Makuaisti
Makuaisti eli gustatorinen aisti on aistinjärjestelmä, joka mahdollistaa aistin omaavan saada kriittistä informaatiota nauttimansa aineen luonteesta. Esimerkiksi makea- ja aminohapporeseptorit mahdollistavat ravinteikkaiden ruoka-aineiden tunnistamisen, kun taas karvasreseptorit aiheuttavat luotaantyöntäviä reaktioita haitallisia aineita vastaan. Ilmiö on havaittavissa jo vastasyntyneillä ihmislapsilla.
Ihmiset ja muut nisäkkäät kykenevät erottamaan ainakin viisi eri perusmakua: makea, hapan, suolainen, karvas ja umami. Laajalle levinnyt käsitys "kielikartasta", jonka mukaan tietty osa kielestä vastaisi tietystä makuaistimuksesta, on suurelta osin virheellinen. Kielen herkkyydessä on alueellisia eroja, mutta kaikki maut voidaan maistaa millä tahansa kielen makusilmuja sisältävällä osalla.
Ihmisen kielessä on makusilmuja kielen makunystyiksi kutsutuissa nystyrakenteissa (papillae).
Makusilmujen määrä makunystyissä on yksilökohtaista. Etenkin "papillae fungiform" -tyyppisissä makunystyissä saattaa olla vähän tai ei yhtään makusilmuja. Yksilökohtainen vaihtelu ei ole selvästi riippuvainen iästä tai terveydentilasta.
Makusilmut ovat sipulimaisia rakenteita, jotka sisältävät makusoluja. Makusolut uusiutuvat läpi elämän. Kun sylkeen liuenneet makuaineet pääsevät makuhuokosten kautta kosketuksiin makusolun kanssa, ne reagoivat joko makureseptorien tai ionikanavien kautta. Tämä aikaansaa jännitevaihteluita, jotka edelleen käynnistävät kemiallisia reaktioita. Lopulta reaktiot muodostavat impulsseja aivoihin joko chorda tympani tai glossopharyngeal-hermon kautta.
Ihminen maistaa sakkaroosin ja aspartaamin makeina, vaikka aineet ovat kemiallisesti hyvin erityyppisiä. Makeita ja karvaita yhdisteitä on monipuolisesti eri yhdisteluokissa. Esimerkiksi makean makuaistimuksen tuottavia makuaineita ovat tai voivat olla sokerit, glykolit, alkoholit, aldehydit, ketonit, amidit, esterit, aminohapot, tietyt pienet proteiinit, halogenoidut hapot sekä lyijyn ja berylliumin epäorgaaniset suolat. Suolaisen tai happaman makuaistimuksen tuottavat makuaineet ovat tyypillisesti ioneja. Puhdas suolainen maku on vain ruokasuolalla eli natriumkloridilla. Happamen maun aiheuttavat happojen liuoksissa esiintyvät oksoniumionit, jotka tekevät liuoksen myös kemiallisessa mielessä happamiksi. Kuitenkin esimerkiksi etikkahappo laimeanakin liuoksena maistuu voimakkaammin happamalta kuin epäorgaanisten happojen liuokset, joiden pH on sama.
Ihmisen aistimat neljä klassista perusmakua ovat suolainen, hapan, makea ja karvas eli kitkerä. Jo varsin laajan tieteellisen hyväksynnän saa nykyisin myös viides perusmaku, umami eli lihaisa.
Pelkkä perusmaku ei yksinään kuvaa kovinkaan kattavasti makuelämyksen syntyä. Siihen vaikuttavat muun muassa monien perusmakujen samanaikaisuus, hajuaistimukset, sekä kylmän ja kuuman tuntemukset. Makuaistin tieteellinen historia sisältää paljon ristiriitaisuuksia ja päällekkäisyyksiä, eikä perusmaun käsitekään ole aivan yksiselitteinen. Käsitykset perusmauista vaihtelevat jonkin verran kulttuureittain, esimerkiksi länsimaisiin perusmakuihin nyttemmin lisätty umami on omaksuttu Japanista. Perusmakujen lopullinen määrä onkin yhä jatkuvan tutkimuksen kohde.
Suolaisen aistimusta aiheuttaa erityisesti natriumkloridi eli ruokasuola, ja jossain määrin muutkin suolat.
Happaman aistimuksen aiheuttavat happojen vetyionit (H+). Liuokset, jotka ovat happamia termin kemiallisessa merkityksessä, yleensä myös maistuvat happamilta, ellei jokin muu maku peitä hapanta makua. Happomolekyylien muu rakenne voi muuntaa aistimuksen luonnetta ja vahvistaa tai heikentää sitä. Esimerkiksi sitruunassa ja etikassa on hapan maku.
Makean aistimusta aiheuttavat monenlaiset aineet, erityisesti erilaiset sokerit.
Karvaalta maistuvat monet alkaloidit, kuten kofeiini ja kiniini sekä emästen vesiliuokset. Yleisiä karvaan makuisia ruokia ovat makeuttamaton suklaa, oliivi ja parsa sekä juomista olut ja punaviini. Tunnetuista aineista karvain on denatonium, 10 ppm on liian kitkerää useimmille ihmisille.
Umamia havaitaan joissain pitkään kypsytetyissä juustoissa, esimerkiksi parmesaanissa, sekä myös soijakastikkeissa, tomaateissa, herkkusienissä, katkaravuissa, maustamattomassa lihassa sekä keinotekoisessa arominvahventeena käytetyssä natriumglutamaatissa, jota lisätään joihinkin mausteseoksiin ja liemikuutioihin. Umamin nimi juontaa japanin kielestä (). Suomen kielen sana "maukas" on lähin vastine umamille.
Kolmasosa vanhoista ihmisistä ilmoittaa olevansa tyytymättömiä haju- ja makuaistinsa toimintaan. Syitä aistitoiminnan vaimenemiseen voi olla useita. Vajaatoiminta voi johtua anatomian rakenteellisista muutoksista, kuten makusilmujen vähenemisestä ja sen ympäristön muutoksista tai reseptoriproteiinien, ionikanavien ja tiettyjen keskeisten molekyylien tiheyden ja jakauman muutoksista. Myös hammasproteesi luo fyysisen esteen joidenkin reseptorien toiminnalle ja lisäksi heikentää syljen ja yhdisteiden eritystä kiinnikealueilta. Joskus makuaistin heikentyminen voi olla myös seurausta kroonisista sairauksista kuten syövästä, diabeteksestä ja munuaissairauksista tai niiden hoitotoimenpiteistä kuten leikkauksista, lääkkeistä tai säteilystä.
Makuaistin puuttumista kutsutaan ageusiaksi. Makuaistin heikkeneminen on dysgeusia.
Makuharhojen eli parageusioiden yleisimpiä syitä ovat psykiatriset sairaudet ja lääkkeiden sivuvaikutukset. Myös männynsiemenistä on ilmoitettu parageusiaoireita eri puolilta maailmaa.