Höyhen
Höyhen on lintujen ihosta kasvava kevyt sarveisaineesta muodostunut epiderminen uloke. Höyhenet voidaan jakaa sukasiin, untuviin, ruumiinhöyheniin, peitinhöyheniin sekä sulkiin. Höyhenet muodostavat linnun höyhenpeitteen, joka antaa linnulle värin, suojaa sitä, säätelee ruumiinlämpöä ja auttaa lentämisessä.
Höyhenen rakenneosat ovat höyhentuppeen kiinnittynyt ontto tyviosa eli kynä sekä ruoti, joka on kynän jatke. Ruodista lähtee molemmille sivuille litteä höyty, johon kuuluu leveä sisähöyty ja kapeampi ulkohöyty. Höyty koostuu höytyliistakkeista, jotka lähtevät ruodista. Niistä kasvavat höytysäteet, jotka liittyvät höyhenväkästen välityksellä toisiinsa tehden rakenteesta kestävän.
Höyheniä on erityyppisiä. Kiinteähöydyllisiä höyheniä ovat ruumiinhöyhenet, pyrstösulat, siipisulat ja niiden peitinhöyhenet. Untuvia ja sukasia ovat höyhenet, joiden höytyrakenne on löyhä tai kehittymätön.
Untuvia kasvaa lähimpänä ihoa. Ne muodostavat ilmavan, hyvin lämpöä eristävän kerroksen. Untuvista puuttuvat yleensä ruoti ja höyhenväkäset. Puoliuntuvat muistuttavat untuvia, mutta niissä on aina höytyliistakkeita pitempi ruoti. Rihmauntuvat kasvavat aina muiden höyhentyyppien tyvellä joko yksittäin tai ryhminä. Niille on tyypillistä palmumainen rakenne. Jauheuntuvat hajoavat kärkiosastaan talkkimaiseksi jauheeksi, joka voimistaa höyhenpuvun kiiltoa ja suojaa sitä kastumiselta ja likaantumiselta.
Nokan, sierainten ja silmien lähellä kasvaa monilla lintulajeilla jäykkiä sukasia. Ne siivilöivät ilmaa ja tehostavat hyönteisten pyydystämistä. Joillain linnuilla sukaset muistuttavat nisäkkäiden silmäripsiä.
Ruumiinhöyhenissä on lähes symmetrinen sisä- ja ulkohöyty. Joillain lajeilla ruumiinhöyhenen tyveen on liittynyt lisähöyhen. Siipi- ja pyrstösulissa on selvärakenteinen ja kiinteä, epäsymmetrinen ulko- ja sisähöyty. Sulkien alapinta voi olla kiiltävä ja lujarakenteinen. Siiven pisimmät höyhenet ovat tavallisesti käsisiiven kymmenen käsisulkaa. Kyynärsulkia on tavallisimmin parikymmentä.
Lintujen höyhenet voivat olla hyvin monenvärisiä. Höyhenten väritys voi olla pigmenteistä aiheutuvaa tai rakenteellista. Musta, ruskea, punainen ja usein myös keltainen väri johtuvat pigmenteistä. Valkea ja joskus myös keltainen johtuvat valon heijastumisesta joko kokonaan tai osittain höyhenten huokoisesta, runsaasti ilmaa sisältävästä rakenneaineesta. Sininen, sinipunainen ja yleensä myös vihreä väri johtuvat ruskeasta pigmentistä heijastuvan valon taittumisesta höyhenten erikoisen pintakerroksen läpi. Kerros hajottaa valon ja aiheuttaa siten metallinhohtoiset ja muut värivivahteet, jotka vaihtavat sävyään linnun liikahtaessa.
Joitakin höyhenten pigmenttejä lintujen kehot tuottavat itse, mutta toisia lintujen täytyy saada ravinnossaan. Esimerkiksi flamingojen höyhenten punainen väripigmentti tulee niiden karotenoidipitoisesta ravinnosta.
Linnut ovat kehittyneet matelijoista, ja ensimmäisten lintujen lähimpiä sukulaisia olivat höyhenpeitteiset petohirmuliskot. Höyhenten synnystä on esitetty useita teorioita. Erään teorian mukaan höyhenet kehittyivät matelijoiden suomuista edesauttamaan lentopyrähdyksiä. Höyhenpeite kehittyi kevyeksi rakenteeksi, joka eristää hyvin lämpöä ja samalla haihduttaa ylimääräistä lämpöä tehokkaasti.
Kaikki höyhentyypit kehittyvät linnun ihon sarveistuneesta orvaskedestä. Höyhenten kehitys voi alkaa jo munassa, alkion iholla havaittavina verinahan ja sitä peittävän orvaskeden pullistumina. Sulan aihe kehittyy sukkulamaiseksi rakenteeksi, joka painuu tyvestään orvasketeen muodostuvaan kuoppaan eli höyhentuppeen. Höyhensukkulan pintakerros koostuu marraskeden soluista. Ne muodostavat suojaavan kerroksen alapuolella kehittyville varsinaisille höyhenen rakenneosille. Nämä rakenneosat erilaistuvat sarveistuvista Malpighin kerroksen soluista. Ne saavat ravintonsa höyhensukkulan ydinosasta, joka on koostunut pääosin verinahasta ja sen haarovista suonista. Pian solujen jakautuminen ja kasvu rajoittuvat höyhentupen germinaalialueelle. Solut erikoistuvat sulan ruodiksi, höytyliistakkeiksi ja höytysäteiksi. Ne keratinisoituvat voimakkaan valkuaisainesynteesin johdosta sekä työntyvät ylöspäin kohti höyhensukkulan kärkeä samalla muuttaen muotoaan. Kuoltuaan solut muodostavat kestävän rakennusmateriaalin höyhenten eri rakenteille.
Höyhen kasvaa vain tyvestään, joten ensin kehittyy höyhenen kärki ja viimeiseksi tyvi. Sitä mukaa kun valmista höytyä työntyy näkyviin, solut kuolevat ja keratinisoituvat. Höyhen kasvaa pienillä varpuslinnuilla yhden millimetrin vuorokaudessa ja suurilla linnuilla 13 millimetriä vuorokaudessa.
Höyhenen kasvun vaihetta seuraa lepokausi, jolloin uusiutunut höyhen on kiinnittyneenä höyhentuppeen sen seinämien sileiden lihasten puristamana. Moni laji pystyy hätätilanteessa irrottamalla höyhenensä ennenaikaisesti. Uusi sulka työntää vanhan kynän ulos höyhentupesta, jolloin höyhen irtoaa ruumiista. Pingiviineillä irtoaminen tapahtuu vasta, kun uusi höyhen on valmis.
Höyhen kuluu voimakkaasti ilman aiheuttaman kitkan, säteilyn, höyhenloisten ja mekaanisen hankauksen vuoksi. Sen vuoksi lintu uusii höyhenpeitteensä säännöllisesti sulkasatona. Pienet varpuslinnut uusivat höyhenensä yhdestä kolmeen kertaa vuodessa, ja suuret linnut muutaman vuoden välein.