرحمن الكيلاني النقيب حيث ورد اسمه في المراسلات الخاصة بتأسيس العراق والتي حررها وجمعها عبد الوهاب النعيمي الذي رشح اسمه. وفي عام 1922 تولى منصب رئاسة الوزراء أربع مرات في الأعوام 1922 و1925 و1928 و1929.
عبد المحسن السعدون رئيس وزراء العراق
كان السعدون سياسياً كبيراً ذو علاقات واسعة مع العشائر العراقية، وأيضا مع المملكة البريطانية. وهذا ما جعله أحد رجالات المملكة العراقية. وبصفته رئيسا لمجلس الوزراء في عام 1923، قام بتصعيد حركة تدعو إلى مقاطعة انتخابات الجمعية التأسيسية. ثم في عام 1926 أكد المرور السلس للمعاهدة الأنغلو - عراقية، على الرغم من إدراجه اتفاقا ماليا وعسكريا غير متكافئ بين العراق وبريطانيا لمدة خمسة وعشرين عاما.
وخلال فترة ولايته الثالثة، تفاوض السعدون أيضا على المعاهدة التركية العراقية التي وعد العراق بدفع 10٪ من إيراداتها من حقول النفط في الموصل مقابل اعتراف تركيا بالسيطرة العراقية على المنطقة. [بحاجة لمصدر] وبهذه الطريقة ساهم بشكل كبير في الجهود الدبلوماسية للعراق. ومع ذلك، وبحلول كانون الأول / ديسمبر 1928، أصبح الاحتجاج الشعبي على الهيمنة البريطانية على العراق حرجا جدا (أو ربما، كما كان السعدون نفسه قد اتخذ مثل هذه المسألة مع رفض بريطانيا منح العراق سيطرة على قواته المسلحة) أنه بدأ في دعم فيصل الأول في المطالبة بمزيد من الحكم الذاتي. استقال من منصبه احتجاجا، في يناير 1929
عبد المحسن السعدون وفاته
توفي في العاشرة إلا ربع من مساء 13 تشرين الثاني سنة 1929 في ظروف غامضة بعد أعلانه مناهضة السياسة البريطانية ورفضه التوقيع على معاهدة عام 1925.
هناك خلاف في وفاته، فالرأي المتداول إنه أنتحر، وهناك دراسات أكاديمية تؤكد مقتله من قبل الأنكليز، حتى يقال أنهم وجدوا طلقتين في رأسه عندما وجدوه ميتاً يوم 13 تشرين الثاني/نوفمبر عام 1929م، وله أحفاده في العراق والكويت والسعودية  وقد جرى له تشييع رسمي وشعبي مشهود ببغداد توكيداً لوطنيته وتم وضع تمثال له في شارع السعدون بالباب الشرقي ببغداد وحمل الشارع اسمه عرفانا بخدماته للعراق وكان صبّ تمثاله في إيطاليا ونُهبَ عقب الاحتلال الأمريكي العراق في نيسان 2003 واستعيضَ عنه بتمثال آخر موجود حاليا في نفس المكان.
متتالية كوشي
في الرياضيات، متتالية كوشي (بالإنجليزية: Cauchy sequence)‏ هي متتالية عناصرها تقترب من بعضها البعض عندما يكبر حد هذه المتتالية.
هي من المواضيع المهمة في مجال التحليل. تستخدم من أجل تحديد تمام فضاء ما من عدمه. سميت هكذا نسبة إلى عالم الرياضيات الفرنسي أوغستين لوي كوشي.
يعرف كوشي تلك المتتاليات كالآتي: أنه إذا اُختير أي عدد حقيقي ε أكبر تماما من الصفر (ε > 0) واشتُرط قيمةً مطلقةً قصوى للفرق بين  و حيث  هي حدود المتتالية فانه يمكن إيجاد رتبة n تحقق هذا الشرط لمجرد تجاوز كل من العددين الصحيحين الطبيعيين q و p لهذه الرتبة.
أي بمعنى آخر أن حدود المتتالية تقترب من بعضها. أي أنه لو رسمنا مثلا حدود المتتالية على مستقيم فإن هذه النقاط تقترب من بعضها كلما كبُر n.
يسمى فضاء ما فضاء كاملا إذا كانت كل متتالية من متتاليات كوشي من هذا الفضاء تنتهي إلى عنصر من عناصر هذا الفضاء.
متتالية كوشي الصيغة الرياضية
يُقال عن المتتالية العددية  أنها متتالية كوشي إذا وفقط إذا تحقق :
بتعبير آخر، كلما صغر العدد ، وُجد عدد طبيعي N، حيث كلما كان m و n أكبر من N، توفر ما يلي
متتالية كوشي الاكتمال
يُقال عن فضاء متري (X, d) حيث كل متتالية لكوشي فيه تتقارب نحو نهاية تنتمي إلى X، أنه فضاء كامل.
انظر إلى طرق حساب الجذر التربيعي عند البابليين.
خلية دم حمراء
خلايا الدم الحمراء أو كريات الدم الحمراء (تُسمى في البشر والحيوانات التي لا تمتلك فيها خلايا الدم الحمراء أنويةً) هي نوع من أنواع خلايا الدم، وهي الأكثر تعدادًا فيه. تشكل هذه الخلايا الوسيلة الرئيسية للفقاريات لتوصيل الأكسجين (O2) إلى أنسجة الجسم بواسطة الجريان الدموي في الجهاز الدوراني. تأخذ كريات الدم الحمراء الأكسجين في الرئتين، أو خياشيم الأسماك، وتحرره في الأنسجة عند مرورها في الشعيرات الدموية.
يكون سيتوبلازم الكريات الحمراء غنيًا بالهيموغلوبين، وهو جزيء حيوي يحتوي على الحديد الذي يربط الأكسجين وهو المسؤول عن اللون الأحمر للخلايا والدم. يتكون غشاء الخلية من بروتينات وليبيدات، ويوفر هذا الهيكل خصائص أساسية لوظيفة الخلية الفيزيولوجية مثل قابلية تغيير الشكل والهشاشة[الإنجليزية] في أثناء عبور الجهاز الدوراني وخاصة شبكة الشعيرات الدموية.
خلية دم حمراء
تكون خلايا الدم الحمراء الناضجة في البشر أقراصًا إهليلجية مقعرة الوجهين ومرنة. تفتقر الكريات الحمراء لنواة الخلية ومعظم العضيات، لكي تترك أقصى مساحة للهيموغلوبين «الخضاب»، إذ يمكن اعتبارها محافظ من الغشاء البلازمي بداخلها الهيموغلوبين. يُنتج ما يقرب من 2.4 مليون كريات دموية جديدة في الثانية في البشر البالغين. تتطور الخلايا في نخاع العظم وتدور لمدة حوالي 100-120 يوم في الجسم قبل أن يعاد تدوير مكوناتها عن طريق الخلايا البلعمية الكبيرة. تستغرق كل دورة في جسم الإنسان قرابة 60 ثانية (دقيقة واحدة). تشكل كريات الدم الحمراء حوالي 84% من الخلايا الموجودة في جسم الإنسان وعددها بين 20 إلى 30 تريليون خلية دم حمراء. كما تشكل الكريات الحمراء ما يقرب نصف حجم الدم، إذ يقدر الهيماتوكريت عند الرجل البالغ (38-46%) والأنثى البالغة (35-44%).
خلية دم حمراء التسمية
يطلق على كرية الدم الحمراء (بالإنجليزية: Erythrocyte) (بالإنجليزية: Red blood corpuscle) مسمياتٍ عديدة، منها خلية دم حمراء أو خلية حمراء (بالإنجليزية: Red Blood Cell)، وتُعرف اختصارًا RBC. كما تُسمى أيضًا الهيماتيد (بالإنجليزية: Haematids) أو الخلية الحمراوية (بالإنجليزية: Erythroid cell). كلمة (Erythrocyte) مشتقةٌ من اليونانية (erythros تعني «حمراء» و kytos تعني «وعاء مجوف»، مع اللاحقة cyte- التي تعني «خلية»).
خلية دم حمراء البنية
تقريبًا جميع الفقاريات، بما في ذلك جميع الثدييات والبشر، تملك كريات دم حمراء. الفقاريات الوحيدة المعروفة بفقدانها لكريات الدم الحمراء هي أسماك التمساح الثلجية (الاسم العلمي: Channichthyidae)، وهي تعيش في ماء بارد غني بالأكسجين حيث ينتقل الأكسجين المنحل بحرية في دمائها. على الرغم من أنها لا تستخدم الهيموغلوبين، إلا أنه يمكن العثور على بقايا مورثات الهيموغلوبين في جينومها (مادتها الوراثية، وهي مجموع المورثات الموجودة في الكائن الحي).
خلية دم حمراء البنية
تتكون كريات الدم الحمراء عند الفقاريات بشكل رئيسي من الهيموغلوبين، وهو بروتين فلزي يحتوي على مجموعات الهيم التي ترتبط ذراتها الحديدية مؤقتاً بجزيئات الأكسجين (O2) في الرئتين أو الخياشيم وتطلقها في جميع أنحاء الجسم، إذ يمكن للأكسجين أن ينتشر بسهولة من خلال غشاء كريات الدم الحمراء. يحمل الهيموغلوبين الموجود في كريات الدم الحمراء أيضاً بعضاً من ثاني أكسيد الكربون الناتج عن نواتج أيض الأنسجة، ومع ذلك، يتم نقل معظم ثاني أكسيد الكربون إلى الشعيرات الدموية الرئوية على شكل بيكربونات (-HCO3) ذوابة في بلازما الدم. يعمل الميوغلوبين، وهو مركب مرتبط بالهيموغلوبين، على تخزين الأكسجين في الخلايا العضلية. يعود لون كريات الدم الحمراء إلى مجموعة الهيم الموجودة في الهيموغلوبين. أما بلازما الدم فتكون ذات لون شبيه بالقش، ولكن تغير كريات الدم الحمراء لونها تبعاً لحالة الهيموغلوبين: عند ارتباطها بالأكسجين فإن أوكسي هيموغلوبين الناتج يكون قرمزي اللون، أما عندما يتم إطلاق الأكسجين يكون لون ديوكسي هيموغلوبين الناتج بلون أحمر داكن (خمري). ومع ذلك، يمكن أن يبدو الدم مزرقاً عند رؤيته من خلال جدار الوعاء والجلد. يستفيد مقياس الأكسجة والنبض من تغيير لون الهيموغلوبين لقياس إشباع الأكسجين في الدم الشرياني مباشرة باستخدام تقنيات القياس اللوني. يملك الهيموغلوبين ألفة عالية جداً لأول أكسيد الكربون، مُشكلاً كربوكسي هيموغلوبين ذو لون أحمر قاني جداً. في بعض الأحيان، يُقرأ إشباع الأكسجين 100% خطأً على مقياس الأكسجة والنبض عند المتسممين بأول أكسيد الكربون.
خلية دم حمراء البنية
وجود البروتينات الحاملة للأكسجين داخل الخلايا المتخصصة (الكريات الحمراء) خطوة مهمة في تطور الفقاريات لأنها تجعل الدم أقل لزوجة، وتوفر تراكيز أعلى من الأكسجين، وانتشار أفضل للأكسجين من الدم إلى الأنسجة. يختلف حجم خلايا الدم الحمراء على نطاق واسع بين أنواع الفقاريات، يكون عَرض كريات الدم الحمراء أكبر من قطر الشعيرات الدموية بحوالي 25٪، وقد تم افتراض أن هذا يحسن نقل الأكسجين من كريات الدم الحمراء إلى الأنسجة.
خلية دم حمراء البنية
تأخذ كريات الدم الحمراء للثدييات شكل أقراص مقعرة الوجهين: مسطحة ومقعرة في المركز، مع مقطع عرضي يشبه الطارة، وحافة مستديرة للقرص. يسمح هذا الشكل بزيادة نسبة مساحة السطح إلى الحجم (SA/V) مما يسهل انتشار الغازات. ومع ذلك، يوجد بعض الاستثناءات المتعلقة بالشكل في رتبة مزدوجات الأصابع (ذوات الحوافر بما في ذلك الماشية والغزلان)، والتي تملك مجموعة واسعة من أشكال كريات الدم الحمراء: الخلايا الصغيرة والبيضاوية للغاية في اللاما والإبل (عائلة جمليات)، خلايا كروية صغيرة في غزلان الفأر (عائلة طرغولية)، وخلايا ذات أشكال مغزلية، سِنانية الشكل، هلالية، ومتعددة الأضلاع بشكل غير منتظم وغيرها من الأشكال الزاويّة في الغزلان الحمراء والوَبِّيت (عائلة الأيل). من الواضح أن أعضاء من هذه الرتبة قد طوروا نمطاً شكلياً مختلفاً عن الثدييات.
بشكل عام، تتميز كريات الدم الحمراء للثدييات بالمرونة وتغيير الشكل بشكل ملحوظ بسبب الضغط المطبق عليها أثناء مرورها في الشعيرات الدموية الصغيرة، وكذلك لزيادة سطحها من خلال افتراض شكل سيجارة، حيث تطلق حمولة الأوكسجين بكفاءة.
خلية دم حمراء البنية
إن كريات الدم الحمراء في الثدييات فريدة من نوعها بين الفقاريات لأنها لا تحتوي على نوى عندما تنضج. تملك الكريات الحمراء نوى خلال المراحل المبكرة من تَكَوُّن الكريات الحمر، لكنها تتخلص منها أثناء تطورها عند الوصول إلى مرحلة النضج، مما يوفر مساحة أكبر للهيموغلوبين، تفقد كريات الدم الحمراء غير المنواة، والتي تدعى بالخلايا الشبكية، جميع العضيات الخلوية الأخرى مثل الميتوكندريا، جهاز كولجي، والشبكة الإندوبلازمية.
يعمل الطحال كمخزن لكريات الدم الحمراء، ولكن هذا التأثير محدود نوعاً ما في البشر. في بعض الثدييات الأخرى، مثل الكلاب والخيول، يحتجز الطحال أعداداً كبيرة من كريات الدم الحمراء، التي يتم إلقاؤها في الدم عند الجهد، مما يزيد القدرة على نقل الأكسجين.
خلية دم حمراء البنية
يبلغ قطر كرية الدم الحمراء البشرية المعتاد حوالي 6.2-8.2 ميكرومتر، ويبلغ سمكها في أثخن نقطة 2-2.5 ميكرون وسمكها في المركز 0.8-1 ميكرون، جاعلاً إياها أصغر بكثير من معظم الخلايا البشرية الأخرى. يبلغ متوسط حجم هذه الخلايا حوالي 90 فيمتوليتر وتبلغ مساحتها حوالي 136 ميكرومتر مربع، ويمكن أن تتضخم إلى شكل كروي يحتوي على 150 فيمتوليتر، دون تَمَدُد الغشاء.
يوجد لدى البشر البالغين في أي وقت من الأوقات ما يقرب من 20 إلى 30 تريليون كرية دم حمراء، وتشكل حوالي 70% من تعداد جميع خلايا الجسم. تملك النساء حوالي 4-5 ملايين كرية دم حمراء لكل ميكروليتر (ملليمتر مكعب) من الدم أما الرجال حوالي 5-6 مليون كرية. يكون لدى الأشخاص القاطنين في المرتفعات -حيث يكون ضغط الأكسجين منخفض- تعداد كريات حمر أكبر. إن كريات الدم الحمراء أكثر تعداداً من خلايا الدم الأخرى: فهناك حوالي 4000-11000 خلية دم بيضاء وحوالي 150000-400000 صفيحة لكل ميكروليتر.
خلية دم حمراء البنية
تستغرق كريات الدم الحمراء البشرية في المتوسط 60 ثانية لإكمال دورة دموية واحدة. يعود اللون الأحمر للدم إلى الخواص الطيفية لأيونات الحديد الهيمية في الهيموغلوبين. تحتوي كل كرية دم حمراء بشرية على حوالي 270 مليون جزيئة هيموغلوبين. يحمل كل جزيء هيموغلوبين أربع مجموعات من الهيم، يشكل الهيموغلوبين حوالي ثلث إجمالي حجم الخلية. يعتبر الهيموغلوبين هو المسؤول عن نقل أكثر من 98% من الأكسجين في الجسم (يتم حمل الأكسجين المتبقي على شكل منحل في بلازما الدم). تخزن كريات الدم الحمراء عند ذكر بالغ حوالي 2.5 غرام من الحديد، وهو ما يمثل حوالي 65% من إجمالي الحديد الموجود في الجسم.
تكون كريات الدم الحمراء الناضجة غير منواة في الثدييات، وهذا يعني أنها تفتقر لنواة الخلية. بالمقابل، تحتوي كريات الدم الحمراء للفقاريات الأخرى على نوى، الاستثناءات الوحيدة المعروفة هي السمندرات من جنس بتراشيب وسمك من جنس موريولوس.
خلية دم حمراء البنية
تم تفسير ظاهرة غياب النواة في كريات الدم الحمراء عند الفقاريات بالتراكم المتتالي للحمض النووي DNA غير المرمز في الجينوم. يدور الجدل على النحو التالي: يتطلب النقل الفعال للغاز عبور كريات الدم الحمراء عبر شعيرات دموية ضيقة للغاية، وهذا يقيد حجمها. تتواجد كريات الدم الحمراء المنواة في الثدييات في نوعين من الخلايا: الأرومات الطبيعية، وهي سلائف طبيعية منتجة للكريات الحمر الناضجة، والأرومات الضخمة، وهي سلائف غير طبيعية كبيرة تتشكل في فقر الدم الضخم الأرومات.
خلية دم حمراء البنية
تكون كريات الدم الحمراء قادرة على تغيير شكلها، مرنة، قادرة على الالتصاق بخلايا أخرى، وتكون قادرة على التفاعل مع الخلايا المناعية. يلعب غشاء الكرية العديد من هذه الأدوار، إذ تعتمد هذه الوظائف بشكل كبير على تكوين الغشاء. يتكون غشاء كريات الدم الحمراء من ثلاث طبقات: كنان سكري موجود في الخارج، وهو غني بالسكريات، ليبيد ثنائي الطبقة يخترقه العديد من البروتينات عبر غشائية، إلى جانب مكوناتها الدهنية الرئيسية، وهيكل الغشاء، تتوضع شبكة هيكلية من البروتينات على السطح الداخلي لليبيدات ثنائية الطبقة. تشكل البروتينات حوالي 52% من كتلة الغشاء في كريات الدم الحمراء البشرية ومعظم الثدييات أما النصف الآخر دهون حوالي 40%، وهي فسفوليبيد وكوليسترول، أما السكريات تشكل حوالي 8%.
خلية دم حمراء البنية
يتكون غشاء كريات الدم الحمراء من ليبيد ثنائي الطبقة نموذجي، على غرار ما يمكن العثور عليه في جميع الخلايا البشرية تقريباً. ببساطة، يتكون الليبيد ثنائي الطبقة من كوليسترول وفوسفوليبيد بنسب متساوية من حيث الوزن، كما أن تركيبة الليبيد مهمة لأنها تحدد العديد من الخصائص الفيزيائية مثل نفاذية الغشاء والسيولة. بالإضافة إلى ذلك، يتم تنظيم نشاط العديد من بروتينات الغشاء من خلال التفاعلات مع الليبيدات في الطبقتين. على عكس الكوليسترول، الذي يتم توزيعه بالتساوي بين الطبقتين الداخلية والخارجية، تتوضع الأنواع الخمسة الرئيسية من الفوسفوليبيدات بشكل غير متماثل، كما هو موضح أدناه:
خلية دم حمراء البنية
توزيع الفوسفوليبيد غير المتماثل بين الطبقة الثنائية هو نتيجة وظيفة العديد من البروتينات الناقلة للفوسفوليبيد المعتمدة وغير المعتمدة على الطاقة. تقوم البروتينات المسماة «فليباز» بنقل الفوسفوليبيد من الطبقة الخارجية إلى الطبقة الداخلية، بينما تقوم البروتينات الأخرى المسماة «فلوباز» بإجراء العملية المعاكسة، عكس مدروج التركيز بطريقة تعتمد على الطاقة. بالإضافة إلى ذلك، هناك أيضاً بروتينات «سكرامبلاز» التي تحرك الفوسفوليبيدات في كلا الاتجاهين في نفس الوقت، حسب المدروج الأخفض بطريقة غير معتمدة على الطاقة. لا يزال هناك جدل كبير مستمر حول هوية بروتينات صيانة الغشاء في الكرية الحمراء.
يعد الحفاظ على توزيع الفوسفوليبيدات غير المتماثل في الطبقة الثنائية (مثل التوضع الحصري للفوسفاتيديل سيرين PS والفوسفوإينوسيتول PIs في الطبقة الداخلية) أمراً مهماً لسلامة الخلية ووظيفتها لعدة أسباب:
تتعرف الخلايا البلعمية الكبيرة وتبلعم الكريات الحمراء التي تحوي PS على سطحها الخارجي. وبالتالي فإن توضع PS في الطبقة الأحادية الداخلية ضروري لنجاة الخلية من بالعات الجهاز الشبكي البطاني، خاصة في الطحال.
خلية دم حمراء دورة الحياة
تُنتج خلايا الدم المحيطية من خلايا جذعية بعملية تدعى تكوّن الدم (بالإنجليزية: Hematopoiesis) حيث Hemo- بادئة تعني دم أو دموي أما poiesis- فهي لاحقة تعني تكوّن، والتي تستغرق حوالي 7 أيام. تُنتج وتتحطم حوالي 200 مليار كرية دم حمراء في اليوم الواحد مما يسمح باستقرار عدد الكريات الحمراء. جميع أنواع الخلايا الجذعية لها وظيفتان أساسيتان: التجدد الذاتي والتمايز. أثناء التطور، تُنتَج كريات الدم في مواقع مختلفة من الجسم. في البداية، يوفر كيس المح كريات دم حمراء حاملة للأكسجين، ثم تقوم عدة مواقع جنينية بإنتاج الخلايا الدموية. حيث تُنتج الكريات الحمر من قبل الكبد ثم في الثلث الثاني من الحمل تُنتج في نخاع العظام والطحال. مع تغير موقع الخلايا الجذعية، تتغير قدرة الخلايا الجذعية أيضاً بشكل تدريجي، إذ تزداد أنواع الخلايا المُنتَجة تعقيداً بالإضافة لتلك البسيطة الحاملة للأكسجين تُنتج الصفيحات الدموية والخلايا المناعية أخيراً.
خلية دم حمراء دورة الحياة
يولد نقي كل العظام كريات دم حمراء حتى عمر الخامسة ليصبح نخاع العظام بعد ذلك شحمياً، ما عدا الأقسام العلوية لعظمي العضد وقصبة الساق (الظنبوب)، ثم تتولد معظم خلايا الدم بعد سن العشرين من نقي العظام الغشائية كالفقرات، الأضلاع، القص والحرقفة. ومع تقدم السن يقل إنتاج نقي العظم للخلايا الدموية.
خلية دم حمراء دورة الحياة
عند البالغين، الخلية الأولى التي يمكن تمييزها من سلسلة خلايا الدم الحمراء هي سليفة الأرومة الحمراء التي تتولد بأعداد كبيرة من الخلايا الجذعية، تنقسم سليفة الأرومات الحمر لتشكل الأرومات الحمر القاعدية -تتلون بالملونات القاعدية- التي تحوي كميات قليلة من الهيموغلوبين الذي تتمتلئ به في الأجيال اللاحقة كما تتكاثف النواة إلى حجم صغير وتطرح بقاياها الأخيرة إلى خارج الخلية، ويعاد في الوقت نفسه امتصاص الشبكة الإندوبلازمية لتسمى الخلية في هذه المرحلة بالخلية الشبكية لأنها مازالت تحوي كمية صغيرة من المادة القاعدية التي تتكون من بقايا جهاز غولجي والميتوكندريا والقليل من عضيات البلازما الأخرى، تصل الخلايا الشبكية إلى الشعيرات الدموية بعملية الانسلال (تشكل الخلايا الشبكية 1% من تركيز كريات الدم الحمراء)، حيث تختفي خلال يوم أو يومين بقية المواد القاعدية من الخلايا الشبكية لتتحول إلى كرية حمراء ناضجة. تعيش كريات الدم الحمراء عند الفرد السليم في الدورة الدموية حوالي 100 إلى 120 يوماً (و 80 إلى 90 يوماً في الرضيع).
خلية دم حمراء دورة الحياة
تؤثر عدة عوامل على إنتاج الكريات الحمراء منها أكسجة الأنسجة إذ يؤدي نقص الأكسجة إلى تحفيز تكوين الكريات الحمر، مُكوِنة الحمر «الإريثروبويتين» الذي تنتجه الكلى ويحفز تصنيع الكريات الحمراء، فيتامين B12 وفيتامين B9 إذ يؤدي عوزهما إلى فشل نضج السلسلة الحمراء.
مع تقدم عمر الكرية الحمراء، تصبح العمليات الاستقلابية (الأيضية) فيها أقل نشاطاً مما يجعل غشاء الكرية هشاً مؤدياً لتحطم الكرية أثناء مرورها في مناطق ضيقة في الدورة الدموية، إذ تتشظى العديد من الكريات الحمراء في لب الطحال حيث تكون سعة الأحياز بين الحويجزات حوالي 3 ميكرومتر فقط مقارنةً مع 8 ميكرومتر «قطر الكرية الحمراء السوية». تسمى هذه العملية بالموت الخلوي المبرمج لكريات الدم الحمراء (بالإنجليزية: Eryptosis). وعند استئصال الطحال تزداد الكريات الحمراء الشاذة والهرمة في الدورة الدموية.
تبلعم البلاعم الهيموغلوبين مباشرة بعد تحريره من الكريات الحمر في عدة أقسام من الجسم، خاصة في الكبد (خلايا كوبفر) والطحال ونخاع العظم، ثم تحرر البلاعم الحديد إلى الدم ثانية لينقل بواسطة الترانسفيرين إلى نخاع العظم ليعاد استخدامه مجدداً لتصنيع كريات حمراء جديدة أو إلى الكبد والأنسجة الأخرى ليُخزَّن على شكل فيريتين، أما جزء البورفيرين تحوله البلاعم إلى بيليروبين يحرر في الدم ليطرح في الصفراء أخيراً.
خلية دم حمراء الوظيفة
إن الوظيفة الرئيسية للكريات الحمراء هي نقل الهيموغلوبين الذي يقوم بدوره بحمل الأكسجين من الرئتين إلى الأنسجة. وفي بعض الحيوانات الدنيا يدور الهيموغلوبين كبروتين حر في البلازما وليس محصوراً في الكريات الحمر. ولكنه عندما يكون حراً في بلازما الإنسان يتسرب حوالي 3% منه خلال أغشية الأوعية الشعرية إلى أحياز الأنسجة أو خلال أغشية كبيبات الكلية إلى محفظة بومان كل مرة يمر فيها الدم خلال الشعيرات. ولذلك لكي يبقى الهيموغلوبين داخل مجرى الدم لا بد له من أن يبقى داخل كريات الدم الحمراء.
التوازن الحمضي القاعدي: تحوي الكريات الحمر كمية كبيرة من الأنهيدراز الكربونية التي تحفز التفاعل بين ثاني أكسيد الكربون والماء فتزيد بذلك من سرعة هذا التفاعل آلاف المرات. وتمكِّن سرعة هذا التفاعل العالية مصل الدم من أن يتفاعل مع كميات كبيرة من ثاني أكسيد الكربون فينقله بذلك من الأنسجة إلى الرئتين على شكل أيونات البيكربونات -HCO3 كما يكون الهيموغلوبين دارئاً (محلول منظم) حمضياً قاعدياً ممتازاً (كما هو الحال مع معظم البروتينات)، ولهذا فإن الكريات الحمر هي المسؤولة عن معظم قدرات الدم كله على الدرء.
خلية دم حمراء الوظيفة
التوترية الوعائية: عندما تتعرض كريات الدم الحمراء للضغط من قبل الأوعية المتقبضة، فإنها تطلق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، مؤدياً إلى استرخاء وتمدد جدران الوعاء مما يعزز التدفق الطبيعي للدم. وعندما يتم إزالة الأكسجين من جزيئات الهيموغلوبين، تفرز كريات الدم الحمراء مركبات S-نتروزو الثيولات، والتي تعمل أيضاً على تمدد الأوعية الدموية، وبالتالي توجيه المزيد من الدم إلى مناطق الجسم ناقصة الأكسجة. كذلك يمكن لكريات الدم الحمراء تصنيع أكسيد النيتريك أنزيمياً، باستخدام L-أرجينين كركيزة، كما تفعل الخلايا البطانية. إذ إن تعرض كريات الدم الحمراء لمستويات فيزيولوجية من قوى الضغط ينشط تركيب أكسيد النيتريك، مما قد يسهم في تنظيم التوترية الوعائية. ويمكن لكريات الدم الحمراء أيضاً إنتاج كبريتيد الهيدروجين، وهو غاز يؤدي إلى ارتخاء جدران الأوعية الدموية. حيث يُعتقد أن التأثيرات القلبية للثوم ترجع إلى قيام كريات الدم الحمراء بتحويل مركبات الكبريت إلى كبريتيد الهيدروجين.