나수토케라톱스
나수토케라톱스("Nasutoceratops")는 멸종한 각룡류 공룡의 한 속이다. 나수토케라톱스는 원시적인 켄트로사우루스아과 공룡으로 백악기 후기 (샹파뉴절 후기, 약 7600만년에서 7550만년 전) 에 현재의 미국 유타주 남부가 된 지역에서 살았다. 나수토케라톱스는 땅에 살며 사족보행을 하는 대형 초식성 공룡으로 짧은 주둥이와 독특하게 눈 위에 둥글게 굽은 뿔을 가지고 있어 현생 소에 비슷하다고 이야기되기도 한다. 앞쪽으로 주둥이의 거의 끝부분까지 나와 있는 이 뿔은 켄트로사우루스아과의 공룡들 중 가장 긴 것이다. 코뼈에 비어 있는 부분이 있는 것은 다른 어떤 케라톱스과 공룡에서도 볼 수 없는 나수토케라톱스의 특징이다. 나수토케라톱스와 디아블로케라톱스는 미국 남서부에서 발견되는 유일한 켄트로사우루스아과 공룡들이다.
나수토케라톱스의 완모식표본은 UMNH VP 16800 으로 거의 완전한 두개골, 근육돌기(coronoid process), 목뼈, 불완전한 척추뼈 세 개, 어깨뼈, 왼쪽 앞다리, 오른쪽 앞다리 일부와 피부자국으로 이루어져 있다. 그 외에 두 개의 표본이 나수토케라톱스로 분류되었는데 UMNH VP 19466 은 성체의 두개골로 불완전한 전상악골, 상악골과 코뼈로, UMNH VP 19469 는 아성체의 인상골 하나이다. 완모식표본은 2000 년에 유타 대학에서 시작된 카이파로위츠 분지 프로젝트를 진행하던 도중 2006 년에 발견 및 수집되었다. 그랜드 스테어케이스-에스칼란테 내셔널 모뉴먼트(Grand Staircase-Escalante National Monument) 내 카이파로위츠 층 상부 중간 유닛, 백악기 샹파뉴절 후기, 약 7500만년의 연대를 가지는 강에서 쌓인 사암층에서 발견되었다. 처음에는 발견자인 에릭 칼 룬드의 2010 년 학위논문에서 나수투케라톱스 티투시("Nasutuceratops titusi")로 명명 및 기재되었는데, 학위논문에 기재된 학명은 정식 학명으로 인정받지 못한다. 스코트 샘슨, 룬드, 마크 A. 로웬, 앤드류 파키, 그리고 캐서린 클레이튼이 2013 년에 이 속의 이름을 나수토케라톱스로 수정하여 정식으로 명명하였다. 모식종은 나수토케라톱스 티투시이다. 속명은 라틴어로 "큰 코" 라는 의미의 "나수투스" 와 그리스어로 "뿔이 있는 얼굴" 이란 의미의 "케라톱스"를 조합한 것이다. 종명은 나수토케라톱스 화석을 발견한 앨런 L. 티투스의 이름을 딴 것이다.
완모식표본의 두개골은 길이가 약 1.5 미터이다. 나수토케라톱스는 나수토케라톱스에서만 보이는 분화된 특징, 즉 독립파생형질을 여럿 가지고 있다. 콧구멍 주위의 주둥이 부분이 매우 잘 발달되어 있어 눈구멍 앞쪽 두개골 길이의 3/4 정도를 차지하고 있다. 각 코뼈의 뒤쪽에는 뼈 안쪽에 커다란 빈 공간이 있다. 상악골과 전상악골의 접촉면이 매우 넓다. 상악골은 또 내부에 큰 테두리가 있어 전상악골과 두 개의 수평접촉면을 통해 붙어 있다. 눈 위의 뿔은 기저부에서 앞쪼 측면을 향해 뻗었다가 안쪽으로 굽은 후에 끝부분에서는 위로 솟아 있다.
나수토케라톱스는 또 독특한 특징이라고 볼 수는 없지만 특징들이 독특하게 조합된 측면이 있다. 코뿔은 낮게 나 있고 좁으며 길쭉한 기저부를 가진다. 인상골의 윗면에는 두꺼운 테두리가 눈구멍에서부터 인상골의 가장자리쪽까지 뻗어 있다. 프릴은 어느 정도 둥글고 가운데 쯤에서 가장 넓다. 프릴의 가장자리 부분에 있는 골편, 즉 마루뼈뒷돌기(epiparietal)와 인상골뒷돌기(episquamosal)는 가시 모양이 아니라 납작한 초승달 모양이다. 프릴의 뒤쪽 가장자리는 움푹 들어가지 있는 대신 중심선에 마루뼈뒷돌기가 자리잡고 있다.
나수토케라톱스는 짧고 위아래로 긴 주둥이를 가지고 있다. 나수토케라톱스의 코뼈 내부에는 빈 공간이 있는데 저자들은 이것이 비강과 연결되어 공기가 들어 있었을 것이라고 추측한다. 다른 어떤 케라톱스과 공룡에서도 공기로 채워진 코뼈는 보고된 적이 없기 때문에 주목할 만 하다. 따라서 이 특징은 나수케라톱스 속만이 가지고 있는 독특한 특징이라고 볼 수 있다. 나수토케라톱스는 상악골에 최대 29 개의 이빨 자리가 있는데 각각의 위치에는 여러 개의 이빨이 겹쳐져 있었다. 눈구멍 사이 두개골의 천장 부분은 둥근 모양으로 주둥이 부분에서 특히 높아져 있다. 눈 위의 뿔은 지면과 나란하게 굽어서 뻗어 있어서 고생물학자 데이비드 혼은 이것을 현재의 소에 비슷하다고 보았다. 눈 위의 뿔은 두개골 전체 길이의 40% 정도로 거의 주둥이 끝까지 뻗어 있으며 뿔심의 길이는 최대 457 mm 로 켄트로사우루스아과 중에서는 절대 길이로 보나 비율로 보나 가장 길다. 뺨 부분에 있는 뿔은 85 mm 길이로 역시 켄트로사우루스아과 중에서는 가장 크다. 프릴은 적당한 길이로 양쪽 모두 마루뼈에 콩팥 모양의 구멍이 나 있다. 중심선에 위치한 마루뼈뒷돌기 하나 외에 양쪽에 각각 일곱 개 씩의 마루뼈뒷돌기가 있으며 네 개에서 다섯 개의 인상골뒷돌기가 있다. 앞다리의 척골(ulna)은 매우 튼튼했으며 큰 척골돌기를 가지고 있다. 왼쪽 어깨 부근에서 발견된 세 조각의 피부 자국 중 하나에서는 8~11 mm 너비의 육각형 비늘이 작은 삼각형 비늘에 둘러쌓여 있는 패턴을 볼 수 있다.
나수토케라톱스는 2013 년에 비교적 원시적인 켄트로사우루스아과로 분류되었다. 샘슨 외 (2013) 의 계통발생학적 분석에서 나수토케라톱스는 아바케라톱스의 자매분류군으로 나타났다. 아래의 분지도는 이 분석을 따른 것이다. 켄트로사우루스아과 내의 분지군 이름은 피오릴로와 티코스키의 2011 년 연구를 따랐다.
2013 년 연구에 의하면 나수토케라톱스의 존재가 라라미디아 남부와 북부의 동물군이 분리되어 있었다는 가설을 지지한다고 한다. 나수토케라톱스가 속한 분지군은 긴 눈 위의 뿔과 짧은 코뿔을 가지고 있어 북부의 켄트로사우루스아과와는 다르며 카스모사우루스아과의 공룡들처럼 납작한 마루뼈뒷돌기를 가지고 있는 것은 수렴진화의 결과인 것으로 보인다.
나수토케라톱스의 것으로 알려진 유일한 표본은 유타 주 남부 카이파로위츠 층에서 발견되었다. 아르곤-아르곤 연대측정법에 의하면 카이파로위츠 층은 7610 만년에서 7400만년 전, 백악기 후기 샹파뉴절에 퇴적되었다. 백악기 후기 동안에 카이파로위츠 층이 퇴적된 곳은 서부 내해 수로의 서쪽 해안 근처에 위치하고 있었다. 서부 내해 수로는 북아메리카를 서쪽의 라라미디아와 동쪽의 애팔래치아 두 개의 땅덩어리로 나눈 커다란 내륙해이다. 공룡이 살았던 평원은 고대의 범람원으로 큰 강이 있고 습지와 이탄 늪 (peat swamp), 연못과 호수 등이 많았으며 높은 지대에 둘러쌓여 있는 곳이었다. 기수는 습도가 높았고 풍부하고 다양한 생명체들이 살 수 있었다. 백악기 후기 육상 생명체들이 매우 잘 보존되어 연속적인 화석기록을 보여주는 곳이 바로 카이파로위츠 층이다.
나수토케라톱스가 살던 환경에 같이 살던 공룡들로는 수각류 드로마이오사우루스과 공룡들, 트로오돈과 의 탈로스 삼프소니("Talos sampsoni"), 오르니토미무스과인 오르니토미무스 벨록스("Ornithomimus velox"), 티라노사우루스과인 알베르토사우루스("Albertosaurus")와 테라토포네우스("Teratophoneus"), 안킬로사우루스과 공룡들, 하드로사우루스과인 파라사우롤로푸스 키르토크리스타투스("Parasaurolophus cyrtocristatus")와 그리포사우루스 모누멘텐시스("Gryposaurus monumentensis"), 각룡류인 우타케라톱스 게티이("Utahceratops gettyi") 와 코스모케라톱스 리카르드소니("Kosmoceratops richardsoni"), 오비랍토로사우리아인 하그리푸스 기간테우스("Hagryphus giganteus") 등이 있다. 카이파로위츠 층에서 볼 수 있는 그 외의 동물들로는 연골어류 (상어와 가오리), 개구리, 도롱뇽, 거북, 도마뱀, 그리고 악어 등이 있다. 다양한 초기 포유류도 있는데, 다구치류, 유대류 및 식충류 등이다.