펜타케라톱스
펜타케라톱스 ("Pentaceratops", 다섯 개의 뿔이 달린 얼굴)는 백악기 후기 현재의 북아메리카에 살았던 초식성 케라톱스과 공룡의 한 속이다.
펜타케라톱스 화석은 1921년에 처음 발견되었다. 속명은 1923년 모식종인 펜타케라톱스 스테른베르기가 보고되면서 명명되었다. 펜타케라톱스는 7600만년에서 7300만년 전에 살았으며 화석은 주로 뉴멕시코 주 산후안 카운티의 커틀랜드 층에서 발견된다. 펜타케라톱스의 서식지에서 같이 발견되는 공룡들로는 파라사우롤로푸스 키르토크리스타투스, 후두류 공룡 스파에로톨루스, 곡룡류인 노도케팔로사우루스, 그리고 티라노사우루스상과에 속하는 비스타히에베르소르 등이 있다. 열 개 이상의 두개골 및 골격이 발굴되어 골격의 거의 모든 부분이 알려져 있다. 이 표본들 중 유난히 큰 표본 하나는 트리케라톱스와 비슷하게 더 분화된 형태를 가지고 있고 펜타케라톱스와 공유하는 독특한 특징이 부족하여 후에 독립된 속인 티타노케라톱스가 되었다. 하지만 원래 이 표본을 펜타케라톱스로 분류했던 저자는 이후의 논문들에서 새로운 분류를 받아들이지 않고 있다.
펜타케라톱스의 몸길이는 약 6m 정도, 몸무게는 5톤 정도로 추정된다. 코뿔은 짧고 눈 위의 뿔은 길며 광대뼈 부위의 뿔 역시 길다. 두개골의 프릴은 매우 길고 가장자리에 삼각형의 작은 뿔들을 가지고 있다.
최초의 표본은 찰스 H. 스턴버그가 뉴멕시코 주의 산후안 분지에서 발견했다. 스턴버그는 스웨덴 웁살라 대학의 위임을 받아 일하고 있었다. 1921년에 스턴버그는 킴베토 워시 부근 마이어스 크릭의 커틀랜드 층에서 두개골 PMU R.200 과 엉덩이 부분 PMU R.286 을 발견하여 고생물학자 칼 위먼에게 보냈다. 1922년에 스턴버그는 독립적으로 일하기로 결정하고 산후안 카운티의 포실포레스트(Fossil Forest)에 있는 차야 교역소(Tsaya Trading Post)의 북쪽에서 완전한 골격을 발견하여 미국 자연사박물관에 팔았다. 박물관은 곧 찰스 무크와 피터 카이센이 이끄는 연구팀을 보내 스턴버그를 도와 표본을 확보하였다. 1923 년에 스턴버그가 계속 발굴을 진행하여 AMNH 는 네 개체의 표본을 소유하게 되었다. 박물관 측에서는 첫 표본의 엉덩이 부분을 전시할 만한 가치가 없다고 보고 폐기처분했다.
펜타케라톱스의 종인 펜타케라톱스 스테른베르기 ("Pentaceratops sternbergii") 는 헨리 페어필드 오스본이 1923 년에 명명 및 기재하였다. 속명은 "다섯 개의 뿔이 있는 얼굴" 이라는 의미로 고대 그리스어로 "다섯"이라는 의미의 "펜타" penta, πέντα 와 "뿔" 이라는 의미의 "케라스" keras, κέρας 그리고 "얼굴" 이라는 의미의 "옵스" -ops, ὤψ 를 조합한 것이다. 펜타케라톱스의 얼굴에는 트리케라톱스 처럼 코 위와 눈 위에 있는 세 개의 뿔 외에 눈 아래쪽에 옆쪽으로 튀어나와 있는 두 개의 긴 뿔이 있기 때문에 붙여진 이름이다. 오스본은 발견자인 경험 많은 화석 사냥꾼 스턴버그를 기리기 위해 스테른베르기라는 종명을 붙였다. 이 이름을 오스본에게 제안한 사람은 윌리엄 딜러 매튜였다. 스턴버그의 이름을 따 종명을 붙인 것은 1923년에 발견한 화석을 처음에는 박물관이 구입해주지 않아 파산지경에 몰린 스턴버그를 위로하기 위한 것이었다. 박물관은 이 당시 1923/1924년의 예산을 로이 챕먼 앤드류스가 이끄는 대규모 아시아 탐험대가 발견한 화석들을 처리하는 데 써야하는 사정이 있었다.
완모식표본인 두개골은 스턴버그가 1922년에 발견한 AMNH 6325 다. 이 표본은 샹파뉴절, 약 7500만년 전의 연대를 가지는 프루틀랜드 층에서 발견되었다. 나머지 세 개의 AMNH 표본들은 작은 두개골인 AMNH 1624, 눈 위의 뿔 한 쌍인 AMNH 1622, 그리고 프릴의 일부인 AMNH 1625 등이 있다.
1930년에 위먼은 펜타케라톱스의 두번째 종인 펜타케라톱스 페네스트라투스("Pentaceratops fenestratus")를 명명했다. 이것은 스턴버그의 1921년 표본에 기반한 것으로 종명은 왼쪽 비늘뼈에 있는 구멍을 가리키는 것이다. 후일에는 펜타케라톱스 스테른베르기와 동일한 종으로 간주되어 동물이명이 되었고, 비늘뼈의 구멍은 상처를 입은 결과인 것으로 추정된다.
1929년에 스턴버그의 아들인 조지 프라이어 스턴버그가 오른쪽 비늘뼈로 구성된 USNM V12002 표본을 발견했다. 펜타케라톱스는 프루틀랜드 층과 커틀랜드 층에서 상당히 흔한 화석인 것으로 밝혀졌다. 펜타케라톱스 화석은 심지어 시준화석으로 이용되기도 한다. 펜타케라톱스 스테른베르기의 출현은 주디티안 육상척추동물시대의 끝과 커틀랜디안 시대의 시작을 의미한다. 그 이후에 발견된 표본들로는 골격 일부와 두개골로 구성된 MNA Pl. 1668, MNA Pl. 1747, NMMNH P-27468 과 USNM 2416, 두개골인 UALP 13342 와 UKVP 16100, 두개골 일부인 UNM B-1701, USNM 12741, USNM 12743, USNM 8604, SMP VP-1596, SMP VP-1488, SMP VP-1500 그리고 SMP VP-1712 등이 있다. 산후안 분지에서 발견된 것 외에 펜타케라톱스의 어린 개체 표본인 SDMNH 43470 이 2006 년 콜로라도 주의 윌리엄스포크 층에서 보고된 바 있다.
때로는 펜타케라톱스의 표본을 감정하는 것이 큰 논쟁거리가 되는 경우도 있다. 1998년에 토마스 레만은 1941년에 뉴멕시코에서 발견되어 현재는 샘 노블 오클라호마 자연사박물관에 전시되어 있는 매우 큰 두개골 및 그 골격으로 구성된 표본인 OMNH 10165 를 알려진 펜타케라톱스 중 가장 큰 개체이자 육상 척추동물 중 가장 큰 두개골을 가진 표본으로 보고했다. 하지만 2011년에 이 골격은 트리케라톱스에 더 가까운 분화된 형태와 펜타케라톱스와 공유하고 있는 특징이 없다는 점 때문에 별도의 속인 티타노케라톱스로 분류되었다.
2014년에 니콜라스 롱리치는 캐나다의 매니베리즈 부근에서 1930년대에 발견된 단편적인 화석에 기반하여 새로운 종인 펜타케라톱스 아퀼로니우스 ("Pentaceratops aquilonius") 를 명명했다. 이 종은 첫번째 마루뼈뒷돌기가 앞쪽이 아니라 위쪽을 향하고 있다.
펜타케라톱스는 대형 케라톱스과 공룡으로 도드슨은 몸길이를 6m 정도로 추정했다. AMNH 1624 의 두개골 길이는 2.3m, PMU R.200 의 두개골 길이는 216 cm 이다. 펜타케라톱스의 코뿔은 작고 위쪽으로 솟아 뒤쪽으로 굽어있다. 눈 위의 뿔은 매우 길고 앞쪽으로 심하게 휘어 있다. 약간 위쪽으로 기울어진 펜타케라톱스의 프릴은 트리케라톱스보다 눈에 띄게 길고 프릴에 두 개의 큰 구멍이 있다. 프릴은 네모진 형태로 큰 삼각형 골편으로 장식되어 있다. 비늘뼈에는 최대 열두 개의 비늘뼈뒷돌기 (episquamosal) 들이, 마루뼈에는 세 개의 마루뼈뒷돌기가 자리하고 있다. 프릴의 뒤쪽 귀퉁이에 위치한 돌기들이 가장 크며 중심선 부위는 U 자 모양으로 파여있는데 이것은 1981년에 UKVP 16100 이 기재되면서야 비로소 발견되었다. Within the notch the first epiparietals point forwards. The very thick jugal and the squamosal do not touch each other, a possible autapomorphy.
펜타케라톱스의 몸통은 위아래로 길고 넓다. 뒤쪽 척추들은 긴 돌기가 있는데 아마 앞쪽으로 힘줄이 연결되어 프릴과 균형을 맞추었을 것이다. 전치골(prepubis)이 길다. 좌골 역시 길고 앞쪽으로 굽어 있다. 작은 표본들에서는 넙다리뼈가 바깥쪽으로 휘어 있다.
오스본은 원래 펜타케라톱스를 각룡류로 분류했다. 이 그룹 내에서 펜타케라톱스는 케라톱스아과 혹은 카스모사우루스아과에 속했다. 가장 가까운 것으로 보이는 종류는 우타케라톱스이다. 이 분지군은 더 오래된 속인 카스모사우루스보다는 분화되었지만 안키케라톱스보다는 원시적이다. 안키케라톱스 계통에는 수백만년 이후, 백악기 최후기에 살았던 트리케라톱스가 속한다.
펜타케라톱스의 계통발생을 보여주는 분지도는 스코트 샘슨과 동료들의 2010 년 연구를 따른 것으로 펜타케라톱스와 가장 가까운 종류는 비슷한 시기, 비슷한 장소에서 발견된 우타케라톱스로 나타났다. 아래의 분지도는 롱리치의 2014년 연구를 따른 것으로 이 연구에서 펜타케라톱스의 새로운 종을 명명했으며 카스모사우루스아과의 거의 모든 종을 포함시켰다.
롱리치는 "P. aquilonius" 의 완모식표본 및 기타 표본들이 펜타케라톱스의 감정 범위 내에 들어오며 계통발생 상으로 모식종과 매우 가까운 것으로 나타난다고 주장했다. 우타케라톱스를 넣는 것이 펜타케라톱스 속을 측계통군으로 만들지 않으며 속이 단계통군이어야 할 필요는 없다고 지적했다. 윌리엄스 포크 카스모사우루스류는 펜타케라톱스 및 우타케라톱스의 종들과 차이를 보이며 아마 새로운 종, 혹은 새로운 속으로 분류되어야 할 가능성이 있다.