Dispersaali
Dispersaalilla eli levittäytymisellä tarkoitetaan ekologiassa yksilöiden siirtymistä niiden syntymä- tai lisääntymispaikasta toiseen paikkaan. Erotuksena migraatiosta dispersaali voi olla joko aktiivista tai passiivista ja termiä voidaan käyttää mistä tahansa eliöstä puhuttaessa, kun taas migraatiolla tarkoitetaan useimmiten eläinten aktiivista siirtymistä paikasta toiseen (dispersaalia käytetään toisinaan kuitenkin migraation synonyyminä). Dispersaali on yleensä joko jälkeläisten siirtymistä pois vanhempiensa luota tai yksilöiden siirtymistä lisääntymispaikasta toiseen. Dispersaalia lähellä oleva käsite on dispersio, jolla tarkoitetaan yksilöiden tilajakaumaa eli sitä, miten yksilöt ovat sijoittuneet toisiinsa nähden.
Dispersaali voi olla joko passiivista tai aktiivista, joskin näiden kahden raja on joissakin tapauksissa häilyvä. Passiivista levittäytymistä on esimerkiksi tuulen, veden sekä muiden eliöiden avulla tapahtuva siirtyminen paikasta toiseen. Aktiivinen levittäytyminen edellyttää liikuntaelimiä.
Eläinten dispersaali on tyypillisesti aktiivista, joskin jotkut eläimet, kuten sienieläimet, korallieläimet, sammaleläimet, vaippaeläimet, ja osterit kykenevät leviämään uusille alueille vain passiivisesti. Lisäksi monet loiset siirtyvät isäntäeliöiden mukana uusiin paikkoihin. Myös osa liikkumaan kykenevistä eläinlajeista levittäytyy paikasta toiseen passiivisesti. Esimerkiksi jotkut hämähäkkilajit kiipeävät korkealle paikalle, josta ne leviävät tuulen mukana uuteen paikkaan; tämä edustaa jonkinlaista aktiivisen ja passiivisen levittäytymisen välimuotoa.
Kasvien ja muiden paikallaan pysyvien eliöiden dispersaali on passiivista. Joidenkin kasvien siemenet tai siitepöly leviävät tuulen tai veden mukana, toisten taas eläinten, kuten lintujen, hyönteisten tai lepakoiden kuljettamana. Tiettyjen kasvi- ja eläinlajien välille on kehittynyt koevoluution tuloksena voimakas mutualistinen suhde, jossa kasvi on riippuvainen pölyttäjästä ja pölyttäjä kasvin medestä.
Dispersaali vaikuttaa populaatioihin monella tapaa, ja sillä on ekologisten vaikutusten lisäksi myös geneettisiä ja evolutiivisia vaikutuksia. Ekologisesti merkittävän prosessin siitä tekee muun muassa sen paikallista lajinsisäistä kilpailua vähentävä vaikutus; dispersaalin seurauksena paikallinen tiheys voi pienentyä. Dispersaali voi johtaa uusien alueiden asuttamiseen ja lajin levinneisyysalueen laajenemiseen. Tehokas dispersaalikyky on monesti yksilölle hyödyllinen ominaisuus. Toisinaan valinta kuitenkin suosii vähäistä dispersaalia, koska tutussa ympäristössä eläminen voi olla etu, sukulaisyksilöt saattavat tehdä yhteistyötä keskenään tai dispersoivat yksilöt saattavat kohdata muissa populaatioissa syrjintää.
Dispersaalilla on vaikutusta myös populaation geneettiseen rakenteeseen. Dispersaalin ollessa vähäistä sisäsiittoisuus saattaa kasvaa populaatiossa, mikä ei tietenkään ole suotavaa. Sisäsiittoisuuden vähentämiseen saattaa kohdistua valintapaineita ja koska dispersaali vähentää sisäsiittoisuutta, sillä on myös evoluution kannalta merkitystä. Toisaalta populaatiot ovat usein sopeutuneet paikallisiin oloihin, jolloin lisääntyminen muihin populaatioihin kuuluvien ja hieman erilaisiin oloihin sopeutuneiden yksilöiden kanssa voi tuottaa huonommin ympäristöönsä sopeutuneita jälkeläisiä. Tällöin valintapaineet voivat kohdistua vähäiseen dispersaaliin.
Yksilöiden levittäytyminen vaikuttaa niiden tilajakaumaan eli siihen, miten yksilöt ovat sijoittuneet elinympäristöönsä. Tilajakaumassa on erotettavissa kolme tyyppiä: "satunnainen", "tasainen" ja "aggregoitunut". Dispersiotyyppiä voidaan kuvata dispersioindeksillä, joka perustuu havaitun tilajakauman ja Poisson-jakauman vertailuun.
Tilajakauma on satunnainen, jos se noudattaa Poisson-jakaumaa eli jos dispersioindeksin arvo on 1. Tällöin yksilöt ovat siis sijoittuneet ympäristöön satunnaisesti eli todennäköisyys sille, että tietyssä pisteessä on yksilö on sama alueen kaikille pisteille.
Jos dispersioindeksin arvo on pienempi kuin 1, tilajakauma on tasainen. Tällainen tilajakauma syntyy, jos toisiaan erityisen lähellä olevat yksilöt kuolevat tai jos lajin yksilöillä on taipumus vältellä toisia yksilöitä; esimerkiksi reviirikäyttäytyminen johtaa usein tällaiseen jakaumaan.
Tilajakauma on aggregoitunut, jos dispersioindeksin arvo on suurempi kuin 1. Aggregoitunut tilajakauma voi syntyä kahdella tavalla. Monilla lajeilla on tarkat elinympäristövaatimukset ja koska sopivia elinympäristöjä esiintyy usein vain laikkuina, yksilöt asettuvat ympäristöön ryhmittäin. Tällaisissa tilanteissa, jossa ympäristö aiheuttaa yksilöiden epätasaisen jakauman, puhutaan yleensä "laikuttaisuudesta", sillä aggregoituneisuus on eliöiden ominaisuus. Tiettyjen lajien taipumus elää laumassa tai parvessa johtaa aggregoituneen tilajakauman syntyyn.