지배파충류
지배파충류(Archosauria)는 이궁류에 속하는 양막류의 일종으로 현재 살아 있는 종류로는 악어와 새가 여기에 해당한다. 멸종한(최근 이론으로는 진화) 종류로는 공룡과 익룡이 있다. 계통군으로서의 지배파충류는 현생 새와 악어의 가장 최근의 공통 선조의 후손인 '크라운그룹'을 의미한다. 크게 악어류와 멸종한 근연종, 그리고 조중족골류, 즉 새와 멸종한 근연종 (새를 제외한 공룡과 익룡들) 로 나뉜다. 주룡류(主龍類) 라고도 한다. 조룡류(祖龍類)는 잘못된 표기이다.
지배파충류는 몇 가지 파생공유형질을 가지고 있어 다른 사지동물 과 구분된다. 가장 간단하고 널리 인정되는 지배파충류의 파생공유형질은 이빨이 이틀(socket) 안에 고정되어 있다는 것과 전안와창, 하악창, 그리고 넙다리뼈 네 번째 돌기(fourth trochanter) 의 존재다. 이빨이 이틀 안에 위치하고 있기 때문에 먹이를 먹을 때 잘 빠지지 않는다. 이 특징으로부터 "테코돈트" (이틀을 지닌 이빨이란 의미) 라는 이름이 유래했다. 새를 포함하여 몇몇 지배파충류들은 이빨이 없다. 전안와창은 현생의 악어류 처럼 상대적으로 컸던 초기 지배파충류 두개골의 무게를 줄여주었다. 하악창 역시 아래턱의 무게를 줄여주었을 수 있다. 넙다리뼈의 네 번째 돌기는 큰 근육이 부착될 수 있는 자리를 만들어 주었다. 초기 지배파충류는 강력한 근육을 가지고 있어 직립보행이 가능했고 이것은 페름기-트라이아스기 멸종에서 지배파충류 혹은 그 직계조상이 살아남는 데 도움을 주었을 수도 있다.
지배파충류가 언제 처음 출현했는지에 대해서는 논란이 있다. 페름기의 파충류인 아르코사우루스 로시쿠스("Archosaurus rossicus") 또는 프로토사우루스 스페네리("Protosaurus speneri")를 진짜 지배파충류로 분류하는 학자들은 지배파충류가 후기 페름기에 처음 나타났다고 본다. 아르코사우루스 로시쿠스와 프로토사우루스 스페네리를 지배파충형류(지배파충류는 아니지만 아주 가까운 관계)로 분류하는 사람들은 지배파충류가 지배파충형류 조상으로부터 트라이아스기 전기의 올레네크절에 처음 출현했다고 본다. 가장 이른 지배파충류는 스키토수쿠스("Scythosuchus"), 트실모수쿠스("Tsylmosuchus")와 같이 러시아에서 발견된 라우이수쿠스류("Rauisuchia")이며 올레네크절에 살았다.
단궁류(포유류와 종종 "반룡"이라고 불리는 멸종한 근연종을 포함한다)는 페름기에 지배적인 육상 척추동물의 지위를 점하고 있었지만 페름기-트라이아스기 멸종 때 대부분 멸종했다. 몇몇 단궁류들만이 이 대량멸종에서 살아남았다. 리스트로사우루스("Lystrosaurus")(초식 디키노돈트의 일종)는 페름기 멸종사건 직후에 이미 널리 퍼져 있었다.
하지만 초기 트라이아스기가 되면서 지배파충류가 곧 지배적인 육상 척추동물의 지위를 얻었다. 두 가지 유력한 설명은:
1970년대부터 과학자들은 발목의 형태에 따라 지배파충류를 분류해 왔다. 가장 초기의 지배파충류는 "원시적인 중지부절 형태" 발목을 가지고 있었다. 목말뼈와 발꿈치뼈가 정강뼈와 종아리뼈에 봉합선으로 고정되어 있었고 이 뼈들과 발이 만나는 부분의 관절은 구부러져 있다.
위악류 는 트라이아스기 초기에 나타났다. 이들의 발목은 목말뼈가 정강뼈에 봉합선으로 결합되어 있고, 관절은 목말뼈의 튀어나온 부분이 발꿈치뼈의 움푹 들어간 곳에 끼워져 있는 부분을 중심으로 돌아가 있다. 초기의 "악어발목" 을 가진 무리는 여전히 다리를 옆으로 펼친 상태로 걸었으나 후기의 악어발목을 가진 종류는 (특히 라우이수쿠스류) 완전한 직립보행을 했다. 현생 악어들은 다리를 옆으로 펼친 채로도, 직립한 채로도 걸을 수 있다.
에우파케리아과와 오르니토수쿠스과는 발꿈치뼈의 튀어나온 부분이 목말뼈의 움푹 들어간 곳에 끼워져 있는 "역 악어발목" 을 가지고 있었다.
가장 이른 조중족골류("새의 발목"이라는 뜻) 화석은 트라이아스기 후기의 카르니아절에서 나타나지만 이들이 어떻게 악어발목류로부터 진화했는지는 확실하지 않다. 실제로 훨씬 일찍 진화했거나, 마지막 "원시 중지부절" 지배파충류로부터 진화했을 수도 있다. 오르니토디라의 "발전된 중지부절" 발목은 매우 커다란 목말뼈와 매우 작은 발굼치뼈를 가지고 있어서 단순한 경첩처럼 한쪽 방향으로만 움직일 수 있다. 이런 형태는 직립보행을 하는 종류에만 적합하며 달릴 때 안정감을 더해준다. 오르니토다리는 나머지 지배파충류와 다른 점을 몇 가지 가지고 있다: 골격이 가벼우며 작은 편이다. 목은 길고 S자 형태의 곡선을 가진다. 머리뼈는 더 가볍게 만들어져 잇고 많은 오르니토디라들은 이족보행을 한다. 지배파충류의 넙다리뼈 네 번째 돌기는 넙적다리 근육이 힘을 잘 쓸 수 있게 해 주어 오르니토디라의 이족보행을 쉽게 만들어 주었을 수 있다. 후기 트라이아스기에 오르니토디라는 공룡과 익룡으로 분화하였다.
지배파충류는 보통 '크라운그룹'으로 정의된다. 크라운그룹은 해당 분류군에서 살아있는 생물들의 가장 최근 공통조상으로부터 유래한 후손들만을 포함한다. 지배파충류의 경우 이렇게 정의하면 새와 악어가 포함된다. 지배파충류는 더 큰 계통군인 지배파충형류에 속하는데, 여기에는 프로테로캄프사과(Proterochampsidae)와 에우파케리아과(Euparkeriidae)와 같은 근연종이 포함된다. 이 근연종들은 크라운그룹 지배파충류에 속하지는 않고 지배파충형류 안에서 좀 더 원시적인 위치를 차지하고 있지만 종종 지배파충류라고 불리기도 한다. 역사적으로, 프로테로수쿠스류와 에리트로수쿠스류를 포함하여 많은 지배파충형류들이 전안와창의 존재에 근거해 지배파충류라고 불려왔다.
많은 학자들이 지배파충류를 지위가 없는 계통군으로 취급하는 쪽을 선호하지만 어떤 학자들은 전통적인 생물학적 지위를 부여하기도 한다. 전통적으로 지배파충류는 상목으로 취급되어 왔다. 21세기의 몇몇 연구자들은 디비전(Division)의 지위를 부여하기도 한다. 이나 강(Class)
지배파충류라는 뜻의 아르코사우리아(Archosauria)는 미국의 고생물학자인 에드워드 드링커 코프가 1869년에 만들어낸 단어다. 여기에는 공룡과 악어, 테코돈트, 용익류(sauropterygia,이궁류이나 유연관계는 불확실하다. 인룡형류(lepidosauromorpha)일 가능성이 높고, 현재의 지배파충류 정의에는 확실히 포함되지 않는다), 린코케팔리아(rhynchocephalia, 코프에 의하면 린코사우루스와 투아타라를 포함하는데, 린코사우루스는 오늘날에는 더 원시적인 지배파충형류로 간주되며, 투아타라는 인룡류이다), 그리고 현재는 단궁류로 간주되는 아노모돈트가 포함된다. 1986년까지는 크라운그룹 계통군으로 정의되지 않아서 더 진화한 분류군으로 간주되었다. 코프가 만들어낸 단어는 그리스-라틴 합성어로, 원래는 머리뼈의 아치(arch)를 가리키는 것이었으나 나중에는 그리스어의 ἀρχός, "지배자, 영도자"와 연관지어 "이끄는 파충류" 혹은 "지배하는 파충류" 라는 의미로 쓰이게 되었다. 한자인 '주룡류' 역시 비슷한 의미로, '주인 파충류'라는 뜻이다.
"테코돈트"는 지금은 쓰이지 않는 용어지만 리처드 오언이 1859년에 트라이아스기의 지배파충류를 기술하기 위해 처음 사용했고, 20세기에 널리 사용되었다. 테코돈트는 더 발전된 지배파충류가 진화해 나온 "원시적인 무리"로 간주되었다. 테코돈트는 후에 새와 악어 계통에서 보이는 특징들을 가지고 있지는 않았기 때문에 두 그룹의 원시적인 조상의 형질을 가지고 있는 것으로 간주된다. 1980년대와 90년대에 일어난 분지학 혁명으로 분지학이 생명체를 분류하는데 널리 쓰이는 방법이 되자 테코돈트는 더 이상 유효한 분류군으로 간주되지 않게 되었다. "원시적인 무리"이기 때문에 테코돈트는 측계통군, 즉 가장 최근의 공통조상의 모든 후손을 포함하지 않는 그룹이 된다. 더 진화한 악어와 새는 이전에 알려진 "테코돈트류"에 포함되지 않는 것이다. 1970년대에 원시적인 오르니토디라인 '라게르페톤'과 '라고수쿠스'가 테코돈트를 공룡과 연결시킬 수 있는 증거를 제시했고 분지학자들이 인위적인 그룹이라고 본 "테코돈트류" 라는 단어를 더 이상 사용하지 않게 만드는 데 일조했다.
상카르 채터지(Sankar Chatterjee)가 1978년에 "정상 악어" 발목과 "역 악어" 발목을 밝혀내면서 지배파충류 내부의 큰 갈래가 알려졌다. 채터지는 지배파충류 안에 "정상" 발목을 가진 위악류와 "역" 발목을 가진 오르니토수키드 두 그룹이 있는 것으로 보았다. 이 때는 오르니토수키드가 공룡의 조상인 것으로 생각되었다. 1979년에 크룩섕크가 두 갈래를 확인하고 악어 발목이 두 그룹에서 독립적으로, 서로 다른 방법으로 발전한 것으로 생각했다. 크룩섕크는 또 이 발목의 종류가 각각의 그룹에서 더 발전된 멤버들로 하여금 준직립보행(악어의 경우)을 하게 하거나 직립보행(공룡의 경우)을 하게 해준 것으로 보았다.
많은 수의 계통발생학 분석에서 지배파충류는 단계통군으로 나타나 진정한 계통군을 이루는 것으로 알려졌다. 지배파충류 계통발생에 대한 최초의 연구들 중 하나는 프랑스 고생물학자인 자끄 고티에가 1986년에 수행하였다. 고띠에는 지배파충류를 악어 종류인 수도수쿠스류, 그리고 공룡과 익룡 종류인 오르니토수쿠스류로 나누었다. 수도수쿠스류는 악어와 가까운 모든 지배파충류, 오르니토수쿠스류는 새와 더 가까운 지배파충류로 정의되었다. 결과물로 나온 분지도에서 프로테로캄프사류, 에리트로수쿠스류, 프로테로수쿠스류는 각각 그 순서대로 지배파충류 바깥쪽에 위치한 것으로 분석되었다. 아래는 고띠에(1986)에 실린 분지도이다.
1988년에 고생물학자인 마이클 벤튼과 J.M. 클라크가 초기 지배파충류의 계통발색학적 연구를 통해 새로운 계통수를 발표하였다. 고티에의 계통수와 마찬가지로 벤튼과 클라크도 지배파충류의 초기에서 두 갈래를 발견하였다. 이들은 두 그룹을 크로코딜로타르시(Crocodylotarsi)와 오르니토수쿠스류로 불렀다. 크로코딜로타르시는 파생형질에 기반한 분류군으로 "정상 악어" 발목을 가진 그룹으로. 고티에의 위악류는 줄기에 기반한 분류군이다. 고티에의 계통수와 달리 벤튼과 클라크는 유파케루스류를 오르니토수쿠스류의 바깥, 그리고 크라운그룹 지배파충류의 바깥에 위치시켰다.
분기군인 크루로타르시와 오르니토디라는 1990년 고생물학자 폴 세레노와 A.B. 아르쿠치에 의헤 지배파충류에 대한 연구에서 처음 함께 사용되었다. 이들은 크루로타르시 분기군을 처음 정립하였고, 오르니토디라는 고티에가 1986년 제안한 이름이다. 크루로타르시와 오르니토디라는 각각 단계통성이 의심되는 수도수쿠스류와 오르니토수쿠스류를 대신한다. 세레노와 아르쿠치는 발목 형태가 아닌 다른 지배파충류의 특징들을 분석에 도입하였고, 이전의 분석결과들과 다른 결과를 보여주었다. 아래의 분지도는 세레노(1991)의 것으로 세레노와 아르쿠치의 결과와 유사한 것이다.
오르니토디라와 크루로타르시는 모두 노드에 기반한 분기군으로, 두 개 이상 되는 분류군의 가장 최근 공통조상와 그 모든 후손들을 포함하는 것으로 정의된다. 오르니토디라는 익룡과 공룡(새를 포함하여)의 가장 최근 공통조상과 그 모든 후손을, 크루로타르시는 현생 악어와 세 종류의 트라이아스기 지배파충류, 즉 오르니토수쿠스류, 아이토사우루스류, 피토사우루스류의 가장 최근 공통조상과 그 후손들을 포함한다. 이 분기군들은 줄기에 기반한 분기군, 즉 한쪽의 현생 그룹(새 혹은 악어)보다 다른 쪽 그룹에 더 가까운 모든 분류군으로 정의되는 "새 계열" 과 "악어 계열" 지배파충류와는 다른 것이다.
벤튼은 조중족골류라는 이름을 1999년에 제안하여 모든 새 계열의 지배파충류(벤튼의 정의에서는 악어보다 공룡에 더 가까운 모든 지배파충류)를 포함시켰다. 벤튼은 트라이아스기의 소형 지배파충류인 스클레로모클루스("Scleromochlus")가 새 계열의 지배파충류이지만 오르니토디라에는 포함되지 않는 것으로 분석하고 오르니토디라가 새 계열 지배파충류와 오르니토디라가 동일한 것이 아니라고 보았다. 아래는 이러한 계통발생을 보여주는 벤튼(2004)의 분기도이다.
스털링 네스빗의 초기 지배파충류에 대한 2011년 모노그라프에서 피토사우루스가 지배파충류의 외부에 위치한다는 강력한 분석결과가 나왔다. 그 이후의 많은 연구들도 이 계통발생을 지지하였다. 크루로타르시의 정의 상 피토사우루스가 포함되기 때문에 피토사우루스가 지배파충류에 포함되지 않는다면 크루로타르시는 모든 지배파충류를 포함해야만 한다. 네스빗은 위악류라는 분기군 이름을 되살려 악어 계열 지배파충류를 포함하는 줄기에 기반한 분류군으로 정의하였다. 아래는 네스빗(2011)의 분기도에서 수정된 것이다.
악어, 익룡, 그리고 공룡은 1억9500만 년 전의 트라이아스기-쥐라기 멸종에서 살아남았으나 다른 지배파충류들은 멸종했다.
새가 아닌 공룡들과 익룡들은 약 6600만 년 전에 있었던 백악기-팔레오기 멸종 때 멸종했으나 악어와 새(유일하게 남은 수각류 공룡)는 살아남았다. 둘 다 지배파충류의 후손들이며, 따라서 계통발생학적 분류학의 정의에 따라 지배파충류이다. 악어류(크로커다일, 앨리게이터, 가비알류)와 새는 오늘날에도 번성하고 있고. 새가 모든 육상 척추동물 중 가장 많은 종 수를 가지고 있는 것으로 알려져 있다.
초기의 사지동물처럼 초기의 지배파충류는 엉덩관절이 옆쪽을 향했고 넙다리뼈 상부의 튀어나온 부분이 넙다리뼈와 일직선상에 있었기 때문에 다리를 옆으로 펼친 자세를 취했다.
트라이아스기 초기 내지 중기에 어떤 지배파충류 그룹들이 좀 더 직립에 가까운 자세를 할 수 있는 (혹은 해야만 하는) 형태의 엉덩관절을 가지게 되었다. 이런 관절 형태로 인해 해당 그룹들은 캐리어의 제약에서 벗어나 더 나은 체력을 가질 수 있게 되었다. 동시에 달리기와 숨쉬기를 쉽게 할 수 있게 되었기 때문이다. 직립보행을 할 수 있게 해주는 관절에는 두 가지 종류가 있다.
직립자세는 더 많은 에너지를 요구하므로 높은 신진대사율과 높은 체온을 의미할 수도 있다는 주장도 있다.
대부분은 대형 포식자이나 여러 계통에서 다양한 생태적 지위를 차지했다. 아이토사우루스류는 초식이었고 몸 전체에 보호판을 두르고 있었다. 시모수쿠스("Simosuchus"), 필로돈토수쿠스("Phyllodontosuchus") 등의 악어들도 초식이었다. 대형 악어인 스토마토수쿠스("Stomatosuchus")는 여과섭식(filter feeding)을 했을 가능성이 있다. 용각형류와 조반류 공룡들은 먹이를 먹고 소화시키는 데 있어 다양한 적응방식을 보여준 초식동물이었다.
지배파충류는 대개 육상 동물로 묘사된다. 하지만, 이들은 더욱 다양한 곳에서 생활했다.
지배파충류의 신진대사는 여전히 논란되는 주제다. 지배파충류는 분명 변온동물인 조상으로부터 진화했고 악어는 변온동물이다. 하지만 악어도 보통 산소 공급을 원활하게 해주는 항온동물의 대사와 연관되는 특징들을 몇 가지고 가지고 있다.
그렇다면 대체 왜 활발하게 움직이는 항온동물에게는 중요하지만 변온동물이며 대부분의 시간을 물에 떠 있거나 강둑에 엎드려 있는 수중 매복 포식자에게는 별 쓸모가 없어 보이는 이런 특징들이 자연선택에 의해 악어에게 생기게 되었을까?
고생물학적인 증거들에 의하면 현생 악어의 조상은 활동적이고 내온성 동물이었던 것으로 보인다. 어떤 전문가들은 악어의 지배파충류 조상 역시 항온동물이었을 것이라고 생각한다. 악어 심장의 생리학, 해부학, 그리고 발생학적 특징들도 고생물학적 증거들을 지지하며 악어는 수중 매복 포식자의 생태적 지위를 차지하면서 외온성으로 되돌아간 것으로 보인다. 악어의 태아는 초기에 완전한 네방심장을 완성시킨다. 성장하면서 우심실에서 나오는 왼쪽 대동맥, 좌우 대동맥궁(aortic arch) 사이의 파니자공(foramen of Panizza), 그리고 허파동맥 기저부의 톱니모양 밸브(cog-teeth valve)를 포함하는 심폐바이패스가 만들어진다. 심폐바이패스는 악어가 물 속으로 들어갈 때 작동하여 세방심장으로 기능하게 만든다. 연구자들은 현생 악어의 조상이 변온동물, 혹은 외온성 대사로 되돌아 가기 전에 완전한 네방심장을 가지고 있었으며 항온동물이었다고 결론내렸다. 저자들은 또한 줄기 지배파충류가 내온성이었다는 다른 증거들을 제시한다. 악어가 나중에 덜 활동적이며 수중생활을 하는 변온동물이 되면서 심폐바이패스를 발달시켰을 것이라고 추측하는 것이 합리적이다.
원시 악어와 여타 트라이아스기 지배파충류가 항온동물이었다 가정하면 진화의 수수께끼 몇 가지를 푸는 데 도움이 된다.최근의 연구에 의하면 미시시피악어의 허파에서는 공기를 들이 쉴 때나 내쉴 때 공기가 한 방향으로 움직인다.