Lajiutuminen
Lajiutuminen tarkoittaa populaatioiden eriytymistä evolutiivisesti erillisiksi eliölajeiksi. Moderni vallalla oleva lajiutumisteorian näkemys on, että uudet lajit syntyvät kun kahden populaation erot ovat kasvaneet geneettisesti niin kauas toisistaan, että niiden välisten lisääntymiskykyisten jälkeläisten tuottaminen on mahdotonta. Lajeilla on yhteinen edeltäjä, josta voidaan johtaa menestyneiden yksilöiden katkeamaton ketju. Populaatioissa, joissa lisääntyminen on suvullista jokaisen yksilön geeniperimä poikkeaa toisista rekombinaation takia. Evolutiivisella lajiutumisella tarkoitetaan siis populaation ympäristöön sopivien geenien alleelien lisääntymistä ja sitä heikentävien alleelien vähenemistä, jolloin erilaisten alleelien määrä muuttuu ja populaatio eriytyy toisista populaatioista, joissa vastaavaa kehitystä tapahtuu niille edullisesti.
Eliöissä tapahtuu jatkuvasti mutaatioita, minkä johdosta yksilöiden geenit muuttuvat koko ajan sukupolvesta toiseen ja populaatioon syntyy uusia alleeleja. Merkitystä on myös alleeleilla, jotka ovat syntyneet jo edellisten sukupolvien mutaatioissa, joista niistäkin muodostuu jatkuvasti uusia yhdistelmiä.
Mutaatioiden lisäksi suvullisen lisääntymisen seurauksena tapahtuvan uusien ominaisuusyhdistelmien synnyn eli rekombinaation seurauksena tapahtuu populaatiossa geneettistä muuntelua. Erilaisia sukusoluja syntyy meioosissa kromosomiparien satunnaisen toisista kromosomeista riippumattoman käyttäytymisen seurauksena. Kun vanhempien sukusolut yhtyvät, syntyy aina uudenlaisia yksilöitä, joiden geenien alleeliyhdistelmä on ainutlaatuinen. Tätä pidetäänkin mutaatiota merkittävämpänä syynä uusien ominaisuusyhdistelmien syntyyn kuin tällä hetkellä tapahtuvia mutaatioita. Muutoksien nopeus riippuu siitä, lisääntyykö laji nopeasti vai hitaasti.
Tavallisesti laji on kehityksen aikana sopeutunut ympäristöönsä pitkän ajan kuluessa. Tästä syystä suurin osa uusista mutaatioista on haitallisia, ja sellaiset mutantit poistuvatkin populaatiosta luonnonvalinnan seurauksena. Mutantteja syntyy kuitenkin ajan saatossa aina lisää ja populaatioon varastoituu jatkuvasti uusia mutanttigeenejä. Olosuhteiden muuttuessa jokin mutanttigeeni saattaa osoittautua hyödylliseksi, mikäli sen aiheuttama ominaisuus on myönteinen yksilön sopeutuvuuden kannalta. Näin mutaation seurauksena jokin laji saattaa pysyä elinkelpoisena vaikka ympäristö muuttuisi merkittävästi.
Kun ympäristöolot pysyvät muuttumattomina, sopivat niissä oloissa elämään parhaiten lajin keskivertoyksilöt ja niitä lähellä olevat muodot, kun taas äärityypit karsiutuvat pois. Keskiarvotyypit ovat sopeutuneet parhaiten vallitseviin olosuhteisiin ja populaation jakauma kasaantuu keskiarvotyyppien ympärille tasaisesti.
Jos populaation elinympäristö muuttuu radikaalisti, ei vanha keskiarvogenotyyppi enää menestykään parhaiten ja luonnonvalinta suuntaa populaatiota sellaisten muotojen suuntaan, jotka parhaiten uudenlaiseen ympäristöön sopeutuvat. Populaation keskiarvo siirtyy jommankumman aikaisemmin ääripäänä olleen, sopeutuvuuteen vaikuttavilta ominaisuuksilta aikaisemmissa olosuhteissa äärimuotona olleen tyypin suuntaan.
Joissakin tapauksissa elinolosuhteet populaation alueella muuttuvat sopeutuvuuden suhteen kahteen suuntaan siten, että ne suosivat kummankin sopeutuvuuteen vaikuttavilta ominaisuuksiltaan aiemmissa olosuhteissa ääripään edustajia aikaisemman keskiarvotyypin ja sitä lähempänä olevien muotojen kustannuksella, jolloin populaation eri osat alkavat kehittyä kumpikin omaan suuntaansa.
Lajinkehitys on pohjimmiltaan perinnöllistä sopeutumista uudenlaiseen ja jatkuvasti muuttuvaan elinympäristöön. Populaatiossa sukua jäävät jatkamaan pääasiassa yksilöt, jotka edustavat elinympäristöön parhaiten sopeutunutta tyyppiä. Heikommat karsiutuvat pois tai ainakaan eivät lisäänny yhtä paljon. Näin parhaiten ympäristöön sopeutumista auttavat geenit lisääntyvät populaatiossa ja seuraavat sukupolvet ovat aina paremmin sopeutuneet kuin edeltäjänsä. Kun geenivirta populaation erilleen joutuneiden osien välillä syystä tai toisesta estyy, alkaa lajiutuminen. Kun eri populaatioissa parhaiten kunkin ympäristöön sopeutuvien yksilöiden geenit yleistyvät ja ajan mittaan tapahtuu eriytyminen "roduksi", ja mikäli eri rotujen välinen geenivirta estyy etenee lajiutuminen alalajeiksi ja lopulta erillisiksi lajeiksi.
Mitä pienikokoisempi populaatio on, sitä suurempi vaikutus on sattumalla ja näin evoluutio etenee niissä monesti varsin nopeasti. Tällöin tapahtuu geneettistä ajautumista eli alleelien suhteellisen osuuden sattumanvaraista muuttumista. Tämän vuoksi kaukaisilla valtamerten saarilla on usein niin sanottuja endeemisiä lajeja, joita ei muualla ole. Toisinaan pienissä populaatioissa voi käydä niin, että evoluutio ei edistäkään populaation sopeutumista, sillä jokin mutaatiossa syntynyt alleeli saattaa yleistyä populaatiossa aivan sattumalta riippumatta sen eduista tai haitoista sopeutumiselle.
Pienissä populaatioissa voi tapahtua syystä tai toisesta myös niin sanottu pullonkaulailmiö, jossa sukua jää jatkamaan vain jonkin tietyn tyyppisiä yksilöitä. Esimerkki tästä on Suomen hirvikanta: noin sata vuotta sitten kanta oli pieni ja vaarassa hävitä kokonaan, ja metsästyksen seurauksena hävisi kokonaan lapiosarvinen tyyppi ja populaation jäi vain hankasarvisia, joita nykyäänkin yli sadasta tuhannesta Suomen hirvestä on suurin osa, mutta resessiivinen lapiosarvigeeni on yhä populaation geenistössä Venäjältä tulleiden lapiosarvisten yksilöiden vuoksi.
Jotta geenivirtaa populaatioiden välillä ei pääse tapahtumaan, täytyy siihen olla jokin este, "isolaatio", joka eristää lajin ryhmät toisistaan ja estää siten geenien vaihtamisen. Esimerkiksi maantieteellinen sijainti voi olla yksi syy, joka muodostaa isolaatteja eli populaatioita, jotka elävät toisistaan eristyksissä.
Yleisin populaatioiden toisistaan erilleen joutumisen syy on maantieteellinen. Maantieteellisiä isolaatiotekijöitä ovat erilaiset kyseiselle lajille sopimattomat biotoopit, tavallisesti vuoristot, vesistöt, kanjonit tai autiomaat, jotka johtavat populaation jakautumiseen pienemmiksi osiksi, joiden välillä ei pääse tapahtumaan geenivirtaa, esimerkiksi kasveilla siitepölyn, siementen tai itiöiden, eläimillä yksilöiden mukana.
Eräs esimerkki maantieteellisestä eristäytymisestä on Australian alkuperäinen eläimistö, joka poikkeaa erittäin paljon muiden mantereiden eläimistöstä. Australia on ollut noin 70 miljoonan vuoden ajan erityksistä muista mantereista. Australiassa elää runsaasti alkeellisia nisäkkäitä, pussieläimiä. Fossiililöytöjen perusteella on katsottu, että myös kaikilla muilla mantereilla on elänyt pussieläimiä, mutta ne ovat nykyaikaan tultaessa kuolleet sukupuuttoon kehittyneempien istukallisten nisäkkäiden tieltä, jotka kaikki ovat nykytiedon mukaan kehittyneet samasta pussieläinkantamuodosta. Sen sijaan Australiassa pussieläimet pääsivät kehittymään ilman kilpailua istukkanisäkkäitä vastaan monimuotoiseksi joukoksi.
Maantieteellisen eristymisen aikana voi populaatioissa kehittyä myös ekologisia, rakenteellisia tai käyttäytymiseen liittyviä esteitä, jotka aiheuttavat sen, etteivät eri populaatioiden lajit voi keskenään risteytyä tai ainakaan saada lajinmääritelmään vaadittavia lisääntymiskykyisiä jälkeläisiä. Näitä esteitä kutsutaan isolaatiomekanismeiksi.
On osoittautunut, ettei risteytymistä tapahdu, vaikka lajit eläisivät myöhemmin samalla alueella, esim. harmaalokki ja selkälokki. Joillakin linnuilla soidinkäyttäytymisestä on tullut isolaatiotekijä, kun läheisten lajien soidinmenoissa on pariutumisen estäviä eroja. Monilla lajeilla risteytymisen estää lisääntymisajan ero. Esim. selkälokki ja harmaalokki pariutuvat eri aikaan sen lisäksi, että ne ovat ajautuneet ekologisen lokeron, ulkonäön ja soidinkäyttäytymisen osalta toisistaan hieman erilleen. Kuitenkin vankeudessa lajit ovat saaneet lisääntymiskykyisiä jälkeläisiä, mikä osoittaa että ne ovat perimältään yhä varsin läheistä sukua.
Vaikka uudelleenkohdatessa tapahtuisikin lajien kesken risteytymistä, se usein kasvattaa niiden välistä kuilua entisestään. Jälkeläiset ovat lisääntymiskyvyttömiä, jolloin sellaiset geenit, jotka vaikuttavat oman lajin tunnistamisessa, karsiutuvat pois.