アリオラムス

アリオラムス（学名：Alioramus）は、中生代白亜紀後期（後期白亜紀）の末期にあたるマーストリヒチアン期に、当時のアジア大陸の中核地域に棲息していた、竜盤目獣脚亜目ティラノサウルス科に分類される肉食恐竜である。化石はモンゴルのゴビ砂漠から産出している。 模式種アリラムス・レモトゥスは、約7000万年前に湿潤な氾濫原に堆積したモンゴルの流送土砂から発見された部分的な頭骨と3本の中足骨で知られる。標本はソビエト連邦の古生物学者セルゲイ・クルザーノフ（英語版）によって1976年に命名・記載された。第2の種であるアリオラムス・アルタイはさらに完全な骨格で知られ、2009年にスティーブン・ルイス・ブルサッテにより記載・命名された。他のティラノサウルス科恐竜との関係性は定かではないが、同時期のタルボサウルスと最も近縁とする仮説を支持する証拠がある。 アリオラムスは既知の全ての獣脚類と同じく二足歩行の動物であり、鋭利な歯から肉食性であったことが示されている。アリオラムスの種はいずれもタルボサウルスやティラノサウルスといった他のティラノサウルス科よりも小型であり、面長であることから幼体や亜成体と考えられていたが、キアンゾウサウルスの発見により成体であること考えられるようになった。鼻先の最上部に沿って存在する骨質の5つの突起、他のティラノサウルス科よりも本数の多い歯や縦に薄い頭骨が特徴である。 アリオラムスのホロタイプ標本 PIN 3141/1 は、部分的な頭骨と3本の中足骨である。1970年代前半に行われたゴビ砂漠へのソビエト - モンゴル国境調査において、モンゴル国バヤンホンゴル県 Nogon-Tsav で発見された。アリオラムスはソ連の古生物学者セルゲイ・クルザーノフが1976年に命名・記載した。突起と細い頭骨の輪郭が他のティラノサウルス科から程遠かったため、ティラノサウルス科の他の属から遠く除外された属であるとクルザーノフは確信した。属名はラテン語で「他の」を意味する alius と「枝」を意味する ramus に由来し、アリオラムス・レモトゥスの種小名はラテン語で「取り除かれた」を意味する。アリオラムス属はアリオラムス・レモトゥスのホロタイプとアリオラムス・アルタイから知られる。 クルザーノフが1976年に最初に記載した際、アリオラムス・レモトゥスは全長5 - 6メートルと推定された。しかし、クルザーノフはこの個体の化石化の間に変形で頭骨が伸びたことを補正しなかった。この標本が幼体であれば成体のアリオラムスはさらに全長が大きくなるが、成体と断定された標本は知られていない。 アリオラムス・レモトゥスの頭骨は約45センチメートルである。一般に頭骨は長く縦に薄く、巨大なティラノサウルス科の幼体や基盤的ティラノサウルス上科に典型的である。アリオラムス・レモトゥスの鼻先先端の前上顎骨は発見されていないが、前上顎骨が発見されているティラノサウルス上科では縦よりも横に広がっている。鼻骨は癒合し、矢状面上で上へ突出した不規則な骨質の5つの突起の列で修飾され、そこで鼻骨は互いに接合している。この突起は全て高さ1センチメートルを超える。 頭骨の背部には nuchal crest と呼ばれる突起が存在し、癒合した頭頂骨から生じている。アリオラムスではタルボサウルスやティラノサウルスと同様に nuchal crest が非常に厚い。アリオラムスの下顎は細長いことがもう1つの幼体の特徴として確認されている。タルボサウルスと同様に下顎の角骨の外側表面の隆起は歯骨の背面と繋がり、2つの骨は固定され、他のティラノサウルス科に見られる柔軟性が失われている。他のティラノサウルス科では前上顎骨の左右両側に断面がD字型の歯が4本存在する。アリオラムス上顎骨にはそれぞれ16本あるいは17本、歯骨にはそれぞれ18本が並び、アリオラムスは他のティラノサウルス科を上回る76 - 78本の歯を持っていた。アリオラムスの頭蓋は基盤的獣脚類と鳥群の中間型である。 アリオラムス・レモトゥスの骨格の残りの部位は中足骨を除いて完全に知られていないが、実質的により完全に知られているアリオラムス・アルタイの発見により、本属の解剖学に光が当たっている。 古生物学者は長い間アリオラムスをティラノサウルス上科に分類していたが、何年もの間化石が乏しかったため、正確な分類はアリオラムス・アルタイが発見されるまで行われなかった。2003年に発表された系統解析では、ティラノサウルスやタルボサウルスおよびダスプレトサウルスが分類されるティラノサウルス科ティラノサウルス亜科に分類された。2004年の研究でもこの結果は支持されたが、幼体の特徴がティラノサウルス上科の基盤的な位置を示唆しているとして、アリオラムスがティラノサウルス科の外に位置付けられる可能性も同様に指摘された。標本が断片的であるためアリオラムスを完全に除外した研究もある。アリオラムス・アルタイが2009年に発見され、ティラノサウルス亜科への位置づけが確定した。 歯骨と角骨の固定構造、ダスプレトサウルス以外のティラノサウルス科では失われた涙骨と繋がる鼻骨の突起を含め、アリオラムスとタルボサウルスは頭骨の特徴を複数共有している。2属は近縁であり、アジアにおけるティラノサウルス科の枝を代表する。アリオラムスよりも小さいものの、タルボサウルスの標本には鼻骨に複数のコブを持つものがある。アリオラムス・レモトゥスの唯一知られている細長い頭骨の形状は、アリオラムスが同じ時代と場所に生息したタルボサウルスの幼体である可能性を示唆している。しかし、アリオラムスの鼻骨の突起が卓越していることと歯の本数が多いことから、アリオラムスの標本が幼体のものしか知られていないとしても、両者は分岐した分類群であることが示され、アリオラムス・アルタイの発見で断定された。タルボサウルスと推定される若年個体の標本には、成体のタルボサウルスと同じ本数の歯が並ぶ。 2013年に Loewen が発表したクラドグラムでは、アリオラムスはティラノサウルス科のすぐ外に位置付けられている。 しかし、2014年にアリオラムスとよく類似したキアンゾウサウルスの化石が発見されると、アリオラムスの分類に大きな一石が投じられた。キアンゾウサウルスはアリオラムスと似た性質を持ちつつ、年齢は成体にあたることが判明した。このことからアリオラムスもキアンゾウサウルス同様に成体であると考えられ、両者は共にアリオラムス族に分類された。アリオラムス属の分類学上の位置は定かではなく、ティラノサウルス亜科に置く意見とティラノサウルス亜科の姉妹群とする意見がある。 以下はキアンゾウサウルス記載論文執筆者による最初の分析に基づくクラドグラム。 以下の系統図は、タナトテリステスが記載されたと同時にVorisらによって実行された系統解析。（2020年） アリオラムスは、長い口吻、繊細な造りの頭蓋骨、（他のティラノサウルス科に比べて）やや小さな咬筋の付着部位、そして眼窩周辺に衝撃を緩和する構造がなかった。そのため狩りに際し、例えばティラノサウルスやダスプレトサウルスのような、強靭な顎を主武器に据えた突進戦術を採ったとは考えづらく、おそらくこれがタルボサウルスとの食い分けのカギであったと思われる。 Nogon-Tsav の単層はネメグト層と同一のものと考えられている。この層で放射年代測定が行われたことはないが、化石証拠に存在する動物相から白亜紀末のマーストリヒチアンの間に堆積したと推測されている。 モンゴルにおけるマーストリヒト階はネメグト層と Nogon-Tsav に保存され、より早い時代を代表しその下を走る Barun Goyot 層およびジャドクタ層に保存された半乾燥環境と比較して湿潤な環境であった。ネメグト層には氾濫原と巨大な河道および土壌堆積物が保存されているが、周期的な干ばつの発生がカリーチ堆積物により示唆されている。この環境で、前の時代よりも多様で一般に巨大な恐竜の動物相が育まれた。化石の詳細は報告されなかったものの、クルザーノフは同じ地域で発見されたタルボサウルスやオルニトミモサウルス類およびテリジノサウルス類を報告した。Nogon Tsav の動物相がネメグト層の動物相と類似していれば、トロオドン科獣脚類や堅頭竜類・アンキロサウルス科・ハドロサウルス科も生息していたと推測される。ティタノサウルス科の竜脚類もまた、ネメグト層の捕食動物の獲物であった可能性がある。 Kurzanov, 1976 Kurzanov, Sergei M.. “A new carnosaur from the Late Cretaceous of Nogon-Tsav, Mongolia” (PDF). Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya Trudy 3: 93–104. https://paleoglot.org/files/Kurzanov%2076.pdf.  Brusatte et al., 2009 Brusatte, Stephen L.; Carr, Thomas D.; Erickson, Gregory M.; Bever, Gabe S.; Norell, Mark A. (Published online 13 October 2009). “A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (National Academy of Sciences) 106 (41): 17261–17266. doi:10.1073/pnas.0906911106. PMC 2765207. PMID 19805035. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2765207/.