ブロントサウルス
ブロントサウルス (Brontosaurus、 、古代ギリシア語の βροντή + σαῦρος で「雷トカゲ」を意味する）は、代表的な巨大竜脚類恐竜の属の一つ。模式種ブロントサウルス・エクセルスス B. excelsus は長い間アパトサウルスと同一視されていた。最近の研究では、ブロントサウルスはアパトサウルスとは分けられ、B. excelsus、 B. yahnahpin、そして B. parvus の三種で成ると考えられている。
ブロントサウルスは長く薄い首と小さな頭をもっており、植物食性に適応していた。強靭で重い四肢、長い鞭のような尾を備えていた。多様な種がジュラ紀後期のローレンシアのモリソン層で暮らしており、ジュラ紀の終わりと共に絶滅した。成体は体重約15 t、全長22 m と推定される。
竜脚類の原型として、ブロントサウルスは最も良く知られた恐竜の一つであり、映画、切手、その他様々なメディアで題材にされてきた。
ブロントサウルスは巨大竜脚類のクレードの一つ、ディプロドクス科のメンバーである。同科にはディプロドクスやスーパーサウルス、バロサウルスのような地上最長最大級の動物たちが含まれる。ブロントサウルスはその中でもアパトサウルスと共にアパトサウルス亜科を構成するが、他の未命名の属も含まれる可能性がある。マーシュはアトラントサウルスの仲間としてブロントサウルスを記載し、アトラントサウルス科に含めた。これは現在使われていない分類群である。1878年、マーシュはアパトサウルス、ブロントサウルス、アトラントサウルス、モロサウルス（カマラサウルス）、ディプロドクスで成るその科を亜目のランクに引き上げようとした。 彼はそれを竜脚類の中に分類した。1903年、エルマー・リグスは竜脚類という名前は、先に命名されたオピストコエリアのジュニアシノニムであると指摘し、アパトサウルスをそのメンバーとして再記載した。ほとんどの論文著者は依然、その分類群名として竜脚類を用いる。
1879年のマーシュによる原記載のブロントサウルスは、長い間アパトサウルスのジュニアシノニムであると考えられてきた。模式種エクセルスス種は1903年にアパトサウルス・エクセルススに再分類された。しかし、2015年のイギリスとポルトガルの共同研究チームの調査により、ブロントサウルスはアパトサウルスと区別されると結論づけられた。にもかかわらず、全ての古生物学者がこの見解に同意しているわけではない。同じ研究で、2つの異なる種も再分類された。一度アパトサウルスとエオブロントサウルスとされた種が、それぞれブロントサウルス・パルヴス "Brontosaurus parvus" とブロントサウルス・ヤナピン "Brontosaurus yahnahpin" になった。
以下は2015年のチョップとベンソンによるディプロドクス科のクラドグラム(2015):
以下のクラドグラムはチョップらによる2015年の分析結果。記載者らは、ほとんどのディプロドクス類の標本を別々に分析し、どの標本がどの種および属に分類されるかを推論した。
ブロントサウルスの頭骨はまだ見つかっていないが、恐らく近縁のアパトサウルスに似た頭骨だったと思われる。他の竜脚類のように、頚椎上面には深い溝があり一対の棘を形成しており、その結果、首が幅広く深くなっている。脊椎は15個の頚椎、10個の胴椎、5個の仙椎、82個の尾椎からなる。ただし尾椎の数は種内変異が認められている。頚椎は他のディプロドクス類よりも太く頑丈だったが、アパトサウルスの成熟個体ほどではない。頸肋骨は脊椎に癒合していない、あるいは強く接してはおらず、むしろ緩い。10個の肋骨は胴体の側面にまんべんなく存在した。大きな首は空気で満たされた気嚢により軽量化されていた。ブロントサウルスは、アパトサウルスのように、脊椎に高い棘突起を有していた。これらは個々の椎骨の半分以上の高さがある。尾の形状はディプロドクス類としては異常で、比較的華奢で、腰から先の棘突起が急激に減少する。ブロントサウルスはまた、他のディプロドクス類と比べ非常に長い肋骨をもち、それにより非常に胸の位置が深くなっていた。他のディプロドクス類同様、尾の先は鞭のような構造になっている。
肋骨はまた非常に頑丈なつくりである。前肢の骨も健固で、大腿骨はカマラサウルスに似ており、"B. excelsus" のそれは "Apatosaurus ajax" のものと見分けがつかない。チャールズ・ギルモアは1936年に、以前の復原では橈骨と尺骨が交差する可能性があると誤って診断していたと発表した。ブロントサウルスは単一の大きな鉤爪を両方の前肢に備えていた。そして全ての脚において、最初の3つの指先に爪がついていた これは一頭の竜脚類に対して保存された爪の数としては、今も最大数として認められている 。前肢の単一の鉤爪は、緩やかに曲がっており、末端で垂直に短縮されている。腰の骨は頑丈な腸骨と癒合した恥骨と坐骨で構成される。脛骨と腓骨はディプロドクスの華奢なものとは異なっているが、カマラサウルスのものには非常に良く似ている。腓骨は脛骨よりも細く長い。
1879年、オスニエル・チャールズ・マーシュは、巨大でほぼ完全な竜脚類の頭骨をワイオミング州コモブラフのモリソン層で発見したと発表した。彼はそれを新属新種として記載し、ブロントサウルス・エクセルスス "Brontosaurus excelsus" と命名した。
エルマー・リグスは1903年の "Geological Series of the Field Columbian Museum" において、ブロントサウルスはアパトサウルスと属を分けるほどの違いに欠くとし、ブロントサウルス・エクセルススをアパトサウルス・エクセルスス "Apatosaurus excelsus" と改めた。リグスはこのことから、両属は同物異名であるかもしれず、ブロントサウルスはアパトサウルスよりも後に命名されているためシノニムであると主張した 。それにもかかわらず、アメリカ自然史博物館に標本を設置する前、ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンはマーシュの反対者であったが、骨格に「ブロントサウルス」のラベルを付けた（彼がリグスの発表を知らなかった可能性もある）。
1905年、同博物館は世界初の竜脚類の組立骨格を公開した。それは主に AMNH 460 をもとに造られた複製で、種はブロントサウルス・エクセルススとされた。AMNH標本は非常に完全であり、足首から先、後肢、肩甲骨、尾椎を欠くだけで、それらは他の標本から補われた。 尾椎は明らかに足りなかったが、にも関わらずマーシュはあたかもそれが真実であるかのように見せかけた。さらに博物館は、この巨大生物の頭骨のように見えるような彫刻モデルを骨格に設置した。ディプロドクスのような繊細な頭骨がより正確であることがわかっているが、「3つの異なるサイトのうち、最大で、最も厚く、最も頑丈な頭骨、下顎および歯をもったもの」に基づいていた。その頭骨はカマラサウルスのものに似ていた。当時、保存状態のよい頭骨が唯一知られていた竜脚類である。その組立骨格はブロントサウルスの頭骨を探さなかったアダム・ハーマンによって復元された。ハーマンは頭を手作りすることに尽力した。オズボーンは、頭骨の大部分はモロサウルス "Morosaurus" （現在のカマラサウルス）をもとにしていると公表した。
1909年、アパトサウルスの頭骨が、カーネギー採石場の国立恐竜記念公園の最初の探検でアール・ダグラス指導の下、発見された。その頭骨は骨格 (CM 3018) から数 m 離れた場所で見つかり、アパトサウルス・ロウイサエ "Apatosaurus louisae" と記載された。CM 11162 とナンバリングされ、ディプロドクスの頭骨と非常に似ていると考えられた。それはダグラスとカーネギー博物館のウィリアム・ホランドや、オズボーン等他の科学者たちによってアパトサウルスの標本であると確認された。ホランドは1914年に米国古生物学会に提出されたリグスの学説を擁護したが、カーネギー博物館ではその頭を使わずにいた。彼はオズボーンとの対立を避けようとしていると思っていた人もいたが、ホランドは頭骨と骨格の関連性の確認を待っていたらしい。ホランドの死後、1934年にカマラサウルス頭骨は博物館スタッフにより取り替えられた。
イェールピーボディー博物館で、1931年に骨格が組み立てられた。その頭骨の特徴は全て他の種類のものだった。当時、ほとんどの博物館がカマラサウルスのキャストを使っていたが、ピーボディー博物館はそれとも完全に違う頭を複製した。下顎骨はカマラサウルスのものを基にしており、それ以外は1891年のマーシュのイラストに基づいていた。その頭骨は前に突き出た鼻骨をもっており、いかなる恐竜とも全く違っていた。また、側頭窓もイラストをもとにしており、どの頭骨とも違っていた。
1970年に、ジョン・スタントン・マッキントッシュとデヴィッド・バーマンがディプロドクスとアパトサウルスの頭骨を再記載するまでアパトサウルス亜科の頭骨について言及されることはなかった。ホランドは自分の意見を発表したことはないが、ほぼ間違いなく、アパトサウルスとブロントサウルスはディプロドクスのような頭骨をもっていたことが分かっていたと、マッキントッシュらは述べた。彼らは、長い間ディプロドクスに関連すると考えられていた多くの頭骨は、アパトサウルスのものかもしれないとし、密接に関連する脊椎に基づいて複数の頭骨をアパトサウルスに再同定した。1979年8月20日、マッキントッシュとバーマンによる記載の後、アパトサウルスの頭骨が初めて博物館の骨格に設置された。カーネギー博物館でのことである 。1995年、アメリカ自然史博物館もそれに従い、骨格を組み立てなおした。ラベルもアパトサウルス・アジャクスに変えられ、尾と頭骨は "A. louisae" に基づいて復元された。
20世紀のほとんどの古生物学者たちはリグスに全面的に同意し、アパトサウルスとブロントサウルスの種は全て単一の属に分類されると信じていた。国際命名規約に従い、より後に命名されたブロントサウルスは学術的な使用は無効であるとされてきた。しかしながらロバート・バッカーは1990年代に "A. ajax" と "A. excelsus" は実際には属を分けるに十分なほど異なっていると主張した。2015年に、エマニュエル・チョップ、オクタビオ・マテウス、ロジャー・ベンソンは、二属の関係について広範な研究を行い、ブロントサウルスは確かにアパトサウルスとは異なる竜脚類の有効属であると結論づけた。彼らは属と種の違いをより客観的に評価するための統計的手法を開発し、ブロントサウルスの有効性を指摘した。頸椎の背側の二股になった棘突起の間の幅が、ブロントサウルスではかなり狭いのに対し、アパトサウルスでは明らかに広くなっていることや、骨盤と頭骨の違いについてが指摘された。彼らは、2つの元アパトサウルスの種、"A. parvus" と" A. yahnahpin" をブロントサウルスに再分類し、ブロントサウルス・エクセルススをもとに戻した。マイケル・デミック Michael D'Emic は批判を下した。Donald Prothero は、この研究に対するマスコミの反応を、表面的かつ早過ぎるものとして批判した。