دانک
دانَک‌ها یا پیرنوئیدها ریزمحفظه‌های زیرسلولی هستند که در سبزدیسه‌های بسیاری از جلبک‌ها و یک گروه منفرد از گیاهان زمینی به نام شاخ‌واش‌ها یافت می‌شوند. دانک‌ها با عملکرد سازوکار تغلیظ کربن (CCM) همراه هستند. عملکرد اصلی آنها این است که با تولید و حفظ یک محیط غنی از CO در اطراف آنزیم فتوسنتزی روبیسکو به عنوان مراکز تثبیت دی‌اکسید کربن (CO ) عمل کنند؛ بنابراین به نظر می‌رسد دانک‌ها نقشی مشابه نقش کربوکسیزوم‌ها در سیانوباکترها دارند.
اکثر جلبک‌ها برای حیات به زیستگاه‌ها و محیط‌های آبی وابسته اند که دسترسی آنها به CO برای فتوسنتز را تحت تأثیر فرار می‌دهد. CO در آب ۱۰ هزار برابر کندتر از هوا پخش می‌شود و همچنین به آهستگی به تعادل می‌رسد. در نتیجه آب به عنوان یک زیستگاه، اغلب به راحتی از CO تخلیه می‌شوند اما برای به دست آوردن CO از هوا کند عمل می‌کند. سرانجام، هنگامی که CO در آب حل شود، واکنشی تعادلی با بی کربنات (HCO ) به صورت وابسته به pH ایجاد می‌کند. به عنوان مثال در آب دریا، pH به حدی است که کربن معدنی محلول (DIC) عمدتاً به شکل HCO یافت می‌شود. درنهایت، غلظت پایین CO آزاد در آب به قدری است که یک روبیسکو جلبکی از یک چهارم حداکثر سرعت خود می‌تواند استفاده کند و در نتیجه، در دسترس بودن CO گاهی اوقات ممکن است محدودیت عمده ای درفتوسنتز جلبکی باشد.
دانک‌ها برای اولین بار در سال ۱۸۰۳ توسط ژان ووشر توصیف شد. (به گفته براون و دیگران) این اصطلاح نخستین بار توسط اشمیتز ابداع شد؛ وی همچنین مشاهده کرد که چگونه کلروپلاست‌های جلبکی در طی تقسیم سلولی از نو تشکیل می‌شوند، که این امر باعث می‌شود شیمپر پیشنهاد مستقل بودن کلروپلاست‌ها را بدهد و تصور کند که همه گیاهان سبز از تکامل "همزیستی یک اندامگان بی رنگ با یک اندامگان پرشده با کلروفیل " به وجود آمده‌اند. بواسطهٔ این مشاهدات اولیه، سرانجام مرشکوفسکی در اوایل قرن ۲۰، نظریه همزیستی و استقلال ژنتیکی کلروپلاست‌ها را ارائه داد.
در نیمهٔ بعدی آن قرن، جلبک‌شناس‌ها غالباً از دانک به عنوان یک نشانگر طبقه‌بندی استفاده می‌کردند، اما مدت‌ها کاراندام‌شناس‌ها قادر به درک اهمیت دانک‌ها در فتوسنتز درون آبی نبودند. الگوی کلاسیک، که تا اوایل دهه ۱۹۸۰ غالب بود، این بود که پیرنوئید محل تولید نشاسته است. مشاهدات میکروسکوپی به راحتی گمراه کننده بود زیرا غلاف نشاسته اغلب دانک‌ها را در بر می‌گیرد. کشف جهش‌های کمبود پیرنوئید کنار دانه‌های نشاسته طبیعی در جلبک سبز "کلامیدوموناس رینهاردتی" و همچنین جهش‌های کمبود نشاسته با وجود دانک‌های کاملاً تشکیل شده، سرانجام این فرضیه را بی‌اعتبار کرد.
اوایل دهه ۱۹۷۰ بود که ماهیت پروتئینی دانک مشخص شد؛ زمانی که دانک‌ها با موفقیت از یک جلبک سبز جدا شدند و نشان داد که تا ۹۰٪ آن از روبیسکوی فعال بیوشیمیایی تشکیل شده‌است. در دهه بعد، شواهد بیشتری نشان داد که جلبک‌ها قادر به جمع‌آوری حوضچه‌های درون سلولی DIC (کربن معدنی محلول)، و تبدیل آن به CO در غلظتی به مراتب بیشتر از محیط اطراف هستند. بدجر و پرایس ابتدا عملکرد پیرنوئید در ارتباط با فعالیت CCM را مشابه عملکرد کربوکسیزوم موجود در سیانوباکتری بیان کردند. فعالیت CCM فوتوبیونت‌های جلبکی و سیانوباکتریایی در تجمع‌های گلسنگی نیز با استفاده از تبادل گاز و ایزوتوپ‌های کربن شناسایی شد و توسط پالمکویست ، بدجر و دیگران با دانک مرتبط شد. CCM شاخ‌واش‌ها بعداً توسط اسمیت و گریفیتس توصیف شد.
از آن زمان به بعد، دانک‌ها در زمینه وسیع تری از جذب کربن در جلبک‌ها مورد مطالعه قرار گرفت، اما هنوز تعریف مولکولی دقیقی از آن ارائه نشده‌است. صرف نظر از اینکه کلروپلاست از یک رویداد درون‌هم‌زیستی (به عنوان مثال سبز و جلبک قرمز، اما نه در گلوکوفیتا) یا چند رویداد درون‌هم‌زیستی (دیاتومه‌ها، دینوفلاژلات، کوکولیتوفور، کریپتوفیت‌ها، کلوراراکنیوفیت‌ها و اوگلنوزوآ)به ارث رسیده‌است، دانک‌ها در تبار جلبک‌ها یافت می‌شوند. با این حال، برخی از گروه‌های جلبکی فاقد دانک هستند: جلبک‌های قرمز «پیشرفته» (فلوریدوفیسه) و جلبک‌های قرمز شدیددوست (سیانیدیوفیسه)، گونه جلبک سبز "کلروموناس" و جلبک‌های طلایی. دانک‌ها معمولاً نشانگرهای طبقه‌بندی ضعیفی در نظر گرفته می‌شوند و ممکن است بارها به‌طور مستقل تکامل یافته باشند.