Banksia verticillata
Banksia verticillata, yang umum disebut banksia granit atau banksia Albani, adalah sebuah spesies perdu atau (terkadang) pohon dari genus "Banksia" dalam keluarga Proteaceae. Spesies tersebut berasal dari barat daya Australia Barat dan dapat memiliki tinggi sampai 3 m (10 kaki). Spesies tersebut dapat tumbuh lebih tinggi sampai 5 m (16 kaki) di kawasan-kawasan lindung, dan lebih kecil di kawasan yang lebih tersentuh. Spesies tersebut memiliki daun hijau eliptik dan bunga majemuk atau tangkai bunga berwarna kuning bata keemasan, yang muncul di musim panas dan musim gugur. Penghisap madu New Holland ("Phylidonyris novaehollandiae") adalah penyerbuk paling berpengaruh, meskipun beberapa spesies penghisap madu lainnya, serta lebah, juga mengunjungi tangkai-tangkai bunganya.
Sebagai sebuah spesies yang dinyatakan "rentan", spesies tersebut berada dalam dua populasi terpisah di wilayah granit sepanjang pantai selatan Australia Barat, dengan populasi utama di dekat Albany dan populasi yang lebih kecil di dekat Walpole, dan terancam oleh "Phytophthora cinnamomi" dan "Zythiostroma". "B. verticillata" dapat musnah oleh kebakaran semak dan tumbuhan-tumbuhan baru yang ditanam dari benih pada masa setelahnya. Populasinya membutuhkan waktu satu dekade untuk menghasilkan benih dan interval kebakaran lebih dari dua puluh tahun diperlukan agar bank benih kanopi diakumulasikan.
"Banksia verticillata" tumbuh sebagai perdu semak yang mengembang dengan beberapa dahan dapat mencapai ukuran 3 m (10 kaki), selain dapat mencapai ukuran 5 m (16 kaki) di tempat-tempat lindung. Tumbuhan tersebut dapat berukuran lebih rendah atau bahkan mengadopsi habitat prostat di kawasan yang sangat tersentuh karena terganggu oleh angin kencang, atau terkadang tumbuh sebagai pohon berbatang tunggal. Tumbuhan berwarna abu-abu tersebut memiliki cabang, ranting dan dahan yang berambut saat muda dan menjadi halus saat dewasa. Daun hijau batanya tumbuh di semua bagian, atau biasanya di dahan-dahan, dan memiliki panjang tangkai 0.5–1.1 mm. Mereka memiliki panjang 3–9 cm (1.4–3.8 inchi) dan lebar 0.7–1.2 cm (0.3–0.5 inchi), dan berbentuk eliptik dengan seluruh bagian sejajar. Mereka awalnya berambut dan menjadi halus saat dewasa, meskipun bagian bawah mereka masih ditutupi dengan rambut putih. Bunga majemuk kuning keemasannya muncul di musim panas dan musim gugur (Januari sampai April) dan memiliki tinggi 8–20 cm (3–8 inchi) dan lebar 6.5 cm (2.6 inchi). Bagian lembutnya memiliki panjang 3–3.5 cm dan ujungnya tajam. Bunga-bunga individual terbuka dari pangkal tangkai bunga, arus antesis bergerak sepanjang bunga majemuk tersebut. Terkadang, bunga-bunga di bagian-bagian menonjol dapat terbuka lebih awal. Seluruh bunga memerlukan waktu sekitar 9.5 hari untuk terbuka, dan rata-rata pada hari dan malam yang sama. Bunga majemuk dewasa berwarna keabu-abuan dan bunga-bunga tua individual bertahan selama beberapa waktu sebelum berguguran. Lebih dari 100 folikel kayu berada pada tangkai-tangkai bunga lama. Berukuran lebar 1.1–1.5 cm, lebar 3–4 mm, dan menonjol keluar 2–3 mm dari tangkai, mereka terbuka setelah beberapa tahun, mengeluarkan benih. Follikel makin sering muncul di sepertiga bagian tengah dari tangkai. Alasannya tidak diketahui, meskipun waktu didatangi oleh penyerbuk dan beberapa faktor anatomi dianggap relevan.
Pengumpulan botanikal terawal yang diketahui dari "B. verticillata" dibuat oleh dokter bedah dan naturalis Skotlandia Archibald Menzies pada kunjungan Ekspedisi Vancouver ke King George Sound pada September dan Oktober 1791. Sebagai hasil dari pengumpulan tersebut, spesies tersebut diperkenalkan dan ditanam di Inggris, namun bukanlah hasil dalam publikasi formal dari spesies tersebut.
Pengumpulan berikutnya yang diketahui adalah pada Desember 1801, pada kunjungan HMS "Investigator" ke King George Sound. Sedikit yang diketahui dari peristiwa pengumpulan tersebut, selain apa yang ditulis pada label spesimen: "King Georges Sound Dec[embe]r 1801". Spesimen tersebut mengatasnamakan Robert Brown, meskipun tukang taman Peter Good dan artis botanikal Ferdinand Bauer juga turut serta dalam pengumpulan spesimen Brown, seringkali tanpa atribusi. Tanggal dan lokasi lebih lanjut tak disebutkan, karena baik Brown maupun Good tak menyebut pengumpulan tersebut dalam buku hariannya. Bauer tak menerbitkan sebuah ilustrasi dari spesies tersebut dan sketsa-sketsa lapangan asli buatannya telah menghilang, namun William Westall tampak mencantumkannya dalam dua sketsa lapangannya, dan mencantumkannya di bagian depan salah satu lukisan minyak yang kemudian ia kerjakan untuk Admiralty.
Brown secara resmi mendeskripsikan dan menamai spesies tersebut dalam karya tahun 1810 buatannya "On the Proteaceae of Jussieu". Ia tak mengidentifikasi spesimen jenis, namun satu spesimen dalam koleksinya telah secara resmi disebut lektotipe untuk spesies tersebut. Ia juga tak secara eksplisit memberikan etimologi untuk epitet spesifik, namun menerima bahwa nama tersebut berasal dari kata Latin "verticillatus" ("bercabang"), merujuk kepada dedaunannya yang bercabang.
Tak ada subspesies atau varietas dari "Banksia verticillata" yang diidentifikasi; spesies tersebut tak memiliki sinonim taksonomi; dan satu-satunya sinonim nomenklatural-nya adalah "Sirmuellera verticillata" (R.Br.) Kuntze, yang berkembang dari upaya gagal tahun 1891 dari Otto Kuntze untuk mengganti "Banksia" dengan nama baru "Sirmuellera".
Dalam aransemen Brown terhadap "Banksia", "B. verticillata" ditempatkan antara "B. compar" (sekarang "B. integrifolia" subsp. "compar") dan "B. coccinea" (banksia merah tua) dalam tatanan filetik. Tak ada aransemen infragenerik yang tersedia selain penghapusan satu spesies khas dalam sebuah subgenus dari kepala bunga berkubah tak lazimnya. Saat bunga-bunga "B. verticillata" memiliki sifat tangkai-tangkai bunga, spesies tersebut masuk dalam "Banksia verae", "banksia-banksia yang sebenarnya". "Banksia verae" diganti namanya menjadi "Eubanksia" oleh botanis Austria Stephan Endlicher pada 1847, dengan "B. verticillata" masih berada diantara dua spesies yang sama dalam pengurutan Brown. Sebuah aransemen yang lebih mendetil diterbitkan oleh Carl Meissner pada 1856. "Eubanksia" dilepaskan dari peringkat seksional, dan dipecah dalam empat seri. "B. verticillata" ditempatkan dalam seri "Salicinae" karena daunnya kurang lebih linear, dan memiliki pinggiran bawah berwarna putih. Berdasarkan pada sifat daunnya, seri Meissner sangat bersifat heterogen, dan George Bentham menyingkirkan mereka semua dalam revisi tahun 1870 buatannya terhadap "Banksia". Sebagai gantinya, "B. verticillata" ditempatkan dalam seksi baru, "Oncostylis", karena bagian tajamnya. Aransemen ini bertahan selama seabad.
Selama beberapa tahun, terdapat perpaduan antara "B. verticillata" dan "B. littoralis" ("banksia" rawa). Sampai 1984, "B. littoralis" disamakan dengan apa yang sekarang menjadi "Banksia seminuda" ("banksia" sungai), yang memiliki daun bercabang seperti "B. verticillata". Sehingga, spesies ini mudah dianggap "B. verticillata" karena jatuh dalam rangkaian variasi dari spesies yang didefinisikan secara garis besar tersebut. Perpaduan tersebut banyak disudahi saat "B. seminuda" dianggap sebagai taxon berbeda.
Alex George menerbitkan aransemen taksonomik baru dari "Banksia" dalam monografi tahun 1981 markah tanahnya "The genus Banksia L.f. (Proteaceae)". "Eubanksia" dari Endlicher menjadi "B." subg. "Banksia", dan terbagi dalam tiga seksi, salah satunya adalah "Oncostylis". "Oncostylis" kemudian dibagi dalam empat seri, dengan "B. verticillata" ditempatkan dalam seri "Spicigerae" karena bunga majemuknya berbentuk silindris.
Pada 1996, Kevin Thiele dan Pauline Ladiges menerbitkan aransemen baru untuk genus tersebut, mengambil hasil dari analisis kladistik yang menempatkan sebuah kladogram yang berbeda secara signifikan dari aransemen George. Terkait "B. verticillata", temuan-temuan mereka banyak selaras dengan aransemen George: seksi "Oncostylis" disingkirkan karena bersifat polifiletik, namun seri "Spicigerae" dipertahankan karena monofiletik, dan "B. verticillata" tampil dalam suksesi-suksesi klad-klad dengan spesies tersebut diidentifikasikan sebagai kerabat-kerabat terdekatnya: mula-mula "B. littoralis", kemudian "B. seminuda", kemudian "B. brownii", dan terakhir "B. occidentalis" (red swamp banksia):
Klad tersebut menjadi dasar dari "B." subser. "Occidentales" dari Thiele dan Ladiges, yang didefinisikan sebagai "dikarakterisasikan oleh daun dekusasi-berseberangan berbiji dan daun dewasa pada cabang-cabang yang sebenarnya." Aransemen tersebut berdiri sampai 1999, saat George banyak merevisi aransemen tahun 1981 buatannya dalam monografinya untuk serial "Flora of Australia". Di bawah aransemen taksonomi George terhadap "Banksia", penempatan taksonomi "B. verticillata" dapat dijelaskan sebagai berikut:
Riset molekular terkini dari Austin Mast dan para koleganya menyediakan dukungan tambahan terhadap penempatan "B. verticillata" di antara para kerabat terdekatnya, namun tak tampak sangat berkaitan dengan para anggota lain dari "B." ser. "Spicigerae", namun lebih mirip sebuah klad yang merupakan saudari (kerabat terdekat) dari "B. nutans":
"Banksia verticillata" ditemukan dalam populasi tersebar di dua segmen terpisah: yang satu berada di sekitaran Walpole, dan yang lainnya di sekitaran Albany dan bagian timur Pantai Cheynes. Selain Walpole, semuanya berjarak 2 km (1.5 mi) dari pantai, selain berjarak kurang dari10 km (6 mi) dari tanah dalam. Tumbuhan tersebut tumbuh di lahan granit pesisir, seringkali dalam kerak pada rongga serta tanah bebatuan sempit. Tumbuhan tersebut adalah satu-satunya "Banksia" yang tumbuh secara khusus di sebuah tanah granit. Tumbuhan tersebut tumbuh bersama dengan "Taxandria marginata", "Agonis flexuosa", "Andersonia sprengelioides" dan spesies dari "Hakea" di perdu dan lahan kosong.
Penghisap madu New Holland ("Phylidonyris novaehollandiae") adalah pengunjung dan penyerbuk utama dari "Banksia verticillata". Burung-burung dapat pergi selama 15 m (50 kaki) antar bunga majemuk dalam sesi makan, dan biasanya memilih tangkai-tangkai bunga dengan bunga yang terbuka sebagian. Spesies penghisap madu lainnya yang teramati, penghisap madu berpipi putih ("Phylidonyris nigra") dan "Acanthorhynchus superciliosus", mengunjungi spesies tersebut dalam jumlah yang lebih rendah. Penghisap madu cokelat ("Lichmera indistincta") juga tercatat menjadi pengunjungnya. Mamalia-mamalia kecil bukanlah penyerbuk utama, meskipun tikus semak ("Rattus fuscipes") dan tikus rumah ("Mus musculus") tercatat. Lebah madu ("Apis mellifera") mengunjungi tangkai-tangkai bunga namun bukanlah penyerbuk efektif.
"B. verticillata" secara signifikan terancam oleh setidaknya tiga mikroorganisme. Beberapa populasi berkurang atau terpinggirkan oleh "Phytophthora cinnamomi", seperti populasi di Cagar Alam Two Peoples Bay dan Taman Nasional Gull Rock. Fungus madu "Armillaria luteobubalina" membunuh tumbuhan-tumbuhan di Taman Nasional Torndirrup, dan "Zythiostroma" menurunkan populasi di Taman Nasional Waychinicup di timur Albany.
Tumbuhan "B. verticillata" umumnya mati karena kebakaran dan regenerasi dari benih. Hasil penelitian lapangan setelah kebakaran hutan di Taman Nasional Torndirrup yang diterbitkan pada 1994 menemukan bahwa tumbuhan yang terbakar karena kebakaran berjumlah sepuluh kali lipat dengan benih di bawah mahkotanya sebagai tumbuhan tak terbakar (dengan rata-rata 25.2 berbenih per tumbuhan yang terbakar), dan tangkai-tangkai yang terbakar mengeluarkan jumlah benih berganda dibandingkan tangkai yang tak terbakar. Meskipun demikian, perekrutan antar-kebakaran (benih timbul di antara kebakaran) juga dicatat, dan lebih umum ketimbang spesies "Banksia" lainnya. Pengamatan di beberapa populasi menunjukkan beberapa tumbuhan memproduksi benih pertama mereka di tempat manapun dari usia 13 sampai 17 tahun, berujung pada rekomendasi 20 tahun antar kebakaran untuk membolehkan benih-benih terakumulasi. Jika kebakaran terjadi lebih dini, tumbuhan-tumbuhan terbakar sebelum mencapai dewasa atau sebelum mereka memproduksi benih layak untuk mengadakan regenerasi dari populasi. Ini menyebabkan penurunan populasi atau bahkan kepunahan lokal. Terlalu lama waktu antar kebakaran juga menyebabkan penurunan populasi, karena banyak tumbuhan yang mati akibat pengikisan alami tanpa mengeluarkan benih mereka, mengakibatkan pembuang-buangan benih.
"Banksia verticillata" dinyatakan "rentan" di bawah peraturan federal "Undang-Undang Konservasi Keragaman Hayati dan Perlindungan Lingkungan Hidup 1999", dan "langka" di bawah "Undang-Undang Konservasi Kehidupan Liar 1950" dari Australia Barat. Sensus 1995 menyebut total populasinya berjumlah sekitar 4500 tumbuhan. Selain kematian dan gangguan luar, frekuensi kebakaran semak dan pencabutan ilegal dianggap sebagai ancaman. Manajemen terkini meliputi memantau populasi terkini, mengumupulkan data laut untuk tanggapan terbaik untuk kebakaran, dan membantasi akses menuju populasi. Benih dikumpulkan dari beberapa poplasi, namun peringkat setelah sepuluh tahun persebaran lebih rendah ketimbang "Banksia brownii". Translokasi dianggap sebuah pilihan pada masa mendatang, karena disemprot dengan fosfit, terutama di sekitaran Walpole. Suksesi dipakai pada "B. brownii" namun belum dicoba pada "B. verticillata", fosfit menimbulkan resistensi dari tumbuhan terinfeksi dan tak terinfeksi, dan juga bertindak sebagai fungisida langsung. Penyemprotan fosfit dari udara menimbulkan pertahanan hidup tumbuhan dan memperlambat laju infeksi, namun harus secara berhati-hati diterapkan karena kajian-kajian menunjukkan bahwa penyemprotan foliar dari fosfit sangat berdampak pada akar dan pertumbuhan.
"Banksia verticillata" jarang tampak dalam penanaman. Kondisi pertumbuhan alaminya menekankan aspek surya dan drainase yang baik sebagai pengaruh dalam penanaman. Ini baik untuk situasi pesisir dan kontrol erosi. Sangat sensitif terhadap pengeringan, "B. verticillata" (seperti kebanyakan banksia Australia barat lainnya) sangat tertekan dengan kondisi lembab atau drainase rendah. Keadaan tersebut telah sukses mengikis "Banksia integrifolia". Benih tak mengharuskan perlakuan apapun, dan membutuhkan 19 sampai 49 hari untuk menjadi kecambah.