hotchpotch/wikipedia-multilingual-ir-pairs huggingface dataset:
مصر القديمة الثقافة
شملت العمارة المصرية القديمة على بعض المعالم الأكثر شهرةً في العالم، أهمها كانت أهرامات الجيزة ومعبد الكرنك في طيبة. وكانت الدولة هي المسؤول والممول لمشاريع البناء، إما للأغراض الدينية والاحتفالية أو لتعزيز وإظهار سلطة وقوة الفرعون. احترف المصريون القدماء حرفة البناء، واستطاع المعماريون ببناء بنايات حجرية ضخمه ذات تفاصيل دقيقة باستخدام أدوات بسيطة وفعالة في نفس الوقت.
لم تصمد مع ذلك المنازل الشخصية للمصريين القدماء حتى الآن سواء كانوا من الطبقة الحاكمة والنخبة أو العمال وغيرهم، حيث استعملوا مواد سريعة التلف وغير قوية مثل الطين اللبن والخشب للتخفيف من درجة الحرارة. عاش الفلاحون في منازل بسيطة، في حين أن القصور الكبيرة ذات التفاصيل المعمارية الدقيقة كانت للطبقة الحاكمة والنخبة. استطاع عدد قليل من قصور الطبقة الحاكمة في المملكة الجديدة من الصمود جزئياً، مثل تلك القصور الموجودة في مالكاتا وتل العمارنة، ووجد بها تفاصيل دقيقة وغنيه بالزينة والصور لأشخاص وطيور وبرك مياه وآلهة وتصاميم معمارية وهندسية. بينما بنيت المعابد والبنايات الهامة بغرض البقاء إلى الأبد من الحجر بدلاً من الطوب اللبن.
تتكون المعابد المصرية القديمة الباقية الأولى، مثل تلك التي في الجيزة، من قاعات مغلقة فردية مع ألواح سقف مدعمة بالأعمدة. تطورت الهندسة في عصر الدولة الحديثة، وأضاف المعماريون الصرح والساحات المفتوحة والبهو واعتمدوا هذه التصاميم حتى دخول العصر اليوناني-الروماني. اشتهر القبور ذات تصميم المصطبة في الفترات الأولى من مصر القديمة، وهي مبنى مستطيل الشكل ذو سطح مسطح مبني من الطوب اللبن أو الحجر يغطي تحته غرفة الدفن والتي توجد تحت الأرض. هرم زوسر المدرج مثلاً، هو عبارة عن ستة مساطب حجرية فوق بعضها البعض. كانت الأهرامات هي التصاميم الشائعة لمقابر الفراعين في الدولة القديمة والوسطى، قبل أن يتخلى عنها حكام اللاحقين لصالح المقابر الصخرية الأقل ظهوراً.
مصر القديمة الحياة في مصر القديمة
كانت مرتبة ومنظمة، وكان نهر النيل هو السبب الرئيسي في وجود الحياة هناك. كل شخص في المجتمع كان له دور مهم، فالفلاحون كانوا يزرعون الأرض، والكهنة كانوا يهتمون بالطقوس الدينية، أما الفرعون فكان هو الحاكم الأعلى ويعتبره الناس مثل الإله. رغم أن المصريين كانوا يهتمون ببناء المقابر والتجهيز للحياة بعد الموت، إلا أنهم أيضًا كانوا يحبون الحياة.
مصر القديمة تقسيم المجتمع
كان المجتمع المصري القديم مقسوم إلى طبقات. الطبقة العليا كان فيها الفرعون وكبار المسؤولين والنبلاء، وكانت حياتهم مريحة وغنية. أما الكتبة والأطباء فكان لهم احترام كبير لأنهم كانوا يعرفون القراءة والكتابة. الكهنة أيضًا كانوا مهمين لأنهم يهتمون بالمعابد والدين.
أما الفلاحون والعمال فكانوا في الطبقة الدنيا. كانوا يزرعون الأرض ويبنون المعابد والمباني الكبيرة. كانوا يحصلون على أجر، لكن الأرض لم تكن ملكهم، بل ملك للفرعون أو للنبلاء.
مصر القديمة البيوت والأثاث
بيوت الفلاحين كانت بسيطة وصغيرة، بينما بيوت الأغنياء كانت كبيرة وفيها أثاث فاخر. الفنانون كانوا يصنعون الأثاث مثل الكراسي والطاولات، لكن الفلاحين لم يكونوا قادرين على شرائه لأن ثمنه غالٍ.
مصر القديمة العائلة والترفيه
العائلة كانت مهمة جدًا عند المصريين. الأبناء كانوا يعتنون بأهلهم حتى عندما يكبرون. المرأة كان لها حقوق كثيرة، مثل امتلاك أرض، وإدارة عمل، وحتى الطلاق. الزواج غالبًا كان بترتيب الأهل، وكان الأولاد يتزوجون تقريبًا في سن 15، والبنات في سن 12.
مصر القديمة الاحتفالات واللباس والطعام
المصريون كانوا شعبًا يحب الحياة. كانوا يحتفلون في أعياد دينية مثل "عيد الأوبت"، حيث يغنون ويرقصون ويقدمون الطعام للآلهة. طعامهم اليومي كان الخبز والخضروات مثل البصل والخس، أما اللحم فكان فقط في المناسبات. كانوا يرتدون ملابس من الكتان، وكانت بسيطة لكن جميلة. الرجال والنساء كانوا يهتمون بمظهرهم، يستخدمون الكحل والعطور، ويتزينون بالحلي.
هيئة الإعلام والاتصالات العراقية
هيئة الإعلام والاتصالات هي المؤسسة المعنية بتنظيم الاعلام والاتصالات في العراق، تأسست عام 2004.
تعد هيئة الإعلام والاتصالات في العراق الأولى من نوعها في الشرق الأوسط، فيما يخص إرساء معايير التنظيم المتداخل لقطاعي الاعلام والاتصالات واصلاحهما، كون الفصل بين القطاعين صار يمثل عائقاً يحول دون نموهما وتطورهما. وهي هيئة مستقلة غير مرتبطة بأية جهة حكومية بموجب الدستور العراقي، مهمتها تنظيم وتطوير الاعلام والاتصالات في العراق ضمن المعايير الدولية الحديثة. تتولى الحكومة العراقية المسؤولية المباشرة عن تطوير واعتماد سياسة إستراتيجية في مجال الاتصالات وإصدار التشريعات بشأنها، وتقوم هيئة الاعلام والاتصالات بدور المنظم المستقل الذي ينفذ هذه السياسة، بالإضافة إلى تطوير السياسات الميدانية الخاصة بها.
هيئة الإعلام والاتصالات العراقية مسؤوليات الهيئة
في مجال الإعلام، انخرطت الهيئة خلال عمرها الفتي الذي لا يتجاوز الثلاث سنوات، بمهام ترسيخ قواعد الإعلام الحر المستقل وتنمية وسائله المختلفة، إن كان فيما يخص فعاليتها الخاصة أم عن طريق المشاركة الفاعلة والدعم لاية نشاطات اعلامية تجري على الساحة العراقية، وبما يقود إلى تنمية حرية التعبير وتطوير الإعلام الحر في المجتمع العراقي. أما في مجال الاتصالات، فأن الهيئة تعمل على تنظيم مفهوم الاتصالات الحديث وتطوير آلياته في مختلف المجالات، لتجاوز النقص الحاد الذي يعاني منه العراق في الأمور التقنية والتنظيمية في هذا المجال الحيوي، ولمواكبة عالم جديد أصبح فيه موضوع الاتصالات معياراً لمدى فعالية المجتمعات وتطورها.
إن التشريع العراقي النافذ خص هيئة الإعلام والاتصالات بالصلاحيات الحصرية، كجهة ذات سلطات قانونية، لمنح التراخيص وتنظيم الاتصالات والبث وخدمات المعلومات على الأرض العراقية.
هاشم ثاتشي
هاشم ثاتشي (بالألبانية: Hashim Thaçi) (من مواليد 24 أبريل 1968) سياسي من كوسوفو ويشغل منصب رئيس كوسوفو منذ شهر أبريل من عام 2016. كان ثاتشي أول رئيس وزراء لكوسوفو بعد استقلالها عن صربيا وشغل منصب وزير الخارجية ونائب رئيس مجلس الوزراء في الحكومة الجديدة برئاسة عيسى مصطفى الذي وصل إلى رئاسة الحكومة في 12 ديسمبر من عام 2014.
وُلد ثاتشي في منطقة درينيتشا وسط كوسوفو التي تأسس فيها جيش تحرير كوسوفو. درس ثاتشي الفلسلفة في مسقط رأسه قبل انتقاله إلى سويسرا حيث انضم إلى جيش تحرير كوسوفو في عام 1993. ترقى ثاتشي في صفوف الجيش تدريجيًا ليصل بحلول عام 1999، وخلال مفاوضات رامبوييه، إلى زعامته. وانضم بعد الحرب إلى بعثة الأمم المتحدة للإدارة المؤقتة في كوسوفو.
هاشم ثاتشي
أصبح ثاتشي زعيم حزب الاتحاد الديموقراطي الكوسوفي الذي حصل على أغلبية الأصوات في انتخابات البرلمان الكوسوفي عام 2007. في عام 2008، أعلن ثاتشي استقلال كوسوفو وأصبح أول رئيس وزراء لها، وانتُخِب في عام 2016، رئيسًا لها. خلال فترة حكمه، انتهج ثاتشي سياسة موالية للولايات المتحدة. ظهرت بعض الخلافات حول دور ثاتشي في جيش تحرير كوسوفو إضافة إلى بعض المزاعم حول تورطه في الجريمة المنظمة. في عام 2020، وجه مكتب المدعي العام في كوسوفو، مع مجالس التأديب المتخصصة، لائحة من عشر تهم لهاشم ثاتشي وأخرين تتضمن ارتكاب جرائم ضد الإنسانية وجرائم حرب.
هاشم ثاتشي أول سنوات حياته والتعليم
وُلد هاشم ثاتشي في قرية بروشنا في مدينة سكندراي في جمهورية صربيا الاشتراكية (تعرف اليوم باسم بوروجا وتقع في محافظة سكندراي في كوسوفو). تقع سكندراي في وادي درينيتشا الذي يعتبر منطقة تاريخية معروفة بمقاومتها للحكم الصربي. انطلق، في أوائل تسعينيات القرن العشرين، جيش تحرير كوسوفر من منطقة درينيتشا، مسقط رأس ثاتشي.
درس ثاتشي الفلسفة والتاريخ في جامعة برشتينا، وانتقل بحلول عام 1993 للعيش في سويسرا، حيث انضم إلى مجموعة اللاجئين السياسيين الألبانية. التحق ثاتشي بالدراسات العليا في جامعة زيورخ وحصل على درجة الماجستير باختصاص التاريخ والعلاقات الدولية.
هاشم ثاتشي دوره في جيش تحرير كوسوفو
في عام 1993، أصبح ثاتشي أحد أعضاء الدائرة الضيقة لجيش تحرير كوسوفو. ساعدت الشخصية القيادية التي تمتع بها ثاتشي وغيره من أعضاء جيش تحرير كوسوفو في الحصول على دعم الكوسوفيين الألبان. كان ثاتشي (واسمه الحركي الأفعى) مسؤولًا عن تأمين الموارد المالية والأسلحة للجيش، إضافة إلى تدريب المجندين في ألبانيا بغية إرسالهم إلى كوسوفو. في 11 يوليو من عام 1997، حوكم ثوتشي غيابيًا في من قبل محكمة بريشتينا، وأدين بتهمة الإرهاب المرتبط بأنشطته في جيش تحرير كوسوفو، وحُكم عليه بالسجن لمدة 10 سنوات.
في شهر مارس من عام 1999، شارك ثاتشي في مفاوضات رامبوييه بصفته قائدًا لفريق كوسوفو الألباني. خلال المفاوضات كان الدبلوماسيون الغربيون ينظرون إلى ثاتشي على أنه «صوت العقل» داخل جيش تحرير كوسوفو: إذ أبدى استعداده لقبول الحكم الذاتي لكوسوفو داخل صربيا في الوقت الذي رفض فيه القادة المتمردين الآخرين أي حل غير الاستقلال الوطني الكامل.
هاشم ثاتشي دوره في جيش تحرير كوسوفو
ظهر ثاتشي بعد التسوية الدبلوماسية النهائية كزعيم لأقوى فصيل داخل جيش تحرير كوسوفو المشهور بتحزباته. تحرك ثاتشي بسرعة لتوطيد سلطته، وعين نفسه رئيسًا لوزراء حكومة كوسوفو المؤقته، ويُزعم بأنه أمر باغتيال جميع قادة الفصائل المسلحة المنافسة.
جيش تحرير كوسوفو
جيش تحرير كوسوفو (ألبانية،Ushtria Çlirimtare e Kosovës أو UÇK) والذي يعرف اختصاراً أيضاً ب KLA. هو منظمة مسلحة قومية لألبان كوسوفو كانت تقاتل يوغسلافيا وصربيا من أجل استقلال كوسوفو في فترة التسعينيات. يعتبر جيش تحرير كوسوفو منظمة إرهابية في نظر العديد من الدول ومن بينها الولايات المتحدة الأمريكية والأمم المتحدة. دخل جيش تحرير كوسوفو في عمليات مسلحة جرت خلال نهاية التسعينيات بين الصرب والألبان في اقليم كوسوفو خلال ما عرف بحرب كوسوفو (1997-1999). من أبرز الشخصيات التي انتمت إلى جيش تحرير كوسوفو رئيس وزراء كوسوفو الحالي هاشم ثاتشي.
جون تيرتلتوب
جوناثان تشارلز تيرتلتوب (بالإنجليزية: Jon Turteltaub)‏ ولد في 8 أغسطس 1963 وهو مخرج سينمائي أميركي ويعمل أيضا كمنتج. وهو خريج من جامعة ويزليان وكلية الفنون السينمائية الأمريكية. في 6 يوليو 2006 تزوج من أمي الدون أخت المصور الصحفى دان الدون.
قام جون تيرتلتوب بإخراج العديد من الأفلام الناجحة نذكر منها Cool Runnings عام 1993 وWhile You Were Sleeping عام 1995 وظاهرة عام 1996 وinstinct عام 1999 والطفل عام 2000 وكنز وطني عام 2004 والجزء الثاني الكنز الوطني: كتاب الأسرار عام 2007.
كما قام بإخراج أول حلقتين من مسلسل جيريكو الذي يعرض على CBS.
نهر كاساي
نهر كاساي وهو نهر تابع لنهر الكونغو، يقع في وسط أفريقيا. يبدأ النهر من أنغولا ويمشي بمحاذاة الحدود الأنغولية وحدود جمهورية الكونغو الديموقراطية، وبعدها يصب في الكونغو الديموقراطية، حيث تجتمع مع كونغو. روافد نهر الكاساي كل من الأنهر التالية :
أقل امتداد لنهر الكاساي من المصب لنهر الفيمي إلى الكونغو، ويعرف بـ نهر كْوا.
أشعار بكتيرية
الأشعار البكتيريّة (بالإنجليزية: Pilus)‏ هي جزيئات بكتيريّة موجودة على سطح بعض أنواع البكتيريا. يبلغ قطر الشّعرة الواحدة 6-7 نانومترات تقريبا. تساعد هذه الأشعار البكتيريا على التّثبّت على سطح صلب إضافة إلى عمليّات أخرى.
نسيج بيني خارج الخلية
في علم البيولوجيا، النّسيج خارج الخليّة (بالإنجليزية: Extracellular matrix) هو شبكة ثلاثية الأبعاد يقع خارج الخلايا في نسيج حيواني أو مجموعة كائنات مجهريّة. يتكون من جزيئات كبيرة خارج خلوية ومعادن، مثل الكولاجين والإنزيمات والبروتينات السكرية وهيدروكسيل أباتيت وعادة ما يوفر الدعم الهيكلي للخلايا الحيوانية (الهيكل الخلوي)، بالإضافة إلى أداء مختلف الوظائف الهامة الأخرى. إن التكوين الهيكلي للنسيج خارج الخلية يختلف نظرًا لأن التعددية الخلوية تطورت بشكل مستقل في سلالات مختلفة متعددة الخلايا؛ ومع ذلك، فإن التصاق الخلية والتواصل بين الخلايا والتمايز هي أهم وظائف هذا النسيج.
نسيج بيني خارج الخلية
نسيج خارج الخلية للحيوان يشمل المادة الخلالية والغشاء القاعدي. توجد المادة الخلالية بين مختلف الخلايا الحيوانية (أي في الفراغات بين الخلايا). تملأ المواد الهلامية من السكريات والبروتينات الليفية الفراغ الخلالي وتعمل كعازل ضغط ضد الضغط الواقع على نسيج خارج الخلية. الأغشية القاعدية عبارة عن ترسبات تشبه الصفائح من النسيج خارج الخلية تستقر عليها الخلايا الظهارية المختلفة. يحتوي كل نوع من أنواع النسيج الضام في الحيوانات على نوع من النسيج خارج الخلية: تشكل ألياف الكولاجين ومعدن العظام نسيج خارج خلوي للنسيج العظمي. وتشكل الألياف الشبكية والمادة الأرضية نسيج خارج خلوي للنسيج الضام الرخو، وبلازما الدم هي النسيج خارج الخلوي للدم.
يتضمن نسيج خارج الخلية مكونات جدار الخلية، مثل السليلوز، بالإضافة إلى جزيئات الإشارة. تتبنى بعض الكائنات أحادية الخلية أغشية حيوية متعددة الخلايا تكون فيها الخلايا مغمورة في النسيج خارج الخلية تتكون أساسًا من مواد بوليمرية خارج الخلية.
نسيج بيني خارج الخلية البنية
يتم إنتاج مكونات نسيج خارج الخلية داخل الخلايا بواسطة الخلايا المقيمة وإفرازها في النسيج خارج الخلوي عن طريق عملية الإخراج الخلوي. بمجرد إفرازها، فإنها تتجمع بعد ذلك مع المادة الخلية الموجودة. يتكون النسيج خارج الخلوي من شبكة متشابكة من البروتينات الليفية والغليكوز أمينوغليكان.
نسيج بيني خارج الخلية التطور
هناك العديد من أنواع الخلايا التي تساهم في تطوير أنواع مختلفة من المادة الخلالية خارج الخلية الموجودة في عدد كبير من أنواع الأنسجة. تحدد المكونات الأساسية للنسيج خارج الخلية خصائص النسيج الضام.
الخلايا الليفية هي أكثر أنواع الخلايا شيوعًا في النسيج خارج الخلية للنسيج الضام، حيث تقوم بتوليف وصيانة وتوفير إطار هيكلي. تفرز الخلايا الليفية المكونات الأولية للنسيج خارج الخلية، بما في ذلك المادة الأرضية. إن الخلايا الغضروفية الموجودة في الغضروف تنتج المادة الخلالية الغضروفية. بانيات العظم مسؤولة عن تكوين العظام.
استشعار النصاب
استشعار النّصاب (بالإنكليزية: Quorum sensing) هو نظام تنبيه واستجابة، مرتبط بالكثافة العددية. هناك أنواع كثيرة من الجراثيم تستخدم قدرتَها على استشعار النّصاب لتنظيم التعبير المورّثي تبعا لكثافتها العددية في حيّز مكاني ما، كما أنّ بعض الحشرات الاجتماعية تستخدم نفس الأسلوب لتحديد المكان الذي ستعشّش فيه. وإضافة إلى دور استشعار النّصاب في الأحياء، فإنّ له تطبيقات مفيدة عدّة في الحوسبة وصناعة الروبوتات، حيث يمكن أن يوظَّفَ مبدأُ استشعار النّصاب في عمليات اتخاذ القرار في أي نظام لا مركزي، بشرط أن يشتمل هذا النّظام على:
استشعار النصاب استشعار النّصاب في الجراثيم
إنّ أشهر الأمثلة على استشعار النّصاب هي تلك التي قدّمتها الدّراسات التي أُجريت على الجراثيم. فالجراثيم تستخدم قدرتها على استشعار النّصاب في تنظيم عدّة سلوكيّات تبعا لكثافتها العدديّة، كتشكيل الأغشية الحيوية الرّقيقة (biofilm)، والفوعة (virulance)، ومقاومة المضادّات الحيوية.
يمكن أن يتمّ استشعار النّصاب بين خلايا جرثومية من نوع واحد، كما يمكن أن يتمّ بين خلايا تابعة لعدّة أنواع مختلفة.
ينظّم استشعار النّصاب عدّة عمليات مختلفة، تعتمد في أساسها على الكثافة العددية، أو على معدّل انتشار الخلايا في الوسط، حيث تستخدم الجراثيم أنواعا مختلفة من الجزيئات كإشارات تتبادلها فيما بينها، ومن أشهر الجزيئات الإشارية:
استشعار النصاب استشعار النّصاب في الجراثيم
تُنتج الجراثيم التي تستشعر النّصابَ جزيئاتٍ إشاريّةً معيّنة (تسمّى بـ المحفّزات الذّاتية أو الفيرومونات)، وتُفرزها بشكل تلقائي. كذلك فإنّ لهذه الجراثيم مستقبلاتٍ حسّاسة نوعيا لجزيئات الإشارة (المحفّزات). وعندما يرتبط المحفّز بالمستقبِل، يتنشّط نسخَ مورّثات معيّنة، بما فيها تلك المورّثات المسؤولة عن تركيب المحفِّز. ولأنّ هناك احتمالا ضعيفا بأن تتحسّس الجراثيمُ المحفِّزَ الذي أفرزته بنفسها، فلا بدّ من أن تتصادم الخلية بالجزيئات الإشارية التي أفرزتها خلايا أخرى غيرها موجودة معها في نفس الوسط، ليتفعّل النسخ المورّثي.
عندما تكون الخلايا الجرثومية المتجاورة قليلة، وبالتالي تكون متباعدة، فإنّ تباعدَها يخفض من تركيز المحفّز في الوسط المحيط حتى ينعدم تقريبا، فلا تُنتِج إلا القليلَ من المحفّز. ولكن، كلّما ازداد تجمّع الجراثيم، يتخطّى تركيزُ المحفّز العتبةَ، مسببا تركيب المزيد من المحفّز (أي إنّ تركيب المحفّز يخضع لحلقة تغذية راجعة إيجابية)، إلى أن يُصبح المستقبِل مفعّلا تماما، وهذا يزيد نشاطَ مورّثاتٍ خاصّة، مسبّبا بدءَ الخلايا كلّها بالنّسخ في نفس الوقت تقريبا.
استشعار النصاب استشعار النّصاب في الجراثيم
إنّ هذا السّلوك المتناسق بين الخلايا الجرثومية، يمكن أن يكون مفيدا في حالات متنوّعة. فمثلا، إنزيم اللوسيفيريز luciferase المتألِّق حيويا، الذي يُنتجه النّوع الجرثومي Vibrio fischeri، لن يكون مرئيا لو أنتجته خلية واحدة فقط. وباستشعار النّصاب، يمكن أن يقتصر إنتاج هذا الإنزيم على الحالات التي يكون فيها التجمّع الخلوي كبيرا، وبذلك تتجنّب خلايا النّوع V. fischeri إهدارَ الطّاقة في إنتاج منتَج لا فائدة منه.
لوحظ استشعار النّصاب لأوّل مرّة، في النّوع Vibrio fischeri [الإنجليزية]، وهي بكتيريا متألّقة حيويا، تعيش حياةَ تعايش تنافعيّ على حاملات الضّوء (أو الأعضاء المولّدة للضّوء) عند حبّار هاواي قصير الذّيل.
عندما تعيش خلايا الجرثوم V. fischeri حياة حرّة (كعوالق مائية، plankton)، يكون تركيز المحفّز الذّاتي منخفضا، وبالتالي، لا تتألّق الخلايا. لكنّها عندما تتجمّع بأعداد كبيرة على الحامل الضّوئي (بمعدّل 10‎11‎ خلية/مل تقريبا)، يتحفّز نسخ اللوسيفيريز، ما يؤدّي إلى الإضاءة الحيويّة.
استشعار النصاب استشعار النّصاب في الجراثيم
في الجراثيم E. coli سالبة الغرام، يشارك استشعارُ النّصاب في تنظيم الانقسام الخلوي، بواسطة الجزيئات AI-2. فهذه الجراثيم تستخدم الجزيئاتِ AI-2 التي يُنتِجها ويُعالجها الأوبرون lsr، حيث يرمِّز جزءٌ من هذا الأوبيرون ناقلا من النمط ABC (ناقلٌ رابطٌ للأدينوزين ثلاثي الفوسفات، ينقل المواد إلى داخل أو خارج الخلية باستخدام طاقة الأدينوزين ثلاثي الفوسفات)، يُدخِل هذا النّاقلُ جزيئاتِ AI-2 إلى الخلية في أوّل طور النّمو السّاكن أو الثابت (stationary phase)، ثمّ يفسفر إنزيمُ الكيناز LsrK Kinase جزيئاتِ AI-2، وعندها، يمكن أن يبقى الناتج الجديد (AI-2 المفسفَر) داخل الخلية، أو أن يُستخدَم لإيقاف نشاط LsrR، كابح الأوبرون lsr (وبالتالي، يتفعّل الأوبرون).
استشعار النصاب استشعار النّصاب في الجراثيم
يُعتقَد أيضا أنّ نسخَ الأوبرون lsr يتثبّط بفوسفات الأسيتون ثنائي الهيدروجين (dihydroxyacetone phosphate، DHAP)، بارتباطه التنافسي مع كابح الأوبرون، LsrR. وقد تبيّن أنّ فوسفات الغليسرالدهيد يثبّط الأوبرون lsr بآليّة التثبيط المتواسَط بـ cAMP-CAPC. وهذا يفسّر عجزَ جراثيم E.coli عن الاحتفاظ بجزيئات AI-2 داخل الخليّة عندما تُنمّى على وسط يحتوي على الغلوكوز (بسبب كبح الاستقلاب الهدمي catabolite repression)، بينما عند تنمّى بشكل طبيعي، تكون جزيئاتُ AI-2 الموجودة في الخليّة نقّآلةً.
ومع أنّ الجراثيم من النّوع E. coli أو النّوع Salmonella enterica، لا تُنتِج إشارات AHL الشّائعة في البكتيريا موجبة الغرام الأخرى، لكنّها تملك مستقبِلا يكشف وجودَ جزيئات AHL الناتجة عن أنواع جرثومية أخرى، وتُغيّر تعبيرها المورّثي تبعا لوجود تجمّعات «نصابيّة» من البكتيريا سالبة الغرام.
استشعار النصاب استشعار النّصاب في الجراثيم
ترمّز جراثيم الجنس Salmonella بروتينا مماثلا (homolog) للبروتين LuxR، وهو البروتين SdiA، لكنّها لا ترمّز الإنزيمَ AHL synthase (الإنزيم الذي يركّب جزيئاتِ AHL). يكشف SdiA وجودَ الجزيئات AHL التي تنتجها أنواع جرثومية أخرى، بما فيها النّوع Aeromonas hydrophila، والنّوع Hafnia alvei، والنّوع Yersinia enterocolitica. وعندما يتمّ الكشف عن AHL، ينظِّم SdiA عملَ الأوبرون rck الموجود على بلازميد الفوعة في الجنس Salmonella (pefI-srgD-srgA-srgB-rck-srgC)، كما ينظّم عملَ مورّثة واحدة مكتسَبة أفقيا (horizontal acquisition) محمولة على الصّبغي srgE.
استشعار النصاب استشعار النّصاب في الجراثيم
لا تكشف الجراثيم Salmonella وجودَ جزيئات AHL عندما تمرّ عبر المسالك المعديّة-المعوية لعدّة أنواع حيوانية، وهذا يشير إلى أنّ الأحياء الدّقيقة الموجودة بشكل طبيعي (normal microbiota) في هذه المسالك لا تُنتِج جزيئات AHL، لكنّ البروتين SdiA يتفعَّل عندما تمرّ جراثيم Salmonella عبر المسالك المعوية-المعديّة لسلاحف تستعمرها الجراثيم Aeromonas hydrophila، أو لفئران مخموجة (مُصابة بعدوى) بالجراثيم Yersinia enterocolitica. وعلى هذا الأساس، يبدو وكأنّ الجراثيم Salmonella تستخدم البروتين SdiA للكشف عن AHL الذي تُنتجه العوامل الممرضة الأخرى، دون أن تكشف عن البكتيريا الموجودة بشكل طبيعي (الفلورا flora) في القناة الهضمية.
استشعار النصاب استشعار النّصاب في الجراثيم
تستخدم الجراثيم الممرضة الانتهازية Pseudomonas aeruginosa قدرتها على استشعار النّصاب لتنسّق تشكيلَ الأغشيّة الحيويّة الرّقيقة (biofilms)، وحركةَ الأسراب، وإنتاجَ كثيرات السكاكر الخارجية exopolysaccharide، والفوعةَ، والتجمّعَ الخلوي. يمكن أن تنمو هذه الجراثيم في المضيف دون أن تؤذيَه، حتى يصلَ عددها إلى عتبة حديّة، تصبح أعدادُها عندها كافية للتغلّب على الجهاز المناعي للمُضيف. وحينئذ، تبدأ بالهجوم، فتشكّل غشاء حيويا رقيقا، ما يؤدّي إلى مرض المضيف، بينما يشكّل الغشاء الحيوي الرّقيق طبقة واقية تغطّي التجمّعات الجرثومية.
هناك شكل آخر من أشكال التنظيم المورّثي، يمكّن البكتيريا من التكيّف السّريع مع تغيّرات المحيط، وهو يتمّ عبر التأشير البيئي (environmental signaling، وهو التأشير المتبادَل بين الكائن الحي وبيئته)، فقد اكتشفت الدّراسات الحديثة أنّ الحياة بدون أوكسجين (anaerobiosis، أو ما يسمّى بالحياة اللاهوائية) يمكن أن تؤثّر بشكل ملحوظ على الدّارة التنظيمية الرّئيسية لاستشعار النّصاب، وهو ما يؤثّر بدوره على إنتاج الجرثوم لعوامل الفوعة.
استشعار النصاب استشعار النّصاب في الجراثيم
لقد ثبت تجريبيا أنّ الثّوم والجينسينغ يمنعان استشعار النّصاب في البكتيريا Pseudomonas aeruginosa. ويُؤمل أن يعمل العلاجُ عن طريق التحليل الإنزيمي للجزيئات الإشارية، على منعِ تشكيل أغشية حيوية رقيقة كهذه، أو ربما على إضعافِ الأغشيةَ الحيوية الرّقيقة التي سبق أن تشكّلت حتى. يسمّى تعطيل عملية التأشير بهذه الطّريقة، بـ تثبيط استشعار النّصاب (quorum sensing inhibition).
لقد وُجد حديثا أنّ الجراثيم .Acinetobacter sp، الممرضة الطّارئة (emerging pathogen)، تُبدي قدرةً على استشعار النّصاب. ومن المثير للاهتمام أنّها تبدي نشاطا في تبديد النّصاب (quorum quenching) إضافة إلى ذلك، حيث يمكنها أن تُنتِج جزيئات AHL، كما يمكنها أن تحلّلها أيضا.
كانت هذه البكتيريا تُعدّ ممرضة للأسماك، لكنّها برزت مؤخّرا كعامل ممرض للإنسان أيضا، فقد تمّ عزلها من مواقع مخموجة متنوّعة في المرضى (من الصّفراء، والدّم، والسّائل البريتواني، والقيح، والبراز، والبول)، وكلّ العزلات أنتَجت نوعَين أساسيّين من الجزيئات AHL:
استشعار النصاب استشعار النّصاب في الجراثيم
وقد توثّق أنّ النّوع Aeromonas sobria يُنتِج المركّب C6-HSL، إضافة إلى مركّبين أضافّيَّين من الجزيئات AHL، تكون السّلسلةُ الجانبيّة N-acyl فيهما أطولَ منها في المركّب C6.
إنّ البروتينان YenR و YenI، اللَذان تنتجهما الجراثيم Yersinia enterocolitica التابعة لمجموعة المتقلّبات غاما (gammaproteobacterium)، يشابهان البروتينَين LuxR و LuxI، اللذَين تنتجهما الجراثيم Vibrio fischeri. يفعّل YenR تعبيرَ RNA صغير غير مرمِّز للبروتين، اسمه YenS، يثبّط YenS بدوره تعبيرَ البروتين YenI، كما يثبّط إنتاجَ اللاكتون acylhomoserine lactone. يشارك YenR و YenI و YenS في تنظيم السّباحة وحركة الأسراب.
نُشرَت البنية ثلاثية الأبعاد للبروتينات المشارِكة في استشعار النّصاب، لأوّل مرّة، عام 2001، حيث تمّ تحديد البنية البلّوريّة لثلاث بروتيناتٍ موازيةٍ (orthologs) للبروتين LuxS عن طريق تصوير البللورات بالأشعّة السينية.
عام 2002، تمّ أيضا تحديد البنية البلّوريّة للمستقبِل LuxP وهو مرتبطٌ بمحفِّزِه AI-2 (وهو من الجزيئات الحيويّة القليلة التي تحتوي على البورون)، في الجراثيم Vibrio haveyi.
استشعار النصاب استشعار النّصاب في الجراثيم
هناك عدّة أنواع جرثومية تُنتِج الجزيء AI-2، بما فيها جراثيم E. coli المعويّة، التي تُعدّ ممثّلا عن الجراثيم سالبة الغرام. وقد أثبتت أبحاثُ الجينومِ المقارَن وتحليلِ الأصل الشّعبي، التي أُجريت على 138 جينوم من الجراثيم والعتائق archaea وحقيقيّات النّوى، أنّ: «الإنزيم LuxS المطلوب لتركيب AI-2، واسع الانتشار في الجراثيم، بينما يوجد البروتين LuxP، المرتبط بين الغشاءَين الخلويين (periplasmic binding)، في سلالات الجنس Vibrio فقط»، وهذا يدعو إلى استنتاجِ أنّ «الكائنات الحيّة الأخرى إمّا أن تستخدمَ عناصرَ مختلفةً عن نظام النّقل الإشاري AI-2 الذي تستخدمه سلالات الجنس Vibrio، لتستشعر إشارة الجزيء AI-2، أو أنّها لا تملك نظاما كهذا لاستشعار النّصاب على الإطلاق».
تتوفّر قاعدة بيانات لببتيدات استشعار النّصاب تحت الاسم Quorumpeps.
هناك بكتيريا معيّنة يمكنها أن تُنتِج إنزيمات تسمّى بإنزيمات اللاكتونيز lactonases، تستهدف الجزيئات AHL وتعطّلها.
استشعار النصاب استشعار النّصاب في الجراثيم
إنّ معظمَ نُظُمِ استشعار النّصاب التي تدخل ضمن نموذج «المورّثتَين» (أي إنّ هناك مورّثتين ضروريتين لاستشعار النّصاب، ترمّز إحداهما الإنزيمَ سينتيز synthase الذي يعمل كمحفّز ذاتي، يرتبط مع جزيءٍ مستقبِلٍ ترمّزه المورّثة الأخرى، كنظام البكتيريا Vibrio fischeri الذي سبقَ التعريفُ به)، تُشاهَد في مجموعة المتقلّبات سالبة الغرام. وقد أظهرت المقارنةُ بين الأصلِ الشّعبي للمتقلّبات ـ الذي دُرِس على أساس تسلسلات الـ RNA الريبوزومي ذي معامل التثفيل 16S ـ والأصولِ الشُّعبية لمماثلات (homologs) LuxI أو LuxR أو LuxS، أظهرت تشابها شاملا على درجة عالية. وإجمالا، تبدو مورّثات استشعار النّصاب وكأنّها قد تشعّبت مع تشعّب المتقلّبات، وهذا يشير إلى أنّ نُظم استشعار النّصاب هذه قديمة تماما، وقد ظهرت في وقت مبكّر جدا في سلالة المتقلّبات.