hotchpotch/wikipedia-multilingual-ir-pairs huggingface dataset:
جهد الفعل جهد فعل العصب
لهذه القناة بوابتان منفصلتان إحداهما بالقرب من خارجها ويسمى بوابة التنشيط activation gate والثانية بالقرب من داخلها وتسمى بوابة التعطيل inactivation gate . ويكون الغشاء الخلوي في حالة الراحة عندما يكون جهد الغشاء -90 ملي فولت؛ ففي هذه الحالة تكون البوابة مغلقة وتمنع دخول أية أيونات صوديوم إلى داخل الليف العصبي خلال هذه القنوات. وعلى الطرف الآخر تكون بوابة التعطيل مفتوحة ولذلك لا تكوّن في هذا الوقت أي حاجز لحركة أيونات الصوديوم.
تنشيط قناة الصوديوم:
عندما يصبح جهد الغشاء الخلوي أقل سلبية مما هو عليه في حالة الراحة ويرتفع من -90 ملي فولت متجهاََ نحو الصفر فإنه يبلغ مستوى فولتية يتراوح بين -70 و -50 ملي فولت، مما يولد تغيراََ شكلياََ مفاجئاََ في بوابة التنشيط موسعاََ إياها إلى وضع الفتح. ويسمى ذلك حالة التنشيط. وتتمكن أيونات الصوديوم أثناء هذه الحالة من أن تسري للداخل بسرعة كبيرة خلال القنوات، وتزداد نفاذية الغشاء الخلوي للصوديوم لما يتراوح بين 500 و 5000 ضعف.
جهد الفعل جهد فعل العصب
تعطيل قناة الصوديوم:
في هذه الحالة لقناة الصوديوم تغلق فيها بوابة التعطيل بنفس قيمة الفولتية التي فتحت بوابة التنشيط. ولكن ذلك لا يتم إلا بعد حوالي بضعة أجزاء من 10000 من الثانية بعد فتح بوابة التنشيط. وذلك يعني أن عملية تغيير التشكيل التي تغلق بوابة التعطيل هي عملية أبطأ من عملية تغيير التشكيل التي تفتح بوابة التنشيط السريعة جداََ. ولذلك فبعد أن بقيت قناة الصوديوم مفتوحة لبضعة أجزاء من 10000 من الثانية فإنها تعود لتغلق بصورة مفاجئة، ولا تتمكن أيونات الصوديوم من الجريان بعد ذلك إلى داخل الغشاء الخلوي. ويبدأ جهد الغشاء عند هذه النقطة بالعودة إلى حالة راحة الغشاء وهذه هي عملية إعادة الاستقطاب.
ومن الخواص المهمة جداََ لعملية تعطيل قناة الصوديوم هي أن بوابة التعطيل لا تعود وتفتح ثانية إلى أن يعود جهد الغشاء إما إلى مستوى جهد راحة الغشاء الأصلي أو قريباََ منه، ولذلك ليس من الممكن لقنوات الصوديوم من أن تنفتح ثانية من دون أن يعود استقطاب الليف العصبي أولاََ إلى مستوى راحته أو قريباََ منه.
جهد الفعل جهد فعل العصب
تكون القناة فولتية التبوّب البوتاسيومية مغلقة أثناء حالة الراحة عندما تمنع أيونات البوتاسيوم من المرور لخارج الخلية. وعندما يرتفع جهد الغشاء الخلوي من -90 ملي فولت متجهاََ نحو الصفر يولد هذا التغيير الفولتي فتحاََ تشكيلياََ في بوابة البوتاسيوم مما يزيد انتشار أيونات البوتاسيوم للخارج خلال الغشاء الخلوي. ولكن بسبب بطء فتح هذه القنوات البوتاسيومية فإنها لا تفتح إلا في نفس الوقت الذي يبدأ فيه تعطيل قنوات الصوديوم الفولتية التي تغلق عند ذاك. ولهذا يؤدي نقصان دخول أيونات الصوديوم إلى الخلايا المترافقة مع الزيادة الكبيرة في خروج أيونات البوتاسيوم منها إلى تسريع عملية إعادة الاستقطاب مما يؤدي خلال بضعة أجزاء من 10000 من الثانية إلى العودة التامة إلى جهد راحة الغشاء الخلوي.
جهد الفعل جهد فعل العصب
كان البحث الأصلي الذي قاد إلى الفهم الكمي لقنوات الصوديوم والبوتاسيوم بارعاََ بحيث بحيث أدى إلى حصول العلماء الذين شاركوا في الكشف عنه - وهم هودجكن وهكسلي - على جائزة نوبل.
والجهاز التجريبي الذي يسمى ( قامطة الفولتية voltage clamp ) الذي يستعمل لقياس جريان الأيونات خلال مختلف القنوات الموجودة في الغشاء الخلوي. وعند استعمال هذا الجهاز يغرز مسريان إلى داخل الليف العصبي، أحدهما لغرض قياس فولتية جهد الغشاء الخلوي، والثاني لغرض توصيل تيار كهربائي إليه ومنه. ويستعمل الجهاز بالطريقة التالية:
جهد الفعل جهد فعل العصب
يقرر الباحث الفولتية التي يجب توليدها داخل الليف العصبي ويضبط القسم الإلكتروني من الجهاز على الفولتية المقررة، ويقوم هذا بتمرير كهربائية إيجابية أو سلبية بصورة أتوماتيكية خلال مسرى لاتيار بالسرعة المطلوبة لتثبيت الفولتية التي يقيسها مسرى الفولتية ويضبطها عند الحد الذي يقرره الباحث. فمثلاََ عندما يرفع جهد الغشاء الخلوي بصورة مفاجئة بواسطة قامطة الفولتية هذه من -90 ملي فولت إلى الصفر تفتح القنوات الفولتية التبوّب الصوديومية والبوتاسيومية وتبدأ أيونات الصوديوم والبوتاسيوم بالسريان خلال تلك القنوات. ويمرر بالإضافة لذلك تيار كهربائي خلال مسرى التيار لقامطة القولتية ليثبت الفولتية داخل الخلية عند الصفر . ولتحقيق ذلك لا بد من أن يكون التيار المار خلال مسرى التيار مساوياََ تماماََ لمحصلة التيار الساري خلال قنوات الغشاء ولكنه معاكس له. ولغرض قياس مقدار التيار الذي يسري عند كل لحظة، يربط مسرى التيار بمنظار ذبذبة يسجل السريان، كما يظهر على شاشة منظار التردد. وأخيراََ يضبط الباحث تركيز الأيونات عند الحد المرغوب فيه داخل وخارج الليف العصبي، ويعيد الدراسة بعد ذلك . ومن الممكن عمل كل ذلك بسهولة عند استعمال ليف عصبي كبير مزال من بعض القشريات خصوصاََ المحور العصبي الضخم من الحبَّار squid الذي يصل قطره إلى 1 ملم. وعندما يكون أيون الصوديوم هو الأيون النافذ الوحيد في المحلول داخل وخارج المحور العصبي للحبَّار تقوم قامطة الفواتية بقياس سريان التيار خلال قنوات الصوديوم عند ذاك فقط . وعندما يكون أيون البوتاسيوم هو الأيون النافذ الوحيد تقيس القامطة عند ذاك سريان الكهرباء خلال قنوات البوتاسيوم فقط.
والطريقة الأخرى لدراسة سريان الأيونات خلال القنوات الفردية في الغشاء الخلوي هي غلق أحد أنواع القنوات في كل مرة؛ فمثلاََ من الممكن غلق قنوات الصوديوم بالذيفان المسمى تترودوكسين tetrodotoxin عند تطبيقه على خارج الغشاء الخلوي حيث توجد بوابات تنشيط الصوديوم. وعلى العكس من ذلك يغلق أيون رباعي أثيل الأمونيوم tetra-ethyl ammonium ثغرات قنوات البوتاسيوم عند تطبيقه على داخل الليف العصبي
جهد الفعل خلاصة الحوادث التي تولد جهد الفعل
إن الحوادث المتتالية التي تحدث أثناء جهد الفعل وبعده بقليل بشكل مختصر هي:
إن التغييرات في توصيلات الغشاء لأيونات الصوديوم والبوتاسيوم أثناء حالة الراحة وقبل أن يبدأ جهد الفعل يشاهد أن إيصالية أيونات البوتاسيوم هي من الأساس 50 إلى 100 ضعف أكبر من إيصالية أيونات الصوديوم . وينتج هذا عن التسرب الكبير لأيونات البوتاسيوم خلال قنوات التسرب وهذا هو أكبر من تسرب أيونات الصوديوم، ولكن عند بدء جهد الفعل تنشط قنوات الصوديوم فوراََ وتسمح لزيادة تصل إلى 5000 ضعف إيصالية الصوديوم . ومن ثم تقوم عملية التعطيل بغلق قنوات الصوديوم خلال بضعة أجزاء أخرى من الملي ثانية. كما يسبب بدء جهد الفعل تبوّباََ فولتياََ لقنوات البوتاسيوم مسبباََ فتحها بعد جزء من الملي ثانية بعد فتح قنوات الصوديوم . ومن ثم عند نهاية جهد الفعل تسبب عودة جهد الغشاء إلى الحالة السلبية غلق قنوات البوتاسيوم وعودتها إلى حالتها الأصلية ولكن مرة أخرى بعد تأخير قصير المدى.
جهد الفعل خلاصة الحوادث التي تولد جهد الفعل
كما تزداد نسبة الإيصالية لكل من الصوديوم والبوتاسيوم في كل لجظة من اللحظات أثناء جهد الفعل نفسه وتزداد هذه النسبة أثناء الجزء الأول من جهد الفعل أكثر من ألف ضعف ولهذا تسري أيونات الصوديوم إلى داخل الليف العصبي أكثر بكثير من سريان أيونات البوتاسيوم إلى خارج الغشاء الخلوي، وهذا هو ما يجعل جهد الغشاء الخلوي موجباََ ويبدأ بعد ذلك تبطيل قنوات الصوديوم في الوقت الذي تفتح فيه قنوات البوتاسيوم فتنحرف عند ذاك نسبة الإيصالية كثيراََ نحو جهة الإيصالية العالية للبوتاسيوم ولكنها منخفضة بالنسبة للصوديوم. ويسمح هذا بالفقدان السريع لأيونات البوتاسيوم لخارج الخلية من دون سريان أيونات الصوديوم للداخل . وكنتيجة لذلك يعود جهد الفعل بسرعة إلى مستوى خطه القاعدي.
جهد الفعل الجهد التلوي الموجب
يلاحظ أن جهد الغشاء الخلوي يصبح أكثر سلبية من جهده الأصلي عند الراحة لبضع ثوان بعد انتهاء جهد الفعل؛ ومن الغريب أن هذا يسمى جهد التلوي الموجب، وهو في الحقيقة تسمية مغلوطة لأن الجهد التلوي الموجب هو أكثر سلبية في الواقع من جهد الراحة بقليل . والسبب في تسميته موجباََ هو أن أول تسجيل عمل له تاريخياََ كان من على خارج الليف العصبي بدلاََ من داخله، ويولد مثل هذا القياس للجهد من على خارج الغشاء تسجيلاََ موجباََ على المقياس المستخدم بدلاََ من التسجيل السالب.
ويعود سبب تولد الجهد التلوي الموجب بصورة رئيسية إلى أن العديد من قنوات البوتاسيوم تبقى مفتوحة لبضع ملي ثوان بعد انتهاء عملية عودة استقطاب الغشاء، ويسمح ذلك بانتشار أيونات بوتاسيوم إضافية إلى خارج الليف العصبي تاركة نقصاََ إضافياََ في الأيونات الموجبة داخله مما يعني وجود سلبية أكبر فيه.
جهد الفعل أدوار الأيونات الأخرى أثناء جهد الفعل
لقد ذُكرت حتى الآن أدوار أيونات الصوديوم والبوتاسيوم في تولد جهد الفعل؛ ولكن هناك نمطين آخرين من الأيونات على الأقل يجب أن يبحثا، وهما:
يوجد داخل المحاور العصبية العديد من الأيونات التي لا تتمكن من المرور خلال قنوات الغشاء الخلوي، وتشمل هذه جزيئات البروتين والعديد من المركبات الفوسفاتية العضوية ومركبات السلفات ومثل ذلك . ولما كانت هذه المركبات لا تتمكن من ترك داخل المحور العصبي فإن أي نقص في الأيونات الموجبة داخل الغشاء العصبي يترك فيه أيونات فائضة سلبية ولذلك فإن هذه الأيونات السلبية غير النفوذة هي المسؤولة عن وجود الشحنة السلبية داخل الليف العصبي عندما يكون فيه نقص في أيونات البوتاسيوم والأيونات الأخرى موجبة الشحنة.
جهد الفعل أدوار الأيونات الأخرى أثناء جهد الفعل
تمتلك معظم خلايا الجسم إن لم يكن كلها مضخة كالسيوم شبيهة بمضخة الصوديوم، ومثل مضخة الصوديوم تفتح هذه المضخة أيونات الكالسيوم من داخل غشاء الخلية إلى خارجه مولدة تدرجاََ لأيونات الكالسيوم إلى حد 1000 ضعف. وبالإضافة لذلك هناك قنوات فولتية التبوّب الكالسيومية وهي قليلة النفاذية لأيونات الصوديوم وأيونات الكالسيوم أيضاََ . فعندما تفتح هذه القنوات تسري خلالها أيونات الكالسيوم وأيونات الصوديوم سوية إلى داخل الليف العصبي؛ ولهذا غالباََ ما تسمى هذه القنوات باسم قنوات الصوديوم والكالسيوم .
وتنشيط هذه القنوات بطيء جداََ إذ أنه يستغرق 10 إلى 20 ضعفاََ من الوقت اللزم لتنشيط قنوات الصوديوم السوية، ولذلك فإنها غالباََ ما تسمى أيضاََ باسم القنوات البطيئة بالمقارنة مع قنوات الصوديوم التي تسمى باسم القنوات السريعة .
وتوجد قنوات الكالسيوم بكثرة في العضلة القلبية وفي العضلات الملساء . وفي الحقيقة نادراََ ما توجد قنوات صوديوم سريعة في بعض العضلات الملساء ولذلك يتولد جهد الفعل في مثل هذه العضلات بصورة تامة تقريباََ بتنشيط قنوات الكالسيوم البطيئة.
جهد الفعل أدوار الأيونات الأخرى أثناء جهد الفعل
إن لتركيز أيونات الكالسيوم في السائل الخلالي تأثيراََ كبيراََ على مستوى الفولتية الذي تنشط عنده قنوات الصوديوم . ومن الممكن تنشيط قنوات الصوديوم عند وجود نقص في أيونات الكالسيوم، ويتم ذلك بزيادة قليلة في جهد الغشاء فوق مستواه السوي عند الراحة. ولهذا فإن الليف العصبي يصبح عالي الاستثارية ويطلق أحياناََ دفعات متتالية من دون أي تهيج له بدلاََ من بقائه في حالة راحة دائمة. وفي الحقيقة يكفي هبوط تركيز أيونات الكالسيوم 50% تحت مستواه السوي في الكثير من الأعصاب المحيطية قبل أن يبدأ الإطلاق discharge التلقائي للدفعات . وغالباََ ما يولد ذلك تكززاََ يمكن أن يكون مميتاََ بسبب التقلص التكززي للعضلات التنفسية .
والطريقة المحتملة التي تؤثر بها أيونات الكالسيوم في قنوات الصوديوم هي كما يلي:
يظهر أن هذه الأيونات ترتبط بالسطوح الخارجية لجزيئات بروتين قناة الصوديوم، وتغير الشحنات الموجبة لأيونات الكالسيوم بدورها الحالة الكهربائية للبروتين نفسه، وبهذه الطريقة فإنها تزيد من مستوى الفولتية اللزمة لفتح هذه البوابة  whereas the speed of unmyelinated neurons varies roughly as the square root (v ∝√ d).
جهد الفعل بدء جهد الفعل
تم ذكر حتى الآن تغيرات نفاذية الغشاء الخلوي لأيونات الصوديوم والبوتاسيوم، وكذلك تطور جهد الفعل نفسه، وفيما يلي توضيح كيفية بدء جهد الفعل نفسه .
فأولاََ طالما بقي غشاء الليف العصبي من دون أي تعكير فيه فلن يتكون جهد فعل في العصب السوي . ولكن متى ما أدى أي حادث إلى ارتفاع أولي في جهد الغشاء العصبي من -90 ملي فولت صاعداََ إلى حد الصفر فتؤثر عند ذاك هذه الفولتية الصاعدة نفسها على القنوات الفولتية التبوّب الصوديومية الاقتصادية مباشرة فتنشطها أي تفتحها . ويسمح ذلك بتسرب سريع لأيونات الصوديوم مما يؤدي إلى زيادة إضافية أخرى في جهد الغشاء العصبي مؤدياََ إلى فتح إضافي آخر لقنوات صوديومية فولتية التبوّب وتسرب إضافي لأيونات الصوديوم إلى داخل الليف العصبي . وتستمر هذه العملية في دائرة مفرغة موجبة التلقيم الراجع إلى أن تنشط كل القنوات الفولتية التبوّب الصوديومية. ولكن تؤدي يادة جهد الغشاء العصبي خلال جزء صغير آخر من الملي ثانية إلى تعطيل قنوات الصوديوم وسرعان ما ينتهي جهد الفعل عند ذاك .
جهد الفعل بدء جهد الفعل
لا يبدأ جهد فعل قبل أن يصبح الصعود الأولي في جهد الغشاء العصبي كبيراََ لحدِِ كافِِ لتوليد دائرة مفرغة . وهذا يحدث عندما يصبح عدد أيونات الصوديوم الداخلة لليف العصبي أكبر من عدد أيونات البوتاسيوم الخارجة منه . وتقتضي لذلك في العادة زيادة تبلغ 15 إلى 30 ملي فولت. ولذلك فإن أية زيادة مفاجئة في جهد الغشاء في ليف عصبي كبير من -90 إلى -65 ملي فولت تقريباََ تكون كافية لتوليد تطور انفجاري لجهد الفعل . ولذلك يعتبر مستوى -65 ملي فولت عتبة threshold للتنبيه.
إذا صعد جهد الغشاء العصبي ببطء - خلال بضع ملي ثوان بدلاََ من جزء من الملي ثانية - فيعطي هذا البطء عند ذاك مجالاََ لتعطيل بوابات قنوات الصوديوم فتنغلق في نفس الوقت الذي تفتح فيه البوابات المنشطة . ونتيجة لذلك لن يكون فتح البوابات المنشطة هذه مؤثراََ في زيادة سريان أيونات الصوديوم عن الحد السوي لأن العديد من البوابات المعطلة تكون مغلقة عند ذاك . ولذلك فإن زيادة بطيئة للجهد الداخلي لليف العصبي تحتاج إما إلى عتبة فولتية أعلى من حدها السوي لكي تولد الإطلاق أو أنها تمنع الإطلاق بالمرة وأحياناََ حتى مع صعود الفولتية كل المسافة حتى الصفر أو حتى إلى الفولتية الموجبة . وتسمى هذه الخاصية باسم تكيف accommodation الغشاء للمنبه.
جهد الفعل انتشار جهد الفعل
ذكر فيما سبق جهد الفعل منذ بدء حدوثه في إحدى النقاط على الغشاء العصبي، ولكن هذا الجهد العصبي الذي يولد في نقطة الغشاء المستثار هذه يستثير هو نفسه في العادة الأجزاء المجاورة من الغشاء العصبي مولداََ انتقال جهد الفعل عبر العصب . تكون آلية هذا الانتقال خلال ليفاََ عصبياََ سوياََ في فترة الراحة عند بدء الاستثارة حيث يطور فجأة زيدة في نفاذية أيونات الصوديوم، فتسري شحنات كهربائية موجبة إلى الدلخل خلال الغشاء العصبي مزال الاستقطاب ومن ثم إلى مسافة عدة مليمترات في جوف المحور العصبي . وتزيد هذه الشحنات الموجبة الفولتية لمسافة 1 إلى 3 مليمترات داخل الألياف العصبية الكبيرة إلى مستوى أعلى من مستوى الفولتية العتبية فيبدأ جهد الفعل وبذلك تنشط قنوات الصوديوم في هذه المناطق الجديدة، وينتشر عند ذاك جهد الفعل المتفجر . كما تولد هذه المناطق مزالة الاستقطاب حديثاََ دورات موضعية لجريان التيار إلى مناطق مجاورة لها على طول الغشاء وتزيل استقطابها، وهكذا تنتشر عملية إزالة الاستقطاب في الاتجاهين على طول الليف العصبي . وتسمى عملية انتقال زوال الاستقطاب على طول الليف العصبي أو العضلي باسم الدفعة العصبية أو الدفعة العضلية nerve or muscle impulse. ثم يعود استقطاب العصب بعد نهاية جهد الفعل هذا ولكن يبدأ عند ذاك زوال الاستقطاب مرة ثانية بعد ذلك بفترة قصيرة ويبدأ جهد فعل جديد تلقائياََ. وتستمر هذه الدورة مرة بعد أخرى وتتولد بذلك استثارة نظمية ذاتية التحريض في النسيج المستثار .
جهد الفعل انتشار جهد الفعل
ومع ذلك لا يزول استقطاب الغشاء مباشرة بعد عودة استقطابه بدلاََ من التأخير لفترة ثانية تقريباََ قبل بدء جهد الفعل التالي حيث أنه عند نهاية كل جهد فعل واستمراراََ بعد ذلك بفترة قصيرة يصبح الغشاء العصبي نفاذاََ لأيونات البوتاسيوم لدرجة كبيرة جداََ. ويحمل سريان أيونات البوتاسيوم المفرط أعداداََ كبيرة جداََ من الشحنات الموجبة إلى خارج الغشاء العصبي مولداََ سلبية إضافية داخل الليف العصبي أكبر مما تحصل في غير ذلك ولفترة قصيرة بعد انتهاء جهد الفعل السابق . ويقترب بذلك جهد الغشاء العصبي من جهد نرنست لأيونات البوتاسيوم. وتسمى هذه الحالة باسم حالة فرط الاستقطاب . وما دامت هذه الحالة مستمرة لا تحدث إعادة الاستثارة ولكن تختفي تدريجياََ إيصالية أيونات البوتاسيوم المفرطة (وحالة فرط الاستقطاب) فيسمح بذلك لجهد الغشاء العصبي بالزيادة حتى يصل إلى عتبة الاستثارة. ومن ثم وبصورة مفاجئة يتولد جهد فعل جديد وتتكرر العملية مرة بعد أخرى .
جهد الفعل مظاهر خاصة لانتقال الإشارات في الجذوع العصبية
الألياف العصبية النخاعينية واللانخاعينية:
عند فحص مقطع عرضي لجذع عصبي نمطي صغير تظهر بعض الألياف العصبية الكبيرة والعديد من الألياف الصغيرة المنتشرة بينها، فالألياف العصبية الكبيرة هي ألياف نخاعينية، أما الألياف العصبية الصغيرة فهي ألياف لانخاعينية . ويحوي الجذع العصبي المتوسط عدداََ من الألياف اللانخاعينية يساوي ضعف عدد أليافه النخاعينية .
جهد الفعل مظاهر خاصة لانتقال الإشارات في الجذوع العصبية
واللب المركزي لليف هو المحور العصبي axon وغشاؤه هو الغشاء الموصل الحقيقي . ويمتلأ مركز المحور العصبي بجبلة المحور axoplasm وهي سائل لزج داخل الخلية العصبية . ويحيط بالمحور العصبي غمد النخاعين myelin sheath الذي غالباََ ما يكون أسمك من المحور العصبي نفسه . ويتقطع الغمد النخاعيني مرة على مسافة كل مليمتر تقريباََ على طول المحور العصبي فينا يعرف باسم عقد رانفير Ranvier nodes. وترسب خلايا شوان الغمد النخاعيني حول المحور العصبي فتغلفه في البدء ثم تلتف حوله عدة مرات موضعة عدة طبقات من الغشاء الخلوي الذي يحوي مادة شحمية هي السفنجوميلين sphingomyelin وهي مادة عازلة ممتازة تمنع سريان الأيونات خلال الغشاء العصبي بحوالي 5000 ضعف كما أنها تقلل مواسعة الغشاء العصبي حتى 50 ضعفاََ . ولكن تبقى منطقة صغيرة لا نخاعينية عند اتصال خليتي شوان متجاورتين على طول المحور العصبي حيث تتمكن الأيونات عندها من السريان خلالها بسهولة من السائل خارج الخلايا إلى المحور العصبي وهذه المنطقة هي عقدة رانفير.
جهد الفعل مظاهر خاصة لانتقال الإشارات في الجذوع العصبية
بالرغم من أن الأيونات لا تتمكن من السريان لدرجة مهمة خلال الغمد النخاعيني السميك للألياف العصبية النخاعينية ولكنها تتمكن من ذلك خلال عقد رانفير ولذلك فإن جهود الفعل يمكن أن تحدث عند هذه العقد فقط. كما توصل هذه الجهود من عقدة لأخرى، ويسمى ذلك التوصيل العصبي باسم التوصيل القفزي saltatory conduction، وهذا يعني أن تياراََ كهربائياََ يسري خلال السوائل خارج الخلايا العصبية وخلال جبلة المحور العصبي من عقدة لأخرى مثيراََ العقد المتتالية واحدة بعد الأخرى، وبهذا تقفز الدفعة العصبية على طول الليف العصبي وهذا هو أصل اصطلاح (القفزي).
والتوصيل العصبي القفزي مهم لسببين:
الأول: هو أن عملية قفز زوال الاستقطاب عبر فواصل طويلة على طول محور الليف العصبي هي آلية تزيد سرعة الانتقال في الألياف النخاعينية حوالي 5 إلى 50 ضعفاً .
الثاني: هو أن التوصيل العصبي القفزي يقتصد في طاقة المحور العصبي لأن عقد رانفير وحدها هي التي يزال استقطابها مقتصدة ما يقارب مئات المرات من فقدان الأيونات الذي كان ضرورياََ للتوصيل. ولذلك لا تدعو الحاجة الآن إلا إلى استقلاب إضافي قليل لإعادة بناء الفروق التركيزية لأيونات الصوديوم وأيونات البوتاسيوم عبر الغشاء العصبي بعد سلسلة من الدفعات العصبية .
وهناك خاصية أخرى للتوصيل العصبي القفزي في الألياف العصبية النخاعينية الكبيرة ألا وهي العزل الممتاز الذي يوفره وجود الغشاء النخاعيني ونقص 50 ضعفاََ في السعة الكهربائية للغشاء التي تسمح بعملية إعادة الاستقطاب بقليل من النقل الأيوني. ولهذا فعند انتهاء جهد الفعل وانغلاق قنوات الصوديوم يعود الاستقطاب بسرعة كبيرة حتى قبل أن تبدأ قنوات البوتاسيوم بالانفتاح لدرجة ملحوظة. ولذلك فإن توصيل الدفعات العصبية في الألياف العصبية النخاعية يتم كلياََ تقريباََ بالتغيرات المتتالية في القنوات الفولتية التبوّب الصوديومية بمساهمة قليلة جداََ من قنوات البوتاسيوم.
جهد الفعل سرعة التوصيل في الألياف العصبية
تختلف سرعة التوصيل في الألياف العصبية من 0.25 متر لكل ثانية في الألياف غير المغمدة والصغيرة جداََ إلى حوالي 100 متر لكل ثانية (وهو طول ملعب كرة القدم في ثانية) في الألياف النخاعينية الكبيرة جداََ. وتزداد السرعة تقريباََ مع قطر الليف في الألياف العصبية النخاعينية وتقريباََ مع الجذر التربيعي لقطر الليف العصبي عديم النخاعين.
جهد الفعل الاستثارة وعملية توليد جهد الفعل
في الأساس يتمكن أي عامل ينشر أيونات الصوديوم إلى الداخل خلال الغشاء العصبي بكميات كافية من أن يبدأ الفتح الأتوماتيكي التجديدي لقنوات الصوديوم الموجودة في الغشاء الخلوي . ومن الممكن أن يتولد ذلك عن الاضطراب الآلي البسيط للغشاء العصبي أو عن التأثيرات الكيميائية عليه أو عن مرور الكهرباء خلاله . وتستعمل كل هذه التأثيرات الكيميائية عليه أو عن مرور الكهرباء خلاله . وتستعمل كل هذه التأثيرات في مناطق مختلفة من الجسم لتوليد جهود فعل عصبية أو عضلية كالضغط الآلي لاستثارة النهايات العصبية الحسية الموجودة في الجلد أو الناقلات العصبية الكيميائية لنقل الإشارات من عصبون لآخر في الدماغ أو التيار الكهربائي لنقل الإشارات بين الخلايا العضلية في القلب أو في الأمعاء . وفيما يلي بحث أسس التنبيه الكهربائي لفهم عملية الاستثارة.
جهد الفعل الاستثارة وعملية توليد جهد الفعل
إن الوسيلة الاعتيادية لاستثارة العصب أو العضلة في مختبر التجارب هي بوضع الكهربائية على سطحهما من خلال مسريين صغيرين أحدهما سلبي الشحنة وثانيهما موجب الشحنة . وعند القيام بذلك نجد أن الغشاء الخلوي المستثار ينبه عند المسرى السالب .
ويكمن سبب هذا التأثير فيا يلي:
أن جهد الفعل يبدأ بفتح القنوات الفولتية التبوّب الصوديومية، كما أن هذه القنوات تفتح بتخفيض الفولتية الكهربائية عبر الغشاء العصبي. إذ أن التيار السلبي من المسرى السالب الفولتية ينقص خارج الغشاء العصبي مباشرة مما يقربها من فولتية الجهد السلبي للغشاء داخل الليف العصبي، فيقلل ذلك من الفولتية الكهربائية عبر الغشاء العصبي ويسمح بتنشيط قنوات الصوديوم مما يولد جهد الفعل .
وعلى العكس من ذلك عند المصعد، فعند وضع شحنات موجبة على خارج العصب يزداد فرقة الفولتية عبر الغشاء بدلاََ من نقصانه . ويسبب ذلك فرط الاستقطاب الذي يقلل من استثارة الليف العصبي.
جهد الفعل الاستثارة وعملية توليد جهد الفعل
قد لا يكون أحياناََ المنبه الكهربائي الضعيف أو المنبه الآلي أو الكيميائي قادراََ على استثارة الليف العصبي ولكن عند زيادة قوة هذا المنبه تدريجياََ يتم الوصول إلى نقطة تتم عندها الاستثارة العصبية . وبدراسة تأثير المنبهات المتعاقبة ذات الشدة المتزايدة تدريجياََ وجد أن المنبه الضعيف جداََ عند نقطة ما من العصب يسبب تغييراََ في جهد الغشاء العصبي من -90 إلى -85 ملي فولت، ولكن هذا التغيير يكون غير كاف للعملية الأوتوماتيكية المولدة لجهد الفعل . كما وجد أن المنبة الأكبر عند نقطة ما من المحور العصبي - ولكن هنا أيضاََ لا الت الشدة غير كافية للتوليد الأتوماتيكي لجهد الفعل - جعل فولتية الغشاء قد اضطربت طيلة ملي ثانية واحدة أو أكثر بعد المنبهين الضعيفين . وتسمى تغيرات الجهد أثناء هذه الفترات القصيرة من الوقت باسم الجهود دون العتبوية الحادة acute sub-threshold potentials .
كما أن المنبه إذا أصبح أشد مما سبق فيؤدي بالكاد إلى إيصال الجهد الموضعي إلى المستوى الكافي لتوليد جهد فعل؛ ويسمى هذا الجهد باسم المستوى العتبوي threshold level ، ولكن ذلك لا يحدث إلا بعد فترة كمون قصيرة latent period. وإذا أصبح المنبه أكبر شدة عند نقطة ما من العصب فيصبح الجهد الموضعي الحادث أشد أيضاََ، ويبدأ جهد الفعل عند ذاك بعد فترة كمون latent أقصر.
ولهذا فحتى المنبه الضعيف يمكنه دائماََ توليد تغيير في الجهد الموضعي على الغشاء ولكن يجب أن ترتفع شدة ذلك الجهد الموضعي الحادث إلى الحد العتبوي قبل أن يتولد جهد الفعل المطلوب حدوثه.
جهد الفعل فترة الحرون التي لا يمكن توليد منبهات جديدة أثنائها
لا يمكن أن يتولد جهد فعل جديد في الليف العصبي المستثار ما دام الغشاء العصبي مزال الاستقطاب بتأثير جهد فعل سابق الحدوث . ويعود سبب ذلك إلى أنه لفترة قصيرة بعد بدء جهد الفعل تبطل أثنائها قنوات الصوديوم ( أو قنوات الكالسيوم أو كلاهما معاََ ) فلا تتمكن عند ذاك أية كمية من الإشارات الاستثارية التي توضع على القنوات عند هذه النقطة من فتح القنوات المبطلة . والحالة الوحيدة التي تتمكن من إعادة فتحها هي عودة جهد الغشاء إلى حالة راحته الأصلية أو إلى حدِِ قريب منها . ومن ثم أثناء جزء صغير آخر من الثانية تفتح بوابات تبطيل (تعطيل) قنوات الصوديوم وعند ذاك يمكن أن يبدأ جهد فعل جديد عير الغشاء العصبي.
وتسمى الفترة الزمنية التي لا يمكن فيها توليد جهد فعل ثان حتى باستعمال منبه عصبي قوي جداََ باسم فترة الحرون المطلق absolute refractory period وتدوم هذه الفترة في الألياف العصبية النخاعية الكبيرة حوالي 1/2500 حزء من الثانية، ولذلك يمكن حساب بأن مثل هذا الليف العصبي يتمكن أن يوصل 2500 دفعة في الثانية الواحدة كحدِِ أقصى .
جهد الفعل فترة الحرون التي لا يمكن توليد منبهات جديدة أثنائها
وتتلو فترة الحرون المطلق فترة أخرى تسمى فترة الحرون النسبي relative refractory period، وتدوم هذه الفترة حوالي ربع إلى نصف طول فترة الحرون المطلق. وتتمكن أثناء هذه الفترة المنبهات الأقوى من المنبهات السوية من تنبيه الليف العصبي. وهناك سببان لوجود فترة الحرون النسبي وهما:
تبقى قنوات البوتاسيوم مفتوحة انفتاحاََ واسعاََ أثناء ذلك مولدة تدفقاََ كبيراََ من شحنات أيونات البوتاسيوم إلى داخل الليف العصبي مما يجعل أمر تنبيه الليف العصبي أكثر صعوبة منه في حالة الراحة.
جهد الفعل تثبيط الاستثارية والمثبطات والمبنجات الموضعية
تتمكن بعض العوامل من تقليل استثارية الأعصاب بعكس تلك التي تزيدها . وتسمى هذه العوامل باسم العوامل المثبتة للغشاء العصبي membrane- stabilizing factors ؛ فمثلاََ يقلل التركيز العالي لأيونات الكالسيوم  في السائل خارج الخلايا من نفاذية الغشاء الخلوي لأيونات الصوديوم، كما أنه يقلل من استثارية الغشاء الخلوي في ذات الوقت، ولهذا تسمى أيونات الكالسيوم مثبتات stabilizers .
من بين أهم المثبطات والمواد العديدة التي تستعمل سريرياََ كمبنجات موضعية - وهي تشمل الكوكائين والبروكائين والتتراكائين والعديد من العقاقير الأخرى - حيث تعمل هذه المواد كلها على بوابات التنشيط لقنوات الصوديوم مباشرة وتجعلها صعبة الانفتاح فتقلل بذلك من استثارية الغشاء العصبي. وعندما تقلل الاستثارية لهذا الحد المنخفض وتنخفض شدة جهد الفعل إلى عتبة الاستثارية (والتي تسمى عامل السلامة) وتصل إلى أقل من 1.0 تفشل عند ذاك الدفعة العصبية من المرور خلال المنطقة المخدرة.
جهد الفعل تسجيل جهود الغشاء وجهود الفعل واستخدامات منظار الذبذبة بالأشعة المهبطية
من الملاحظ أن تغييرات جهود الفعل تحدث بسرعة كبيرة أثناء دورة جهد الفعل؛ وفي الواقع تتم معظم عمليات معقد جهد الفعل في الألياف العصبية الكبيرة في مدة 1/1000 جزء من الثانية فلا بد لأي مقياس يتمكن من تسجيل هذه الأنشطة أن يستجيب لها بسرعة عالية جداََ. وللأغراض العملية فإن النوع الوحيد من المقاييس الذي يتمكن من الاستجابة بدقة للتغييرات السريعة في جهود أغشية معظم الألياف المستثارة هو منظار الذبذبة بالأشعة المهبطية cathode ray oscilloscope ؛ إذ يتكون أنبوب الأشعة المهبطية نفسه أساساََ من قاذفة الكترونات وسطح تألقي تطلق عليه الالكترونات وتتوهج المادة المتألقة في السطح عندما ترتطم بها الالكترونات . وإذا ما حركت الحزمة الشعاعية الالكترونية على السطح التألقي تتحرك النقطة المتوهجة المولدة أيضاََ وترسم خطاََ متألقاََ على الشاشة . ويجهز أنبوب الأشعة - بالإضافة لقاذفة الالكترونات والسطح التألقي - بمجموعتين من اللوحات المشحونة كهربائياََ. وتوضع كل مجموعة منهما على كل من جهتي الحزمة الشعاعية الإلكترونية. وتوضع المجموعة الثانية إلى الأعلى والأسفل منها. وتتمكن دارات التحكم الالكترونية المناسبة من تغيير الفولتية على هذه اللوحات بحيث يمكن ثني الحزمة الشعاعية الالكترونية إلى الأعلى أو إلى الأسفل استجابة للإشارات الكهربائية التي تأتي من المساري الموضوعة على الأعصاب . كما تحرك الحزمة الشعاعية أفقياََ عبر الشاشة بسرعة ثابتة فيولد ذلك التسجيل المبين على سطح مكشاف الذبذبة إذ أنه يبين القاعدة الزمنية أفقياََ وتغييرات الفولتية عند المساري عمودياََ. ويلاحظ عند النهاية اليسرى من التسجيل خادع المنبه stimulus artifact الذي يولده التنبيه الكهربائي المستعمل لتوليد جهد الفعل، كما يوجد إلى اليمين من ذلك تسجيل لجهد الفعل نفسه .