hotchpotch/wikipedia-multilingual-ir-pairs huggingface dataset:
ميتوكندريون الجينوم
تنقسم المتقدرة بواسطة الانقسام الثنائي، بشكل مماثل لانقسام خلية البكتيريا، ويختلف تنظيم هذا الانقسام بين حقيقيات النوى. يرتبط نمو وانقسام العديد من حقيقيات النوى أحادية الخلية بدورة الخلية لديها، على سبيل المثال: يمكن أن تنقسم متقدرة واحدة في وقت متزامن مع النواة، ويجب أن تُراقَب عملية الانقسام والانفصال هذه بإحكام لكي تحصل كل خلية بنت على متقدرة واحدة على الأقل. لدى حقيقيات النواة الأخرى كالثدييات مثلا، يمكن للمتقدرات مضاعفة الدنا الخاص بها والتضاعف استجابة لاحتياجات الخلية من الطاقة، بدل أن يحدث ذلك بشكل متزامن مع دورة الخلية. تنمو المتقدرات وتنقسم حين ترتفع احتياجات الخلية من الطاقة، وحين يكون استخدام الطاقة منخفضا تُفكَّك المتقدرات أو تصبح غير نشطة. لدى حقيقيات النوى هذه - وعلى عكس حقيقيات النوى وحيدة الخلية - يبدو أن تقسيم المتقدرات بين الخلايا البنت يكون عشوائيا أثناء انقسام السيتوبلازم. كشف فهمُ ديناميكية المتقدرة - التي توصف على أنها موازنة بين اندماج وانقسام المقدرة - أن التغيرات الوظيفية والبنيوية في مورفولوجية المتقدرة عوامل مهمة في أسباب الأمراض المرتبطة بالعديد من الحالات المرضية.
ميتوكندريون الجينوم
اعتمدت فرضية الانقسام الثنائي للمتقدرة على تصويرٍ بواسطة المجهرية الفلورية وبواسطة المجهرية الإلكترونية النافذة التقليدية. دقة المجهرية الفلورية حوالي 200 نانومتر وهي غير كافية لتمييز التفاصيل البنيوية مثل غشاء المتقدرة المضاعف اثناء انقسام المتقدرة أو حتى تمييز المتقدمات فرديا حين تكون مجموعة منها على مقربة من بعضها البعض. المجهرية الإلكترونية النافذة التقليدية لديها بعض المحدوديات التقنية في التأكد من انقسام الخلية. استُخدِم التصوير المقطعي البردي الإلكتروني حديثا لتصوير انقسام المتقدرة في خلايا مجمدة مميهة سليمة، وتم اكتشاف أن المتقدرات تنقسم عبر التبرعم.
ميتوكندريون الجينوم
جينات متقدرة واحدة لا تتم وراثتها بنفس آلية الجينات الموجودة في النواة، فعادة ما تُورث المتقدرات من أحد الوالدين فقط. لدى البشر، حين تُخصَّب بويضة بواسطة نطفة تُساهم نواة البويضة ونواة النطفة بالتساوي في المحتوى الجيني لنواة اللاقحة (الزيجوت). على عكس ذلك لدى المتقدرات عادة ما يأتي دنا المتقدرة من البويضة فقط. متقدرات النطفة تدخل البويضة لكنها لا تساهم بالمعلومات الجينية للجنين. بدل ذلك، تُعلَّم متقدرات الأب بواسطة اليوبيكويتين لتحديدها لاحقا من أجل تدميرها داخل الجنين. تحتوي البويضة على عدد قليل نسبيا من المتقدرات، لكن هذه المتقدرات هي من تنجو وتنقسم لتستعمر خلايا الكائن البالغ. نتيجة لذلك - وفي معظم الحالات - تورث المتقدرات من الأمهات، وهو نمط يُعرف باسم الوراثة الأمومية ويتواجد لدى معظم الكائنات بما في ذلك معظم الحيوانات. مع ذلك، يمكن أن تورَث المتقدرات لدى بعض الأجناس عن طريق الأب، وهو الحال لدى بعض النباتات المخروطية باستثناء أشجار الصنوبر والطقسوس. بالنسبة لبلحيات البحر، تحدث الوراثة الأبوية فقط بين ذكور هذه الأجناس. تم اقتراح أن وراثة المتقدرات من الأب لدى البشر تحدث بنسبة صغيرة جدا. واقتُرح سنة 2012 في مجلة علم الأحياء الحالي أن المتقدرات التي تخفض مدة حياة الذكر تبقى في النظام لأنها تورث من الأم فقط. في المقابل يُزيل الاصطفاء الطبيعي المتقدرات التي تخفض من عمر الإناث، وعليه انتقال مثل تلك المتقدرات إلى الجيل التالي ضعيف جدا، وهذا قد يوحي بأن إناث البشر وإناث الحيوانات تميل للعيش أطول من الذكور، ويدعي كُتّاب هذه الورقة أن هذا تفسير جزئي لكون النساء تعيش متوسط عمر أكبر بخمس إلى ستة أعوام من الرجال.
ميتوكندريون الجينوم
تؤدي الوراثة من أحد الأبوين فقط إلى فرصة ضعيفة لحدوث إعادة التركيب الجيني بين مختلف سلالات المتقدرات، رغم أن متقدرة واحدة يمكن أن تحتوي على 2-10 نسخة من الدنا الخاص بها. لهذا السبب، يُعتقد أن دنا المتقدرة يتضاعف بواسطة انقسام ثنائي. توجد دراسات تُظهر أدلة على حدوث إعادة التركيب الجيني في دنا المتقدرة، ومن الواضح أن الإنزيمات الضرورية لهذه العملية متواجدة في خلايا الثدييات. زيادة على ذلك، تقترح أدلة أنه يمكن لمتقدرات الحيوانات أن تخضع لعملية إعادة التركيب الجيني. البيانات خلافية حول حدوثها لدى البشر، رغم وجود دليل غير مباشر على حدوثها. إن كانت إعادة التركيب الجيني لا تحدث، فإن جميع تسلسل دنا المتقدرة يمثل نمطا فردانيا واحدا، وهذا أمر مفيد في دراسة التاريخ التطوري للتجمعات السكانية.
ميتوكندريون الجينوم
الكائنات التي تخضع للوراثة من أحد الأبوين فقط والتي يوجد فيها إعادة تركيب جيني صغير أو منعدم يمكن أن تكون عرضة لسقاطة مولر، وهي تراكمٌ غير قابل للعكس للطفرات المؤذية حتى فقدان الوظيفة. تتجنب المتقدرات لدى الحيونات هذا المصير عبر عملية تطورية تُعرف بعنق زجاجة دنا المتقدرة. يستغل عنق الزجاجة عمليات العشوائية في الخلية لزيادة اختلاف الخلية - إلى - الخلية في كمية الطافر مع تطور الكائن: تُنتِج بويضة واحدة ذات نسبة معينة من دنا المتقدرة الطافر جنينًا تملك فيه مختلف الخلايا كميات طافر مختلفة. بعد ذلك يعمل مستوى اصطفاء الخلية على إزالة الخلايا التي تحتوي على دنا المتقدرة الأكثر طفورا، وهذا يؤدي إلى استقرارٍ أو تخفيضٍ لكمية الطافر بين الأجيال. الآلية خلف عملية عنق الزجاجة محل نقاش، مع وجود دراسات رياضياتية وتجريبية تلوية توفر أدلة على توليفة لتجزئة عشوائية لدنا المتقدرة أثناء الانقسام الخلوي مع تقلبِ (تجدد) جزيئات دنا المتقدرة عشوائي داخل الخلية.
ميتوكندريون الجينوم
يمكن للمتقدرة ترميم الدنا المتضرر بالأكسدة بواسطة آليات مماثلة لتلك التي تحدث في نواة الخلية. تشفَّر البروتينات المستخدمة في ترميم دنا المتقدرة بواسطة الجينات النووية، ويتم نقلها إلى المتقدرات. تشمل مسارات ترميم الدنا في متقدرات الثدييات: ترميم استئصال القاعدة، ترميم شرخ السلسلة المزدوجة، العكس المباشر وترميم الدنا غير المتطابق. يمكن تجاوز تضرر الدنا بدل إصلاحه وذلك بواسطة تخليق عبر-الرابطة. من بين مختلف المسارات المتعددة لترميم الدنا في المتقدرة، يُعتبر ترميم استئصال القاعدة أكثر المسارات التي تمت دراستها بشكل شامل. يحدث ترميم استئصال القاعدة بواسطة سلسلة من الخطوات المحفَّزة إنزيميا والتي تشمل التعرف على قاعدة الدنا المتضررة وإستئصالها، إزالة الموقع اللاخطوي الناتج، إنهاء المعالجة، ملأ الفراغ والربط. أحد الأضرار الشائعة في دنا المتقدرة والذي يرمم بواسطة استئصال القاعدة هو 8-أوكسو غوانين الناتج عن أكسدة الغوانين.
تُرمَّم شروخ السلسلة المزدوجة بواسطة ترميم التأشيب المتماثل في كل من دنا المتقدرة الخاص بالثدييات والنبات. يمكن أن ترمم كذلك شروح السلسلة المزدوجة في دنا المتقدرة بواسطة ربط النهاية المتوسط بالتنادد المكروي. رغم وجود دليل على عمليات الترميم بالعكس المباشر وترميم الدنا غير المتطابق في دنا المتقدرة، لا تزال هذه العمليات غير موصوفة ومحددَّة الخصائص بشكل جيد.
تملك خلايا حقيقيات النوى في العادة دنا المتقدرة، لكن توجد متقدرات لا تملك دنا خاصا بها مثل تلك المتواجدة لدى الطفيليات البحرية السوطيات الدوارة من جنس أمويِبوفيرا، يملك هذا الكائن الدقيق - أ.سيراتي - متقدرات وظيفية ينعدم فيها الدنا. جينوم المتقدرات الخاص بالأجناس قريبة الصلة من هذا الجنس مازال يحتوي على ثلاث جينات، لكن لدى أ.سيراتي لا يوجد سوى جين متقدرة واحد - هو الوحدة الفرعية 1 من أكسيداز السيتوكروم سي - وقد تم نقله إلى جينوم النواة.
ميتوكندريون دراسات الوراثيات السكانية
الغياب شبه التام لإعادة التركيب الجيني في دنا المتقدرة يجعله مصدرا مفيدا للمعلومات للعلماء المختصين في الوراثيات السكانية وفي علم الأحياء التطوري. لأن جميع دنا المتقدرة يورث كوحدة واحدة - أو نمط فرداني - يمكن للعلاقات بين دنا المتقدرة لمختلف الأفراد أن تُمثل كشجرة جينية، ويمكن أن تُستخدم الأنماط في هذه الأشجار لاستنتاج التاريخ الطوري للجمهرات السكانية. والمثال الكلاسيكي على ذلك في علم الوراثة التطوري البشري، حيث يمكن استخدام الساعة الجزيئية لتوفير تاريخ حديث لحواء الميتوكوندرية. يفسَّر هذا غالبا على أنه سند قوي لنظرية انتشار البشر الحديث من إفريقيا. مثال بشري آخر هو سَلسَلة دنا المتقدرة من عظام النياندرتال. فُسِّر البعد التطوري الكبير نسبيا بين تسلسلات دنا المتقدرة الخاص بالنياندرتال والإنسان الحي حاليا بعدم حدوث تهجين وتزاوج بينهما.
ميتوكندريون دراسات الوراثيات السكانية
مع ذلك لا يعكس دنا المتقدرة سوى تاريخ الإناث في التجمع السكاني ولهذا يمكن أن لا يمثل تاريخ التجمع السكاني ككل. يمكن التغلب على هذا الإشكال جزئيا عبر استخدام التسلسلات الجينية الأبوية مثل المنطقة التي لا تخضع لإعادة التركيب الجيني في الكروموسوم Y. بشكل عام، لا يمكن سوى للدراسات التي تشمل الدنا النووي أيضا تقديم تاريخ تطوري شامل للتجمعات السكانية.
أبلغت قياسات حديثة للساعة الجزيئية لدنا المتقدرة عن حدوث طفرة واحدة كل 7884 سنة منذ عهد أحدث سلف مشترك بين البشر والقرود، وهو ما يتوافق مع تقديرات معدل طفرات الدنا الصبغي الجسمي (10−8 لكل قاعدة لكل جيل).
ميتوكندريون الاضطراب الوظيفي والمرض
تضرُّرُ المتقدرات والخلل الوظيفي الناتج عن ذلك عامل مهم في مجموعة من الأمراض البشرية وذلك بسبب تأثيرها في أيض الخلية. عادة ما تتجلى الاضطرابات المتقدرية على أنها اضطرابات عصبية مثل التوحد. كما يمكنها أن تتجلى على شكل: اعتلال عضلي، السكري، اعتلال الغدد الصماء المتعدد، والعديد من الاضطرابات الجهازية الأخرى. تشمل الأمراض التي تحدث بسبب طفرة في دنا المتقدرة: متلازمة كيرنز ساير، متلازمة ميلاس واعتلال ليبر العصبي البصري الوراثي. في معظم الحالات، تنتقل هذه الأمراض بواسطة الأم إلى أبنائها وذلك لأن اللاقحة تحصل على متقدراتها - ومنه دنا المتقدرة - من البويضة. يُعتقد أن سبب أمراضٍ مثل: متلازمة كيرنز ساير، متلازمة بيرسون وشلل العين التقدمي الخارجي المزمن يعود إلى إعادات تنظيم دنا المتقدرة واسعة النطاق، بينما أمراض أخرى مثل: متلازمة ميلاس، اعتلال ليبر العصبي البصري الوراثي، الصرع الرمعي العضلي ذو الألياف الرثة (MERRF) وأخرى سببها طفرات نقطية في دنا المتقدرة.
ميتوكندريون الاضطراب الوظيفي والمرض
في أمراض أخرى، تؤدي عيوب في الجينات النووية إلى الاختلال الوظيفي لبروتينات المتقدرة، وهي الحالة في: رنح فريدريخ، الشلل النصفي التشنجي الموروث وداء ويلسون. تورث هذه الأمراض بطريقة سيادية، وهو ما ينطبق على معظم الأمراض الوراثية الأخرى. يمكن لمجموعة متنوعة من الاضطرابات أن تحدث بواسطة طفرات نووية لإنزيمات الفسفرة التأكسدية مثل عوز مرافق الإنزيم Q10 ومتلازمة بارث. يمكن أن تتآثر المؤثرات البيئية مع الاستعدادات الوراثية وتسبب مرضا متقدريا. على سبيل المثال قد يكون هنالك رابط بين التعرض لمبيد آفات والإصابة اللاحقة بمرض باركنسون. من الأمراض الأخرى التي من أسبابها الاختلال الوظيفي للمتقدرة: الفصام، الاضطراب ثنائي القطب، الخرف، مرض آلزهايمر، مرض باركنسون، الصرع، السكتة الدماغية، الأمراض القلبية الوعائية، متلازمة التعب المزمن، التهاب الشبكية الصباغي والسكري.
ميتوكندريون الاضطراب الوظيفي والمرض
يلعب الإجهاد التأكسدي المتوسَّط بالمتقدرة دورا في اعتلال عضلة القلب في سكري النوع الثاني. زيادة توصيل الأحماض الدهنية إلى القلب تزيد من استهلاك الخلايا العضلية القلبية لها، وتنتج عن ذلك زيادةٌ في أكسدة الأحماض الدهنية في هذه الخلايا. تزيد هذه العملية من المتكافِآت المختزِلة المتوفرة لسلسلة نقل الإلكترون في المتقدرة، ما يزيد في النهاية من إنتاج أنواع الأكسجين التفاعلي (ROS). تزيد أنواع الأكسجين التفاعلي من بروتينات فك اقتران (UCP) وتقوي تسرب البروتون عبر مزفي نوكليوتيد الأدينين (ANT)، وهي توليفة تفك اقتران المتقدرات. بعد ذلك، يزيد فك الاقتران من استهلاك المتقدرات للأكسجين، ما يزيد من أكسدة الأحماض الدهنية، وهو ما يُنشِئ دورة ضارة من فك الاقتران، ورغم زيادة استهلاك الأكسجين لا يزيد إنتاج الـATP بشكل متناسب لأن المتقدرات مفكوكة الاقتران. ينتج عن التوفُّر القليل للـATP في النهاية عوز في الطاقة يتجلى في فعاليةٍ قلبيةٍ منخفضةٍ واختلال وظيفي في الانقباض. ما يزيد من تعقيد المشكل هو أن تحرير الشبكة الإندوبلازمية العضلية المعتل للكالسيوم وانخفاض استرداد المتقدرة له يحد من ذروة مستويات العصارة الخلوية من أيون مهم أثناء الانقباض. يزيد التركيز المنخفض للكالسيوم داخل المتقدرة من نشاط نازعة الهيدروجين وتخليق الـATP. لذلك بالإضافة إلى انخفاض تخليق الـATP بسبب أكسدة الأحماض الدهنية، يتعرض تخليق الـATP للاعتلال بسبب تأشير الكالسيوم الضعيف وهذا يسبب مشاكل قلبية لمرضى السكري.
ميتوكندريون الاضطراب الوظيفي والمرض
نظرا لدور المتقدرة كمركز لتوليد الطاقة في الخلية، يمكن أن يكون هنالك بعض التسرب لإلكتروناتٍ عالية الطاقة في السلسلة التنفسية لتشكيل أنواع الأكسجين التفاعلي. ويُعتقد أن هذا يمكن أن يُنتِج إجهادا تأكسديا معتبرا في المتقدرات ذات المعدل العالي في طفرات الدنا المتقدري الخاص بها. فرضية وجود روابط بين الشيخوخة والإجهاد التأكسدي ليست جديدة وتم اقتراحها سابقا سنة 1956، ثم ظهرت نسخة محسنة منها باسم نظرية الجذور الحرة المتقدرية للشيخوخة. يُعتقد أن دورة ضارة تحدث - بينما يؤدي الإجهاد التأكسدي إلى طفرات في دنا المتقدرة - والتي يمكن أن تؤدي إلى اضطرابات إنزيمية والمزيد من الإجهاد التأكسدي.
يمكن أن يحدث عدد من التغيرات في المتقدرة أثناء عملية التشيخ. تُظهر أنسجة من المرضى كبار السن انخفاضا في النشاط الإنزيمي لبروتينات السلسلة التنفسية. ومع ذلك دنا المتقدرة الطافر لم يوجد سوى في 0.2% من الخلايا العتيقة جدا. افتُرِض أن الحذف الكبير في جينوم المتقدرة يؤدي إلى مستويات عالية من الإجهاد التأكسدي وموت الخلايا العصبية في مرض باركنسون.
ميتوكندريون في الثقافة الشعبية
في رواية الفنتازيا العلمية لمادلين لانغل الصادرة سنة 1973 المعنونة «ريح في الباب»، متقدرات الشخصية الرئيسية تشارلز والاس موري تسكنها مخلوقات تعرف باسم «فاراندولاي». وفي الرواية كذلك تسافر شخصيات أخرى داخل متقدرات موري.
في رواية أدب الرعب «الطفيلي إيف» بواسطة الكاتب هيداكي سينا، تُصوَّر المتقدرات على أنها تملك بعض الوعي وقدرات التحكم في العقل، وتحاول استخدام هذه القدرات لتجاوز حقيقيات النوى في كونها هيئة الحياة السائدة. تم تبني هذه الرواية في فلم ولعبة فيديو ولعبة ثانية مبنية جميعها على افتراض مماثل.
ميتوكندريون في الثقافة الشعبية
في سلسلة أفلام حرب النجوم، تمنح الكائنات الدقيقة التي يشار إليها باسم «ميدي-كلوريانز» بعض الشخصيات القدرة على الإحساس بالقوة واستخدامها. جورج لوكاس مخرج فيلم 1999 حرب النجوم الجزء الأول: تهديد الشبح الذي تم فيه تقديم الميدي-كلوريانز، وصف هذه الأخيرة بأنها «تمثيل عام غير دقيق للمتقدرات». البكتيريا غير الخيالية ميديكلوريا حصلت على اسمها لاحقا من الميدي-كلوريانز الخاصة بفيلم حرب النجوم.
كنتيجة لاشتهار المتقدرة في التعليم العلمي الحديث الأمريكي، أصبحت عبارة "المتقدرات هي مركز طاقة الخلية" ميم إنترنت.
ميتوكندريون الأصل والتطور
يُعتبر تطوُّر الخلايا حقيقية النواة - التي تحتوي على نواة ومناطق حيّزية مغلفة بالغشاء - واحدًا من أكثر الأحداث الغامضة في تطور الحياة على سطح الأرض. وقد شكَّل ظهور الميتوكوندريا نقلة حاسمة في هذه العملية؛ إذ يُعتقد أن هذه العضيّات قد تشكلت حين بدأت خلية بكتيرية العيشَ داخل خلية مضيفة بدائية، ما يُعَدّ أحد أشكال التعايش الداخلي، وهو بمثابة علاقة منفعة متبادلة، يعيش فيها كائن حي بداخل كائن آخر. مِن المعتقَد أن البكتيريا قد زوّدت الخلية المضيفة بكمية إضافية من الطاقة، ومن ثم نتجتْ عن التفاعل بينهما خليّة حقيقية النواة، احتوت على جينات، يعود أصلها إلى كل من الخلية البدائية، والبكتيريا. قدّم الباحثان بيتيس وجابالدون بحثهما  على أن الخلية المضيفة التي تطوَّرت منها حقيقيات النوى كانت تحتوي في الأصل على جينات تعود إلى مجموعة مختلفة من المصادر، وذلك قبل التعايش الداخلي للميتوكوندريا؛ ما يشير إلى أن الميتوكوندريا تطورت في وقت لاحق لعملية تطور حقيقيات النوى عما كان يُعتقد في السابق.
ميتوكندريون تاريخ البحث والاكتشاف
نُشرت أول ملاحظات لهياكل داخل خلوية اعتُقد أنها تمثل المتقدرات في عقد 1840. وفي سنة 1890 حدد ريتشارد ألتمان هذه الهياكل على أنها عضيات خلوية وسماها «بيوبلاست». صيغ المصطلح الأجنبي «ميتوكوندريا» بواسطة كارل بيندا سنة 1898. واكتشف ليونور ميخائيلس إمكانية استخدام خضرة يانوس بي كملون فوق حيوي للمتقدرات سنة 1900. في سنة 1904 قام فريدريش ميفيس بأول ملاحظة مسجلة للمتقدرات في خلايا نبات الزنبق الأبيض «النيلوفر الأبيض» وفي سنة 1908 اقترح - مع كلوديوس ريغو- أنها تحتوي على بروتينات وليبيدات. بنجامين كينغسبري هو أول من ربط المتقدرات بتنفس الخلية سنة 1912، لكن بشكل شبه حصري عبر ملاحظات مورفولوجية. في سنة 1913، ربط أوتو فاربورغ جسيماتٍ من مستخلصاتِ كبد الكابياء الخنزيرية بالتنفس، والتي سُميت «غرانا». فاربورغ وهاينريش فيلاند -ا لذي افترض وجود آلية مماثلة- اختلفا على الطبيعة الكيميائية للتنفس. واستغرق الأمر حتى سنة 1925 عندما اكتشف ديفيد كيلين السيتوكرومات ليتم وصف السلسلة التنفسية.
ميتوكندريون تاريخ البحث والاكتشاف
أثبتت تجارب أجريت سنة 1939 باستخدام خلايا عضلية مفرومة أن التنفس الخلوي باستخدام ذرة أكسجين واحدة يمكن أن يشكل جزيئي ATP، وفي سنة 1941 طور فريتس ليبمان مفهوم أن روابط الفوسفات في الـATP هي شكل من الطاقة في الأيض الخلوي. في الأعوام التالية، أكتُشفت تفاصيل أكثر حول التنفس الخلوي، رغم أن علاقته مع المتقدرات لم تكن معروفة. سمح ابتكار تجزيء النسيج بواسطة ألبير كلود بعزل المتقدرات من بقية أجزاء الخلية وإجراء الدراسات عليها وحدها، واستنتج ألبير كلود سنة 1946 أن سيتوكروم أكسيداز وإنزيمات أخرى مسؤولة عن السلسلة التنفسية تتواجد في المتقدرات. اكتشف يوجين كينيدي وألبرت ليننغر سنة 1948 أن المتقدرات هي موقع الفسفرة التأكسدية لدى حقيقيات النوى، ومع مرور الوقت تم تطوير طريقة التجزيء أكثر وتحسنت جودة المتقدرات المستخلصة وتم اكتشاف تواجد عناصر أخرى من السلسلة التنفسية في المتقدرات.
ميتوكندريون تاريخ البحث والاكتشاف
ظهرت أول صورة عالية الدقة بالمجهر الإلكتروني سنة 1952، وأصبحت الطريقة الأفضل في تصوير المتقدرات بدل صباغ خضرة يانوس. أدى هذا إلى تفاصيل أكثر دقة في بنية المتقدرات، بما في ذلك التأكيد على أنها محاطة بغشاء، وكشف المجهر الإلكتروني كذلك وجود غشاء ثاني داخل المتقدرات والذي يتطوى في تلافيف تقسِّم الغرفة الداخلية للمتقدرة، وأظهر أن حجم المتقدرات وشكلها يختلف من خلية إلى أخرى. صيغ المصطلح الشهير "مركز طاقة الخلية" بواسطة فيليب سيكيفيتز سنة 1957. وفي سنة 1967 اكتُشف أن المتقدرات تحتوي على ريبوسومات، وفي سنة 1968 طُوِّرت طرق لموضعة جينات المتقدرة، واكتملت الخريطة الجينية والفيزيائية لدنا متقدرة الخميرة سنة 1976.
جسيم حال
اليَحْلُول أو الجسم الحال أو المحلل أو الجسيم الحال (بالإنجليزية: Lysosome)‏ عبارة عن عضيات موجودة في الخلايا الحيوانية تحتوي على إنزيمات هاضمة تقوم بتفكيك الزائد أو الهالك من العضيات والغذاء والفيروسات والبكتيريا. ويحيط بالجسم الحال غشاء له دور هام جدا في عمل العضيات. وقد اكتشفها عام 1949 العالم البلجيكي كريستيان دي دوفي. وهي تتكون في البداية من إضافة الإنزيمات المحللة hydrolytic enzymes إلى جسيم داخلي (endosomes) الناتج من جهاز جولجي.
جسيم حال
وتوجد اللايسوسومات في جميع الخلايا الحيوانية تقريبا، وتوجد بوفرة في الخلايا التي تقوم بنشاط ابتلاعي، مثل:الخلايا الأكولة الكبيرة وخلايا الدم البيضاء. ويلاحظ أن بروتينات غشاء اللايسوسومة مرتبط بها جليكوزيلات، مما يعمل على حماية هذا الغشاء من تأثير الإنزيمات الهاضمة للبروتينات الموجودة داخل اللايسوسومات. ويتم بناء إنزيمات اللايسوسومات في الشبكة الإندوبلازمية، ثم تنقل إلى جهاز جولجي حيث تجرى معالجتها، ثم تنتقل حويصلات محملة بهذه الإنزيمات التحليلية عن الوجه الناضج لجهاز جولجي، وتعرف هذه الحويصلات باسم «لايسوسومات أولية». وخلال عملية البلعمة تؤخذ أجسام من خارج الخلية إلى داخلها في وحويصلات محاطة بغشاء، يطلق عليها اسم «أجسام بلعمية مخالفة»، ويتم اندماج الأجسام البلعمية مع اللايسوسومات الأولية حيث يحدث الهضم داخل الحويصلات الناتجة والتي تعرف باسم «اللايسوسومات الثانوية»، وهذه عادة تكون كبيرة الحجم غير منتظمة الشكل، وذات محتوى غير متجانس، كما تبدو في صور المجهر الإلكتروني.
جسيم حال
وعقب هضم محتويات اللايسوسومات الثانوية فإن نواتج الهضم تنتشر من خلال غشاء اللايسوسومة إلى السيتوبلازم، بينما تبقى البقايا غير المهضومة داخل اللايسوسومات، ويطلق عليها اسم "الأجسام المتبقية". وفي معظم الحالات تتجه "الأجسام المتبقية" إلى غشاء الخلية، لتندمج الأغشية المحيطة بها مع غشاء الخلية، وبذلك يتم التخلص من البقايا إلى الحيز خارج الخلية. إلا أنه في خلايا معينة، مثل: الخلايا العصبية والعضلات القلبية والخلايا الكبدية لا يتم إطلاق الأجسام المتبقية، ولكنها تخزن في السيتوبلازم، وتعرف باسم "صبغات ليبوفوسين" أو صباغات الشيخوخة".
وهناك وظيفة أخرى للايسوسومات، تتعلق بالتخلص من العضيات السيتوبلازمية. ففي ظروف معينة تحاط بعض العضيات – مثل الميتوكوندريا أو البيروكسيسومات – بغشاء، ثم تتحد اللايسوسومات الأولية مع التراكيب الناتجية، ويطلق على اللايسوسومة الثانوية في هذه الحالة اسم «جسم بلعمي ذاتي». ومن المحتمل أن الخلية تقوم باستخدام نواتج عملية الهضم هذه في إعادة تدوير، مما يسمح بتجديد وإعادة ترتيب وإعادة بناء السيتوبلازم. وتزداد عمليات البلعمة الذاتية كثيرا في حالات معينة، مثل ما يحدث في حالة حرمان الحيوانات الأولية من المواد الغذائية، وكذا في خلايا كبد الحيوان الجائع وبهذه الآلية يتم التخلص من أجزاء الخلية لصالح ضمان البقاء.
جسيم حال وظيفة
تتحد الجسيمات الحالة مع الفجوات وتطلق فيها إنزيماتها فتقوم على الفور بهضم محتوياتها.
تحتوي الليسوسومات على مجموعة متنوعة من الإنزيمات، مما يمكّن الخلية من تكسير الجزيئات الحيوية المختلفة التي تبتلعها، بما في ذلك الببتيدات والأحماض النووية والكربوهيدرات والدهون. تتطلب الإنزيمات المسؤولة عن هذا التحلل بيئة حمضية لنشاطها.
بالإضافة إلى قدرتها على تكسير البوليمرات، الجسيمات الحالة قادرة على الاندماج مع العضيات الأخرى وهضم تراكيب كبيرة من الحطام الخلوي بواسطة عملية البلعمة، كما يمكن ان تقوم الليسوسومات بعملية الهضم الذاتي للخلية ، وهي أيضاً قادرة على تكسير جزيئات الفيروس أو البكتيريا وبتلاعهما.
جسيم حال وظيفة
حجم الجسيمات الحالة يتراوح من 0.1 ميكرومتر إلى 1.2 ميكرومتر. مع درجة حموضة تتراوح من 4.5 إلى 5.0، يكون الجزء الداخلي من الجسيمات الحالة حامضيًا مقارنة بالسائل الخلوي (الرقم الهيدروجيني 7.2). غشاء الليسوسوم يحمي السائل السيتوبلازم وبقية العضيات من الإنزيمات المحللة الموجودة داخل الجسيم الحال. تتم حماية الخلية أيضًا من أنزيمات الليسوسوم المحللة التي تتسرب إلى السائل الخلوي، حيث ان هذه الأنزيمات لا تكون فعالة الا في البيئة الحمضية ولا تعمل على الأطلاق في البيئة القلوية للسيتوبلازم وهذا يضمن عدم تدمير الجزيئات والعضيات الخلوية في حالة وجود تسرب للإنزيمات المتحللة من الجسيم الحال.
يحافظ الليسوسوم على فارق الأس الهيدروجيني عن طريق ضخ أيونات الهيدروجين H + اليه من السيتوبلازم عبر الغشاء بواسطة مضخات البروتون وقنوات أيونات الكلوريد. Vacuolar-ATPases مسؤولة عن نقل البروتونات، بينما يتم إجراء النقل المضاد لأيونات الكلوريد بواسطة ClC-7 Cl− / H + antiporter. بهذه الطريقة يتم الحفاظ على بيئة حمضية ثابتة.
جسيم حال غشاء الجسيم الحال
يوفر هذا الغشاء البيئة المناسبة لعمل الإنزيمات الهاضمة مثل درجة الحموضة pH عند 4.5 التي تحتاجها الإنزيمات. ويوجد فرق بين درجة الحموضة بين داخل وخارج الجسم الحال (4.5 داخل الجسم الحال و7.2 خارجه)، يعمل الغشاء المفرد بالحفاظ على هذه درجة الحموضة عن طريق ضخ البروتونات (H+) من العصارة الخلوية خارج الجسم الحال عن طريق مضخات البروتونات وقنوات أيونات الكلور. يعمل الغشاء أيضا على حماية العصارة الخلوية وباقي الخلية من التحلل نتيجة الإنزيمات الهاضمة داخل الجسم الحال.
جسيم حال إنزيمات الجسيمات الحالة
من أهم الإنزيمات الموجودة داخل الليسوسومات:
وتتكون إنزيمات الجسم الحال في العصارة الخلوية والشبكة الإندوبلازمية.
نواة (خلية)
النَّواة (الجمع: نَوَيات ونَوًى) في الخلية عُضَّيةٌ بغشاء مغلق تتواجد في حقيقيات النوى. حقيقيات النوى عادةً تملك نواة واحدة، لكن أنواع قليلة من الخلايا مثل كريات الدم الحمراء عند الثدييات تكون عديمة النوى، بينما تملك أنواعٌ أخرى العديد من النوى.
نواة (خلية)
تحتوي النواة على معظم المادة الوراثية الموجودة في الخلية، منتظمة على شكل جزيئات خطية طويلة من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأوكسجين DNA على شكل معقد بالإضافة إلى مجموعة كبيرة من البروتينات، مثل الهستونات، لتُشَكِّل الكروموسومات أو الصبغيات. الجينات أو المورثات المحمولة على هذه الكروموسومات أو الصبغيات، تُشَكِّل معاً المجموع الوراثي أو الجينوم، وتأخذ هذه الجينات هذه البنية لتعزيز وظيفة الخلية. تحافظ النواة على وجود الجينات معاً وتحافظ على سلامتها، وتتحكم كذلك في أنشطة الخلية من خلال تنظيم التعبير الجيني، وبالتالي فإن النواة تُعتَبَرُ مركز التحكم في الخلية. الهياكل الرئيسية التي تُشَكِّلُ النواة هي الغلاف النووي، وهو غشاء مزدوج يُغلِّف النواة ويعزل محتوياتها عن الهيولى الخلوية أو السيتوبلازما الخلوية، وكذلك المصفوفة النووية (التي تتضمن الصفيحة النووية) وهي شبكة من الألياف التي تمنح النواة دعماً ميكانيكياً، كالهيكل الخلوي الذي يدعم الخلية ككل.
بما أن الغشاء النووي غير نفوذ للجزيئات الكبيرة، هناك حاجةٌ لوجود مسامات نووية لتنظيم النقل النووي للجزيئات عبر الغلاف النووي. تجتاز المسام النووية طبقتَي الغشاء النووي وتوفّر قناةً يمكن للجزيئات الصغيرة والأيونات العبور من خلالها بحرية، بينما تحتاج الجزيئات الأكبر إلى بروتينات حاملة لنقلها بشكل فاعل. بعض الجزيئات الكبيرة مثل البروتينات والحمض النووي الريبوزي RNA تجتاز المسامات كشرط لتتمكن من التعبير الجيني والحفاظ على الكروموسومات. على الرغم من أن المنطقة الداخلية من النواة لا تحتوي على حجرات داخلية مزودة بغشاء، إلا أنّ محتوياتها غير متجانسة. حيث تتواجد بعض الأجسام المصنوعة من بروتينات معينة، وجزيئات من الحمض النووي الريبوزي RNA، وأجزاء معينة من الكروموسومات. أشهر هذه الأجسام هو النُوَيَّة، التي تشارك بشكل رئيسي في تجميع الكروموسومات، وكذلك إن الريبوسومات تُصنّع في النويّة ومن ثم تنطلق إلى السيتوبلازما، حيث تقوم بترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول mRNA.
نواة (خلية) التاريخ
تُعتبر النواة أول عضية تم اكتشافها، كما تظهر أقدم الرسوم المحفوظة للمجهريّ أنطوني فان ليفينهوك (1632-1723)، حيث لاحظ تجويفاً داخل نواة خلايا الدم الحمراء للسلمون. على عكس خلايا الدم الحمراء في الثدييات، حيث يعتبر السلمون من الفقاريات التي لا تزال خلايا الدم الحمراء عندها تحتوي على نواة.
وصف فرانزباور أيضاً النواة عام 1804. وبتفصيل إضافي من قبل عالم النبات
الإسكتلندي روبرت براون عام 1831، حيث لاحظ أثناء دراسته نبات الأوركيد تحت المجهر منطقة معتمة في خلايا الطبقة الخارجية للزهرة، دعاها بالهالة أو النواة.
لم يقترح حينها أي وظيفة للنواة.
نواة (خلية) التاريخ
في عام 1838، اقترح ماتياس شلايدن للنواة دوراً في توليد الخلايا، وبناءً على هذا اقترح اسم أرومة الخلية Cytoblast أي بانية الخلية. قال ماتياس أنه قد لاحظ خلايا جديدة متجمعة حول «أرومة الخلية» كما سمّاها. كان فرانز ماين خصماً قويَّاً لهذه الفكرة، حيث كان قد قال أن زيادة أعداد الخلايا تتم بالانقسام، كما أنه اعتقد أن العديد من الخلايا لا تحوي نواة. فيما بعد تم نقض فكرة تولُّد الخلية من جديد من خلال «أرومة الخلية» أوغيرها بعملٍ لروبربت لامارك (1852)، ورودولف فيرشو (1855) والذي تحدث بشكل حاسم عن أن التكاثر يتم عبر توليد خلايا جديدة من خلايا قديمة. وظلت وظيفة النواة غير واضحة.