تنادد
يشير مصطلح التنادد في علم الأحياء إلى وجود نسب مُشارَكِة بين زوج من البنى أو الجينات في أصناف مختلفة. أحد الأمثلة الشائعة على البنى المتناددة هي الأطراف الأماميّة في الفقاريات، حيث تكون أجنحة الخفَّاش و أذرع الرئيسيات و الزعانف الأماميّة للحيتان و الأرجل الأماميّة للكلاب و الأحصنة فجميعها مُشتَقَّة من بنية واحدة لدى رباعيات الأطراف التي تُمثِّلُ سلفاً مشتركاً لها جميعها. يشرح علم الأحياء التطوريّ فكرة التنادد بأن البنى المتناددة تكيَّفت (تأقلمت أو تلاءمت) لأغراض مختلفة كنتيجة للتوريث مع حدوث تعديل على المادة الوراثية للسلف المشترك. تم شرح التنادد بواسطة نظرية تشارلز داروين في التطوُّر عام 1859، و لكن تم ملاحظته قبل هذه النظريّة، من قبل أرسطو و من تبعه، و تم تحليلها بشكل واضح من قبل بيير بيلون في عام 1555. تم تطبيق هذا المصطلح "homology" في علم الأحياء من قبل عالم التشريح ريتشارد أوين عام 1843.
في علم الأحياء التطوُّريّ، تكون الأعضاء التي تطوَّرت في الجنين بنفس الطريقة و من أصول مشابهة، كالمنشم المُطابق في القطاعات المتعاقبة لنفس الحيوان، تكون متناددة بشكل متسلسل. تتضمن أمثلة ذلك أرجل الحريشة، و اللامسة الفكيّة السفليّة و اللامسة الشفويّة لدى الحشرات، و النواتئ الشوكيّة للفقرات المتعاقبة في العمود الفقريّ. الأعضاء التكاثريّة لدى الذكور و الإناث متناددة إذ تطوَّروا من النسيج الجنينيّ نفسه، كما هو الحال بالنسبة للمبايض و الخصى عند الثدييات بما فيها الإنسان.
يُعرف التنادد التسلسليّ بين البروتين و سلسلة دنا بشكل مماثل لقضية السلف المشترك. فشدفتان من دنا قد تتشاركان السلف لأنهما ناتجتين عن حادثة انتواع أو حادثة تكرار. يتم الاستدلال على التنادد بين البروتينات و الدنا من خلال تشابه التسلسل. فالتشابه الواضح دليلٌ قويّ أن سلسلتين مرتبطتين بتطور متباعد من سلف مشترك. يُستخدم تراصف عدة تسلسلات لاكتشاف المناطق المتناددة.
يبقى التنادد مثيراً للجدل في سلوك الحيوان، و لكن هناك أدلة توحي بأن هرميّة الهيمنة على سبيل المثال متناددة بين الرئيسيات.
لاحظ أرسطو التنادد (350 قبل الميلاد) و حلَّله بيير بيلون في كتابه "كتاب الطيور" عام 1555، حيث قارن جهازياً بين هياكل الطيور و الإنسان. و تم تفسير نموذج التشابه كجزء من سلسلة استقرار سلسلة الوجود العظمى خلال العصور الوسطى و أوائل العصر الحديث: و لم يُنظر إليه بعد ذلك كتغيُّرٍ تطوريّ. كما حاز التنادد أهميّة في التقاليد الطبيعيّة الفلسفيّة الألمانيّة، حيث نُظر إليه كتجلِّي لوحدة الطبيعة. طرح جوته عام 17900 نظريته في مقال نشره بعنوان "ما وراء شكل النبات"، حيث أظهر خلال المقال أن أجزاء الزهرة مُشتَقَّةٌ من الأوراق. وُصف التنادد المتسلسل للأطراف لاحقاً في القرن الثامن عشر. حيث أظهر عالم الحيوان الفرنسيّ إيتيان جوفري سانت هيلار عام 1818 في "نظرية المتناددات" أنه وُجد بُنىً متشارَكة بين الأسماك و الزواحف و الطيور و الثدييات. ذهب جوفري أبعد من ذلك، و سعى إلى إظهار التناددات بين تشعُّبات جورج كوفييه الواردة في كتاب "مملكة الحيوان" كالفقاريات و الرخويات، إلا أن ادعائه أثار نقاشات كوفييه-جوفري عام 1830. ذكر جوفري مبدأ الارتباطات، أي أن المهم هو الوضع النسبيّ للبنى المختلفة و ارتباطاتها ببعضها البعض. ذكر عالم الجنين الإستونيّ كارل إرنست فون باير عام 1828 ما يُسمى حالياً بـ"قانون فون باير" في 1828، حيث لاحظ أن الحيوانات المرتبطة تبدأ تطوُّرها كأجنة متماثلة ثم تفترق، لذا فإن حيوانات نفس الفصيلة أكثر قرباً و عندما تفترق تكون أكثر تأخُّراً في افترقها من افتراق الحيوانات الموجودة في الرتبة نفسها فقط (دون أن تكون في الفصيلة نفسها) و تمتلك متناددات أقل. تعترف نظرية فون باير أن كل أصنوفة (كالعائلة مثلاً) له خواص مُتشاركة مميَّزة، و أن مستويات التطوُّر الجنينيّ للهرميّة التصنيفيّة: ليست نفسها في نظريّة التجميع. استُخدم مصطلح "homology" "تنادد" لأول مرة في علم الأحياء من قبل عالم التشريح ريتشارد أوين عام 1843 عندما درس التشابهات بين زعانف و أطراف الفقاريات، مناقضاً لمصطلح "analogy" "التشابه" الذي كان يُستخدم لوصف البنى المختلفة ذات الوظيفة الواحدة. عام 1859 شرح تشارلز داروين البنى المتناددة على أنها تعني أن الكائنات المعنية تتشارك في خطة جسميّة بدءاً من سلف مشترك، و أن هذه الأصناف فروع لشجرة واحدة للحياة.
صُكَّت كلمة "homology" حوالي عام 1656 مُشتَقَّةً من الكلمة الإغريقيّة التي تتألف من جذرين و التي تعني "نفس" و و التي تعني "علاقة".
تتنادد البنى الأحيائيّة (البيولوجيّة) أو السلاسل في الأصنوفات المختلفة إذا كانت مُشتَقَّةً من سلف مشترك. فإن التنادد يعني تطور تباعدي. على سبيل المثال، العديد من الحشرات (كاليعسوب) تمتلك زوجين من أجنحة الطيران. في الخنافس، يتطور الزوج الأول من الأجنحة إلى أغطية جناحيّة قاسية (صناديق جناحيّة قاسية)، بينما في ذوات الجناحين فإن الزوج الثاني من الأجنحة بتطور إلى أثقال صغيرة لتحقيق التوازن.
و بالمثل، فإن الأطراف الأمامية للسلف المشترك للفقاريات قد تطوَّرت إلى زعانف أمامية بالنسبة للحيتان و أجنحة بالنسبة للطيور و أرجل أماميّة للكلاب و الأيل و الأحصنة و إلى أرجل أماميّة قصيرة للضفادع و السحالي و إلى يدين بالنسبة للرئيسيات بما فيها الإنسان. جديرٌ بالذكر أن العظام الرئيسية للذراع (العضد و الكعبرة و الزند) موجودة في أحافير الأسماك لحمية الزعانف كأسماك "Eusthenopteron".
يُعاكس مفهوم الأعضاء المتشابهة مفهوم الأعضاء المتناددة، حيث يكون للأعضاء المتشابهة وظائف متشابهة في أصنوفتين مختلفتين و لكن هذه الأعضاء لم تكن موجودةً في آخر سلف مشترك، و لكن بدلاً من ذلك تطوَّرا بشكل منفصل. على سبيل المثال، تطوَّرت أجنحة الطيور و الحشرات بشكل مستقل عن بعضهما البعض في مجموعات منفصلة على نطاق واسع، إلا أنها متقاربة وظيفياً لتُقدِّم وظيفة الطيران، لذا فإنها (أجنحة الطيور و الحشرات) أعضاء متشابهة. و بالمثل، فإن أجنحة نبات القيقب الدلبي الكاذب و أجنحة الطيور أعضاءٌ متشابهة أيضاً و لكنها ليست متناددة، حيث أنهما (العضوان) يتطوران من بُنى مختلفة تماماً. يمكن لأي بنية أن تنادد أخرى في مستوى واحد، و أن تشابه بنىً في مستوى آخر. فأجنحة التيروصور و الطيور و الخفافيش متشابهة كأجنحة و هي متناددة كأطراف أماميّة لأن العضو يخدم كذراع (و ليس كجناح) في آخر سلف مشترك لرباعيات الأطراف و تطوَّرت بطرق مختلفة في هذه المجموعات. لذا في التيروصور ينطوي الجناح على كونه من طرف أمامي و خلفيّ. يُسمَّى التشابه "homoplasy" في الكلاديسيات أو التصنيفات التفرعيّة و ("homoplasy") مصطلح يشير إلى تشارك الصفات من قِبل مجموعة من الأنواع الحيّة و لكنها (هذه الصفات غير موجودة في السلف المشترك. و من الأمثلة الجيّدة تطوُّر العين التي تنشأ بشكل مستقلّ في أنواع مختلفة، و عندما يحدث هذا يُدعى التقارب). في حين يُسمَّى في علم الأحياء التطوريّ بالتطوُّر التقاربيّ أو المتوازي.
تُستخدم المصطلحات التخصصيّة في بحوث التصنيف. فمصطلح التنادد الأوليّ (الأساسيّ) هو الفرضيَّةٌ الأوليّة التي يصوغها الباحث اعتماداً على بنية متشابهة أو اتصالات تشريحيّة مستنتجاً أن صفتين تتشاركان سلفاً. أما التنادد الثانويّ فيُضمَّن ضمن تحليل شحيح، حيث أن الصفة التي تحدث فقط مرَّةً على شجرة تؤخذ على أنها متناددة. و كما هو وارد في التعريف، فإن العديد من التصانيف الفرعيّة (الكلاديستات) تعتبر التنادد ترادف مع الترادف الاشتقاقيّ الشكليّ، و هو صفة مُشتَقَّة مُتشاركة أو حالة خِلِّة (صفة) تُميِّز فرعاً حيوياً عن كائنات حية أخرى.
تقدِّمُ التناددات الأساس الأصوليّ للتصنيف الأحيائي (البيولوجيّ)، على الرغم من أن بعضها قد تكون غير بديهيّة (غير متوقَّعة) بشكل كبير. على سبيل المثال، التناددات العميقة كتناددات جينات PAX6 التي تتحكَّم بتطور العينين لدى الفقاريات و مفصليات الأرجل غير متوقَّعة، حيث تختلف الأعضاء تشريحياً و تبدو كما لو أنها قد تطوَّرت بشكل مستقلّ تماماً.
تباينت القطاعات الجسميّة الجنينيّة (الجسيدات) لمفصليات الأرجل المختلفة و تشعَّبت من مخطط جسميّ بسيط له عدة زوائد متماثلة، و هذه الزوائد متناددة بشكل تسلسليّ، و تطوَّر هذا المخطط البسيط إلى عدِّة مخططات جسميّة تمتلك شدفات و لها زوائد متخصِّصة. و قد اِكتُشفت التناددات بين هذه البنى السابقة عبر مقارنة الجينات في ظل علم الأحياء التنمويّ التطوريّ.
بين الحشرات، يُمثِّلُ لاسع نحل العسل الإناث مسرأاً مُعدَّلاً، و هو منادد للمسرأ في الحشرات الأخرى كمستقيمات الأجنحة و نصفيات الأجنحة و غشائيات الأجنحة التي لا تحوي لاسعات.
تُستخدم عظيمات السمع الثلاث الموجودة في الأذن الوسطى لدى الثدييات بما فيها الإنسان، و هي المطرقة و السندان و الركاب، تُستخدم هذه العُظيمات الثلاث لنقل الصوت من غشاء الطبل إلى الأذن الداخليّة. تطوَّرت عظام المطرقة و السندان في الجنين من بُنى تُشكِّلُ عظام الفك (العظام المُربَّع و المِفصليّ) في السحالي و في الأحافير الشبيهة بالسحالي من أسلاف الثدييات. كلا خطي الأدلة يُظهران أن هذه العظيمات الثلاث مُناددة و تتشارك سلفاً مشتركاً.
و من بين العديد من المتناددات في الأجهزة التكاثريّة للثدييات، تبرز المبايض و الخصى كأبرز المتناددات.
يمكن فهم الأعضاء البدائيّة كعظم العصعص (الذيل البشريّ)، و التي تقلّ الآن كثيراً عن حالتها الوظيفيّة، يمكن فهمها كإشارات للتطوُّر، حيث تُفسَّر هذه الإشارات على أن الانتخاب الطبيعيّ تخفيض هذه الأعضاء من أجهزتها الوظيفيّة عندما لم تعد هناك حاجة لوظائفها، و لا يوجد أي معنى على الإطلاق لوجودها إذا ما كانت الأنواع الحيّة ثابتة. فعظم العصعص لدى الإنسان منادد للذيل لدى الرئيسيات الأخرى.
في العديد من النباتات، تُصنَع بُنى دفاعيّة أو تخزينيّة عبر تعديل تطوُّر الأوراق أو الساق أو الجذور الأوليّة. تُعدَّل الأوراق بشكل مختلف من بُنى التركيب الضوئي لتُشكِّل مادة مُلصِقة على سطوحها للحشرات بالنسبة لنبات الإبريق، و فكين مُحاصرين لخناق الذباب، و أشواكاً بالنسبة للصبار، و جميع هذه البنى (الأباريق الهاضمة للحشرات و الفكين المحاصرين و أشواك الصبَّار) متناددة.
تتنادد أوراق مُركَّبة محددة لنباتات مُزهرة مع الأوراق و البراعم على حدٍّ سواء، لأن تناميها قد تطوَّر من فسيفساء جينيّة لتطوُّر أوراق و براعم.
تتنادد الأنماط الأربعة لأجزاء الزهرة و هي المتاع (المدقة) و الأسدية و البتلات و كأس الزهرة (السبلات)، و تُشتَقُّ من الأوراق كما لاحظ جوته في عام 1790. وصف جوته كذلك تنامي هذه الأجزاء خلال نموذج من نماذج التعبير الجينيّ في المناطق الناميّة (البارضات) بنموذج أ ب ج لتنامي الزهرة. يتنامى كل نمط من الأنماط الأربعة لأجزاء الزهرة بشكل متسلسل في إطار حلقات عمل مُعيَّنة، تتحكَّم بها عدد قليل من الجينات التي تمارس تأثيراً بأجزاء زهريّة مختلفة غالباً. لذا فإن الجينات أ تعمل وحيدةً مما يؤدي لتشكيل كأس الزهرة (السبلات)، بينما تعمل الجينات أ و ب معاً لتشكيل البتلات، و تعمل الجينات ب و ج نعاً لخلق الأسدية، فيما تعمل الجينات ج وحيدةً لتشكيل المتاع (المدقة). و عندما لا يكون أي مجموعة من مجموعات الجينات السابقة مُفعَّلةً، تتشكَّل الأوراق. هناك أيضاً مجموعتان جينيَّتان أخريان هما المجموعة د لتشكيل البويضات و المجموعة هـ (E) للتجعُّدات الزهريّة. هذه الجينات قديمة بشكل واضح، كقدم النباتات المزهرة بحد ذاتها.
يمكن لعلم الأحياء التطوري أن يحدد البنى المتناددة التي تنشأ من النسيج نفسه في التخلُّق الجنينيّ. على سبيل المثال، لا تمتلك الثعابين البالغة أرجلاً، و لكن لأجنتها في مراحل باكرة براعم طرفيّة لأرجل خلفيّة، و لكنها تتراجع بتنامي الجنين. يؤكَّد امتلاك أسلاف الثعابين لأرجلٍ خلفيّة من خلال الأدلة الأحفوريّة: يمتلك الثعبان الطباشيريّ "Pachyrhachis problematicus" أرجلاً خلفيّة كاملة تشتمل على ورك (عظام الحرقفة و العانة و الإسك) و عظم فخذيّ (فخذ) و عظمي ساق (ظنبوب و شظية) و عظام أقدام (عظم العَقِب و عظم الكاحل) كما هو الحال الآن في رباعيات الأطراف.
كما هو الحال في البُنى التشريحيّة، يُعرَّف التنادد التسلسليّ بين البروتين أو سلاسل الدنا بأنه الاشتراك بسلف. يمكن أن يتشارك تسلسلان لدنا بسلف لأنهما ناجمان عن حادثة انتواع أو تضاعف. عادةً ما يُستدَلُّ على التنادد بين البروتينات و الدنا من تشابه التسلسلات. و التماثل الواضح دليلٌ قويّ أن تسلسلان مرتبطان بتطوُّر متباعد لسلف مشترك. يُستخدم ترصيف عدة سلاسل للإشارة إلى أيٍّ من المناطق من كل سلسلة متناددة.
تكون التسلسلات المتناددة ناجمة عن حادثة انتواع إذا انحدرت جميعها من تسلسل سلف ذاته و يحدث الانفصال بحادثة انتواع: عندما ينفصل نوعٌ ما إلى نوعين منفصلين، يُقال حينها عن نسخ الجين الموجودة في النوعين الناتجين، يُقال عنها أنها متناددة ناجمة عن حادثة انتواع. تمت صياغة مُصطلح "ortholog" و "orthologous" فيما بعد للإشارة إلى التنادد الناجم عن انتواع، و صِيغ هذا المُصطلح عام 1970 من قِبل عالم التطوُّر الجزيئيّ والتر فيتش.
بينما يُشار إلى التسلسلات المتناددة بِكلمة "paralogous" عند الحديث عن تسلسلان متناددان ناجمان عن حادثة تضاعف داخل الجينوم. و بالنسبة لأحداث التضاعف الجينيّة، إذا تضاعف جين داخل كائن حيّ ليحتلَّ موقعين في الجينوم ذاته، يُطلق على الجينين النسختين صفة "paralogous". تنتمي الجينات الناجمة عن حادثة تضاعف غالباً إلى الأنواع ذاتها. و من الممكن أن تشكل شكل بنية الجينوم بأكمله و بالتالي تشرح تطوُّر الجينوم إلى محتوى كبير. تتضمن الأمثلة، العلبة المثلية أو ما يُدعى بصندوق النحَّت (جينات النحَّت) في الحيوانات. لاتخضع هذه الجينات إلى التضاعف الجينيّ داخل الصبغيات، بل تضاعفات الجينوم بأكلمه. و كنتيجة، تنتشر جينات النحَّت في معظم الفقاريات بين صبغيات متعددة: و قد دُرست تجمُّعات النحَّت A-D بشكل جيِّد في هذا المجال.
اقترح أن بعض السلوكيَّات قد تتنادد، اعتماداً على التشارك بين الأصنوفات المرتبطة أو على الأصول الشائعة لهذه السلوكيَّات في تطوُّر الأفراد، على الرغم من أن هذا الطرح ما يزال مُثيراً للجدل. على سبيل المثال، يجادل دي. دبليو. راجيكي و راندال سي. فلانيري، مستخدمين بيانات متعلِّقة بالبشر و الرئيسيات مما سوى البشر، يجادلان بأن نماذج السوك في هرميَّات الهيمنة متناددة بين الرئيسيّات.