Homo erectus
โฮโม อีเร็กตัส (, แปลว่า "มนุษย์ที่ยืนตรง" มาจากคำกริยาในภาษาละตินว่า "ērigere" ซึ่งแปลว่า ตั้งให้ตรง) เป็นสปีชีส์ของมนุษย์ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ที่มีชีวิตอยู่เกือบทั้งสมัยไพลสโตซีน โดยมีหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ที่เก่าแก่ที่สุดประมาณ และหลักฐานที่ใหม่ที่สุดที่ 27,000 ปีก่อน
เป็นสกุลที่เกิดในแอฟริกาและได้ย้ายถิ่นฐานกระจายไปจนถึงจอร์เจีย อินเดีย ลังกา จีน และเกาะชวา
นักวิชาการยังไม่มีมติร่วมกันเกี่ยวกับการจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์ เกี่ยวกับสกุลบรรพบุรุษ และเกี่ยวกับสกุลลูกหลานของ "H. erectus" แต่มีการจำแนกชั้นเป็นสองอย่างในปัจจุบันคือ
นักบรรพมานุษยวิทยาบางท่านพิจารณา "H. ergaster" ว่าเป็นบรรพบุรุษของ "H. erectus" ที่อยู่ในแอฟริกา
และดังนั้นจึงมีการใช้ศัพท์ว่า ""Homo erectus sensu stricto"" สำหรับ "H. erectus" ซึ่งเป็นสกุลลูกหลานที่อยู่ในเอเชีย
และคำว่า ""Homo erectus sensu lato"" สำหรับสปีชีส์ที่รวมทั้งกลุ่มบรรพบุรุษในแอฟริกา ("H. ergaster") และกลุ่มลูกหลาน ("H. erectus") ในเอเชีย
ในปี ค.ศ. 2013 มีการตีพิมพ์งานวิจัยเกี่ยวกับกะโหลกศีรษะที่ค้นพบในโบราณสถาน Dmanisi ประเทศจอร์เจีย เขตคอเคซัส (Dmanisi skull 5 หรือ D4500)
เนื่องจากพบว่า มีความแตกต่างกันโดยสัณฐานในระดับสูงของกะโหลกศีรษะต่าง ๆ ที่พบ นักวิจัยจึงได้เสนอว่า สปีชีส์ต่าง ๆ ของบรรพบุรุษมนุษย์รวมทั้ง "H. ergaster", "H. heidelbergensis" และแม้กระทั่ง "H. habilis" ความจริงแล้วเป็นสปีชีส์เดียวกันคือ H. erectus
สมมติฐานแรกเสนอว่า "H. erectus" ย้ายถิ่นฐานออกจากแอฟริกาในต้นสมัยไพลสโตซีน ซึ่งอาจจะสืบเนื่องกับทฤษฎีปัมพ์สะฮารา (Sahara pump theory) ที่แสดงว่าทะเลทรายสะฮาราบางครั้งมีแหล่งน้ำเพียงพอที่จะข้ามได้ ประมาณ แล้วได้กระจัดกระจายไปทั่วโลกเก่า
คือได้มีการพบซากดึกดำบรรพ์ต่าง ๆ มีอายุประมาณ ในแอฟริกา (เช่นทะเลสาบ Lake Turkana 
และโกรกธาร Olduvai Gorge บริเวณประเทศเคนยา)
ประเทศจอร์เจีย ประเทศอินโดนีเซีย (เช่น โบราณสถาน Sangiran ในเกาะชวากลาง และโบราณสถาน Trinil ในเกาะชวาตะวันออก)
ประเทศเวียดนาม ประเทศจีน (เช่นที่มณฑลส่านซี) และประเทศอินเดีย
่ส่วนสมมติฐานที่สองเสนอว่า "H. erectus" เกิดวิวัฒนาการขึ้นในทวีปยูเรเชียแล้วจึงอพยพเข้าไปในแอฟริกา
คือ ได้อยู่ในเขตคอเคซัสที่ Dmanisi ในเขตประเทศจอร์เจียปัจจุบันระหว่าง 
ซึ่งเป็นไปในช่วงเวลาเดียวกันหรือก่อนกว่ากันเล็กน้อยกับหลักฐานเก่าที่สุดที่พบในแอฟริกา
หลักฐานที่พบรวมทั้ง เครื่องมือหิน 73 ชิ้นใช้ในการตัดและการสับ และชิ้นกระดูก 34 ชิ้นจากสัตว์ที่ยังไม่ได้ระบุ
ในปี ค.ศ. 1886 แพทย์กายวิภาคชาวดัตช์ ยูจีน ดูบัวส์ ผู้มีความสนใจอย่างยิ่งในทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วินโดยเกี่ยวข้องกับมนุษย์ ได้เดินทางไปยังทวีปเอเชีย (ซึ่งเป็นที่ที่เชื่อว่าเป็นต้นกำเนิดของมนุษย์ในสมัยนั้น แม้ดาร์วินจะไม่เห็นด้วย) เพื่อจะค้นหาสัตว์บรรพบุรุษของมนุษย์
ในปี ค.ศ. 1891 ทีมของเขาได้พบซากดึกดำบรรพ์มนุษย์บนเกาะชวา ซึ่งในเวลานั้นเป็นอาณานิคมของชาวดัตช์ (ปัจจุบันเป็นเขตของประเทศอินโดนีเซีย)
ซึ่งเขาได้ตั้งชื่อสปีชีส์ว่า "Pithecanthropus erectus" (จากคำกรีกโบราณว่า "πίθηκος" เขียนเป็นอักษรโรมันว่า "pithecos" แปลว่า เอป และคำว่า "ἄνθρωπος" เขียนเป็นอักษรโรมันว่า "anthropos" แปลว่า มนุษย์)
เป็นการค้นพบยอดกะโหลกศีรษะ (skullcap) และกระดูกต้นขา ซึ่งมีสัณฐานคล้ายกับของ "H. sapiens" โดยพบที่ฝั่งแม่น้ำโซโลที่โบราณสถาน Trinil ในเกาะชวาตะวันออก แม้ว่าปัจจุบันนี้จะจัดซากดึกดำบรรพ์นี้ในสกุล "H. erectus"
ซากที่ค้นพบนี้ปัจจุบันรู้จักกันว่า "มนุษย์ชวา"
แต่ว่า การค้นพบซากดึกดำบรรพ์ของมนุษย์สกุลนี้ที่โดดเด่นที่สุดในยุคต้น ๆ เกิดขึ้นที่โบราณสถานโจวโข่วเตี้ยนในประเทศจีน
ซึ่งเริ่มในปี ค.ศ. 1921 โดยที่นักกายวิภาคชาวแคนาดาเดวิดสัน แบล็ก ได้พรรณนาถึงฟันกรามล่างอันหนึ่ง ซึ่งจัดให้อยู่ในสปีชีส์ "Sinanthropus pekinensis" (จากคำว่า "sino-" ซึ่งเป็นคำอุปสรรคจากคำกรีกว่า "Σίνα" แปลว่า จีน และคำละตินว่า "pekinensis" แปลว่า "ของปักกิ่ง") ในเวลานั้น
และต่อมา นักกายวิภาคชาวเยอรมัน Franz Weidenreich ก็ได้ทำคำพรรณนาอย่างละเอียดละออไว้ในบทความเฉพาะเรื่องในวารสาร "Palaeontologica Sinica" (Series D)
แต่โชคไม่ดีว่า ซากดึกดำบรรพ์ดั้งเดิมที่พบในจีนทั้งหมดนี้ตอนหลังอันตรธานไปในช่วงสงครามโลกครั้งที่สอง
แม้ว่า จะมีรูปหล่อดั้งเดิมที่ Weidenreich ได้ทำไว้ โดยปัจจุบันเก็บอยู่ที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกันในนครนิวยอร์ก และที่สถาบันบรรพชีวินวิทยาสัตว์มีกระดูกสันหลังและบรรพมานุษยวิทยา (Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology) ในนครปักกิ่ง ซึ่งพิจารณาว่าเป็นหลักฐานที่เชื่อถือได้
ตลอดเกือบทั้งคริสต์ศตวรรษที่ 20 นักมานุษยวิทยาได้ทำการอภิปรายเรื่องบทบาทของ "H. erectus" ในวิวัฒนาการของมนุษย์
แต่ว่า เพราะค้นพบซากดึกดำบรรพ์ที่เกาะชวาและโจวโข่วเตี้ยนได้ก่อน
จึงเชื่อกันว่า มนุษย์ปัจจุบันเกิดวิวัฒนาการขึ้นก่อนในเอเชีย
แต่ว่า นักธรรมชาตินิยมหลายคนรวมทั้งดาร์วิน ได้พยากรณ์ว่า บรรพบุรุษเก่าแก่ที่สุดของมนุษย์จะอยู่ในแอฟริกา
คือ ดาร์วินได้ชี้ว่า ลิงชิมแปนซีและกอริลลา ซึ่งเป็นสัตว์ใกล้ชิดกับมนุษย์มากที่สุด อยู่ในแอฟริกาเพียงเท่านั้น
ต่อจากนั้น ในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1950-1970 ก็มีการค้นพบซากดึกดำบรรพ์มากมายในแอฟริกาตะวันออก ซึ่งแสดงหลักฐานว่า สายพันธุ์มนุษย์ที่เก่าแก่ที่สุดมีกำเนิดจากแอฟริกา
เดี๋ยวนี้ นักวิชาการเชื่อว่า "H. erectus" เป็นสกุลลูกหลานของสายพันธุ์มนุษย์สกุลอื่น ๆ เช่น "Ardipithecus" หรือ "Australopithecus" หรือมนุษย์สกุล "Homo" อื่น ๆ เช่น "H. habilis" หรือ "H. ergaster"
แต่ว่า ทั้ง "H. habilis" และ "H. erectus" ต่างก็มีชีวิตในช่วงเวลาเดียวกันเป็นเวลาหลายพันปี ดังนั้น จึงอาจจะเป็นสายพันธุ์ที่แยกจากกันแต่สืบมาจากบรรพบุรุษเดียวกัน
นักมานุษยวิทยาจอห์น โรบินสัน และรอเบิร์ต บรูม ได้บัญญัติชื่อสปีชีส์ชื่อว่า "Telanthropus capensis" ในคริสต์ทศวรรษ 1950 ที่เดี๋ยวนี้เชื่อว่า อยู่ในสปีชีส์ "H. erectus" 
คือ ในเดือนกันยายน ค.ศ. 1949 โรบินสันได้ค้นพบชิ้นส่วนขากรรไกรหมายเลข SK 45 ที่เขตมรดกแห่งชาติ Swartkrans ในประเทศแอฟริกาใต้
ซึ่งต่อมาในปี ค.ศ. 1957 ซิโมเน็ตตาก็ได้เสนอให้จัดอยู่ในสปีชีส์ "H. erectus" และโรบินสันก็ตกลงเห็นด้วยในปี ค.ศ. 1961
ในปี ค.ศ. 1961 นักมานุษยวิทยาชาวฝรั่งเศส Yves Coppens พบกะโหลกศีรษะซึ่งเขาบัญญัติชื่อสปีชีส์ว่า "Tchadanthropus uxoris" ในประเทศชาด แอฟริกา ซึ่งในเวลานั้นเป็นซากดึกดำบรรพ์มนุษย์ที่เก่าแก่ที่สุดที่พบในแอฟริกาเหนือ 
โดยที่กะโหลกที่พบนั้น "ถูกลมทรายกัดกร่อนจนกระทั่งมีรูปสัณฐานเหมือนกับ australopith ซึ่งเป็นสายพันธุ์มนุษย์ที่เก่าแก่สายหนึ่ง" 
แม้ว่าในตอนแรก ๆ จะมีการพิจารณาว่าเป็นตัวอย่างของ "H. habilis" 
แต่ปัจจุบันนี้ เชื่อว่าเป็นตัวอย่างของ "H. erectus"
Homo erectus georgicus () บางครั้งใช้เป็นชื่อสปีชีส์ย่อยหมายถึงกะโหลกศีรษะและขากรรไกรที่พบในโบราณสถาน Dmanisi ประเทศจอร์เจีย
แม้ว่าในตอนแรกจะเสนอว่าเป็นสปีชีส์ต่างหาก เดี๋ยวนี้ก็จัดอยู่ในสปีชีส์ "H. erectus" 
มีการพบส่วนกะโหลกศีรษะในปี ค.ศ. 2001 และส่วนกะโหลกศีรษะอีก 5 กะโหลกระหว่างปี 1991-2005 โดยพบกะโหลกที่สมบูรณ์ในปี ค.ศ. 2005 ที่มีหมายเลข D4500
ซากดึกดำบรรพ์เหล่านี้ล้วนมีอายุประมาณ 
โดยพบเป็นครั้งแรกในปี ค.ศ. 1991 โดยนักมานุษย์วิทยาชาวจอร์เจีย David Lordkipanidze พร้อมกับลูกทีมนานาชาติที่ขุดชิ้นส่วนขึ้นมาได้ทั้งหมด
มีสมมติฐานมากมายเกี่ยวกับการย้ายไปอยู่ในเขตจอร์เจียของ "H. erectus georgicus" 
และมีการพบทั้งสิ่งประดิษฐ์และกระดูกสัตว์ใกล้ ๆ กับกระดูกมนุษย์
ในตอนแรก ๆ นักวิทยาศาสตร์เชื่อว่า เป็นขากรรไกรล่างและกะโหลกศีรษะของมนุษย์สกุล "H. ergaster"
แต่ว่า เพราะมีขนาดที่แตกต่างกัน ต่อมาจึงตั้งขึ้นเป็นสปีชีส์ใหม่ว่า "H. georgicus"
พร้อมกับการตั้งสันนิษฐานว่า เป็นสกุลลูกหลานของสกุล "H. habilis" และสกุลบรรพบุรุษของ "H. erectus" แถบเอเชีย
แต่ว่า การจัดสปีชีส์เช่นนี้ต่อมาก็เลิกล้มไป และปัจจุบัน พิจารณาว่า เป็นกลุ่มย่อยของสกุล "H. erectus" ซึ่งบางครั้งเรียกว่า "Homo erectus georgicus"
กะโหลกศีรษะ D2700 ที่มีขนาดสมองประมาณ 600 ซม มีอายุประมาณ และอยู่ในสภาพที่ดี
ได้ให้ความเข้าใจที่ดีเมื่อเทียบกับสัณฐานของกะโหลกศีรษะมนุษย์ปัจจุบัน
ในช่วงที่ค้นพบ กะโหลกนี้เล็กที่สุดและมีสัณฐานดั้งเดิมที่สุดในบรรดากะโหลกมนุษย์สมัยไพลสโตซีน
แต่ในปัจจุบัน กะโหลกที่พบในโบราณสถานเดียวกัน คือ Dmanisi skull 5 ซึ่งมีผลงานวิจัยตีพิมพ์ในปี ค.ศ. 2013 ได้รับเกียรติยศนี้
ต่อจากนั้น กะโหลกศีรษะอีก 4 กะโหลกก็มีการค้นพบ แสดงถึงสปีชีส์ที่มีกะโหลกและกายส่วนบนที่มีลักษณะเก่าแก่ดั้งเดิม (primitive) แต่มีกระดูกสันหลังและส่วนขาที่มีการพัฒนาเพิ่มขึ้น ทำให้สามารถเดินทางไปได้ไกล ๆ ยิ่งขึ้น
แต่ว่า กะโหลกเหล่านี้เชื่อว่า ไม่ใช่เป็นสปีชีส์ต่างหาก แต่เป็นสปีชีส์ต้น ๆ หลังจากการวิวัฒนาการมาจาก "H. habilis" ไปสู่ "H. erectus"
และมีอายุประมาณ 
ซากต่าง ๆ ที่ค้นพบรวมทั้งขากรรไกรล่างที่ใหญ่ที่สุดของสกุล "Homo" สมัยไพลสโตซีน (D2600) ขากรรไกรล่างที่เล็กที่สุด (D211) โครงกระดูกเกือบสมบูรณ์ของเด็ก (D2735) และตัวอย่างบุคคลที่ฟันหลุดออกไปแล้วทั้งหมด (edentulous specimen หมายเลข D3900)
ส่วนกะโหลกที่ได้รับการพรรณนาในผลงานวิจัย ปี ค.ศ. 2013 คือ Dmanisi skull 5 หมายเลข D4500 เป็นกะโหลกศีรษะแบบสมบูรณ์กะโหลกเดียวที่เคยพบในบรรดามนุษย์ในสมัยไพลสโตซีนต้น ๆ
เป็นกะโหลกที่มีกระดูกหุ้มสมองที่เล็กที่สุดที่พบ ณ โบราณสถานแห่งนี้ มีขนาดเล็กว่า 546 ซม เพียงเล็กน้อย
ความแตกต่างที่พบในกะโหลกศีรษะเหล่านี้ กระตุ้นให้ผู้ทำงานวิจัยตรวจสอบความแตกต่างที่พบในระหว่างมนุษย์ปัจจุบันและในระหว่างลิงชิมแปนซี
นักวิจัยจึงพบว่า แม้ว่า กะโหลกเหล่านี้จะปรากฏโดยต่าง ๆ กัน
แต่ว่าความแตกต่างเหล่านั้น ไม่ได้มีระดับเกินกว่าที่พบในบรรดามนุษย์ปัจจัยหรือบรรดาลิงชิมแปนซี
และดังนั้น จึงบอกเป็นนัยว่า กะโหลกศีรษะก่อน ๆ ที่พิจารณาว่า เป็นของสปีชีส์ต่าง ๆ กันเพราะมีความต่าง ๆ กัน
เช่นของ "H. rudolfensis", "H. gautengensis", "H. ergaster" และอาจจะรวม "H. habilis" ด้วย
อาจตีความหมายอีกอย่างหนึ่งได้ว่า เป็นเชื้อสายเดียวกันกับ "H. erectus"
นักบรรพมานุษยวิทยายังไม่มีมติร่วมกันในการจัด "H. erectus" และ "H. ergaster" เป็นสปีชีส์ต่างกัน
นักวิชาการบางท่านเสนอให้เลิกใช้สปีชีส์ "H. erectus" และเรียกซากดึกดำบรรพ์เช่นเดียวกันนี้ว่าเป็น archaic Homo sapiens (มนุษย์โบราณ) 
ส่วนบางท่านเรียก "H. ergaster" ว่าเป็นบรรพบุรุษแอฟริกาของ "H. erectus" และเสนอว่า ได้อพยพออกจากทวีปแล้วเกิดเป็นสปีชีส์ใหม่ต่างหาก 
บางท่านไม่ใช้คำบัญญัติว่า "H. ergaster" เลย คือเรียกซากดึกดำบรรพ์เช่น Turkana Boy และมนุษย์ปักกิ่งว่าเป็น "H. erectus" เหมือนกัน 
แม้ว่า ""H. ergaster"" จะมีการยอมรับบ้างแล้วว่าควรจะเป็นหน่วยอนุกรมวิธาน (taxon) ต่างหาก
แต่ว่า คำสองคำนี้ ก็เป็นการใช้เรียกสปีชีส์เดียวกันที่อยู่ในแอฟริกาและในเอเชีย
แม้ว่า นักวิชาการบางท่านจะยืนยันว่า วิธีการจัดสปีชีส์ของ Ernst Mayr (ว่าสัตว์สปีชีส์เดียวกันคือกลุ่มสัตว์ที่ผสมพันธุ์กันได้และอยู่แยกจากกลุ่มสัตว์อื่น) ไม่สามารถใช้เพื่อพิสูจน์สมมติฐานต่าง ๆ เหล่านี้
แต่ว่า เราก็ยังสามารถตรวจสอบระดับความแตกต่างทางสัณฐานของกะโหลกศีรษะต่าง ๆ ที่จัดว่าเป็น "H. erectus" หรือ "H. ergaster"
แล้วเปรียบเทียบกับระดับความแตกต่างที่พบในกลุ่มไพรเมตต่าง ๆ ที่ยังมีชีวิตอยู่ ที่อยู่กระจัดกระจายไปในภูมิภาคที่คล้าย ๆ กัน หรือมีความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการกันอย่างใกล้ชิด
ดังนั้น ถ้าความแตกต่างระหว่าง "H. erectus" และ "H. ergaster" อยู่ในระดับที่สูงกว่าที่พบในสัตว์สปีชีส์เดียวกัน เช่น ลิงแม็กแคก "H. erectus" และ "H. ergaster" ก็อาจสามารถพิจารณาได้ว่าเป็นสปีชีส์ต่างหากกัน
แต่ว่า สัตว์แบบจำลองที่ใช้ในการเปรียบเทียบนี้สำคัญมาก และการเลือกสปีชีส์มาเป็นแบบนั้นอาจจะยาก
(ยกตัวอย่างเช่น ความแตกต่างทางสัณฐานของมนุษย์ปัจจุบันทั้งโลกนั้น มีระดับที่ต่ำมาก
และดังนั้น ระดับความแตกต่างของสปีชีส์เราเองนั้น อาจจะไม่ใช่ตัวเปรียบเทียบที่ดี)
ตัวอย่างหนึ่งที่เห็นได้ก็คือ ซากดึกดำบรรพ์ที่พบในโบราณสถาน Dmanisi ตอนแรกยกว่า เป็นของอีกสปีชีส์หนึ่งที่เป็นญาติกัน คือ "H. georgicus"
แต่ตัวอย่างที่พบต่อ ๆ มากลับแสดงว่า ระดับความแตกต่างที่มี อยู่ในขอบเขตของ "H. erectus" และดังนั้น เดี๋ยวนี้จึงจัดว่าอยู่ในสปีชีส์ย่อย "H. erectus georgicus"
"H. erectus" มีขนาดกะโหลกศีรษะที่ใหญ่กว่า "H. habilis" (แม้ว่า ตัวอย่างจากโบราณสถาน Dmanisi จะค่อนข้างเล็ก)
ตัวอย่างที่เก่าแก่ที่สุดมีกะโหลกศีรษะขนาด 850 ซม และตัวอย่างใหม่ที่สุดที่พบในเกาะชวามีขนาด 1,100 ซม 
ซึ่งคาบกับขนาดสมองของมนุษย์ปัจจุบัน
กระดูกหน้าผากของ "H. erectus" ลาดเอียงน้อยกว่า และส่วนโค้งของฟันเล็กกว่า ที่พบใน australopithecine (ปกติรวมสกุล "Australopithecus", "Paranthropus", และในบางที่ "Ardipithecus")
ใบหน้านั้นยื่นออกไปน้อยกว่าที่พบใน australopithecine และ "H. habilis"
โดยมีสันคิ้วที่ใหญ่ และกระดูกโหนกแก้ม (zygoma) ที่เล็กกว่า
มนุษย์ยุคต้น ๆ เหล่านี้สูงประมาณ 
(มีชายปัจจุบันประมาณ 17% เท่านั้นที่สูงกว่า) 
และผอมมาก รวมทั้งมีแขนขายาว
ความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) ชายและหญิง อยู่ในระดับที่สูงกว่ามนุษย์ปัจจุบัน
โดยชายมีขนาดใหญ่กว่าประมาณ 25%
แต่ก็ยังอยู่ในระดับที่ต่ำกว่าสกุลสายพันธุ์มนุษย์ "Australopithecus"
การค้นพบโครงกระดูกหมายเลข KNM-WT 15000 ที่เรียกว่า Turkana boy (จัดเป็น "H. ergaster") พบที่ทะเลสาบ Lake Turkana ประเทศเคนยา โดยริชาร์ด ลีกคีและคณะในปี ค.ศ. 1984
เป็นโครงกระดูกมนุษย์ที่สมบูรณ์ที่สุดโครงหนึ่งที่เคยค้นพบ และเป็นประโยชน์มากในการตีความหมายกระบวนการวิวัฒนาการทางสรีรภาพของมนุษย์
ส่วนที่เหลือของบทความนี้ จะใช้ศัพท์ว่า "Homo erectus" หมายถึงซากดึกดำบรรพ์ ทั้งที่จัดว่าเป็น "H. ergaster" และ "H. erectus" แถบเอเชีย
"H. ergaster" ใช้เครื่องมือหินที่หลากหลายและสลับซับซ้อนมากกว่าสัตว์บรรพบุรุษ
แต่โดยเปรียบเทียบกัน "H. erectus" กลับใช้เครื่องมือที่สลับซับซ้อนน้อยกว่า
คือ "H. ergaster" เริ่มใช้เครื่องมือที่เป็นเทคโนโลยีแบบ Oldowan และหลังจากนั้นจึงพัฒนาไปใช้เทคโนโลยีแบบ Acheulean 
เริ่มตั้งแต่ 
แต่ว่า "H. erectus" ได้แยกสายพันธุ์ออกไป 200,000 ปีก่อนที่จะเกิดการประดิษฐ์เทคโนโลยี Acheulean
ดังนั้น ลูกหลานของ "H. ergaster" ที่อพยพออกไปทางเอเชียจึงไม่มีการใช้เทคโนโลยีนี้
นอกจากนั้นแล้ว ยังมีการเสนอว่า "H. erectus" อาจเป็นมนุษย์พวกแรกที่ใช้แพในการข้ามน้ำข้ามทะเล
โบราณสถานต่าง ๆ ในแอฟริกาตะวันออก เช่นที่โบราณสถาน Chesowanja ใกล้ทะเลสาบ Lake Baringo, โบราณสถาน Koobi Fora และ Olorgesailie ในประเทศเคนยา
มีหลักฐานที่อาจจะแสดงการใช้ไฟของมนุษย์ในยุคต้น ๆ 
คือ ที่ Chesowanja นักมานุษยวิทยาได้พบเศษเครื่องปั้นดินเผาทำด้วยดินเหนียวแดงมีอายุประมาณ 
เมื่อนักวิจัยลองเผาเศษดินเหนียวเหล่านั้นใหม่ก็พบว่า จะต้องเผาจนกระทั่งถึง 400 องศาเซลเซียส เพื่อที่จะให้แข็งตัว
ส่วนที่โบราณสถาน Koobi Fora ณ จุด FxJjzoE และ FxJj50 มีหลักฐานการควบคุมไฟโดย "H. erectus" เมื่อ 
คือมีตะกอนดิน (sediment) มีสีแดง ซึ่งจะมีสีนี้ได้ก็ต่อเหมือเผาที่อุณหภูมิ 200-400 องศาเซลเซียส 
ส่วนที่โบราณสถาน Olorgesailie มีแอ่งหลุมที่ปรากฏเหมือนกับพื้นเตา
แต่ถึงแม้ว่าจะมีถ่านที่เห็นได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์ แต่ก็อาจะเป็นผลของไฟธรรมชาติ 
ส่วนในเขต Gadeb ประเทศเอธิโอเปีย มีการพบหินตะกอนภูเขาไฟหลอม (welded tuff) ที่ปรากฏว่ามีการเผาที่จุด Locality 8E แต่ว่าการเผาที่เกิดขึ้นภายหลังของหิน อาจเกิดขึ้นเพราะกิจกรรมของภูเขาไฟที่เกิดในพื้นที่ 
หลักฐานเกี่ยวกับการใช้ไฟเหล่านี้ พบในท่ามกลางสิ่งประดิษฐ์เทคโนโลยี Acheulean ของ "H. erectus"
ส่วนในลุ่มแม่น้ำ Middle Awash มีการพบหลุมรูปกรวยในดินเหนียวแดงที่อาจเกิดขึ้นด้วยการเผาที่อุณหภูมิ 200 องศาเซลเซียส
หลุมเหล่านี้เชื่อวา เกิดจากการเผาตอไม้ เพื่อใช้เป็นเชื้อเพลิงเมื่อเดินทางไปที่อื่นนอกที่อยู่อาศัย 
นอกจากนั้นแล้ว ยังพบหินเผาในลุ่มแม่น้ำ Middle Awash อีกด้วย แต่ก็มีการพบหินตะกอนภูเขาไฟหลอมด้วยเหมือนกัน
ส่วนที่สะพานลูกสาวของเจค็อบ (Daughters of Jacob Bridge) ประเทศอิสราเอล มีการอ้างว่า "H. erectus/ergaster" ได้ก่อไฟขึ้นเมื่อระหว่าง 790,000-600,000 ปีก่อน 
นี้เป็นหลักฐานการใช้ไฟที่มีการยอมรับมากที่สุด
แม้ว่า การวิเคราะห์ใหม่ของกระดูกที่มีรอยเผา และของเถ้าที่มาจากพืช ในถ้ำ Wonderwerk ประเทศแอฟริกาใต้ อาจแสดงหลักฐานว่ามนุษย์สามารถควบคุมไฟได้ตั้งแต่ 
หรือ
ไม่มีหลักฐานทางโบราณคดีว่า "H. erectus" หุงอาหาร
แต่ว่า ก็มีการเสนอทฤษฎีนี้ 
แม้ว่าจะไม่ได้การยอมรับอย่างกว้างขวาง 
แต่ว่า งานวิเคราะห์รอยสึกของขวานมือหิน
ที่เห็นได้โดยกล้องจุลทรรศน์แสดงว่า เนื้อเป็นอาหารสำคัญของมนุษย์สปีชีส์นี้
แต่เนื้อสามารถย่อยได้โดยไม่ต้องหุง และบางครั้งแม้มนุษย์ในสมัยปัจจุบันก็ยังทานเนื้อดิบ
นอกจากนั้นแล้ว ถั่ว เบอร์รี และผลไม้ล้วนทานได้โดยไม่ต้องหุง
ดังนั้น จึงไม่สามารถจะสันนิษฐานได้ว่ามีการหุงอาหาร คือจนกระทั่งถึงปัจจุบัน ก็ยังไม่มีหลักฐานที่ชัดเจนจากโบราณสถานต่าง ๆ
"H. erectus" น่าจะเป็นสายพันธุ์มนุษย์พวกแรกที่อยู่ในสังคมแบบล่าสัตว์-เก็บพืชผัก (hunter-gatherer)
และนักมานุษยวิทยาต่าง ๆ รวมทั้งริชาร์ด ลีกคี ก็เชื่อว่า เป็นสังคมที่คล้ายกับของมนุษย์ปัจจุบันมากกว่าของสกุล "Australopithecus" ที่มาก่อนหน้านั้น
นอกจากนั้นแล้ว การขยายขนาดของสมองมักจะมีไปพร้อมกับการใช้เครื่องมือหินที่ซับซ้อนมากยิ่งขึ้นที่บางครั้งพบพร้อมกับซากดึกดำบรรพ์
การค้นพบ Turkana boy (จัดเป็น "H. ergaster") ในปี ค.ศ. 1984 ให้หลักฐานว่า แม้ว่าจะมีกายวิภาคคล้ายกับ "H. sapiens" 
แต่ "H. ergaster/erectus" อาจจะไม่สามารถออกเสียงเหมือนกับมนุษย์ปัจจุบันที่สำคัญในการพูด
"H. ergaster" น่าจะสื่อสารโดยภาษาแบบดั้งเดิม (proto-language) 
ที่ไม่มีโครงสร้างเต็มรูปแบบเหมือนกับภาษามนุษย์ปัจจุบัน
แต่เป็นภาษาที่พัฒนาก้าวหน้ากว่าการสื่อสารแบบไม่ได้พูดที่ใช้โดยลิงชิมแปนซี 
แต่ว่า ข้ออนุมานนี้มีการคัดค้านโดยการค้นพบกระดูกสันหลังของ "H. ergaster/erectus" ที่เก่าแก่กว่า Turkana Boy ถึง 150,000 ปีในโบราณสถาน Dmanisi ที่บ่งความสามารถทางการพูดที่อยู่ในระดับเดียวกันของมนุษย์ปัจจุบัน 
และทั้งขนาดสมองและการมีเขตสมองที่เรียกว่า Broca's area ซึ่งใช้ในการสื่อภาษา ก็เป็นหลักฐานอีกอย่างที่สนับสนุนการใช้ภาษาที่มีการออกเสียงชัดเจน (articulate language)
"H. erectus" น่าจะเป็นสายพันธุ์มนุษย์พวกแรกที่อยู่ในสังคมแบบ band societies (สังคมแบบกลุ่มญาติพี่น้อง) ที่คล้ายกับสังคมแบบล่าสัตว์-เก็บพืชผักที่เป็นกลุ่มญาติพี่น้องเหมือนกัน 
"H. erectus/ergaster" เชื่อว่าเป็นมนุษย์พวกแรกที่ล่าสัตว์โดยประสานงานกัน ใช้เทคโนโลยีหินที่ซับซ้อน และดูแลคนป่วยและคนไม่แข็งแรง
ยังไม่มีข้อยุติว่า "H. erectus" หรือแม้แต่ "H. neanderthalensis" ที่เกิดขึ้นภายหลัง 
ได้มีการผสมพันธุ์กับมนุษย์ที่มีกายวิภาคปัจจุบัน (anatomically modern human) ในยุโรปและเอเชียหรือไม่ (ดูรายละเอียดเพิ่มที่หัวข้อ "การผสมพันธุ์กันระหว่างมนุษย์กลุ่มต่าง ๆ" ในบทความวิวัฒนาการของมนุษย์)
"H. erectus" เป็นสปีชีส์มนุษย์ที่มีชีวิตสืบเนื่องกันยืนนานที่สุดในสกุล "Homo" คือสืบต่อกันมากว่า 1 ล้านปี เทียบกับมนุษย์ปัจจุบันที่เพิ่งเกิดขึ้นเมื่อ 200,000 ปีก่อน
แต่ถ้านับเพียงแค่พวกที่อยู่ในเอเชีย นักวิชาการก็ยังไม่มีมติร่วมกันว่า สปีชีส์นี้เป็นบรรพบุรุษของ "H. sapiens" หรือมนุษย์สกุลอื่น ๆ ที่เกิดภายหลังหรือไม่
การค้นพบมนุษย์สปีชีส์ "Homo floresiensis" ในปี ค.ศ. 2003 ที่มีการสูญพันธุ์พึ่งเกิดขึ้นไม่นาน เพิ่มความเป็นไปได้ว่า อาจมีมนุษย์สกุลลูกหลานของ "Homo erectus" อื่น ๆ ในเกาะต่าง ๆ ของเอเชียอาคเนย์ ที่ยังไม่มีการค้นพบ 
และ "Homo erectus soloensis" ซึ่งเป็นสปีชีส์ของมนุษย์ที่สมมุติกันมานานแล้วว่า อยู่บนเกาะชวาจนกระทั่งถึงประมาณ 50,000 ปีก่อน (แม้ว่างานวิจัยในปี ค.ศ. 2011 จะปรับอายุของโบราณสถานขึ้นเป็นระหว่าง 143,000-550,000 ปี) 
ก็จะเป็นสปีชีส์ลูกหลานของ "H. erectus"
แต่ว่า มีนักวิทยาศาสตร์บางท่านที่ยังไม่ปักใจเกี่ยวกับข้ออ้างว่า "H. floresiensis" เป็นสปีชีส์ลูกหลานของ "H. erectus"
เช่น มีคำอธิบายหนึ่งที่เสนอว่า ซากดึกดำบรรพ์ที่ค้นพบเป็นมนุษย์ปัจจุบันที่มีโรค microcephaly (โรคทางประสาทที่มีหัวเล็ก) ในขณะที่อีกคำอธิบายหนึ่งกล่าวว่า เป็นคนพิกมี (pygmies ซึ่งมักหมายถึงกลุ่มชนที่ผู้ชายโดยเฉลี่ยมีความสูงต่ำกว่า 150-155 ซ.ม.)
ซากดึกดำบรรพ์สำคัญ ๆ ของ "Homo erectus" มีดังต่อไปนี้