نظرية تاريخ الحياة
تُعد نظرية تاريخ الحياة هيكلاً تحليلياً مصمماً لدراسة تنوع استراتيجيات تاريخ الحياة التي تستخدمها الكائنات الحية المختلفة في كل أنحاء العالم، بالإضافة إلى أسباب تنوع دورات حياتها ونتائجها، كما تُعتبر نظريةً للتطور البيولوجي تسعى لتفسير الجوانب التشريحية والسلوكية للكئنات الحية، بالإشارة إلى الطريقة التي صاغ بها الاصطفاء الطبيعي تواريخها الطبيعية، بما فيها التطور والسلوك التكاثريين خاصتها، ومدة حياتها والسلوك التالي للإنجاب.
وتُعرّف استراتيجية تاريخ الحياة بأنها النماذج النوعية بالعمر والمرحلة، وتوقيت الأحداث التي تشكل حياة الكائن الحي، كالولادة، والفطام، والبلوغ، والموت... الخ، وتعتمد هذه الأحداث –وخصوصاً تطور اليافعين، وعمر البلوغ، وعملية الإنجاب الأولى، وعدد الأنسال، ومستوى استثمار الوالدين، والهرم والوفاة– على الوسط الفيزيائي والبيئي للكائن الحي.
وتطورت هذه النظرية في خمسينيات القرن العشرين، وتُستخدم لتجيب على أسئلة حيال المواضيع المذكورة التي تتضمنها استراتيجيات تاريخ الحياة، بعد تحديد هذه الاستراتيجيات وإنشاء نماذج لدراسة تأثيرها، وأخيراً بناء توقعات عن أهميتها، بحيث يمكن للعلماء أن يوظفوا هذه التوقعات في فهم كيفية تأثير التطور على ترتيب أحداث تاريخ الحياة وطولها في حياة المتعضية، وخصوصاً مدة حياتها وفترة التكاثر.
وقد طوّرت الكائنات الحية تنوعاً كبيراً لتواريخ الحياة، انطلاقاً من سلمون المحيط الهادئ، والذي ينتج آلاف البيوض لمرة واحدة ثم يموت، إلى البشر الذين ينتجون أنسالاً معدودةً على مدى عقود.
تتبع جميع الكائنات الحية تتالياً معيناً لتطورها، انطلاقاٌ من الحمل، وانتهاءً بالموت، وهو ما يُعرف بدورة الحياة، وتتضمن الأحداث بين البداية والنهاية عادة الولادة، وفترة الطفولة، والبلوغ، والتكاثر، والهرم، وتؤلف جميعها استراتيجية تاريخ الحياة للمتعضية.
وتُصاغ الأحداث الرئيسية في دورة الحياة هذه غالباَ بالكفاءات الديموغرافية للكائن الحي، وقد تكون بعض التحولات أكثر وضوحاً من غيرها، ويمكن تمييزها بالتغيرات الفيزيائية، كبزوغ الأسنان عند الأطفال الصغار، وقد تبدي بعض الأحداث تفاوتاً قليلاً بين الأفراد التابعين لنوع ما، كطول فترة الحمل، بينما يمكن أن تتفاوت أحداث أخرى كثيراً، كالعمر عند إجراء عملية الإنجاب الأولى.
ويمكن تقسيم دورات الحياة إلى مرحلتين رئيسيتين، هما النمو والتكاثر، إذ لا يمكن أن تحصل هاتان العمليتان بالآن ذاته، فحالما يبدأ التكاثر يتوقف النمو عادةً، ويُعد هذا التحول ضرورياً لأنه قد يؤثر أيضاً على الجوانب الأخرى في حياة الكائن الحي، كتنظيم مجموعته أو علاقاته الاجتماعية. ويمتلك كل نوع نموذجه وتوقيته الخاصّين فيما يتعلق بهذه الأحداث، هو ما يُعرف غالباً بالتطور الجنيني، وما تقوم بدراسته نظرية تاريخ الحياة في الحقيقة هو التنوع الناتج عنه.
في السياق التطوري، تتحد الصلاحية بعدد الأنسال التي ينتجها الكائن الحي طوال فترة حياته، وتتمثل العوامل المحددة الرئيسية بقدرة البقاء على قيد الحياة ومعدل الإنجاب، هذا يعني أن صفات الكائن الحي وجيناته تُورّث للأجيال القادمة، وتساهم في "النجاح" التطوري، كما تُساهم عملية التأقلم بهذا النجاح بتأثيرها على معدلات البقاء والتكاثر، ما يؤسس بدوره مستوى ذاك الكائن في الصلاحية الداروينية، وفي نظرية تاريخ الحياة، يؤثر التطور على مراحل حياة المتعضيات ويوّلد التأقلم.
توجد سبع صفات مُعترف على أهميتها تقليدياً في نظرية تاريخ الحياة، كما تتحدد صلاحية الكائن الحي بصفاتها المتغيرة هذه، وتفيد الطريقة التي تؤثر فيها قوى التطور على هذه الصفات في الحد من التباين والموروثية الجينيين لاستراتيجيات تاريخ الحياة، رغم أنه ما تزال توجد تباينات كبيرة في العالم.
قائمة بالصفات المذكورة:
تُنتج مزائج صفات تاريخ الحياة والأحداث الحياتية تلك استراتيجيات تاريخ الحياة، على سبيل المثال، اقترح واينميلر وروز، كما ورد في اقتباس لارتيلوت وديلسوك، ثلاثة أنماط من هذه الاستراتيجيات في الأسماك التي درساها، وهي الاستراتيجية الانتهازية، والدورية والتوازن.
وتم تحديد هذه الأنماط بحجوم أجسام الأسماك، وعمرها عند البلوغ، والقدرة الكبيرة أو القليلة للبقاء على قيد الحياة، ونوع البيئة التي وُجدت فيها، وبناءً على ذلك صُنّفت الأسماك صغيرة الحجم، والتي بلغت عند عمر متأخر، وامتلكت قدرة منخفضة على البقاء، على أنها تمتلك استراتيجية حياة دورية.
كما بإمكان أنواع السلوكيات الجارية أثناء الأحداث الحياتية أن تحدد أيضاً استراتيجيات تاريخ الحياة، فمثلاً تكون استراتيجية تاريخ الحياة استغلاليةً عندما يستفيد الكائن الحي باستهلاك مصادر أكثر من الآخرين، أو بسلب تلك المصادر من الكائنات الأخرى.
وهي صفات تؤثر على جدول حياة الكائن، ويمكن تخيلها كالاستثمارات المتعددة في نموه، وتكاثره وقدرته على البقاء على قيد الحياة، ويتمثل هدف نظرية تاريخ الحياة في استيعاب التفاوت في استراتيجيات تاريخ الحياة، ومن ثم توظيف هذه المعرفة في إنشاء نماذج لتوقع أنواع الصفات التي ستكون مفضّلة في بيئات مختلفة، ومن الأمثلة على خواص تاريخ الحياة الرئيسية:
وستختلف هذه الخواص في بعض الحالات تبعاً للكثافة السكانية، بما أن الأنماط الوراثية التي تبدي صلاحية عظمى في الكثافات السكانية الكبيرة لن تمتلك الصلاحية ذاتها في الكثافات السكانية الصغيرة، كما ستؤدي ظروف أخرى، كثباتية البيئة المحيطة، لانتقاء خواص معينة لتاريخ الحياة.
تجسد القيمة الإنجابية التسويات بين التكاثر، والنمو وقدرة البقاء على قيد الحياة، وتتحدد هذه القيمة عند الكائن الحي بمساهمته المتوقعة في عدد السكان من خلال إنجابه الحالي والمستقبلي:
القيمة الإنجابية = الإنجاب الحالي + القيمة الإنجابية المتبقية
إذ تمثّل القيمة الإنجابية المتبقية إنجاباً مستقبلياً للكائن الحي من خلال استثماراته في النمو والقدرة على البقاء، وتتوقع فرضية تكاليف الإنجاب [20] أن الاستثمار الأكبر في الإنجاب الحالي يعيق النمو والقدرة على البقاء ويُنقص من الإنجاب المستقبلي، بينما ستنتج الاستثمارات في النمو خصوبيةً عالية (أي عدد الأنسال الناتجة) والمزيد من الفترات الإنجابية في المستقبل.
يمكن فهم ضغوط الانتقاء المحددة للاستراتيجية التكاثرية، وبالتالي الكثير من تاريخ الحياة، لكائن حي ما من خلال نظرية انتقاء آر/كيه، فتتمثّل التسوية الرئيسية لنظرية تاريخ الحياة في عدد الأنسال مقابل توقيت التكاثر، وتمتلك الكائنات الحية الخاضعة للانتقاء آر معدّل نمو عالياً، وتميل لإنجاب عدد أكبر من الأنسال بأدنى عناية أبوية، كما تكون فترات حياتها أقصر، وتناسب هذه الكائنات الحياة في بيئة غير ثابتة، لأنها تتكاثر مبكراً وبوفرة، متيحةً معدل بقاء متدنياً للنسل.
يُعتبر جزءاً رئيسياً تتناوله نظرية تاريخ الحياة في دراساتها، لأن كل كائن حي يمتلك استرتيجيته الخاصة في تاريخ الحياة، وقد تكون الفوارق بين الاستراتيجيات بسيطة أو عظيمة، على سبيل المثال، قد يُنجب كائن ما نسلاً وحيداً، بينما يُنجب آخر المئات، كما قد يعيش نوع ما لعدة ساعات فقط، في الوقت الذي تبقى فيه أنواع أخرى على قيد الحياة لعقود، ومن ناحية أخرى تتكاثر بعض الكائنات لمرات كثيرة خلال فترة حياتها، بينما تتكاثر أخرى لمرة أو مرتين فقط.
يُعد تحديد التسويات الجارية في أي كائن حي مُعطى جزءاً ضرورياً من دراسة استراتيجيات تاريخ الحياة، ويتم تنظيم الطاقة المستخدَمة في تلك الاستراتيجيات بواسطة الديناميكا الحرارية وحفظ الطاقة، والشّح المتأصل بالموارد، لذا لا يمكن استثمار جميع الخواص أو المهام بالوقت ذاته، وبالتالي ينبغي على الكائنات الحية الاختيار بين المهام، كالنمو، والتكاثر والبقاء، مبدّية بعضها على الآخر.
فمثلاً توجد تسوية بين زيادة كل من حجم الجسم وفترة الحياة للحد الأقصى، وكذلك بين رفع كل من حجم الأنسال وأعدادها للحد الأعلى، ويُمكن النظر لما سبق أيضاً كخيار بين كمية الأنسال وجودتها، فتُعد هذه الخيارات تسويات تدرسها نظرية تاريخ الحياة.
يُشابه مبدأ القيود فكرة التسويات المناقَشة سابقاً، فبسبب امتلاك الكائنات الحية لكمية محدودة من الطاقة، تقوم عملية التسوية مقام حد طبيعي لتأقلم الكائن الحي واحتمالية صلاحيته، وينطبق ذلك على الجمهرات السكانية أيضاً،[5] وقد تكون هذه الحدود فيزيائية، أو تطورية أو تاريخية، وتُفرض من قِبل الخواص الموجودة للكائن الحي.
تشير هذه الفكرة إلى قدرة الكائن الحي على التأقلم للوصول إلى استراتيجية "مثلى" لتاريخ الحياة تسمح له بتحقيق أعلى مستوى ممكن من الصلاحية، وتوجد عدة طرق يمكن من خلالها مقاربة دراسة المثالية، بما فيها الطاقية والديموغرافية، علماً أن تحقيق الصلاحية المُثلى يشمل أيضاً عدة أجيال، لأن الاستهلاك الأمثل للطاقة يضم كلاً من الأبوين والنسل، فعلى سبيل المثال عن الاستثمار الأمثل للنسل، يتضاهى تناقص العدد الكلي للأنسال مع تزايد عدد الناجين منها.
يركز الفرق بين نوعي التكاثر هذين على كيفية استخدام الكائنات الحية للموارد لتمويل تكاثرها، بالإضافة إلى آلية توقيت ذلك، فتستخدم الكائنات المتكاثرة وفق مبدأ رأس المال المصادر التي جمعتها قبل التكاثر لتسديد متطلباته، كما أنها تتكاثر حالما تصل لعتبة معينة من حالة الجسم، والتي تتناقص بتقدم الموسم، بالمقابل تتكاثر الكائنات المتبعة لمبدأ الإيرادات باستهلاك مصادر تولدها بالتزامن مع تكاثرها، وتوقّت هذا الاستهلاك مع تغير حالة الجسم نسبةً لعدة عتبات ثابتة.
وتغلب ملاحظة نمط التكاثر الرأسمالي في الكائنات الحية التي تواجه موسمية قوية، وذلك لأنه عندما تكون قيمة النسل تكون منخفضة، ولكن الطعام متوفر بكثرة، يسمح بناء المخازن لأن تحقق الكائنات معدلات إنجاب أعلى مما ستكون عليه لولاه، بينما في البيئات الأقل موسمية، يُرجّح تفضيل التكاثر الإيرادي، لأن الانتظار للتكاثر لن يُظفر بمنافع للصلاحية.
تركز تكيفية الأنماط الظاهرية على المفهوم الذي يشير إلى أن الأنماط الجينية المتماثلة قد تنتج أنماطاً ظاهرية مختلفة استجابةً لبيئات مختلفة،[4] وتؤثر على مستويات التباين الوراثي بقيامها كمصدر لتنوع وتكامل صفات الصلاحية.
في دراسة البشر، تُستخدم نظرية تاريخ الحياة البشرية بعدة طرق، بما يتضمن علم الأحياء، وعلم النفس، والاقتصاد، وعلم البشريات، بالإضافة لمجالات أخرى، وبالنسبة للبشر، تتضمن استراتيجيات تاريخ الحياة جميع العوامل المُعتادة، كالتسويات، والقيود، والجهد التكاثري... الخ، علاوة على عامل ثقافي يتيح لهم حل مشاكلهم بطرق ثقافية، بالإضافة إلى التأقلم، كما يمتلك البشر صفات فريدة تميزهم عن الكائنات الحية الأخرى، كالدماغ الكبير، والبلوغ المتأخر، والعمر عند عملية الإنجاب الأولى، وفترة الحياة الأطول.
وتوجد احتمالات متنوعة لتفسير هذه الصفات الفريدة، فمثلاً ربما تأقلم البشر لإطالة الفترة اليافعة من عمرهم لإمدادهم بالمزيد من الوقت من أجل تعلم المهارات الضرورية للصيد الموفق أو الغارات الناجحة لجمع المؤن، وقد تفسر فترة التعلم المديدة هذه مدة الحياة البشرية الأطول أيضاً، كفترة أكبر من الزمن لتوظيف تلك المهارات المُكتسبة، وتم اقتراح التكاثر التعاوني وفرضية الجدة كالأسباب الكامنة وراء استمرار البشر في العيش لعدة سنوات بعد أن يصبحوا غير قادرين على الإنجاب، كما يتيح الدماغ الكبير سعة تعلّمية أكبر، وقدرة على الإنهماك بسلوكيات جديدة وابتكار الأشياء.