Impala
Impala eli pala-antilooppi ("Aepyceros melampus") on Afrikan yleisimpiä antilooppeja. Se elää yleisenä monin paikoin itäisessä ja eteläisessä Afrikassa. Lajin elinympäristöä ovat erilaiset reunaympäristöt, avoimet metsämaat, puu- ja pensassavannit. Se on antiloopiksi keskikokoinen ja painaa 40–76 kiloa. Väritys on selästä pähkinänruskea, kyljistä vaaleampi. Vatsa on valkoinen.
Impalalaumoissa on 15–120 yksilöä ja laumojen rakenne vaihtelee vuodenaikojen ja lisääntymisajan mukaan. Ravinto koostuu sadekaudella lähinnä heinästä, kuivana kautena enimmäkseen puiden ja pensaiden lehdistä. Impala juo mieluiten päivittäin ja pysyttelee lähellä juomapaikkoja. Naaras synnyttää 194–200 päivän kantoajan jälkeen yleensä vain yhden vasan, jota se imettää 4–7 kuukautta.
Impalat kuuluvat keskikokoisiin antilooppeihin. Ne kuuluvat myös antiloopeista siroimpiin. Impalan pään ja ruumiin yhteispituus on 1,1–1,5 metriä, hännän pituus 25–40 senttiä ja säkäkorkeus 77,5–100 senttiä. Koiraat painavat 53–76 kiloa, naaraat 40–53 kiloa. Koirailla on verraten ohuet, lyyramaiset ja uurteiset, 45–92 senttimetriä pitkät spiraalikierteiset sarvet. Naaraat ovat sarvettomia. Itäafrikkalaisille impaloille kasvaa selvästi suuremmat sarvet kuin niiden eteläisessä Afrikassa eläville lajitovereille. Kaula ja raajat ovat hoikat ja häntä tuuhea. Sorkat ovat uurteettomat. Impalan hajurauhaset sijaitsevat takajalkojen yläpuolella, samassa kohtaa, jossa on tumma tupsu. Aikuisilla koirailla on hajurauhaset myös otsassa. Naarailla on neljä nisää.
Impalan karvoitus on tasaista ja kiiltävää. Väritys on selkäpuolelta tumman kellertävänruskea tai punertava, jaloista ja reisistä vaaleampi. Kyljet ovat hieman selkää vaaleammat. Valkoinen vatsa rajautuu terävästi kylkiin. Vatsan lisäksi myös kurkku, korvien sisäosat, silmien ympärys ja huulet ovat valkoiset, samoin kuin hännän sisäpinnat. Korvien kärjet ovat mustat. Hännällä sekä molemmilla reisillä kulkee musta juova. Impalalla on takajalkojen nilkoissa ja kupeilla sekä takajalkojen lonkkien edessä selvästi erottuvat mustat laikut. Naaraat ja koiraat ovat sarvia lukuun ottamatta samannäköiset. Nuorillakin impaloilla on aikuisille ominainen väritys. Alalajeista mustanaamaimpala on hieman muita impaloja pienempi, ja lisäksi sen turvassa on musta läikkä ja sen häntä on tavanomaista pidempi ja hyvin tuuhea.
Impalalla on luonnostaan itäiseen ja eteläiseen Afrikkaan sijoittuva laaja levinneisyysalue, joka ulottuu Kenian keski- ja itäosista ja Ugandan koillisosista KwaZulu-Natalin pohjoisosiin ja sieltä länteen aina Namibiaan ja Angolan eteläosiin saakka. Koillis-Angolassa ja Luoteis-Namibian Kaokolandissa elävän mustanaamaimpalan levinneisyys on muista impaloista selvästi erillään. Impaloja on istutettu lukuisille yksityisille riistatiloille ja pienille suojelualueille ympäri eteläistä Afrikkaa. Niitä on siirretty myös kahdelle Gabonissa sijaitsevalle suojelualueelle, vaikkakaan impala ei kuulu Gabonin luontaiseen nisäkäslajistoon.
Lajin levinneisyys on pysynyt historiallisella ajalla suureksi osaksi ennallaan, mutta laji on hävinnyt joiltakin alueilta metsästyksen ja asutuksen leviämisen takia. Burundista impala on hävinnyt kokonaan. Impala ei ole uhanalainen, eikä siihen kohdistu lajina merkittäviä uhkia. Sopeutuvana lajina impala kestää monia muita kasvinsyöjiä paremmin ylilaidunnuksen ja kulotuksen aiheuttamia ympäristönmuutoksia. Lajin kokonaismääräksi arvioidaan lähes kaksi miljoonaa yksilöä, joista noin neljännes elää suojelualueilla. Kantojen uskotaan olevan kokonaisuudessa vakaita, etenkin suojelualueilla, joilla niiden määrä voi jopa olla kasvussa. Mustanaamaimpala luokitellaan kuitenkin vaarantuneeksi. Suurimmat mustanaamaimpalan kantaa verottavat uhkatekijät ovat salametsästys, karjatalous ja ankara kuivuus. Myös mahdollinen risteytyminen lähialueiden riistatiloilla elävien tavallisten impalojen kanssa muodostaa sille uhan. Vuosina 1968–1971 siirrettiin 180 mustanaamaimpalaa Etoshan kansallispuistoon, jossa niiden määrä on kasvanut tasaisesti 1 500 yksilöön. Muulla elää nykyisin vain alle 500 tämän alalajin edustajaa. Niitä on viety myös yksityisille tiloille Pohjois-Namibiaan.
Impala on puu- ja pensassavannien laji, joka välttää avoimia alueita ja metsiä. Tavallisesti sitä tavataankin seuduilla, joilla kasvaa matalia puita, korkeita pensaita ja joilla on vain vähän aluskasvillisuutta. Se kuitenkin laiduntaa mieluusti puu- ja pensassavannien reunamilla. Impalat eivät mielellään poistu kauas juomapaikkojen läheisyydestä. Ne suosivat ravinnerikkaan maaperän akaasiasavanneja, jotka tarjoavat hyvälaatuista ruohoa ja hyvälaatuisia versoja kuivaa kautta varten. Sadekaudella impalat saattavat liikkua myös ruohostomailla, joilla kasvaa hajanaisia pensaita. Muuttavia impaloja voi tavata keskellä avointa tasankoakin.
Impalat ovat enimmäkseen päiväaktiivisia, mutta ne liikkuvat jonkin verran myös yöllä. Päivän kuumimpien tuntien ajan ne seisovat tai lepäävät maassa jossakin suojaisassa paikassa. Ne ovat sosiaalisesti kaikkein aktiivisimpia pian sarastuksen jälkeen ja ennen auringonlaskua, jolloin myös laumat liikkuvat eniten. Impalojen aktiivistuttua ne kulkevat verkkaisesti. Ne huiskuttelevat samalla häntäänsä, nytkäyttelevät korviaan ja polkevat jalkojaan, koska pistävät kärpäset ärsyttävät niitä. Yönsä ne viettävät lepäillen maassa ja märehtien ruokaansa. Kuivina aikoina suurin osa impaloista vaeltaa jonkin verran etsien uusia ruohomaita. On kuitenkin tiettyjä alueita, joilla tarvetta tällaiseen vaeltamiseen ei ole. Esimerkiksi Serengetissä impalayksilö voi elää koko elämänsä kymmenen neliökilometrin alueella. Impalaryhmien sosiaalinen rakenne vaihtelee eri vuodenaikoina. Naaraiden ja vasojen klaanissa on tavallisesti 15–120 yksilöä, mihin vaikuttaa elintilan laajuus. Naaraiden reviiri käsittää 80–180 neliökilometriä. Sadekaudella reviirejä puolustetaan kiivaasti, mutta kuivalla kaudella rajat menevät päällekkäin sekä saman klaanin sisällä että eri klaanien välillä. Itäisen Afrikan impalat ovat kuivalla kaudella selvästi territoriaalisempia kuin eteläisen Afrikan lajitoverit, joilla sekoittumista on tähän aikaan enemmän. Kuivana kautena impalalaumat saattavat paisua jopa useiden satojen yksilöiden kokoisiksi.
Sadekaudella laumojen rakenne muuttuu jälleen. Tällöin tavataan kolmentyyppisiä eri pääryhmiä. Yksi ryhmä ovat reviiriä puolustavat koiraat, joilla ei ole naaraita. Toisen muodostavat koiraiden poikamieslaumat, jotka eivät puolusta reviiriä ja joihin kuuluu myös nuoria koiraita. Reviirin perustaa vain noin kolmannes koiraista. Kolmas ryhmä ovat lisääntyvät naaraiden ja niiden poikasten muodostamat laumat, joissa liikkuu myös alle neljän vuoden ikäisiä koiraita. Kuivana kautena koiraat liittyvät urosryhmiin tai vaihtoehtoisesti elävät sekaryhmissä naaraiden kanssa.
Kiima-ajan alkaessa naaraslaumat pirstoutuvat pienempiin osiin. Lisääntymisoikeudesta kamppailevat koiraat perustavat uudelleen reviirin, ja reviirittömät lyöttäytyvät yhteen pieniin ryhmiin, jotka voivat välillä liittyä naaraiden laumaan. Juuri ennen kiimaa kuitenkin vain muutama koiras voi liittyä naarasryhmään. Vain noin kolmannes uroksista perustaa reviirin, jonka pinta-ala on 20–90 hehtaaria. Urokset merkitsevät reviirin virtsalla ja ulosteilla ja puolustavat sitä tunkeilijoilta. Reviirin hankittuaan impalaurokset käyvät vesikuopilla, jotka sijaitsevat ei-kenenkään maalla. Urokset ovat kiima-aikaan melko aggressiivisia, mutta erityisen aggressiivisia ne ovat reviirejä perustettaessa. Silloin taistelut ja takaa-ajot ovat yleisiä. Impalat ovat enimmäkseen hiljaisia, mutta urosten reviiriääntely koostuu melko kauas kantavasta käheästä rytmikkäästä mylvinnästä ja röhinästä. Naaraat käyskentelevät koiraiden reviirien läpi, koiras yrittää pitää niitä hallinnassaan ja lopulta hedelmöittää kiimassa olevat naaraat. Koiras huomaa naaraan kiiman sen virtsasta. Tämän jälkeen se alkaa mainostaa itseään naaraalle ärjymällä, tuhahtelulla tai matalalla venyttelyllä. Sitten koiras alkaa jahdata naarasta, ja ennen parittelua se saattaa vielä nyökytellä ja heiluttaa kieltään. Kiiman laannuttua koiraat lopettavat reviirin puolustamisen ja voivat liittyä muiden urosten ryhmään. Naaraiden ja nuorten ryhmät ovat koiraslaumoja pysyvämpiä.
Impalan ehkä huomiota herättävin piirre on sen pakoreaktio. Kun impaloja häiritään, koko lauma alkaa loikkia. Impalat hyppäävät eteenpäin, suoraan, ylös ja sivuille, 5–10 metrin pituisia ja jopa kolmen metrin korkuisia loikkia. Käytöksen uskotaan hämäävän saalistajia, ja hyppivät impalat terävästi rajoittuvine väreineen näyttävätkin usein hämmentävän hyökkääjän. Toinen erikoinen piirre hypyissä on se, että hyppivän impalan laskiessa jalkansa maahan se potkaisee takajalkansa ilmaan. Monista muista tasankojen kasvinsyöjistä poiketen impalat pakenevat ennemmin tiheän kasvillisuuden joukkoon kuin avoimelle savannille. Impalojen pääsaalistaja on ilmeisesti leopardi, mutta myös gepardit, leijonat, täplähyeenat, hyeenakoirat, krokotiilit ja pytonit saalistavat niitä. Vasoja uhkaavat myös suuret petolinnut, kuten gasellikotka sekä pienet kissaeläimet, sakaalit ja paviaanit.
Punkkeja ja muita ulkoloisia torjuakseen impalat sukivat turkkiaan nuolemalla sitä alhaalta ylöspäin. Lisäksi ne kampaavat koko turkkinsa käyttämällä apuna alaleuan etuhampaita. Sukimisessa käytetyt hampaat ovat ohuita ja neulamaisia, mikä auttaa loisten irrottamisessa. Muiden antilooppien tavoin impalakin raapii usein eturuumistaan takajalkojen sorkilla saadakseen ulkoloisia irti.
Päiväntasaajalla impalat synnyttävät ympäri vuoden, mutta eniten niitä syntyy maaliskuussa ja marraskuussa. Zimbabwessa ensimmäiset vasat syntyvät joulukuun alussa. Niiden määrällinen huippu sattuu joulukuun puolenvälin ja tammikuun alun väliseen aikaan. Kaksivuotiaat naaraat ovat ensisynnyttäjiä, ja niiden vasat syntyvät hieman myöhemmin kuin vanhempien naaraiden jälkeläiset. Naaraan kantoaika kestää 194–200 päivää. Ennen synnytystä naaras eroaa laumasta, ja synnytys tapahtuu yleensä keskipäivällä.
Emo saa tavallisesti yhden, harvoin kaksi vasikkaa. Vasikka painaa syntyessään keskimäärin 5,55 kiloa. Naaras palaa vasikkansa kanssa laumaan 1–2 päivän kuluttua. Laumassa ne viedään ”lastentarhaan”, jossa vasikat voivat liikkua, leikkiä ja sukia yhdessä. Vasikat kasvavat nopeasti, sillä urosvasalla alkavat sarvet pilkistää esiin jo parin kuukauden iässä. Emo vieroittaa vasikan ennen seuraavaa kiimaa, eli imetys kestää 4–7 kuukautta. Kiiman aikana vasikat saattavat muodostaa omia erillisiä ryhmiään. Nuoret urokset häädetään laumasta noin puolivuotiaina. Tämän jälkeen ne liikkuvat vielä lauman lähettyvillä kunnes liittyvät omiin poikamiesryhmiinsä. Karkotuksen ja poikamieslaumaan liittymisen välisenä aikana ne ovat kaikkein suurimmassa vaarassa jäädä petojen saaliiksi.
Naaraat tulevat sukukypsiksi jo 1,5 vuoden ikäisinä, koiraat vasta nelivuotiaina, jolloin myös niiden sarvetkin ovat kasvaneet täyteen mittaansa. Iäkkäämmät koiraat kuitenkin estävät niitä lisääntymästä heti sukukypsyyden saavuttamisen aikaan. Nuoret urokset pystyvät pitämään reviiriä vasta viiden tai kuuden vuoden ikäisinä. Naaraiden kohdalla tilanne on eri, sillä ainakin 75 prosenttia Zimbabwen kaksivuotiaista impalanaaraista tulee tiineeksi. Vanhemmista naaraista ainakin 97 prosenttia tulee kiima-aikana kantavaksi.
Impalat syövät sadekaudella lähes pelkästään heiniä, mutta kuivana aikana niiden osuus putoaa noin kolmannekseen, sillä pääravintoa ovat tähän aikaan puiden ja pensaiden lehdet. Ravintoon kuuluvat myös erilaiset kukat ja hedelmät.
Impala muodostaa oman Aepycerotinae-alaheimonsa onttosarvisten heimossa. Alaheimon levinneisyys on aina rajoittunut Afrikkaan, ja sen kehityslinja erkani muista onttosarvisista jo mioseenikaudella. Vanhimmat löydetyt fossiilit ovat 6,5 miljoonan vuoden takaa, eikä impala ole muuttunut paljoakaan noista ajoista. Jotkut tutkijat jopa luokittelevat mioseenikautisen impalan samaan "A. melampus" -lajiin nykyisten impaloiden kanssa. Koska impala erkani muista onttosarvisista niin varhain, sen liittäminen muihin nykyisiin alaheimoihin on hyvin vaikeaa. Se näyttää ulkoisesti tyypilliseltä antiloopilta ja muistuttaa paljon monia muita onttosarvisia. Sillä on kuitenkin lukuisia ominaisuuksia, joita muilla onttosarvisilla ei ole. Jotkin biologit ovatkin kiistelleet sen luokittelusta omaksi ryhmäkseen. Aikaisemmin eräät tutkijat pitivät sitä gasellien lähisukulaisena, jotkut taas uskoivat ruokoantilooppien olevan sitä lähempänä. Alan Gentry on esittänyt tekemiensä hampaiden, kallon ja sarven tohlojen huolellisten mittausten ja tutkimusten perusteella, että gnuut ja lehmäantiloopit olisivat impalan lähimpiä sukulaisia. Nykyään lähimpinä ryhminä voidaan pitää hevosantilooppien, lehmäantilooppien ja vuohieläinten alaheimoja, mutta kaikki tutkijat eivät hyväksy tätä käsitystä.
Sana "impala" tulee zulun kielen sanasta "im-pala" ja tarkoittaa ”gasellia”. Nimen alkuperänä voi olla myös tswanan kielen sana "phala". Nimitystä on käytetty englannin kielessä ainakin vuodesta 1875. Lajin tieteellinen nimi taas juontuu kreikan kielestä. Suvun nimi tulee sanoista "aipos" (”korkea”) ja "keras" (”sarvi”), joka viittaa uroksen pitkiin, lyyramaisiin sarviin. Lajinimi on peräisin kreikan sanoista "melas" (”musta”) ja "pous" (”jalka”), joka viittaa impalan takajalkojen mustiin karvatupsuihin.
Martin Lichtenstein kuvasi lajin vuonna 1812 Kurumanin alueen Khosisista, Kapmaasta, nykyisestä Etelä-Afrikasta. Alalajien lukumäärä vaihtelee lähteittäin. "Mammal Species of the World" -tietokannan mukaan impalalla on kuusi alalajia, mutta IUCN:n mukaan alalajeja erotetaan tavallisesti vain kaksi: Afrikan itä- ja eteläosissa elävä nimialalaji "A. m. melampus" ja Lounais-Angolassa sekä Luoteis-Namibiassa elävä elävä mustanaamaimpala "A. m. petersi". Eteläisen Afrikan itäosien impalat ovat vaaleampia ja pienempiä kuin Itä-Afrikan. Nimialalaji "A. m. melampus" elää Kaakkois-Angolassa, Namibiassa, Botswanassa, Lounais-Sambiassa ja Sambesijoen eteläpuolella. Mustanaamaimpala luokitellaan joskus myös omaksi lajikseen. Alalaji "A. m. johnstoni" elää Pohjois-Mosambikissa, Malawissa, Itä-Sambiassa ja Tansanian eteläisimmissä osissa. Alalaji "A. m. katangaein" elää vain Kongon demokraattisen tasavallan kaakkoisosissa ja "A. m. rendilis" Keniassa ja Ugandassa sekä "A. m. suara" Tansaniassa ja Ruandassa.
Impalaa metsästetään ahkerasti. Impala on harvoja antilooppeja, jonka liha on mureaa. Impaloista saadaan lihan lisäksi myös nahkoja ja trofeita. Niitä käytetään myös yleisesti syöttinä leopardeille. Impala on usein ulkomaisten metsästäjien ensimmäinen kohde. Laji on myös tavallinen näky turistisafareilla.