hotchpotch/wikipedia-multilingual-ir-pairs huggingface dataset:
طلائعيات التنوع
تعد شعبة الأميبا (2,400 نوعًا) مجموعة كبيرة من الأوليات البالعة المتنوعة شكليًا، ومعظمها من الأميبا. ويشكل جزء كبير من الأميبازوا أميبات فصية، مما يعني أنها تنتج أقدامًا كاذبة مستديرة غير حادة الأطراف. وتتضمن الأميبات "النموذجية"، المعروفة باسم الأميبات الفصية العارية أو "الأميبا الجسمية" (مثل الأميبا نفسها)، ومن بينها جنس من العفن الغروي مكونة السوروكارب (الجسم الثمري المميز) يسمى كوبووميكسا. بعض الأميبا الجسمية هي مسببات أمراض مهمة للحيوانات (مثل شوكميبة). ومن الأميبات الفصية الأخرى ذات الصلة، الأرسيلينيدا، وهي رتبة متنوعة من الأميبات ذات القشرة وواحدة من أبرز مجموعات الأوليات بشكل عام. أما بقية الأميبازوا غير الفصية فتشمل العفن الغروي الحقيقي (يوميسيتوزوا) أو "الفطريات الغروية الصحيحة"، وتضم الديكتيوستيليدات التي تتغذى على البكتيريا وتنتج السوروكارب، ومخاطيات البطن والبروتوسبورانجيدات التي تتغذى على كل شيء وتنتج الأجسام الثمرية. وبسبب المظهر الشبيه بالفطريات لأجسامها الثمرية، غالبًا ما يدرس أخصائيو الفطريات العفن الغروي يوميسيتوزوا. ترتبط سلالتان ارتباطًا وثيقًا بالعفن الغروي يوميسيتوزوا: الفاريوسيا، وهي مجموعة غير متجانسة من الكائنات الأميبية، أو الشبكية، أو السوطية (بما في ذلك بعض الكائنات التي تنتج السوروكارب)؛ والأركاميبا اللاهوائية، والتي يعيش بعضها كمتكافلات معوية لبعض الحيوانات (مثل المتحولة).
طلائعيات علم أحياء الطلائعيات
بشكل عام، تحوي الطلائعيات خلايا حقيقية النواة نموذجية تتبع نفس مبادئ علم الأحياء الموصوفة لتلك الخلايا ضمن الكائنات حقيقية النواة "الأعلى" (الحيوانات والفطريات والنباتات الأرضية). ومع ذلك، طوّرت العديد منها مجموعة متنوعة من التكيفات الفسيولوجية الفريدة التي لا تظهر في باقي الكائنات حقيقية النواة، وفي الواقع تشمل الطلائعيات تقريباً كل الطيف الواسع من الخصائص البيولوجية المتوقعة في الكائنات حقيقية النواة.
تظهر الطلائعيات مجموعة واسعة من تفضيلات الغذاء وآليات التغذية. ووفقاً لمصدر مغذياتها، يمكن تقسيمها إلى ذاتية التغذية (المنتجات، تقليدياً الطحالب) وغيرية التغذية (المستهلكات، تقليدياً الأوليات). تقوم الطلائعيات ذاتية التغذية بتصنيع مركباتها العضوية الخاصة من الركائز غير العضوية من خلال عملية التمثيل الضوئي، باستخدام الضوء كمصدر للطاقة؛ وبناءً على ذلك، تعرف أيضاً باسم الكائنات الضوئية التغذية.
طلائعيات علم أحياء الطلائعيات
تحصل الطلائعيات غيرية التغذية على الجزيئات العضوية التي تصنعها كائنات أخرى، ويمكن تقسيمها كذلك وفقاً لحجم مغذياتها. وتسمى تلك التي تتغذى على الجزيئات الذائبة أو الجزيئات الكبيرة التي يقل حجمها عن 0.5 ميكرومتر بالكائنات التناضحية التغذية، وهي تمتصها عن طريق الانتشار، والحفر الهدبية، وبروتينات النقل في غشاء الخلية، ونوع من الإدخال الخلوي (أي انغلاف غشاء الخلية في فجوات عصارية، تسمى الجسيمات الداخلية) المعروف باسم الشرب الخلوي أو الإدخال الخلوي في الطور السائل. أما تلك التي تتغذى على جزيئات عضوية يزيد حجمها عن 0.5 ميكرومتر أو خلايا كاملة فتسمى بالكائنات البالعة، وهي تبتلعها من خلال نوع من الإدخال الخلوي يعرف بالبلعمة. ويعتبر الإدخال الخلوي أحد أهم التكيفات في نشأة حقيقيات النواة لأنه يزيد من إمدادات الغذاء المحتملة، كما سمحت البلعمة بالتعايش الداخلي وتطور الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. وفي كل من الكائنات التناضحية التغذية والبلعمة، يقتصر الإدخال الخلوي غالباً على منطقة محددة من غشاء الخلية، تعرف بالفم الخلوي، والذي قد يتبعه بلعوم خلوي، وهو مسار متخصص تدعمه الأنيبيبات الدقيقة.
طلائعيات علم أحياء الطلائعيات
تحصل الطلائعيات التناضحية التغذية على المغذيات الذائبة عبر قنوات الغشاء والحاملات، وكذلك من خلال أنواع مختلفة من الشرب الخلوي. ويتضمن الشرب الخلوي الكبير انطواء الغشاء ليشكّل طيات، والتي تكوّن فجوات كبيرة (من 0.2 إلى 1.0 ميكرومتر). أما الشرب الخلوي الدقيق فيتضمن حويصلات أصغر تتكون عادة بواسطة الكلاثرين. وفي كلا السيناريوهين، تندمج الحويصلات في فجوة هضمية أو جسيم داخلي حيث يحدث الهضم. وتُجري بعض الكائنات التناضحية التغذية، التي تسمى الرمية أو محلّلة التغذية، هضماً خارجياً بإطلاق الإنزيمات في البيئة وتحليل المواد العضوية إلى جزيئات أبسط يمكن امتصاصها. ولهذا الهضم الخارجي ميزة واضحة: وهي أنه يسمح بتحكم أكبر في المواد التي يسمح لها بدخول الخلية، وبالتالي يقلل من امتصاص المواد الضارة أو العدوى.
طلائعيات علم أحياء الطلائعيات
ربما تكون جميع الكائنات حقيقية النواة قادرة على التغذية التناضحية، ولكن بعضها لا يملك بديلاً لاكتساب المغذيات. وتشمل الكائنات التناضحية التغذية والرمية الإجبارية بعض اليوغلينيات، وبعض الطحالب الخضراء، والطفيلي البشري المتبرعمة الكيسية، وبعض الفوق مونيات، والمثقبيات الطفيلية، والطلائعيات البيضية والفطريات الهيفوكيتيدية الشبيهة بالفطريات.
تتكون التغذية بالبلعمة من مرحلتين: تركيز جزيئات الغذاء في البيئة، والبلعمة، التي تحصر جزيئة الغذاء في فجوة عصارية (الجسم البلعمي) حيث يحدث الهضم. وفي الهدبيات ومعظم السوطيات البلعمية، يحدث الهضم في المنطقة الفموية أو الفم الخلوي، والذي يغطيه غشاء واحد تتكون منه الفجوات العصارية؛ ثم يمكن نقل الجسيمات البلعمية إلى داخل الخلية على طول البلعوم الخلوي. أما في الأميبات، فتحدث البلعمة في أي مكان على سطح الخلية. ويبلغ متوسط حجم جزيئة الغذاء حوالي عُشر حجم الخلية الطلائعية.
طلائعيات علم أحياء الطلائعيات
يمكن تصنيف الطلائعيات البلعمية التغذية بشكل أكبر وفقاً لكيفية حصولها على المغذيات. فالكائنات المغذية بالترشيح تحصل على جزيئات طعام صغيرة معلقة أو خلايا بدائية النواة وتجمعها عن طريق الترشيح إلى الفم الخلوي (مثل: السوطيات الطوقية، وبعض الطحالب الذهبية، ومعظم الهدبيات)؛ وتجمع السوطيات المغذية بالترشيح الجزيئات عن طريق دفعها بالسوط عبر طوق من المجسات الصلبة أو الأقدام الكاذبة التي تعمل كمرشح، بينما تولّد الهدبيات المغذية بالترشيح تيارات مائية عبر الأهداب ومناطق الأغشية المحيطة بالفم الخلوي. أما الكائنات المغذية المفترسة (مثل: البيكوسيكيديات، الكريسيمونادات، ذوات منشأ الحركة، بعض اليوغلينيات، العديد من السوطيات الدوارة والهدبيات)، فبدلاً من الاحتفاظ بجميع الجزيئات بالجملة، تلتقط كل جزيئة على حدة. ومن بين الطلائعيات المفترسة، تبحث "الراعية" عن الفريسة وتبتلعها من الأسطح المغطاة بالعناصر الغذائية المحتملة مثل الطبقات البكتيرية، بينما "المفترسات" تطارد الفريسة النادرة بنشاط. أما المفترسات التي تتغذى على الطحالب الخيطية أو خيوط الفطريات فإما تبتلع الخيوط بالكامل أو تخترق جدار الخلية وتبتلع السيتوبلازم (مثل: فيريديرابتوريداي). قد يكون لدى المفترسات تكيفات لاصطياد الفريسة، مثل "الكيسيات السامة" التي تشل خلايا الفريسة. وقد طورت بعض الهدبيات نوعاً متخصصاً من التغذية المفترسة يسمى "أكل الأنسجة"، حيث تهاجم الحيوانات التالفة ولكن الحية (مثل: الديدان الحلقية والقشريات الصغيرة)، وتدخل الجروح، وتبتلع الأنسجة الحيوانية. تحصر الأميبات المفترسة الكبيرة فريستها في "كأس غذائي" من الأقدام الكاذبة، قبل تكوين الفجوة الغذائية. وأخيراً، تبتلع الكائنات المغذية بالانتشار (مثل: الشمسيات، المثقبات، والعديد من الأميبات الأخرى، الهدبيات الماصة) الفريسة التي تصطدم بأقدامها الكاذبة أو، في حالة الهدبيات، مجسات تحمل كيسيات سامة أو أجسام طاردة لشل حركة الفريسة.
طلائعيات علم أحياء الطلائعيات
يطلق على مستهلكي بدائيات النواة شعبياً اسم آكلات البكتيريا (مثل: معظم الأميبات)، بينما يعرف مستهلكو حقيقيات النواة (بما في ذلك الطفيليات التناضحية التغذية) بآكلات حقيقيات النواة. وعلى وجه الخصوص، فإن آكلات حقيقيات النواة التي تتغذى على الطلائعيات وحيدة الخلية هي آكلات الخلايا (مثل: كولبونيميدز، كولبوديليدز، العديد من الأميبات، بعض الهدبيات)؛ وتلك التي تتغذى على الفطريات هي آكلات الفطريات أو رمّامات (مثل: عائلة الهدبيات غروسغلوكنر أويداي من آكلات الفطريات الإجبارية)؛ وتلك التي تفترس الديدان الأسطوانية هي آكلات الديدان الأسطوانية؛ وتلك التي تتغذى على الطحالب هي آكلات الطحالب (مثل: فامبيريليدز).
طلائعيات علم أحياء الطلائعيات
أغلب الطلائعيات ذاتية التغذية هي كائنات مختلطة التغذية وتجمع بين عملية التمثيل الضوئي والبلعمة. تصنف إلى مجموعات وظيفية متنوعة أو 'أنماط تغذية مختلطة'. الكائنات مختلطة التغذية المتأصلة تمتلك قدرة فطرية على القيام بالتمثيل الضوئي من خلال البلاستيدات الخضراء الموجودة مسبقًا، ولديها سلوكيات تغذية متنوعة، حيث إن بعضها يتطلب التغذية الضوئية والبعض الآخر يتطلب التغذية بالبلعمة، وبعضها الآخر كائنات مختلطة التغذية إجبارية (مثل السوطيات النانوية كبعض لمسيات النبت والسوطيات الدوارة). تكتسب الكائنات مختلطة التغذية غير المتأصلة القدرة على القيام بالتمثيل الضوئي عن طريق سرقة البلاستيدات الخضراء من فرائسها، وتعرف هذه العملية باسم سارقة البلاستيدات. تنقسم الكائنات غير المتأصلة إلى نوعين: عامة، والتي تستطيع سرقة البلاستيدات الخضراء من مجموعة متنوعة من الفرائس (مثل الهدبيات قليلة الأهداب)، أو متخصصة، والتي لا تستطيع اكتساب البلاستيدات الخضراء إلا من عدد قليل من الفرائس المحددة (مثل رابازا فيريدس التي لا تستطيع السرقة إلا من خلايا تتراسيلمس). تنقسم الأنواع المتخصصة أيضًا إلى نوعين: بلاستيدية، والتي تحتوي على بلاستيدات متمايزة (مثل ميسودينيوم ودينوفيسيس)، وتكافلية داخلية، والتي تحتوي على متعايشات داخلية كاملة (مثل الطلائعيات الجذرية مختلطة التغذية كالمثقبات والشعوعيات، والسوطيات الدوارة مثل نوكتيلوكا).
طلائعيات علم أحياء الطلائعيات
بين الطلائعيات غيرية التغذية حصريًا، تُلاحظ أيضًا أنماط تغذية متنوعة. يمكن للدبلونيميات، التي تعيش في المياه العميقة حيث ينعدم التمثيل الضوئي، أن تتحول بمرونة بين التغذية الأسموزية والتغذية البكتيرية اعتمادًا على الظروف البيئية.
تحتاج العديد من الطلائعيات التي تعيش في المياه العذبة إلى تنظيم أسموزي (أي إزالة حجم الماء الزائد لضبط تركيزات الأيونات) لأن الماء غير الملحي يدخل بكميات زائدة عن طريق التناضح من البيئة وعن طريق الإدخال الخلوي عند التغذية. يُنظم التناضح من خلال ناقلات الأيونات النشطة في غشاء الخلية وعبر الفجوات الانقباضية، وهي عضيات متخصصة تطرح بشكل دوري سائلًا غنيًا بالبوتاسيوم والصوديوم عبر دورة من الانبساط والانقباض. تتوقف الدورة عندما توضع الخلايا في وسط ذي ملوحة مختلفة، حتى تتكيف الخلية.
طلائعيات علم أحياء الطلائعيات
تحاط الفجوات الانقباضية بالنسيج الإسفنجي، وهو عبارة عن مجموعة من الحويصلات أو الأنابيب السيتوبلازمية التي تجمع السائل ببطء من السيتوبلازم إلى داخل الفجوة. تنقبض الفجوات بعد ذلك وتفرغ السائل خارج الخلية عبر مسام. تختلف آلية الانقباض باختلاف الطلائعيات: ففي الهدبيات، يتكون النسيج الإسفنجي من نبيبات غير منتظمة وتلتف خيوط الأكتين حول المسام وفوق سطح الفجوة، بالإضافة إلى الأنيبيبات الدقيقة؛ وفي معظم السوطيات والأميبات، يتكون النسيج الإسفنجي من كل من الحويصلات والنبيبات؛ وفي السوطيات الدوارة، تتفرع جذير سوطي لتشكيل غمد انقباضي حول الفجوة (يُعرف باسم الكيس الدافعة). يختلف الموقع والكمية أيضًا: فالطحالب السوطية وحيدة الخلية (مثل مخفيات النبت، اليوغلينات، البراسينيوم، الطحالب الذهبية، لمسيات النبت، إلخ) تمتلك عادةً فجوة انقباضية واحدة في موقع ثابت؛ أما الأميبات العارية فلديها العديد من الحويصلات الصغيرة التي تندمج لتشكل فجوة واحدة ثم تنقسم مرة أخرى بعد الإخراج. الأوليات البحرية أو الطفيلية (مثل فوق المونيات)، وكذلك تلك التي لها جدران خلوية صلبة، تفتقر إلى هذه الفجوات.
طلائعيات علم أحياء الطلائعيات
كان السلف المشترك الأخير لحقيقيات النواة هوائيًا، يحمل الميتوكوندريا لعملية الأيض التأكسدي. تطورت العديد من سلالات الطلائعيات حرة المعيشة والطفيلية بشكل مستقل وتكيفت للعيش في بيئات نقص الأكسجين أو قليلة الأكسجين، وذلك عن طريق تعديل الميتوكوندريا المبكرة إلى هيدروجينوسومات، وهي عضيات تولد ثلاثي فوسفات الأدينوسين (ATP) لاهوائيًا من خلال تخمر البيروفيك. وبطريقة موازية، في الطلائعيات المثقبية السوطية قليلة الأكسجين، تطورت الجليكوسوم التخميرية من البيروكسيسوم.
تُظهر العديد من السوطيات وربما جميع الطحالب المتحركة استجابة ضوئية إيجابية (أي أنها تسبح أو تنزلق نحو مصدر ضوء). ولهذا الغرض، تظهر ثلاثة أنواع من المستقبلات الضوئية أو "البقع العينية": (1) مستقبلات ذات هوائيات ضوئية، توجد في العديد من الطحالب الخضراء، السوطيات الدوارة، ومخفيات النبت؛ (2) مستقبلات ذات شاشات معتمة؛ و (3) عينات كاذبة معقدة ذات عدسات داخل خلوية، توجد في مجموعة واحدة من السوطيات الدوارة المفترسة، وهي عائلة الوارنوياوات. بالإضافة إلى ذلك، توجه بعض الهدبيات نفسها بالنسبة لمجال الجاذبية الأرضية أثناء الحركة (الانتحاء الأرضي)، وتسبح أخرى بالنسبة لتركيز الأكسجين المذاب في الماء.
تمتلك الطلائعيات ميلًا واضحًا لتضمين المتعايشات الداخلية في خلاياها، وقد أدت هذه الظاهرة إلى فرص فسيولوجية جديدة. بعض الارتباطات أكثر ديمومة، مثل براميسيوم بورساريا والمتعايش الداخلي الخاص بها كلوريلا؛ وبعضها الآخر أكثر عقلة. تحتوي العديد من الطلائعيات على بلاستيدات خضراء ملتقطة، ومعقدات بلاستيدية خضراء-ميتوكوندرية، وحتى بقع عينية من الطحالب. أما الزينوسومات فهي متعايشات داخلية بكتيرية توجد في الهدبيات، وتلعب أحيانًا دورًا مولدًا للميثان داخل الهدبيات اللاهوائية.
طلائعيات دورة الحياة والتكاثر
تُظهر الطلائعيات نطاقاً واسعاً من دورات الحياة والاستراتيجيات التي تتضمن مراحل متعددة ذات أشكال مختلفة، مما مكنها من الازدهار في معظم البيئات. ومع ذلك، فإن معظم المعرفة المتعلقة بدورات حياة الطلائعيات تخص الكائنات الحية النموذجية والطفيليات المهمة. تمثل الطلائعيات حرة المعيشة غير المستزرعة الغالبية العظمى، ولكن المعرفة حول دورات حياتها لا تزال مجزأة.
تتكاثر الطلائعيات عادةً تكاثراً لاجنسياً في ظل الظروف البيئية الملائمة، مما يسمح بنمو سكاني أُسّي سريع مع الحد الأدنى من التنوع الجيني. يحدث هذا التكاثر اللاجنسي من خلال الانقسام المتساوي وقد اعتُبر تاريخياً النمط التكاثري الأساسي في الطلائعيات. تُعرف هذه العملية أيضاً بالتكاثر الخضري، حيث لا يُؤديها إلا "الطور الخضري" أو الفرد.
طلائعيات دورة الحياة والتكاثر
غالباً ما تتكاثر الطلائعيات وحيدة الخلية عبر الانشطار الثنائي، على غرار البكتيريا. يمكنها أيضاً الانقسام عن طريق التبرعم، على غرار الخمائر، أو عن طريق الانشطارات المتعددة، وهي عملية تُعرف باسم التقطيع أو التناسل. في الطلائعيات متعددة الخلايا، قد يأخذ التكاثر الخضري شكل تجزئة أجزاء الجسم، أو التكاثر بواسطة تراكيب متخصصة مكونة من عدة خلايا (على سبيل المثال، في الطحالب الحمراء).
طلائعيات دورة الحياة والتكاثر
بينما يبقى التكاثر اللاجنسي الاستراتيجية الأكثر شيوعاً بين الطلائعيات، يُعد التكاثر الجنسي أيضاً سمة أساسية في حقيقيات النواة. يتضمن التكاثر الجنسي الانقسام الاختزالي (وهو انقسام نووي متخصص يُمكن من إعادة التركيب الجيني) والتخصيب (وهو اندماج نوى من أبوين). يُعتقد أن هذه العمليات كانت موجودة في السلف المشترك الأخير لحقيقيات النواة، والذي كان على الأرجح يمتلك القدرة على التكاثر الجنسي على أساس اختياري (غير إلزامي). وحتى الطلائعيات التي لم تعد تتكاثر جنسياً لا تزال تحتفظ بمجموعة أساسية من الجينات المرتبطة بالانقسام الاختزالي، مما يعكس سلالتها من أسلاف متكاثرة جنسياً. على سبيل المثال، على الرغم من أن أميبيات الحركة تُعد تقليدياً كائنات لاجنسية، فمن المرجح أن معظم الأميبا اللاجنسية نشأت حديثاً وبشكل مستقل عن أسلاف أميبية تتكاثر جنسياً. حتى في أوائل القرن العشرين، فسر بعض الباحثين الظواهر المتعلقة بالكروميديا (حبيبات الكروماتين الحرة في السيتوبلازم) في الأميبا على أنها تكاثر جنسي.
طلائعيات دورة الحياة والتكاثر
تتضمن كل دورة جنسية أحداث التخصيب والانقسام الاختزالي، اللذين يزيدان أو ينقصان عدد المجموعات الصبغية (أي عدد مجموعات الكروموسومات، الممثلة بالحرف n) على التوالي. يشير التخصيب إلى اندماج خليتين تكاثريتين أحاديتي المجموعة الصبغية (1n)، تُعرفان باسم الأمشاج، مما يولد خلية ثنائية المجموعة الصبغية (2n) تسمى بويضة مخصبة. ثم تخضع الخلية ثنائية المجموعة الصبغية للانقسام الاختزالي لتوليد خلايا أحادية المجموعة الصبغية. بناءً على الخلايا التي يتكون منها الفرد أو الطور الخضري (أي الطور الذي ينمو بالانقسام المتساوي)، توجد ثلاث دورات جنسية مميزة تُلاحظ في الطلائعيات حرة المعيشة:
في الدورة أحادية الصيغة الصبغية: يكون الفرد أحادي المجموعة الصبغية ويتميز إلى أمشاج أحادية المجموعة الصبغية عبر الانقسام المتساوي. تندمج الأمشاج في لاقحة تخضع فوراً للانقسام الاختزالي لتوليد أفراد أحادية المجموعة الصبغية جديدة. هذه هي الحال بالنسبة لبعض الطحالب الخضراء (تحديداً طحالب الفولفوكس)، والعديد من السوطيات الدوارة، وبعض فوق المونيات، ومعقدات القمة.
طلائعيات دورة الحياة والتكاثر
في الدورة ثنائية المجموعة الصبغية: يكون الفرد ثنائي المجموعة الصبغية ويخضع للانقسام الاختزالي لتوليد أمشاج أحادية المجموعة الصبغية، والتي تندمج بدورها مع أمشاج أخرى لتكوين بويضة مخصبة تتطور إلى فرد جديد. هذه هي الحال بالنسبة لبعض فوق المونيات، والشمسيات، والعديد من الطحالب الخضراء، والدياتومات، والهدبيات، وكذلك الحيوانات. بدلاً من توليد الأمشاج، تقوم الهدبيات بتقسيم نواتها الدقيقة ثنائية المجموعة الصبغية إلى نواتين أحاديتي المجموعة الصبغية، وتبادل إحداهما بالاقتران مع هدبي آخر، ودمج النواتين في نواة ثنائية المجموعة الصبغية جديدة.
طلائعيات دورة الحياة والتكاثر
في الدورة أحادية-ثنائية المجموعة الصبغية: توجد جيلان متعاقبان من الأفراد. أحدهما هو "المتقسمة" ثنائي المجموعة الصبغية، الذي يخضع للانقسام الاختزالي لتوليد خلايا أحادية المجموعة الصبغية (أبواغ) تتطور إلى الجيل الآخر، وهو "العرسية" أحادي المجموعة الصبغية. ثم تولد العرسية الأمشاج بالانقسام المتساوي، والتي تندمج بدورها لتكوين بويضة مخصبة التي تتطور إلى المتقسمة. هذه هي الحال بالنسبة للعديد من المثقبات والعديد من الطحالب، وكذلك النباتات الأرضية. توجد ثلاثة أنماط لهذه الدورة اعتماداً على النمو النسبي وعمر أحد الجيلين مقارنة بالآخر: جيل أحادي المجموعة الصبغية سائد، أو جيل ثنائي المجموعة الصبغية سائد، أو أجيال سائدة بالتساوي. تُظهر الطحالب البنية النطاق الكامل لهذه الأنماط.
تميل الطلائعيات حرة المعيشة إلى التكاثر جنسياً في ظل الظروف المجهدة، مثل الجوع أو الصدمة الحرارية. يبدو أن الإجهاد التأكسدي، الذي يؤدي إلى تلف الحمض النووي، عامل مهم في تحفيز الجنس في الطلائعيات.
طلائعيات دورة الحياة والتكاثر
تميل الطلائعيات المسببة للأمراض إلى امتلاك دورات حياة معقدة للغاية تتضمن أشكالاً متعددة من الكائن الحي، بعضها يتكاثر جنسياً والبعض الآخر لاجنسياً. تُعرف المراحل التي تتغذى وتتكاثر داخل المضيف عموماً باسم الأتروفة (من الكلمة اليونانية "تروفوس" Trophos وتعني "تغذية" و"زويا" Zoia وتعني "حيوانات")، لكن أسماء كل مرحلة تختلف باختلاف مجموعة الطلائعيات. على سبيل المثال:
في معقدات القمة: تُطلق البوغية أحادية المجموعة الصبغية داخل المضيف، وتخترق خلية المضيف، وتبدأ العدوى وتتحول إلى ميرونت (كيس نسيجي دائري أو بيضاوي، مُغلّف داخل النسيج) ينمو وينقسم لاجنسياً إلى العديد من الأُقْسومَات (وهو انشطار تقطيعي يسمى التقسم)؛ تستمر كل أُقْسومَة في العدوى بالتكاثر. في النهاية، تتمايز الأُقْسومَات (تَوالُدٌ تَعَرُّسِيّ) إلى خلايا أمشاج أنثوية (سَليفُ العِرْسِ الكبير) وذكورية (عِرْسِيَّةٌ مِكْرَوِيَّة) تولد الأمشاج، والتي تندمج بدورها (التناسل البوغي) لتكوين بويضة مخصبة ثنائية المجموعة الصبغية تنمو لتصبح كيس بوغي. ثم يخضع الكيس البوغي للانقسام الاختزالي لتكوين أبواغ تنقل العدوى.
في الطحالب المخاطية: تدخل الأبواغ الحيوانية الأولية ثنائية المجموعة الصبغية المضيف، تتكيس، وتخترق الخلايا كجبلة مجردة وحيدة النواة أو متصورة. داخل الخلايا، تنمو الجبلة المجردة إلى كيس بوغي مائي متعدد النواة، والذي ينقسم بعد ذلك إلى أبواغ حيوانية ثانوية تصيب المزيد من الخلايا. تتكاثر هذه الأبواغ لتكون أبواغاً كامنة سميكة الجدران تبدأ الانقسام الاختزالي وتنقسم إلى أبواغ كامنة ثنائية النواة؛ تُفقد إحدى النواتين، وتفقس الأبواغ كأبواغ حيوانية أولية.
تخضع بعض مسببات الأمراض الطلائعية للتكاثر اللاجنسي في مجموعة واسعة من الكائنات الحية - التي تعمل كمضيفات ثانوية أو وسيطة - ولكنها لا تستطيع التكاثر الجنسي إلا في المضيف الأساسي أو النهائي (على سبيل المثال، المقوسة الغوندية في السنوريات مثل القطط المنزلية). البعض الآخر، مثل الليشمانيا، قادر على إجراء الالتحام الزوجي في الناقل الثانوي. في معقدات القمة، يُعد التكاثر الجنسي إلزامياً لانتقال الطفيل.
على الرغم من خضوعها للتكاثر الجنسي، فإنه من غير الواضح مدى تكرار التبادل الجيني بين السلالات المختلفة من الطلائعيات المسببة للأمراض، حيث قد تكون معظم المجموعات عبارة عن سلالات مستنسخة نادراً ما تتبادل الجينات مع الأعضاء الآخرين من نوعها.
طلائعيات بيئة الطلائعيات
تُعد الطلائعيات ضرورية للنظم البيئية الحديثة في جميع أنحاء العالم. كما كانت المكون الوحيد من حقيقيات النواة لجميع النظم البيئية لجزء كبير من تاريخ الأرض، مما سمح لها بتطوير تنوع وظيفي هائل يفسر أهميتها البيئية الحاسمة. إنها أساسية كمنتجات أولية، ووسائط في مستويات غذائية متعددة، وكمنظمين رئيسيين كطفيليات أو شبيهات الطفيلية، وشركاء في تعايشات متنوعة.
طلائعيات بيئة الطلائعيات
تُعد الطلائعيات وفيرة ومتنوعة في جميع الموائل تقريباً. تساهم 4 غيغاطن (Gt) في الكتلة الحيوية للأرض – ضعف كتلة الحيوانات (2 غيغاطن)، ولكن أقل من 1% من الإجمالي. تُشكل الطلائعيات والحيوانات والعتائق (7 غيغاطن) والفطريات (12 غيغاطن) معاً أقل من 10% من الكتلة الحيوية العالمية، بينما تهيمن النباتات (450 غيغاطن) والبكتيريا (70 غيغاطن). إن تنوع الطلائعيات، كما جرى الكشف عنه من خلال مسوحات الحمض النووي البيئي، هائل في كل بيئة جرى أخذ عينات منها، ولكنه غير موصوف إلى حد كبير. يبدو أن أغنى مجتمعات الطلائعيات توجد في التربة، تليها الموائل المحيطية وأخيراً موائل المياه العذبة، كجزء من العوالق في الغالب. تتميز مجتمعات الطلائعيات في المياه العذبة بتنوع "بيتا" أعلى (أي أنها غير متجانسة بشكل كبير بين العينات) من مجتمعات التربة والعوالق البحرية. يمكن أن يكون التنوع العالي نتيجة للديناميكية الهيدرولوجية في استقطاب الكائنات الحية من موائل مختلفة من خلال الفيضانات الشديدة. تُعد مجتمعات الطلائعيات التي تعيش في التربة الأغنى بيئياً، وقد يرجع ذلك إلى التوزيع المعقد والديناميكي للغاية للمياه في الرواسب، مما يخلق ظروفاً بيئية غير متجانسة للغاية. تُعزز البيئة المتغيرة باستمرار نشاط جزء واحد فقط من المجتمع في كل مرة، بينما يظل الباقي غير نشط؛ تُعزز هذه الظاهرة التنوع الميكروبي العالي في بدائيات النوى وكذلك في الطلائعيات.
طلائعيات بيئة الطلائعيات
تُعد الطلائعيات المجهرية ذاتية التغذية الضوئية (أو الطحالب الدقيقة) المساهم الرئيسي في الكتلة الحيوية والإنتاج الأولي في جميع البيئات المائية تقريباً، حيث تُعرف مجتمعة باسم العوالق النباتية (جنباً إلى جنب مع البكتيريا الزرقاء). في العوالق النباتية البحرية، تهيمن الأصغر حجماً، البلانكتون الصغير (<2 ميكرومتر) والبلانكتون النانوي (2-20 ميكرومتر)، على عدة أنواع مختلفة من الطحالب (لمسيات النبت، الطحالب الحُبيبية، براسينوفيت)؛ بينما تهيمن الدياتومات والسوطيات الدوارة على الأجزاء الأكبر من 5 ميكرومتر. في العوالق النباتية للمياه العذبة، تُعد الطحالب الذهبية، ومخفيات النبت، والسوطيات الدوارة المجموعات الأكثر وفرة. إجمالاً، هي مسؤولة عن ما يقرب من نصف الإنتاج الأولي العالمي. إنها المزود الرئيسي لجزء كبير من الطاقة والمادة العضوية التي تستخدمها البكتيريا، والعتائق، والمستويات الغذائية الأعلى (العوالق الحيوانية والأسماك)، بما في ذلك العناصر الغذائية الأساسية مثل الأحماض الدهنية. تعتمد وفرتها في المحيطات بشكل أساسي على توافر المغذيات غير العضوية، بدلاً من درجة الحرارة أو ضوء الشمس؛ وهي الأكثر وفرة في المياه الساحلية التي تستقبل جريان المياه الغني بالمغذيات من اليابسة، والمناطق التي تصل فيها مياه المحيط العميقة الغنية بالمغذيات إلى السطح، وتحديداً مناطق الارتفاع في المحيط المتجمد الشمالي وعلى طول الحواف القارية. في موائل المياه العذبة، تُعد معظم الطلائعيات ذاتية التغذية الضوئية مختلطة التغذية، مما يعني أنها تتصرف أيضاً كمستهلكات، بينما تكون المستهلكات الصارمة (غيريات التغذية) أقل وفرة.
طلائعيات بيئة الطلائعيات
الطحالب الكبيرة (العشب البحري) (تحديداً الطحالب الحمراء، والطحالب الخضراء، والطحالب البنية)، على عكس العوالق النباتية، تتطلب عموماً نقطة تثبيت، مما يحد من توزيعها البحري إلى المياه الساحلية، وبشكل خاص إلى الركائز الصخرية. تدعم العديد من الحيوانات آكلة الأعشاب، وخاصة القاعية منها، كغذاء وملاذ من الحيوانات المفترسة. توجد بعض مجتمعات الأعشاب البحرية منجرفة على سطح المحيط، وتعمل كملاذ ووسيلة انتشار للكائنات الحية المرتبطة بها.
تُعد الطلائعيات ذاتية التغذية الضوئية وفيرة في التربة بقدر ما هي في نظرائها المائية. بالنظر إلى أهمية الطحالب المائية، قد تُساهم طحالب التربة بمساهمة أكبر في دورة الكربون العالمية مما كان يُعتقد سابقاً، ولكن حجم تثبيت الكربون فيها لم يُحدد بعد. معظم طحالب التربة هي سوطيات قشية (الدياتومات، والطحالب الخضراء المصفرة، والطحالب اليوستيغمية) والنباتات الأصلية (الطحالب الخضراء). يوجد أيضاً وجود للحمض النووي البيئي من السوطيات الدوارة ولمسيات النبت في التربة، ولكن لم تُشاهد أي أشكال حية منها.
طلائعيات بيئة الطلائعيات
تُعد الطلائعيات البالعة المجموعة الوظيفية الأكثر تنوعاً في جميع النظم البيئية، وتُمثل بشكل أساسي بالحيوانات المذيلة (المهيمنة في المياه العذبة والتربة)، والشعوعيات (المهيمنة في المحيطات)، والسوطيات القشية غير الضوئية (ذات الوفرة الأعلى في التربة منها في المحيطات)، والهدبيات.
طلائعيات بيئة الطلائعيات
على عكس التقسيم الشائع بين العوالق النباتية والعوالق الحيوانية، يتكون جزء كبير من العوالق البحرية من طلائعيات مختلطة التغذية، والتي تُشكل أهمية ووفرة مُستخفّ بها إلى حد كبير (حوالي 12% من جميع متتاليات الحمض النووي البيئي البحري). تتمتع الكائنات مختلطة التغذية بوجود متفاوت بسبب الوفرة الموسمية واعتماداً على نوعها المحدد من التغذية المختلطة. توجد الكائنات مختلطة التغذية التأسيسية في نطاق شبه كامل من الظروف المحيطية، من الموائل الضحلة الغنية بالمغذيات إلى المياه شبه الاستوائية قليلة المغذيات ولكنها تهيمن في الغالب على المنطقة الضوئية، وتُشكل معظم افتراس البكتيريا. وهي مسؤولة أيضاً عن التكاثر الطحلبي الضار. تتمتع الكائنات مختلطة التغذية غير التأسيسية التي تحتوي على بلاستيدات والأنواع العامة بتوزيع جغرافي حيوي مماثل ووفرة منخفضة، وتُوجد في الغالب في المياه الساحلية الغنية بالمغذيات، مع هيمنة الهدبيات العامة على ما يصل إلى نصف مجتمعات الهدبيات في المنطقة الضوئية. أخيراً، تُعد الكائنات مختلطة التغذية المتعايشة داخلياً إلى حد بعيد النوع غير التأسيسي الأكثر انتشاراً ووفرة، حيث تمثل أكثر من 90% من جميع متتاليات الكائنات مختلطة التغذية (معظمها شعوعيات).
طلائعيات بيئة الطلائعيات
في الشبكات الغذائية للتربة، تُعد الطلائعيات المستهلك الرئيسي لكل من البكتيريا والفطريات، وهما المساران الرئيسيان لتدفق المغذيات نحو المستويات الغذائية الأعلى. تُعد الأميبا السوطية مثل الغليسومونادات والمذيلات من بين أكثر الطلائعيات وفرة في التربة: فهي تمتلك كلاً من الأسواط والأقدام الكاذبة، وهو تنوع شكلي مناسب تماماً للبحث عن الطعام بين جزيئات التربة. تتأقلم الأميبا القشرية أيضاً مع بيئة التربة، حيث تحمي أصدافها من الجفاف. ككائنات راعية للبكتيريا، تلعب دوراً مهماً في الشبكة الغذائية: فهي تُفرز النيتروجين على شكل أمونيا، مما يجعله متاحاً للنباتات والكائنات الدقيقة الأخرى. تقليدياً، اعتُبرت الطلائعيات آكلة للبكتيريا بشكل أساسي بسبب التحيزات في تقنيات الاستزراع، ولكن العديد منها (على سبيل المثال، الفامبيرليدات، السيركومونادات، الجيمناميبا، الأميبا القشرية، السوطيات الصغيرة) هي كائنات قارتة تتغذى على مجموعة واسعة من حقيقيات النواة في التربة، بما في ذلك الفطريات وحتى بعض الحيوانات مثل الديدان الأسطوانية. تُشكل الطلائعيات آكلة البكتيريا والفطريات كُتلاً حيوية متشابهة.