マメ亜科

マメ亜科（マメあか）またはソラマメ亜科（ソラマメあか、学名：Faboideae、代替名：Papilionoideae）は、マメ科を構成する3つの亜科のうち最大のものである。南極を除く全ての大陸に分布し、およそ476属13860種を擁する。 木本性の種は熱帯に多く、草本性の種は温帯や寒冷地に産するが熱帯にも分布する。 有用植物や有名な植物が多くある。例を挙げるならエンドウ、ヒヨコマメ、インゲンマメ、ヤハズエンドウ、クローバー、ソラマメ、ムラサキウマゴヤシ、ダイズなどである。 この亜科の植物がマメ科の他の2亜科の植物と区別される点は、花弁の4枚が重なり合って管を作り雄蕊を包み込んでいるところである。5枚目の花弁は上に広がって目立ち、旗弁と呼ばれる。 高木、低木、蔓、多年草あるいは一年草。葉は一般的には羽状または掌状複葉、ときに三出複葉、場合によっては単葉であるが、二回羽状複葉にはならない。花序は総状、円錐、頭状または円錐花序である。花は左右相称、稀に放射相称。花弁は瓦重ね状、稀に敷石状、「蝶形花」とよばれる。花弁の内側2枚は側面で合着して「竜骨弁」、側面の2枚は「翼弁」、上の1枚はまっすぐあるいは上に曲がって「旗弁」となる。萼は5枚の萼片が合着して釣り鐘型または管状となる。雄蕊は10本、稀にそれより少数で、普通は竜骨弁にかくれており多少合着して9+1の多体雄蕊をなすか、離生する。胚珠は湾生、つまり種子の中で胚は湾曲しているが、稀に真直ぐである。 スイートピー 'Painted Lady' マメ亜科の典型的な花式図 大まかな系統樹と、主要な属の所属を示す。括弧内はおよその種数である。 Swartzieae イチベンバナ属 Swartzia (180) Genistoid タヌキマメ属 (700) Aspalathus (300) ハウチワマメ属 (200) Ormosia (130) Dalbergioid クサネム属 (160) Dalea (150) Adesmia (240) Machaerium (130) Mirbelioid Mirbelia sensu lato (450) Daviesia (135) Gastrolobium (110) Pultenaea (100) Indigofereae コマツナギ属 (700) Millettioid ヌスビトハギ属 Desmodium (300) ナンバンクサフジ属 Tephrosia (350) タンキリマメ属 (230) ササゲ属 (150) ナツフジ属 Millettia (150) Eriosema (150) Lotononis (150) Lonchocarpus (135) デイゴ属 Erythrina (110) トビカズラ属 Mucuna (105) Robinioid ミヤコグサ属 Lotus (125) IRLC ゲンゲ属 (2400-3270) オヤマノエンドウ属 (300) シャジクソウ属 (240) ソラマメ属 (160) イワオウギ属 (160) レンリソウ属 (160) イガマメ属 Onobrychis (130) 下位分類は以下のようになっている。 マメ亜科で最も早期に分岐したクレードである。 Amburaneae Amburana Schwacke & Taub. - 2種 Cordyla Lour. - 7種 Dussia Krug & Urb. ex Taub. - 9種 Mildbraediodendron Harms - 1種 Myrospermum Jacq. - 2種 Myroxylon L. f. - 3種 Myrocarpus Allemao - 5種 Angylocalyceae Castanospermum A. Cunn. ex Hook. - 1種 Alexa Moq. - 9種 Angylocalyx Taub. - 7種 Uleanthus Harms - 1種がアマゾンに分布する。 Xanthocercis Baill. - 3種 トンカマメ連 Dipterygeae Monopteryx Spruce ex Benth. - 3種 Dipteryx Schreb. トンカマメ属 - 12種 Pterodon Vogel - 3種 Taralea Aubl. - 7種 新熱帯区に分布する。イチベンバナ属 Swartzia が最大の属で、約180種を含む。このクレードは、雄蘂が一列に並ばないことで他のマメ亜科の植物と区別できる。 Ateleia clade Trischidium Tul. - 5種 Cyathostegia (Benth.) Schery - 1種 Ateleia (DC.) Benth. - 20種 Swartzia clade Fairchildia Britton & Rose - 1種 Bobgunnia J. H. Kirkbr. & Wiersema - 2種 Candolleodendron R.S.Cowan - 1種 Bocoa Aubl. - 3種 Swartzia Schreb. - 180種 Aldina Endl. Amphimas Pierre ex Harms Dupuya J. H. Kirkbr. Cladrastis clade Cladrastis Raf. フジキ属 - 7種 Pickeringia Nutt. ex Torr. & A. Gray - 1種 Styphnolobium Schott ex Endl. エンジュ属 - エンジュ等9種 Vataireoid clade - 根粒を欠くことが特徴である。 Vatairea Aubl. - 9種 Vataireopsis Ducke - 4種 Sweetia Spreng. - 1種 Luetzelburgia Harms - 13種 Exostyleae Holocalyx Micheli - 1種 Uribea Dugand & Romero - 1種 Harleyodendron R.S.Cowan - 1種 Exostyles Schott - 4種 Lecointea Ducke - 4種 Zollernia Wied-Neuw. & Nees - 10種 Baphieae Baphia Afzel. ex Lodd. et al. Airyantha Brummitt Dalhousiea Wall. ex Benth. Leucomphalos Benth. ex Planch.(syn. Bowringia,Baphiastrum) Baphiopsis Benth. ex Baker(sw) キノリジジンアルカロイドを持つ種が多い。 Dermatophyllum (syn. Calia Berland.) Pericopsis Thwaites Sakoanala R. Vig. Neoharmsia R. Vig. Ormosieae Ormosia Jacks - 130種 ワイルーロ Clathrotropis (Benth.) Harms - 2種 Haplormosia Harms - 1種 Panurea Spruce ex Benth. & Hook. f. - 2種 Petaladenium Ducke - 1種 Spirotropis Tul. - 3種 Brongniartieae - 新大陸・オーストラリアに分布する。 新大陸 Brongniartia Kunth Cyclolobium Benth. Harpalyce DC. Poecilanthe Benth. オーストラリア Cristonia J. H. Ross Hovea R. Br. Lamprolobium Benth. Plagiocarpus Benth. Templetonia R. Br. Thinicola J. H. Ross Leptolobieae Diplotropis Benth. Bowdichia Kunth Guianodendron Sch. Rodr. & A. M. G. Azevedo Leptolobium Vogel Camoensieae Camoensia Welw. ex Benth. & Hook. f. クララ連 Sophoreae Dicraeopetalum Harms (syn. Lovanafia) Bolusanthus Harms Ammopiptanthus S. H. Cheng Anagyris L. Baptisia Vent. ムラサキセンダイハギ属 Piptanthus Sweet Thermopsis R. Br. センダイハギ属 Salweenia Baker f. イヌエンジュ属 Maackia Rupr. - イヌエンジュ Ammodendron Fisch. ex DC. クララ属 Sophora L. - クララ ミヤマトベラ属 Euchresta Benn. - 独立の連に分類されることもあったが、分子系統からはクララ属 Sophora に近縁であると考えられている。 Platycelyphium Harms Podalyrieae Amphithalea Eckl. & Zeyh. (syn. Coelidium Vogel ex Walp.) Cadia Forssk. Calpurnia E. Mey. Cyclopia Vent. Liparia L.(syn. Priestleya DC.) Podalyria Willd. Stirtonanthus B.-E. van Wyk & A. L. Schutte Virgilia Poir. Xiphotheca Eckl. & Zeyh. Willardia Rose タヌキマメ連 Crotalarieae Aspalathus L. - ルイボス Bolusia Benth. Calobota Eckl. & Zeyh. Crotalaria L. タヌキマメ属 Lebeckia Thunb. Lotononis (DC.) Eckl. & Zeyh. Pearsonia Dummer Rafnia Thunb. Robynsiophyton R.Wilczek Rothia Pers. Spartidium Pomel Wiborgia Thunb. Wiborgiella Boatwr. & B.-E. van Wyk エニシダ連 Genisteae Adenocarpus DC. Anarthrophyllum Benth. Argyrocytisus (Maire) Frodin & Heywood ex Raynaud ギンヨウエニシダ属 Argyrolobium Eckl. & Zeyh. (syn. Calispepla Vved.) Cytisophyllum O. Lang Dichilus DC. Erinacea Adans. Gonocytisus Spach Hesperolaburnum Maire Laburnum Fabr. キングサリ属 Melolobium Eckl. & Zeyh. Petteria C. Presl Podocytisus Boiss. & Heldr. Polhillia C. H. Stirt. Sellocharis Taub. Spartium L. レダマ属 - レダマ Retama Raf. Echinospartum (Spach) Fourr. Stauracanthus Link Ulex L. ハリエニシダ属 - ハリエニシダ Genista L. ヒトツバエニシダ属 Calicotome Link Cytisus Desf. エニシダ属 (syn. Calicotome Link) Chamaecytisus Link Lupinus L. ルピナス属 約44属1100種を含む。 最も大きな形態的特徴は、aeschynomenoid root nodule（クサネム型根粒）を持つことである。これは有限型 (determinate type) の根粒で、側根や細根に隣接して形成されることが特徴である。菌の感染は隣接した根の付け根から起こる 。 Andira clade - Dalbergioidの姉妹群を構成すると考えられる。 Andira Juss. Hymenolobium Benth. イタチハギ連 Amorpheae Amorpha L. イタチハギ属 - イタチハギ Apoplanesia C. Presl Dalea L. Errazurizia Phil. Eysenhardtia Kunth Marina Liebm. Parryella Torr. & A. Gray Psorothamnus Rydb. Dalbergieae Adesmia clade - 主に草本である。 Adesmia DC. Amicia Kunth Poiretia Vent. Zornia J. F. Gmel. スナジマメ属 Chaetocalyx DC. Nissolia Jacq. Dalbergia clade - 主に木本であり、一部につる性のものもある。 Aeschynomene L. クサネム属 - クサネム Kotschya Endl. Bryaspis P. A. Duvign. Soemmeringia Mart. Geissaspis Wight & Arn. Humularia P. A. Duvign. Smithia Aiton Cyclocarpa Afzel. ex Urb. Dalbergia L. f. ツルサイカチ属 (syn. Coroya Pierre) Machaerium Pers. Weberbauerella Ulbr. Diphysa Jacq. Pictetia DC. (syn. Belairia A.Rich.) Zygocarpum Thulin & Lavin Peltiera Du Puy & Labat Ormocarpopsis R. Vig. Ormocarpum P. Beauv. ハマセンナ属 Steinbachiella Pterocarpus clade - 一部（ラッカセイなど）を除いて木本である。 Acosmium Schott Discolobium Benth. Riedeliella Harms Cascaronia Griseb. Geoffroea Jacq. Fissicalyx Benth. Fiebrigiella Harms Arachis L. ラッカセイ属 - ラッカセイ Chapmannia Torr. & A. Gray (syn. Arthrocarpum Balf.f. Pachecoa Standl. & Steyerm.) Stylosanthes Sw. Grazielodendron H. C. Lima Platymiscium Vogel Brya P. Browne - コーカスウッド（英語版） Cranocarpus Benth. Maraniona C.E.Hughes et al. Platypodium Vogel Centrolobium Mart. ex Benth. Inocarpus J. R. Forst. & G. Forst. Ramorinoa Speg. Tipuana (Benth.) Benth. Pterocarpus Jacq. シタン属 - カリン・シタン Etaballia Benth. Paramachaerium Ducke NPAAAクレード(Non-protein amino acid-accumulating clade)とも。 およそ31属750種を含む。ほとんどの種はオーストララシア固有であるが、最初に分岐した Hypocalyptus 属は南アフリカに分布する。 Hypocalyptus Thunb. Mirbelieae Giant antipodals group - 巨大な反足細胞を持つクレード。 Daviesia Sm. Erichsenia Hemsl. Viminaria Sm. Sphaerolobium Sm. Gompholobium Sm. (syn. Burtonia R.Br.) Bossiaeeae Aenictophyton A. T. Lee Bossiaea Vent. Goodia Salisb. Muelleranthus Hutch. Platylobium Sm. Ptychosema Benth. ex Lindl. Multiple embryo-sac group - 反足細胞を欠くが、複数の胚嚢を持つクレード。この特徴は他のマメ科植物では見られない。 Isotropis Benth. Jacksonia R. Br. ex Sm. Leptosema Benth. Pultenaea group Latrobea Sm. Euchilopsis F. Muell. Phyllota (DC.) Benth. Aotus Sm. Urodon Turcz. 'Stonesiella Crisp & P. H. Weston Almaleea Crisp & P. H. Weston Eutaxia R. Br. Dillwynia Sm. Pultenaea Sm. Oxylobium group Mirbelia Sm. Podolobium R. Br. Oxylobium Andrews Chorizema Labill. - コリゼマ・コルダツム Callistachys group Gastrolobium R. Br.(syn. Brachysema R.Br., Burgesia F.Muell., Nemcia Domin, Cupulanthus Hutch.) Callistachys Vent. コマツナギ属 Indigofera はマメ亜科で3番目に大きな属であり、約750種が含まれる。 Disynstemon R. Vig. Phylloxylon Baill. Indigofera L.(syn. Vaughania S. Moore) コマツナギ属 Cyamopsis DC. クラスタマメ属 - クラスタマメ Indigastrum Jaub. & Spach Rhynchotropis Harms. Microcharis Benth. 以下の属を含む。 Xeroderris Roberty(Ostryocarpus) Dalbergiella Baker f. Austrosteenisia R.Geesink Platycyamus Benth. Aganope Miq. Craibia Harms & Dunn Disynstemon R.Vig. Kunstleria Prain Ostryocarpus Hook.f. Schefflerodendron Harms Abreae Abrus Adans. トウアズキ属 Dewevrea Micheli Fordia Hemsl. Leptoderris Dunn Platysepalum Welw. ex Baker Sylvichadsia Du Puy & Labat Diocleinae Camptosema Hook. & Arn. Canavalia DC. ナタマメ属 - ナタマメ Cleobulia Mart. ex Benth. Collaea DC. Cratylia Mart. ex Benth. Cymbosema Benth. Dioclea Kunth Galactia P.Browne ハギカズラ属 Lackeya Luzonia Elmer Macropsychanthus Harms ex K.Schum. & Lauterb. Neorudolphia Britton Rhodopis Urb. ナツフジ連 Millettieae Philenoptera Fenzl ex A.Rich. 1847 Apurimacia Harms Behaimia Griseb. Bergeronia Micheli Chadsia Bojer Dahlstedtia Malme Deguelia Aubl.(Derris) Derris Lour. ドクフジ属 Lonchocarpus Kunth (syn. Muellera L.f.) Margaritolobium Harms Millettia Wight & Arn. (syn. Pongamia Vent. Neodunnia R.Vig. Hesperothamnus Brandegee) Mundulea (DC.) Benth. Paraderris Paratephrosia Piscidia L. Pongamiopsis R.Vig. Ptycholobium Harms(Tephrosia) Pyranthus Du Puy & Labat Requienia DC.(Tephrosia) Tephrosia Pers. Burkilliodendron Sastry Craspedolobium Harms Apios Fabr. ホドイモ属 Cochlianthus Benth. Diphyllarium Gagnep. Mastersia Benth. Mucuna Adans. トビカズラ属 - アイラトビカズラ Shuteria Wight & Arn. Kennediinae - オーストラリア Hardenbergia Benth. ハーデンベルギア属 Kennedia Vent. Vandasina Rauschert Clitoriinae Barbieria DC. (1825) Centrosema (DC.) Benth. Clitoria L. チョウマメ属 - チョウマメ Clitoriopsis R.Wilczek Periandra Mart. ex Benth. ヌスビトハギ連 Desmodieae ヌスビトハギ亜連 Desmodiinae Alysicarpus Desv. ササハギ属 Christia Moench ホオズキハギ属 Codariocalyx Hassk. Desmodiastrum (Prain) A.Pramanik & Thoth. Desmodium Desv. ヌスビトハギ属 Eleiotis DC. Hegnera Hylodesmum Leptodesmia (Benth.) Benth. Mecopus Benn. Melliniella Harms Monarthrocarpus Pseudarthria Wight & Arn. Pycnospora R.Br. ex Wight & Arn. キンチャクマメ属 Trifidacanthus Merr. Uraria Desv. フジボグサ属 Phyllodium clade Akschindlium Aphyllodium (DC.) Gagnep. (syn. Dicerma DC.) Arthroclianthus Baill. Dendrolobium (Wight & Arn.) Benth. ナハキハギ属 Droogmansia De Wild. Hanslia Nephrodesmus Schindl. Ohwia Ougeinia Phyllodium Desv. ウチワツナギ属 Tadehagi H.Ohashi タデハギ属 ハギ亜連 Lespedezinae Kummerowia Schindl. ヤハズソウ属 Campylotropis Bunge ハナハギ属 Lespedeza Michx. ハギ属 Ophrestiinae Cruddasia Prain Ophrestia H.M.L.Forbes Pseudoeriosema Hauman インゲン連 Phaseoleae s.s. Butea Roxb. ex Willd. Decorsea R.Vig. Dysolobium (Benth.) Prain Erythrina L. デイゴ属 - デイゴ Otoptera DC. Psophocarpus DC. シカクマメ属 - シカクマメ Spatholobus Hassk. Strongylodon Vogel ヒスイカズラ属 キマメ亜連 Cajaninae Adenodolichos Harms Cajanus DC. キマメ属 Rhynchosia Lour. (syn. Baukea Vatke) タンキリマメ属 Chrysoscias E.Mey. Bolusafra Kuntze Carrissoa Baker f. Dunbaria Wight & Arn. ノアズキ属 Eriosema (DC.) Rchb. Flemingia Roxb. ex W.T.Aiton エノキマメ属 Paracalyx Ali ダイズ亜連 Glycininae Dumasia DC. ノササゲ属 Calopogonium Desv. Cologania Kunth Pachyrhizus Rich. ex DC. クズイモ属 Pseudeminia Verdc. Pseudovigna (Harms) Verdc. Neonotonia Lackey Teyleria Backer Pueraria DC. クズ属 Nogra Merr. Amphicarpaea Elliott ex Nutt. ヤブマメ属 Glycine Willd. ダイズ属 Teramnus P.Browne Eminia Taub. Herpyza C.Wright, 1869 Neocollettia Hemsl. Neorautanenia Schinz Phylacium Benn. Sinodolichos Verdc. Psoraleeae Otholobium C.H.Stirt. Psoralea L. オランダビユ属 (syn. Hallia Thunb.) Cullen Medik. Bituminaria Heist. ex Fabr. Hoita Rydb. Orbexilum Raf. Pediomelum Rydb. Psoralidium Rydb. Rupertia J. W. Grimes インゲン亜連 Phaseolinae Wajira Thulin Sphenostylis E.Mey. Macrotyloma (Wight & Arn.) Verdc. - ゼオカルパマメ Alistilus N.E.Br. Nesphostylis Verdc. Dolichos L. Dipogon Liebm. Lablab Adans. フジマメ属 Spathionema Taub. Vatovaea Chiov. Physostigma Balf. Vigna Savi ササゲ属 - アズキ Phaseolus L. Oxyrhynchus Brandegee Ramirezella Rose Condylostylis Ancistrotropis Sigmoidotropis Cochliasanthus Helicotropis Leptospron Macroptilium (Benth.) Urb. Mysanthus Dolichopsis Hassl. Strophostyles Elliott Austrodolichos Verdc. およそ70属4700種が含まれる。ゲンゲ属 Astragalus はマメ科最大の属であり、この内の約3000種を含む。Robinioid・IRLCの2クレードに分けられる。 ミヤコグサ連 Loteae Sesbania Scop. ツノクサネム属 (syn. Glottidium Desv.) Antopetitia A.Rich. Coronilla L. タマザキクサフジ Ornithopus L. Hosackia Douglas ex Benth. Kebirita D. D. Sokoloff Dorycnopsis Boiss.(syn. Vermifrux) Ottleya D. D. Sokoloff Acmispon Raf. Syrmatium Vogel Securigera DC. Anthyllis L. Hymenocarpos Savi Pseudolotus Rech. f. Podolotus Royle Hippocrepis L. Scorpiurus L. Tripodion Medik. Cytisopsis Jaub. & Spach Hammatolobium Fenzl Dorycnium Mill. Lotus L. ミヤコグサ属 Tetragonolobus Scop. ハリエンジュ連 Robinieae Poitea Vent. (syn. Bembicidium Rydb., Sauvallella Rydb., Sabinea DC., Notodon Urb., Corynella DC.) Gliricidia Kunth Lennea Klotzsch Hebestigma Urb. Hybosema Harms Olneya A.Gray Poissonia Baill. Robinia L. ハリエンジュ属 Coursetia DC. Peteria A.Gray Sphinctospermum Rose Genistidium I.M.Johnst. IRLC (Inverted Repeat-Lacking Clade) は、多くの植物の葉緑体ゲノムに存在する逆方向反復配列 (Inverted Repeat) が欠けることから命名されたクレードである。 この配列はゲノムの安定化に寄与しているため、このクレードではゲノムの急速な再編成が起きていることが分かっている。主にゲンゲ連 Galegeae・ソラマメ連 Vicieae・イワオウギ連 Hedysareae・シャジクソウ連 Trifolieaeに属する種から構成される。多くは温帯性の草本であり、染色体数が n =7,8であることも特徴である。 Glycyrrhiza L. カンゾウ属 - 最も初期に分岐した。 フジ連 Wisterieae - ナツフジ連 Millettieae から分割された。 Afgekia Craib Antheroporum Gagnep. Endosamara R.Geesink Sarcodum Lour. Wisteria Nutt. フジ属 Callerya Endl. - Padbruggea Miq.・Whitfordiodendron Elmer・ナツフジ属 Millettiaの一部を含む。 Vicioid - 初期に分岐したクレード。二次脈が直線的に葉縁に至る (Craspidodromous) という特徴を持つが、ソラマメ連ではこの形質は二次的に失われている。 Cicer L. ヒヨコマメ属 - ヒヨコマメ Galega L. Parochetus Buch.-Ham. ex D.Don - ブルークローバー Trifolium L. シャジクソウ属 Ononis L. Medicago L. ウマゴヤシ属 Trigonella L. - フェヌグリーク Melilotus Mill. シナガワハギ属 ソラマメ連 Vicieae - 花柱が有毛であること、地下発芽することなどの形態的特徴からも単系統性が支持される。 Vicia L. ソラマメ属 Lens Mill. ヒラマメ属 - ヒラマメ Pisum L. エンドウ属 - エンドウ Vavilovia Fed. レンリソウ属 Lathyrus L. Chesneya-Caragana group - Hedysaloid+Astragalean cladeに対して、基底的な側系統群をなすグループ。 Gueldenstaedtia Fisch. Tibetia Chesneya Lindl. ex Endl. Spongiocarpella Yakovlev & N.Ulziykh. Caragana Fabr. ムレスズメ属 Calophaca Fisch. ex DC. Halimodendron Fisch. ex DC. Astragalean clade Erophacinae Erophaca Boiss. - 地中海岸に分布する単型属。形態的特徴からクララ連とされたこともあった。 Astragalinae Astragalus L. (syn. Astracantha Podlech Neodielsia Harms) ゲンゲ属 Biserrula L. Oxytropis DC. オヤマノエンドウ属 Coruteoid clade Carmichaelinae Swainsona Salisb. Montigena Clianthus Sol. ex Lindl. Chordospartium Cheeseman Carmichaelia R.Br. Podlechiella Maassoumi & Kaz. Osaloo Notospartium Hook.f. Corallospartium J.B.Armstr. Streblorrhiza Endl. - 1種がフィリップ島にのみ分布していたが、現在では絶滅か野生絶滅状態にあると見られる。 Coluteinae Colutea L. Oreophysa (Bunge ex Boiss.) Bornm. - 1種、おそらくColutea属に含まれる。 Phyllolobium Fisch. ex Spreng. Sphaerophysa DC. Smirnowia Bunge Eremosparton Fisch. & C.A.Mey. Lessertia DC.(para) Sutherlandia R.Br. ex W.T.Aiton Hedysaroid - イワオウギ属 Hedysarum を中心としたクレード。果実が節果 (Loment) であることが特徴である。 Alhagi Gagnebin Taverniera DC. Ebenus L. Sulla Medik. Eversmannia Bunge Hedysarum L. (syn. Stracheya Benth.) イワオウギ属 - イワオウギ Sartoria Boiss. & Heldr. Onobrychis Mill.