hotchpotch/wikipedia-multilingual-ir-pairs huggingface dataset:
عبد الهادي الفضلي تحصيله العلمي
جمع الدكتور الفضلي بين الدراسة التقليدية الحوزوية والدراسة الأكاديمية المنظمة فكان مستحقا للقب آية الله والذي يعتبر من أعلى الدرجات العلمية في عرف الحوزات العلمية بعدها حصل على بكالوريوس من كلية الفقه في النجف في اللغة العربية والعلوم الإسلامية وذلك في عام 1962، ثم حصل على الماجستير في كلية الآداب بجامعة بغداد وذلك في عام 1971 في اللغة العربية. ثم ابتعث من قبل جامعة الملك عبد العزيز بجدة إلى كلية الآداب بجامعة القاهرة وتخرج منها وذلك في عام 1976 بدرجة الدكتوراه في اللغة العربية.
عبد الهادي الفضلي أولاً: الدراسة الحوزوية
بعد أن ختم القرآن الكريم لدى كتّاب البصرة التحق بالمدرسة الابتدائية وفي نفس الفترة أيضاً بدأ الدراسة الحوزوية، فقرأ على والده بعض كتب النحو والصرف والمنطق والبلاغة، كما قرأ على الشيخ جاسم بن محمد جميل البصير البصري.
وفي سنة 1368هـ هاجر إلى النجف لإكمال دراسته وله من العمر (14) عاماً وأكمل هناك دروس المقدمات والسطوح لدى عدد من الأعلام.
وبعد إتقان هذه الدروس حضر أبحاث الخارج لدى كبار الأساتذة وجهابذة العلم بالنجف.
وفيما يلي قائمة بالدروس الحوزوية التي درسها وأساتذته فيها:
أ- علم النحو: (شرح الآجرومية سماحة والده في البصرة) (شرح قطر الندى سماحة والده في البصرة) (شرح الألفية لابن الناظم سماحة والده في البصرة) (شرح الألفية لابن عقيل الشيخ جاسم البصير في البصرة) (مغني اللبيب سماحة والده في البصرة).
ب- علم الصرف: (مراح الأرواح سماحة والده في البصرة) (شرح النظام على الشافية سماحة والده في البصرة) (المقصود الشيخ جاسم البصير في البصرة)
ج- علوم البلاغة: (مختصر المعاني سماحة والده في البصرة) (المطول سماحة والده في البصرة) (جواهر البلاغة الشيخ جاسم البصير في البصرة.)
عبد الهادي الفضلي أولاً: الدراسة الحوزوية
د- علم العروض:
متن الكافي في العروض والقوافي الشيخ جاسم البصير في البصرة.
هـ- علم التجويد: (شرح تحفة الأطفال الشيخ جاسم البصير في البصرة) (هداية المستفيد الشيخ جاسم البصير في البصرة)
أ- علم المنطق: (حاشية ملا عبد الله سماحة والده في البصرة) (شرح الشمسية سماحة والده في البصرة) (منظومة ابن شليلة الشيخ علي زين الدين في النجف)
ب- علم الكلام: (شرح التجريد السيد جمال الدين الخوئي في النجف) (الإسلام، ينابيعه ومناهجه الشيخ محمد أمين زين الدين في النجف)
3- أصول الفقه: (المعالم الشيخ علي زين الدين في النجف) (الكفاية الشيخ علي زين الدين في النجف) (الرسائل الشيخ على شبر في النجف)
4- الفقه: (شرح اللمعة ج1 الشيخ محمد على الخمايسي في النجف) (شرح اللمعة - جزءان (بحسب الطبعة القديمة)السيد محمد حسين الحكيم في النجف) (المكاسب السيد محمد حسين الحكيم في النجف)
عبد الهادي الفضلي ثانياً: الدراسة الجامعية
وإلى جانب دراسته الحوزوية التحق بكلية الفقه في النجف، وحصل منها على (البكالوريوس) في اللغة العربية والعلوم الإسلامية وذلك سنة 1382هـ وكان ضمن الدفعة الأولى للكلية.
ثم واصل دراسته الجامعية فالتحق بكلية الآداب بجامعة بغداد وتخرج منها سنة 1391هـ بدرجة ماجستير آداب في اللغة العربية وكان موضوع وعنوان رسالته للماجستير (أسماء الأفعال والأصوات، دراسة ونقد) بإشراف الدكتور إبراهيم السامرائي، ومناقشة الشيخ عبد الهادي مطر ممتحناً خارجياً بالمراسلة، والأستاذ كمال إبراهيم والدكتور مهدي المخزومي.
وخلال هذه الفترة، مارس التدريس في كلية الفقه وكان أحد أعضاء هيئة التدريس بالكلية.
عبد الهادي الفضلي ثانياً: الدراسة الجامعية
وفي سنة 1391هـ غادر النجف الأشرف إلى مدينة (جدة) بالمملكة العربية السعودية حيث عيّن مدرساً لمادتي النحو والصرف في (جامعة الملك عبد العزيز) وبعد سنتين من التدريس ابتعث من قبل الجامعة إلى كلية دار العلوم بجامعة القاهرة، وتخرج منها سنة 1396هـ بدرجة دكتوراه في اللغة العربية في النحو والصرف والعروض بتقدير امتياز مع مرتبة الشرف، وكان موضوع وعنوان رسالته (قراءة ابن كثير وأثرها في الدراسات النحوية) بإشراف الدكتور أمين علي السيد ومناقشة الدكتور الشيخ إبراهيم نجا وكيل جامعة الأزهر والأستاذ علي النجدي ناصف الأستاذ غير المتفرغ بدار العلوم وعضو مجمع اللغة العربية بالقاهرة.
عبد الهادي الفضلي حياته العلمية ونشاطاته الثقافية
ذكرنا أنه هاجر إلى (النجف) لإكمال دراسته سنة 1368هـ، وغادر إلى (جدة) سنة 1391هـ حيث عيّن أستاذاً بجامعة الملك عبد العزيز، وبعد سنتين سافر إلى (القاهرة) للحصول على الدكتوراه وعاد منها سنة 1396هـ، وبقي في (جدة) مدرساً في الجامعة حتى عام 1409هـ حيث حصل على التقاعد.
وفي نفس العام اختير أستاذا لمادتي المنطق وأصول البحث في (الجامعة العالمية للعلوم الإسلامية) بلندن، وأشرف على بعض طلبة الماجستير والدكتوراه فيها.
وكانت له في المنطقة الشرقية مكانة مرموقة واحترام خاص خصوصاً بين العلماء والمثقفين، وله مشاركات واسعة في المجالات الثقافية والتبليغية بالمنطقة من المحاضرات والندوات والمهرجانات الثقافية.
وكانت له في (النجف) و (جدة) نشاطات ومشاركات أدبية وثقافية كثيرة، منها، أنه كان عضواً في (جمعية منتدى النشر) وفي (جمعية الرابطة الأدبية) في النجف الأشرف وكان عضواً في (النادي الثقافي الأدبي) بجدة، ومنها أنه اختير في النجف عضواً في أسرة تحرير نشرة (الأضواء) التي تصدرها (جماعة العلماء) وعضواً في هيئة تحرير مجلة (النجف) التي تصدر عن (كلية الفقه) بالنجف الأشرف.
عبد الهادي الفضلي حياته العلمية ونشاطاته الثقافية
وفي جامعة الملك عبد العزيز اختير أيضاً عضواً في هيئة تحرير نشرة (أخبار الجامعة) وفي الجامعة المذكورة كان هو الرئيس الأول المؤسس لقسم اللغة العربية والعضو المؤسس والدائم في لجنة المخطوطات بمكتبتها المركزية وشارك في مناقشة بعض الرسائل الجامعية للدراسات العليا وكان له الإشراف على بعضها، واختير أيضاً محكماً لجملة من أبحاث الترقيات العلمية.
عبد الهادي الفضلي مكانته العلمية
الدكتور الفضلي علامة شهير وكاتب معروف، وكان منذ صغر سنه مورد إعجاب الكثيرين لقوة ذكائه ومثابرته في طلب العلم وتفوقه الواضح على أقرانه، وقد أتقن دروسه الحوزوية والجامعية في وقت قصير نسبياً وبجدارة عالية.
وهذا ما دعا الشيخ آغا بزرك الطهراني صاحب كتاب (الذريعة) أن يصفه في إجازته الروائية له (المؤرخة 1374هـ) وهو ابن عشرين سنة بقوله: «الشيخ الفاضل البارع، الشاب المقبل، الواصل في حداثة سنه إلى أعلى مراقي الكمال، والبالغ من الفضائل مبلغاً لا ينال إلا بالكد الأكيد من كبار الرجال المدعو بالشيخ عبد الهادي بن الشيخ ميرزا محسن بن الشيخ سلطان بن محمد الفضلي....... إلى أن قال: استجازني فرأيته أهلاً لذلك فاستخرت الله وأجزته أن يروي عني جميع ما صحت لي روايته وساغت لي إجازته.........».
عبد الهادي الفضلي مكانته العلمية
والشيخ الفضلي ثقة السيد محمد باقر الصدر وقد أشار الصدر في بعض رسائله للشيخ الفضلي بأنه من مفاخر الحوزة العلمية بالنجف حيث قال الصدر في رسالته للشيخ الفضلي بعد أن غادر الشيخ الفضلي الحوزة لإكمال دراسته الأكاديمية في القاهرة: «الواقع إن مما يحز في نفسي أن تكون أوضاع الحوزة بشكل يزهد في الإقامة فيها أمثالكم ممن يرفع الرأس عالياً ويشكل رقماً من الأرقام الحية على عظمة هذه الحوزة التي تتيح رغم كل تبعثرها أن ينمو الطالب في داخلها بجهده الخاص إلى أن يصل إلى هذا المستوى المرموق فضلاً وأدباً وثقافة وعلى أي حال سواء ابتعدت عن الحوزة مكاناً أو قربت فأنت من آمال الحوزة ومفاخرها.......».
وحين كان في النجف تتلمذ عليه في المقدمات والسطوح كثير من طلبة العلوم الدينية، كما شارك أيضاً في التدريس بكلية الفقه ومتوسطة وثانوية منتدى النشر.
كما أنه وضع بعض الكتب المقرر دراستها في المراحل الأولى في الحوزات العلمية الشيعية مثل كتاب (خلاصة المنطق) و (مبادئ أصول الفقه).
عبد الهادي الفضلي تدريسه
1- في الحوزة العلمية بالنجف: (شرح قطر الندى في النحو) (شرح الألفية لابن الناظم في النحو) (شرح الألفية لابن عقيل في النحو) (مغني اللبيب في النحو) (شرح النظام في الصرف) (حاشية ملاّ عبد الله في المنطق) (شرح الشمسية في المنطق) (منطق المظفر في المنطق) (خلاصة المنطق في المنطق) (مختصر المعاني في البلاغة) (المطول في البلاغة) (جواهر البلاغة في البلاغة) (علوم البلاغة في البلاغة) (مبادئ أصول الفقه في الأصول) (المعالم في الأصول) (أصول الفقه للشيخ المظفر في الأصول) (الكفاية في الأصول) (شرح اللمعة في الفقه)
2- في ثانوية منتدى النشر بالنجف:
مقررات علوم اللغة العربية وآدابها في الصرف والنحو والبلاغة والنقد وتاريخ الأدب.
3- في كلية الفقه بالنجف:
مادتي النحو والصرف.
4- في جامعة الملك عبد العزيز بجدة:
النحو والصرف والعروض.
5- في الجامعة العالمية للعلوم الإسلامية بلندن:
المنطق وأصول البحث وأصول علم الحديث وعلم الكلام وتاريخ التشريع الإسلامي.
عبد الهادي الفضلي وفاته
توفي الشيخ عبد الهادي الفضلي في يوم الإثنين 8 أبريل 2013 بعد صراع طويل مع المرض. ودفن في مدينة سيهات بمحافظة القطيف شرق السعودية في تشييع مهيب حضره الوف من المشيعين ومحبي الفقيد.
عبد الهادي الفضلي من مصادر سيرته
لقد ترجم للشيخ في العديد من كتب التراجم والأبحاث وقد تم الاعتماد على الترجمات التالية في كتابة جزء من هذه الومضات من سيرته:
1-أعلام هجر
للسيد هاشم محمد الشخص

2-معجم رجال الفكر والأدب في النجف خلال ألف عام
للدكتور محمد هادي الأميني

3-معجم المؤلفين العراقيين
للأستاذ كوركيس عواد

4- معجم شعراء الحسين
للشيخ جعفر الهلالي

5- مستدركات أعيان الشيعة
للسيد حسن الأمين

6-الفهرست المفيد في تراجم أعلام الخليج
أبو بكر عبد الله محمد الشمري

7- موسوعة الأدباء والكتاب السعوديين خلال ستين عام
للاستاذ أحمد سعيد بن سلم

8- معجم الكتاب والمؤلفين بالسعودية
إصدار الدائرة للإعلام المحدود بالرياض

9- دليل الكاتب السعودي
إصدار الجمعية السعودية للثقافة والفنون بالرياض

10- من مشاهير الجزيرة العربية من عام 700 إلى عام 1419 هـ
عبد الكريم حمد العقيل

11- منتدى الفجر الأدبي - العدد الثاني
تصدر في الجش (القطيف)

12-دليل أعضاء هيئة التدريس السعوديين بجامعات المملكة
إصدار جامعة الملك عبد العزيز

13- شعراء الرابطة الأدبية
للشيخ محمد الخليلي

14-Who’s who in Saudi Arabia
1983
15- مع علماء النجف: تأليف السيد محمد الغروي
عبد الهادي الفضلي وصلات وروابط خارجية
دائرة معارف العلامة الفضلي www.alfadhli.org
إنزيم نازع لهيدروجين اللاكتات
نازعة هيدروجين اللاكتات (بالإنجليزية: Lactate dehydrogenase)‏ ويُدعى اختصاراً LDH، وَهُوَ إنزيم رُباعي الوِحدات يَتكون مِن وحدتان من نوع H (حمضية) والآخريين من نوع M (قاعدية)، وَيكون الجُزء الرُباعي فَقط هو الفَعال في الإِنزيم، وَيتواسط التفاعل الذي يحول اللاكتات إلى بيروفات وكذلك التفاعل المعاكس، يُعتبر من الأمثلة على نظائر الإنزيمات، حيث يَملك خمسة نظائر يتركز كل نظير مِنها في نَسج مُعين من جسم الإنسان، يبلغ تركيز الإنزيمات النازعة لهيدروجين اللاكتات في الدم 105 - 333 وحدة دولية/لتر ويدل ارتفاع التركيز على أذية نسيجية معينة.
إنزيم نازع لهيدروجين اللاكتات النظائر
يَمتلك الإنزيم النازع لهيدروجين اللاكتات خمس نَظائر، كَالتالي:
وَتُستخدم الإنزيمات النازعة لحمض اللبن كَواسمات جزيئية في تشخيص الأَمراض، ومثال ذلك: عند تَعرض أنسجة القَلب للتَلف يتم إفراز الإنزيمات النازعة لحمض اللبن في الدَم، وبعد فترة وَجيزة مِن حُصول النوبة القَلبية يزداد مُستوى هذه الإنزيمات في الدَم بشكل غير طَبيعي، وتُصبح كَمية الإنزيم النازع لحمض اللبن الثاني أكثر من كمية الإنزيم النازع لحمض اللبن الأول، وبعد مُرور 12 ساعة تُصبح كَميتهما مُتساوية تقريباً، وبعد مُضي 24 ساعة تصبح كمية الإنزيم النازع الأول أكثر من كمية الإنزيم النازع الثاني، وبالتالي يتم اعتبار التغيير في النسبة بين النظير الأول والثاني بالإضافة إلى التَغيير في نظائر كيناز الكرياتين من الأدلة القَوية على حصول احتشاء عضلة القلب.
علي بن حسين الكوتي
وهو السيد علي الكوتي بن حسين، وهو فقيه وخطاط ومؤلف وعالم مسلم، وكان من الخطاطين المشهورين بفن الخط في بغداد، وتخرج على العلامتين الشيخ محمود شكري الآلوسي، والشيخ علي الألوسي القاضي، وقرأ أيضاً على الشيخ عبد الوهاب النائب، وكان يمتهن الخط وفي خطهِ روعة وجمال وجودة وشغل منصب الإمامة في جامع الآصفية، وفي عام 1330هـ/1911م، عين بمنصب المفتي في مدينة بعقوبة.
وكانت لديه مكتبة حافلة بالكتب والمؤلفات القيمة ونوادر المخطوطات، وكتب كثيراً منها بخطه.
علي بن حسين الكوتي وفاته
توفي علي الكوتي في عام 1335هـ/1916م، حيث رجع من مدينة بعقوبة إلى بغداد وتوفي فيها، ودفن في مقبرة الغزالي.
عضلة هيكلية
العضلة الهيكلية كما تُعرف باسم العضلة المخططة (بالإنجليزية: Skeletal muscle أو striated muscle أو striped muscle) هي المحرك الأساسي لجسم الإنسان وتشمل أغلب عضلات جسم الإنسان؛ فهي تشمل ما نسبته 40% من وزن الجسم، ويوجد في الجسم نحو 475 عضلة هيكلية مختلفة، ووظيفتها هي تحريك عظام الهيكل العظمي والتحكم في موضع كلٍ منها. تتصل العضلات بالعظام عن طريق الأوتار (tendons)، وتقسم كل عضلة -بحسب مكان ارتباطها بالعظمة- إلى قسمين رئيسيين: المنشأ، والمغرس. فالمنشأ هو المكان -على العظمة- الذي ترتبط به نهاية العضلة والقريب من أصل العظمة (ملاحظة هامة: في علم التشريح أصل أي عضو يكون بالنسبة للقلب، فأي عضو له جزءان قريب عن القلب وبعيد عنه يسمى الأول «الجزء القريب من العضو» (proximal) ويسمى الآخر «الجزء البعيد» (distal) (مثلاً في المقارنة بين العضد والكف في أحد الطرفين العلويين، يكون العضد هو الجزء القريب بالنسبة للكف، والكف يكون بعيداً بالنسبة للعضد). ويمكن تعريف منشأ العضلة أيضاً أنه مكان ارتباط العضلة بالجزء الأكثر ثباتاً من العظمة. وأما مغرس العضلة فهو مكان ارتباط نهاية العضلة بالعظمة من الجزء القاصي منها، أو هو مكان ارتباط العضلة بالجزء الأكثر حركة في العظمة.
عضلة هيكلية
عندما تكون العظام المرتبطة بالعضلات متصلةً عبر مفصل متحرك، فإن انقباض العضلة يسبب حركة هذه العظمة، فإذا كان انقباض العضلة يؤدي إلى اقتراب العظمتين من بعضهما فإن العضلة تسمى عضلة قابضة (flexor)، وعندما يكون انقباض العضلة يسبب تباعد العظمتين فإن العضلة تسمى عضلة باسطة (extensor).أغلب المفاصل يتحكم بحركة عظامها زوجٌ من العضلات، وتسمى هذه العضلات بالعضلات المناهضة (أو مجموعة العضلات المناهضة antagonistic muscle groups).
ومثال ذلك عضلتا العضد: العضلة ذات الرأسين (biceps muscle) والعضلة ثلاثية الرؤوس (triceps muscle)؛ فذات الرأسين تُقَرِّب -في انقباضها- الساعد من العضد وبذا فهي العضلة القابضة، أما انقباض ثلاثية الرؤوس فيؤدي إلى تباعدٍ بين الساعد والعضد، وبذا فهي العضلة الباسطة، لاحظ هنا أن انقباض إحدى العضلات يترافق مع انبساط عضلة مناهضة والعكس بالعكس.
عضلة هيكلية تكوين الخلية العضلية
تتكون العضلات من مجموعة من الخلايا العضلية، أو «الألياف العضلية» والتي هي عبارة عن خلية طويلة، أسطوانية الشكل، وتحتوي عدة مئات من الأنوية موجودة على سطح الخلية حيث الأنوية طرفية ولا تتواجد في مركز ووسط الخلية. والخلية العضلية أطول أنواع الخلايا في الجسم وهي تنتج عن اندماج عدة خلايا عضلية في المرحلة الجنينية.
تكون الألياف العضلية مصطفة بشكل متوازٍ في العضلة، وتُحاط بنسيج ضام، وتجتمع الألياف في «حُزم (م: حزمة)» ويكون بين هذه الحزم ألياف كولاجين، وألياف مرنة، وأوعية دموية وأعصاب. تحاط العضلة كلها بنسيج ضام يتصل مع النسيج الضام المحيط بالألياف والحزم وكذلك يتصل بالأوتار الرابطة للعضلة بالعظم.
عضلة هيكلية تكوين الخلية العضلية
للخلايا العضلية بشكل خاص مصطلحاتُ تختلف عن باقي الخلايا؛ فالخلية العضلية تسمى ليفاً عضلياً، والغشاء البلازمي يسمى غِمد الليف العضلي. يحتوي الليف العضلي على اللييفات العضلية وهي عبارة عن البروتينات المرنة التي تقوم بعملية الانقباض، ويحتوي الليف أيضاً على شبكة إندوبلازمية ملساء مختلفة عن تلك الموجودة في الخلايا العادية، تقوم بتخزين الكالسيوم إلى حين الحاجة (انقباض العضلات)، كما أنه توجد شبكة من الأنيبيبات المستعرضة والتي تدعي (أنيبيبات T) والتي من أهم وظائفها نقل السيال العصبي إلى داخل الليف العضلي مما يساهم في استجابة العضلة كلها وبشكل أسرع مما لو كان انتقال السيال العصبي سينتقل عبر انتشار الشحنة الموجبة إلى داخل الليف العضلي؛ ذلك أن الأنيبيب المستعرض يكون متصلاً مع المنطقة خارج الليف العضلي. اجتماع الأنيبيبات المستعرضة مع الشبكة الإندوبلازمية حولها من الناحيتين يكون ما يعرف بالثالوث (triad).
يحتوي السيتوسول الموجود بين اللييفات العضلية على غلايكوجين ومايتوكندريا. غلايكوجين هو الشكل الذي يُحفظ به الغلوكوز ويوفر الطاقة لانقباض الليف العضلي، أما المايتوكندريا فتوفر أغلب الطاقة المحتاجة لانقباض الليف العضلي عن طريق الفسفرة التأكسدية (oxidative phosphorylation).
عضلة هيكلية اللييفات العضلية
يحتوي الليف العضلي على الآلاف من اللييفات العضلية والتي تحتل المساحة الأكبر ولا تترك إلا القليل منها للسيتوسول. من هذه اللييفات ما هو قَلوص (أو قابل للتقلص) كالأكتين (Actin) والميوسين (Myosin) ومنها ما هو تنظيمي كالتروبونين (Troponin) والتروبوميوسين (Tropomyosin) ومنها ما هو إضافي كالتينين (Tinin) والنيبيولين (Nebulin).
الأكتين هو البروتين الذي يكون الخيوط الرفيعة. يتكون جزيء الأكتين من بروتين كروي هو الأكتين (G-actin). تجتمع جزيئات الأكتين لتكون سلاسل طويلة من الأكتين هي (F-actin) والتي تلتف كل اثنتين منها حول بعضها لتكون الخيط الرفيع أو خيط الأكتين.
تترتب خيوط الأكتين والميوسين بشكل متوازٍ حول بعضها، وتتصل خيوط الأكتين بخيوط الميوسين عن طريق الجسور العرضية والتي تخترق المساحة الكائنة بينها، وتتكون الجسور العرضية بين الخيطين عندما يتصل رأس الميوسين بالأكتين في موقع ارتباطه عليه (كل جزيء أكتين يحتوي موقعاً واحداً لارتباط رأس الميوسين عليه).
عضلة هيكلية اللييفات العضلية
الميوسين هو البروتين الحركي في اللييف العضلي وله هيئات مختلفة تختلف باختلاف العضلة وتحدد سرعة انقباض العضلة. يتكون جزيء الميوسين من مجموعة من سلاسل البروتين التي تتداخل فيما بينها لتكون الجزء الطويل من الجزيء (الذيل) وزوجاً من الرؤوس في نهاية الجزيء. اجتماع حوالي 250 جزيئاً من الميوسين يكون الخيوط الثخينة في اللييف العضلي.
تترتب جزيئات الميوسين في خيط الميوسين بحيث تكون الرؤوس متجمعة على طرف الخيط، والذيول في المنطقة الوسطى، وتكون المنطقة الوسطى أكثر صلابة من منطقة الأطراف والتي تحتوي الرؤوس القابلة للتحرك من جزيئات الأكتين. ترتبط رؤوس الأكتين ببقية الجزيء عن طريق منطقة تسمى «الرزّة» أو «المفصل» (Hinge region)
ترتيب الأكتين والميوسين الموجود في اللييف العضلي للعضلة الهيكلية يوجد نمطاً محدداً في اللييف العضلي تحت المجهر الضوئي (أي أنها ستظهر كمناطق فاتحة وأخرى قاتمة تحت المجهر وبشكل متكرر على طول الليف). كل تكرار لهذا النمط يسمى بالقُسَيم العضلي (أو القطعة العضلية) والذي يحتوي الأجزاء التالية:
عضلة هيكلية اللييفات العضلية
1-أقراصZ: يتكون كل قسيم عضلي من شريطي Z يحيطان به على جانبيه وهو عبارة عن بروتين ترتبط به الخيوط الرفيعة.
2-شريط I: هي المنطقة الأفتح في القسيم العضلي وتحتوي فقط على الخيوط الرفيعة، ويقسمه من المنتصف قرصُ Z، ويكون نصفها الأول في قسيم عضلي ونصفها الآخر في القسيم المجاور.
3- شريط A: تشكل المنطقة الأكثر قتامة في القسيم العضلي، وتحتوي على كامل طول الأكتين، وتكون منطقة الأطراف أشد قتامة من المنطقة الوسطى.
4- منطقة H: هي المنطقة الأقل قتامة (شبه مضيئة) وتحتوي فقط على خطوط الميوسين
5-شريط M: هو عبارة عن بروتينات تصل بين الخيوط الثخينة في منتصف منطقة A، وتشابه أقراص Z للخيوط الرفيعة.
أما من حيث التركيبُ ثلاثيُّ الأبعاد فإننا سوف نرى أن كل خيط رفيع يحيط به ثلاث خيوط سميكة، وأن كل خيط سميك يحاط بست خيوط رفيعة والتي تتصل بأقراص Z من كل نهاية للقُسَيْم العضليِّ.
من أهم التراكيب التي توجد في القسيم هي بروتين التيتين (Titin) وهو من أكبر البروتينات المعروفة (25000 حمض أميني) وهو بروتين مرن ينطلق من قرص Z وحتى خط M ويعمل على تثبيت الخيوط المنقبضة (الميوسين تحديدا) وعلى إعادة العضلة إلى وضعها الأصلي بعد الانقباض. يساعد التيتين في أداء وظيفته في صف الخيوط المنقبضة بشكل متوازٍ بروتينٌ آخر هو بروتين النِّبيولين (Nebulin) وهو بروتين غير مرن يثبت خيوط الأكتين إلى قرص Z.
انقباض الليف العضلي
عضلة هيكلية انقباض الليف العضلي
قبل التعرف على طريقة انقباض الليف العضلي، يجب أن نوضح بعض المصطلحات وهي: التوتر، وهو القوة التي تنتج عن انقباض الليف العضلي. الحِمل، وهو الوزن أو القوة التي تقاوم انقباض العضلة. الانقباض هو خلق توتر في العضلة، وهو عملية تحتاج للطاقة من الـATP. الارتخاء، هو إزالة التوتر الذي تكوّن بفضل الانقباض.
لنأت الآن إلى الخطوات الأساسية في انقباض الليف العضلي وهي:
1-تحويل الإشارة الكيميائية القادمة من العصبون إلى كهربائية تستخدم في تحريك العضلة، وهذه العملية تحدث في الموصل العصبي العضلي (المنطقة التي تقع بين نهاية العصبون أو المشبك والليف العضلي). وفيها تكون الإشارة الكيميائية عبارة عن الأسيتِل كولين (Acetil Cholin) والتي عندما تصل غمد الليف العضلي يسري عليه جهد فعل.
عضلة هيكلية انقباض الليف العضلي
2- تَقارُنُ الاسْتِثارَةِ والتَّقَلُّص: ويعني الوصل بين الإثارة التي يسببها جهد الفعل الذي سرى على غمد الليف العضلي وبين انقباض الليف العضلي، وذلك يحدث بأن يتسبب جهد الفعل (الذي سار على الغمد حتى وصل أنيبيبات T) في إفراز أيونات الكالسيوم من مصدرها والتي ستتسبب في فتح مواقع ارتباط الميوسين بالأكتين على خيوط الأكتين ومن ثم انقباض الليف العضلي.
3- دورة التقلص-الارتخاء: يمكن تفسيرها على المستوى المجهري بأنها نظرية الخيوط المنزلقة، وعلى المستوى الجاهري تُسمى «اختلاجة». ولنشرح قليلاً عن نظرية الخيوط المنزلقة قبل الخوض في تفاصيل الانقباض.
عضلة هيكلية انقباض الليف العضلي
كان الاعتقاد السائد سابقاً أن العضلات تتكون من جزيئات قابلة للالتفاف ولذلك يقصر طولها، وقد دعم هذا الافتراض عندما اكتُشف الميوسين القابل للانكماش عند تعرضه للحرارة ولكن وفي عام 1954 قام العالمان هكسلي وهانسون بملاحظة أن شريط A والذي يمثل خيط الميوسين بشكل رئيس لا يقصر طوله عند انقباض الليف العضلي مما حذا بها إلى التفكير بنظرية غير التي كانت سائدة.
أنت عندما تنظر لصورة مجهرية لليف العضلي في حالة ارتخاء سوف ترى خيوط الأكتين بالكاد تتداخل مع بعضها أما عند انقباض الليف العضلي نرى أن الليف عندما ينقبض يقصر طول شريط I ومنطقة H بحيث يكادان يختفيان وسوف ترى أن أقراص Z سوف تقترب من بعضها، وأن خيوط الأكتين تداخلت بشكل واضح مع خيوط الميوسين (انزلقت عليها-ومن هنا جاءت التسمية).
فكيف جرى التداخل إذاً؟
جرى التداخل بأن انزلقت خيوط الأكتين على خيوط الميوسين وذلك بأن ترتبط رؤوس زوائد الميوسين بمواقع ارتباطها على خيوط الأكتين ومن ثم تقوم بعمل ما يسمى قوة التجديف (power stroke) وهو أنّ رأس الميوسين يميل باتجاه الذراع ساحباً خيط الأكتين نحو وسط القسيم العضلي مستخدما طاقة من الـATP.
عضلة هيكلية انقباض الليف العضلي
تكوين جهد الفعل على طول غمد الليف العضلي
جهد الفعل على طول العصب حتى يصل إلى نهايته المتثلة بالعضلة الهيكلية، وهناك يفرز الأسيتل كولين الذي يسبب انتشار جهد الفعل على طول الليف العضلي ويدخل الليف العضلي عبر أنيبيبات T، مسبباً انقباض الليف العضلي والألياف المجاورة ولذلك انقباض العضلة كلها، ولنأت الآن إلى تفصيل ذلك.
يحتوي طرف العصب على أجسام مستعرضة "dense bars" موجود عند كل طرف لكل منها قنوات كالسيوم وهي بوابات فولطية (حساسة لمرور تيار كهربائي)، ويوجد أيضاً الكثير الحويصلات (هذه الحويصلات تصنع في جسم الخلية العصبية بوساطة أجسام غولجي) وتحتوي أسيتل كولين وتقوم بإفرازه عند الحاجة ويوجد منه حوالي 300,000 حويصلة. تتصل النهاية العصبية بالعضل عن طريق منطقة على الليف العضلي تسمى الصفيحة الانتهائية الحركية وهذه المنطقة الواقعة بين الليف العضلي والنهاية العصبية تحتوي إنزيما يسمى أسيتل كولينستيراز (محطم الأسيتل كولين) (acetylcholinesterase) والذي يحطم الأسيتل كولين بعد فترة قصيرة من إفرازه.
عضلة هيكلية انقباض الليف العضلي
بوصول جهد الفعل إلى طرف العصب تفتح بوابات الكالسيوم لتسمح بدخول الكالسيوم من الصفيحة الانتهائية إلى داخل العصب والذي يقوم بالتأثير على حويصلات الأسيتل كولين فيجذبها نحو غشاء الليف العضلي لتفرز محتوياتها عن طريق الإيماس (قذف الخلية لمحتوياتها خارج الخلية) (exocytosis) فيرتبط الأسيتل كولين بمستقبلاته على غمد الليف العضلي، وهذه المستقبلات هي عبارة عن بروتينات تخترق غشاء الغمد ويتكون كل منها من أربع أنواع من البروتينات (ألفا، بيتا، دلتا وجاما) والتي تشكل قناة الأسيتل كولين والتي تكون أنبوبية الشكل، يؤدي ارتباط الأسيتل كولين عليها إلى إحداث تغيير في شكل بروتينات هذه القناة سامحاً للصوديوم أن يدخل لداخل الغمد. ويكون قطر هذه القنوات 0,65 نانومتراً وهو مناسب لدخول الأيونات الموجبة المهمة لنقل جهد الفعل وهي الكالسيوم والصوديوم والبوتاسيوم وتكون مشحونة بشحنة سالبة على الجهة العلوية منها (قريباً من خارج الخلية) مما يسمح فقط للأيونات الموجبة فقط بالمرور من خلالها. مع العلم أن الصوديوم يدخل بشكل أكبر بكثير من خروج البوتاسيوم وذلك لأن الشحنة في الخارج سالبة بالنسبة للداخل وهذا يحفز دخول الأيونات الموجبة للداخل ويمنع خروج الأيونات الموجبة للخارج؛ مما يعني هذا تحفيز دخول الصوديوم موجب الشحنة للداخل ومنع خروج البوتاسيوم موجب الشحنة للخارج.
عضلة هيكلية انقباض الليف العضلي
هذا يؤدي إلى تكوين جهد فعل في منطقة اتصال الغمد مع العصب وجهد الفعل هذا يسمى جهد الصفيحة الانتهائية (end-plate potential) والذي سوف ينتشر على طول الغمد العضلي كما ينتشر جهد الفعل في الأعصاب، فتفتح قنوات الصوديوم المجاورة لمنطقة الصفيحة الانتهائية مما يؤدي لدخول المزيد من الصوديوم وإحداث جهد فعل في المنطقة المجاورة، والذي يحفز فتح المزيد من القنوات وهكذا دواليك، حتى ينتقل جهد الفعل إلى نهاية الليف العضلي. يدخل جهد الفعل إلى داخل الليف العضلي عن طريق الأنيبيبات المستعرضة.
وبذلك نكون أتتمنا الخطوة الأولى من الانقباض وهي تحويل الإشارة الكيميائية القادة من العصب إلى إشارة كهربائية على الليف العضلي وحققنا «الاستثارة» لليف العضلي.
عضلة هيكلية انقباض الليف العضلي
تحتوي الأنيبيبات المستعرضة على مستقبل يسمى ثنائي هيدرو بيريدين dihydropyridine – DHP والذي يرتبط ميكانيكيا بقنوات إطلاق الكالسيوم في الشبكة الإندوبلازمية الملساء في الليف العضلي. عندما يصل جهد الفعل إلى هذا المستقبل يتغير شكله مما يؤدي إلى فتح قنوات إفراز الصوديوم على الشبكة الإندوبلازمية الملساء مما يؤدي إلى إفراز الكالسيوم منها. دور الكالسيوم هنا في تقارن الاستثارة والتقلص هو أنه سيرتبط بجزيئات التروبونين (Troponin-C) والمرتبطة بدورها بجزيئات التروبوميوسين، فيؤدي ارتباط الكالسيوم بالتروبونين إلى سحب التروبونين إلى داخل التلم الموجود بين سلسلتي الأكتين الملتفتين حول بعضهما (F-actin)، مما يعني كشف مواقع ارتباط رؤوس الميوسين بالأكتين، لأكون دقيقاً أكثر: التروبوميوسين يغطي جزئياً مواقع ارتباط الأكتين بالميوسين؛ ولذلك لا يسمح بأن يكون ارتباط الأكتين بالميوسين كاملاً؛ مما يمنع تكوين قوة التجديف (power stroke) بواسطة رؤوس الميوسين، وعند إزاحته عن مواقع الارتباط سوف يسمح بارتباط الأكتين بالميوسين بشكل كامل ويسمح بتكوين قوة التجديف مما يعني انقباض العضلة.
عضلة هيكلية انقباض الليف العضلي
بذلك نكون أتممنا الخطوة الثانية وهي تقارُن الاستثارة والتقلّص، وعرفنا بدور الكالسيوم في ذلك، ولنأت إلى العملية الأهم وهي الانقباض.
وصلنا حتى الآن إلى الخطوة الأخيرة في سلسلة خطوات انقباض الليف العضلي، وسنعود قليلاً إلى الوراء (أي إلى ما قبل عملية الاستثارة نفسها) لنرى -بشكل متكامل- كيف تجري عملية الانقباض.
حالة التيبس: وهي الحالة التي يكون فيها رأس الميوسين مرتبطاً بجزيئات الأكتين (G-actin)، وكذلك لا يوجد أي جزيء ATP مرتبطاً برأس الميوسين. تحدث هذه الحالة لوقت قصير في العضلة الحية. ملاحظة: الزاوية بين الرأس وخيط الميوسين 45.
تميؤ الـATP: لرأس الميوسين (وبالتحديد المنطقة المحيطة بالـATP المرتبط الآن بالميوسين) خاصية تحليل الـ ATP أو (ATPase activity)، فبعد أن يرتبط الـATP بموقع ارتباطه على رأس الميوسين، يقوم رأس الميوسين بتمييئ الـ ATP إلى ADP ومجموعة فوسفات (التميُّؤ: تحلل المركب باستخدام الماء، وهو يختلف عن التميه الذي هو إضافة الماء للمركب) ويبقيان متصلين ولا ينفصلان عن رأس الميوسين.