Solu
Solu on kaikkien elävien organismien rakenteellinen ja toiminnallinen perusyksikkö. Solut jaetaan prokaryootteihin eli esitumallisiin ja eukaryootteihin eli aitotumallisiin. Esitumallisiin kuuluvat lähinnä bakteerit ja aitotumallisiin eläin-, sieni- ja kasvisolut. Eläinten solut voidaan jakaa edelleen somaattisiin soluihin ja sukusoluihin eli ituradan soluihin. Solun löysi ensimmäisenä englantilainen Robert Hooke vuonna 1665 ja hollantilainen Anton van Leeuwenhoek oli nähnyt solun mikroskoopilla noin 1680.
Yksi solu voi muodostaa kokonaisen eliön tai ne voivat muodostaa monisoluisia eliöitä tai näiden elimiä. Solut voivat lisääntyä eli jakautua joko mitoottisesti tai meioottisesti.
Solut voivat olla hyvin erikokoisia. Yleensä niiden läpimitta vaihtelee 0,01–0,1 millimetrin välillä, mutta esimerkiksi jotkin hermosolut voivat olla yli metrinkin pituisia. Ihmisen suurimpia soluja ovat munasolut, hermosolut ja lihassolut ja pienimpiä siittiösolut ja punasolut. Ihosolun koko on noin 11–12 µm. Ihmisen solut elävät yleensä kuukausia tai vuosia, mutta suolen sisäpinnan solut ja jotkin valkosolut elävät vain vuorokausia. Hermo- ja lihassolut sen sijaan ovat hyvinkin pitkäikäisiä ja aivosolut saattavat elää yli sata vuotta.
Solun erottaa ympäristöstään solukalvo sekä kasveilla, monilla protisteilla ja useimmilla sienillä ja prokaryooteilla soluseinä. Solukalvon sisäpuolelle jää solulima (sytoplasma). Suurin osa solun aineenvaihdunnasta tapahtuu solulimassa, jossa aitotumallisilla on myös useita soluelimiä (soluorganelli) ja tuma. Soluelinten kalvot rajaavat solun sisällön useaan eri alaosastoon, jolloin eri osastoissa tapahtuvat kemialliset reaktiot pysyvät erillään toisistaan, ja toisaalta kasvattavat kalvopinta-alaa. Monet solun toiminnalle keskeiset tapahtumasarjat tarvitsevat tapahtuakseen kahden eri tilan välisen kalvopinnan.
Esitumallisissa soluissa ei ole lipidikalvon erottamia soluelimiä eikä tumaa.
Kasvi- ja eläinsolut ovat rakenteeltaan hyvin samankaltaisia, mutta kasvisoluilla on soluseinä sekä viherhiukkasia eli kloroplasteja, jotka puuttuvat eläinsoluilta. Kasvisoluissa on myös glyoksysomeja, joissa tapahtuva glyoksylaattikierto mahdollistaa kasveille glukoosin synteesin rasvahapoista. Lisäksi kasvisoluissa lysosomien tehtävää hoitavat vakuolit eli ontelot, joiden tilavuus voi kypsässä kasvisolussa olla jopa 90 % solun tilavuudesta.
Solun perintötekijät sijaitsevat aitotumallisissa soluissa tumassa, joka on eristetty solulimasta tumakalvolla. Esitumallisten solujen perintöaines on pakkautunut osaan solulimasta. Tätä osaa kutsutaan nimellä alkeistuma eli "nukleoidi".
Solua rajaa solukalvo: lipidikaksoiskalvo, jonka koostumuksesta suuri osa on fosfolipidejä: glyseroliin on liittynyt kaksi rasvahappoa ja "hydrofiilinen" (vesihakuinen, vesiliukoinen) fosfaattiryhmä. Rasvahappojen "hydrofobiset" (vesipakoiset) osat, poolittomat hiiliketjut, ovat suuntautuneet kalvon keskelle (ks. hydrofobinen vuorovaikutus).
Solukalvo ympäröi solulimaa ja rajoittaa aineiden kulkua soluun ja sieltä pois. Rasvaliukoiset aineet voivat diffundoitua solukalvon läpi, mutta hydrofiiliset tarvitsevat läpi päästäkseen solukalvon läpi ulottuvan kuljetusproteiinin, kanavaproteiinin, kantajaproteiinin tai pumppuproteiinin. Solukalvossa on runsaasti muitakin kalvoproteiineja, esimerkiksi reseptoreja ja rakenneproteiineja, joista osa läpäisee solukalvon molemmilta puolilta, osa vain toiselta puolelta. Kalvoproteiineissa on myös kiinni hiilihydraattiosia.
Solulima, eli sytoplasma käsittää kaiken solukalvon ja tuman väliin jäävän perusaineen sekä soluelimet eli -organellit. Solulimassa on runsaasti proteiineja ja RNA:ta. Proteiinisynteesi tapahtuu soluliman ribosomeissa.
Soluliman ionipitoisuus poikkeaa huomattavasti solua ympäröivästä. Eläinsolun solukalvon natriumkaliumpumput kuljettavat jatkuvasti natriumia pois solusta ja kaliumia sisään. Tähän kuljetukseen tarvitaan ATP:n energiaa. Ionipitoisuuserojen seurauksena solulima on negatiivisesti varautunut solunulkopuoliseen matriisiin ("extracellular matrix", ECM) verrattuna. Varaus on edellytys hermo- ja muiden solujen toiminnalle, ja sen häviäminen johtaa solun kuolemaan. Kasvi-, sieni- ja bakteerisoluissa ei natriumkaliumpumppuja ole, vaan niillä vetypumput pumppaavat vetyioneja (protoneja) ulos solusta, ja vedyn pitoisuusero mahdollistaa niille sekundaarisesti aktiivisen kuljetuksen.
Aitotumallisilla eliöillä (eukaryooteilla) tuma sijaitsee solulimassa ja sitä ympäröi tumakalvo eli tumakotelo. Tumakalvo on solukalvon tavoin rasvahappokaksoiskalvo. Toisin kuin solukalvo, tumakalvo ei ole tiivis. Siinä on paljon tumahuokosia, joiden läpi lähetti-RNA (mRNA) ja muut molekyylit pääsevät solulimaan. Geenit sijaitsevat tuman kromosomeissa koodattuina DNA:han.
Solun tukirankana solulimassa on mikrotubuluksia, mikrofilamentteja ja välikokoisia säikeitä. Mikrotubulukset toimivat solun sisäisessä kuljetuksessa tuman ja solun reunaosien välillä: dyneiini ja kinesiini moottoriproteiinit liikkuvat mikrotubuluksia pitkin ja vievät mukanaan proteiineja tms. solun muihin osiin. Mikrofilamentteihin kuuluu mm. lihassolun aktiini. Lihassolun supistuessa limittäin järjestyneet myosiinimolekyylit tarttuvat aktiinimolekyyliin ja vetävät aktiineja hieman lähemmäs. Seurauksena on lihassolun lyheneminen. Vastaavaa aktiinin ja myosiinin interaktiota tapahtuu muissakin soluissa, mutta vähemmän dramaattisin seurauksin. Välikokoiset säikeet vaihtelevat solutyypin mukaan. Solun tukirangan komponentit toimivat yhdessä pitäen yllä solun muotoa. Lisäksi solun tukirangan osat toimivat solujen välisten liitosten rakenneosina.
Solukalvo - Tumakotelo - Mitokondrio - Viherhiukkanen eli kloroplasti (vain kasvisoluissa) - Endoplasmakalvosto - Golgin laite - Eriterakkulat - Endosomit - Lysosomit - Peroksisomit - Kuljetusvesikkelit
Sentriolit - Ribosomit - Glykogeeni - Rasvapisarat - Värekarvat
Elävästä kudoksesta yli 96 % koostuu neljästä alkuaineesta, jotka ovat vety, hiili, typpi ja happi. Muita alkuaineita kuten natriumia, magnesiumia, fosforia, rikkiä, klooria, kaliumia ja kalsiumia esiintyy pieniä, noin 0,1-1,5 %:n pitoisuuksia.
Yleensä soluista on 60–90 prosenttia vettä. Solujen tärkeimpiä orgaanisia yhdisteitä ovat hiilihydraatit, lipidit, proteiinit sekä nukleiinihapot (DNA ja RNA).
Solujen energialähteinä toimivat pääosin hiilihydraatit ja rasvahapot. Aitotumallisissa soluissa rasvahapot pilkotaan pääasiallisesti hapettamalla β-oksidaatiossa mitokondrioissa, jolloin syntyy pelkistyneitä elektroninsiirtäjäkoentsyymejä NADH:ta ja FADH:ta. Hiilihydraatit pilkotaan ja muokataan ensin glukoosiksi tai sen johdannaisiksi. Solulimassa tapahtuvassa glykolyysissä ne muutetaan pyruvaatiksi, mikä tuottaa NADH:ta ja ATP:tä. Sekä pyruvaatista että rasvahappojen hapetustuotteista muodostetaan asetyyli-koentsyymi A:ta, joka pilkotaan hapettamalla mitokondrion sitruunahappokierrossa, jolloin syntyy hiilidioksidia, NADH:ta ja FADH:ta. Aerobisten eli happea käyttävien solujen mitokondrion hengitysketjussa eli elektroninsiirtoketjussa aiemmissa reaktioissa tuotetut NADH ja FADH luovuttavat elektroninsa eli hapettuvat NAD:ksi ja FAD:ksi pelkistäen hapen vedeksi ketjureaktion jälkeen. Seurauksena mitokondrion sisemmän kalvon eri puolille syntyy protonikonsentraatiogradientti, jossa matriisi on emäksisempi kuin solulima. Proteiinikanavat eli ATP-syntaasit antavat protonikonsentraation tasoittua tekemällä samalla protonivirrasta saatavalla energialla ADP:sta ja fosfaatista ATP:ta nk. oksidatiivisessa fosforylaatiossa. ATP on solun perusenergiavaluutta, jota entsyymit käyttävät reaktioihinsa. ATP:n huono puoli on se, että sitä ei voida säilöä suuria määriä.
Solu ottaa aineita ympäristöstään endosytoosilla, joka voidaan jakaa kahteen: fagosytoosiin ("solusyönti") ja pinosytoosiin ("solun juominen"). Molemmissa tapahtumissa solun ulkopuolella olevat molekyylit kiinnittyvät solukalvon reseptoreihin ja saavat aikaan solukalvon vetäytymisen kuopalle. Kuoppa syvenee, ja lopulta kuoppa irtoaa solun sisälle endosomina ja solukalvo umpeutuu kiinnittymällä vastakkaiseen reunaan. Endosomi yhdistyy solussa lysosomin kanssa. Lysosomi sisältää entsyymejä, jotka hajottavat endosomin sisällön solun käyttöön. Esimerkkinä fagosytoosista on, kun fagosytoivat solut (makrofagit, neutrofiilit) syövät bakteereja ja tappavat ne sisällään. Jotkin bakteerit esimerkiksi tuberkuloosi ja shigella voivat elää solun sisällä estämällä endosomin ja lysosomin fuusiota. Fagosytoosin jälkeen ns. myöhäinen endosomi yleensä liitetään uudestaan kalvolle eksosytoosilla, jolloin sen sisältämät kuona-aineet vapautuvat soluvälitilaan. Eksosytoosi on käänteinen endosytoosille.
Yhdysvaltalaistutkijoiden ilmoitettiin vuonna 2010 kehittäneen ensimmäisenä maailmassa keinotekoisen solun. Tarkemmin kyseessä oli solu, jolla oli keinotekoinen perimä, eli DNA. Tutkijat kehittivät bakteerin DNA:ta kemiallisesti ja liittivät sen valmiiseen bakteerin soluun alkuperäisen DNA:n tilalle.