シダ植物

シダ植物は、以下の意味を持つ植物の一群である。 シダ植物（広義）pteridophytes: 維管束植物のうち、胞子による繁殖を行う段階にある植物の総称。胞子による繁殖という共有原始形質によりまとめられていたため、側系統群である。本項で述べる。 モニロファイツ（首飾植物）monilophytes: 維管束植物のうち、原生木部が中原型で首飾状の維管束配列を持つ単系統群。上記の広義のシダ植物のうち、狭義の小葉植物（ヒカゲノカズラ科、イワヒバ科、ミズニラ科）および化石植物である前裸子植物を除いたグループとなる。この群を指して「シダ植物」と呼ぶことも「シダ類」と呼ぶこともある。詳しくは大葉シダ植物を参照。 本項におけるシダ植物（シダしょくぶつ、羊歯植物、歯朶植物、英: pteridophytes）はかつてはシダ植物門 division Pteridophytaと門の階級に置かれていた。シダ植物という言葉は現在では学術的な場では使われなくなっているが、進化段階や生活環上の特性において未だ用いられることがある。そういった文脈では ferns and ferns allies や ferns and lycophytes と呼ばれる。これに属する植物を一般的にシダ（羊歯、歯朶）と呼ぶこともあるが、シダ類（側系統群、範囲は#系統関係を参照）を指すことも多い。シダ植物は非種子維管束植物や無種子維管束植物とも言い換えられる。 本項では、主にシダ植物の生活環および分類の歴史について概説する。 Wickettら (2014)やPuttickら (2018)による分子系統解析から、次のような系統樹が得られている。緑枠で囲んだ範囲が「シダ植物」"Pteridophyta"の系統的位置を示す。 伝統的分類では、シダ植物はマツバラン類（無葉類）、ヒカゲノカズラ類（小葉類）、トクサ類（楔葉類）、およびシダ類（大葉類）の4群に大きく分類されていた。このうちシダ類は胞子嚢が胞子体の表層の複数の細胞から生じ、完成した胞子嚢が複数の細胞層の壁を持つ真嚢シダ類（ハナヤスリ類 + リュウビンタイ類）および胞子嚢は単一の細胞から生じ、完成した胞子嚢は1層の細胞層の壁を持つ薄嚢シダ類が認められていた。 分子系統解析の結果から「シダ植物」は明らかに側系統であり、従来独立して扱われていたマツバラン類およびトクサ類がシダ類と同じクレードに入るようになった。また、真嚢シダ類と呼ばれていたリュウビンタイ類およびハナヤスリ類も、ハナヤスリ類とマツバラン類が姉妹群をなすことで側系統となった。つまり、従来考えられていた4群ではなく小葉類および大葉シダ類（トクサ類 + マツバラン類 + ハナヤスリ類 + リュウビンタイ類 + 薄嚢シダ類）の大きく2群に分けられるようになった。 上記のように本項で述べるシダ植物は側系統群であるため、共有派生形質は存在しないが、共通の性質はおおよそ次のようなものである。 維管束をもつ維管束植物である。（⇔コケ植物は維管束をもたない） 陸上植物が持つ配偶体（有性世代）と胞子体（無性世代）という2つの世代のうち、大型で複雑な形態に分化する胞子体が生活史の中心を占める。（⇔コケ植物では胞子体は配偶体に寄生） 配偶体（前葉体）と胞子体は独立して生活している。（⇔コケ植物では胞子体が配偶体に寄生、種子植物では微小な配偶体が胞子体に栄養的に依存） 胞子体は種子を形成せず、胞子が散布体として働く。（⇔種子植物では種子が散布体として働く） シダ植物の生活環は典型的な単複世代交代型であり、胞子体と前葉体の2期があり、それぞれが生活を営む。胞子体は減数分裂を行って胞子を作り、これを散布体とするが、1種類の胞子を作る同形胞子性のものと2種類の胞子を作る異形胞子性のものがある。同形胞子性の植物では前葉体は雌雄同体で、1つの体に造卵器と造精器を持つ。異形胞子性の植物では大胞子嚢から大胞子、小胞子嚢から小胞子が作られ、前者は卵細胞を作る雌性配偶体に、後者は精子をつくる雄性配偶体となる。異形胞子性は同形胞子性から進化したと考えられており、大葉シダ植物では水生シダ類（デンジソウ科、サンショウモ科）が、小葉植物ではミズニラ科およびイワヒバ科がそれぞれ異形胞子性である。 維管束植物は根、茎、葉を基本器官として持つが、根、葉および茎頂は何れも小葉植物と大葉シダ植物でそれぞれ異なる構造や性質を持ち、また化石記録から、独立して獲得したものであると考えられている（平行進化）。 葉 小葉植物は葉隙を持たず、葉脈が1本の小葉を、大葉シダ植物は葉跡の上側に葉隙を作り葉脈が複数ある大葉を持つ。ただしこの大葉は種子植物の持つ大葉と起源が異なり、独立に獲得したと考えられている。また、大葉シダ植物のうちマツバラン類は葉隙を作らず1本の維管束が伸びる小葉に似た葉状突起を持つ。トクサ類では被子植物のものとも異なる輪生葉（楔葉）を持つ。ハナヤスリ類では担栄養体（栄養葉、trophophore）と担胞子体（胞子葉、sporophyte）の基部が合わさって担葉体（共通柄、common stalk）という軸を形成する。 茎頂 小葉植物のうちヒカゲノカズラ科およびミズニラ科では胞子体の茎頂に複数の幹細胞（茎頂分裂組織）が形成されるのに対し、イワヒバ類および大葉シダ植物では1個の幹細胞（頂端細胞）が形成される。 根 化石小葉植物のアステロキシロン Asteroxylon mackieiや大葉シダ植物のマツバラン類は根冠のある根を持たず、地下茎を持つ。また、小葉植物のうちヒカゲノカズラ科のヒカゲノカズラ属 Lycopodiumやアスヒカズラ属 Diphasiastrumでは静止中心様領域 QC-like areaを持つ根端分裂組織 (Type I)を、コスギラン属 Huperziaやヤチスギラン属 Lycopodiellaでは静止中心様領域を持たず前表皮 protodermと基本分裂組織 ground meristemが別々の層からなる根端分裂組織 (Type II)を、ミズニラ科ではそれらが根冠と独立した層にならない根端分裂組織 (Type III)、イワヒバ科では大葉シダ植物と同様に頂端細胞を持ち、それぞれ大きく異なった根端の形質を持つ。これらのことから、根は小葉類の各タイプおよび大葉シダ植物で独立に獲得された（多数回起源である）と考えられている。 イワヒバ科は葉を持たず根を専ら内生発生させる担根体 rhizophoreを持ち、これは地上根と考えられたこともあったが、現在では茎でも根でもない特有の器官と考えられている。 配偶体 普通シダ類では配偶体は前葉体と呼ばれ、コケ植物に似て数 mmで、1層の細胞層からなる。前葉体は葉緑体を持つため独立栄養であるのに対し、ヒカゲノカズラ属（小葉植物）・ハナワラビ属（ハナヤスリ亜綱）では配偶体は従属栄養で、塊状で葉緑体を持たず菌根菌と共生する。 分類学の父と呼ばれるカール・フォン・リンネ(1753; 1754)は植物を花に基づき24綱に分けたが、シダ植物はそのうちの第24綱、隠花植物綱 Cryptogamiaにコケやキノコ、海藻などと共に含められていた。胞子嚢群（ソーラス）の形とその位置によりシダ植物 Filicesに16属174種を認めた。ヒカゲノカズラ属 Lycopodiumはコケ類 Musci として分類されていたが、トクサ属およびミズニラ属はシダ植物に含められていた。リンネの分類は人為分類で、明らかに離れた種を結び付けていた。 隠花植物綱 Cryptogamia シダ類 Filices トクサ属 Equisetum コウヤワラビ属 Onoclea ハナヤスリ属 Ophioglossum ゼンマイ属 Osmunda ミミモチシダ属 Acrostichum イノモトソウ属 Pteris ヒリュウシダ属 Blechnum ヘミオニティス属 Hemionitis ロンクティス属 Lonchitis チャセンシダ属 Asplenium エゾデンダ属 Polypodium ホウライシダ属 Adiantum マメゴケシダ属 Trichomanes デンジソウ属 Marsilea genus Pilularia ミズニラ属 Isoëtes James E. Smith (1793)は包膜の特徴を用いて20属を認めた。Swartzはその分類を発展させ、胞子嚢群と包膜の形質により1801年には30属670種を、1806年には38属720種を扱った。この分類体系では人為的な制限があったが、30年近くこれに代わる分類形質は発見されなかった。Desvaux (1827)は胞子嚢群の形質をより詳細に研究し、デンジソウ科 Marsilées、ヒカゲノカズラ科 Lycopodiées、ゼンマイ科 Osmondées、リュウビンタイ科 Marattiées、シダ科 Filicéesの5科79属1666種に分けた。 チャールズ・ダーウィンによる進化論以降、以下のようなアウグスト・アイヒラー (1883)による分類体系が有名である。 隠花植物 Cryptogamae 葉状植物門 Thallophyta 藻綱 Algae 菌綱 Fungi コケ植物門 Bryophyta 苔綱 Hepaticae 蘚綱 Musci シダ植物門 Pteridophyta トクサ綱 Equisetineae ヒカゲノカズラ綱 Lycopodineae シダ綱 Filicineae 顕花植物 Phanerogamae 裸子植物門 Gymnospermae 被子植物門 Angiospermae 単子葉類綱 Monocotyledoneae 双子葉類綱 Dicotyledoneae 全植物を網羅した分類体系をつくったエングラーとプラントル (1902)はシダ植物をシダ類 Filicales、スフェノフィルム類 Sphenophyllales（絶滅）、トクサ類 Equisetalesおよび小葉類 Lycopodialesの4群に分けた。その後、Verdoorn (1938)や田川と岩槻 (1972)、Pichi Sermolli (1977)などでは、上記のうち小葉類からマツバラン類を分離した4群（スフェノフィルム類はトクサ類と共に有節類とされた）に分けられた。 1920年代以降、デボン紀の化石シダ植物の研究が進み、シダ植物の各綱の差はシダ類と裸子植物の差よりも大きいと考えられるようになった。Oswald Tippo (1942)の分類体系はアメリカの一般的な植物学の教科書にすぐに受け入れられた。この分類体系ではシダ植物が単系統ではなく、シダ植物と種子植物の間に明確な境界はないとした。以下にその概形を示す。 植物界 Plantae 葉状植物亜界 Thallophyta 有胚植物亜界 Embryophyta コケ植物門 Bryophyta 蘚綱 Musci 苔綱 Hepaticae ツノゴケ綱 Anthocerotae 維管束植物門 Tracheophyta 小葉植物亜門 Lycopsida ヒカゲノカズラ綱 Lycopodineae ヒカゲノカズラ目 Lycopodiales イワヒバ目 Selaginellales リンボク目 Lepidodendrales プレウロメイア目 Pleuromeiales ミズニラ目 Isoetales 楔葉植物亜門 Sphenopsida トクサ綱 Equisetineae ヒエニア目 Hyeniales 楔葉目 Sphenophyllales トクサ目 Equisetales 大葉植物亜門 Pteropsida シダ綱 Filicineae コエノプテリス目 Coenopteridales ハナヤスリ目 Ophioglossales リュウビンタイ目 Marattiales シダ目 Filicales 裸子植物綱 Gymnospermae ソテツ植物亜綱 Cycadophytae 毬果植物亜綱 Coniferophytae 被子植物綱 Angiospermae 双子葉植物亜綱 Dicotyledoneae 単子葉植物亜綱 Monocotyledoneae 伊藤洋 (1968; 1972)による伝統的な現生シダ植物の分類体系は以下の通りであった。このうちシダ類の科の分類はコープランドのものに基づき、日本では長らくこの分類体系が用いられることとなる。ただし、綱の学名は1つ目が伊藤洋ほか (1972)、2つ目が邑田・米倉 (2010)によるもの。（）内の科は伊藤洋ほか (1972)にはあるが邑田・米倉 (2010)にはないもの。また、「羊歯植物門」およびシダ綱以外の各目は伊藤洋ほか (1972)にはなく、邑田・米倉 (2010)にはある。 羊歯植物門 Pteridophyta マツバラン綱 Psilotinae, Psilopsida マツバラン目 Psilotales マツバラン科 Psilotaceae ヒカゲノカズラ綱 Lycopodinae, Lycopsida ヒカゲノカズラ目 Lycopodiales ヒカゲノカズラ科 Lycopodiaceae ミズニラ目 Isoetales ミズニラ科 Isoetaceae イワヒバ目 Selaginellales イワヒバ科 Selaginellaceae トクサ綱 Articulatae, Sphenopsida トクサ目 Equisetales トクサ科 Equisetaceae シダ綱 Filicinae, Pteropsida ハナヤスリ目 Ophioglossales ハナヤスリ科 Ophioglossaceae リュウビンタイ目 Marattiales リュウビンタイ科 Marattiaceae ゼンマイ目 Osmundales ゼンマイ科 Osmundaceae シダ目 Filicales フサシダ科 Schizaeaceae ウラジロ科 Gleicheniaceae コケシノブ科 Hymenophyllaceae ワラビ科 Pteridaceae ミズワラビ科 Parkeriaceae シノブ科 Davalliaceae キジノオシダ科 Plagiogyriaceae ヘゴ科 Cyatheaceae オシダ科 Aspidiaceae シシガシラ科 Blechnaceae チャセンシダ科 Aspleniaceae （マトニア科 Matoniaceae） ウラボシ科 Polypodiaceae （ヒメウラボシ科 Grammitidaceae） シシラン科 Vittariaceae デンジソウ目 Marsileales デンジソウ科 Marsileaceae サンショウモ目 Salviniales サンショウモ科 Salviniaceae アカウキクサ科 Azollaceae 上記の各綱は異なる亜門に分類されることもある。以下に岩槻 (1975)における化石植物も含めたシダ植物の分類の例を示す。これ以前の考えでは、化石植物であるリニアやクックソニアなど古生マツバラン綱に含まれ、マツバラン類はその生き残りだと考えられていたが、このころの考えではその直接的な系統関係は否定されていた（多系統であると考えられた）。また、裸茎植物の一群から小葉植物、有節植物、シダ類がデボン紀初頭から異なった群として分化してきたと考えられており、3群はそれぞれ直接的な系統関係がない独立な群と考えられた。なお、この各亜門は田川 (1959)ではそれぞれ門に格上げされており、それぞれ裸茎植物門 Psilophyta、ヒカゲノカズラ門 Lycophyta、トクサ門 Calamophyta、シダ門 Pterophytaと呼ばれていた。絶滅した分類群には†を付した。 シダ植物門 Pteridophyta incertae sedis †ノエゲラシア群 Noeggerathiales - †ノエゲラシア科 Noeggrathiaceae、†チンギア科 Tingiaceae †原裸子植物 Progymnospermopsida †アネウロフィトン目 Aneurophytales - †アネウロフィトン科 Aneurophytaceae †プロトピチス目 Protopityales - †プロトピチス科 Protopityaceae †ピチス目 Pityales - †ピチス科Pityaceae 裸茎植物亜門（マツバラン類） Psilophytina †古生マツバラン綱 Psilophytopsida †古生マツバラン目 Psilophytopsida - †リニア科 Rhyniaceae、†ゾステロフィルム科 Zosterophyllaceae、†古生マツバラン科Psilophytaceae、†アステロキシロン科 Asteroxylaceae マツバラン綱 Psilotopsida マツバラン目 Psilotales - マツバラン科 Psilotaceae、イヌナンカクラン科 Tmesipteridaceae 小葉植物亜門（鱗葉植物、ヒカゲノカズラ類） Lepidophytina (Microphyllophytina, Lycopodiinae, Lycophytina, Lycopsida) 無舌綱 Aglossopsida †古生ヒカゲノカズラ目 Protolepidodendrales - †ドレパノフィクス科 Drepanophycaceae、†古生ヒカゲノカズラ科 Protolepidodendraceae ヒカゲノカズラ目 Lycopodiales - ヒカゲノカズラ科 Lycopodiaceae 有舌綱 Glossopsida イワヒバ目 Selaginellales - イワヒバ科 Selaginellaceae、†ミアデスミア科 Miadesmiaceae †リンボク目 Lepidodendrales - †リンボク科 Lepidodendraceae、†ボスロデンドロン科 Bothrodendraceae、†シギラリア科 Sigillariaceae ミズニラ目 Isoetales - †プレウロメイア科 Pleuromeiaceae、ミズニラ科 Isoetaceae 有節植物亜門（トクサ類、楔葉類） Sphenophytina (Articulatae, Equisetinae, Calamophytina) 有節植物綱 Sphenophyllopsida †ヒエニア目 Hyeniales - †ヒエニア科 Hyeniaceae、†カラモフィトン科 Hyeniaceae †プセウドボルニア目 Pseudoborniales - †プセウドボルニア科 Pseudoborniaceaae †スフェノフィルム目 Sphenophyllales - †スフェノフィルム科 Sphenophyllaceae、†ケイロストロブス科 Cheirostrobaceae †ロボク目 Calamitales - †アステロカラミテス科 †Asterocalamitaceae、†ロボク科 Calamitaceae トクサ目 Equisetales - トクサ科 Equisetaceae シダ類亜門 Pterophytina (Filices, Filicinae, Filicopsida) シダ綱 Pteropsida †古生シダ目 Protopteridales - †古生シダ科 Protopteridaceae †クラドキシロン目 Cladoxylales - †クラドキシロン科 Cladoxylaceae、†プセウドスポロクヌス科 Pseudosporochnaceae †コエノプテリス目 Coenopteridales †イリドプテリス亜目 Iridopteridineae - †アラクノキシロン科 Arachnoxylaceae、†イリドプテリス科 Iridopteridaceae †コエノプテリス亜目 Coenopteridineae - †スタウロプテリス科 Stauropteridaceae、†ツィゴプテリス科 Zygopteridaceae、†ボトリオプテリス科 Botryopteridaceae、†アナコロプテリス科 Anachoropteridaceae ハナヤスリ目 Ophioglossales - ハナヤスリ科 Ophioglossaceae リュウビンタイ目 Marattiales - †プサロニウス科 Psaroniaceae、リュウビンタイ科 Marattiaceae シダ目 Filicales - ゼンマイ科 Osmundaceae、キジノオシダ科 Plagiogyriaceae、ウラジロ科 Gleicheniaceae、フサシダ科 Schizaeaceae、コケシノブ科 Hymenophyllaceae、ヒメノフィロプシス科 Hymenophyllopsidaceae、ロクソマ科 Loxomaceae、ロフォソリア科 Lophosoriaceae、ワラビ科 Pteridaceae、ヘゴ科 Cyatheaceae、†テンプスキヤ科 Tempskyaceae、タカワラビ科 Dicksoniaceae、コバノイシカグマ科 Dennstaedtiaceae、ホングウシダ科 Lindsaeaceae、シノブ科 Davalliaceae、ツルシダ科 Oleandraceae、ホウライシダ科 Parkeriaceae、シシラン科 Vittariaceae、イノモトソウ科 Pteridaceae、チャセンシダ科 Aspleniaceae、シシガシラ科 Blechnaceae、ツルキジノオ科 Lomariopsidaceae、オシダ科 Dryopteridaceae、ヒメシダ科 Thelypteridaceae、メシダ科 Athyriaceae、マトニア科 Matoniaceae、ヤブレガサウラボシ科 Dipteridaceae、スジヒトツバ科 Cheiropleuriaceae、ウラボシ科 Polypodiaceae、ヒメウラボシ科 Grammitidaceae デンジソウ目 Marsileales - デンジソウ科 Marsileaceae サンショウモ目 Salviniales - サンショウモ科 Salviniaceae、アカウキクサ科 Azollaceae 分子系統解析により、系統関係が明らかになってくるにつれ、維管束植物は小葉植物と大葉植物（大葉シダ植物 + 種子植物）という大きなクレードに分かれることが分かってきた。シダ植物における分子系統樹に基づいた分類体系の先駆けはスミスら (2006)の分類体系である。スミスら (2006)の分類体系では、大葉シダ植物のみを Hasebe et al. (1995)、Pryer et al. (2004)、Schneider et al. (2004)、Korall et al. (2006)などの分子系統解析に基づき分類した。その後、ChristenhuszとChase (2014)はSchuettpelz and Pryer (2007)、Lehtonen (2011)、Rothfels et al. (2012)およびSchneider et al. (2013)の分子系統解析に基づき分類した。現在では、小葉植物、大葉シダ植物を包括的に扱った community-derived（研究者のコミュニティで広く受け入れられている分類を整理したもの）のPPG I分類体系が提案されている。 以下に上記の3分類体系の科までの比較を示す（Christenhusz & Chase (2014)では亜科まで）。和名は主に『岩波生物学辞典 第5版』 (2013)、海老原 (2016; 2017)に基づく。ただし、各分類群を対応させるため Smith et al. (2006)ではトクサ綱とマツバラン綱の順番を実際の論文と逆に示している。