티타노케라톱스
티타노케라톱스 ("Titanoceratops", "거대한 뿔 달린 얼굴" 이란 의미) 는 각룡류 공룡의 한 속이다. 티타노케라톱스는 거대한 카스모사우루스아과 각룡류로 살았던 시기는 백악기 후기 (샹파뉴절 후기, 7470-7350만년 전, 혹은 7282만년 전까지 연장될 수도 있음) 이며 서식지는 현재의 뉴멕시코 주였다. 트리케라톱스족 중 가장 오래된 종류이다. 2011년 니콜라스 롱리치가 이전에 펜타케라톱스로 간주되던 표본을 티타노케라톱스로 명명했다. 속명은 거대한 두개골 때문에 붙여진 것이며 모식종은 고대 그리스 신화 속 거인들의 부친인 우라누스의 이름을 딴 "T. ouranos" 이다.
알려진 유일한 표본은 완모식표본인 OMNH 10165 로 거의 완전한 두개골과 턱을 포함한 골격 일부로 구성되어 있다. 재구성된 두개골의 길이는 2.65m 로 육상 척추동물의 두개골 중 가장 긴 축에 속한다. 몸무게는 6.55톤, 몸길이는 6.8m 정도로 추정되어 토로사우루스와 트리케라톱스와 맞먹을만한 크기이다.
완모식표본 골격인 OMNH 10165 는 프루틀랜드 층의 상부, 혹은 커틀랜드 층 하부에서 발견되었다. 두 층의 경계부는 상당히 뚜렷하지만 원래의 발굴지에 대한 정보가 분실되어 티타노케라톱스가 두 층 중 어느 쪽에서 발견되었는지는 분명하지 않다. 어느 쪽이든 두 층은 모두 샹파뉴절 최후기의 커틀랜디안 육상척추동물시대에 해당한다.
티타노케라톱스의 완모식표본은 야외조사 기록과 표본을 둘러싼 기질의 암상을 보건대 프루틀랜드 층 상부, 혹은 커틀랜드 층 하부에서 발견된 것으로 생각되지만 불행히도 발견지의 정확한 위치는 알려져 있지 않다. 니콜라스 롱리치가 2011년 공식적으로 명명했고 모식종은 티타노케라톱스 오우라노스이다. 이전에 이 화석은 펜타케라톱스로 분류되어 있었으며 두 속 사이의 구분은 분명하지 않아서 위크와 레만의 2013년 연구에서는 두 속이 동물이명으로 취급되었다. 완모식표본은 앞다리와 뒷다리 대부분, 척추뼈 일부, 비교적 완전한 두개골와 프릴의 한 부분, 그리고 아래턱 일부로 구성되어 있다.
롱리치가 명명한 티타노케라톱스라는 이름은 고대 그리스 신화의 거인족인 "티탄", "뿔"을 의미하는 "케라스" (κέρας) , "얼굴"을 뜻하는 "옵스" (ὤψ) 에서 유래한 것이다. 종명인 오우라노스는 티탄족의 아버지인 오우라노스를 가리키는 것이다.
두개골은 주둥이 끝에서 방형골까지 1.2m 이며 프릴을 복원하면 전체 길이는 2.65m 로 육상 척추동물의 두개골 중 가장 긴 편에 속하게 된다. 티타노케라톱스는 후대의 트리케라톱스족 공룡들만큼 컸는데, 몸무게는 6.55톤으로 추정되고 전시된 골격의 몸길이는 6.8m, 등의 높이는 2.5m 에 달한다. 톰 홀츠는 2012년 책에서 티타노케라톱스가 동시대의 근연종인 에오트리케라톱스와 오조케라톱스 등과 매우 비슷하다는 것을 지적하며 이들 모두가 동물이명일 수 있다고 주장했다. 티타노케라톱스의 완모식표본 골격은 두개골 일부와 턱뼈, 하나로 봉합된 목뼈, 보통 목뼈, 등뼈, 골반 부분의 척추뼈, 꼬리뼈, 갈비뼈, 위팔뼈, 노뼈, 넙다리뼈, 정강뼈, 오른쪽 종아리뼈, 양쪽 장골, 양쪽 좌골, 그리고 골질화된 힘줄 등으로 구성되어 있다. 티타노케라톱스로 분류된 표본의 양은 충분해서 트리케라톱스, 바가케라톱스, 펜타케라톱스, 카스모사우루스, 켄트로사우루스 (각룡), 스티라코사우루스, 안키케라톱스 등과 마찬가지로 전체적으로 잘 알려져 있는 편이다.
티타노케라톱스는 원래 펜타케라톱스로 분류되었으나 롱리치가 그 특징들이 펜타케라톱스와는 다르며 트리케라톱스족들과 더 많은 특징들을 공유한다는 것을 발견하였다. 티타노케라톱스의 골격에는 트리케라톱스 및 그 친척들과 공유하는 분화된 특징들이 많았다. 가장 최근의 연구에서도 티타노케라톱스가 유효하고 펜타케라톱스와는 구분된다는 견해가 있기는 하지만, 브라보케라톱스를 보고한 위크의 2013년 연구에서는 펜타케라톱스와 티타노케라톱스가 같은 속이라고 보아 티타노케라톱스 오우라노스를 유효하지 않은 종이라고 결론내리고 있다.
아래의 분지도는 롱리치의 2015년 연구를 따른 것으로 이 연구에서는 펜타케라톱스의 새로운 종이 명명되었고 카스모사우루스아과의 거의 모든 종들을 분지도에 포함시켰다.
티타노케라톱스의 알려진 표본은 OMNH 10165 로 프루틀랜드 층 최하부, 또는 커틀랜드 층 최상부에서 발견된 골격이다. 프루틀랜드 층의 두께는 약 100m 로 해안가의 범람원에서 퇴적된 사암, 이암, 그리고 석탄으로 구성되어 있다. 프루틀랜드 층 아래에 위치한 커틀랜드 층의 두께는 약 600m 이며 사암, 실트암, 이암, 그리고 셰일로 구성되어 있다. 두 층 모두 샹파뉴절 후기의 연대를 가지며 프루틀랜드 층의 포실포레스트 층원은 7411 ± 62 만년, 커틀랜드 층의 헌터워시 층원은 7337 ± 18 에서 7304 ± 025  의 연대를 가진다. 이 두 층원이 함께 헌터워시 지역동물군을 이룬다. 따라서 티타노케라톱스는 헌터워시 지역 동물군 내에서 7400만년에서 7300만년의 연대를 가지며 커틀랜드 층의 최상부가 7300만년의 연대를 가진다는 것을 감안하면 발견된 티타노케라톱스의 화석은 아마도 7400만년의 연대를 가지는 포실포레스트 층원에 더 가까운 곳에서 발견된 것으로 보인다. 티타노케라톱스가 살았던 시대는 커틀랜드 육상척추동물시대라고 불리며 펜타케라톱스 스테른베르기가 출현하는 것이 특징이다.
커틀랜드 층과 프루틀랜드 층에서는 적당히 다양한 동물군이 알려져있다. 프루틀랜드 층과 커틀랜드 층에서 발견되는 동물로는 수각류인 비스타히에베르소르 세알레이("Bistahieversor sealeyi", 이전에는 다스플레토사우루스와 알베르토사우루스 sp. 로 알려졌던 표본), 사우로니톨레스테스 로부스투스, 파로니코돈 라쿠스트리스, 그리고 분류가 확실하지 않은 오르니토미무스류 (이전에 오르니토미무스 안티쿠스 "Ornithomimus antiquus" 로 알려졌던 종류), 하드로사우루스류인 아나사지사우루스 호르네리, 파라사우롤로푸스 키르토크리스타투스, 후두류인 스테고케라스 노보멕시카눔 (이전에는 "S. validum" 으로 분류), 그리고 곡룡류인 노도케팔로사우루스 키르틀란덴시스, 각룡류 펜타케라톱스 스테른베르기와 분류가 확실하지 않은 켄트로사우루스류가 있다.
공룡이 아닌 동물들로는 어류인 밀레다푸스 비파르티투스("Myledaphus bypartitus")와 멜비우스 카울리오도우스("Melvius chauliodous"), 거북류인 데나지네미스 오르나타("Denazinemys ornata"), 데나지네미스 노도사("Denazinemys nodosa"), 보레미스 그란디스, 네우란킬루스 바에우리, 아도쿠스 보시, 아도쿠스 키르틀란디쿠스, 바실레미스 노빌리스, 아스페리데레테스 오바투스, 플라스토메누스 로부스투스, 보트레미디다에 바르베리, 악어류인 데나지노수쿠스 키르틀란디쿠스, 브라키캄프사 몬타나, 데이노수쿠스 루고수스, 레이디오수쿠스j sp., 포유류로는 파라키멕소미스 주디타이, 메소드마 세넥타, 메소드마 sp., 키멕소미스 sp., 키넥소미스 안티쿠스, 킴베토히아 캄피, 키몰로돈 엘렉투스, 메니스코에수스 인테르메디우스, 에소노돈 sp., 알파돈 마르시, 알파돈 윌소니, 알파돈 sp. A., 알파돈 sp.B., 알파돈? sp., 페디오미스 쿠키, 깁소닉톱스 sp., 키몰레스테스 sp., 그리고 분류가 명확하지 않은 에우코스모돈트류 등이 있다.
예전에는 트리케라톱스의 기원에 대해 알려진 것이 별로 없었다. 티타노케라톱스가 보고되기 전에는 에오트리케라톱스가 가장 오래된 트리케라톱스족이었는데 6800만년 전 밖에 안 되는 연대를 가지는 호스슈캐년 층의 최상부에서 발견되었다. 샹파뉴절에서 발견된 트리케라톱스족은 없었으니 마스트리히트절에 갑작스레 나타난 것으로 보였다. 티타노케라톱스는 거대한 몸집을 가진 각룡류가 이전에 생각했던 것보다 일찍 진화했다는 것을 보여주었다. 티타노케라톱스의 연대를 감안하면 에오트리케라톱스까지 이어지는 약 5백만년에 달하는 가상계통(ghost lineage)가 있었던 것으로 보인다.