Morfogeeni
Morfogeenit ( = muoto, "gennan" = tuottaa) ovat aineita, jotka ohjaavat alkion eri osien kehittymistä. Morfogeneesi, jota morfogeenit säätelevät, käynnistää elinten muovautumisen eli organogeneesin. Kehittyvän alkion erilaistuvat solut voivat vaikuttaa toistensa käyttäytymiseen morfogeenien avulla. Morfogeeneiksi kutsutaan signaalimolekyylejä, jotka vaikuttavat kohdesoluihinsa yksinkertaista on/off-periaatetta monimutkaisemmin konsentraatiovaihteluiden avulla; suuri konsentraatio saa kohdesolut kehittymään yhteen suuntaan, pieni toiseen ja näiden välillä olevilla konsentraatioilla vaikutukset muuttuvat asteittain.
Signaalikeskukset, jotka tuottavat morfogeenejä ja niitä sääteleviä molekyylejä ovat alkion väliaikaisia rakenteita. Kun niitä ei enää tarvita muotojen syntymisen kannalta, ne voivat muuttaa muotoaan ja sitä kautta tehtäväänsä tai ne voivat suorittaa ohjelmoidun solukuoleman eli apoptoosin.
Signaalikeskukset erittävät omia morfogeenejään tarpeen tullen soluvälitilaan, jolloin konsentraatio on suurin lähinnä oleville soluille, ja hieman kauempana oleville soluille selvästi pienempi. Vaikutukset ovat aina selvästi paikallisia – erittävästä solusta alle 1 mm (poikkeuksena Sonic Hedgehog).
Morfogeenien konsentraatiovaihteluita säätelevät tarkasti kullekin signaalimolekyylille erikseen spesifiset inhibiittorit, joilla on myös tärkeä, ellei jopa tärkeämpi, rooli kuin itse vaikuttavilla molekyyleillä, vaikutusten pitämisenä täsmällisinä ja oikea-aikaisina.
Esimerkiksi sammakon hermoston kehitys alkiokaudella on enemmänkin inhibiittorin kuin morfogeenin ohjaamaa. Sammakon epidermis ja hermosto kehittyvät samasta kantasolukosta. Ilman vaikuttavaa morfogeeniä solukosta kehittyy hermokudosta, toisin sanoen alueelle erittyvät morfogeenit ohjaavat kehitystä epidermiksen suuntaan. Hermokudoksen kehittyessä inhibiittori (chordin) pitää huolen ko. kudoksen normaalista kehityksestä estämällä morfogeenien toimintaa näissä erilaistuvissa soluissa,
Retinoidihappo on A-vitamiinin johdannainen, joka on tärkeä hermoston kehitykselle. Se säätelee erityisesti taka-aivojen kehitystä ja osittain myös etuaivojen, hermostoputken ja -pienan sekä raajojen ja kasvojen kehitystä.
Liian suurina pitoisuuksina retinoidihappo muuttuu morfogeenistä teratogeeniksi. Teratogeenit ovat aineita, jotka ovat haitallisia sikiön normaalille kehitykselle. A-vitamiinin yliannostus sikiölle aiheuttaa hermoston kehityshäiriöitä ja epämuodostumia.
Sonic Hedgehog-proteiini (Shh) kuuluu Hedgehog perheen proteiineihin(lisäksi Indian Hedgehog, Desert Hedgehog), mutta sen toiminta-alueet morfogeeninä ovat perheestä kaikkein laajimmat. Poiketen muista morfogeeneistä Shh kulkeutuu erityspaikasta laajalle alueelle.
Sonic Hedgehog on vastuussa hermostoputken kehittymisestä siten, että hermostoputken dorsaalisista neuroneista muodostuu sensorisia hermoja ja ventraalisista neuroneista muodostuu motorisia hermoja. Sen tehtävänä on myös huolehtia somiittien järjestäytymisestä; niistä somiiteista, jotka ovat lähimpänä selkäjännettä muodostuu selkärangan rustoa.
Sonic hedgehog vaikuttaa myös olennaisesti esimerkiksi raajasilmujen jatkokehitykseen, pikkuaivojen kehitykseen ja hampaiden muodostumiseen. Se ohjailee myös sydämen ja verisuonten eri osien kehitystä.
Aktiviini kuuluu kasvutekijöistä koostuvaan Tgfß-perheeseen. Se vaikuttaa mesodermin erilaistumiseen, josta esimerkkinä alla oleva taulukko.