ویروس‌های آر ان ای رشته منفی
ویروس‌های آر ان ای رشته منفی (-اس اس آر ان ای viruses) گروهی از ویروس‌های مرتبط هستند که دارای ژنوم‌های تک رشته‌ای با حس منفی هستند که از اسید ریبونوکلئیک ساخته شده‌اند. آنها ژنوم‌هایی دارند که به عنوان رشته‌های مکمل عمل می‌کنند که از آن آر ان ای پیام رسان (ام آر ان ای) توسط آنزیم ویروسی آر ان ای پلیمراز وابسته به آر ان ای (آر دی آر پی) سنتز می‌شود. در طول تکثیر ژنوم ویروسی، آر دی آر پی یک آنتی ژنوم با حس مثبت را سنتز می‌کند که از آن به عنوان الگویی برای ایجاد آر ان ای با حس منفی ژنومی استفاده می‌کند. ویروس‌های آر ان ای رشته منفی تعدادی ویژگی دیگر را نیز به اشتراک می‌گذارند: اکثر آنها حاوی یک پوشش ویروسی هستند که کپسید را احاطه کرده‌است، که ژنوم ویروس را در بر می‌گیرد، ژنوم‌های ویروس -اس اس آر ان ای معمولاً خطی هستند و معمولاً ژنوم آنها تقسیم‌بندی می‌شود.
ویروس‌های آر ان ای رشته منفی، شاخه Negarnaviricota را در قلمرو "Orthornavirae" و قلمرو "Riboviria تشکیل" می‌دهند. آنها از یک اجداد مشترک که یک ویروس آر ان ای دو رشته‌ای (دی اس آر ان ای) بود، به وجود می‌آیند، و آنها را خواهری از reoviruses می‌دانند که ویروس‌های دی اس آر ان ای هستند. در داخل این شاخه، دو شاخه اصلی وجود دارد که دو زیر شاخه را تشکیل می‌دهند: "هاپلویریکوتینا"، که اعضای آن عمدتاً غیرقطعی هستند و یک آر دی آر پی را رمزگذاری می‌کنند که کلاه‌های روی ام آر ان ای را سنتز می‌کند، و "Polyploviricotina"، که اعضای آن قطعه‌بندی شده‌اند و یک آر دی آر پی را کد می‌کند که کلاه‌ها را از آن جدا می‌کند. ام آر ان ای‌های میزبان در مجموع شش کلاس در این شاخه به رسمیت شناخته شده‌است.
ویروس‌های آر ان ای رشته منفی ارتباط نزدیکی با بندپایان دارند و می‌توانند به‌طور غیررسمی بین آنهایی که برای انتقال به بندپایان متکی هستند و ویروس‌هایی که از ویروس‌های بندپایان منشأ می‌گیرند اما اکنون می‌توانند بدون کمک بندپایان در مهره داران تکثیر شوند، تقسیم شوند. ویروس‌های -اس اس آر ان ای برجسته بندپایان شامل ویروس تب دره ریفت و ویروس پژمردگی لکه‌دار گوجه‌فرنگی هستند. ویروس‌های اس اس آر ان ای مهره داران قابل توجه شامل ویروس ابولا، هانتا ویروس‌ها، ویروس‌های آنفولانزا، ویروس تب لاسا و ویروس هاری هستند.
Negarnaviricota اولین قسمت نام خود را از لاتین "nega" گرفته‌است، به معنای منفی، قسمت وسط "آر ان ای" به آر ان ای اشاره دارد و قسمت پایانی، "viricota"، پسوندی است که برای ویروس فیلا استفاده می‌شود. زیر "شاخه Haploviricotina" اولین قسمت نام خود، "Haplo" را از یونان باستان ἁπλός به معنای ساده گرفته‌است و - "viricotina" پسوندی است که برای subphyla ویروس استفاده می‌شود. زیر "شاخه Polyploviricotina" از همین الگو پیروی می‌کند، "Polyplo" از یونان باستان πολύπλοκος به معنای پیچیده گرفته شده‌است.
همه ویروس‌های Negarnaviricota، ویروس‌هایی با حس منفی و تک رشته‌ای آر ان ای (اس اس آر ان ای) هستند. آنها دارای ژنوم‌های ساخته شده از آر ان ای هستند که به جای دو رشته‌ای، تک هستند. ژنوم آنها دارای حس منفی است، به این معنی که آر ان ای پیام رسان (ام آر ان ای) می‌تواند به‌طور مستقیم از ژنوم توسط آنزیم ویروسی آر ان ای پلیمراز وابسته به آر ان ای (آر دی آر پی)، که آر ان ای replicase نیز نامیده می‌شود، که توسط همه ویروس‌های -اس اس آر ان ای کدگذاری می‌شود، سنتز شود. به استثنای ویروس‌های جنس "Tenuivirus" و برخی از خانواده "Chuviridae"، همه ویروس‌های −اس اس آر ان ای ژنوم‌های خطی دارند تا دایره‌ای، و ژنوم‌ها ممکن است قطعه‌بندی یا غیرقطعی باشند. همه ژنوم‌های اس اس آر ان ای حاوی تکرارهای معکوس انتهایی هستند که توالی‌های نوکلئوتیدی پالیندرومیک در هر انتهای ژنوم هستند.
همانندسازی ژنوم‌های اس اس آر ان ای توسط آر دی آر پی اجرا می‌شود، که همانندسازی را با اتصال به یک توالی رهبر در انتهای ۳' (معمولاً «سه انتهای اصلی» تلفظ می‌شود) ژنوم آغاز می‌کند. سپس آر دی آر پی از ژنوم حس منفی به عنوان الگویی برای سنتز آنتی ژنوم با حس مثبت استفاده می‌کند. هنگام تکثیر آنتی ژنوم، آر دی آر پی ابتدا به دنباله تریلر در انتهای ۳' آنتی ژنوم متصل می‌شود. پس از آن، آر دی آر پی تمام سیگنال‌های رونویسی روی آنتی ژنوم را نادیده می‌گیرد و یک کپی از ژنوم را در حالی که از آنتی ژنوم به عنوان الگو استفاده می‌کند سنتز می‌کند. همانندسازی زمانی انجام می‌شود که ژنوم داخل نوکلئوکپسید است و آر دی آر پی کپسید را آشکار می‌کند و در طول همانندسازی در طول ژنوم جابه‌جا می‌شود. همان‌طور که توالی‌های نوکلئوتیدی جدید توسط آر دی آر پی سنتز می‌شوند، پروتئین‌های کپسید مونتاژ می‌شوند و آر ان ای ویروسی تازه تکثیر شده را محصور می‌کنند.
رونویسی ام آر ان ای از ژنوم از همان الگوی جهتی پیروی می‌کند که تولید آنتی ژنوم است. در دنباله رهبر، آر دی آر پی یک آر ان ای پیشرو تری فسفات با ۵ 'انتها (معمولاً «پنج انتهای اول» تلفظ می‌شود) را سنتز می‌کند و در مورد زیر "شاخه Haploviricotina" ، انتهای ۵ را می‌پوشاند یا در مورد زیر شاخه. "Polyploviricotina"، کلاهکی را از ام آر ان ای میزبان می‌رباید و آن را به ام آر ان ای ویروسی متصل می‌کند تا ام آر ان ای توسط ریبوزوم‌های سلول میزبان ترجمه شود.
پس از پوشاندن ام آر ان ای، آر دی آر پی رونویسی را در سیگنال شروع ژن آغاز می‌کند و بعداً با رسیدن به سیگنال پایان ژن رونویسی را پایان می‌دهد. در پایان رونویسی، آر دی آر پی یک دم پلی آدنیله (پلی (A) دم) متشکل از صدها آدنین در انتهای ۳ ام آر ان ای را سنتز می‌کند، که ممکن است با لکنت روی دنباله ای از اوراسیل‌ها انجام شود. پس از ساخت دم پلی (A)، ام آر ان ای توسط آر دی آر پی آزاد می‌شود. در ژنوم‌هایی که بیش از یک بخش قابل رونویسی را رمزگذاری می‌کنند، آر دی آر پی می‌تواند به اسکن به دنباله شروع بعدی ادامه دهد تا به رونویسی ادامه دهد.
برخی از ویروس‌های -اس اس آر ان ای ambisense هستند، به این معنی که هم رشته ژنومی منفی و هم آنتی ژنوم مثبت به‌طور جداگانه پروتئین‌های مختلف را کد می‌کنند. به منظور رونویسی ویروس‌های ambisense، دو دور رونویسی انجام می‌شود: اول، ام آر ان ای به‌طور مستقیم از ژنوم تولید می‌شود. دوم، ام آر ان ای از آنتی ژنوم ایجاد می‌شود. همه ویروس‌های ambisense دارای ساختار حلقه‌ای هستند که پس از رونویسی ام آر ان ای پروتئین، رونویسی را متوقف می‌کنند.
ویروس‌های آر ان ای رشته منفی حاوی یک کمپلکس ریبونوکلئوپروتئین متشکل از ژنوم و یک آر دی آر پی متصل به هر بخش از ژنوم است که توسط یک کپسید احاطه شده‌است. کپسید از پروتئین‌هایی تشکیل شده‌است که ساختار چین خورده آنها شامل پنج مارپیچ آلفا در لوب ترمینال N (موتیف 5-H) و سه مارپیچ آلفا در لوب ترمینال C (موتیف 3-H) است. در داخل کپسید، ژنوم بین این دو نقوش قرار گرفته‌است. به استثنای خانواده "Aspiviridae"، ویروس‌های -اس اس آر ان ای حاوی یک پوشش ویروسی خارجی هستند، نوعی غشای لیپیدی که کپسید را احاطه کرده‌است. شکل ذره ویروس که ویریون نامیده می‌شود، ویروس‌های -اس اس آر ان ای متفاوت است و ممکن است رشته‌ای، پلئومورفیک، کروی یا لوله ای باشد.
تقسیم‌بندی ژنوم یک ویژگی برجسته در میان بسیاری از ویروس‌های -اس اس آر ان ای است، و ویروس‌های -اس اس آر ان ای از داشتن ژنوم با یک بخش، عادی برای اعضای راسته "Mononegavirales"، تا ژنوم‌هایی با ده بخش، مانند "ویروس تیلاپیا تیلاپین"، متغیر است. هیچ روند مشخصی در طول زمان وجود ندارد که تعداد بخش‌ها را تعیین کند، و به نظر می‌رسد تقسیم‌بندی ژنوم در میان ویروس‌های −اس اس آر ان ای یک ویژگی انعطاف‌پذیر باشد زیرا به‌طور مستقل در موارد متعدد فرگشت یافته‌است. اکثر اعضای زیر "شاخه هاپلوویریکوتینا غیرقطعی" هستند، در حالی که تقسیم‌بندی در "Polyploviricotina" جهانی است.
تجزیه و تحلیل فیلوژنتیکی بر اساس آر دی آر پی نشان می‌دهد که ویروس‌های -اس اس آر ان ای از یک اجداد مشترک منشأ می‌گیرند و احتمالاً یک کلاد خواهر از reoviruses هستند که ویروس‌های دی اس آر ان ای هستند. در داخل شاخه، دو شاخه واضح وجود دارد که به دو زیر شاخه اختصاص داده می‌شوند، بر این اساس که آیا آر دی آر پی یک کلاهک را روی ام آر ان ای ویروسی سنتز می‌کند یا یک کلاهک را از ام آر ان ای میزبان ربوده و آن کلاه را به ام آر ان ای ویروسی متصل می‌کند.
در این شاخه، ویروس‌های -اس اس آر ان ای که بندپایان را آلوده می‌کنند، ظاهراً پایه و اجداد سایر ویروس‌های -اس اس آر ان ای هستند. بندپایان اغلب در گروه‌های بزرگ با هم زندگی می‌کنند، که امکان انتقال آسان ویروس‌ها را فراهم می‌کند. با گذشت زمان، این باعث شده‌است که ویروس‌های اس اس آر ان ای بندپایان سطح بالایی از تنوع را به دست آورند. در حالی که بندپایان میزبان مقادیر زیادی ویروس هستند، در مورد میزان انتقال بین گونه ای ویروس‌های بندپایان -اس اس آر ان ای در بین بندپایان اختلاف نظر وجود دارد.
ویروس‌های -اس اس آر ان ای گیاهان و مهره‌داران از نظر ژنتیکی با ویروس‌های آلوده به بندپایان مرتبط هستند. علاوه بر این، بیشتر ویروس‌های -اس اس آر ان ای خارج از بندپایان در گونه‌هایی یافت می‌شوند که با بندپایان تعامل دارند؛ بنابراین بندپایان هم به عنوان میزبان کلیدی و هم به عنوان ناقل انتقال ویروس -اس اس آر ان ای عمل می‌کنند. از نظر انتقال، ویروس‌های اس اس آر ان ای غیر بندپایان را می‌توان بین ویروس‌هایی که برای انتقال به بندپایان متکی هستند و ویروس‌هایی که می‌توانند بدون کمک بندپایان در بین مهره‌داران گردش کنند، تمایز قائل شد. گروه دوم احتمالاً از اولی سرچشمه گرفته‌اند و با انتقال فقط مهره داران سازگار شده‌اند.
Negarnaviricota متعلق به پادشاهی "Orthornavirae" است که شامل همه ویروس‌های آر ان ای که آر دی آر پی را کد می‌کنند، و قلمرو "Riboviria" که شامل "Orthornavirae" و همچنین همه ویروس‌هایی است که رونوشت معکوس را در پادشاهی "Paraآر ان ایvirae رمزگذاری" می‌کنند. Negarnaviricota شامل دو زیر شاخه است که شامل شش کلاس ترکیبی است که پنج تای آنها یکنواخت تا گونه‌های پایین‌تر هستند:ویروس‌های آر ان ای رشته منفی در سیستم طبقه‌بندی بالتیمور به‌عنوان گروه V طبقه‌بندی می‌شوند، که ویروس‌ها را بر اساس نحوه تولید ام آر ان ای آن‌ها گروه‌بندی می‌کند و اغلب در کنار طبقه‌بندی استاندارد ویروس، که بر اساس تاریخچه تکاملی است، استفاده می‌شود؛ بنابراین گروه V و Negarnaviricotaمترادف هستند.
ویروس‌های آر ان ای رشته منفی باعث بسیاری از بیماری‌های شناخته شده می‌شوند. بسیاری از اینها توسط بندپایان منتقل می‌شوند، از جمله ویروس تب دره ریفت و ویروس پژمردگی خالدار گوجه فرنگی. در میان مهره داران، خفاش‌ها و جوندگان ناقل رایج بسیاری از ویروس‌ها هستند، از جمله ویروس ابولا و ویروس هاری که توسط خفاش‌ها و سایر مهره داران منتقل می‌شوند، و ویروس تب لاسا و هانتا ویروس‌ها که توسط جوندگان منتقل می‌شوند. ویروس آنفولانزا در بین پرندگان و پستانداران رایج است. ویروس‌های اس اس آر ان ای خاص انسان شامل ویروس سرخک و ویروس اوریون هستند.
بسیاری از بیماری‌های ناشی از ویروس‌های −اس اس آر ان ای در طول تاریخ شناخته شده‌اند، از جمله عفونت هانتاویروس، سرخک و هاری. در تاریخ مدرن، برخی مانند ابولا و آنفولانزا باعث شیوع بیماری‌های مرگبار شده‌اند. ویروس استوماتیت تاولی که برای اولین بار در سال ۱۹۲۵ جدا شد و یکی از اولین ویروس‌های حیوانی مورد مطالعه قرار گرفت، زیرا می‌توان آن را در کشت‌های سلولی به خوبی مطالعه کرد، به عنوان یک ویروس -اس اس آر ان ای شناسایی شد که در آن زمان منحصربه‌فرد بود زیرا سایر ویروس‌های آر ان ای که قبلاً شناسایی شده بودند. کشف شده حس مثبت بودند. در اوایل قرن بیست و یکم، بیماری آفت گاو که توسط ویروس آفت گاو −اس اس آر ان ای ایجاد می‌شود، پس از آبله که توسط یک ویروس DNA ایجاد می‌شود، به دومین بیماری ریشه‌کن‌شده تبدیل شد.
در قرن بیست و یکم، متاژنومیکس ویروسی برای شناسایی ویروس‌های موجود در محیط رایج شده‌است. برای ویروس‌های -اس اس آر ان ای، این امکان شناسایی تعداد زیادی از بی‌مهرگان، و به‌ویژه بندپایان، ویروس‌ها را فراهم کرد که به ارائه بینشی از تاریخچه تکاملی ویروس‌های -اس اس آر ان ای کمک کرد. بر اساس تجزیه و تحلیل فیلوژنتیکی آر دی آر پی که نشان می‌دهد ویروس‌های -اس اس آر ان ای از یک جد مشترک، Negarnaviricotaو دو زیر شاخه آن در سال ۲۰۱۸ تأسیس شده‌اند، و در قلمرو تازه تأسیس آن زمان "Riboviria" قرار گرفته‌اند.