هورمون گیاهی
هورمون‌های گیاهی یا فیتوهورمون‌ها مولکول‌هایی پیام‌رسان هستند که در بخشی از گیاه ساخته شده و در غلظت‌های بسیار کم فعالند. این ترکیبات، اثرات فیزیولوژیکی محسوسی در قسمت‌های مختلف گیاه به جا می‌گذارند. هورمون‌های گیاهی دارای اثرات متعددی بر رشد، اندام‌زایی و تکوین گیاه، رویان‌زایی، مقابلهٔ گیاه با پاتوژن‌ها، پاسخ گیاه به استرس‌ها و تولیدمثل گیاه دارند.
واژهٔ هورمون در اصل در قلمرو فیزیولوژیکی جانوران به وجود آمده و این واژه از ریشه یونانی به معنی تهییج کردن گرفته شده‌است. هورمون‌های گیاهی که اغلب فیتوهورمون خوانده می‌شود در بافت‌های مریستمی یا جوان گیاه ساخته می‌شوند و غالباً اثر خود را پس از انتقال به بافت هدف می‌گذارند. بر خلاف جانوران که تولید هورمون‌ها محدود به غدد است، سلول‌های گیاهی مختلف، توانایی تولید هورمون‌های گیاهی را دارند. هورمون‌های گیاهی در گونه‌های ساده‌تر گیاهان از جمله جلبک‌ها نیز تولید می‌شوند که این ترکیبات نیز، دارای ویژگی‌های مشابه با هورمون‌های گیاهان پیشرفته‌تر مانند آوندداران هستند. برخی هورمون‌های گیاهی در میکروب‌هایی چون قارچ‌های تک‌سلولی و باکتری، ها نیز تولید می‌شود که دارای نقش هورمونی نیستند و نوعی متابولیت ثانویه به‌حساب می‌آیند.
گاهی موادی که به صورت مصنوعی تولیدشده‌اند، اثراتی مشابه یکی از هورمون‌های طبیعی گیاهی را دارند که در واقع، تنظیم‌کننده‌های رشد هستند. تنظیم‌کننده‌های رشد ترکیبات سنتزشده یا هورمون‌های گیاهی هستند که فرایندهای فیزیولوژیکی را تغییر می‌دهند. این مواد با تقلید کردن از هورمون‌ها، تأثیر روی (سنتزشدن) هورمون‌ها و از بین بردن یا انتقال یا تغییر دادن محل تأثیر هورمونی، رشد را تنظیم می‌کنند. می‌توان گفت تمام هورمون‌ها، تنظیم‌کنندهٔ رشد هستند اما تمام تنظیم‌کننده‌های رشد هورمون نیستند.
هورمون‌های گیاهی بر اساس ویژگی‌ها و ساختار شیمیایی، به انواع مختلفی تقسیم می‌شوند. آن‌ها در ابتدا به ۵ گروه مختلف اکسینها (Auxins)، جیبرلینها (Giberellins) و سیتوکینینها، اسید آبسیزیک (ABA یا Abscisic acid) و اتیلن (Ethylene) تقسیم‌بندی می‌شدند اما در مطالعات بعدی، براسینو استروئیدها (Brassinosteroids) جاسمونیت‌ها (Jasmonates)، استریگولاکتون‌ها (Strigolactone) و سالیسیلیک اسید (salicylic acid) نیز به انواع هورمون‌های اصلی گیاهی، افزوده شدند.
اولین گروه هورمون گیاهی هستند که کشف شدند و مورد استفاده قرار گرفته. ماهیت هورمونی آن‌ها به‌طور روشن در آزمایشی که برای اولین بار توسط وانت در سال ۱۹۲۸ انجام گرفت در کولئوپتیل یولاف از گیاهان تیره غلات نشان داده شده و در غلظت کمتر از ۱۰*۱مولار می‌توان به کار برد طبیعی‌ترین ترکیبی که در گیاهان شناخته شده‌است اسید ایندول -۳- استیک (IAA) می‌باشد که احتمالاً در گیاهان از اسید آمینه تریپتوفان ساخته می‌شود. مراکز عمده ساخته شدن آکسین بافت‌های مریستمی انتهایی از قبیل جوانه‌های در حال بازشدن، برگ‌های جوان، نوک ریشه، گل‌ها یا گل آذین روی ساقه گلدار می‌باشد و نحوه انتقال آکسین در اندام‌های جوان از بالا به پایین و در اندام‌های پارانشیمی در داخل آوندهای آبکشی انجام می‌گیرد و در ریشه هم از نوک ریشه به سمت بالای ریشه صورت می‌گیرد.
از اکسین‌های مصنوعی می‌توان به اسید -نفتالین- استیک، اسید ایندول -۳- بوتیریک، اسید ۲–۴-در کلرو فنواکسی استیک، اسید نفتاکسی استیک و اسید تریو یدوبنزوئیک اشاره نمود. اسید ایندول استیک به عنوان هورمون طبیعی در اثر آنزیم‌هایی ازقبیل اکسیدازها و فنولازها تجزیه می‌شود. قابل ذکر است بکار بردن غلظت‌های نسبتاً زیاد آکسین‌ها همچنین منجر به نقایصی در گیاهان از قبیل تغییر شکل برگ، ساقه و ریشه، رنگ پریدگی برگهاٍ جلوگیری از طویل شدن ریشه‌ها یا باز شدن گل‌ها و ایجاد ورم و آماس می‌شود.
عملکردها
جیبرلین‌ها، به میزان زیادی در دانه‌های در حال جوانه‌زنی تولید می‌شوند. نقش آن‌ها در گیاهان بالغ، طویل‌سازی و تنظیم رشد سلول‌های گیاهی در مراحل مختلف چرخه زیست گیاهان است. این هورمون در تنظیم مراحل زایشی و رویشی گیاه و گرده‌افشانی نیز نقش مهمی دارد. جیبرلین، نخستین بار در قارچی به نام جیبرلا فوجیکوروی شناسایی شد.
۱- مهم‌ترین کاربرد این هورمون در بالابردن میزان محصول انگور است که این عمل بسته به زمان کاربرد هورمون به دو صورت انجام می‌گیرد.
الف- هورمون پاشی پیش از عمل باروری یعنی حدود ۱۰ روز قبل از ریزش گلبرگ‌ها یا کلاهک گل‌ها صورت می‌گیرد که این عمل باعث از بین بردن مادگی و تولید حبه‌های بدون دانه ناشی از بکرزایی می‌شود ضمناً این عمل با ریزش تعدادی از حبه‌ها همراه است و در انگورهای دارای تراکم زیاد است مانند یاقوتی باعث باز شدن خوشه و بالا رفتن کیفیت محصول می‌گردد.
ب- محلول پاشی پس از انجام عمل باروری و تشکیل حبه‌ها یعنی از زمان ریزش حدود ۷۵ درصد کلاهک‌ها به بعد انجام می‌گیرد در این حالت تک حبه‌های درشت تر شده و محصول ازدیاد می‌یابد.
۴- کیفیت میوه: استفاده از این هورمون ۴ الی۵ هفته قبل از برداشت بر روی میوه‌های آلوده باعث بهبود کیفیت می‌شود.
۱۰- برای کاهش اثر ویروس زرد در میوه‌ها مثل آلبالو که ۱۵الی ۱۵ روز پس از ریزش گلبرگ‌ها استفاده می‌شود.
۱۱- برای وادار کردن گیاهان روزبلند به گلدهی در شرایط روز کوتاه و گیاهان روزکوتاه در روز بلند از این هورمون استفاده می‌شود.
در سال ۱۹۵۵ دانشمندی به نام میلر موفق شد که از دی‌ان‌ای تجزیه‌شده اسپرم شاه‌ماهی اولین انگیزنده تقسیم یاخته‌ای را جدا کند و آن را کینین نام نهاد. بعدها معلوم شد که این ماده مصنوعی در گیاه وجود ندارد و اولین ماده طبیعی استخراج شده از گیاه که در واقع سیتوکینین طبیعی می‌باشد از بذر ذرت به‌دست آمده که آن را زآتین نامیدند. زآتین یکی از فعال‌ترین سیتوکینین‌های شناخته شده‌است که دارای اثرات مختلفی است که مهم‌ترین آن‌ها تحریک تقسیم سلولی است. سیتوکینین‌ها به‌طور عمده در مریستم‌های انتهایی ریشه، گل‌آذین‌ها و میوه‌های در حال رشد ساخته می‌شود. سیتوکینین ساخته شده در نوک ریشه به وسیلهٔ شیره خام آوندهای چوبی و در بخش‌های بالایی گیاه توسط آوندهای آبکشی به سمت پایین انتقال می‌یابد.
۵- به‌کارگیری این هورمون در سیب ۱۰ روز بعد از اینکه باز شدند باعث تولید میوهایی درازتر خواهد شد.
اتیلن، هورمون پیری نام گرفته‌است. معلوم شده‌است که به صورت گاز اتیلن در بافت‌های گیاهی ساخته شده و مانع از رشد ریشه و ساقه گردیده و پیری و ریزش برگ‌ها را تسریع می‌کند و از طرفی نمو جوانه‌های جانبی را به تأخیر می‌اندازد. اتیلن در شرایط عادی یعنی درجه حرارت‌های معمول به صورت گاز است. اتیلن همچنین ممکن است از گیاه خارج شود و رشد و فعل انفعال‌های فیزیولوژیکی گیاهان را مجاور را تحت تأثیر قرار دهد و برخلاف سایر هورمون‌های گیاهی که در نقاط خاصی تولید می‌شود این هورمون به صورت موضعی در هر نقطه‌ای از گیاه ممکن است تولید شود و حرکت آن در داخل بافت‌ها به صورت انتشار گاز می‌باشد و تحت تنش‌های فیزیکی در قسمت‌های زیادی از گیاه ساخته می‌شود.
برگ بسیاری از گونه‌ها در معرض غلظت‌های بسیار کم اتیلن اپینایتی (گرایش به پایین) از خود نشان می‌دهد. اصولاً غلظت لازم برای ایجاد اپیناستی خیلی کمتر از غلظتی است که برای ریزش برگ می‌شود.
۲- زمین گرایی افقی: استفاده از اتیلن در برخی گیاهان که شاخه‌های آن‌ها معمولاً عمودی رشد می‌کند و زمین گرایی منفی دارد در جهت افقی رشد می‌کند.
۶- استفاده از اتیلن حدود ۱۰ روز قبل از برداشت در غلظت بالا باعث تحریک ریزش میوه می‌شود مانند میوه‌های سیب، گلابیٍ، گیلاس، آلو و هلو.در حدود دهه ۱۹۶۰ دو ماده به‌طور هم‌زمان به‌نام‌های دورمین و آبسایزین از بافت‌های مختلف گیاهی استخراج گشت. بررسی‌ها نشان داد که اولاً هر دو آن‌ها در حقیقت یکی هستند که اسید آبسیزیک نامیده شد ثانیاً مهم‌ترین قسمت بازدارنده‌های بتا را تشکیل می‌دهند. اسید آبسیزیک از سایر بازدارنده‌های طبیعی گیاهان حدود یکصد مرتبه قویتر است و فرایندهایی مانند رکود بذرها، جوانه‌ها و نیز ریزش اندام‌ها را کنترل می‌کند. این اعمال مشخصاً با همراهی سایر هورمون‌ها انجام می‌پذیرد. بدین معنا که عوامل محیطی مانند کمبود مواد معدنی، خشکی خاک، روزهای کوتاه و سردی هوا که باعث ایجاد رکود می‌شوند باعث افزایش اسید آبسیزیک و کم شدن جیبرلین‌ها نیز می‌شوند و عواملی ماند روزهای بلند و سرمای زمستانه که رکود را از بین می‌برند عکس این عمل را انجام می‌دهند.
(میزان اسید آبسیزیک در گیاه تحت تأثیر کمبود آب، اکسیژن و مواد غذایی مورد نیاز گیاه می‌باشد) تغییرات سریع غلظت از مشخصات خاص این بازدارنده است بدین معنی که وقتی گیاه تحت تأثیر کمبودهای آب، اکسیژن و مواد غذایی قرار گیرد، میزان اسید آبسایزیک به سرعت بالا می‌رود و پس از برطرف شدن تنش، طی دو روز به حالت عادی بر می‌گردد. همانند اتیلن برای ساخته شدن آبسایزیک محل خاص در درون گیاه وجود ندارد و تمام اندام‌ها می‌توانند برحسب نیاز به تولید این ماده بپردازند. نقل و انتقال نیز مانند جیبرلین و سایتو کنین در بافت‌های آوندی انجام می‌پذیرد. از این هورمون به نام هورمون تنش یاد شده‌است چرا که از آسیب خشکی جلوگیری می‌کند، بدین صورت که باعث بسته شدن روزنه‌های گیاه می‌شود و در هنگام کم‌آبی مانع از دست رفتن آب گیاه می‌شود.
براسینواستروئیدها، تنها گروه هورمون‌های گیاهی استروئیدی هستند. این ترکیبات در مواردی چون طویل‌سازی و تقسیم سلولی، زمین‌گرایی، تمایز بافت‌ها به بافت چوبی و مقابله با استرس‌های زیستی، ایفای نقش می‌کنند. این مواد، نخستین بار در سال ۱۹۷۹ در گرده گیاه کلزا شناسایی شد.
جاسمونات‌ها تزکیباتی لیپیدی هستتد که نخستین بار در روغن گیاه یاس شناسایی شدند. این ترکیبات، در واکنش گیاه در برابر هجوم پاتوژن‌ها، قارچ‌ها یا گیاه‌خواران، نقش دارند.