เปลือกสมอง
เปลือกสมองหรือ ส่วนนอกของสมองใหญ่ หรือ คอร์เทกซ์สมองใหญ่ หรือ เซรีบรัลคอร์เทกซ์ หรือบางครั้งเรียกสั้น ๆ เพียงแค่ว่า คอร์เทกซ์ (แต่คำว่า คอร์เทกซ์ สามารถหมายถึงส่วนย่อยส่วนหนึ่ง ๆ ในเปลือกสมองด้วย) (, cortex, ) เป็นชั้นเนื้อเยื่อเซลล์ประสาทชั้นนอกสุดของซีรีบรัม (หรือเรียกว่าเทเลนฟาลอน) ที่เป็นส่วนของสมองในสัตว์มีกระดูกสันหลังบางพวก เป็นส่วนที่ปกคลุมทั้งซีรีบรัมทั้งซีรีเบลลัม มีอยู่ทั้งซีกซ้ายซีกขวาของสมอง เปลือกสมองมีบทบาทสำคัญในระบบความจำ ความใส่ใจ ความตระหนัก (awareness) ความคิด ภาษา และการรับรู้ (consciousness) เปลือกสมองมี 6 ชั้น แต่ละชั้นประกอบด้วยเซลล์ประสาทต่าง ๆ กัน และการเชื่อมต่อกับสมองส่วนอื่น ๆ ที่ไม่เหมือนกัน เปลือกสมองของมนุษย์มีความหนา 2-4 มิลลิเมตร
ในสมองดอง เปลือกสมองมีสีเทา ดังนั้น จึงมีชื่อว่าเนื้อเทา มีสีดังนั้นก็เพราะประกอบด้วยเซลล์ประสาทและแอกซอนที่ไม่มีปลอกไมอีลิน เปรียบเทียบกับเนื้อขาว (white matter) ที่อยู่ใต้เนื้อเทา ซึ่งประกอบด้วยแอกซอนที่โดยมากมีปลอกไมอีลิน ที่เชื่อมโยงกับเซลล์ประสาทในเขตต่าง ๆ ของเปลือกสมองและในเขตอื่น ๆ ของระบบประสาทกลาง
ผิวของเปลือกสมองดำรงอยู่เป็นส่วนพับในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีขนาดใหญ่ จนกระทั่งว่า ผิวเปลือกสมองของมนุษย์มากกว่าสองในสามส่วน อยู่ใต้ช่องที่เรียกว่า "ร่อง" (sulci) ส่วนใหม่ที่สุดของเปลือกสมองตามวิวัฒนาการชาติพันธุ์ ก็คือ คอร์เทกซ์ใหม่ (neocortex) หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า ไอโซคอร์เทกซ์ ซึ่งมีชั้น 6 ชั้น ส่วนที่เก่าแก่ที่สุดก็คือฮิปโปแคมปัส หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า อาร์คิคอร์เทกซ์ ซึ่งมีชั้น 3 ชั้นเป็นอย่างมาก และแบ่งเขตออกเป็นฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัส (Hippocampal subfields)
เซลล์ในชั้นต่าง ๆ ของเปลือกสมองเชื่อมต่อกันเป็นแนวตั้ง รวมตัวกันเป็นวงจรประสาทขนาดเล็กที่เรียกว่า "คอลัมน์ในคอร์เทกซ์" (cortical columns) เขตต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์ใหม่ สามารถแบ่งออกเป็นเขตต่าง ๆ ที่เรียกว่า เขตบร็อดแมนน์ (Brodmann areas) แต่ละเขตมีลักษณะต่าง ๆ กันเป็นต้นว่า ความหนา ชนิดของเซลล์โดยมาก และตัวบ่งชี้สารเคมีประสาท (neurochemical markers)
เปลือกสมองเป็นอนุพันธ์ของ (คือมีวิวัฒนาการสืบมาจาก) แพลเลียม (pallium) ซึ่งเป็นโครงสร้างมีหลายชั้นพบในสมองส่วนหน้าของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด แพลเลียมชนิดพื้นฐานเป็นชั้นรูปทรงกระบอกมีโพรงมีน้ำอยู่ภายใน รอบ ๆ ทรงกระบอกมีเขต 4 เขต ได้แก่ แพลเลียมด้านท้อง (ventral) แพลเลียมด้านใน (medial) แพลเลียมด้านหลัง (dorsal) และแพลเลียมด้านข้าง (lateral) ซึ่งมีสันนิษฐานว่า ก่อให้เกิดคอร์เทกซ์ใหม่ ฮิปโปแคมปัส อะมิกดะลา (amygdala) และ คอร์เทกซ์รูปชมพู่ (piriform cortex)
จนกระทั่งเร็ว ๆ นี้ ส่วนคล้ายกันของเปลือกสมองในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ไม่ได้รับการยอมรับโดยนักวิทยาศาสตร์ แต่ว่า งานวิจัยที่พิมพ์ในวารสาร "เซลล์" ใน ค.ศ. 2010 แสดงว่า โดยวิเคราะห์การแสดงออกของยีน (gene expression) เปลือกสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังและสมองรูปเห็ด (mushroom bodies)ของหนอนทราย มีความใกล้เคียงกัน สมองรูปเห็ดเป็นโครงสร้างในสมองของหนอนหลายจำพวกและของสัตว์ขาปล้อง มีบทบาทสำคัญในการเรียนและการทรงจำ หลักฐานในงานวิจัยนี้ชี้ว่า วิวัฒนาการของเปลือกสมองและสมองรูปเห็ดมีจุดกำเนิดเดียวกัน ดังนั้น จึงแสดงว่า โครงสร้างตั้งต้นของเปลือกสมองเกิดขึ้นในสมัยมหายุคพรีแคมเบรียน
เปลือกสมองมีโครงสร้างเป็นชั้น แต่ละชั้นมีลักษณะเฉพาะเจาะจงที่ต่าง ๆ กัน เช่นประเภทของเซลล์ประสาท และการเชื่อมต่อของเซลล์ประสาทในชั้นนั้นกับเซลล์อื่นทั้งในเปลือกสมองและใต้เปลือกสมอง ตัวอย่างของความต่างที่ชัดเจนที่สุดอย่างหนึ่งก็คือชั้นต่าง ๆ ของ ลายเจ็นนารี (Stria of Gennari) ในคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ ซึ่งเป็นลายของเนื้อขาวที่สามารถเห็นได้ด้วยตาเปล่าที่ก้นของร่องแคลคารีนของสมองกลีบท้ายทอย ลายเจ็นนารีเป็นแอกซอนที่ส่งข้อมูลทางตาจากทาลามัสไปสู่ชั้นที่ 4 ของคอร์เทกซ์สายตา
การย้อมสีโดยหน้าตัด (คือโดยภาคตัดขวาง) ของคอร์เทกซ์เปิดเผยตำแหน่งของตัวเซลล์ประสาท และแถบแอกซอนที่เชื่อมส่วนต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์ เปิดโอกาสให้นักประสาทกายวิภาค ในต้นคริสต์ศตวรรษที่ 20 ทำการพรรณนาอย่างละเอียดถึงโครงสร้างเป็นชั้น ๆ ของคอร์เทกซ์ในสปีชีส์ต่าง ๆ หลังจากงานวิจัยของคอร์บิเนียน บร็อดแมนน์ ในปี ค.ศ. 1909 เซลล์ประสาทในเปลือกสมองก็มีการแบ่งออกเป็น 6 ชั้นหลัก ๆ เริ่มจากส่วนนอกที่เป็นเนื้อเทา ไปสุดยังส่วนในที่เป็นเนื้อขาว ซึ่งได้แก่ให้รู้ว่า ชั้นในคอร์เทกซ์นั้น ไม่ใช่เป็นเพียงแต่ชั้นที่ทำงานเป็นอิสระจากกันที่อยู่ซ้อน ๆ กันขึ้นไปเพียงเท่านั้น แต่ว่า มีการเชื่อมต่อระหว่างชั้นและระหว่างประเภทของนิวรอนที่เฉพาะเจาะจง และเป็นไปตลอดความหนาของคอร์เทกซ์ วงจรประสาทเล็ก ๆ เหล่านี้ แบ่งกลุ่มออกเป็นคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ (cortical columns)และมินิคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ มินิคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ได้รับการเสนอว่าเป็นหน่วยพื้นฐานโดยกิจ (คือเป็นหน่วยที่เล็กที่สุดที่มีกิจเดียวกัน) ของคอร์เทกซ์
ในปี ค.ศ. 1957 เวอร์นอน เมานต์แคสเติล แสดงให้เห็นว่า กิจของคอร์เทกซ์ในจุดที่อยู่ข้าง ๆ กัน สามารถเปลี่ยนไปได้อย่างฉับพลัน แต่ว่า ในแนวที่ตั้งฉากกับผิว กิจของคอร์เทกซ์นั้นมีความสืบต่อกัน งานวิจัยหลังจากนั้นได้ให้หลักฐานที่แสดงหน่วยพื้นฐานโดยกิจที่เรียกว่า คอลัมน์ในคอร์เทกซ์ ในคอร์เทกซ์สายตา (ฮูเบลและวีเซล ค.ศ. 1959) คอร์เทกซ์การได้ยิน (auditory cortex) และคอร์เทกซ์สัมพันธ์ (associative cortex)
เขตคอร์เทกซ์ที่ไม่มีชั้นที่ 4 เรียกว่า agranular (คือคอร์เทกซ์ที่ไม่มีชั้นเซลล์ประสาทเล็ก) และเขตที่มีชั้นที่ 4 ที่ไม่บริบูณ์เรียกว่า dysgranular (คือคอร์เทกซ์ที่มีชั้นเซลล์ประสาทเล็กผิดปกติ)
การประมวลข้อมูลของแต่ละชั้นมีการกำหนดโดยความถี่ทางกาลเวลาที่ไม่เหมือนกัน คือว่า ชั้น 2 และ 3 มีการแกว่ง (oscillation) อย่างช้า ๆ ที่ 2 เฮิรตซ์ ในขณะที่ชั้น 5 มีความแกว่งอย่างเร็ว ๆ ที่ 10-15 เฮิรตซ์
เปลือกสมองมีการเชื่อมต่อกับเขตใต้เปลือกสมองหลายเขต เช่น ทาลามัสและปมประสาทฐาน และส่งข้อมูลไปยังเขตเหล่านั้นโดยใยประสาทนำออก และรับข้อมูลจากเขตเหล่านั้นโดยใยประสาทนำเข้า โดยส่วนมาก ข้อมูลเกี่ยวกับความรู้สึกทางประสาทความรู้สึกต่าง ๆ รับการส่งไปยังเปลือกสมองผ่านทาลามัส แต่ว่า ข้อมูลเกี่ยวกับกลิ่นรับการส่งผ่านส่วนป่องกลิ่น (olfactory bulb) ไปยังคอร์เทกซ์รูปชมพู่ (piriform cortex) ซึ่งเป็นคอร์เทกซ์ที่ประมวลการรับรู้ของกลิ่น การเชื่อมต่อโดยมากในคอร์เทกซ์ไปจากเขตคอร์เทกซ์หนึ่งไปยังอีกเขตหนึ่ง ไม่ใช่ไปยังเขตใต้เปลือกสมอง เบรเท็นเบอร์ก และชูส (ค.ศ. 1991) ประมาณการเชื่อมต่อภายในคอร์เทกซ์ไว้ที่ 99% (และดังนั้น การเชื่อมต่อกับส่วนนอกคอร์เทกซ์ไว้ที่ 1%)
นักเขียนโดยมากพรรณนาคอร์เทกซ์ว่ามี 3 ส่วนได้แก่ เขตรับรู้ความรู้สึก (sensory) เขตสั่งการ (motor) และเขตสัมพันธ์ (association)
เขตรับรู้ความรู้สึก () รับข้อมูลและประมวลข้อมูลจากประสาทรับรู้ความรู้สึก ส่วนของคอร์เทกซ์ที่รับข้อมูลความรู้สึกจากทาลามัสเรียกว่า เขตรับรู้ความรู้สึกปฐมภูมิ (primary sensory areas) การเห็น การได้ยิน และการกระทบสัมผัสเป็นกิจของคอร์เทกซ์สายตา (visual) คอร์เทกซ์การได้ยิน (auditory) และคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory)
โดยทั่วไป ซีกสมองทั้งสองข้างรับข้อมูลมาจากด้านตรงข้ามของร่างกาย ยกตัวอย่างเช่น คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายของสมองซีกขวา รับข้อมูลมาจากแขนขาข้างซ้าย และคอร์เทกซ์สายตาข้างขวารับข้อมูลมาจากลานสายตาด้านซ้าย การจัดระเบียบแผนที่ที่แสดงความรู้สึกในคอร์เทกซ์ เป็นไปตามอวัยวะที่รับรู้ความรู้สึกเช่นตาเป็นต้น เป็นแผนที่มีระเบียบที่เรียกว่า แผนที่โทโพกราฟิก (topographic map)
ยกตัวอย่างเช่น เซลล์ประสาทจุดที่อยู่ใกล้ ๆ กันในคอร์เทกซ์สายตา ก็จะมีความสัมพันธ์กับเซลล์ประสาทจุดที่อยู่ใกล้ ๆ กันในเรตินา แผนที่โทโพกราฟิกของเรตินานี้ เรียกว่า แผนที่ผิวเรตินา (retinotopic map) โดยนัยเดียวกัน มีแผนที่ความถี่เสียง (tonotopic map) ในคอร์เทกซ์การได้ยินปฐมภูมิ และมีแผนที่ส่วนร่างกาย (somatotopic map) ในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ
แผนที่โทโพกราฟิกของส่วนร่างกายที่กล่าวถึงทีหลังนี้ มีรูปเป็นภาพมนุษย์ที่ผิดส่วนไป คือ ขนาดคอร์เทกซ์ที่แสดงส่วนหนึ่งของร่างกาย ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นของเซลล์ประสาทในส่วนนั้น ๆ ส่วนที่มีเซลล์ประสาทรับรู้ความรู้สึกหนาแน่น เช่นปลายนิ้วและปาก ก็จะมีเขตในคอร์เทกซ์ที่ใหญ่กว่า เพื่อประมวลผลของความรู้สึกที่ละเอียดกว่านั้น
เขตสั่งการ (motor areas) อยู่ในคอร์เทกซ์ในซีกสมองทั้งสองข้าง มีรูปร่างคล้ายกับหูฟังเริ่มจากหูหนึ่งแผ่ไปยังอีกหูหนึ่ง เขตสั่งการมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับการควบคุมการเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ โดยเฉพาะอย่างยิ่งการเคลื่อนไหวมือที่แบ่งเป็นช่วง ๆ อย่างละเอียด เขตสั่งการในสมองซีกขวาควบคุมกายด้านซ้าย และในทางกลับกัน เขตสั่งการในสมองซีกซ้ายควบคุมกายด้านขวา
มีเขต 2 เขตในคอร์เทกซ์ที่เรียกว่าเขตสั่งการ ได้แก่
ยิ่งไปกว่านั้น กิจเกี่ยวกับการสั่งการมีความเกี่ยวข้องกับเขตอื่น ๆ รวมทั้ง
ฝังลึกภายใต้เนื้อขาวของเปลือกสมอง ก็คือเนื้อเทาของเขตใต้เปลือกสมองที่เชื่อมต่อกันที่เรียกว่า นิวคลีไอฐาน (basal nuclei) นิวคลีไอฐานรับข้อมูลมาจาก substantia nigra ของสมองส่วนกลางและเขตสั่งการของเปลือกสมอง และส่งข้อมูลกลับไปสู่เขตทั้งสองนั้น นิวคลีไอฐานทำกิจเกี่ยวข้องกับการสั่งการ (คือการควบคุมการเคลื่อนไหว) เป็นเขตที่อยู่ข้าง ๆ ทาลามัส และบ่อยครั้งเรียกว่า ปมประสาทฐาน (basal ganglia) ถึงแม้ว่า ในปัจจุบัน คำว่า ปมประสาท (ganglion) จะใช้กับกลุ่มเซลล์ประสาทที่อยู่นอกระบบประสาทกลาง
นักประสาทกายวิภาคไม่สามารถตกลงกันได้ว่า มีศูนย์กลางในสมองทั้งหมดกี่แห่งกันแน่ที่เป็นส่วนของนิวคลีไอฐาน แต่ตกลงกันว่าอย่างน้อย ๆ มีสามเขต คือ นิวเคลียสมีหาง (caudate nucleus) putamen และ globus pallidus ตัว putamen และ globus pallidus รวมกันเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า นิวเคลียสรูปเลนส์ (lentiform nucleus) เพราะว่าเขตเหล่านั้นรวมกันมีรูปร่างเหมือนเลนส์ และตัว putamen และนิวเคลียสมีหางเองก็รวมกันเรียกว่า corpus striatum เพราะปรากฏเป็นรอยริ้ว
เขตสัมพันธ์ หรือ เขตประสาทสัมพันธ์ หรือ คอร์เทกซ์สัมพันธ์ (, ) ทำหน้าที่เป็นที่กำเนิดของประสบการณ์การรับรู้ ที่ทำความหมายเกี่ยวกับสิ่งแวดล้อมให้ปรากฏ (คือทำให้เราเข้าใจสิ่งแวดล้อม) ที่ทำให้เราสามารถตอบสนองกับสิ่งแวดล้อมได้อย่างมีประสิทธิภาพ และสนับสนุนให้เกิดความคิดทางนามธรรม และการใช้ภาษา ส่วนของเขตสัมพันธ์ คือ สมองกลีบข้าง สมองกลีบขมับ และสมองกลีบท้ายทอย ซึ่งล้วนแต่อยู่ด้านหลังของคอร์เทกซ์ ทำหน้าที่จัดระเบียบข้อมูลเกี่ยวกับความรู้สึก เช่นการเห็นเป็นต้น ให้เป็นแบบจำลองเพื่อการรับรู้สิ่งแวดล้อมที่เข้ากัน (คล้องจองกัน ปะติดปะต่อกัน) โดยมีตัวเราเองเป็นศูนย์กลาง
สมองกลีบหน้า มีบทบาทในการวางแผนพฤติกรรมเกี่ยวกับการเคลื่อนไหว และในความคิดทางนามธรรม ในอดีต ได้มีทฤษฎีว่า สมรรถภาพเกี่ยวกับภาษานั้นอยู่ในสมองซีกซ้าย กล่าวโดยเฉพาะคือ ในเขตบร็อดแมนน์ 44/45 หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า เขตโบรคา ในด้านการแสดงออก (เช่นคำพูดและการเขียน), และในเขตบร็อดแมนน์ 22 หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า เขตเวอร์นิก ในด้านการรับรู้ (เช่นการฟังและการอ่าน) แต่ปรากฏว่า สมรรถภาพเกี่ยวกับภาษากลับไม่จำกัดอยู่ในเพียงแค่เขตเหล่านั้นเท่านั้น งานวิจัยเร็ว ๆ นี้เสนอว่า กระบวนการแสดงออกและการรับรู้ของภาษา เกิดขึ้นในเขตอื่นนอกเหนือจากเขตรอบร่องด้านข้างเหล่านั้น เช่น ในคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า ปมประสาทฐาน ซีรีเบลลัม พอนส์ นิวเคลียสมีหาง (caudate nucleus) และเขตอื่น ๆ
เขตสัมพันธ์รวบรวมข้อมูลจากตัวรับความรู้สึกหรือเขตความรู้สึกต่าง ๆ แล้วสัมพันธ์ข้อมูลที่รับมานั้น กับประสบการณ์ในอดีต ต่อจากนั้น สมองก็จะทำการตัดสินใจและส่งศักยะงานไปยังเขตสั่งการเพื่อทำการตอบสนองต่อข้อมูลที่ได้รับนั้น
เปลือกสมองสามารถจำแนกประเภทออกเป็นสองกลุ่มใหญ่ ๆ โดยความแตกต่างกันในโครงสร้างของชั้น ได้แก่
ประเภทอื่น ๆ ได้แก่
และโดยความแตกต่างกันในช่วงวิวัฒนาการ ประเภทเหล่านี้ก็มีใช้ด้วย ได้แก่
ยิ่งไปกว่านั้น ยังสามารถจัดประเภทของคอร์เทกซ์ ขึ้นอยู่กับตำแหน่งคร่าว ๆ โดยเป็น 4 กลีบสมอง ได้แก่ สมองกลีบขมับ สมองกลีบท้ายทอย สมองกลีบข้าง และสมองกลีบหน้าผาก
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สัตว์ที่มีสมองที่ใหญ่กว่า (โดยขนาด ไม่ใช่เพียงแค่ขนาดโดยเปรียบเทียบกับขนาดกาย) มักจะมีเปลือกสมองที่หนากว่า แต่ช่วงความหนาจริง ๆ ก็ไม่ต่างกันมาก คือแค่ประมาณ 7 เท่าระหว่างคอร์เทกซ์ที่หนาที่สุดและที่บางที่สุด สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่เล็กที่สุด เป็นต้นว่าหนูผี มีความหนาของคอร์เทกซ์ใหม่ประมาณ 0.5 ม.ม. และสัตว์ที่ใหญ่ที่สุดคือมนุษย์และปลาวาฬฟิน มีความหนาของคอร์เทกซ์ใหม่ประมาณ 2.3—2.8 ม.ม.
มีความสัมพันธ์เกือบเป็นเชิงลอการิทึมระหว่างน้ำหนักของสมองและความหนาของคอร์เทกซ์ แต่อย่างไรก็ตาม ปลาโลมากลับมีคอร์เทกซ์ที่บางมาก เมื่อเทียบกับความหนาที่ความสัมพันธ์นั้นกำหนด
เพราะการสร้างภาพด้วยเรโซแนนซ์แม่เหล็ก จึงเป็นไปได้ที่จะวัดความหนาของเปลือกสมองในมนุษย์ แล้วหาความสัมพันธ์ของความหนานั้นกับค่าอื่น ๆ ความหนาของเปลือกสมองในเขตต่าง ๆ ไม่เหมือนกัน แต่โดยทั่ว ๆ ไปคอร์เทกซ์รับความรู้สึกจะบางกว่า และคอร์เทกซ์สั่งการจะหนากว่า
งานวิจัยหนึ่งพบความสัมพันธ์โดยบวกระหว่างความหนาของคอร์เทกซ์และความฉลาด
ส่วนอีกงานหนึ่งพบว่า คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายมีความหนามากกว่าในคนไข้โรคไมเกรน