Natrium-kaliumpumppu
Natrium-kaliumpumppu on entsyymi, joka ylläpitää natrium- ja kaliumionien pitoisuuseroja solukalvon eri puolilla. Se on eläinsolun solukalvon tärkein kalvoproteiini ja sitä esiintyy vain eläinkunnan soluissa. Natrium-kaliumpumpun löysi tanskalainen Jens Christian Skou vuonna 1957. Löydöksen johdosta hän oli yksi kemian Nobel-palkinnon saajista vuonna 1997.
Solujen homeostaasille on tyypillistä solun sisäinen korkea kaliumionipitoisuus ja alhainen natriumionipitoisuus, kun taas solujen ulkopuolella kudosnesteessä tilanne on päinvastainen. Kuljetuksen energialähteenä natrium-kaliumpumppu käyttää ATP:n hydrolyysissä vapautuvaa energiaa ja kuluttaa 25 % lepäävän ihmisen energiankulutuksesta. Se kuuluu primaarisiin aktiivisiin kuljettajiin.
Natrium-kaliumpumpun olennainen osa on natrium-kaliumATPaasi, entsyymi, joka aktivoituu natrium- ja kaliumionien läsnä ollessa. Entsyymi rakentuu α- ja β-alayksiköistä. Eläinsolujen natrium-kaliumpumppu kuuluu P-tyypin ATPaaseihin, jotka ovat integraalisia kalvoproteiineja. P-tyyppi-nimi on seurausta siitä, että fosforyloituvan fosfaatin luovuttaja on ATP. Kolmen natriumionin siirtyessä ulos solusta kaksi kaliumionia siirtyy solun sisään. Tästä seuraa varauseron muodostuminen, jonka vuoksi antiportti on elektrogeeninen.
Natrium-kaliumATPaasi pilkkoo aktiiviseen kuljetukseen tarvittavaa ATP:ta ADP:ksi vapauttaen samalla energiaa natrium-kaliumpumpun käyttöön. Entsyymi pystyy saamallaan energialla sitomaan natriumioneita itseensä ja muuttamaan muotoaan siten, että natriumionit kulkeutuvat solukalvon läpi ja vapautuvat solun ulkopuolella irti entsyymistä. Kaliumionien sitoutuminen entsyymiin ja sitä seuraava defosforylaatio aiheuttaa sen muodon palautumisen ennalleen ja kaliumionien siirtymisen solukalvon läpi solulimaan.
Yhtä hydrolysoitunutta ATP-molekyyliä kohti solukalvo pystyy poistamaan kolme kappaletta natriumioneja ja tuomaan kaksi kappaletta kaliumioneja sisäpuolelle.
Natrium-kaliumpumppu ylläpitää ionitasapainoa solun ja soluväliaineen välillä. Normaalisolun kalvojännite on -50–70 mV. Natrium-kaliumpumppu tuottaa kalvon yli sähköjännitteen, koska eri määrä varauksia pumpataan ulos ja sisään. Joka syklillä pumpataan ulos 3 natriumionia ja sisään 2 kaliumionia. Näin ollen solun sisäpuoli tulee negatiiviseksi ulkopuoleen nähden.
Lepotilassa solukalvon sisäpuolella vallitsee negatiivinen ja ulkopuolella positiivinen kalvojännite. Jos pumpun toiminta jostain syystä häiriintyy (esim. ATP:sta saatavan energian puute) ja solun normaali kalvojännite häviää seuraa siitä nekroosi. Kalvojännitteen muutos aiheuttaa hermoimpulssin alkamisen. Hermosolu saa viestin, ärsykkeen, joka avaa natriumkanavan. Natriumioneja alkaa virrata solun sisäpuolelle, ja kalvojännite solun sisällä muuttuu hetkellisesti positiiviseksi. Positiivinen kalvojännite solun sisäpuolella aiheuttaa uusien natriumkanavien aukeamisen, jotka kuljettavat natriumioneja eteenpäin, poispäin hermosolun solukeskusta kohti seuraavaa hermosolua viejähaaraketta pitkin. Jännitemuutosalue, eli hermoimpulssi vie viestiä eteenpäin edetessään hermosolusta toiseen.
Solunsisäinen Ca-konsentraatio on yleensä alhainen, ~100 nM, koska se pumpataan joko solun ulkopuolelle ATP:n hydrolyysin avulla, tai solun sisällä oleviin membraanien rajoittamiin tiloihin.