Bryozoa
Bryozoa, disebut juga Polyzoa, atau Ectoprocta atau secara umum disebut sebagai hewan lumut, adalah filum hewan invertebrata air. Biasanya panjangnya sekitar 0,5 milimeter (0,020 in), mereka pengumpan filter yang menyaring partikel makanan dari air menggunakan lofofor yang dapat ditarik, sebuah "mahkota" dari tentakel dilapisi dengan silia. Kebanyakan spesies laut hidup di perairan tropis, tetapi beberapa hidup di palung samudera, dan lain-lain yang ditemukan di perairan kutub. Satu kelas hanya hidup di berbagai lingkungan air tawar, dan beberapa anggota dari kelas sebagian besar laut lebih suka air payau. Lebih dari 4.000 spesies hidup diketahui. Satu genus adalah soliter dan sisanya kolonial.
Filum ini awalnya disebut "Polyzoa", tetapi istilah ini digantikan oleh "Bryozoa" pada tahun 1831. Kelompok lain hewan ditemukan kemudian, yang mekanisme penyaringannya tampak mirip, juga termasuk dalam "Bryozoa" sampai 1869, ketika dua kelompok diketahui sangat berbeda secara internal. Kelompok yang baru ditemukan diberi nama Entoprocta, sedangkan "Bryozoa" yang asli disebut "Ectoprocta". Namun, "Bryozoa" tetap merupakan istilah yang lebih banyak digunakan untuk kelompok kedua.
Individu dalam koloni briozoa (ektoprokta) disebut zooid, karena mereka bukan binatang yang sepenuhnya independen. Semua koloni mengandung autozooid, yang bertanggung jawab untuk makan dan ekskresi. Koloni beberapa kelas memiliki berbagai jenis zooid spesialis non-makan, beberapa di antaranya adalah tempat penetasan telur yang sudah dibuahi, dan beberapa kelas juga memiliki zooid khusus untuk membela koloni. Kelas Cheilostomata memiliki jumlah terbesar dari spesies, mungkin karena mereka memiliki jangkauan terluas zooid spesialis. Beberapa spesies dapat merayap sangat lambat dengan menggunakan zooid defensif berduri sebagai kaki. Autozooid memasok nutrisi ke zooid non-makan oleh saluran yang bervariasi antara kelas. Semua zooid, termasuk yang dari spesies soliter, terdiri dari "kistid" yang menyediakan dinding tubuh dan menghasilkan eksoskeleton dan "polypide" yang berisi organ internal dan lofofor atau ekstensi spesialis lainnya. Zooid tidak memiliki organ ekskresi khusus, dan polypide dari autozooid dilepaskan ketika polypide menjadi penuh dengan produk-produk limbah; biasanya dinding tubuh kemudian menumbuhkan sebuah polypide pengganti. Dalam autozooid usus adalah berbentuk U, dengan mulut di dalam "mahkota" dari tentakel dan anus luar. Koloni mengambil berbagai bentuk, termasuk fans, semak-semak dan lembar. Cheilostomata menghasilkan eksoskeleton termineralisasi dan membentuk lembaran satu-lapis yang menatah atas permukaan.
Zooid dari semua spesies air tawar adalah hermafrodit simultan. Meskipun zooid dari banyak spesies laut berfungsi sebagai laki-laki pertama dan kemudian sebagai perempuan, koloni mereka selalu mengandung kombinasi zooid yang berada di tahapan laki-laki dan perempuan. Semua spesies memancarkan sperma ke dalam air. Beberapa juga melepaskan ovum ke dalam air, sementara yang lain menangkap sperma melalui tentakel mereka untuk membuahi ovum mereka secara internal. Pada beberapa spesies larva memiliki kuning telur besar, pergi untuk memberi makan, dan cepat menetap di permukaan. Lainnya menghasilkan larva yang memiliki sedikit kuning telur tetapi berenang dan makan selama beberapa hari sebelum menetap. Setelah menetap, semua larva mengalami metamorfosis radikal yang menghancurkan dan membangun kembali hampir semua jaringan internal. Spesies air tawar juga memproduksi statoblas yang dorman sampai kondisi memungkinkan, yang memungkinkan keturunan koloni untuk bertahan hidup bahkan jika kondisi parah membunuh koloni ibu.
Predator dari briozoa laut termasuk nudibranchia (siput laut), ikan, landak laut, pycnogonida, krustasea, tungau dan bintang laut. Bryozoa air tawar dimangsa oleh siput, serangga, dan ikan. Di Thailand, banyak populasi satu spesies air tawar telah hancur oleh spesies siput yang diintroduksi. Sebuah briozoa cepat tumbuh invasif dari timur laut dan barat laut pantai AS telah mengurangi hutan kelp begitu banyak yang telah mempengaruhi populasi ikan lokal dan invertebrata. Briozoa telah menyebarkan penyakit ke peternakan ikan dan nelayan. Bahan kimia yang diekstrak dari spesies briozoa laut telah diteliti untuk pengobatan kanker dan penyakit Alzheimer, tetapi analisis belum menggembirakan.
Kerangka mineral dari briozoa pertama muncul dalam batuan dari periode Ordovisium Awal, menjadikannya filum besar terakhir muncul dalam catatan fosil. Hal ini telah menyebabkan peneliti untuk menduga bahwa briozoa telah muncul sebelumnya tetapi awalnya tidak termineralisasi, dan mungkin berbeda secara signifikan dari bentuk fosil dan modern. Fosil awal terutama dari bentuk tegak, tetapi bentuk encrusting secara bertahap menjadi dominan. Tidak pasti apakah filum adalah monofiletik. Hubungan evolusioner briozoa dengan filum lainnya juga tidak jelas, sebagian karena pandangan para ilmuwan dari pohon keluarga hewan terutama dipengaruhi oleh filum yang lebih terkenal. Analisis filogeni morfologi dan molekuler tidak setuju atas hubungan briozoa dengan entoprocta, apakah briozoa harus dikelompokkan dengan brakiopoda dan phoronida di Lophophorata, dan apakah briozoa adalah protostom atau deuterostom.
Briozoa, phoronida dan brakiopoda menyaring makanan dari air dengan lofofor, sebuah "mahkota" dari tentakel berongga. Briozoa membentuk koloni yang terdiri dari klon yang disebut zooid yang biasanya panjangnya sekitar 0,5 milimeter. Phoronida menyerupai zooid briozoa tetapi panjangnya 2-20 cm dan, meskipun mereka sering tumbuh dalam rumpun, lakukan tidak membentuk koloni yang terdiri dari klon. Brakiopoda, umumnya dianggap terkait erat dengan briozoa dan phoronida, dibedakan dengan memiliki kerang seperti pada bivalvia. Ketiga filum ini memiliki selom, rongga internal yang dilapisi oleh mesotelium. Beberapa koloni briozoa encrusting dengan eksoskeleton termineralisasi terlihat sangat seperti koral kecil. Namun, koloni briozoa didirikan oleh ancestrula, yang bulat dan bukannya berbentuk seperti zooid normal spesies itu. Di sisi lain, polip pendiri karang memiliki bentuk seperti polip anaknya, dan zooid koral tidak memiliki selom atau lofofor.
Entoprocta, filum hewan penyaring lain, terlihat agak seperti briozoa tetapi struktur makan seperti-lofofor mereka memiliki tentakel yang padat, anus mereka terletak di dalam daripada di luar dasar "mahkota" dan mereka tidak memiliki selom.
Semua briozoa kolonial kecuali untuk satu genus, "Monobryozoon". Setiap anggota dari koloni briozoa panjangnya sekitar 0,5 milimeter dan dikenal sebagai "zooid", karena mereka bukan hewan yang sepenuhnya independen. Semua koloni berisi zooid makan, yang dikenal sebagai autozooid, dan beberapa kelompok juga mengandung heterozooid spesialis non-makan; anggota koloni secara genetik identik dan bekerja sama, seperti organ hewan yang lebih besar. Jenis zooid yang tumbuh di mana di koloni ditentukan oleh sinyal kimia dari koloni secara keseluruhan atau kadang-kadang dalam menanggapi aroma predator atau koloni saingannya.
Tubuh semua jenis memiliki dua bagian utama. "Kistid" terdiri dari dinding tubuh dan apa pun jenis eksoskeleton disekresikan oleh epidermis. Eksoskeleton mungkin organik (kitin, polisakarida atau protein) atau terbuat dari mineral kalsium karbonat. Dinding tubuh terdiri dari epidermis, lamina basal (tikar dari bahan non-seluler), jaringan ikat, otot, dan mesotelium yang melapisi selom (rongga tubuh utama) - kecuali bahwa dalam satu kelas, mesotelium dibagi menjadi dua lapisan yang terpisah, bagian dalam membentuk kantung bermembran yang mengapung bebas dan mengandung selom, dan yang luar melekat pada dinding tubuh dan melampirkan kantung bermembran di pseudoselom. Bagian utama lain dari tubuh briozoa, dikenal sebagai "polypide" dan terletak hampir seluruhnya dalam kistid, berisi sistem saraf, sistem pencernaan, beberapa otot khusus dan aparatus makan atau organ khusus lain yang mengambil tempat aparatus makan.
Saat ini ada sekitar 5.000 spesies yang dikenal dari briozoa yang diketahui. Briozoa dikenal sebagai "hewan lumut". Spesies yang berbeda bisa datang bersama-sama untuk membentuk koloni yang dapat melampirkan berbagai jenis permukaan batu serta kerang dan ganggang. Dari 5.000 spesies 125 yang memiliki populasi paling banyak diketahui menempel ke bagian bawah kapal, tiang, dermaga dan dermaga. Spesies ini dianggap gangguan bagi pelaut karena mereka memperlambat kapal jika mereka melekat pada bagian bawah lambung kapal. Namun, ada spesies yang memiliki senyawa kimia yang dapat digunakan untuk obat. Satu spesies umum briozoa digunakan untuk obat anti kanker serius yang saat ini sedang digunakan untuk pengujian.
Jenis yang paling umum dari zooid adalah autozooid makan, di mana polypide menanggung "mahkota" dari tentakel berongga disebut lofofor, yang menangkap partikel makanan dari air. Dalam semua koloni persentase besar zooid adalah autozooid, dan beberapa seluruhnya terdiri dari autozooid, beberapa di antaranya juga terlibat dalam reproduksi.
Bentuk dasar dari "mahkota" adalah lingkaran penuh. Di kelas Phylactolaemata mahkota seperti berbentuk U, tetapi kesan ini diciptakan oleh penyok dalam di tepi mahkota, yang tidak memiliki celah di pinggiran tentakel. Sisi tentakel menanggung rambut-rambut halus yang disebut silia, yang menggerakkan arus air dari ujung tentakel ke dasarnya, di mana ia keluar. Partikel makanan yang bertabrakan dengan tentakel terjebak oleh mukus, dan silia lebih lanjut pada permukaan bagian dalam dari tentakel menyampaikan partikel ke arah mulut, yang terletak di pusat dasar "mahkota". Metode yang digunakan oleh ektoprokta dikenal sebagai "mengumpulkan ke hulu", sebagai partikel makanan yang ditangkap sebelum mereka melewati bidang silia yang menciptakan arus makan. Metode ini juga digunakan oleh phoronida, brakiopoda dan pterobranchia.
Lofofor dan mulut terpasang pada tabung fleksibel, yang disebut "invert" karena bisa berubah dalam-keluar dan ditarik ke polypide itu, agak seperti jari sarung tangan karet; dalam posisi ini lofofor terletak di dalam invert dan dilipat seperti jari-jari payung. Invert ditarik, kadang-kadang dalam waktu 60 milisekon, oleh sepasang otot retraktor yang berlabuh di ujung kistid tersebut. Sensor di ujung tentakel dapat memeriksa tanda-tanda bahaya sebelum invert dan lofofor sepenuhnya diperpanjang. Ekstensi didorong oleh peningkatan tekanan fluida internal, yang spesies dengan eksoskeleton fleksibel hasilkan oleh kontraksi otot melingkar yang terletak hanya di dalam dinding tubuh, sementara spesies dengan menggunakan kantung bermembran otot melingkar memeras ini. Beberapa spesies dengan eksoskeleton kaku memiliki membran fleksibel yang menggantikan bagian dari eksoskeleton, dan otot melintang berlabuh di sisi yang jauh dari eksoskeleton meningkatkan tekanan fluida dengan menarik membran dalam. Di lain tidak ada jarak dalam kerangka pelindung, dan otot melintang menarik pada kantung fleksibel yang terhubung ke air luar oleh pori kecil; perluasan kantung meningkatkan tekanan di dalam tubuh dan mendorong invert dan lofofor keluar. Pada beberapa spesies invert dan lofofor yang ditarik dilindungi oleh operkulum ("tutup"), yang ditutup oleh otot-otot dan dibuka oleh cairan tekanan. Dalam satu kelas, lobus berongga disebut "epistome" overhands mulut.
Usus adalah berbentuk U, dari mulut, di tengah lophophore, turun ke interior hewan dan kemudian kembali ke anus, yang terletak di invert, di luar dan biasanya di bawah lofofor. Sebuah jejaring helai mesotelium disebut "funiculi" ("tali kecil") menghubungkan mesotelium yang meliputi usus dengan yang melapisi dinding tubuh. Dinding setiap helai terbuat dari mesothelium, dan mengelilingi ruang berisi cairan, dianggap darah. Zooid dalam koloni terhubung, memungkinkan autozooid untuk berbagi makanan dengan satu sama lain dan dengan heterozooid non-makan. Metode koneksi bervariasi antara kelas yang berbeda dari briozoa, mulai dari celah yang cukup besar di dinding tubuh sampai pori-pori kecil di mana nutrisi dilewatkan oleh funiculi.
Ada cincin saraf di sekeliling faring (tenggorokan) dan ganglion yang berfungsi sebagai otak untuk satu sisi ini. Saraf berjalan dari cincin dan ganglion ke tentakel dan ke seluruh tubuh. Briozoa tidak memiliki organ-organ indra khusus, tetapi silia pada tentakel bertindak sebagai sensor. Anggota dari genus "Bugula" tumbuh ke arah matahari, dan karena itu harus mampu mendeteksi cahaya. Dalam koloni beberapa spesies, sinyal tersebut dikirimkan antara zooid melalui saraf yang melalui pori-pori di dinding tubuh, dan mengkoordinasikan kegiatan seperti makan dan penarikan lofofor.
Individu-individu soliter dari "Monobryozoon" adalah autozooid dengan tubuh berbentuk buah pir. Ujung yang lebih luas memiliki hingga 15 proyeksi otot pendek, dimana hewan menjangkarkan diri pada pasir atau kerikil dan menarik diri melalui sedimen.
Beberapa pihak menggunakan istilah "avicularia" untuk menyebut jenis zooid yang lofofornya digantikan oleh ekstensi yang melayani beberapa fungsi pelindung, sementara yang lain membatasi istilah itu untuk zooid yang mempertahankan koloni dengan menggigit penyerang dan predator kecil, membunuh beberapa dan menggigit embel-embel dari yang lainnya. Pada beberapa spesies zooid gertakan terdapat pada peduncle (tangkai), penampilan mirip burung mereka yang bertanggung jawab untuk istilah – Charles Darwin menjelaskan ini sebagai "miniatur kepala dan paruh dari burung bangkai, duduk di leher dan mampu bergerak". Avicularia bertangkai ditempatkan terbalik pada tangkai mereka. "Rahang bawah" adalah versi modifikasi dari opercula yang melindungi lofofor tertarik di autozooid dari beberapa spesies, dan ditutup "seperti perangkap tikus" oleh otot-otot yang sama, sementara rahang atas berbentuk-paruh adalah dinding tubuh terbalik. Dalam spesies lain avicularia adalah zooid seperti-kotak stasioner diletakkan secara biasa ke ataas, sehingga operkulum dimodifikasi terkunci turun terhadap dinding tubuh. Dalam kedua jenis operkulum termodifikasi dibuka oleh otot-otot lain yang menempel padanya, atau dengan otot internal yang menaikkan tekanan fluida dengan menarik membran fleksibel. Tindakan zooid gertakan ini dikendalikan oleh polypide kecil, sangat dimodifikasi yang terletak di dalam "mulut" dan menanggung jumbai silia sensoris pendek. Zooid ini muncul dalam berbagai posisi: beberapa mengambil tempat autozooids, beberapa masuk ke celah kecil antara autozooid, dan avicularia kecil dapat terjadi pada permukaan zooid lainnya.
Dalam vibracula, dianggap oleh sebagian orang sebagai sejenis avicularia, operkulum diubah untuk membentuk bulu panjang yang memiliki berbagai macam gerak. Mereka dapat berfungsi sebagai pertahanan terhadap predator dan penyerang, atau sebagai pembersih. Dalam beberapa spesies yang membentuk koloni yang dapat bergerak, vibracula sekitar tepi digunakan sebagai kaki untuk menggali dan berjalan.
Kenozooid (dari bahasa Yunani κενος yang berarti "kosong") hanya terdiri dari dinding tubuh dan helai funikular melintasi interior, dan tidak ada polypide. Pada beberapa spesies mereka membentuk batang dari struktur bercabang, sementara di spesies lain mereka bertindak sebagai spacer yang memungkinkan koloni berkembang dengan cepat ke arah yang baru.
Spinozooid membentuk duri defensif, dan kadang-kadang muncul di atas autozooid. Gonozooid bertindak sebagai ruang mengeram untuk telur dibuahi. Beberapa spesies memiliki nanozooid miniatur dengan polypide kecil dengan satu tentakel, dan ini dapat tumbuh pada zooid lain atau dalam dinding-dinding tubuh autozooid yang telah berdegenerasi.
Meskipun zooid adalah mikroskopis, koloni berukuran dari 1 sentimeter sampai lebih dari 1 meter. Namun, mayoritas berada di bawah 10 cm. Bentuk koloni sangat bervariasi, tergantung pada pola tunas dimana mereka tumbuh, jenis zooid yang hadir dan jenis dan jumlah bahan rangka yang mereka sekresikan.
Beberapa spesies laut berbentuk seperti-semak atau seperti-kipas, didukung oleh "batang" dan "cabang" yang dibentuk oleh kenozooid, dengan autozooid makan tumbuh dari ini. Koloni jenis ini umumnya tidak termineralisasi tetapi mungkin memiliki eksoskeleton yang terbuat dari kitin. Lainnya seperti koral kecil, memproduksi kerangka kapur berat. Banyak spesies membentuk koloni yang terdiri dari lembaran autozooid. Lembaran-lembaran ini dapat membentuk daun, jumbai atau, dalam genus "Thalmoporella", struktur yang menyerupai kepala terbuka selada.
Bentuk laut yang paling umum, bagaimanapun, adalah encrusting, di mana lembaran satu lapisan zooid menyebar di atas permukaan keras atau di atas rumput laut. Beberapa koloni encrusting mungkin tumbuh lebih dari 50 cm dan mengandung sekitar 2.000.000 zooid. Spesies ini umumnya memiliki eksoskeleton yang diperkuat dengan kalsium karbonat, dan bukaan melalui mana lofofor menonjol ada pada permukaan atas atau luar. Penampilan seperti-lumut koloni encrusting bertanggung jawab atas nama filum ini (kata Yunani Kuno βρυος "bryos" berarti "lumut" dan ζωον "zoon" yang berarti "binatang"). Koloni besar spesies encrusting sering memiliki "cerobong asap", celah dalam kanopi lofofor, melalui mana mereka dengan cepat mengusir air yang sudah disaring, dan dengan demikian menghindari penyaringan-ulang air yang sudah habis. Mereka dibentuk oleh bercak heterozooid non-makan. Cerobong asap baru muncul dekat tepi memperluas koloni, pada titik-titik di mana kecepatan arus keluar sudah tinggi, dan tidak mengubah posisi jika aliran air berubah.
Beberapa spesies air tawar mengeluarkan massa material bergelatin, hingga diameter 1 meter, tempat zooid menempel. Spesies air tawar lainnya memiliki bentuk seperti-tanaman dengan "batang" dan "cabang", yang dapat berdiri tegak atau tersebar di permukaan. Beberapa spesies dapat merayap sekitar 2 cm per hari.
Setiap koloni tumbuh dengan tunas aseksual dari zooid tunggal yang dikenal sebagai ancestrula, yang bulat, tidak seperti zooid normal. Hal ini terjadi di ujung "batang" atau "cabang" dalam bentuk yang memiliki struktur ini. Koloni encrusting tumbuh di sepanjang tepi mereka. Dalam spesies dengan eksoskeleton berkapur, ini tidak termineralisasi sampai zooid sepenuhnya tumbuh. Rentang hidup koloni berkisar dari satu sampai sekitar 12 tahun, dan spesies berumur pendek melewati beberapa generasi dalam satu musim.
Spesies yang menghasilkan zooid defensif melakukannya hanya ketika ancaman sudah muncul, dan dapat melakukannya dalam waktu 48 jam. Teori "pertahanan diinduksi" menunjukkan bahwa produksi pertahanan mahal dan bahwa koloni yang mempertahankan diri terlalu dini atau terlalu berat akan memiliki tingkat pertumbuhan dan rentang hidup berkurang. Pendekatan "menit terakhir" pertahanan layak karena hilangnya zooid untuk serangan tunggal tidak mungkin signifikan. Koloni beberapa spesies encrusting juga memproduksi heterozooid khusus untuk membatasi ekspansi organisme encrusting lainnya, terutama briozoa lainnya. Dalam beberapa kasus respons ini lebih agresif jika oposisi lebih kecil, yang menunjukkan bahwa zooid di tepi koloni entah bagaimana bisa merasakan ukuran lawan. Beberapa spesies konsisten menang melawan musuh tertentu, tetapi kebanyakan konflik tidak menentukan dan kombatan segera beralih untuk tumbuh di daerah yang tidak diperebutkan. Briozoa yang bersaing untuk wilayah tidak menggunakan teknik canggih yang digunakan oleh spons atau koral, mungkin karena pendeknya rentang hidup briozoa membuat investasi besar dalam konflik tidak menguntungkan.
Briozoa telah berkontribusi terhadap sedimentasi karbonat dalam kehidupan laut sejak zaman Ordovisium. Briozoa bertanggung jawab atas banyak bentuk koloni, yang telah berevolusi dalam kelompok taksonomi yang berbeda dan bervariasi dalam kemampuan menghasilkan sedimen. Sembilan bentuk dasar koloni briozoa meliputi: "encrusting", kubah, "palmate", "foliose", "fenestrate", percabangan kuat, percabangan halus, "articulated" dan hidup bebas. Sebagian besar sedimen ini berasal dari dua kelompok koloni yang berbeda: kubah, percabangan halus, percabangan kuat dan "palmate"; dan "fenestrate". Koloni "fenestrate" menghasilkan partikel kasar baik sebagai sedimen maupun komponen terumbu karang stomatoporiod. Koloni yang rapuh bagaimanapun, membentuk sedimen kasar dan membentuk inti gumpalan subfotik biogenik air-dalam. Hampir semua endapan pasca-briozoa terbentuk dari bentuk pertumbuhan, dengan tambahan koloni bebas yang mencakup sejumlah besar koloni. "Berbeda dengan Paleozoik, briozoa pasca-Paleozoik menghasilkan sedimen yang bervariasi lebih luas dengan ukuran butirannya; mereka tumbuh saat mereka bergerak dari lumpur, ke pasir, sampai kerikil."