종의 기원
《종의 기원에 대하여》()는 찰스 다윈의 저술로서 1859년 11월 24일에 출판되었고, 진화생물학의 토대로 여겨지는 과학문헌이다. 자연선택을 통한 종의 진화에 대한 이론을 제시했다. 이 책은 출간 즉시 당시의 종교적인 믿음과 모순된다는 이유로 큰 논쟁을 일으켰다.
1장은 동물 사육과 식물 재배를 다룬다. 다윈은 사육과 재배 하의 많은 종들이 선택적 교배를 통해 공통 조상으로부터 분화하였다고 주장한다. 다윈은 변이에는 두 가지 종류가 있다고 지적한다. 첫 번째는 기형이나 괴물(monstrosities) 등 급작스러운 변이이고, 두 번째는 항상 존재하는 작은 변이들이다. 둘다 유전되지만 다윈은 두 번째 변이가 진화에 있어 더 중요하다고 주장한다.
2장에서 다윈은 종(species)과 변종(variety) 간의 경계는 모호하여 전문가들도 의견의 일치를 보이지 않는다는 사실을 언급한다. 특징이 뚜렷한 변종은 단발종(incipient species)이 되며 종은 단지 특징이 확연한 변종에 불과하다는 결론을 내린다. 다윈은 변이는 자연 어디에나 존재한다고 주장한다. 박물학자들은 오래전부터 자연 상태에서의 변이의 존재를 알고 있었지만 종들의 원형을 신에 의해 정해져 있기에 변이의 중요성을 간과했다. 반면 다윈과 월리스는 변이를 자연 세계를 이해하는 핵심으로 생각했다.
3장에서 다윈은 단발종이 종으로 변하는 과정을 설명하며 자연 선택의 개념을 소개한다.
다윈은 사자의 갈기나 새들의 노래와 같이 암컷과 수컷 사이에 큰 차이를 보이는 형질들을 설명하기 위해 주로 수컷들의 짝짓기 경쟁에 의해 발생하는 성 선택(sexual selection)의 개념을 도입한다. 다윈은 자연 선택이 매우 느리게 진행된다는 사실을 인정하지만 그 정도에 있어서는 제한이 없다고 주장한다.
다윈의 시대는 유전의 법칙과 원리가 아직 밝혀지기 전이었다. 1865년 그레고어 멘델이 유전법칙을 발표한 바 있지만, 당시에는 주목받지 못했던 것이다. 다윈은 변이의 발생 원인에 대해서 라마르크의 ‘용불용설’과 비슷한 방식의 유전학(일부 획득 형질 유전)에 관한 생각을 주장하고 있으며, 다윈은 이를 5장에서 다루고 있다. (다윈은 라마르크의 용불용설을 직접 받아들이지는 않았다.) 다윈은 유전되는 변이가 발생하는 원인을 몰랐지만 환경적 조건에서 변이가 발생할 수 있다고 보았다. 다윈은 변이가 생기는 원인이나 이를 지배하는 법칙을 알지는 못했지만 선택에 의해 이러한 변이들이 세대가 지남에 따라 큰 차이로 변해갈 수 있음을 인식하였다. 유전 현상을 설명하는 모델은 1930~1940년이 되어서야 변이를 설명하는 모델과 합쳐졌다.
6,7,8장은 자연 선택 이론에 대한 반박들과 그에 대한 답변들을 제시한다. 자연 선택에 대한 반박의 첫 번째는 서로 가까운 종들 사이의 중간 형태를 띠는 생물이 발견되지 않는다는 것이다. 다윈은 경쟁에 의해 중간 형태가 멸종하기 때문이라고 설명한다. 6장의 나머지 부분은 자연 선택이 어떻게 복잡하고 특화된 기관들을 형성할 수 있는지를 설명한다. 특화된 기관들은 완전하게 발달되기 전의 중간 형태는 기능할 수 없을 것이라 생각되기 때문이다.
이 질문에 대한 다윈의 답은 중간 형태의 기관들 또한 기능을 했다는 것이다. 다윈은 하늘다람쥐와 가죽날개원숭이를 통해 박쥐가 날지 않는 조상들로부터 어떻게 진화해 나올 수 있는지를 설명한다. 또한 다윈은 무척추동물에서 발견되는 하나의 시신경으로 구성된 눈을 통해 척추동물의 눈이 진화해 나온 과정을 설명한다. 다윈은 다음과 같이 결론내린다. “만일 다수의 연속적인 경미한 변화에 의해서는 생겨날 수 없는 어떤 복잡한 기관이 있다는 것이 증명될 수 있다면, 나의 학설은 절대로 성립될 수 없게 된다. 그러나 나는 그러한 예를 하나도 발견할 수가 없다.”
7장은 본능의 진화를 다룬다. 다윈은 노예를 만드는 개미와 육각형의 벌집을 짓는 꿀벌들의 예를 든다. 다윈은 어떤 개미 종은 다른 종들보다 노예들에 더 의존한다는 사실을 관찰하였고 많은 종들이 다른 종의 번데기들을 식량삼아 저장한다는 사실을 관찰하였다. 그는 노예들에 극적인 의존성을 보이는 종이 점차적으로 진화해나올 수 있다고 보았다. 또한 벌들의 경우 다윈은 벌들이 밀랍을 경제적으로 이용해야만 하는 자연 선택적 압력으로 인해 육각형으로 벌집을 짓는 본능이 발달하게 되었다고 보았다. 다윈은 다음과 같이 결론내린다.
8장은 잡종이 번식을 못 하게끔 하는 종의 특별한 성질을 다룬다. 다윈은 잡종의 형성 여부와 잡종의 번식 가능 여부는 종에 따라 다양하며, 특히 식물에서 더 다양하다는 사실을 언급한다. 완전 다른 종으로 생각되었던 두 종이 번식 가능한 잡종을 만들 때도 있는 반면 같은 종의 두 변종이 그렇지 못할 때도 있다. 다윈은 이렇게 결론내린다. “마지막으로 우리는 최초의 교잡과 잡종의 불임성의 정확한 원인에 대해서는 왜 동식물이 자연 상태에서 옮겨지면 불임이 되는가 하는 경우처럼 전혀 알지 못하지만, 이 장에 열거한 여러 가지 사실들은 종이란 원래 변종으로서 존재했다고 하는 소신에 어긋나는 것이라고는 나에겐 생각되지 않는다.”
9장은 지질학적 기록들이 점진적으로 변화해가는 화석이 아닌 갑자기 나타나는 형태의 화석들만을 보여준다는 사실을 설명한다. 다윈은 라이엘의 《지질학의 원리》("Principles of Geology")로부터 화석화는 매우 드문 과정이기에 지질학적 기록은 불완전할 수밖에 없다는 주장을 가져온다. 다윈은 비록 진화의 역사를 재구성할 수는 없겠지만 새로운 발견들이 지속됨에 따라 중간 형태의 화석들이 발견될 것이라 믿었다. 다윈은 생물들이 점진적으로 진화할만큼의 시간이 실제로 존재했음을 증명하기 위해 《지질학의 원리》와 다른 퇴적층에 관한 자료들을 인용했다. 다윈은 캄브리아기 이전의 생물들의 화석이 발견되지 않는다는 문제에 맞닥뜨렸지만, 이후 선캄브리아기 생물의 화석들이 발견되었다.
10장은 화석 기록들이 자연선택과 개별적 창조 이론 중 어느 것에 의해 더 잘 설명되는지를 평가한다. 다윈은 종들은 천천히 변하지만 모두 같은 속도로 변하는 것은 아니라는 것을 지적한다. 이를 토대로 다윈이 단속 평형설(punctuated equilibrium hypothesis)을 예측한 것이라고 주장하는 학자들도 있지만 대부분은 다윈의 점진진화론(gradualism)에 더 무게를 둔다. 다윈은 리처드 오웬(Richard Owen)의 기록을 인용하여 초기의 생물들은 단순하며 오늘날의 생물들의 형태의 중간 형태를 띠는 것이 많은 반면 시간이 지날수록 점점 다양해지고 특화된 형태들이 나타난다는 점을 지적한다. 또한 비슷한 종들이 공존하다가 멸종하여 다시 나타나지 않는 멸종의 패턴 또한 다윈의 이론에 의해 설명된다. 근래에 멸종된 종들은 더 일찍 멸종한 종들에 비해 현존하는 종들에 더 가깝다.
11장은 생물지리학적 증거를 다룬다. 먼저 서로 지역에 따른 동물 및 식물군의 차이가 단순히 환경적 차이만으로는 설명될 수 없다는 점을 지적한다. 남아메리카, 아프리카, 호주는 같은 위도 상에서 비슷한 기후를 띠지만, 이들 지역의 동식물에는 굉장히 큰 차이가 있다. 한 대륙의 한 지역에서 발견되는 종들은 다른 대륙보다 그 대륙의 다른 지역들의 종들과 더 밀접하게 연관되어 있다. 다윈은 이주에 있어서의 장애물이 다른 지역들의 종들로 하여금 차이를 띠게 하였다고 주장한다. 태평양 쪽의 중앙아메리카와 대서양 쪽의 중앙아메리카는 파나마 지협에 의해 불과 수 킬로미터 떨어져있지만 공통된 종이 거의 없다. 다윈은 이를 이주와 변이를 수반한 유전(descent with modification)의 결합을 통해 설명한다. 다윈은 한 대륙으로부터 수백 마일 떨어진 화산섬에 그 대륙의 생물종이 건너간 이후의 일을 설명한다. 건너간 생물종들은 시간에 따라 변이되지만, 여전히 대륙의 생물종들과 연관되어있을 것이다. 다윈은 이러한 예들을 직접 관찰하였다.
12장에서 생물지리학적 논거가 계속된다. 두 장의 결론은 다음과 같다.
13장은 먼저 형질의 다양성에 따라 다양한 레벨로 구성되어있는 종들의 분류를 다룬다.
다윈은 상동기관의 중요성을 포함한 형태학을 다룬다. 다윈은 말한다. “물건을 쥐는 데 적합한 사람의 손, 땅을 파는 데 적합한 두더지의 앞발, 말의 다리, 돌고래의 물갈퀴, 박쥐의 날개가 모두 동일한 패턴에 따라서 구성되어 있으며, 똑 같은 상대적 위치에 배치된 똑 같은 뼈를 가지고 있다는 것만큼 흥미진진한 것이 또 있을까?” 다윈은 강의 동물들의 배아가 종종 굉장히 비슷하다는 점을 지적한다. 또한 다윈은 날지 못하는 새의 날개와 같은 흔적 기관들을 논하며, 어떤 흔적 기관들은 배아 상태에서만 발견된다는 점을 언급한다.
마지막 장은 앞의 장들을 요약하며, 다윈은 자신의 이론이 자연사학의 다양한 분야에 획기적인 변화를 줄 것을 기대하며 마무리짓는다. 다윈은 인간의 기원에 대한 내용을 책에서 거의 언급하지 않지만, 심리학이 새로운 기반 위에 세워질 것이며 “인류의 기원과 역사에 밝은 빛을 비춰줄 것”임을 언급한다. ‘종의 기원’을 마무리짓는 유명한 마지막 문단은 다음과 같다.