羽毛恐竜

羽毛恐竜（うもうきょうりゅう）とは、羽毛の痕跡が化石記録で確認されている恐竜を指す言葉である。とくに1990年代以降、中国の徐星らによって東北部(旧満洲)の遼寧省から多数の羽毛恐竜の化石が発見され、鳥類の起原や羽毛の発生に関する議論の中で大きな役割を果たした。 古くは1861年に発見された始祖鳥の化石にはっきりとした羽毛の印象が残されていた。しかし、始祖鳥はあくまでも“鳥”であり、系統的に近い獣脚類が羽毛を生やしていた証拠は長年見つかっていなかった。 1960年代の恐竜ルネッサンス以降、恐竜と鳥の系統関係が再びクローズアップされるようになった。その流れの中で、ロバート・バッカーやグレゴリー・ポールなどの恐竜恒温説を唱える一派は羽毛を生やした恐竜復元図をさかんに描くようになった。それでも羽毛の明確な痕跡が残っている恐竜化石の発見は1990年代まで待たなければならなかった。 現在では、羽毛の痕跡が見つかっている恐竜は20属以上にのぼり、そのほとんどが獣脚類である。そして、そのほとんどは中国の遼寧省に分布する熱河層群の義県層から見つかっている。なかでも、シュヴウイアの化石の羽毛の印象部分からは、免疫学テストでβ角質（鳥類の羽毛の主要タンパク質）が検出された。このように現在では、少なくとも一部の恐竜が羽毛を生やしていたこと（あるいは羽毛の原型となる体毛をもっていたこと）は化石記録から確実視されている。 「羽毛恐竜」とは特定の分類群を指す厳密な専門用語ではない。 例えば、ドロマエオサウルス科の羽毛恐竜は多数見つかっているが（ミクロラプトル、シノルニトサウルスなど）、羽毛の痕跡が見つかっていないデイノニクスを指して羽毛恐竜と呼ぶことは少ない（もちろん、近縁の種に羽毛の痕跡が見つかっている以上、デイノニクスにも羽毛があった可能性は高い）。同様に、鳥類を指して「羽毛恐竜」と呼ぶこともない。分岐分類学の概念では鳥類もすべて「恐竜」であるため、現生の鳥類はすべて「羽毛恐竜」になり、混乱が生じる。 現在の一般的な認識では、恐竜から鳥類を除いたグループ（いわゆる非鳥類恐竜）のなかで、羽毛の存在が化石で確認される種類を指して「羽毛恐竜」と呼んでおり、あくまでも俗称にすぎない。本項目では羽毛が確認されている非鳥類恐竜について記述する。 1859年にダーウィンによって種の起原が発表されてすぐに、イギリスの進化論支持者である生物学者のハクスリーは鳥類が恐竜の子孫であるとの説を提唱した。彼はコンプソグナトゥスと始祖鳥の骨格を比較し、前足と羽毛は別として、両者の骨格がよく類似していることを示した。1868年に彼は著作"On the Animals which are most nearly intermediate between Birds and Reptiles"を出版した。当時の恐竜研究の第一人者であったリチャード・オーウェンは、「始祖鳥は最初の鳥類であり、恐竜の系統とは大きく離れたものである。」として、ハクスリーの学説に反対した。20世紀に入ると、鳥類の起原を巡る論争の中で鳥類の恐竜起原説は主流からはずれ、鳥類の起原はワニ形類や槽歯類、あるいは主竜類のいずれかの系統にあるものとされた。 1964年になってジョン・オストロムが小型肉食恐竜・デイノニクスの骨格を報告したことによって鳥類と恐竜の系統関係は再びクローズアップされることになった（恐竜ルネッサンス）。その後、恐竜と鳥類の系統解析に分岐分類学が導入されたことによって、獣脚亜目のマニラプトラ類と鳥類の類縁関係は明確なものとなった（分岐分類学的な意味で厳密に言うと「鳥類もマニラプトラ類に含まれることが証明された」）。鳥類を含むマニラプトラ類に共通する特徴として、首の構造、恥骨の形状、手首の構造（半月形の手根骨）、腕と胸帯の構造（肩甲骨、鎖骨と胸骨を含む）があげられる。この他、100を超える解剖学的な特徴がマニラプトラ類の共有派生形質として知られている。 幾人かの研究者は恐竜と鳥類の共有派生形質と他の特徴に注目して、少なくとも、若干の獣脚類は羽毛に覆われていたと主張しはじめた。1975年に出版された“ Dinosaur Renaissance ”の中で、Sarah Landryはコエロフィシス科のシンタルルスには羽毛があったと主張した。さらに、グレゴリー・ポールは1970年代の後半には原始的な羽毛を生やした肉食恐竜の復元図を発表した。 1990年代までに、大半の古生物学者は現生の鳥類を生きている恐竜と考えるようになり[要出典]、絶滅した恐竜（一般的にいう恐竜）を“非鳥類恐竜”として定義した。羽毛恐竜の発見の前だったので、その根拠はハクスリーやオストロムらの比較解剖学の情報にのみ限られていた。一部の主流の鳥類学者（スミソニアン博物館キュレーターのストーズ・オルソン（英語版）を含む）は鳥類の恐竜起原説に対して異議を唱えた。その根拠として、羽毛のある恐竜化石が見つかっていないことを挙げた。 1989年に冷戦が終結すると、多くの化石がかつて発見されていながら冷戦中は西側諸国の研究者が入ることが困難だった東側の中国やモンゴルへの入国が容易になり一気に発掘や研究が進むこととなる。 1995年、ついに念願の羽毛恐竜が中国・遼寧省の下部白亜系熱河層群の化石密集層から見つかった。この化石密集層からはたくさんの完全な動物化石（昆虫、魚、サンショウウオ、ほ乳類、カメ、トカゲ、ワニ類など）や植物化石が見つかっている。今から1億2400万年前、内モンゴルで火山活動が繰り返されたことによって、このあたりには大量の火山灰がもたらされた。細粒な火山灰が生物遺骸の上に降り積もることで、奇跡的に良好な保存状態で化石が残された。そのため、羽毛などの細かな表皮構造もよく保存されたと考えられる。恐竜と鳥類の系統関係を考えるうえで、羽毛と飛行様式の進化理論を考えるうえで、最も重要な発見が羽毛恐竜の化石である。 また、同じ1995年には抱卵している状態のままで保存されたオヴィラプトロサウルス類（キティパティ）の化石が発見された。この化石（右図）によると、彼らは前足を鳥類の翼のように畳み込んで卵や幼体を保護している。この標本からは羽毛の痕跡は見つかっていないものの、現生の鳥類の抱卵の姿勢との類似を考えれば、彼らが羽毛を生やしていた可能性は十分にあり得る。 さらに2007年になって、Norellらはヴェロキラプトルの尺骨から羽柄の付着する瘤を報告した。この特徴はヴェロキラプトルが大きな二列風切羽を持っていたことを示唆している。 このように少なくとも一部の恐竜に羽毛があったということは、直接の羽毛の痕跡だけではなく、骨学的な証拠からも裏付けられている。 遼寧から見つかった羽毛恐竜の化石には、羽毛の痕跡があまりにもきれいに残っていることから、羽毛の印象が人工的に捏造されたものではないか？という疑念が示されたことがある。 しかし、羽毛恐竜の羽毛部分の化石は同じ場所から産出する鳥類化石と同様の産状を示しており、羽毛恐竜の羽毛のみが人工物であるという合理的な根拠はない。また、同じ場所から産出する哺乳類化石には体毛が、爬虫類化石にはウロコが残されていることからみても、恐竜の羽毛だけを疑う特別な理由は見当たらない。 1999年に、遼寧省から見つかった羽毛恐竜の化石にアーケオラプトル (Archaeoraptor) という名前がつけられた。この化石には明確な羽毛の痕跡が残っており、恐竜と鳥類とをつなぐミッシングリンクとしてナショナル・ジオグラフィック誌にて大々的に報告された。しかし、その後この化石は偽造であることがわかった。 中国の古生物学者徐星は、掲載された標本の写真と当時未公表であった標本とを比較し、ナショナル・ジオグラフィック誌に掲載された標本が異なる化石標本を2つつなぎ合わせたものだという結論に達した。彼の主張はナショナル・ジオグラフィック編集部を動かし、化石入手の経緯などが調べられた。その結果、掲載された標本は捏造されたものであることがわかった。調査の結果、アーケオラプトルの下半分は現在ミクロラプトルとして知られている羽毛のあるドロマエオサウルス類のもの、そして上半分は既知の最初期の鳥類、Yanornisのものであることがわかった。 現在、多くの非鳥類恐竜が羽毛を持っていたことが知られている。ここでは羽毛の証拠が見つかっている属のリストを示す。アスタリスク（*）をつけた属は骨学的な特徴から、それ以外の属は羽毛の印象化石から羽毛の存在が裏付けられている。 アヴィミムス en:Avimimus * (1987) シノサウロプテリクス en:Sinosauropteryx (1996) プロターケオプテリクス en:Protarchaeopteryx (1997) カウディプテリクス en:Caudipteryx (1998) ラホナヴィス en:Rahonavis * (1998) シュヴウイア en:Shuvuuia (1999) シノルニトサウルス en:Sinornithosaurus (1999) ベイピアオサウルス en:Beipiaosaurus (1999) ミクロラプトル en:Microraptor (2000) ノミンギア en:Nomingia * (2000) クリプトヴォランス en:Cryptovolans (2002) スカンソリオプテリクス en:Scansoriopteryx (2002) エピデンドロサウルス en:Epidendrosaurus (2002) プシッタコサウルス en:Psittacosaurus (2002) イシャノサウルス en:Yixianosaurus (2003) ディロング en:Dilong (2004) ペドペンナ en:Pedopenna (2005) ジンフェンゴプテリクスen:Jinfengopteryx (2005) ジュラヴェナトル en:Juravenator ? 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