Ribosomi
Ribosomi on sille tyypillisestä proteiinista ja RNA:sta koostuva pieni soluelin, jonka pinnalla proteiinisynteesi tapahtuu. Kun monta ribosomia lukee samaa lähetti-RNA:ta, syntyy polysomi. Ribosomi koostuu pienemmistä alayksiköistä. Bakteerien, arkeonien ja tumallisten solujen ribosomit ovat rakenteeltaan hieman erilaisia. RNA lienee ribosomin tärkein osa. Ribosomin toiminta on tarkkaa ja nopeaa, ja vaatii paljon energiaa.
Ribosomi saattaa olla vapaana solulimassa, tai kiinni solulimakalvostossa, joka toimii tumallisissa soluissa proteiinien kuljetustienä solukalvolle tai ulos solusta.
Ribosomi on kaikissa soluissa tavattava pieni soluelin, jossa proteiinisynteesi tapahtuu. Proteiinisynteesissä solun geenistä otetaan ensin kopio RNA-muotoon. Tätä kopiota sanotaan lähetti-RNA:ksi. Lähetti-RNA:n sisältö koodataan ribosomin pinnalla muun muassa siirtäjä-RNA-molekyylien avulla aminohappoketjuksi, polypeptidiksi eli proteiiniksi.
Soluissa on yleensä valtava määrä ribosomeja.
Ribosomin läpimitta on noin 20 nm. Se koostuu ribonukleiinihaposta ja proteiineista. Ribosomin nukleiinihappo on ribosomaalinen RNA eli rRNA, jota ribosomista on 65 %. Ribosomaalinen RNA katalysoi ribosomissa tapahtuvia reaktioita. Ribosomin proteiinit, 35 % ribosomista, on ribosomaalista proteiinia, joka vakauttaa ribosomin reaktioita.
Toimiva ribosomi koostuu kahdesta osasta, joista kummassakin on RNA:ta ja proteiinia. Pienempi alayksikkö liittää siirtäjä-RNA:n oikeaan lähetti-RNA:n kodoniin. Isompi alayksikkö katalysoi muodostuvan peptidiketjun aminohappojen liittymistä toisiinsa.
Eri ribosomeissa olevista osaista ja kokonaisista ribosomeista käytetään nimiä niiden painon mukaan, esimerkiksi tumattomien kokonaiset ribosomit ovat 70S-ribosomeja, ja tumallisten 80S-ribosomeja. Paino ilmoitetaan ultrasentrifugissa saaduilla Svedbergin yksiköillä, joita ei voida suoraan laskea yhteen.
Tumattoman bakteerin 70S-ribosomin kaksi suurta alayksikköä ovat iso 50S ja pieni 30S. Pienin 50S:n alayksikkö on 5S, joka on noin 117 emäksen mittainen RNA-ketju. Siinä on paljon urasiilia ja guaniinia, ja sen rakenne muistuttaa siirtäjä-RNA:ta. 23S RNA käsittää 2 900 nukleotidia ja 34 proteiinia. Bakteerin ribosomin 30S-yksikkö koostuu 1540 emäksen RNA:sta ja 21 sidosproteiinista.
Tumallisen solun 80S-ribosomi jakautuu pieneen 40S ja isoon 60S yksikköön. Suuri yksikkö koostuu 120 nukleotidin 5S RNA:ta, 4 700 nukleotidin 28 S RNA:sta ja 160 nukleotidin 5.8 S alayksiköstä ja noin 49 proteiinista.
Tumallisen solun ribosomin pienemmässä 40S-yksikössä on 1900 nukleotidin RNA ja noin ~33 proteiinia.
Ribosomien valmistus soluissa vaatii yli 200 erilaista proteiinia ja neljän rRNA:n käsittelyä. 52 geeniä koodaa ribosomin proteiineja.
Ribosomien evoluutiota ei tunneta. Koska ribosomit ohjaavat elämälle välttämätöntä proteiinisynteesiä mutta silti koostuvat osin proteiineista, on ajateltu ennen ribosomeja vallinneen niin sanotun RNA-maailman, jossa ribosomit olisivat koostuneet pelkästä RNA:sta. Tämä järjestelmä olisi ollut kuitenkin nykyisiä ribosomeja tehottomampi ja epätarkempi.
Lähetti-RNA on solun genomin osan, DNA:n kopio. Kun se siirtyy solun DNA:n läheltä solulimaan, sitä muokataan monin tavoin proteiinisynteesiä varten.
Ribosomi liittää aminohappoja toisiinsa lähetti-RNA:n koodin mukaisesti. Ensimmäisenä proteiiniketjuun syntyy aina metioniini (tai bakteereissa formyylimetioniini) aloituskodonin AUG vuoksi. Yleensä metioniini poistetaan myöhemmin syntyvästä uudesta proteiinista.
Metioniinin liittämisen jälkeen siirtäjä-RNA:t tuovat seuraavan aminohapon ribosomin katalyyttiseen keskukseen. Keskuksen kaksi paikkaa ottavat siirtäjä-RNA:t vastaan, minkä jälkeen uusi tuotu aminohappo muodostaa peptidisidoksen aiemmin tuodun aminohapon kanssa. Tämän jälkeen siirtäjä-RNA irtoaa, ribosomi siirtyy kolmen emäksen verran eteenpäin, ja seuraava siirtäjä-RNA tuo uuden aminohapon paikalle. Näin jatkuu, kunnes jokin RNA:n kolmesta lopetuskoodista tulee vastaan (UAA, UAG, UGA). Lopetuskodoniin kiinnittyy irrotusfaktoreita, jotka saavat aikaan muutoksen peptidyylitransferaasin aktiivisudessa. Aktiivisuuden muuttuessa peptidyylitransferaasi liittää syntyvään proteiiniin aminohapon sijasta vesimolekyylin, jonka ansiosta proteiinin pää saadaan irtoamaan ribosomista ja proteiini vapautuu jatkokäsittelyyn muualle soluun. Tämän jälkeen ribosomi hajoaa alaosikseen (eukaryooteilla 40S ja 60S kokoisiin).
Proteiinisynteesin energia tulee osin aminohapoista, jotka ovat saaneet energiaa liittyessään siirtäjä-RNA:han. Energiaa tulee lisäksi GTP:stä.
Yksi ribosomi tuottaa proteiinia 20 aminohapon vauhdilla sekunnissa, eli tyypillisen 400-1200 aminohapon mittaisen proteiinin 20-60 sekunnissa.