質問: 細胞分裂のたびに短くなり、老化との関連が指摘されている、染色体の末端にある染色体を保護する構造物を何という?
回答: テロメア

タイトル: 永遠の若さ
老化のプロセスには、個々人のDNAが関与している。老化は生まれる前から始まっている。つまり、細胞が死に始め、入れ替わりが必要になるとすぐに新しい細胞との入れ替わりが行われ、これが、いわゆる老化のプロセスと同じと考えられている。各染色体の末端には、テロメアと呼ばれるDNAの反復配列があり、染色体が他の染色体と結合しないように保護するほか、いくつかの重要な役割を担っている。そのひとつが、細胞分裂のたびに少量の遺伝暗号を除去することで、細胞分裂を制御する役割である。除去される量は、複製される細胞の種類によって異なる。テロメアが徐々に分解・変質することで、細胞分裂は40~60回に制限されている。これを、ヘイフリック限界と呼ぶ。この限界に達すると、同じ時間内に入れ替わることができる細胞数よりも多くの細胞が死んでしまう。したがって、この限界に達した後、生物はすぐに死んでしまう。

タイトル: 染色体
分裂期の染色体は一対の姉妹染色分体からなる(図3)。染色分体どうしがより強固に接着している領域はセントロメアと呼ばれる。分裂期にはセントロメア上に形成されるキネトコアに微小管が結合し、染色分体を両極へ牽引する。セントロメアをはさんで長い側を長腕、短い側を短腕という。染色体の末端部はテロメアと呼ばれる特有の構造をしている。

タイトル: テロメア
そのためテロメアはその特異な構造により、DNAの分解や修復から染色体を保護し、物理的および遺伝的な安定性を保つ働きをする。テロメアを欠いた染色体は、細胞によって異常なDNA末端と見なされ、酵素による分解や、修復機構による染色体末端どうしの異常な融合が起こる。このような染色体の不安定化は細胞死や発ガンの原因となる。また、テロメアは細胞分裂における染色体の正常な分配に必要とされる。テロメアの伸長はテロメラーゼと呼ばれる酵素によって行われる。この酵素がない細胞では、細胞分裂のたびにテロメアが短くなる。テロメラーゼはヒトの体細胞では発現していないか、弱い活性しかもたない。そのため、ヒトの体細胞を取り出して培養すると、テロメアの短縮が起こる。テロメアが一定長より短くなると不可逆的に増殖を止め、細胞老化と呼ばれる状態になる。

タイトル: 細胞老化
未成熟細胞老化はさまざまな生物学的ストレスにより引き起こされる。例えばテロメアが短縮すると染色体が不安定になり、がん化の原因となる。このため、テロメアの長さを監視する機構があり、一定以上短くなると一時的な細胞老化が誘導される。またDNAの切断が生じた場合も、細胞周期を停止させ細胞分裂が起こらないようにし、その間に染色体の修復を行う。それでも復旧できなかった場合は不可逆的な細胞老化状態に入るか、アポトーシスによって排除されるが、これらの機構を逃れた細胞はがん化する。このように細胞老化の多くの原因はDNA損傷によって誘導される。DNA損傷は放射線や変異原、酸化ストレスによって引き起こされる。

タイトル: テロメア
テロメア (telomere) は真核生物の染色体の末端部にある構造。染色体末端を保護する役目をもつ。telomere はギリシア語で「末端」を意味する τέλος (telos) と「部分」を意味する μέρος (meros) から作られた語である。末端小粒(まったんしょうりゅう)とも訳される。

タイトル: DNA複製
脆弱部位では、停止複製フォークのレスキューにおいて相同組換えなどによる複製フォークの再始動が重要となる。脆弱部位をはじめとする染色体のさまざまな部位ではストレスによって不完全なDNA複製が起こり、このことは染色体の再編成 (gross chromosomal rearrangements:GCR)、遺伝子増幅 (copy number variation:CNV)、遺伝子欠失の原因となる。脊椎動物などの真核細胞において、複数の、複製が行われる配列(複製部位)は特定の場所に集まることが知られており、その場所を複製焦点と呼ぶ。複製部位は、免疫染色による娘鎖または複製酵素の、もしくはGFPタグによる複製因子のモニタリングにより観測できるが、それらの実験によって、複製が行われるS期において大きさや位置が様々な複製焦点が、複製フォークの総数よりもはるかに小さな数で存在することが明らかとなった。

タイトル: 倍数性
倍数性(ばいすうせい、英語: ploidy または polyploidy)とは、生物あるいはその生活環の一時期において、生存に必要な最小限の染色体の1組(ゲノム)を何セット持つかを示す概念。

タイトル: 根端分裂組織
根端分裂組織 (こんたんぶんれつそしき、root apical meristems, RAM) は、維管束植物 (広義のシダ植物、種子植物) の根の先端付近に存在する分裂組織であり、盛んに細胞分裂を行って根の先端成長を司っている。茎の先端に存在するシュート頂分裂組織とは異なり、根端分裂組織は根冠によって覆われている (図1)。

タイトル: 担子菌門
これを二核菌糸、あるいは二次菌糸という。二次菌糸には、菌糸の細胞間の部分にかすがい連結(クランプ・コネクション)というものを生じるので区別できる。これは、菌糸の成長につれ、細胞分裂が起きても、二核状態を維持するためのに生じるものである。二次菌糸の先端が成長し、核が分裂すると、一つの核の分裂面に隔壁を生じ、細胞質が分裂する。すると、片方の細胞には1つの核の分裂で生じた核1つが、もう一つの細胞には残りの核と、もう一方の核が入っていることになる。すると、これに続いてもう1つの核も分裂するが、この時、この分裂は先の隔壁のすぐそばで起こり、その分裂で生じた核は、あらためて隔壁の脇に作られる通路を通って、一つしか核の入っていない細胞に送り込まれる。その結果、細胞分裂終了後も、後で核が送り込まれた通路が、隔壁付近外側のふくらみとして確認できるのである。

タイトル: 細胞質分裂
細胞質分裂 (さいぼうしつぶんれつ) とは、真核細胞が分裂する際、細胞核分裂に引き続き起きる細胞質の分離現象。この過程によって細胞分裂が終結する。動物細胞では細胞骨格の構成因子であるアクチン繊維とミオシンからなる収縮環が形成され、この働きにより細胞膜の絞込みによる分裂溝が生じ、細胞質が分離する。植物細胞はこれと異なり細胞内部に細胞板が形成され、これが外縁の細胞膜に到達することで細胞質が仕切られる。

タイトル: 胞子体
胞子体(ほうしたい、Sporophyte)または造胞体(ぞうほうたい)とは、世代交代を行う植物、藻類もしくは菌類などで、複相(二倍体)、すなわち相同染色体を2組持つ世代もしくは多細胞体をいう。対義語は配偶体。

タイトル: サーバル
染色体数は、2n = 36。

タイトル: 染色体
しかし最近では、Y染色体においてもX染色体との交叉による乗り換えが起こっていると考えられている。またY染色体内で、自身の遺伝子の位置が入れ替わっていることが明らかになるなど、実際にはY染色体の変異は比較的頻繁に起きていることがわかっている。

タイトル: 細胞内膜系
細胞が迅速に成長している時には、新しく組み立てられたリボソームの大サブユニットと小サブユニットを毎分約6個、核からタンパク質合成が行われる細胞質へ輸送する必要がある。小胞体は、膜に囲まれた合成と輸送のための細胞小器官である。核膜と連続性があり、核膜が拡張されたものと見なすこともできる。小胞体膜は核膜と連結されているため、核と細胞質の間の物質受け渡しの場ともなっている。真核細胞においては、膜の総量の半分以上が小胞体のものである。小胞体は扁平な嚢と分枝した小管から構成されている。これらは相互に連結されており、小胞体の膜は単一の内部空間を閉じる連続的なシートとなっていると考えられている。この高度に畳み込まれた空間は小胞体内腔 (ER lumen または ER cisternal space) と呼ばれる。細胞の種類にもよるものの、小胞体内腔は細胞の総体積の約10%を占めるとされる。

タイトル: 液胞
液胞(えきほう、英: vacuole)は、生物の細胞中にある構造のひとつである。電子顕微鏡で観察したときのみ、動物細胞内にもみられる。主な役割として、ブドウ糖のような代謝産物の貯蔵、無機塩類のようなイオンを用いた浸透圧の調節・リゾチームを初めとした分解酵素による不用物の細胞内消化、不用物の貯蔵がある。ちなみに、不用物の貯蔵についてであるが、秋頃の紅葉が赤や黄色をしているのは、液胞内に色素が不用物として詰め込まれているからである。液胞は、細胞内にある液胞膜と呼ばれる膜につつまれた構造であり、その内容物を細胞液と呼ぶ。若い細胞では小さいが、細胞の成長につれて次第に大きくなる。これは、成長する過程で排出された老廃物をため込むためである。良く育った細胞では、多くの場合、細胞の中央の大きな部分を液胞が占める。

タイトル: サーチュイン遺伝子
サーチュイン遺伝子は、長寿遺伝子または長生き遺伝子、抗老化遺伝子とも呼ばれ、その活性化により生物の寿命が延びるとされる。サーチュイン遺伝子の活性化により合成されるタンパク質、サーチュイン(英語 Sirtuin)はヒストン脱アセチル化酵素であるため、ヒストンとDNAの結合に作用し、遺伝的な調節を行うことで寿命を延ばすと考えられている。この様なサーチュインの作用メカニズムはマサチューセッツ工科大学のレオナルド・ガレンテのグループが1999年に見出した。酵母のSir2遺伝子がヒストン脱アセチル化酵素であることを見出し、この酵素の作用が代謝や遺伝子サイレンシング、加齢に関与していることを示唆した。サーチュイン遺伝子による寿命延長効果は酵母、線虫、ショウジョウバエで報告されているが、これらの実験結果を否定する報告もあり、まだ確定した効果とは言えない。

タイトル: 先端成長
細胞が一列の鎖状に並んだ糸状体など、細長い糸状の構造体が、その先端で成長するものもある。糸状の藻類、例えばアオミドロなどがその代表である。しかし、種子植物においても根毛・花粉管などにそのような成長の型が見られる。他にコケ植物の原糸体等、あるいは菌類の菌糸もこのような形に当たる。これらの場合、植物体の先端での生長というより、細胞の一端における成長という方がふさわしい。つまり、細胞列の最先端の細胞の、そのまた先端部で新たな細胞壁が作られることで細胞が伸びる。細胞分裂を行う場合には、ある程度の長さに細胞が伸びると、細胞の途中に隔壁を生じて細胞が区分される。多くの例で、この成長する先端部近辺の細胞内には小胞が見られる。これは、細胞壁の形成に関与するものと考えられる。

タイトル: コラーゲン
V/XI型コラーゲン分子やIX/XII/XIV型コラーゲンも含まれる。コラーゲン線維は透過型電子顕微鏡で観察することができる。コラーゲン線維には、ほぼ65 nm周期の縞模様が観察される。コラーゲン線維の太さは通常、数十〜百数十 nm程度である。この太さは、そのコラーゲン線維を作っているコラーゲンの各型の割合やプロテオグリカンなどによって決まることがわかっている。コラーゲン線維は、さらに多くが寄り集まって、結合組織内で強大な繊維を形成する場合がある。解剖学の分野ではコラーゲン繊維(線維)(膠原繊維(線維);こうげんせんい、collagen fiber)と呼ばれることもある。生物学者はコラーゲン線維束と呼ぶことが多い。コラーゲン線維束の太さは数μm〜数十 μm程度で、適切な染色をおこなうと、光学顕微鏡でも観察することができる。

タイトル: ヴォールト (細胞小器官)
表現形における変化が、2つのタンパク質をノックアウトしたタマホコリカビにおいてのみみられ、栄養ストレス条件下において成長遅延があった。この結果は、ヴォールトがもし細胞に不可欠な機能に関係している場合、その機能を代替する冗長系の存在を示唆している。

タイトル: ビメンチン
中間径フィラメントは高等真核生物の細胞骨格として細胞の形態の維持を担う主要な構造蛋白として認知されてきた。特にビメンチンは生物の発生の初期段階から細胞や組織の分化成熟の段階まで多彩な細胞に発現しており、細胞機能に必須の構造蛋白であると考えられてきた。しかし、意外なことに遺伝子改変により作製したビメンチン欠損マウス(vimentin null mouse)は、胎生期に致死的影響を生ずることなく、ほぼ正常な個体として生まれ、細胞や組織の分化成熟を示すことが判明した(Galou et al, 1996; Colucci-Guyon et al, 1994)。GFAP欠損マウス、デスミン欠損マウスでも生存に影響するような重篤な病理変化を生じないことが報告されている。これらの事実は中間径フィラメントが単独で細胞の形態維持や機能を担っているという従来の発想の転換を促している。

タイトル: G2期
S期に行われるDNA複製によって、ほぼ同一な姉妹染色分体が作り出される。複製の進行後またはG2期に生じたDNAの二本鎖切断は、細胞分裂(細胞周期のM期)が開始される前に修復が行われる。一方の姉妹染色分体に存在する二本鎖切断は、G2期の間に他方の姉妹染色分体を鋳型に用いた相同組換えによる修復が行われる。

タイトル: 胞子様細胞
胞子様細胞は2001年にバカンティらによって初めて記述された。これらの大きさは極めて小さく(5マイクロメートル未満)、休眠しているように見え、実質的に全ての体組織の柔組織全体にわたって分散している。休眠しているため、極めて低酸素の環境や極端な温度といったその他の厳しい環境でも生き残ると期待されている(バカンティは、胞子様細胞が -86 °Cで凍結させた後に解凍したり、85 °Cで30分以上加熱しても生き抜くとしている)。これらの独特な細胞が傷害や病気によって活性化されるまで休眠しており、病気あるいは損傷で失われた組織を再生する能力を有することを、バカンティは信じていると論文に書いた。5マイクロメートル未満という細胞サイズはヒトの全ゲノムを含むにはかなり小さように見えるため、バカンティらはこれらの細胞における「最小ゲノム」という概念について憶測している。

タイトル: プログラム細胞死
維管束植物ではPCDは発達と形態維持において重要な役割を担っている。木部(導管)は細胞壁の肥厚とPCDによって形成される。植物のPCDは動物と共通した点(たとえばDNAの断片化)もあるが、導管形成では液胞の崩壊が核の分解の引金となるという点は特殊である。一方ヒマワリの細胞質雄性不稔ミトコンドリアで、動物と同様に重要な役割を担うことが示唆されている。また植物ではウイルスなどの病原体を封じ込める過程として「過敏感細胞死」がよく知られている。これも液胞の崩壊によって惹き起こされるが、最近、反応の中心となる液胞のプロテアーゼ(動物のカスパーゼ類似の活性をもつが機能は異なると考えられる)が同定された。

タイトル: 微細構造
さらに、小胞体や核膜など、細胞器官にはほぼ同じ構造の膜から構成されたものがいくつもあることが分かり、それらは共通した生体膜という構造として理解されるようになった。同時に、細胞質がそれまでの想像以上に複雑な構造を持っていることが明らかとなった。それまでは細胞内は核及び、主要な細胞器官とそれを含む比較的均質な細胞質基質からなると考えられ、これをまとめて原形質と呼んだが、この言葉もあまり使われなくなった。

タイトル: 皮膚
上皮では不溶性で繊維状のタンパク質の一種ケラチンを生成して保護機能を持たせ、また同様に生成されたメラニンは紫外線から皮膚を防御し、エルゴステロールは紫外線によってビタミンDへ変化する。そして約4週間程度で表皮細胞は表面で厚さ10〜20 μm、足の裏などではmm単位の角質(角層)となり、プログラムされた細胞死を迎えて生命反応を止め、やがて剥離する。これらの細胞はいずれも扁平の形状をしている。角質部分は、活動を止めた細胞を脂質が取り囲んでおり、モルタルを挟んでレンガが積まれたような構造を取っている。この脂質はセラミド、コレステロール、遊離脂肪酸が特定の比率で層状に重なっている。これらの脂質はケラチノサイト細胞が角膜の下部に到達するとその内部でラメラ顆粒や層板顆粒と呼ばれる袋をつくり、その中に溜め込まれる。細胞が角質となって死ぬと、袋から脂質が押し出されて細胞の間に広がって層をつくる。

タイトル: 核内倍加
核内倍加(endoreplication、endocyling)と核内分裂(endomitosis)は、どちらも調節された形で細胞の多倍体化が起こる過程であるが、ある程度異なる。核内倍加では、M期は完全にスキップされ、単核の多倍体細胞が生じる。核内分裂は、当初は核膜の解体が起こらずに複製された染色体の分離が起こる現象として定義されていたが、有糸分裂は開始されるが一部の過程が完結しないものへと定義が拡張されている。核内分裂では、有糸分裂がどの程度進行するかに依存して、単核または二核の多倍体細胞が生じる。

タイトル: クロマチンリモデリング
さらに、全体的に典型的ヒストンが喪失したパターンが生じ、ヌクレオソームでは特にヒストンH3とH4、リンカーヒストンH1が喪失する。老化細胞では2つのエクソンからなるヒストンバリアントがアップレギュレーションされてヌクレオソームの組み立てに変化が生じ、老化状態の確立に必要なpermissiveなクロマチン構造への変化に寄与する。ヒストンバリアントの転写は上昇するが、典型的ヒストンは細胞周期のS期にのみ合成されるため、有糸分裂を終えた老化細胞では発現しない。老化時には、染色体の一部は核から輸送されてリソソームでの分解が行われ、より大きな構成の変化とクロマチン相互作用の破壊が引き起こされる。クロマチンリモデリング因子の存在量は細胞老化に影響を与える可能性がある。酵母、C.

タイトル: 相同組換え
相同組換えは、植物、動物、菌類、原生生物といった真核生物の細胞分裂に必須である。有糸分裂を経て分裂を行う細胞では、電離放射線やDNAを損傷する化学物質による二本鎖切断は、相同組換えによって修復が行われる。こうした二本鎖切断が修復されないままの場合、体細胞で大規模な染色体再構成が引き起こされ、がんへとつながる可能性がある。DNA修復に加えて、相同組換えは減数分裂によって特殊な配偶子細胞(動物では精子と卵細胞、植物では花粉と胚珠、菌類では胞子)が形成される際に遺伝的多様性が生じるのを助ける。この過程は染色体乗換えによって促進され、類似しているものの同一ではない相同染色体間で交換が行われる。これによって新たな、有益な可能性のある遺伝子の組み合わせが作り出され、子孫に進化的な利点がもたらされる。