Populaatio
Populaatiolla eli kannalla tarkoitetaan biologiassa tavallisesti niiden yksilöiden joukkoa, jotka kuuluvat samaan lajiin ja elävät samanaikaisesti samalla alueella. Esimerkiksi lammessa elävät ahvenet muodostavat lammen ahvenpopulaation. Eri lajien populaatiot, jotka elävät samalla alueella, muodostavat yhdessä eliöyhteisön.
Populaatiolla tarkoitetaan tavallisesti samalla alueella vuorovaikutuksessa eläviä saman lajin yksilöitä. Elinalueeseen perustuvan määritelmän lisäksi populaatio voidaan määritellä myös biologisesti. Tällöin populaatiolla tarkoitetaan niiden yksilöiden joukkoa, jotka lisääntyvät säännöllisesti keskenään. Populaation määritelmä on melko venyvä, sillä populaatio rajataan usein tutkimuksellisesta tarpeista, esimerkiksi jos verrataan eri kaupunkien varpuspopulaatioita.
Populaatiota ei yleensä voida rajata tarkasti. Erityisen hankalaa se on sellaisten yleisten lajien kohdalla, joilla ei ole tiukkoja vaatimuksia elinympäristöstään. Esimerkkejä populaatiosta ovat yhden kedon perhoset tai Saimaan saimaannorppapopulaatio.
Populaation koko on tärkein populaatioekologisista muuttujista. Kokotieto on merkittävää usealta eri kannalta. Sitä tarvitaan esimerkiksi kannanvaihtelun seuraamisessa ja sen ennustamisessa. Koko vaikuttaa myös suorasti syntyvyyteen, kuolleisuuteen ja migraatioon.
Populaation koko voidaan laskea usealla eri tavalla. Esimerkiksi ihmispopulaatio tunnetaan Suomessa yhden yksilön tarkkuudella. Suoralla laskennalla on Suomessa esimerkiksi arvioitu hirvi- ja hyljepopulaatioita. Kasveja ja sieniä voidaan laskea myös suoraan. Niiden laskemista tosin vaikeuttaa se, että eri yksilöiltä näyttävät kasvit ja sienet eivät välttämättä ole geneettisesti omia yksilöitään, sillä monet lajit pystyvät lisääntymään kasvullisesti esimerkiksi samasta siemenestä.
Useimmiten populaation yksilömäärän täydellinen laskeminen on mahdotonta, minkä takia ekologit joutuvat yleensä arvioimaan populaation kokoa. Tämä voidaan tehdä esimerkiksi laskemalla tai arvioimalla yksilöiden määrää pienessä osassa elinympäristöä ja sen jälkeen arvioimalla yksilömäärää koko alueella. Tällä tavalla arvioidaan esimerkiksi planktonin määrää. Arvio populaation koosta saadaan, kun kerrotaan näytteestä saadun yksilömäärän koko elinympäristön tilavuuden ja näytteen tilavuuden suhteella.
Populaation kokoa voidaan laskea epäsuorasti myös yksilöiden pyynnillä, merkinnällä, vapautuksella ja takaisinpyynnillä. Tässä menetelmässä yksilöitä pyydystetään ja merkitään ja sen jälkeen vapautetaan takaisin luontoon. Lintuja esimerkiksi rengastetaan. Takaisinpyynnissä lasketaan merkittyjen ja merkitsemättömien eläinten suhde. Yksinkertaistettuna suhde on korkea, kun populaation koko on pieni, ja matala, kun koko on suuri.
Populaation koko kannattaa usein suhteuttaa elinalueen pinta-alaan, jolloin saadaan populaation tiheys. Eliöpopulaatioiden tiheys ilmoitetaan hieman eri mittayksiköillä: linnuilla tiheys esitetään usein yksilöinä neliökilometriä kohti, hyönteisillä yksilöinä neliömetriä kohti ja vesieläimillä tai levillä yksilöinä sopivaa tilavuutta kohti.
Populaation koko on dynaaminen muuttuja, jonka arvoon vaikuttavat sekä sisäiset että ulkoiset tekijät. Populaatiodynamiikka tutkii erityisesti kannan vaihtelua ja siihen vaikuttavia tekijöitä. Kantaan voivat vaikuttaa esimerkiksi kilpailu ravinnosta, emigraatio, saalistus ja säätilat.
Syntyvyydellä tarkoitetaan tietyssä ajassa syntyneiden yksilöiden lukumäärää jaettuna populaation koolla ja kuolleisuudella kuolleiden määrää. Sekä syntyneiden ja kuolleiden määrää on hyvin hankala laskea. Usein jopa yli puolet yksilöistä kuolee, ennen kuin niiden syntymä voidaan todistaa. Kuolleet yksilöt eivät puolestaan säily kovin kauaa luonnossa. Syntyvyyteen vaikuttaa useita eri tekijöitä. Kun olot ovat suotuisat, syntyy useimmiten lajityypillinen enimmäismäärä jälkeläisiä. Tällaiseen tilanteeseen päästään luonnossa kuitenkin vain harvoin. Luonnonoloissa valtaosa eläin- ja kasvilajeista kuolee johonkin muuhun syyhyn kuin vanhuuteen.
Syntyvyyden ja kuolleisuuden perusteella populaatiolle voidaan piirtää eloonjäämiskuvaaja, josta selviää yksilöiden kuolleisuus eri iässä. Eloonjäämiskuvaajat voidaan luokitella kolmeen tyyppiin: koveriin (eli nuoria yksilöitä kuolee eniten), suoriin ja kuperiin (kuolleisuus kasvaa kun eliö vanhenee). Käytännössä useimpien eliöiden kuolleisuus ei noudattele vain yhtä tyyppiä, vaan on yhdistelmä erilaisia kuvaajia.
Kokoa tietyllä maantieteellisellä alueella rajoittaa ympäristön kantokyky, jolla tarkoitetaan ympäristön ominaisuuksien (resurssien ja olosuhteiden) määräämää populaation suurinta mahdollista tiheyttä. Kantokyky muodostuu lajinsisäisen kilpailun vaikutuksesta kun kaikille yksilöille ei riitä esimerkiksi tarpeeksi ravintoa. Kantokyky on teoreettinen käsite, käytännössä populaation tiheys vaihtelee kantokyvyn molemmin puolin.
Populaatiota voidaan tarkastella isommalla alueella yksilöiden jakautumista enemmän tai vähemmän itsenäisiin populaatioihin. Esimerkiksi yhdellä kedolla elävät perhoset muodostavat paikallispopulaation. Nämä paikallispopulaatiot muodostavat puolestaan laajemman metapopulaation. Metapopulaation kuuluu lajin paikalliskantoja, jotka elävät pirstoutuneessa ympäristössä ja joiden muuttoliikkeen seurauksena tapahtuma yhteys on vähäinen. Neljä keskeisintä metapopulaatiorakennetta ovat Levinsin metapopulaatio, manner-saari-metapopulaatio, jäännemetapopulaatio ja lähde-nielu-metapopulaatio.
Levinsin metapopulaatiorakenteessa on kyse niin pienistä paikallispopulaatioista, että ne on suuressa riskissä kuolla sukupuuttoon. Manner-saari-populaatioissa pysyvältä mannerpopulaatiolta syntyy migraation seurauksena uusia paikallispopulaatioita pienempiin elinympäristöihin, kuten saarille. Vaikka metapopulaatio onkin turvassa mannerpopulaation vahvuuden ansiosta, uusissa elinympäristöissä elävillä populaatiolla on riski hävitä. Jäännemetapopulaatiorakenteella tarkoitetaan tilannetta, jossa lajin elinympäristölaikkoja on niin harvassa, että uusia paikallispopulaatioita ei enää todennäköisesti synny. Paikallispopulaatioita ei tästä johtuen juurikaan synny, ja metapopulaatio pienenee ajan kuluessa. Jäännemetapopulaatiota on erityisesti rakenteeltaan muuttuneissa elinympäristöissä. Lähde-nielumetapopulaatioissa on paikallispopulaatioita, jotka elävät rajatussa mutta suotuissa elinympäristössä, joissa syntyvyys on kuolleisuutta suurempi. Tällaisista lähdepopulaatioista muuttaa yksilöitä niin sanottuihin nielupopulaatioihin, jotka puolestaan elävät heikommissa elinympäristöissä. Tällaiset populaatiot eivät selviäisi ilman lähdepopulaatiosta tapahtuvaa migraatiota.
Saman populaation yksilöt elävät ekologisessa vuorovaikutuksessa keskenään. Yksilöt eivät kuitenkaan luonnontilaisessa elinympäristössä jakaudu yleensä tasaisesti koko alueelle. Yksilöiden tilajakaumalla tarkoitetaan sitä, miten yksilöt ovat jakautuneet elinalueelleen ja sitä miten tämä vaikuttaa yksilöiden vuorovaikutussuhteisiin. Tilajakauma voi olla tasainen, satunnainen tai kasautunut.
Tilajakaumat ovat käytännössä lähes aina jossain määrin kasautuneita. Kasautumista aiheuttavat sekä populaation sisäiset että ulkoiset syytä. Sisäinen syy voi liittyä esimerkiksi lisääntymiseen, ja toisaalta ulkoinen syy voi olla ympäristön aiheuttama. Satunnainen tai jopa satunnaista tasaisempi tilajakauma, jossa yksilöiden etäisyys on lähes vakio, viittaa voimakkaaseen tilakilpailuun. Tällaisia tilajakaumia syntyy esimerkiksi populaatioon, jossa yksilöt puolustavat reviiriään.
Populaatioekologiassa populaation rakenteella tarkoitetaan esimerkiksi yksilöiden ikäjakaumaa ja sukupuolten lukusuhdetta. Isommalla alueella voidaan tutkia myös yksilöiden jakautumista pienempiin populaatioihin. Ikärakenteella tarkoitetaan yksilöiden jakautumista ikäluokkiin, jotka valitaan lajin kannalta tarkoituksenmukaisesti. Ikärakenteessa ilmenevät lajikohtaiset erot liittyvät useimmiten niiden biologiaan tai ekologiaan.
Sukupuolten lukusuhteella tarkoitetaan koiraiden ja naaraiden lukumääräsuhdetta. Suvullisesti lisääntyvillä lajeilla molempia sukupuolia esiintyy yleensä yhtä paljon, esimerkiksi nisäkkäillä ja linnuilla sukupuolten lukusuhde 50:50 on lähes vakio. Monia poikkeuksia tästä säännöstäkin on kuitenkin olemassa. Populaation sukupuolijakauma voi muuttua ajan myötä, sillä esimerkiksi aikaisin keväällä kaikki lentävät sitruunaperhoset ovat koiraita ja naarat alkavat lentää vasta myöhemmin. Kevään kuluessa pariutumisvalmiiden koiraiden määrä pienenee naaraiden määrään suhteutettuna, jolloin niin sanottu sukupuolien toiminnallinen lukusuhde muuttuu.