Tarbosaurus
Tarbosaurus ("hirvittävä lisko") oli "Tyrannosauridaen" heimoon kuuluva teropodisuku, joka kukoisti Aasiassa 70-65 miljoonaa vuotta sitten myöhäisellä liitukaudella. Sen fossiileja on löydetty Mongoliasta ja hajanaisempia löytöjä on tehty myös Kiinassa. Vaikka monia "Tarbosaurus"-lajeja onkin nimetty, nykypaleontologit pitävät vain yhden, "Tarbosaurus bataarin", olemassaoloa todistettuna. Osa tutkijoista on sitä mieltä, että "T. bataar" on vain "Tyrannosaurus"-suvun aasialainen edustaja, ja mikäli väite pitää paikkansa, koko "Tarbosaurus"-sukuun voidaan suhtautua vain synonyymina "Tyrannosaurukselle".
"Tarbosaurusta" ja "Tyrannosaurusta" pidetään toistensa lähisukulaisina. Eräiden tutkijoiden mukaan "Alioramus", joka niin ikään asutti aikoinaan Mongoliaa, on "Tarbosauruksen" läheisin sukulainen. Kuten useimmat tunnetuista "Tyrannosauridaeista", myös "Tarbosaurus" oli isokokoinen, kahdella jalalla liikkuva petoeläin, joka painoi yli tonnin ja jolla oli kymmeniä suuria ja teräviä hampaita. Sen alaleuan rakenne oli ainutlaatuinen poikkeavan lukitusmekanisminsa vuoksi, ja sillä oli pienemmät eturaajat kuin millään toisella tyrannosauridilla ruumiinkokoon suhteutettuna.
"Tarbosaurus" eli kosteilla, joenuomien jakamilla tulvatasangoilla. Tässä ympäristössä se oli ravintoketjun huipulla ja metsästi todennäköisesti muita suuria dinosauruksia, kuten "Saurolophuksia" tai "Nemegtosauruksia". "Tarbosauruksen" fossiileja on löydetty paljon, ja näytteiden joukossa on muun muassa täydellisiä pääkalloja ja luurankoja. Materiaalin runsaus on mahdollistanut fylogenisia sekä kallon toimintaa ja aivojen rakennetta koskevia tutkimuksia.
Vaikka "Tarbosaurus" jäikin koossa toiseksi "Tyrannosaurukselle", oli se silti yksi suurimmista tyrannosaurideista. Suurimmat tunnetut yksilöt olivat 10–12 metriä pitkiä ja viitisen metriä korkeita. Täysikasvuisen yksilön massa ei ole selvillä, mutta sen on arveltu olevan joko sama tai hieman pienempi kuin "Tyrannosauruksen".
Suurin löydetty "Tarbosauruksen" kallo on yli 1,3 metriä pitkä, suurempi kuin yhdenkään toisen tyrannosauridin, "Tyrannosaurus" poikkeuksena. Kallon korkeus on sama kuin "Tyrannosauruksella", mutta häviää leveydessä etenkin takaosansa suhteen. Kallon takaosan kapeuden vuoksi "Tarbosauruksen" silmät eivät osoittaneet suoraan eteenpäin, joten on arveltu, ettei sillä ole ollut binokulaarista näköä toisin kuin "Tyrannosauruksella". Kallon suuret aukot tekivät siitä kevyemmän. "Tarbosauruksen" leuoissa komeili 60:stä 64:ään hammasta, mikä on hieman enemmän kuin "Tyrannosauruksella" mutta vähemmän kuin pienemmillä tyrannosaurideilla, kuten "Gorgosauruksella" ja "Alioramuksella". Poikkileikattaessa enin osa sen hampaista olisi soikeita, joskin praemaxillaan kiinnittyneet hampaat olisivat D:n muotoisia. Tällainen heterodonttinen purukalusto on tyypillinen tyrannosauridaen heimolle. Pisimmät hampaat sijaitsivat yläleuassa. "Tarbosauruksen" alaleuassa angulus oli niveltynyt ulkoreunansa luuharjanteesta hampaiden alla olevien luiden takaosaan, minkä vuoksi "Tarbosauruksella", kuten myös "Alioramuksellakin", oli ainutlaatuinen lukitusmekanismi leuassaan. Muilla tyrannosaurideilla ei ollut vastaava harjannetta, ja siksi niiden alaleuat liikkuivat joustavammin.
Tyrannosauridejen ruumiinmuodoissa on vain vähän vaihtelua, eikä "Tarbosaurus" ole tässä poikkeus. Sen päätä tuki S:n muotoinen kaula, kun taas muu selkäranka mukaan lukien sen pitkä häntä olivat vaakasuorassa. "Tarbosauruksella" oli pienet, kaksivarpaiset eturaajat, jotka olivat ruumiinkokoon nähden pienimmät koko "Tyrannosauridaen" heimossa. Päinvastaisesti sen kolmivarpaiset kannatteluraajat taas olivat pitkät ja vankat. Raskas häntä toimi vastapainona päälle ja torsolle asettaen eläimen painopisteen lantiolle.
"Tarbosaurus" luokitellaan teropodiksi sekä "Tyrannosaurinaen" alaheimoon ja "Tyrannosauridaen" heimoon kuuluvaksi. Muita saman alaheimon jäseniä ovat muun muassa "Tyrannosaurus" ja näitä kahta edeltänyt "Daspletosaurus", joista molemmat asuttivat Pohjois-Amerikkaa, sekä mahdollisesti "Alioramus". Eläimet tässä nimenomaisessa alaheimossa ovat kaikki lähempää sukua "Tyrannosaurukselle" kuin "Albertosaurukselle", ja ne tunnetaan jämäkästä ruumiinrakenteestaan sekä suhteellisen suurista kalloistaan ja reisiluistaan, jotka ovat pidempiä kuin "Albertosaurinae"-alaheimon jäsenillä.
"Tarbosaurus bataaria" pidettiin alun perin "Tyrannosaurus"-suvun jäsenenä. Useiden nykytutkijoiden mielestä on kuitenkin parempi pitää suvut erillään, vaikka he tunnustavatkin ne hyvin läheisiksi. Vuonna 2003 kallorakenteiden pohjalta tehdyn kladistisen analyysin perusteella "Alioramus" olisi "Tarbosauruksen" läheisin sukulainen, sillä molemmilla on samanlaisia kallon painetta vähentäviä kallonpiirteitä, joita ei esiinny muilla tyrannosaurineilla. Mikäli näin on, tämä sukulaissuhde estäisi "Tarbosauruksen" muodostumisen synonyymiksi "Tyrannosaurukselle" ja pakottaisi tutkijat pohtimaan vakavemmin sitä vaihtoehtoa, että Pohjois-Amerikan ja Aasian tyrannosaurineilla on erilliset esivanhemmat. Ainoa tunnettu "Alioramuksen" näyte, jolla on nuoren eläimen piirteitä, ei todennäköisesti ole nuori "Tarbosaurus", koska sillä on huomattavasti enemmän hampaita (76-78) ja ainutlaatuinen rivi luisia kyhmyjä sen kuonossa.
Vuonna 1946 Neuvostoliiton ja Mongolian Gobin aavikolle Ömnögovin provinssiin tehdyllä yhteisellä tutkimusmatkalla löydettiin suurikokoinen teropodin kallo sekä joitakin selkänikamia Nemegtin muodostelmasta. Vuonna 1955 Jevgeni Maleev, venäläinen paleontologi, teki jäänteistä uuden lajin holotyypin, ja tätä lajia hän nimitti "Tyrannosaurus bataariksi". Nimen jälkimmäinen osa on väärinkirjoitettu muoto mongolian kielen sanasta баатар/baatar ("sankari"). Samana vuonna Maleev nimesi ja kuvaili myös kolme muuta uutta lajia samalla tutkimusmatkalla löydettyjen fossiilien perusteella. Näistä ensimmäinen sai nimen "Tarbosaurus efremovi"; uuden suvun nimi koostui kreikan kielen sanoista "ταρβος"/"tarbos" ("kauhu", "hälytys", "hämmästys" tai "kunnioitus") ja "σαυρος"/"sauros" ("lisko"); laji taas sai nimensä venäläisen paleontologin ja tieteiskirjailijan Ivan Jefremovin mukaan. Kaksi muuta lajia sijoitettiin pohjoisamerikkalaisen "Gorgosaurus"-suvun alle, ja ne saivat nimet "Gorgosaurus lancinator" ja "Gorgosaurus novojilovi". Näytekappaleet, joiden perusteella Maleev nimesi kolme jälkimmäistä lajia, olivat kaikki pienempiä kuin ensimmäinen, jonka perusteella hän nimesi "T. bataarin".
Vuonna 1965 Anatoli Konstantinovitš Rozhdestvensky julkaisi tutkielman, jossa hän esitti kaikkien Maleevin näytteiden olevan saman lajin eri yksilönkehitysvaiheita, ja tämän lajin hän uskoi eroavan "Tyrannosauruksesta". Rozhdestvensky loi nimistä uuden yhdistelmän, "Tarbosaurus bataarin", jonka alle hän sälytti kaikki vuonna 1955 kuvaillut ja nimetyt näytteet sekä myös jonkin verran uudempaa materiaalia. Tutkijat mukaan lukien Maleev yhtyivät Rozhdestvenskyn näkemykseen, vaikka eräät heistä suosivatkin nimeä "Tarbosaurus efremovi" "Tarbosaurus bataarin" sijaan.
Yhdysvaltalainen paleontologi Kenneth Carpenter tutki fossiilit uudelleen vuonna 1992. Hän tuli siihen tulokseen, että ne kaikki lukuun ottamatta Maleevin "Gorgosaurus novojiloviksi" nimeämää näytettä kuuluivat "Tyrannosauruksen" sukuun, kuten Maleev oli alun perin väittänyt, ja lajille, jonka Maleev oli nimennyt "Tyrannosaurus bataariksi". Carpenterin mielestä näytteet edustivat erillistä, pienempää tyrannosauridien sukua, jota hän kutsui "Maleevosaurus novojiloviksi". George Olshevsky kehitti uuden suvunnimen "Jenghizkanin" (Tšingis-kaanin mukaan) "Tyrannosaurus bataarille", mutta piti "Tarbosaurus efremovin" ja "Maleevosaurus novojilovin" erillään näistä, jolloin hänen mukaansa Nemegtin muodostelmasta oli kaivettu ylös kolmen erillisen, rinnakkaisen suvun edustajia. Myöhempi, vuonna 1999 tehty tutkimus tuli siihen tulokseen, että "Maleevosaurus" oli nuori "Tarbosaurus", ja kaikki julkaistut tutkimukset aiheesta vuoden 1999 jälkeen tunnistavat vain yhden lajin, joka esiintyy joko nimellä "Tarbosaurus bataar" tai "Tyrannosaurus bataar".
1940-luvulla tehtyjen venäläis-mongolialaisten tutkimusretkien jälkeen Gobiin tehtiin puolalais-mongolialaisia tutkimusmatkoja aina vuodesta 1963 vuoteen 1971 saakka. Tänä aikana Nemegtin muodostelmasta löydettiin lukuisia uusia fossiileita, joiden joukossa oli myös "Tarbosauruksen" jäänteitä. Tutkimusmatkoja, joilla oli mukana japanilaisia ja mongolialaisia tiedemiehiä, tehtiin vuosien 1993 ja 1998 välillä, kun taas yksityisiä tutkimusmatkoja, joita johti kanadalainen paleontologi Phil Currie, tehtiin 2000-luvun taitteessa. Näillä retkillä löydettiin lisää "Tarbosaurus"-materiaalia. Yli 30 erillistä näytettä "Tarbosauruksesta" tunnetaan, ja näiden joukossa on yli 15 kalloa ja lukuisia täydellisiä luurankoja.
Kiinalaiset tiedemiehet löysivät pienen teropodin kallon ja luurangon Xinjiangista 1960-luvun puolivälissä. Vuonna 1977 Dong Zhiming kuvaili näytettä, joka oli saatu Subashin muodostelmasta. Hänen mukaansa se oli uuden suvun ja lajin edustaja, "Shanshanosaurus huoyanshanensis". Gregory Paul tunnisti "Shanshanosauruksen" tyrannosauridiksi 1988 ja liitti sen nyttemmin käytöstä poistettuun "Aublysodon"-sukuun. Dong ja Currie tutkivat näytteen myöhemmin uudelleen ja arvelivat sen olevan jonkin suuremman tyrannosauridilajin nuori yksilö. He pidättäytyivät yhdistämästä sitä virallisemmin mihinkään tiettyyn sukuun, mutta ehdottivat "Tarbosaurusta". Ajan myötä muiltakin Kiinan paikkakunnilta on löydetty tyrannosauridien hampaita sekä muita yksittäisiä osia, ja näille on annettu erilaisia nimiä. "Albertosaurus periculosiksen", "Tyrannosaurus luanchuanensiksen", "Tyrannosaurus turpanensiksen" ja "Chingkankousaurus fragiliksen" on usein arveltu olevan vain päällekkäisiä nimityksiä "Tarbosaurukselle".
Vuonna 1976 Sergei Kurzanovin "Alioramukseksi" nimeämän tyrannosauridisuvun edustaja löytyi hieman vanhemmista maakerroksista Mongoliasta. Monien analyysien johtopäätöksenä on ollut, että "Alioramus" oli läheistä sukua "Tarbosaurukselle". Löydettyä eläintä kuvailtiin alun perin aikuiseksi, mutta sen pitkä ja matala kallo on tyypillinen nuorelle tyrannosauridille. Tämän vuoksi Currie spekuloi sillä ajatuksella, että "Alioramus" saattaisi olla nuori "Tarbosaurus", mutta hän huomautti myös, että suurempi hammasmäärä ja luukyhmyrivi sen kuonossa kielivät muusta.
Kuten useat muutkin suurikokoiset tyrannosauridit, tunnetaan "Tarbosaurus" yltäkylläisestä ja hyvin säilyneestä fossiilimateriaalista: Jopa yksi neljännes kaikista Nemegtin muodostelmasta löytyneistä fossiileista kuuluu "Tarbosaurukselle". Vaikka "Tarbosaurusta" ei olekaan tutkittu yhtä perusteellisesti kuin pohjoisamerikkalaisia tyrannosaurideita, saatavilla olevat näytteet ovat mahdollistaneet sen, että tutkijat ovat voineet vetää hyvin rajattuja johtopäätöksiä sen biologiasta.
"Tarbosauruksen" kallo kuvailtiin ensimmäistä kertaa kattavasti vuonna 2003. Tutkijat panivat merkille avainasemassa olevat eroavaisuudet "Tarbosauruksen" ja pohjoisamerikkalaisten tyrannosauridien välillä. Monet näistä eroavaisuuksista perustuvat siihen, miten kallon luut soveltuvat purennanaikaisen paineen käsittelyyn. Yläleuan pureutuessa kohteeseen voima välittyi yläleukaluun ("maxilla") kautta ympäröiviin kalloluihin. Pohjois-Amerikan tyrannosaurideilla voima siirtyi yläleukaluusta nenäluihin, jotka olivat tukevasti kiinni kyynelluissa erillisellä luuaineksella. Tämä aines lukitsi luut yhteen, mikä on johtanut siihen päätelmään, että pohjoisamerikkalaisen tyrannosauridin purressa voima kulkeutui nenäluista kyynelluihin.
"Tarbosaurukselta" tämä luuaines puuttui; sen nenä- ja kyynelluut olivat vain heikosti kiinni toisissaan. Sen sijaan "Tarbosauruksen" yläleukaluun takaosan ulkonema oli kehittynyt massiiviseksi, ja se mahtui kyynelluun muodostamaan kuoppaan. Pohjoisamerikkalaisilla tyrannosaurideilla tämä ulkonema oli vain ohut luinen levy. "Tarbosauruksen" poikkeava maxillan rakenne viittaakin siihen, että purentavoima välittyi suoremmin yläleukaluusta kyynelluihin. Kyynelluut olivat myös esimerkiksi tiukemmin kiinni otsaluussa. Tällainen kallonrakenne teki sen yläleuasta jäykemmän.
Toinen huomattava eroavaisuus "Tarbosauruksen" ja sen pohjoisamerikkalaisten sukulaisten välillä on sen niin ikään jäykempi alaleuka. Siinä missä teropodeilla oli enemmän liikkumavaraa alaleukaluun takaisten luiden ja hampaiden alisten luiden välillä, "Tarbosauruksella" oli lukitusmekanismi, jonka muodosti sen anguluksen luuharjanne, joka oli niveltynyt suorakulmaisesti sen hampaiden alla olevien luiden takaosaan.
Eräät tutkijat ovat esittäneet hypoteesin, jonka mukaan "Tarbosauruksen" jäykkä kallonrakenne oli evolutiivinen sovellus, jonka ansiosta se saattoi metsästää massiivisia titanosaurideja eli sauropodeja, joita oli löydetty Nemegtin muodostelmasta ja joita ei myöhäisellä liitukaudella Pohjois-Amerikassa esiintynyt.
Kallon eroavaisuuksilla on ollut vaikutusta myös tyrannosauridien fylogeniaan. Samankaltainen kallonrakenne on nähtävissä myös Mongoliasta löydetyssä "Alioramuksessa", mistä on päätelty, että se "Tyrannosauruksen" sijaan on "Tarbosauruksen" lähin sukulainen. Niinpä "Tarbosauruksen" ja "Tyrannosauruksen" väliset yhtäläisyydet saattavat olla sidonnaisia niiden suureen kokoon, ja kumpikin voi olla kehittynyt erikseen konvergentisti.
"Tarbosauruksen" kallo, jonka löysivät neuvostoliittolaiset ja mongolialaiset tutkijat vuonna 1948, sisälsi myös aivo-ontelon. Kipsivalun avulla Maleev saattoi tehdä suuntaa-antavia kokeita "Tarbosauruksen" aivojen muodosta. Uudempi polyuretaanivalu on antanut yksityiskohtaisempaa tietoa "Tarbosauruksen" aivojen rakenteesta ja toiminnasta.
Myös "Tyrannosaurus rexin" aivojen rakennetta on analysoitu, ja vertailu on osoittanut, että "Tarbosauruksen" aivot olivat hyvin samanlaiset eroten vain joidenkin aivohermojen, kuten kolmoishermon ja lisähermon, juurien sijainnilta. Tyrannosauridien aivot muistuttivat enemmän krokotiilieläinten ja muiden matelijoiden aivoja kuin lintujen aivoja. "Tarbosauruksella" on arvioitu olleen vain 184 kuutiosenttimetrinen kokoiset aivot. Muun muassa suurten hajukäämiensä ja hajuhermojensa vuoksi "Tarbosauruksen" ja "Tyrannosauruksen" hajuaistia on pidetty terävänä. Myös "Tarbosauruksen" kyvyn havaita feromoneja on arveltu aivojen tutkimuksen perusteella olleen hyvä, mikä vihjaa monimutkaisesta parittelukäyttäytymisestä.
Niin ikään oli "Tarbosauruksen" kuulo- ja tasapainohermokin isokokoinen viitaten hyvään kuuloaistiin, josta lienee ollut hyötyä eläintenvälisen kommunikoinnin sekä yleisen valppauden kannalta. Lisäksi "Tarbosauruksen" tasapaino on todennäköisesti ollut hyvä, kuten myös sen koodinaatiokyky. Vastapainoisesti taas näkökykyyn liittyvät hermot ja aivorakenteet olivat pienempiä ja kehittymättömämpiä.
Keskiaivojen katto, joka vastaa matelijoilla näköhavaintojen käsittelystä, oli "Tarbosauruksella" hyvin pieni, kuten olivat myös näköhermo ja silmän liikehermo. Toisin kuin "Tyrannosauruksella", jonka eteenpäin kohdistuneet silmät takasivat sille jonkinasteisen binokulaarisen näön, "Tarbosauruksella" oli kapeampi kallo, joka oli tyypillisempi muille tyrannosaurideille ja jossa silmät osoittivat ensisijaisesti sivusuuntiin. Näiden tietojen valossa "Tarbosauruksen" uskotaan toimineen enemmänkin haju- ja kuulo- kuin näköaistinsa varassa.
Suurin osa tunnetuista "Tarbosauruksen" fossiileista on kaivettu Nemegtin muodostelmasta Gobin autiomaasta eteläisestä Mongoliasta. Nemegtin muodostelmaa ei ole koskaan ajoitettu radiometrisesti, mutta fossiilien ohessa löydetyn faunan perusteella dinosaurusten kuolinajankohta on sijoitettu Maastricht-vaiheeseen liitukauden loppupuolelle. Maastricht-vaihe käsittää aikavälin 70-65 miljoonaa vuotta sitten, ja se päätti liitukauden.
Subashin muodostelma, josta "Shansanosaurusten" jäänteet löytyivät, on myös Maastricht-vaiheen ajoilta.
Nemegtin maakerrostumat ovat säilyttäneet jälkiä suurista joenuomista ja maa-aineksesta, jotka osoittavat ilmaston olleen merkittävästi kosteampia kuin mitä sen on arveltu olleen Barun Goyotin ja Djadochtan muodostelmien, joista kumpikin sijaitsee myös Gobissa, perusteella. Kuitenkin kalsiumkarbonaattipitoisen kiviaineksen läsnäolo kertoo ainakin ajoittaisista kuivakausista.
Toisinaan alueelta löytyy satunnaisia nilviäisten fossiileja, kuten myös muiden vesieläinten, esimerkiksi kalojen ja kilpikonnien, jäännöksiä. Krokotiilieläimiä edustavat useat "Shamosuchus"-suvun jäsenet, joiden hampaat olivat erikoistuneet simpukoiden murskaamiseen. Nisäkkäiden fossiilit ovat hyvin harvinaisia Nemegtin muodostelmassa, mutta sen sijaan lukuisia lintuja on löytynyt mukaan lukien "Enantiornithes"-alaluokan "Gurilynia"-suvun edustajia, "Hesperornithiformesin" "Judinorniseja" ja "Teviorniseja" sekä yksi sorsalintujen varhainen edustaja. Lisäksi on löydetty monia erilaisia dinosauruksia, kuten ankylosauridi "Tarchia" ja pachycephalosauridit "Homalocephale" sekä "Prenocephale". Toistaiseksi kiistatta suurin peto, joka Nemegtistä on kaivettu, on ollut aikuinen "Tarbosaurus". Se on todennäköisesti väijynyt suurta hadrosauria, joko "Saurolophusta" tai "Barsboldiaa", tai sitten sauropodia, kuten "Nemegtosaurusta" tai "Opisthocoelicaudiaa". Aikuiset "Tarbosaurukset" kohtasivat oletettavasti vain vähän kilpailua pienempien teropodien, kuten "Troodontidae"-heimon jäsenten ("Borogovia", "Tochisaurus", "Saurornithoides"), oviraptorosauridien ("Elmisaurus", "Nemegtomaia", "Rinchenia") tai "Bagaraatanien" taholta. Toiset teropodit, kuten jättimäiset "Therizinosaurukset", saattavat olla olleet kasvinsyöjiä, ja "Ornithomimosauria"-yläheimon jäsenet, kuten "Anserimimus", "Gallimimus" ja "Deinocheirus", olivat mahdollisesti kaikkiruokaisia eläimiä, jotka jahtasivat vain pieniä saaliita, eivätkä siten kilpailleet "Tarbosauruksen" kanssa. Silti "Tarbosaurusten" nuoremmat yksilöt ovat saattaneet sijoittua ekologisiin lokeroihin, jotka jäivät aikuisten "Tarbosaurusten" ja pienempien teropodien väliin. Samankaltainen oli tilanne myös muiden suurten tyrannosauridien sekä nykylajeista muun muassa komodonvaraanin kanssa.