Kaktuskasvit
Kaktuskasvit eli kaktukset ("Cactaceae") ovat kaksisirkkaisten kasvien heimo, jonka 1500–1800 lajia ovat pääasiassa piikikkäitä mehikasveja. Sukuja on tulkinnasta riippuen 24–220, joskin noin 90 on laajimmin hyväksytty määrä. Angiosperm Phylogeny Website kertoo sukujen määräksi 131 ja lajien määräksi 1866.
Kaktukset kasvavat alkuperäisenä vain Amerikan mantereella; merkittävä poikkeus on kuitenkin hiuskorallikaktus ("Rhipsalis baccifera"), joka on viimeisten muutaman tuhannen vuoden aikana levinnyt trooppiseen Afrikkaan, Madagaskarille ja Sri Lankaan todennäköisesti muuttolintujen mukana. Ihmisen tuomina kaktuksia esiintyy villiintyneenä trooppisilla seuduilla ympäri maailmaa. Alkuperäisillä esiintymisseuduillaan kaktusten tyypillinen elinympäristö on aavikko tai kuiva aro, tosin eräät kasvavat myös epifyytteinä sademetsien puissa.
Kaktukset ovat kehittyneet todennäköisesti 30–40 miljoonaa vuotta sitten, jolloin Amerikka oli jo siinä määrin irtaantunut muista mantereista, etteivät ne enää levinneet Amerikan ulkopuolelle.
Kaktukset ovat sopeutuneet kuivuuteen erittäin hyvin. Kaktuksella on piikit, jotka suojaavat kasvia vettä etsiviltä eläimiltä. Laajentunut varsi on kasvin ainoa yhteyttävä elin, ja se varastoi myös runsaasti vettä. Kaktuksen varsi toimii samalla tavoin kuin muiden kasvien lehdet. Harvoilla lajeilla on pienet, 1–3 millimetrin kokoiset lehdet, jotka pian ilmestymisensä jälkeen putoavat pois. Poikkeuksia ovat puukaktukset ("Pereskia") ja rankokaktukset ("Pereskiopsis"), joiden lajeilla on suuret, 5–25 senttimetrin kokoiset ohuet lehdet ja normaalit varret; niitä pidetäänkin alkeellisina sukuina, joiden ajatellaan muistuttavan niitä kasveja, joista kaktukset kehittyivät.
Kaktukset erottuvat muista mehikasveista erityisten "areoliensa" perusteella. Areoli on nystymäinen, surkastunut jäänne varren sivuhaaroista, josta useimmiten kasvaa piikkien ryppäitä. Joillakin kaktuksilla, kuten opuntioilla ("Opuntia"), areolista kasvaa piikkien sijaan pieniä, helposti irtoavia "glokidioita" eli väkäskimppuja, jotka kosketuksesta tunkeutuvat ihoon aiheuttaen ärsytystä.
Kooltaan kaktukset vaihtelevat pienistä pallomaisista suuriin puumaisiin, kuten jättikaktukseen. Kaktukset ovat erittäin hidaskasvuisia, ja vaativat yleensä useita vuosia kukkiakseen ensimmäisen kerran. Kukat syntyvät piikkien tavoin areoleihin ja monilla lajeilla ne ovat komeat, jopa 20–30 senttimetrin kokoiset. Kaktukset kukkivat usein yöllä, ja niiden pääasiallisia pölyttäjiä ovat yöperhoset ja lepakot.
Kansainvälinen kaktussystematiikan tutkijaryhmä (International Cactaceae Systematics Group) jakaa kaktuskasvien heimon neljään alaheimoon:
Uudempaa systematiikkaa edustaa nettisivusto Angiosperm Phylogeny eli koppisiemenisten fylogenia, jossa kladistisin menetelmin ja DNA-analyyseihin perustuen on kaktuskasvien heimosta esitetty seuraavanlainen luokittelu:
1. Pohjoinen, Karibialainen "Pereskia" = "Rhodocactus". Enemmän tai vähemmän liaanimaisia; korkkijälsi varren korteksissa, synty varhainen; varsi ilmaraoton; siitepöly kolpaattinen. Ryhmässä on yksi suku, jossa seitsemän lajia Meksikossa, Karibian alueella ja Brasiliassa.
2. – 5. Loput ryhmät muodostavat yhteisen kladin (Caulocacti), jonka ominaisuuksia ovat viivästynyt korkkijällen synty, korteksin kivisolujen (sklereidien) puuttuminen, varren limasolut, varren päällysketon (epidermin) pysyvyys, usein paksu pintakelmu (kutikula), samansuuntaisesti järjestyneet ilmaraot. Kladin ikä lienee noin 27 miljoonaa vuotta.
2. Pereskioideae (= puukaktukset, "Pereskia", ahtaassa mielessä). Enemmän tai vähemmän liaanimaisia; nilassa kivisoluja (sklereidejä); lehtilapa silmussa kääryinen (supervoluutti); hetiö kehittyy sisäosasta alkaen (sentrifugaalisesti) viidestä aiheesta; siitepölyssä monta iturakoa. Ryhmässä on yksi yhdeksänlajinen suku Andeilla, Etelä-Amerikan eteläosissa.
3. – 5. Ryhmät Opuntioideae, Maihuenioideae ja Cactoideae muodostavat jälleen yhden kehityshaaran, jonka kasveille ovat ominaista mm. mehivarsi, CAM-aineenvaihdunta, lyhyet nivelvälit, päällysketon alainen paksusoppisolukko (kollenkyymi), korteksin yhteyttävä perussolukko eli klorenkyymi muodostaa mesofyllisolukon, jossa on solujenvälisiä onteloita; pysyvä varren päällysketto (epidermi); pienet, liereät ja pian karisevat lehdet; lehtihankainen kukinto, yksittäin sijaitsevat kukat; rengasmaisesta aihiosta syntyvä hetiö ja kehänalainen sikiäin. Kladin ikä lienee noin 25 miljoonaa vuotta.
3. Opuntioideae. Kasvit enemmän tai vähemmän pensasmaisia, harvoin puumaisia; varsi tavallisesti nivelikäs, usein litistynyt, harvoin liereä; oksalaattikiteitä päällysketon alla; lehden ilmaraot samansuuntaisia; areoleissa vähäpätöisiä väkäsellisiä sukasia (glokidioita); siitepölyhiukkasessa monta itureikää (polyporaattisia); siemenet enemmän tai vähemmän kovan varren (funikuluksen) peittämiä (siemenvaippa eli arillus); siemenkuoren siemenen ulkopinnan suuntaiset eli periklinaaliset soluseinät vähän paksuuntuneet. 16 sukua (mm. opuntiat, "Opuntia"), 349 lajia Kanadasta (melkein pohjoiselta napapiiriltä) Patagoniaan ulottuvalla alueella.
4. – 5. Maihuenioideae ja Cactoideae. Kukinto ei kasvata uusia versoja; siemenkuori kuoppapintainen; siemenkuoren ulkokerroksen (eksotestan) preiklinaaliset soluseinät hyvin paksuja. Kehityshaara (kladi) lienee syntynyt noin 24 miljoonaa vuotta sitten.
4. Maihuenioideae. Kasvit tiheästi mätästäviä; korkkijälsi syntyy varhain; varren ytimessä (medulla) ja kuoriosassa (cortex) suuria limavarastoja; yhteyttävä perussolukko areolin kuopakkeiden tyvellä, varren ilmaraot puuttuvat; lehden ilmaraot poikittaissuuntaisia; lehdet jopa noin senttimetrin pituisia, osittain karisevia, johtojänteet muodostavat lieriömäisen verkoston, johtojänteen ulko-osan puusolukko ympäröi keskellä olevan limavaraston; siitepölyssä kolme iturakoa (trikolpaattinen); hedelmävaiheen siemenkannattimet (funikulukset) pitkiä ja limaisia. Yksi suku ja kaksi Argentiinassa ja Chilessä kasvavaa lajia muodostaa kladin.
5. Cactoideae. Kasvit käytännöllisesti katsoen lehdettömiä; kalsiumoksalaatti esiintyy myös weddelliittinä; varren ilmaraot eivät tietynsuuntaisia; siitepölyhiukkasessa kolme tai useampi iturako (kolpaattinen), harvoin itureikiä (poraattinen); siemenissä huomattava sienimäinen kannattimen arven alue (hilum). 112 sukua, 1498 lajia Amerikassa, pohjoisimmat Etelä-Kanadassa, ja mahdollisesti muutama Afrikassa, Madagaskarissa ja Sri Lankassa (ainoastaan korallikaktukset "Rhipsalis").
Kaktusten taksonomia on usein hankalaa, ja sukuja yhdistellään tai jaetaan silloin tällöin. Tästä syystä samalla kaktuslajilla voi olla useita samanaikaisesti käytössä olevia tieteellisiä nimiä. Tämä näkyy erityisesti kaktusten kauppanimissä.