각룡류
각룡류(角龍類, 또는 , 뿔이 있는 얼굴이라는 의미)은 각각류의 하위 분류이다. 초식성이며 부리를 가지고 있는 공룡들로, 백악기에 북아메리카, 유럽, 그리고 아시아에서 번성했다. 그 조상은 쥐라기에 갈라져 나왔으며, 가장 오래된 각룡류는 1억 6120만 년 전부터 1억 5570만 년 전까지 생존한 인롱("Yinlong downsi")이다. 마지막 각룡류는 6600만 년 전, 백악기-팔레오기 멸종 때 멸종했다.
프시타코사우루스 같은 초기 각룡류들은 이족보행동물이었다. 이후에 트리케라톱스를 비롯한 케라톱스과의 각룡들은 몸집이 커져서 사족보행을 했으며 코뿔소처럼 얼굴에는 뿔이 있었고, 목 위로는 두개골이 연장되어 프릴을 가지고 있었다. 취약점인 목을 포식자로부터 보호하는 역할을 프릴이 했을 수도 있고, 과시나 체온조절에 이용되거나, 넓은 면적에 턱을 움직이기 위한 근육이 부착되었을 수도 있다. 혹은 이런 이유가 복합적으로 작용했을 수도 있다. 각룡류의 몸길이는 1 미터에서 9 미터, 몸무게는 23 킬로그램에서 5400 킬로그램 정도였다.
일반 대중들에게 가장 잘 알려진 각룡류는 의심의 여지 없이 트리케라톱스다. 각룡류의 속명은 "-케라톱스"로 끝나는 것이 보통이지만 항상 그런 것은 아니다. 가장 먼저 명명된 속 중 하나는 케라톱스로, 여기에서 각룡류 (케라톱시아) 라는 명칭이 유래했지만 케라톱스 속의 화석이 다른 각룡류와 뚜렷이 구분될 만한 특징을 가지고 있지 않아 현재는 의문명으로 간주된다.
각룡류에 속하는 공룡들은 독특한 모양의 두개골을 가지고 있어 쉽게 알아볼 수 있다. 각룡류의 위턱에 있는 부리뼈 (rostral bone) 는 다른 어떤 동물에서도 찾아볼 수 없는 각룡류만의 특징이다. 부리뼈는 모든 조반류 공룡에서 볼 수 있는 전치골(前齒骨 predentary)과 함께 일견 앵무새와 비슷해 보이는 부리를 이룬다. 눈 밑에 위치한 광대뼈 (jugal) 는 위아래로 길고 옆쪽으로 퍼져서 위에서 보았을 때 두개골 전체의 형태는 삼각형에 가깝다. 후대의 각룡류에서는 두개골의 천장 부분에 위치한 마루뼈 (parietal)와 인상골(squamosal)이 뒤쪽으로 넓어져 삼각형 모양이 더 강조되어 프릴이 만들어졌다.
미국 지질학자인 퍼디난드 밴드비어 헤이든(Ferdinand Vandeveer Hayden)가 이끈 미국 지질 및 지리 탐사에서 필딩 브래드포드 미크(Fielding Bradford Meek)가 최초의 각룡류를 발견했다. 1872 년에 미크는 와이오밍 남서부의 언덕에 튀어나와 있는 몇 개의 거대한 뼈를 발견했다. 미크는 고생물학자인 에드워드 드링커 코프에게 이를 알렸고 코프는 골격 일부를 발굴해냈다. 코프는 이것이 공룡 화석이지만 기존에 알려진 어떤 공룡과도 다르다는 것을 알아차리고 "놀라운 숲 거주자" 라는 의미로 아가타우마스 실베스트리스("Agathaumas sylvestris") 라고 명명했다.
각룡류(케라톱시아)라는 명칭은 오트니엘 찰스 마쉬가 1890 년에 뿔과 주둥이뼈, 두 개의 치근이 있는 이빨, 봉합된 목뼈, 앞쪽으로 향한 치골 등의 특징을 가진 공룡들을 하나로 묶기 위해 만들었다. 마쉬는 각룡류가 조반목 밑의 한 아목(suborder)을 구성할 수 있을 만큼 독특하다고 보았다. 각룡류, 즉 케라톱시아라는 이름은 고대그리스어로 뿔을 의미하는 케라스("κερας"/"keras")와 얼굴을 의미하는 옵시스("οψις"/"opsis")로부터 유래했다. 1960년대에 케라톱시아(Ceratopsia)라는 단어가 언어학적으로 부정확하며 바른 형태는 케라토피아(Ceratopia)라는 것이 알려졌다. 케라토피아가 올바른 형태긴 하지만 문헌에서는 거의 찾아볼 수 없으며 대부분의 고생물학자들은 계속해서 케라톱시아를 사용하고 있다. 국제동물명명규약에서 상과(superfamily)보다 위쪽에 있는 분류단위에 대해서는 관여하지 않기 때문에 이 상황이 바뀔 것 같지는 않다.
마쉬 이후로 각룡류는 보통 조반목 하위의 아목으로 분류되어 왔다. 종-속-과-목-강-문-계의 층위를 가지고 있는 린네식 분류체계가 공룡학자들 사이에서는 잘 쓰이지 않게 되었지만 일부 연구자들은 계속 이러한 체계를 사용하고 있다. 하지만 각룡류가 어떤 층위에 해당하는지에 대해서는 의견이 분분하다. 층위가 있는 분류체계를 여전히 사용하고 있는 연구자들은 대부분 전통적으로 사용되어온 층위인 각룡아목(suborder)을 선호한다. 일부 연구자들은 그 하위의 층위인 각룡하목(infraorder)을 사용한다.
아래 나열된 각룡류 공룡의 속 목록 및 발견된 위치는 토마스 홀츠 2세의 2010 년 리뷰를 따른다.그 외에 남반구 호주에서 척골만 발견된 세렌디파케라톱스("Serendipaceratops")와 아르헨티나에서 이빨 없이 턱뼈만 발견되었다가 분실된 노토케라톱스도 각룡류일지 모른다. 벨기에의 백악기 후기 (생통주절) 지층에서 발견된 크라스페도돈도 각룡류, 그 중에서도 프로토케라톱스과보다는 케라톱스상과에 가까운 네오케라톱시아일 가능성이 있다. 스웨덴의 샹파뉴절 초기 지층에서 렙토케라톱스과일지도 모르는 화석이 발견되었다.
고생물학자들은 각룡류 가계도의 전반적인 구조에 대해서는 동의하고 있지만 개별 분류군들에 대해서는 조금씩 견해의 차이가 있다. 2000 년 이후로 원시 각룡류들에 대해 분지학적 연구가 여러 차례 이루어졌다. 이 연구들 중 위에 나열된 분류군 모두를 포함한 것은 없으며 연구결과들 간의 차이점은 아직 해결되지 않은 것이 많다.
분지군에 기반한 계통발생학적 분류에 따르면 각룡류는 주식두류 중에서 파키케팔로사우루스보다 트리케라톱스에 가까운 모든 공룡들을 포함하는 것으로 정의된다. 이 정의에 따르자면 가장 원시적인 각룡류는 쥐라기 후기의 인롱과 백악기 전기의 차오양사우루스를 포함한 프시타코사우루스과다. 이들은 모두 중국 북부나 몽골에서 발견되었다. 부리뼈와 넓게 퍼진 광대뼈를 이런 초기형태에서도 볼 수 있어서 이보다 더 이른 시기의 각룡류도 발견될 것이라고 기대해 볼 수 있다.
네오케라톱시아 분지군은 프시타코사우루스과보다 분화된(derived) 모든 각룡류를 포함한다. 네오케라톱시아의 일부는 코로노사우리아라고 불리는데 여기에는 아우로라케라톱스보다 발전된 모든 각룡류가 포함된다. 코로노사우리아에서 최초로 목 부분의 프릴이 나타나고 무거워진 머리를 지탱하기 위해 경추 여러 개가 하나로 합쳐지게 된다. 코로노사우리아는 크게 세 개의 그룹으로 나뉘는데 연구자에 따라 조금씩 차이는 있고, 일부 각룡은 어느 그룹에도 포함되지 않기도 한다. 첫번째 그룹은 프로토케라톱스과로 프로토케라톱스 및 그와 가까운 각룡들이 포함되며 모두 아시아에서 발견된다. 두번째 그룹은 렙토케라톱스과로 대부분의 북아메리카 각룡들을 포함하며 렙토케라톱스와 가까운 관계의 각룡들이 포함된다. 케라톱스상과에는 주니케라톱스를 비롯하여 케라톱스과와 가까운 각룡들이 포함된다. 케라톱스과에는 트리케라톱스와 북아메리카에서 발견되는 대부분의 대형 각룡이 포함되고, 켄트로사우루스아과와 케라톱스아과 (혹은 카스모사우루스아과)로 나뉜다.
파키/맥스웰/치펠리/웨델의 계통발생도
앤드류 파키와 그의 동료들은 2014 년에 새로운 네오케라톱시아 아퀼롭스 아메리카누스를 동료심사를 거치는 과학 저널 PLOS ONE에 보고했다. 이들은 아퀼롭스를 비롯해 대부분의 원시적인 각룡들을 연구에 포함시켜 컨센서스에 기반한 분지도를 얻어냈다. 이들은 자신들의 데이터 매트릭스를 만들어 우리가 알고 있는 여러 각룡 그룹들을 지지하는 결과를 얻어냈고 아퀼롭스가 원시적인 네오케라톱시아에 해당하며 프로토케라톱스과, 렙토케라톱스과, 혹은 케라톱스과 중 어느 곳에도 속할 수 있다는 결론을 내렸다. 아퀼롭스가 어느 과에 속하게 되든 그 과는 아퀼롭스로 인해 긴 가상계통(ghost lineage)을 가지게 된다.
이들의 연구에 의하면 같은 컨센서스를 가지는 분지도에서 아즈카케라톱스는 네오케라톱시아가 아니며 프로토케라톱스과에 속하는 것으로 나타났다. 분지도의 다른 부분에는 변화가 없었다.
수/마코비키/치네리의 계통도:
중국 베이징에 위치한 척추고생물학 및 고인류학 연구소(Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology)의 쉬싱과 뉴욕시에 위치한 미국자연사박물관(AMNH; American Museum of Natural History)에서 근무했던 피터 마코비키와 동료들은 22002 년에 리아오케라톱스를 보고하면서 분지학적 분석결과를 발표했다. 이 분석은 2001 년에 마코비키가 발표한 분석과 매우 유사하다. 마코비키는 현재 시카고의 필드자연사박물관에 근무하며 이 분석은 2002 년에 발표된 박사학위 논문에도 포함된 것이다. 수 박사와 동료들은 2006 년 여기에 인롱을 추가하였다.
몬태나 주의 보즈만에 있는 록키 박물관에 근무했던 브렌다 치네리는 이와 독립적으로 프레노케라톱스를 2005 년에 보고하면서 새로운 계통도를 발표했다. 2006 년에 AMNH의 마코비키와 마크 노렐이 치네리의 분석을 자신들의 연구에 포함시키고 야마케라톱스를 추가했으나 인롱은 여기 포함되지 않았다. 아래의 분지도는 수, 마로비키 및 동료들의 가장 최근 연구결과에 따른 것이다.
차오양사우루스는 프시타코사우루스과보다 더 원시적인 위치를 차지하고 있다. 치네리의 원래 분석에서는 차오양사우루스가 네오케라톱시아에 포함되는 결과가 나왔다. 프로토케라톱스과는 케라톱스상과의 자매 그룹으로 간주된다. 부분적으로만 알려져 있는 아시아케라톱스가 연구에 포함되었는데, 없는 정보가 많아서인지 분지도 상에서의 위치는 명확하지 않아서 원시적인 네오케라톱시아이거나 렙토케라톱스과에 속하는 것으로 보인다. 아시아케라톱스를 제거하면 전체 분지도는 안정적인 모습을 보인다.
마코비키의 최신 분석에는 쥐라기 후기의 중국에서 발견된 IVPP V12722 (수안후아사우루스)가 포함되었는데, 분석 당시에는 보고되지 않은 표본이었으나 지금은 수안후아케라톱스로 보고되었다. 쿨케라톱스와 투라노케라톱스는 이 연구에서 의문명으로 취급되었다. 마코비키는 라마케라톱스와 마그니로스트리스, 그리고 플라티케라톱스가 바가케라톱스의 동물이명이라고 보았고 바이노케라톱스는 프로토케라톱스와 같은 것으로 보았다.
요우/도드슨 계통도:
베이징에 위치한 중국지질과학원의 요우 하일루는 수와 마코비키가 2002 년에 발표한 논문의 공저자였으나 2003 년에 펜실베니아 대학의 피터 도드슨과 함께 별도의 분석결과를 발표하였다. 이들은 분석결과를 2004 년에 다시 보고하였다. 2005 년에는 요우 외에 도드슨을 포함한 세 명의 동료들이 함께 아우로라케라톱스를 보고하였고, 이것을 다시 계통발생 연구에 추가하였다.
이전의 분석 결과와 대비하자면 요우와 도드슨은 차오양사우루스가 가장 원시적인 네오케라톱스류로 프시타코사우루스보다 분화된 형태이며, 프로토케라톱스과가 아닌 렙토케라톱스과가 케라톱스과의 자매 그룹이라는 결과를 얻었다. 이 연구에서는 아우로라케라톱스가 포함되었으나 수와 마코비키의 연구에 포함된 분류군 중 일곱 개가 빠져 있어서 두 연구결과를 바로 비교할 수 있는지는 분명하지 않다. 아시아케라톱스와 투라노케라톱스는 각각 의문명으로 간주되어 연구에 포함되지 않았다. 요우는 동 지밍과 함께 2003 년에 마그니로스트리스를 보고하였으나 마그니로스트리스는 요우의 계통발생 연구에 포함된 적이 없다.
각룡류의 초기 구성원들이 모두 아시아에서 발견되는 것으로 보아 각룡류는 아시아에서 기원한 것으로 보인다. 네오케라톱시아에 속하는 것으로 보이는 이빨을 포함해 부분적으로만 남은 골격이 북아메리카의 알비절(1억1200만 년에서 1억년 전 사이) 지층에서 발견되어 각룡류 일부가 백악기 중기 무렵에 지금의 베링 해협을 건너 북아메리카로 이주한 것으로 보인다. 후대에 다시 아시아로 이주한 각룡의 후손 보이는 우다노케라톱스를 제외하면 거의 모든 렙토케라톱스과 각룡들이 북아메리카에서 발견되었다. 케라톱스과 각룡들과 주니케라톱스 등 그 직계조상들은 북아메리카 서부에서만 발견되며 이 지역에서만 살았던 토착종인 것으로 보인다. 2009 년에 당시까지는 케라톱스상과에 해당하는지 분명하지 않았던 투라노사우루스의 새로운 표본이 잘 보존된 상태로 발견되어 케라톱스상과인 것이 분명해지면서 케라톱스상과가 북아메리카에서 기원했다는 전통적인 관점에 의문이 제기되었다. 케라톱스과 각룡이 실제로 아시아에서 기원했는지, 아니면 투라노케라톱스가 북아메리카에서 아시아로 거꾸로 이주했는지는 분명하지 않다.
다른 모든 공룡들과는 달리 각룡류의 골격 중 가장 흔하게 보존된 부위는 두개골이며, 두개골만 알려져 있는 종들도 많다. 각룡류 종들 사이, 혹은 종 내부에서도 상당한 변이가 관찰된다. 프시타코사우루스과 프로토케라톱스의 경우는 태아 상태부터 성체까지 전체 성장단계가 모두 알려져 있어서 개체발생에 따른 모양 변화를 연구할 수 있다. 프로토케라톱스와 몇몇 케라톱스과의 공룡들에서는 상당한 성적이형성이 관찰된다.
프시타코사우루스와 프로토케라톱스는 이들이 발견되는 몽골의 퇴적층에서 가장 흔한 공룡이다. 트리케라톱스는 미국 서부의 백악기 말기 암석에서 가장 흔한 공룡 화석으로 어떤 지역에서는 대형 공룡의 5/6 을 차지할 정도다. 이런 사실들로 미루어 볼 때 각룡류들은 종종 그들이 살던 환경의 초식동물들 중 우점종이었던 것으로 보인다.
어떤 각룡류, 특히 켄트로사우루스와 근연종들은 무리를 지어 생활했던 것으로 보인다. 뼈화석이 주를 이루는 지층(bonebed)에서 서로 다른 연령대의 개체들이 많이 발견되었기 때문이다. 무리를 지어 이주하는 현생 동물들처럼 이들은 환경에 큰 영향을 끼쳤을 것이며 포식자들의 주 사냥감이 되었을 것이다.
각룡류는 일반적으로 초식성이었을 것으로 생각되지만 데런 네이쉬와 마크 위튼 같은 몇몇 고생물학자들은 최소한 몇몇 각룡류는 경우에 따라 잡식성이었을 수도 있다고 보고 있다.
각룡류가 복원된 모습을 보면 대부분 뒷다리는 직립한 형태로, 앞다리는 반쯤 펼쳐진 상태로 묘사되어 있다. 이들이 빨리 움직이지는 못했다는 것을 알 수 있다. 하지만 폴과 크리스티안슨의 2000 년 논문에서는 후기 각룡류들은 직립한 앞다리를 가지고 있었으며 대형 각룡류들은 시속 56 km 에 달하는 코뿔소만큼이나 빨리 움직일 수 있었을 것이라고 주장하였다.
원시적인 각룡류인 프로토케라톱스는 야행성일 것이라는 추측이 있다. 하지만 프로토케라톱스와 프시타코사우루스, 그리고 현생 조류 및 파충류의 공막고리뼈(sclerotic ring)를 비교해 보면 이들 원시 각룡류가 낮 동안 짧은 간격으로 불규칙한(cathemeral) 활동 패턴을 보였으리라고 짐작할 수 있다.
각룡류에서 활동으로 인해 생긴 골절이 보고되어 있다. 각룡류의 어깨뼈에서 골막염(periostitis)의 흔적도 보고된 적이 있다.