대뇌피질
대뇌피질(大腦皮質, Cerebral cortex)또는 대뇌겉질은 대뇌의 표면에 위치하는 신경세포들의 집합이다. 두께는 위치에 따라 다르지만 1.5~4밀리미터 정도이다. 같은 포유류라도 종에 따라 대뇌피질의 두께는 다양하다. 대뇌피질은 부위에 따라 기능이 다르며 각각 기억, 집중, 사고, 언어, 각성 및 의식 등의 중요기능을 담당한다.
대뇌피질은 대뇌의 안쪽부분과 비교해 어두운 색을 띠고 있어 회백질(gray matter)이라고 부르고 반대로 안쪽은 백질(white matter)이라 한다. 회백질은 신경세포체(cell body)와 모세혈관으로 이루어져 있고, 백질은 신경섬유(axon)에 둘러싸인 미엘린(myeline sheath) 때문에 백색으로 보인다. 대뇌피질은 계통발생학상 신피질(새겉질, neocortex)과 이종피질(부등겉질, allocortex)로 나누기도 하는데 사람의 대뇌피질의 90%가 신피질이고 10%만이 이종피질이다. 신피질은 여섯 개의 층으로 분화된다.
대뇌는 한정된 공간에 안에 있기 때문에 복잡하게 주름져 표면적이 넓고, 표면쪽으로 융기된 부위를 이랑(gyrus)라고 하며, 그사이의 움푹들어간 부위를 고랑(sulcus)이라고 한다. 전체 대뇌피질의 약 2/3는 대뇌고랑을 이루면 안쪽으로 들어가 있어 표면에서 관찰되지 않는다. 대뇌피질은 이랑과 고랑의 모양에 따라 전두엽(이마엽, frontal lobe), 두정엽(마루엽, parietal lobe), 측두엽(관자엽, temporal lobe), 후두엽(뒤통수엽, occipital lobe)으로 나뉜다.
인간의 뇌는 배아의 초기발생과정에서 나타나는 신경관(neural tube)에서 발달이 시작된다.
신경관이 점차 발달하면서 전뇌(forebrain), 중간뇌(midbrain), 후뇌(hindbrain)로 분화되는데, 전뇌가 대뇌로 된다.
전뇌는 종뇌(telencephalon)와 중뇌(diencephalon)로 분화된다.
여기서 종뇌는 최종적으로 신피질(neocortex), 기저핵(basal ganglia), 대뇌변연계(limbic system)로 분화되고, 중뇌는 시상(thalamus)와 시상하부(hypothalamus)로 분화된다.
대뇌피질의 대부분을 차지하는 신피질의 대부분에서는 6개의 층 구조가 발견된다. 각각의 피질층은 신경세포종류와 다른 피질영역(cortical region)과 피질하영역(subcortical region)에서 연결의 차이가 있다.
층구조에 따라 대뇌피질영역을 나눌 수 있는데, 6개의 층구조가 명확하게 나눠져 있는 부위를 신피질(동종피질, neocortex)라고 하고 반대로, 부등피질(이종피질, allocortex)는 6개보다 적은 층구조이다
부등피질을 갖는 부위의 예로는 해마조직(hippocampus)가 있는데, 해마조직의 피질을 3개의 세포층을 갖는다.
Ⅰ. 분자층(molecular layer) : 가장 바깥층으로 신경세포가 거의 없다. 주로 가지돌기(dendrite)와 축삭(axon)의 종말가지로 이루어져 있다. 신경섬유에 대한 염색을 하였을 때 가지돌기와 축삭이 점상으로 관찰된다. 이 층에 분포하는 가지돌기는 피라밋세포(pyramidal neuron)에서 뻗어 나온 것이 대부분이다. 반면 축삭은 같은쪽 및 반대쪽 대뇌반구의 대뇌피질 또는 시상에서 나온 것들로 구성되어 있다. 분자층은 주로 시냅스가 일어나는 층이라고 할 수 있다.
Ⅱ. 바깥과립층(external graunlar layer) : 대부분 별세포(성상세포, stellate neuron)으로 이루어져 있고 작은 피라밋세포가 흩어져 있다. 이 세포들의 돌기들은 분자층에서 끝나며 축삭은 더 깊은 층으로 들어가거나 대뇌반구의 백질까지 들어간다.
Ⅲ. 바깥피라밋층(external pyramidal layer) : 전형적인 피라밋세포(pyramidal cell)로 구성된 층으로, 표면쪽에서 깊은쪽으로 갈수록 큰 신경세포가 분포하는 특징을 보인다. 이 층에 위치한 피라밋세포의 돌기들은 분자층으로 들어가고 축삭은 대뇌피질의 다른 부위로 뻗는 연합섬유 또는 맞교차섬유가 된다.
Ⅳ. 속과립층(internal granular layer) : 주로 별세포로 이루어진 층이며, 다른 사이신경세포나 피라밋세포도 약간 섞여 있다.
Ⅴ. 속피라밋층(internal pyramidal layer) : 바깥피라밋층에 비해 직경이 큰 피라밋세포가 분포하는 층으로, 사이사이에 많은 사이신경세포가 섞여 있다. 속피라밋층에 위치한 피라밋세포의 축삭은 새줄무늬체(striatum), 뇌줄기(brain stem), 척수(spinal cord) 등의 피질하영역으로 뻗는 투사섬유가 된다. 중심전회 (Precentral gyrus)의 운동피질에서 속피라밋층의 피라밋세포들은 크고 베츠세포라고 불린다. 이러한 세포들은 피질척수로나 추체로 (Pyramidal tract)의 투사섬유의 3%정도를 차지한다.
Ⅵ. 다모양층(multiform layer) : 이 층에는 방추세포(fusiform cell)가 분포하는 것이 특징이지만, 대부분의 세포들은 삼각형모양의 세포체를 갖는 피라밋세포와 여러 종류의 사이신경세포도 섞여 있다. 말티노티세포 (Martinotti cell)들도 다모양층에 많이 있다. 많은 신경다발들은 백질로 들어가거나 백질로부터 나온다.
사람의 대뇌피질은 표면적이 매우 넓어 주름져 있으며, 이를 이랑(gyrus) 및 고랑(sulcus)이라고 한다. 몇몇 이랑과 고랑은 대뇌 겉질의 영역을 구분하는 지표가 된다. 측면고랑(lateral sulcus)와 두정후두고랑(parieto-occipital sulcus)은 태아기 초기에 형성되며, 성인의 대뇌 고랑 중 가장 깊게 패여 있다. 이 두 대뇌 고랑과 중심고랑(central sulcus) 및 섬둘레고랑(circular sulcus)은 대뇌반구를 전두엽(이마엽, frontal lobe), 두정엽(마루엽, parietal lobe), 측두엽(관자엽, temporal lobe), 후두엽(뒤통수엽, occipital lobe)으로 나누는 경계가 된다.
중심고랑(): 앞쪽의 운동세포쪽에 존재하며 뒤쪽부분의 감각정보를 받으며 1cm정도의 깊이를 갖는 고랑이다.
측면고랑(): 대뇌반구의 아랫쪽 표면과 옆쪽 표면을 구분할 수 있다.
두정후두고랑(): 반구의 위쪽의 중앙끝부분에서 시작하여 후두극까지 이어진다. 중앙표면아래로 내려와서 조거구 (Calcarine sulcus, 새발톱고랑)와 만난다.
조거구(): 반구의 중앙표면에 있으며 뇌들보의 뒤쪽 끝부분 아래에서 시작하여 후두극에 이르는 지점이다. 후두엽을 구분하는 고랑이다.
전두엽(前頭葉, 이마엽, )은 대뇌반구의 전방에 있는 부분으로 전전두엽 관련 영역을 가져 기억력·사고력 등의 고등행동을 관장하며 다른 연합영역으로부터 들어오는 정보를 조정하고 행동을 조절한다. 또한 추리, 계획, 운동, 감정, 문제해결에 관여한다. 전두엽의 피질은 중앙전두피질, 안와전두피질, 후하전두피질, 등측면 전두피질로 구분할 수 있다.두정엽(頭頂葉, 마루엽 )은 중심고랑과 두정후두고랑 사이, 바깥쪽 틈새 상부에 있으며 기관에 운동명령을 내리는 운동중추가 있다. 체감각 피질과 감각연합영역이 있어 촉각, 압각, 통증 등의 체감각 처리에 관여하며 피부, 근골격계, 내장, 미뢰로부터의 감각신호를 담당한다.측두엽(側頭葉, 관자엽 )은 대뇌반구의 양쪽 가에 있는 부분으로 청각연합영역과 청각피질이 있어 청각정보의 처리와 감정, 사실적 기억, 시각적 기억 정보를 처리한다. 오른쪽 측두엽이 손상된 환자는 비언어적 청각자극 (예: 음악)에 대한 해석능력을 상실한다. 왼쪽 측두엽이 손상되면 언어의 형성과 기억, 인지능력에 크게 방해받는다.
후두엽(後頭葉, 뒤통수엽 occipital lobe)은 바깥쪽 표면에서 두정후두고랑 위쪽 끝부분과 후두전패임을 잇는 가상적인 선의 뒤쪽 부분이고, 안쪽 표면에서는 두정후두고랑의 뒤쪽 부분이다. 시각연합영역과 일차시각피질이라고 하는 시각중추가 있어 시각정보의 처리를 담당한다. 눈으로 들어온 시각정보가 시각피질에 도착하면 사물의 위치, 모양, 운동 상태를 분석한다. 여기에 장애가 생기면 눈의 다른 부위에 이상이 없더라도 볼 수 없게 된다. 후두엽에서 발작이 일어나면 환시 (Visual hallucication)가 유발될 수 있다.
대뇌피질을 기능적으로 나누면 주로 감각을 인지하는 감각영역(sensory area)과 운동역역(motor area), 이 두 영역을 연결해주는 연합영역(association area)의 세 부분으로 나눌 수 있으며 각각의 영역은 세부적으로 위치에 따라 다른 기능을 한다.
대뇌피질의 각 부분이 서로 다른 기능을 한다는 것은 브로카(Pierre Paul Broca, 1824~1880)에 의해 최초로 관찰되었으며, 현재는 1909년에 브로드만(Korbinian Brodmann, 1868~1918이 47개의 영역으로 분류한 방법이 가장 널리 쓰이고 있다.
브로드만은 대뇌의 영역별 기능적 차이를 기준으로 대뇌겉질 47개, 대뇌속질 5개의 영역을 구분하여 영역별로 브로드만 번호를 사용했다.
① 일차운동영역(primary motor area. 4)
② 운동앞영역(premotoer area. 6) : 무의식적인 운동이나 긴장 담당
③ 보완운동영역(supplementary motor area. 6) : 수의운동 계획
④ 이마안구영역(frontal eye field. 8) : 안구의 수의적 운동 조절
⑤ 이마앞영역(prefrontal area. 9, 10, 11) : 판단 및 예측과 같은 고위정신기능 담당
⑥ 일차몸감각영역(primary somatosensory area. 1, 2, 3) : 피부의 일반감각과 근육의 심부감각을 받는 곳, 분별적 촉각 감지
⑦ 몸감각연합영역(somatosensory association area. 5, 7) : 통각, 온도감각, 비분별적 촉각을 감지하고 일반감각의 양감, 질감, 크기 등을 통합해서 물건을 구분. 이 영역이 손상되면 인지불능(agnosia)이 나타남.
⑧ 일차청각영역(primary auditory area. 41, 42) : 음의 고저와 음조 등을 판별
⑨ 청각연합영역(auditory association area. 22) : 음의 소재나 의미 등을 판별
⑩ 일차시각영역(primary visual area. 17) : 물체의 색과 크기, 모양과 움직임 등을 인지
⑪ 시각연합영역(visual association area. 18, 19) : 과거의 경험을 바탕으로 보는 것을 이해하고 기억
⑫ 일차미각영역(primary gustatory area. 43)
⑬ 후각영역(olfactory area)
⑭ 운동언어영역(motor speech area. 44) : 브로카영역(Broca's area)라고도 함. 언어에 필요한 종합적인 운동을 지배하는 곳으로 이 곳이 손상되면 운동언어상실증(motor aphasia)이 일어남
⑮ 감각언어영역(sensory speech area) : 베르니케영역(Wernicke's area)라고도 함. 이 부분이 손상되면 발음은 가능하나 뜻을 이해하지 못하는 감각언어상실증(sensory aphasia)이 일어남
신경퇴행성 질병인 알츠하이머 병(Alzhimer's disease)과 라포라 병(Lafora's disease)은 대뇌피질이 위축되어 있어 대뇌피질을 관찰하여 질병을 판단한다.
뇌종양(신경교종), 뇌경색, 고혈압성뇌출혈, 뇌좌상, 뇌동정맥기형, 뇌농양, 뇌염, 수두증, 간질, 뇌진탕, 뇌성마비, 치매 등