발생생물학
발생생물학(發生生物學, )은 동식물이 자라고 발달하는 개체 발생의 과정에 대한 연구이다. 동물의 경우에는 대부분의 발생이 태아기에 일어나지만, 그것은 재생, 무성 생식, 변태, 그리고 어른 생명체의 줄기 세포의 성장과 분화에서도 발견된다. 식물에서 발생은 태아기에, 식물 생식에서, 그리고 뿌리, 싹, 그리고 꽃에서 뻗어나온 것에서 일어난다.
동물 발생생물학 연구로부터의 실용적 결과는 임신 촉진 치료에서 널리 사용되는 자연 수정과, 태아에게 위해를 가할 수 있는 물질으로부터의 위험에 대한 이해와, 연구에 유용한 인간 병에 대한 다양한 동물 모델의 제작을 포함한다. 발생생물학은 인간 건강에 실용적인 이익을 약속하는 현대 줄기 세포 생물학을 발생시키는 것을 도왔다.
발생생물학은, 분자 생물학과 함께, 진화발생생물학의 중심 부분으로, 진화와 분자 수준에서의 생체 계획의 발전을 설명하고자 한다.
동물의 태아 발생에 관여하는 주요 과정은 지역 명시, 형태 발생, 세포 분화, 성장, 그리고 진화 발생 생물학에서 탐구되는 타이밍의 종합적인 조절이다. 지역 명시는 처음에 비슷한 세포의 공이나 층에 공간적인 패턴을 만드는 과정을 말한다. 이것은 수정란의 부분 안에 포함된 세포질 결정 요인의 활동과 태아의 신호 중추에서 방출되는 유도 신호를 수반한다. 지역 명시의 초기 단계는 기능적으로 분화된 세포를 발생하지 않지만, 세포 인구는 특정 지역이나 생명체의 일부로 발전한다. 이것들은 전사 인자들의 특정한 조합의 표현으로 정의된다. 형태 발생은 삼차원 모양의 형정과 관련되어 있다. 그것은 주로 세포 층과 각각의 세포의 편곡된 움직임을 수반한다. 형태 발생은 초기 태아의 세 개의 세균 층을 만들고 기관 발생 동안의 복잡한 구조를 만드는 데 중요하다. 세포 분화는 특히 신경, 근육, 분비 항체 상피 등의 형성에 관여한다. 분화된 세포들은 세포 기능과 관련된 많은 양의 특정 단백질을 포함한다. 성장은 크기의 전체적인 증가와 형태 발생으로 이어지는 부분의 분화 성장에 관여한다. 성장은 주로 세포 분열 동안 일어나지만 세포 크기의 변화나 세포 밖 물질의 퇴적으로도 일어난다. 사건들의 시점의 조절과 다양한 과정의 서로 간의 통합은 이 주제에서 가장 적게 이해된 부분이다. 동물 태아들이 시계 매카니즘을 가지고 있는지는 아직 불명확하다.
식물의 발생은 동물의 그것과 비슷한 과정을 수반한다. 하지만 식물 세포들은 대부분 움직일 수 없어서 형태 발생은 세포의 움직임 없이 분화 생장으로 인해 일어난다. 또한 식물 생장에서의 유도 신호와 유전자는 동물 발생을 조절하는 그것과 다르다.
세포 분화는 다르게 기능하는 세포들이 발생되는 과정이다. 예를 들면, 뉴런, 근섬유, 그리고 간 세포들은 분화 세포의 잘 알려진 종류들이다. 분화된 세포들은 특정 기능을 위해 필요한 적은 종류의 단백질을 많이 생산하고 이것은 그들에게 빛 현미경으로 관찰될 수 있는 특징적인 모습을 부여한다. 이 단백질의 유전자들은 매우 활동적이다. 전형적으로 그들의 염색질 구조는 매우 개방적이어서 전사 효소의 접근을 허용하고, 특정한 전사 인자들은 유전자 표현을 활성화하기 위해 DNA의 조절 서열에 붙는다. 예를 들면, NeuroD는 뉴런 분화의, 미오게닌은 근육 분화의, 그리고 HNF4는 간세포 분화의 중요 전사 인자이다.
세포 분화는 눈으로는 구별되지 않는 여러 상태를 거쳐서 일어나는 마지막 발생 단계이다. 단일 종류의 조상 세포 또는 줄기 세포에서 형성된 하나의 조직은 종종 여러 종류의 분화된 세포로 이루어져 있다. 그들의 형성의 조절은 Notch-Delta 신호 체계를 기반으로 한 측면억제의 과정을 수반한다. 예를 들어, 태아의 신경판에서 이 체계는 NeuroD가 크게 표현된 뉴런의 전구체 세포를 발생시키기 위해 작동한다.
재생은 빠진 부분을 재성장시키는 능력을 가리킨다. 이것은 끊임없는 성장을 보이는 식물과 히드로충이나 해초류 같은 집단 동물들 사이에서는 매우 만연해 있다. 하지만 발생 생물학자들의 관심은 살아 있는 동물의 부분을 재생시키는 데 있다. 특히 4개의 모델이 이러한 탐구의 주제가 되었다. 그 중 둘은 전체 몸을 재생시킬 수 있는 능력을 가진 것이다:작은 조각으로부터 어느 부분이든 재생할 수 있는 히드라와 머리와 꼬리 모두로부터 재생할 수 있는 플라나리아 지렁이이다. 플라나리아의 경우에는 이들 중 일부는 다능성인 것으로 나타났다. 다른 두 모델은 부속물의 말단의 재생만을 보인다. 이들은 주로 귀뚜라미 같은 반변태 곤충의 다리이거나, 유미목 파충류의 팔 등의 곤충 부속물이다. 지금은 파충류 팔 재생에 대해 상당히 많은 정보가 이용 가능하고 연골, 진피, 힘줄 사이 많은 교환이 있는 연결 조직을 제외하고는 각 세포 종류가 스스로 재생한다고 알려져 있다. 재생이 자연 그대로의 것인지 아니면 적응한 것인지에 대한 오래된 질문에 대해 아직도 토론이 있다. 전자의 경우라면, 향상된 지식으로, 우리는 인간에게서 재생 능력을 향상시킬 수 있다고 기대할 수 있을 것이다. 후자의 경우라면, 재생의 각 경우는 종에게 특별한 상황에서의 자연 선택으로 일어난 것이므로, 일반적인 법칙이 기대되지 않을 것이다.
수정 과정에서의 정자와 난자가 융합되어 수정란을 만든다. 이것은 포배나 배반엽이라고 불리는 비슷한 세포들의 공이나 층를 만들기 위한 분열 기간을 거친다. 이러한 세포 분열들은 보통 성장 없이 빠르게 일어나서 딸세포는 모세포의 절반 크기이고 태아 전체로는 크기가 같다. 이것들은 난할 분열이라고 불린다. 형태형성 운동은 세포 덩어리를 배엽이라고 알려진 외배엽, 중배엽, 그리고 내배엽이라고 불리는 다수의 층로 구성된 삼층 구조로 바꾼다. 이것이 장배 형성 과정이다. 난할와 장배 형성 동안 첫 지역 분화가 일어난다. 세 개의 세포 층의 형성과 함께, 이것들은 포유류의 태반과 같은 배외 구조를 만든다.
지역 분화는 수정란의 한 부분에서의 세포질 결정 요인의 존재로 시작된다. 결정 요인을 포함한 세포는 신호 중추가 되고 유도 인자를 방출한다. 결정 요인을 포함하지 않은 태아의 남은 세포들은 특정한 발생 조절 유전자를 양성 피드백함으로써 다양한 농도에 대응할 수 있다. 이것은 일련의 구역이 설립되고 신호 중추로부터 더 큰 거리에 정렬되는 것으로 이어진다. 각각의 구역에 다른 조합의 발생 조절 유전자가 양성 피드백된다. 이 유전자들은 각 지역에서 새로운 조합의 유전자 활동을 양성 피드백하는 전사 인자를 암호화한다. 다른 기능 중에서, 이 전사 인자들은 그들이 활발할 때에 세포 안의 구체적인 달라붙고 운동성의 성질을 부여하는 유전자의 발현을 조절한다. 이러한 다양한 형태 형성 성질 때문에, 각 배엽의 세포들은 층을 형성하기 위해 움직여서 외배엽이 바깥에, 중배엽이 중간에, 그리고 내배엽이 안에 온다. 형태 형성 운동은 태아의 모양과 구조를 바꿀 뿐만 아니라 배엽을 새로운 공간적 관계로 가져옴으로써 그들은 또한 그들 사이 새로운 면의 신호와 답을 가능하게 할 수 있다.
태아의 성장은 대체로 자율적이다. 각 구역의 세포들에게 성장률은 활동하는 유전자의 조합으로 조절된다. 자유롭게 살아있는 태아들은 외부에서의 음식 공급이 없으므로 덩어리로 자라지 않는다. 하지만 태반이나 태아 밖 노른자 공급에 의해 먹여지는 태아들은 매우 빨리 자랄 수 있고, 이러한 생명체들의 부분 간의 상대적 성장률의 변화는 최종적으로 종합적인 해부학적 구조를 만드는 것을 돕는다.
전체 과정은 제 시간에 조정되어야 하고 이것이 어떻게 조절되는지는 아직 모른다, 태아의 모든 부분과 소통하며 사건의 과정을 조절하는 만능 시계가 있을 지도 모르고, 시점이 단순히 사건의 연속에 의존할 지도 모른다.
발생 과정은 변태 과정에서 매우 명백하다. 이것은 다양한 종류의 동물에서 나타난다. 잘 알려진 것은 올챙이로 부화해 어른 개구리로 탈바꿈하는 개구리의 예이고, 애벌레로 부화해서 번데기 단계에서 어른 상태로 바뀌는 곤충들도 있다.
위의 모든 발생 과정은 변태 중에 일어난다. 잘 연구된 예시들은 손톱개구리속라는 개구리의 올챙이에서의 꼬리 손실과 다른 변화들이다.
식물 발생은 식물이 자라면서 구조가 발생하고 성숙해지는 과정이다. 이것은 식물 해부학, 식물 생리학, 그리고 식물 형태학에서 연구된다.
식물들은 일생 동안 기관의 끝에 위치한 분열 조직이나 성숙한 조직 사이에서 새로운 조직과 구조를 만들어낸다. 그러므로, 살아 있는 식물은 항상 태아 조직을 가지고 있다. 대조적으로, 동물 태아는 일생 동안 가질 신체 부분을 매우 이른 시기에 만들 것이다. 동물이 태어날 때, 그것은 모든 신체 부분을 가지고 있고 그 때부터는 더 커지고 성숙해지기만 할 것이다.
이 조직들과 기능들의 집합으로 인한 통합된 다세포 생명체는 각 부분의 특징과 과정뿐만 아니라 각 부분으로 봤을 때는 예측 불가능했을 새로운 특징도 산출한다.
유관속 식물은 정자라고 불리는 세포의 수정으로 형성된 접합자라는 단일 세포에서 시작된다. 그것은 배아발생이라는 과정을 거쳐 식물 태아를 만들기 위해 분열된다. 이것이 일어나면서, 세포는 한쪽 끝이 첫 뿌리가 되고, 다른 쪽 끝이 위쪽을 형성한다. 종자식물에서, 태아는 하나 이상의 씨 잎을 만들 것이다. 배아발생이 끝날 때가 되면, 어린 식물은 생명을 시작하기 위해 필요한 모든 부분을 가지고 있을 것이다.
태아가 씨나 부모 식물로부터 발아하면, 그것은 기관 형성이라는 과정을 거쳐 추가적인 기관을 만들기 시작한다. 새로운 뿌리가 뿌리 끝에 위치한 뿌리 분열조직에서 자라고, 새로운 줄기와 잎이 싹의 끝부분에 위치한 싹 분열조직에서 자란다. 가지는 분열조직에서 남은 세포들이 형성하고, 특정한 조직을 형성하기 위한 세포 분화를 거치지 않은 것들은 새로운 뿌리나 싹으로 자란다. 이런 분열 조직에서의 성장은 일기 생장이라고 하고 뿌리나 싹의 길이 생장이 된다. 이차 생장은 형성층에서의 세포 분열으로 부피 생장을 일으킨다.
세포 분열을 통한 성장 외에, 식물은 세포 신장을 통해서도 자랄 수 있다. 이것은 각각의 세포나 세포 집단이 길어질 때 일어난다. 줄기 한 쪽의 세포가 다른 쪽보다 더 길어지면, 줄기는 그 결과로 느리게 성장하는 세포 쪽으로 구부러질 것이다. 이 성장은 빛, 중력, 물, 접촉 같은 특정 자극에 대한 식물의 반응으로 일어날 수 있다.
식물 성장과 발생은 특정한 식물 호르몬과 식물 성장 조절기로 조절된다. 내생 호르몬 수준은 식물의 나이, 내한성, 그리고 다른 신진 대사 상태(광주기, 가뭄, 온도, 그리고 다른 외부 환경 조건, 그리고 PGR의 내생적 근원 등에 의해 결정된다.
식물들은 그들의 형태와 구조에서 자연적인 변이를 보인다. 모든 생명체들은 서로 다르지만, 식물들은 추가적인 종류의 변이를 보인다. 한 개체 안에서, 다른 비슷한 부분과 형태와 구조가 다를 수 있는 부분들이 반복된다. 이러한 변이는 식물의 잎에서 가장 쉽게 보이지만, 줄기나 꽃에서도 비슷한 변이가 나타날 수 있다. 이 변이의 요인은 크게 세 가지이다: 위치적 효과, 환경적 효과, 그리고 젊음이다.
전사 인자와 전사를 규정하는 네트워크는 식물 형태 발생과 그것의 진화에 중요한 역할을 한다. 많은 새로운 전사 인자가 나타나서 다세포 발생, 생식, 그리고 기관 발생의 망에 연결되어서 더 복잡한 형태 발생으로 이어진다.
수정에서 출생까지의 발생 과정을 연구하는 발생학은 20세기이후 발생생물학으로 발전하였다. 오늘날 발생학은 발생생물학의 하위 학문으로서 다루어진다.
한편, 진화생물학과 학제간 연구를 통해 진화발생생물학이 연구되고 있다.