جهد الفعل
كامن الفعل أو جهد الفعل هو الموجة المتشكلة من التفريغ الكهربائي لتوتر الغشاء الخلوي، والتي تنتقل من منطقة إلى مجاورتها على طول الغشاء الخلوي لأي خلية حية وبشكل خاص على محور الخلية العصبية أو الخلايا العضلية. هذا الانتقال لكمون الفعل يسمى السيال العصبي ويلعب دوراً رئيسياً في نقل المعلومات على مستوى الخلايا والأعصاب، كما يشكل الأساس الحيوي لانقباض العضلات. يقاس كمون الفعل بوحدة فولط لأنه تأثير كهربي.
تعتبر كمونات الفعل خاصية مميزة من خاصيات الحياة الحيوانية، فهي المسؤولة عن حمل المعلومات ضمن وبين الأنسجة الحيوية. يمكن لكمونات الفعل أن تحدث في بعض النباتات. كمون الفعل وإن كان أكثر انتشارا في الخلايا العصبية إلا انه يمكن أن يتشكل في أي نمط من انماط الخلايا لكن الأهمية الهائلة له هي نقل المعلومات بين العصبونات أو نقل المعلومات بين أنسجة الجسم والدماغ إضافة للعضلات والغدد.
تختلف كمونات الفعل حسب نمط الخلية فكمون الفعل القلبي مختلف عن كمون فعل العصبونات.
يمتاز كمون الفعل في الأعصاب بسرعته الفائقة، وقِصر دور الحِران فيه.
يمر الغشاء الخلوي في الخلية العصبية بعدة أدوار هي:
1. دور الاستعداد أو دور الراحة ويمتاز بوجود جهد غشائي سالب يقارب -85 ميللي'فولت، بمعنى أن الغشاء الخلوي سالب الشحنة مقارنة بداخل الخلية، وينشأ هذا الاستقطاب بآلية متعمدة من الخلية عن طريق تحريك الأيونات عبر الغشاء الخلوي بإخراج أيونات الصوديوم وإدخال أيونات البوتاسيوم إلى داخل الخلية. يمثل هذا الوضع الراحة في الخلية، وتكون مستعدة لاستقبال موجات التفريغ بشرط أن تجتاز هذه الموجات عتبة ما تُدعى "بعَتَبَة التحفيز".
2. عند وصول موجة تفريغ أكبر من عتبة التحفيز فإن قنوات الصوديوم تفتح فاسحة المجال لحدوث إزالة الاستقطاب والتي تتمثل في تحول شحنة الغشاء الخلوي إلى ما يقرب +40 ميللي'فولت.
3. إعادة الاستقطاب وفيها تُغلق قنوات الصوديوم وتفتح قنوات البوتاسيوم لتعملان معاً على توليد استقطاب من جديد، متجاوزة استقطاب وضع الراحة لتُحدث ما يُسمى "بفرط الاستقطاب" ، الذي سرعان ما يقل ليعود الغشاء الخلوي إلى حالة الراحة والاستعداد.
بمعنى آخر فإن الغشاء الخلوي يكون في وضع استقطاب سالب الشحنة هو وضع الراحة، ثم تمر عليه شحنة تخرجه من وضع الاستقطاب فيما يُدعى بإزالة الاستقطاب يتلوها عودة الاستقطاب وفرط استقطابي، ثم يعود إلى الاستقطاب الأصلي.
توجد جهود كهربائية عبر أغشية خلايا الجسم كلها . بالإضافة إلى ذلك توجد في الجسم خلايا يمكن استثارتها - كالخلايا العصبية و الخلايا العضلية - و هي خلايا تتمكن من التوليد الذاتي للدفعات الكهروكيميائية في أغشيتها و من نقل هذه الإشارات على طول أغشيتها . إن تغييرات الجهود في أغشية بعض الخلايا مثل الخلايا الغدية و الخلايا البلعمية و الخلايا الهدبية تلعب دوراََ كبيراََ في التحكم بالعديد من وظائفها .
جهود الغشاء الخلوي المولَّدة بالانتشار :
بافتراض وجود ليفاََ عصبياََ في حالة عدم وجود أي نقل فعال لأيونات الصوديوم أو أيونات البوتاسيوم فيه ، و تركيز البوتاسيوم عالِِ جداََ في داخل الخلية و منخفض جداََ خارجها ، و بافتراض أن الغشاء الخلوي في هذه الحالة نفاذ جداََ لأيونات البوتاسيوم و لكنه غير نفاذ لأية أيونات أخرى . و بسبب التدرج التركيزي الكبير لأيونات البوتاسيوم م داخل الخلية إلى خارجها . و عندما يحدث ذلك تحمل هذه الأيونات شحنة موجبة للخارج و بهذا تولد كهربائية و بهذا تولد كهربائية إيجابية خارج لاغشاء الخلوي و كهربائية سلبية داخله ؛ لأن الصواعد anions السلبية اتلي تبقى في الداخل لا تنتشر للخارج مع أيونات البوتاسيوم الموجبة . و يؤدي فرق الجهد الجديد هذا عبر الغشاء الخلوي إلى دفع أيونات البوتاسيوم باتجاه رجعي من داخل الخلية إلى خارجها . و في مللي ثانية واحدة تقريباََ يصبح الجهد ( الكمون ) عالياََ بحيث يمنع أي انتشار آخر لأيونات البوتاسيوم للخارج بالرغم من تدرج التركيز العالي للبوتاسيوم للخارج . و يبلغ فرق الجهد الضروري لذلك - في الليف العصبي الكبير السوي في الثدييات - حوالي 94 ميللي فولت ، مع شحنة سلبية في داخل غشاء الليف .
و في حالة أخرى قد تحدث نفس الظاهرة كتلك السابقة و لكن مع تركيز عالِِ لأيونات الصوديوم خارج الغشاء الخلوي و تركيز منخفض للصوديوم داخل الغشاء . و هذه الأيونات هي إيجابية الشحنة أيضاََ و لكن هنا الغشاء شديد النفاذية لأيونات الصوديوم و غير نفاذ للأيونات الأخرى . و يولد انتشار أيونات الصوديوم للداخل جهداََ غشائياََ ذا قطبية عكسية ؛ فهي سلبية في الخارج و إيجيابية في الداخل و مرة أخرى يرتفع جهد الغشاء الخلوي إلى حدِِ عالِِ يكفي لمنع أي انتشار آخر لأيونات الصوديوم إلى الداخل . و لكن في هذه المرة يكون الجهد في الليف العصبي الكبير في الثدييات حوالي 61 ميللي فولت ، مع شحنة سلبية داخل الليف العصبي .
و بهذا وجد أن فرق تركيز الأيونات عبر الغشاء النفاذ يمكنه - تحت ظروف خاصة - توليد جهد غشائي . كما أن الكثير من تغيرات جهد الغشاء التي تلاحظ أثناء مرور الدفعات في الأعصاب أو العضلات تنتج عن التغير السريع في جهود الغشاء الانتشارية من مثل هذا النوع .
يسمى مستوى الجهد ( الكمون ) عبر الغشاء الخلوي ، و الذي يمنع الانتشار الإجمالي للأيون عبر الغشاء الخلوي تماماََ لأي من الاتجاهين هو "جهد نرنست Nernst potential " لذلك الأيون . و تتعين شدة هذا الجهد بنسبة تركيز الأيون على جهتي الغشاء الخلوي ؛ فكلما زادت هذه النسبة زاد ميل الأيونات للانتشار في أحد الاتجاهين و زاد بذلك جهد نرنست . و تستخدم معادلة نرنست Nernst equation لحساب جهد نرنستت لأي أيون أحادي التكافؤ عند درجة حرارة الجسم 37 درجة مئوية . و يفترض عند استعمال معادلة نرنست أن الجهد خارج الغشاء الخلوي يبقى دائماََ عند جهد الصفر تماماََ . و يكون حهد نرنست الذي سبب عند ذاك الجهد داخل الغشاء الخلوي كما تكون إشارة الجهد موجبة (+) عندما يكون الأيون المدروس أيوناََ سالباََ و تكون الإشارة سالبة(-) عندما يكون الأيون المدروس موجباََ .
و بهذا عندما يكون تركيز الأيون الموجب ( مثلاً أيون البوتاسيوم ) في الداخل عشرة أضعاف تركيزه في الخارج فإن لوغاريتم العشرة هو 1 ، و لذلك يكون جهد نرنست -61 ميللي فولت داخل الغشاء الخلوي .
يعتمد مقدار جهد الانتشار الذي يتولد عندما يكون الغشاء الخلوي نفاذاً لعدة أيونات مختلفة على وجود ثلاثة عوامل و هي :
و بهذا تعطي معادلة الحقل الثابت constant field equation أو معادلة جولدمان - هدجكن - كاتز Goldman - Hodgkin - Katz equation ، جهد الغشاء المولَّد على داخله عندما يكون هناك أيونان أحادياََ التكافؤ و موجبان هما الصوديوم و البوتاسيوم ، و أيون واحد أحادي التكافؤ و سالب و هو أيون الكلوريد .
و فيما يلي أهمية و معنى معادلة جولدمان - هدجكن - كاتز :
أولاََ : إن أيونات الصوديوم و البوتاسيوم و الكلوريد هي أهم الأيونات المشاركة في توليد جهود الغشاء في الألياف العصبية و العضلية و كذلك في الخلايا العصبية داخل الجهاز العصبي المركزي . و إن التدرج التركيزي لكل من هذه الأيونات عبر الغشاء الخلوي يساعد في تعيين فولتية جهد الغشاء .
ثانياََ : تتناسب درجة أهمية كل من هذه الأيونات في تعيين الفولتية مع نفاذية الغشاء للأيون المعين . فإذا كان الغشاء غير نفاذ لأيونات البوتاسيوم و الكلوريد يتعين جهد الغشاء عندئذ بصورة تامة بتدرج تركيز أيونات الصوديوم و يصبح الجهد المولد مساوياََ تماماََ لجهد نرنست لأيون الصوديوم . و ينطبق نفس المبدأ على الأيونين الآخرين إذا ما أصبح الغشاء نفاذاََ انتقائياََ لأي واحد منهما فقط .
ثالثاََ : يولِّد تدرج تركيز الأيونات الموجبة من داخل الغشاء لخارجه كهربائية سلبية في داخله . و يعود سبب ذلك إلى أن الأيونات الموجبة تنتشر إلى الخارج عندما يكون تركيزها في داخل الخلية أعلى من تركيزها في الخارج . و يحمل ذلك شحنات موجبة إلى الخارج تاركاََ الصواعد السالبة على الداخل . و يحصل العكس تماماََ عند وجود تدرج أيوني سلبي . و هذا يعني أن تدرج أيونات الكلوريد من الخارج إلى الداخل يولد شحنات سلبية داخل الخلية لأن أيونات الكلوريد السالبة تنتشر عند ذاك إلى داخل الخلية تاركة الأيونات الموجبة في الخارج .
رابعاََ : تتغير نفاذية قنوات الصوديوم و البوتاسيوم بسرعة كبيرة أثناء انتقال الدفعة العصبية بينما لا تتغير نفاذية قنوات الكلوريد كثيراََ أثناء ذلك . و لذلك فإن التغييرات في نفاذية أيونات الصوديوم و البوتاسيوم هي المسؤولة بالدرجة الأولى عن انتقال الإشارات في الخلايا العصبية .
إن طريقة قياس جهد الغشاء هي طريقة بسيطة نظرياََ و لكنها غالباََ ما تكون صعبة عملياََ ؛ حيث توضع مِمَصّة pipette صغيرة مملوءة بمحلول كهرلي قوي ( KCL ) الذي يمررر إلى داخل الليف العصبي خلال غشائه ، ثم يوضع مسرى كهربائي ثانٍ يسمى المسرى الحيادي indifferent electrode في السائل الخلالي و يقاس عند ذاك فرق الجهد بين داخل الخلية و خارجها باستعمال مقياس فولتي خاص ، و هذا هو جهاز متطور يمكنه قياس فولتية منخفضة جداََ بالرغم من المقاومة العالية للسريان الكهربائي خلال رأس المِمَصّة الصغيرة ذات القطر الذي يقل عادة عن الميكرون الواحد و ذات المقاومة التي قد تبلغ مليون أوم . و لغرض تسجيل هذه التغييرات السريعة في جهد الغشاء أثناء انتقال الدفعات العصبية يربط هذا المسرى بمكشاف الذبذبة oscilloscope .
إن الشحنات الكهربائية الموجبة و السالبة متساوية تماماََ في كل الأجزاء الخلوية ما عدا المناطق المجاورة لسطح غشاء الخلية ؛ و يسمى ذلك "مبدأ التعادلية الكهربائية electrical neutrality "الذي يعني بأنه يوجد لكل أيون موجب أيون سالب مجاور له يعادله ، و لولا ذلك لظهرت جهود كهربائيةبملايين الفولتات ضمن السائل الخلوي .
و عندما تُضخ شحنات كهربائية إلى خارج الغشاء الخلوي فإنها تتراصف على طول الغشاء كما تتراصف داخله الصواعد التي تُركت هناك . و يخلق ذلك طبقة ثنائية القطب dipole layer من شحنات موجبة و سالبة بين داخل الغشاء الخلوي و خارجه ، و لكنه يترك أيضاََ أعداداََ متساوية من الشحنات الموجبة و السالبة في كل مكان آخر في السوائل . و هذا هو نفس التأثير الذي يحدث عندما تصبح صفيحات مكثفة capacitor كهربائية مشحونة كهربائياََ ؛ أي اصطفاف شحنات موجبة و سالبة على الطرفين المتعاكسين للغشاء العازل الكهربائي dielectric بين الصفيحتين . و في الواقع تعمل الطبقة المزدوجة الشحمية لغشاء الخلية كعازل كهربائي لمكثفة غشاء الخلية مثل الميكا mica أو الورق أو الميلار Mylar الذي يعمل كعازل كهربائي في المكثفات الكهربائية . و بسبب الرقة المتناهية ( 7 نانومترات فقط ) لغشاء الخلية تتولد فيه مُواسعة capacitance عالية جداََ بالنسبة لمساحته ؛ تصل إلى حوالي ميكروفاراد واحد لكل سنتيمتر مربع .
و ما دام المسرى المستخدم لقياس فرق الجهد موضوعاََ على خارج غشاء العصب يكون الجهد المسجل صفراََ ، و هو جهد السائل خارج الخلايا . و من ثم عندما يمر مسرى التسجيل خلال الطبقة ثنائية القطب في غشاء الخلية ينقص الجهد إلى -90 ميللي فولت ، ثم يبقى الجهد الكهربائي عند مستوى ثابت أثناء مرور المسرى عبر داخل الليف ثم ينعكس ثانية إلى الصفر في لحظة مروره خلال غشاء الجهة المعاكسة .
و في الحقيقة إن لعمل غشاء العصب كمكثفة دلالة خاصة مهمة ؛ فمن أجل خلق شحنة سلبية داخل الغشاء الخلوي لا بد من نقل أيونات موجبة كافية إلى الخارج لكي تولد طبقة نائية القطب في الغشاء نفسه . و يمكن أن تبقى كل الأيونات داخل الليف العصبي إما موجبة أو سالبة . و لذلك فإن مجرد نقل أعداد صغيرة من الأيونات خلال الغشاء الخلوي يكون كافياََ لتوليد الجهد السوي - 90 ميللي فولت في داخل الليف العصبي ، و لا يحتاج لذلك إلا لنقل 1/5000000 إلى 1/100000000 من مجموع الشحنات الموجبة الموجودة داخل الليف العصبي . كما يمكن لحركة عدد صغير مساوِِ من الأيونات الموجبة إلى داخل الليف العصبي من أن تعكس الجهد من -90 ميللي فولت إلى +35 ميللي فولت خلال 1/10000 من الثانية . و يسبب هذا الانزياح السريع للأيونات بهذا الأسلوب توليد الإشارات العصبية خلال الليف العصبي .
يبلغ جهد غشاء الألياف العصبية الكبيرة عند عدم نقلها للإشارات العصبية - أي عندما تكون في ما يسمى حالة الراحة - حولي -90 ميللي فولت تقريباََ . و هذا يعني أن الجهد داخل الليف العصبي أكثر سلبية بقيمة 90 ميللي فولت من جهد السائل الخلالي على خارج الليف .
إن لكل أغشية الخلايا في الجسم مضخة صوديوم - بوتاسيوم قوية و هي تضخ باستمرار أيوناتالصوديوم للخارج و أيونات البوتاسيوم للداخل . و هذه المضخة كهربائية المنشأ لأنها تضخ شحنات موجبة لخارج الخلية أكثر مما تضخها للداخل تاركة نقصاََ إجمالياََ للأيونات الموجبة في داخل الخلية . و هذا يعادل نفس القول إن مضخة الصوديوم - البوتاسيوم تولد شحنة سلبية على داخل الغشاء الخلوي .
و تولد مضخة الصوديوم - البوتاسيوم تدرجات تركيزية عالية جداََ لأيونات الصوديوم و البوتاسيوم عبر غشاء العصب في فترة الراحة . و التدريحات المولدة هي كما يلي :
يوجد بروتين قناتي channel protein في قناة غشاء الخلية الذي تتمكن أيونات الصوديوم و البوتاسيوم من التسرب عبره . و تسمى هذه القناة التي تتسرب هذه الأيونات من خلالها باسم "قناة تسرب البوتاسيوم و الصوديوم potassium-sodium leak channel" . و هناك في الواقع العديد من البروتينات المختلفة من هذا النوع و التي لها خواص تسريبية مختلفة . و لكن التأكيد هنا هو على البوتاسيوم لأن هذه القنوات تكون نفاذة جداََ لأيونات البوتاسيوم أكثر مما هي نفاذة لأيونات الصوديوم بحوالي 100 ضعف ؛ و يكون هذا التباين في نفاذية الغشاء مهم جداََ في توليد جهد الراحة السوي للغشاء الخلوي .
يبلغ جهد الراحة السوي للغشاء الخلوي -90 ملي فولت ، و يتحدد ذلك بعدة عوامل تقوم بتوليد جهد الراحة السوي للغشاء . و هذه العوامل هي :
مساهمة جهد انتشار أيونات البوتاسيوم :
يفترض أن الحركة الوحيدة للأيونات خلال الغشاء الخلوي هي انتشار أيونات البوتاسيوم بالقنوات المفتوحة في الغشاء الخلوي بين البوتاسيوم الموجود على داخل الغشاء الخلوي و ذلك الموجود على خارجه . و بسبب النسبة العالية بين أيونات البوتاسيوم على داخل الغشاء الخلوي و بين أيونات البوتاسيوم خارج الغشاء ( و التي قد تصل إلى نسبة 35 إلى 1 ) يصبح جهد نرنست لهذه النسبة -94 ملي فولت لأن لوغاريتم 35 هو 1.54 و عند ضربه × -61 ملي فولت يكون الناتج -94 . و لهذا إذا ما كانت أيونات البوتاسيوم هي العامل الوحيد الذي يولد جهد راحة العصب فيكون هذا الجهد مساوياََ -94 ملي فولت .
مساهمة انتشار أيونات الصوديوم عبر الغشاء العصبي :
إن الغشاء العصبي له نفاذية ضئيلة جداََ لأيونات الصوديوم عبر الغشاء العصبي و المولَّدة عن الانتشار القليل لأيونات الصوديوم خلال قنوات تسرب أيونات الصوديوم و البوتاسيوم . و تبلغ نسبة أيونات الصوديوم في داخل الغشاء لخارجه 0.1 و تعطي هذه النسبة جهد نرنست لداخل الغشاء يبلغ +61 ملي فولت . كما يكون أيضاََ جهد نرنست للبوتاسيوم الذي يبلغ -94 ملي فولت . و لمعرفة كيف يتفاعل هذان الجهدان مع بعضهما و قيمة جهد مجموعهما يتم استخدام معادلة جولدمان . فإذا كان الغشاء الخلوي عالي النفاية لأيونات البوتاسيوم و لكنه قليل النفاذية جداََ لأيونات الصوديوم فمن المنطق أن يساهم انتشار أيونات البوتاسيوم بجهد الغشاء و قيمته أكثر كثيراََ مما يساهم به انتشار أيونات الصوديوم . و من المعروف أن نفاذية الغشاء العصبي لأيونات البوتاسيوم هي 100 ضعف نفاذيته لأيونات الصوديوم . و باستعمال هذه القيمة في معادلة جولدمان يتم الحصول على جهد داخل الغشاء الخلوي يساوي - 86 ملي فولت .
مساهمة مضخة الصوديوم - البوتاسيوم :
تقوم مضخة الصوديوم - البوتاسيوم بالمساهمة الإضافية حيث تقوم بنشر ثلاثة أيونات صوديوم لخارج الخلية لكل واحد من أيوني البوتاسيوم المنتشرين لداخل الخلية . و بما أن عدد أيونات الصوديوم التي تُضخ لخارج الخلية يفوق عدد أيونات البوتاسيوم التي يتم ضخها إلى داخل الخلية ، فهذا يسبب فقداََ مستمراََ للشحنات الموجبة من داخل الغشاء الخلوي مما يولد درجة إضافية من الشحنات السلبية ( و التي قد تصل إلى حوالي -4 ملي فولت إضافية ) على داخل الغشاء الخلوي أكثر مما يولده الانتشار وحده . و لهذا وجد أن حاصل جهد الغشاء الخلوي بوجود كل هذه العوامل مجتمعة و عندما تعمل كلها سوية يساوي -90 ملي فولت تقريباََ .