ガラパゴスゾウガメ

ガラパゴスゾウガメは、爬虫綱リクガメ科ナンベイリクガメ属に分類されるカメのうちガラパゴス諸島産の複数種ガラパゴスゾウガメ種群（Chelonoides niger species complex）を指す総称。 エクアドル（ガラパゴス諸島） ガラパゴス諸島はスペイン語で「カメ」を指すgalapagoに由来する。 最大甲長135センチメートル。縁甲板の後縁は弱く尖る。全身は灰褐色や暗褐色・黒だが、吻端や顎・喉が黄褐色になる個体もいる。 吻端は突出せず、鼻孔は円形。 ナンベイリクガメ属のうちアカアシガメ、キアシガメ、チャコリクガメ以外のカメで構成されている単系統群であり、南アメリカ大陸を起源としている。2015年に遺伝学的解析から新種が確認されるなど、本分類の種の総数は安定していない。IUCNのレッドリストには前述の新種を含めて11種が掲載されているが（#IUCN レッドリスト参照）、この中にも論争のある種が含まれている（#分類群参照）。またイサベラ島の各火山のゾウガメやサンタ・フェ島の学名のつけられていないゾウガメも種や分類群として使用され続けており、これらを含めて全15種類とする場合もある。ピンタゾウガメ、フロレアナゾウガメ（スペイン語版）、サンタ・フェ島のゾウガメは既に絶滅している。 フェルナンディナゾウガメ（スペイン語版） は1906年のタイプ標本しか個体の発見例がなく絶滅種とされていたが、2019年に発見された個体が、2021年にフェルナンディゾウガメであったことが確認された。 背甲の形状は鞍型、ドーム型、中間型の3種類に分類される。鞍型の背甲は前方が高く反り返った形状で首を高く伸ばすことができ、また側部はドーム型より低い位置まで覆っている。また背甲の形状によって生息地が異なり、鞍型は比較的乾燥した標高の低い場所に生息し、ドーム型は湿度が高く気温の低い高所に生息する傾向がある。また、鞍型の生息地はドーム型の生息地に比べて乾燥しており食料が少ないがサボテンが多く、食料の違いに適応した結果だと考えられている。 2008年にイサベラ島ウォルフ火山で島の固有種であるベックゾウガメ（スペイン語版）と、絶滅種であるピンタゾウガメおよびフロレアナゾウガメとの種間雑種が発見されている。これらは船員によって本来の生息地から持ち出された個体の子孫だと考えられている。また、年齢の若い個体もいたことから祖先となった純血の個体がいまだ存命である可能性も指摘されている。 ガラパゴスゾウガメの分類は長年議論が続いており、ガラパゴスゾウガメを1つの種 Chelonoidis nigra として各島のゾウガメの分類群は亜種とする意見もあったが、2017年現在はほとんどの分類群を亜種ではなく独立した種とみなす説が主流である。 ガラパゴスゾウガメを単一の種とするか複数の種の総称とするか、またどの属に含めるべきかは長年議論が続いていた。1914年、Van Denburghはガラパゴスゾウガメをチチュウカイリクガメ属 Testudo に分類し[要検証 – ノート]、標本の産地と背甲の形態の違いによって14種に分けた。1955年にMertensとWermuthはガラパゴスゾウガメの学名を Testudo elephantopus とし、各島の個体群は亜種とした。1957年、LoveridgeとWilliamsはガラパゴスゾウガメを単一種とする点はMertensらと一致していたが、リクガメ属Geochelone (Fitzinger, 1835) を新設し、ガラパゴスゾウガメをこの属の下位のナンベイリクガメ亜属　Chelonoidis (Fitzinger, 1856) に分類して学名を G. elephantopus とした[要検証 – ノート]。1980年、Bourは Chelonoidis を亜属から属へと変更し、それに伴いガラパゴスゾウガメの各亜種もそれぞれ独立した種として分類した。これに対し1996年のレビューでピーター・プリチャード（英語版）が反論したが、2006年にLeとRaxworthyが遺伝子学的にリクガメ属が多系統群になっていると示し　Chelonoidis　は属であるとされた。 ガラパゴス諸島はナスカプレートがホットスポットを越えて東進したことで形成された火山島のため東側の島ほど古い傾向にあり、諸島の中で最も古い島である最東部のサン・クリストバル島とエスパニョラ島は300万年以上前に誕生した。ガラパゴスゾウガメの系統樹および各島に定着した時期は島の形成時期と一貫性がみられる。後述の#系統樹で示すようにガラパゴスゾウガメの系統樹は2つの系統群に分岐しているが、その内1つの系統群はサンクリストバルゾウガメやエスパニョラゾウガメなど諸島東部の比較的古い島のゾウガメのみで構成されている単系統群となっており、約200万年前にサンクリストバル島またはエスパニョラ島からサンタクルス島へ移住したものと推定されている。約70万年前にイサベラ島が形成されるとおそらく最初にシェラ・ネグラ火山（英語版）にゾウガメが定住し、そこから現在では溶岩で陸続きとなっているアルセド火山（英語版）、ダーウィン火山、セロアスル火山（英語版）へと生息域を広げていったものと考えられている。イサベラ島の各火山にゾウガメが移入したのは5-70万年前と比較的最近であり、各火山の分類群は遺伝学的には明確に分離されていない。 以下の分類・英名はTurtle Taxonomy Working Group(2017)に、和名は安川(2012)に従う。 † Chelonoides abingdoni (Günther, 1877)　ピンタゾウガメ Abingdon Island giant tortoise（絶滅種） Chelonoides duncanensis (Prichard, 1996) ピンソンゾウガメ Pinzón giant Tortoise, Duncan Island giant tortoise ピンソン島（ダンカン島）。サンタ・クルズ島に移入。 最大甲長84センチメートル。背甲は扁平ではない鞍型（中間型とされたこともある）。 以前はChelonoides ephippiumとされていたが、模式標本が本種ではなくピンタゾウガメの可能性が高いとして学名が変更された。 食用の狩猟や標本用の採集により激減した。人為的に移入されたクマネズミによる孵化直後の幼体の捕食によっても激減し、野生下絶滅したとみなされたこともあった。エルニーニョ現象によるサボテン類への影響も懸念され、1982 - 1983年および1997 - 1998年の大規模なエルニーニョ現象では大量死を引き起こした例もある。ダーウィン研究所とガラパゴス国立公園管理局により卵を飼育下で孵化させ、生後4 - 5年の個体を再導入する試みが進められている。具体的な時期は1965年に飼育下繁殖させる試みが、1970年代からは再導入が進められるようになった。1980年代以降はクマネズミが減少し、自然下での繁殖にも成功している。2012年にはネズミ類の根絶に成功したとされる。2017年現在生息数は増加傾向にある。1990年代後半には、絶滅したと考えられていた野生個体が確認された。1970年代初頭の個体数は100 - 200頭、2004年における個体数はサンタ・クルス島の個体も含めて486頭と推定されている。 VULNERABLE (IUCN Red List Ver. 3.1 (2001)) Chelonoidis vicina (Günther, 1875) セロアスールゾウガメ Cerro Azul giant tortoise, Iguana Cove giant tortoise イサベラ島南西部のセロアスール火山北側および西側。 背甲は中間型。 セロアスール火山の東側にも分布するギュンターゾウガメC. guntheriとは分布が隣接し、近年に火山の噴火によって不完全な障壁ができたが、両種が混在していると考えられたりどちらか不明な個体群もある。形態やミトコンドリアDNAの分子系統推定から、ギュンターゾウガメ、ウスカワゾウガメC. microphyes、バンデルブルグゾウガメC. vandenburghiを本種に含める説もある。 ノイヌやノネコ・クマネズミなどによる人為的に移入された動物による捕食により生息数は減少した。1989年以降は火山の噴火による生息地の破壊・死亡および怪我による影響も懸念されている。ノイヌは駆除が実施され、ノネコやクマネズミなどによる影響は大きくないとみなされている。1974年における生息数は400 - 600頭と推定されている。 ENDANGERED (IUCN Red List Ver. 2.3 (1994)) イサベラ島中南部 かつてはイサベラ島中南部の各火山を生息地とする分類群としてベックゾウガメ C. becki 及びセロアスルゾウガメ C. vicina とは同等に扱われていたが、1996年にピーター・プリチャード（英語版）によってセロアスルゾウガメ C. vicina　の下位分類とされ、イサベラ島に生息する種はベックゾウガメ C. becki とセロアスルゾウガメ C. vicina の2種とする意見がある。#系統樹でも示したように、この3つはセロアスルゾウガメと遺伝子的に明確に分けることができない。 ギュンターゾウガメ　Chelonoidis guntheri　(Baur, 1889) シェラ・ネグラ火山（英語版）に生息している。イサベラ島で最初にゾウガメが生息するようになったのは島最大の火山であるシェラ・ネグラ火山だと考えられており、アルセド火山、ダーウィン火山、セロアスル火山が出現しこれらの火山がつながってイサベラ島が形成されるのに伴い他の火山へと移住していったのだと推測されている。 ウスカワゾウガメ　Chelonoidis microphyes (Günther, 1875) ダーウィン火山に生息している。 バンデルバーグゾウガメ　Chelonoidis vandenburghi (DeSola, 1930) イサベラ島アルセド火山（英語版）に生息しており、2004年のガラパゴス国立公園の資料では5000-10000頭とガラパゴスゾウガメの中で最も多い。その反面、遺伝的多様性には乏しく、約9割が同じ母系祖先をもつことが確認されている。アルセド火山はガラパゴス諸島で唯一爆発的な噴火を起こす火山であり、約10万年前の噴火で大きな被害を受けたのが遺伝的多様性が小さい原因ではないかと推測されている。 サンタ・フェ島のゾウガメ（学名なし） 1800年代半ばに絶滅した。本種が占めていた生態的地位を埋めるため、遺伝子学的・形態学的に最も近いエスパニョラゾウガメ　C. hoodensis が約400頭サンタ・フェ島に導入されている。 ラビダゾウガメ　Chelonoidis wallacei　Rothschild, 1902 タイプ標本の産地が執筆者によって異なっており、ロスチャイルドは「チャタム島（サン・クリストバル島）？」、Van Denburghはジャーヴィス島（ラビダ島）（英語版）としている。遺伝子学的解析の結果からイサベラ島に生息しているセロアスルゾウガメ C. vicina の疑問名、シノニムだと考えられている。 開けた草原や有刺植物からなる藪地・Scalesia属からなる森林・サボテンや低木が散在する荒地・火山の斜面など様々な環境に生息する。低地の乾燥地と高地の水場を往復する種もいて、これにより踏み固めた「道」を作ることもある。 植物食で、草本や低木・サボテンを含む多肉植物の葉、果実、花などを主に食べるが、シダ植物、コケ植物、地衣類などを食べることもある。 繁殖様式は卵生。繁殖期になるとオスは他のオスに対して体当たりや頭突きをして追い払う。オスは交尾の際に唸り声のような呼吸音をあげることもある。6 - 12月に1回に3 - 26個の卵を年に1 - 4回に分けて産む。卵は100 - 200日で孵化し、1 - 3月に孵化することが多い。孵化後も幼体は卵黄を消費しつつ地中に留まり、気温が低くなり降雨があると地表に現れる。 不確実な長寿記録としてオーストラリア動物園で2006年に死亡した個体の170年（推定年齢175歳）という飼育記録がある（ハリエット）。ハリエット（当初は大型であるためオスと考えられハリーとされていた）はJohn Clements Wickhamがブリスベン植物園（ブリスベン植物園での飼育開始時の記録は失われている）に寄贈したとされる個体で、WickhamにCharles Darwinが3頭のガラパゴスゾウガメを譲渡したことを示唆する文章があるとされる。1994年に地方新聞への投稿から調査が進められ、記録に空白期間があるもののハリエットが1835年にDarwinによって捕獲された可能性が考えられるようになった。一方でハリエットは形態からサンクリストバルゾウガメだと考えられていたが、ミトコンドリアDNAの分子解析からCharles Darwinが寄港していないサンタクルス島に分布するサンタクルスゾウガメC. porteri（後に2種に分割）とする解析結果が得られたため、Darwinに由来する個体ではないとする説もある。 1835年にチャールズ・ダーウィンがガラパゴス諸島に滞在した際にガラパゴスゾウガメの背甲の形態が島によって異なることに気づき、ダーウィンが後に提唱した自然選択説においてこの発見が重要な役割をしていたとされる。17世紀から19世紀にかけて捕鯨船の船乗りなどにより乱獲されており、特にピンタ島、エスパニョラ島、サン・クリストバル島といった諸島外縁部の寄港しやすい位置にある島のゾウガメは被害が大きかったが、逆に標高の高い火山のある島ではほとんど被害がなかった。 1535年にガラパゴス諸島が発見されて以来、その生態系は人間の活動による悪影響を受けており、生態系を回復させるため外来種の根絶や絶滅危惧種とされた在来種の繁殖計画と野生復帰などの保護活動が行われている。ガラパゴスゾウガメは大型の草食動物として諸島の生態系の中で重要な地位を占めているが、食肉や油を目的とした船乗りや初期の植民者に乱獲されて過去3世紀の間に生息数が大幅に減少しており、2017年現在ではガラパゴス諸島における保護活動の代表例として知られている。 ディエゴはエスパニョラゾウガメ C. hoodensis の個体。正確な時期は不明だが1900年以降の学術的調査で捕獲されて以来米国カリフォルニア州のサンディエゴ動物園で飼育されていたが、1977年にガラパゴス諸島に戻された。当時、チャールズ・ダーウィン研究所では1960年代に14頭まで減少したエスパニョラゾウガメを全て保護して繁殖計画を実施しており、ディエゴは3頭目のオスとしてこの計画に加わることになった。遺伝子学的解析から繁殖計画で生まれ島に返されたカメの両親の組み合わせには偏りがあることが確認されており、ディエゴ以外のオス2頭とはほとんど交配しなかったメスもいたことから、Michel C. Milinkovitchらはディエゴの存在は繁殖計画において重要だったと述べている。 ハリエットはカメ目最高齢の個体とされていたガラパゴスゾウガメ。2006年6月23日にオーストラリア動物園で死亡したが、当時の推定年齢は175歳だった。形態学的解析からサンタクルスゾウガメまたはサンサルバドルゾウガメだと推定されていたが、外見では区別できなかった。チャールズ・ダーウィンは1835年にガラパゴス諸島からフロレアナゾウガメ、サンクリストバルゾウガメ、サンサルバドルゾウガメの3種を持ち帰っており、ハリエットはこの内の1頭ではないかと考えられていたが、DNA解析の結果ダーウィンが訪れたことのない島の固有種であることが確認された。 ピンタゾウガメ最後の1頭とされる。1972年に保護されてから2012年6月24日に死亡するまでサンタ・クルス島のトータス・センターで保護されていた。