hotchpotch/wikipedia-multilingual-ir-pairs huggingface dataset:
حمض نووي ريبوزي التخليق
آليات الإنهاء تختلف بشكل كامل بين البكتيريا وحقيقيات النوى، فلدى البكتيريا الآلية الرئيسية للإنهاء تكون بتدخل تسلسل خاص من الرنا يسمى المُنهي وهو مركب من ثلاث حلقات جذعية مستقرة متبوعة بسلسلة من وحدات اليوريدين (U). عندما يخلِّق بوليميراز الرنا هذا التسلسل يُحدث تطوي حلقة الرنا توقف البوليميراز. بعد ذلك يقوم الرنا الذي لم يعد متصلا بالسلسلة القالب سوى بعدة أزواج قاعدية A-U ضعيفة بالانفصال من دون تدخل العوامل البروتينية الأخرى، يمكن أن يحدث الإنهاء كذلك بتدخل عامل بروتيني محدد يسمى رهو (Rho).
لدى حقيقيات النوى إنهاء النسخ بواسطة بوليميراز الرنا 2 يكون مقترنا مع التذييل بعديد الأدينيلات. يقوم المنهي بإرسال إشارات تتعرف عليها بروتينات مصاحبة للبوليميراز 2 والتي تبدأ عملية الإنهاء بتوظيف بروتيني CPSF وCStF اللذان يتعرفان على إشارة التذييل بعديد الإدينيلات 5′-AAUAAA-3′ وإشارة قص الرنا، فيقومان بقص الرنا وعند انفصال البوليميراز 2 يقومان بتوظيف بوليميراز عديد الأدينيلات لإضافة ذيل عديد الإدينيلات.
حمض نووي ريبوزي التخليق
التقبيع: القبعة هي نوكليوتيد معدل يُضاف إلى النهاية 5' الخاصة بالرنا الرسول لدى حقيقيات النوى، ويتكون من جزيء غوانوزين ممثيل مرتبط برابطة 5'-5' ثلاثية الفوسفات مع أول نوكليوتيد يترجمه بوليميراز الرنا. يتم هذا التعديل في النواة بواسطة عدة إنزيمات منها 5'-فوسفاتاز عديد النوكليوتيد، ناقلة غوانيليل الرنا الرسول وناقلة الميثيل. للقبعة أدوار عديدة فهي تساهم في استقرار الرنا الرسول وحمايته من التحلل بواسطة النوكليازات الخارجية 5'-3' وتسمح كذلك بتوظيف عوامل البدء الضرورية لتثبيت الريبوسوم على الرنا الرسول وبدء الترجمة.
حمض نووي ريبوزي التخليق
التذييل بعديد الأدينيلات: هو إضافة مجموعة من النوكليوتيدات للنهاية 3' الخاص بالرنا مكونة حصريا من نوكليوتيدات الأدينين (A)، ولهذا تسمى ذيل عديد الأدينين. يُضاف الذيل بواسطة إنزيم يسمى بوليميراز عديد الأدينين أو ناقلة أدينيليل عديد النوكليوتيد، ولا يتم نسخه من الدنا لأنه غير مشفر به. يتواجد ذيل عديد الأدنين في العادة عند نهاية الرنا الرسول ويساهم بروتين PABP (بروتين مرتبط بعديد الأدينين) في عملية التذييل، لدى حقيقيات النوى تذييل الرنا الرسول ضروري لترجمته بواسطة الريبوسوم ويساهم في استقراره، أما لدى البكتيريا وبعض المتقدرات، التذييل بعديد الأدينين إشارة لتفكيك الرنا الرسول.
التضفير: هو تعديل يحدث بعد النسخ وتتم فيه إزالة الإنترونات ووصل (تضفير) الإكسونات لدى الرنا الرسول وبعض جزيئات الرنا الأخرى مثل الرنا الناقل. تتواجد الإنترونات لدى حقيقيات النوى وهي قطع من الرنا مشفرة في الجينوم وتُنسَخ في الرنا الأولي، لكنها تُزال عند النضوج. في معظم الحالات يتم التضفير بواسطة مركب يسمى جسيم التضفير، ويحدث داخل النواة لدى حقيقيات النوى قبل انتقال الرنا الناضج إلى السيتوبلازم.
حمض نووي ريبوزي دورة الرنا في الخلية
الرنا الرسول الذي لا تتم ترجمته يتم تخزينه في العادة داخل حبيبات رنا، وتتواجد حبيبات الرنا هذه في الغالب بالسيتوبلازم وهي تكدسات كروية مميزة مكونة من الرنا والبروتينات. تُنظم حبيبات الرنا الترجمة وتحافظ على استقرار الرنا الرسول الموجود بداخلها، بالإضافة إلى الرنا الرسول يمكن أن تحتوي الحبيبات على الوحدات الفرعية الريبوسومية، عوامل الترجمة، الإنزيمات المسؤولة على تفكيك الرنا، مكونات تدخل الرنا، الهيليكازات، البروتينات البنيوية، وغيرها من البروتينات المرتبطة بالرنا، ومن أهم أنواعها:
حبيبات الخلية المنتشة: والتي تظهر أثناء تطور هذه الخلايا وتبقى فيها بعد أن تصبح خلية بيضية. تحتوي هذه الحبيبات على جزيئات رنا رسول محددة تشفر البروتينات الضرورية لتطور الجنين، وتخزنها على هيئة غير نشطة حتى تحتاج إليها الخلية لاحقا. فضلا عن ذلك، تحتوي حبيبات الخلايا المنتشة على جزيئات الرنا المستعملة في تدخل الرنا وبشكل خاص الرنا المتآثر مع بيوي والذي يعطل الينقولات ويمنع تضرر الجينوم.
حمض نووي ريبوزي دورة الرنا في الخلية
حبيبات الإجهاد: تتشكل حين تتعرض الخلايا للإجهاد وتحتوي على جزيئات الرنا الرسول المشفرة للبروتينات الخلوية الشائعة. كما تحتوي هذه الحبيبات على ريبوسومات جاهزة لترجمة جزيئات الرنا الرسول، لكنها تكون مخزنة على هيئة غير نشطة طوال فترة الإجهاد لكى لا تتعرض للتضرر. تتآثر هذه الحبيبات في العادة مع أجسام P وتنقل إليها جزيئات الرنا لتقوم بتفكيكها.
أجسام P (الأجسام المعالجة): تتواجد في الخلايا الجسدية وتساهم في تفكك الرنا الرسول وتتوسط عملية إسكات الرنا باستخدام جزيئات الرنا الميكروي. ونظرا لقدرتها على تفكيك الرنا، تعمل كذلك على مراقبة جودة الرنا الرسول الخلوي.
الحبيبات العصبونية وتتواجد في العصبونات وتعمل على نقل الرنا الرسول إلى محواراتها. تحمل داخلها ريبوسوماتٍ وعوامل بدء الترجمة، لكن لا تتم الترجمة حتى تصل الحببيبة إلى المكان الصحيح. تلعب الحبيبات العصبونية دورا مهما في التجدد العصبي واضطرابات نقل الرنا الرسول بواسطتها تصاحبها اضطرابات عصبية.
حمض نووي ريبوزي دورة الرنا في الخلية
تفكيك الرنا بواسطة الريبونوكلياز (رناز) هي عملية مراقبة وتنظيم تقوم بها الخلية لإزالة الرنا المتضرر أو الرنا الذي أدى وظيفته ولم تعد هنالك حاجة إليه، كما أنه آلية تستخدم في معالجة الرنا والدفاع ضد الفيروسات، فهو أساس أنظمة دفاعية أكثر تعقيدا مثل تدخل الرنا. بشكل عام، تتم عملية التفكيك إما من نهايتي جزيئة الرنا بواسطة النوكلياز الخارجي (يبدأ القص من النهاية 5' أو 3') أو بواسطة النوكلياز الداخلي أين يكون القص داخل السلسلة. توجد العديد من الريبونوكليازات ذات وظائف متداخلة، وكل رنا لا تتم معالجته ضد تأثيراتها يتم تفكيكه.
لدى البكتيريا تحدث عمليتي النسخ والترجمة في آن واحد وعمر النصف للرنا الرسول يتراوح بين ثانية وساعة. النهاية 5' للرنا محمية بمجموعة ثلاثية الفوسفات في النوكليوتيدة الأولى وإشارة البدء لعملية التفكيك هي قص جزيئتي فوسفات وإضافة ذيل عديد الأدينيلات. لدى حقيقيات النوى عمر النصف للرنا الرسول أطول ويتراوح بين دقائق إلى عدة أيام، واستقراره ومنع تحلله يتم بإضافة القبعة للنهاية 5' وذيل عديد الأدينيلات للنهاية 3' والارتباط ببروتينات نووية ريبوزية لتجنب وصول الريبونوكليازات إليه.
حمض نووي ريبوزي دورة الرنا في الخلية
أكبر مركبات التفكيك هما الإكسوسوم لدى حقيقيات النوى وجسيم التفكيك لدى البكتيريا. ويحتوي هذان المركبان في العادة على نوكليازات داخلية وخارجية وفوسفوريلاز عديد النوكليوتيد الذي يقص قطع الرنا الصغيرة التي تنتجها النوكليازات الداخلية ويحولها إلى نوكليوتيدات. يساعد الهيليكاز في تحلل الرنا بفك تطوي البنية الثانوية للرنا. فضلا عن ذلك يحتوى جيسم التفكيك البكتيري على
بوليميراز عديد الأدينيلات ويحتوي الإكسوسوم على بروتينات مسؤولة على التعرف وإزالة استقرار مناطق في الرنا، مثل العنصر الغني بـAU
حمض نووي ريبوزي الوظيفة
تحفيز التفاعلات كالإنزيمات: يمكن للرنا -مثل البروتينات- التطوي لبنية ثلاثية الأبعاد لتشكيل بنية مركبة، تسمح هذه البنى لبعض جزيئات الرنا المحددة بالتصرف كأنزيمات ومن الأمثلة على ذلك: الريبوزيم، الريبوسوم، الريبونوكلياز P وبعض الإنترونات هي ريبوزيمات كذلك. توجد حجج تشير بصفة غير مباشرة أن جسيم توصيل وقص الرنا الرسول (جسيم التضفير) هو ريبوزيم كذلك رغم أن الإثبات الرسمي لم يتم تقريره بعد.
توجيه الإنزيمات: تُستخدم بعض جزيئات الرنا كعوامل مرافقة للبروتينات لتمكِّنها من تحديد واستهداف تسلسلات معينة، ومن الأمثلة على ذلك الرنا الصغير النويي (snoRNA) الذي يوجه إنزيمات تعديل الرنا الريبوسومي، الرنا التيلوميرازي وهو عامل مرافق لإنزيم التيلوميراز الذي ينشئ نهايات الصبغيات.
تنظيم التعبير الجيني: تلعب بعض جزيئات الرنا غير المشفرة دورا في تثبيط التعبير عن بعض الجينات أو مجموعة من الجينات كما هو الحال لدى الرنا المضاد للاتجاه الذي يترابط مع رنا مستهدف يمنع ترجمته إلى بروتين.
حمض نووي ريبوزي الأنواع
يقوم الرنا الرسول بنقل المعلومة من الدنا إلى الريبوسوم وهو موقع تخليق البروتين (الترجمة) في الخلية، ويحدد تشفير تسلسله تسلسل الأحماض الأمينية في البروتين الناتج. مع ذلك العديد من جزيئات الرنا لا تشفر البروتين (حوالي 97% من جزيئات الرنا الناتجة عن النسخ غير مشفرة للبروتين لدى حقيقيات النوى.). يمكن تخليق جزيئات الرنا غير المشفرة مباشرة من جيناتها في الدنا، ويمكن كذلك أن تنتج من إنترونات الرنا الرسول. من أشهر الأمثلة على جزيئات الرنا غير المشفرة: الرنا الناقل والرنا الريبوسومي وكلاهما له دور في عملية الترجمة. يقوم الرنا غير المشفر بتنظيم التعبير الجيني ومعالجة الرنا وأدوار أخرى، بعض جزيئات الرنا قادرة على تحفيز تفاعلات كيميائية مثل القص والارتباط بجزيئات رنا أخرى، وتحفيز تكوين الرابطة الببتيدية في الريبوسوم.
حمض نووي ريبوزي الأنواع
لا تُستخدم المعلومة الوراثية الموجودة في الدنا من طرف الخلية مباشرة لتخليق البروتينات، بل تُستخدم نسخٌ مؤقتة منها تسمى الرنا الرسول. يحمل كل رنا رسول سيسترونا واحدا أو عدة سيسترونات أي نسخة من جين واحد أو عدة جينات (رنا رسول عديد السيسترونات). لا يحتوى الرنا الرسول سوى على معلومة إحدى سلسلتي الدنا، أي السلسلة القالب ولا يحتوي على معلومة السلسلة المكملة. يختلف تسلسل الجين المتواجد في الدنا عن نظيره في الرنا الرسول الناضج الذي تعرض إلى تعديلات أهمها التضفير الذي يزيل المناطق غير المشفرة. يُخلَّقُ الرنا الرسول في نواة الخلية ثم ينتقل إلى السيتوبلازم ليُترجم بواسطة الريبوسوم إلى بروتين، وعلى عكس الدنا الذي هو جزيء معمر يتواجد طوال فترة عمر الخلية، الرنا الرسول له فترة محدودة تتراوح بين عدة دقائق إلى عدة ساعة يتم بعدها تحليله وإعادة تدويره.
حمض نووي ريبوزي الأنواع
يتكون الرنا الرسول الناضج من ثلاث مناطق مميزة: منطقة 5' غير مترجمة (5′-UTR) تقع عكس التيار في السيسترون الذي يحملها، منطقة مشفرة، ومنطقة 3' غير مترجمة (3′-UTR). تحتوى المنطقة 5' غير المترجمة على إشارات الترجمة التي تسمح بتوظيف الريبوسوم على السيسترون، يساهم الرنا الناقل في عملية الترجمة بنقل وإحضار الأحماض الأمينية الضرورية للتخليق الحيوي للبروتين. داخل الريبوسوم تقوم جزيئات الرنا الناقل باستخدام ضد الكودون الخاص بها للارتباط بثلاث قواعد -أو كودونات- من تسلسل الرنا الرسول، وحين يكون الارتباط كودون-ضد الكودون صحيحا يضيف الريبوسوم الحمض الأميني المحمول بواسطة الرنا الناقل إلى سلسلة البروتين التي في طور التخليق. العلاقة بين الكودونات والأحماض الأمينية تشكل الشيفرة الجينية.
حمض نووي ريبوزي الأنواع
وظيفة الرنا الرسول متعددة، فهو يسمح بالحفاظ على مادة الدنا الأساسية من الاستخدام المباشر في الترجمة. يمنح تواجد الرنا الرسول للخلية آلية أساسية في تنظيم دورة إنتاج البروتين الذي يتغير الاحتياج الخلوي إليه حسب الوسط، نوع الخلية ومرحلة النمو، تنظيم نسخ الدنا إلى الرنا يتم بواسطة عوامل نسخ محددة تعمل على محفزات الجينات المستهدفة، فحين تبلغ كمية البروتين مستوى كافيا تُثبط عملية نسخ الرنا الرسول ويتم تحليله وتتوقف عملية إنتاج البروتين.
حمض نووي ريبوزي الأنواع
الرنا الناقل هو أحد أنواع الرنا القصير ويتراوح طوله بين 70 و100 نوكليوتيد ويقوم بنقل الأحماض الأمينية إلى الريبوسوم أثناء الترجمة. بنيته ثلاثية الأبعاد على شكل ورقة النفل وتتكون من أربع حلقات جذعية، تحتوي إحدى هذه الحلقات على الكودون المضاد وهو ثلاث نوكليوتيدات ترتبط بكودونٍ أثناء ترجمة الرنا الرسول في الريبوسوم. الطرف المقابل لحلقة ضد الكودون يحمل الحمض الأميني الموافق للكودون ويكون مرتبطا بالرنا عبر رابطة إستر في النهاية 3′-OH. يُحفَّز تكوين رابطة الإستر هذه بواسطة إنزيمات خاصة تسمى مخلقات أمينوسيل الرنا الناقل. بمنظور ثلاثي الأبعاد، تتطوى بنية ورقة النفل الخاصة بالرنا الناقل على شكل حرف L يكون ضد الكودون في أحد الأطراف والحمض الأميني المؤستر في الطرف الآخر.
جميع الخلايا الحية تمتلك مجموعة من جزيئات الرنا الناقل المختلفة التي تحمل عدة أحماض أمينية وقادرة على قراءة عدة كودونات. تعتبر جزيئات الرنا «موائمات» بين التسلسل الجيني والبروتيني، وكان فرنسيس كريك هو من اقترح وجود مثل هذه الموائمات قبل اكتشافها سنة 1958.
حمض نووي ريبوزي الأنواع
الرنا الرسول الناقل (tmRNA) يتواجد لدى العديد من البكتيريا والبلاستيدات، ويقوم بوسم البروتينات المشفرة بواسطة جزيئات الرنا الرسول التي لاتملك كودون توقف ليتم تفكيكها ومنع الريبوسوم من التوقف عن العمل.
الرنا الريبوسومي هو المكون الذي يقوم بالتحفيز في الريبوسومات. تحتوي ريبوسومات حقيقيات النوى على أربع جزيئات رنا ريبوسومي مختلفة وهي: 18S و 5.8S و28S و5S، ثلاثة منها تُخلََّق في النواة والرابعة تخلق في مكان آخر. يرتبط الرنا الريبوسومي بالبروتين في السيتوبلازم لتشكيل بروتين نووي يسمى الريبوسوم، يرتبط الريبوسوم بالرنا الرسول ويقوم بعملية تخليق البروتين. يمكن للعديد من الريبوسومات الارتباط برنا واحد في أي وقت. الرنا الريبوسومي سائد في معظم أنواع الخلايا ويشكل حوالي 80% من الرنا الخلوي.
حمض نووي ريبوزي الأنواع
اكتُشِف الرنا الذي يملك قدرات تحفيزية في العقد 1980 بواسطة فريق توماس تشيك الذي عمل على إنترونات جين الرنا الريبوسومي لكائن أولي مهدب يسمى رباعية الغشاء، وبواسطة فريق سيدني ألتمان الذي درس الريبونوكلياز P وهو الإنزيم المسؤول عن نضوج الرنا الرسول. وحصل تشيك وسيدني على جائزة نوبل في الكيمياء سنة 1989 تقديرا لاكتشافهم هذا.
في هاذين الاكتشافين، كان الرنا وحده قادرا على تحفيز عملية قص أو أسترة معينة بغياب البروتينات. سُميت جزيئات الرنا المحفزة هذه ريبوزيمات لكونها إنزيمات تتكون من حمض نووي ريبوزي. إنترون رباعية الغشاء قادرٌ على التضفير الذاتي وكان ركيزة نفسه، في حين أن الريبونوكلياز P هو إنزيم يعمل على عدة ركائز.
بعد هذه اكتشافات الأولية تم اكتشاف العديد من الريبوزيمات الطبيعية:
توجد اليوم حجج قوية مبنية على صور ثلاثية الأبعاد تؤكد أن الريبوسوم في حد ذاته عبارة عن ريبوزيم. الموقعان النشطان بالريبوسوم: مركز فك التشفير في الوحدة الفرعية الصغيرة ومركز بيبتيديل ترانسفيراز الذي يشكل الروابط الببتيدية مكونان حصريا من الرنا الريبوسومي.
حمض نووي ريبوزي الأنواع
توجد كذلك ريبوزيمات مصنعة، والتي يتم تصنيعها في المختبر بواسطة تقنيات مثل سيليكس. حيث من الممكن تصنيع رنا تحفيزي قادر على تحفيز كمية كبيرة ومتنوعة من التفاعلات الكيميائية والارتباط بربائط مختلفة، وفُسر هذا الأمر على أنه حجة لصالح فرضية عالم الرنا. في بعض الأحيان تسمى جزيئات الرنا المصنعة هذه أبتمرات لأنها «قادرة، apte» على تنفيذ المهام الموكلة لها.
بشكل عام، التطوي الخاص لهذه الريبوزيمات إلى بنى محددة هو ما يسمح لها بالتعرف على ركائزها وتحفيز تفاعلاتها، كما هو الحال عند الإنزيمات البروتينية.
حمض نووي ريبوزي الأنواع
أول منظِّمات التعبير الجيني المعروفة كانت بروتينات تسمى مثبطات ومنشطات، وهي منظمات ذات مواقع ارتباط قصيرة محددة داخل مناطق المعزز بالقرب من الجينات المراد تنظيمها. وُجد حديثا أن جزيئات الرنا تنظم التعبير الجيني كذلك، حيث توجد العديد من العمليات المعتمدة على الرنا لدى حقيقيات النوى تنظم التعبير الجيني في مختلف المراحل، مثل تداخل الرنا الذي يثبط الجينات بعد عملية النسخ، الرنا الطويل غير المشفر الذي يكبت تخليق مناطق من الكروماتين والرنا المُعزِّز الذي يزيد مقدار التعبير الجيني. فضلا عن هذه الآليات لدى حقيقيات النوى، وُجد أن كلا من البكتيريا والعتائق تستخدم جزيئات رنا معدلة على نطاق واسع. الرنا الصغير البكتيري ونظام كريسبر أمثلة على أنظمة الرنا المعدلة لدى بدائيات النوى. حصل فاير وميلو على جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء سنة 2006 لاكتشافهما الرنا الميكروي (miRNA) وهو جزيء رنا قصير يمكنه الترابط قاعديا مع جزيئات الرنا الرسول.
حمض نووي ريبوزي الأنواع
تداخل الرنا بواسطة الرنا الميكروي: مستويات التعبير عن العديد من الجينات بعد النسخ يمكن التحكم فيها بواسطة تداخل الرنا والذي تترابط فيه جزيئات الرنا الميكروي قاعديا مع مناطق من الرنا الرسول وتستهدفه ليتم تحليله (الصورة). هذه العملية المبنية على تضاد الاتجاه تتكون من مراحل أولها معالجة الرنا الميكروي لكي يتمكن من الترابط قاعديا مع مناطق من الرنا الرسول. وحين يحدث الترابط تقوم بروتينات أخرى بتوجيه الرنا الرسول ليتم تفكيكه بواسطة النوكلياز.
الرنا النويي الصغير: (snoRNA) وهي جزيئات رنا قصيرة (60-300 نوكليوتيد) تتواجد داخل أنوية وجسيمات كاخال خلايا حقيقيات النوى وتقوم بتنظيم التعديلات على الرنا الريبوسومي، وبشكل خاص مثيلة أكسجين الذرة 2 بواسطة الرنا النويي C/D وتعديل اليوريدين بواسطة الرنا النويي H/ACA56. تسمح هذه الآلية بالتعديل المحدد لعدة مناطق في الرنا الريبوسومي بواسطة إنزيم واحد فقط باستخدام العديد من جزيئات الرنا النويي كموجهات. في الغالب يتم تشفير سلالسل الرنا النووي بواسطة تسلسلات الإنترونات.
حمض نووي ريبوزي الأنواع
الرنا الطويل غير المشفر: (lncRNA) هو رنا يزيد طوله عن 200 نوكليوتيدة ولا تتم ترجمته إلى بروتين. دوره في البداية كان غامضا وكان يُعرف بأن Xist وجزيئات رنا طويلة غير مشفرة أخرى مسؤولة عن تعطيل الصبغي X، ثم أظهرت جيني لي وآخرون أنه يقوم بتثبيط كتل من الكروماتين عبر توظيف مركب عديد الأمشاط لكي لا يتم نسخ الرنا الرسول منها. تساهم جزيئات رنا طويلة أخرى في تنظيم تعدد قدرات الخلية الجذعية وانقسام الخلية. يسمح طول الرنا الكبير باتخاذ بنى ثلاثية الأبعاد معقدة تسمح له بالتآثر مع مختلف العوامل المرافقة مثل hnRNP-K وPRC2 (وهما مثبطان للنسخ) يتم توجيه هذه المركبات بفضل الرنا الطويل نحو تسلسلات التنظيم الخاصة بالجينات ليتم تثبيط التعبير عنها. علاقة الرنا الطويل مع الدنا تستلزم ترابطا قاعديا بينهما وهذا يعني تشكل لولب ثلاثي دنا-دنا-رنا.
الرنا المكون للتيلوميراز: (TERC) وحدة الرنا الفرعية الخاصة بالتيلوميراز تحتوي على رنا له علاقة بالنسخ العكسي الذي يُخلِّق القسيمات الطرفية في نهاية الصبغيات. يحتوي هذا الرنا على تسلسل يعمل كركيزة للتيلوميراز ليخلق دنا متكامل التسلسل.
رنا معزز: لم يتضح بعد إن كان الرنا المُعزِّز فئة مستقلة من الرنا ذات أطوال مختلفة أم فئة خاصة من الرنا الطويل. في كلا الحالتين فإن نسخه يتم من تسلسل المعزز وهي تسلسلات تنظيمية في الدنا بالقرب من الجينات التي تنظمها. تقوم هذه الجزيئات بتنظيم نسخ الجين بزيادته عند الحاجة وذلك تحت رقابة المعزز الذي تم نسخها منه.
الرنا الدائري ويرمز له (circRNA) هو أحد أنواع الرنا منفردة السلاسل والتي تشكل -على عكس الرنا الخطي الشائع- حلقة تساهمية مغلقة تكون فيها النهايتان 3' و5' مترابطتان مع بعظهما. تمنح هذه الميزة العديد من الخصائص للرنا الدائري، والعديد من هذه الخصائص لم يتم اكتشافها إلا حديثا.
تنشأ جزيئات الرنا الدائرية من جينات مشفرة للبروتين، وقد صنفت على أنها رنا غير مشفر لكن ظهر حديثا أنها تشفِّر البروتينات. بعض الرنا الدائري أظهر احتمالا لكونه رنا منظم، ومثل العديد من المصاوغات غير المشفِّرة، الوظيفة البيولوجية لمعظم جزيئات الرنا الدائري غير واضحة لحد الآن.
لأن الرنا الدائري لا يملك النهايتين 5' و3' فهو مقاوم للتفكك بواسطة النوكلياز الخارجي، ويفترض أنه أكثر استقرار من معظم الرنا الخطي المتواجد في الخلايا.
اعتُقد في البداية أن الرنا المنظِم خاصٌ بحقيقيات النوى فقط، وكان ذلك جزءا من تفسير ملاحظةِ أن النسخ لدى الكائنات العليا كان أكثر من المتوقع، لكن بمجرد بدء البحث عن الرنا المنظِم في البكتيريا اكتشف أنه موجود لديها كذلك. حاليا، الوفرة الطبيعية لآليات تنظيم التعبير الجيني بالرنا تُناقش على أنها حجة لصالح فرضية عالم الرنا. يعمل الرنا الصغير البكتيري عبر الترابط عكس الاتجاه مع الرنا الرسول لتنظيم الترجمة بإنقاصها، سواء بالتأثير على استقرارية الرنا الرسول أو قابلية الإرتباط مقرون. اكتشفت الريبوسويتشات كذلك لدى البكتيريا، وهي تسلسلات رنا تعمل على التنظيم تفارغيا، حيث تغير شكلها عند الارتباط بالمستقلبات لكي يكسبوا أو يفقدوا القدرة على التنظيم الجيني. لدى العتائق أيضا آليات تنظيم بالرنا، نظام كريسبر -الذي يُستخدم حديثا لتعديل الدنا في الموقع- يعمل بواسطة جزيئات رنا منظمة في العتائق والبكتيريا لتوفير حماية ضد الفيروسات الغازية.
حمض نووي ريبوزي تدخل الرنا وتنظيم التعبير الجيني
بالإضافة إلى وظيفته في قراءة ونقل المعلومة الوراثية للتعبير عنها، يقوم الرنا كذلك بالتحكم في وتنظيم عملية التعبير هذه. لدى حقيقيات النوى أهم آلية لتنظيم التعبير الجيني هي تدخل الرنا والتي تحدث بعد عملية النسخ ويتم فيها قص جزيء رنا مزدوج السلاسل وإضافة إحدى سلسلتيه إلى مركب ريسك (RISC )، ثم إذا وجدت جزيئة رنا رسول مترابطة كليا مع الرنا الموجود في مركب ريسك فإنها تُقص بواسطة المركب ويتم تفكيكها، أما إن كان الترابط جزئيا فلا يتم قص الرنا الرسول لكن تُمنع عملية ترجمته.
حمض نووي ريبوزي تدخل الرنا وتنظيم التعبير الجيني
يحدث تدخل الرنا بواسطة نوعين أساسيين من الرنا: الرنا المتدخل الصغير والرنا الميكروي. ينتج الرنا المتدخل الصغير من رنا مزدوج السلاسل ذي مصدر خارجي في الغالب (كالفيروسات مزدوجة السلاسل)، ولأن إحدى السلسلتين تضاف إلى المركب، فإن السلسلة الأخرى المتطابقة كليا معها يتم تفكيكها بواسطة مركب ريسك. أما الرنا الميكروي فمصدره داخلي من الخلية ويشفر سواء: من جيناتٍ خاصةٍ بجزيئات رنا ميكروي أو من مناطق داخل إنترونات جينات مشفرة للبروتين أو من جينات مشفرة لجزيئات رنا غير مشفرة أخرى (ليست رنا ميكروي). ينظم الرنا الميكروي التعبير الجيني بمنع ترجمة جزيئات الرنا الرسول غير المترابطة كليا معه، وتسمى هذه الآلية «إسكات الرنا». تبعا لإحصاءات المعلوماتية الحيوية حوالي 60% من الجينات البشرية تُنظَّم بواسطة الرنا الميكروي  وحاليا يتم إجراء بحوثات مكثفة لربط جزيئات الرنا الميكروي بمختلف الأمراض كالسرطان مثلا.
حمض نووي ريبوزي تدخل الرنا وتنظيم التعبير الجيني
بالإضافة إلى هذين النوعين الأساسيين، توجد أنواع أخرى تتحكم في تدخل الرنا مثل الرنا المتآثر مع بيوي الذي يلعب دورا في الدفاع ضد الينقولات الراجعة وجزيئات الرنا المتدخل الصغير المشتقة من التسلسلات المتكررة. تُستخدم جزيئات رنا الحلقة الجذعية الصغير (shRNA) لأغراض البحث العلمي وإنتاج الدواء وهي جزيئات رنا تتعرف عليها عملية تدخل الرنا وتقوم بتعديلها أكثر هي وجزيئات الرنا الأولية الخاصة بالرنا الميكروي والرنا المتدخل الصغير. رغم أن عملية تدخل الرنا معروفة لدى حقيقيات النوى فقط، إلا أن البكتيريا والعتائق طورتا عملية مماثلة لها تسمى نظام كريسبر للدفاع ضد العاثيات وعناصر الدنا الطفيلية الأخرى.
تحدث عملية التنظيم الجيني بواسطة الرنا على عدة مستويات، على سبيل المثال: بتحوير بنية الكروماتين في النواة، ومن الأمثلة النموذجية على ذلك الرنا غير المشفر الطويل XIST الذي يُعطل لدى إناث الثدييات أحد الصبغيين X بالالتفاف حوله مانعا ترجمة الجينات الموجودة به.
حمض نووي ريبوزي جينومات الرنا
مثل الدنا يمكن للرنا حمل وتخزين المعلومة الوراثية، فيروسات الرنا لها جينومات مكونة حصريا من الرنا مثل فيروس الإنفلونزا، فيروس العوز المناعي البشري، فيروس التهاب الكبد C، فيروس شلل الأطفال وفيروس إيبولا وتقوم بتشفير بعض البروتينات. يتضاعف الجينوم الفيروسي بواسطة بعض هذه البروتينات في حين تقوم البروتينات الأخرى بحماية الفيروس أثناء انتقاله إلى خلايا مضيفة أخرى. الفيرويدات هي نوع آخر من الممرضات، وتتكون من الرنا فقط ولا تشفر أية بروتينات وتتضاعف بواسطة بوليميراز خلية النبات المضيفة.
تنقسم فيروسات الرنا حسب طريقة تضاعفها إلى ثلاث أنواع:
رنا أحادي السلسلة موجب الاتجاه: يستخدم جينومه مباشرة كرنا رسول، تترجمه ريبوسومات المضيف إلى بروتين وحيد يتم تعديله بواسطة بروتينات المضيف والفيروس لتشكيل مختلف البروتينات المطلوبة للتضاعف. أحد هذه البروتينات هو بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا (منتسخة الرنا)، الذي ينسخ الرنا الفيروسي لتشكيل نسخة مزدوجة السلاسل. بدورها توجِّه هذه النسخة المزدوجة تكوين جزيئات رنا جديدة.
حمض نووي ريبوزي جينومات الرنا
رنا أحادي السلسلة سالب الاتجاه: يتطلب نسخ جينومه بواسطة منتسخة الرنا لتشكيل رنا موجب الاتجاه، وهذا يعني أن على الفيروس إحضار إنزيم نسخ الرنا معه. بعدها يعمل جزيء الرنا موجب الاتجاه كرنا رسول ويترجم إلى بروتينات بواسطة الريبوسوم.
لدى الفيروسات الراجعة جينوم ذو سلسلة رنا أحادية لكنها لا تعتبر من فيروسات الرنا لأنها تستخدم دنا وسيط للتضاعف. يحوِّل إنزيم النسخ العكسي الفيروسي -الذي يأتي من الفيروس نفسه بعد أن يزيل كسائه البروتيني- الرنا الفيروسي إلى سلسلة دنا مكملة والتي تُنسخ بدورها لتكوين جزيئة دنا فيروسية مزدوجة السلاسل. بعد ذلك يقوم إنزيم الدمج بدمج سلسلة الدنا المزدوجة هذه في جينوم المضيف، التعبير عن الجينات الفيروسية المدمجة قد يقود إلى نشوء فيروسات جديدة.
حمض نووي ريبوزي طرق دراسة الرنا
دراسة الرنا مماثلة لدراسة الدنا في العديد من النواحي، فاستخلاص الرنا يتم بتحطيم الخلية وتمزيق غشائها، وتمسيخ البروتينات بواسطة مركبات كيميائية، وعكس استخلاص الدنا الذي يمكن فيه تثبيط الإنزيمات القاصة للدنا (دناز) بمجرد الارتباط بالأيونات ثنائية التكافؤ، يجب عند استخلاص الرنا إبقاء الإنزيمات القاصة للرنا (رناز) غير نشطة بالتبريد أو عبر عوامل تمسيخ شديدة الفعالية مثل كلوريد الغوانيدينيوم. حاليا أكثر الطرق شيوعا في استخلاص الرنا تستخدم استخلاص فينول-كلوروفورم بوجود كلوريد الغوانيدينيوم. بشكل عام، الريبونوكليازات مشكل كبير في دراسة الرنا بسبب قدرتها على تحمل الحرارة وإعادة التشكل والتطوي عند التمسخ.
حمض نووي ريبوزي طرق دراسة الرنا
عند استخلاص مجموع الرنا الخلوي، حوالي 98% من العينة عبارة عن رنا ريبوسومي وهذا يعقد دراسة الأنواع الأقل تواترا. يمكن تفكيك الرنا الريبوسومي المتواجد بكثرة إنزيميا أو عبر استخدام طرق أخرى. أكثر الطرق المستخدمة في استخلاص أنواع الرنا الأقل تواترا هي استخلاص الرنا الرسول الخاص بحقيقيات النوى باستخدام مُشرِع قليل الثيميدين (oligo(dt) primer) لتهجين ذيل عديد الأدينيلات الخاص بالرنا الرسول، وهذا يسمح باستخلاص جميع جزيئات الرنا الرسول وكذلك الأنواع الأخرى التي تحتوي على ذيل عديد الأدينين (مثل الرنا غير المشفر الطويل). من الطرق الأخرى لاستخلاص جزيئات الرنا المستهدفة من خلائطها: الطرد المركزي الفائق لفصل الرنا أو البروتينات النووية الريبوزية حسب كثافة الطفو وحسب الاستشراب بالألفة أو عبر الترسيب المناعي للمكون البروتيني الخاص بالبروتين النووي الريبوزي واستخلاص المكون الرنوي المتبقي.
حمض نووي ريبوزي طرق دراسة الرنا
يُستخدم الرحلان الكهربائي بهلام الأغاروز أو عديد الأكريلاميد بتواجد عوامل تمسيخ تقوم بفك البنية الثانوية للرنا لدراسة الرنا المستخلص. بعد الرحلان الكهربائي، من الممكن تحديد جزيئات معينة من الرنا عبر تقنية لطخة نورثرن التي يُنقل فيها الرنا من الهلام إلى غشاء يتم فيه تحديد أنواع الرنا عبر تهجينها بأحماض نووية مشعة أو موسومة بمواد فلورية والتي تعمل كمسابير تهجين.