質問: 「羽ばたく宝石」とも形容される、唯一後ろ向きに飛ぶことが可能な鳥は何?
回答: ハチドリ

タイトル: 飛べない鳥
飛べない鳥(とべないとり)とは、飛翔能力が欠如しており、その代替手段として走行や水泳の能力に頼るように進化した鳥類である。現在ではおよそ40種存在している。有名なものにダチョウ、エミュー、ヒクイドリ、レア、キーウィおよびペンギン等が含まれる。古生物学ではガストルニス(ディアトリマ)が有名。

タイトル: 飛翔
しばしば、動物の飛行(飛翔)は翼や翅を羽ばたかせるそれと、羽ばたかせないものに大別されている。羽ばたかせることで推進力を生み出すのは「羽ばたき飛行」と分類され、羽ばたきを行なわないほうはさらに細分化され、滑空(グライディング)と「帆翔」(ソアリング、上昇気流を利用した飛行)に分けられている。なお、前後に移動することなく、空中の一点に静止する行動は「ホバリング」(停止飛翔)と呼ばれる。ホバリングは一般的に、羽ばたいたり、向かい風を受けることによって行われている。動物の飛行(飛翔)の仕方を表にまとめると、例えば次のようになる。大型の渡り鳥がV字型や斜め一直線に編隊を組んで飛翔しているのが見られるが、前を飛ぶ鳥の翼端渦による吹き上げによって後続する鳥のエネルギーの節約になっている、などと言われる。

タイトル: 翼
とはいえ、羽毛が化石に残りにくいこともあり、恐竜-鳥系統の進化の中で羽ばたき飛翔がいつ、どのように始まり、翼の進化がどのような過程を踏んできたのかについては、あまりよく分かっていない。最後に登場した羽ばたき飛翔を行う生物は哺乳類のコウモリであり、新生代の第三紀のことであったと考えられている。以上のような一般的な用法にこだわらず、航空機的な「翼」の意味を流用するなら、グライダーのように滑空する能力をもつ様々な生物が視野に入ってくる。 羽ばたいて上昇したり長距離を航続する能力は彼らにはないが、中には高度差の4〜5倍の距離を滑空するものもいる。 様々なアプローチのものが知られている。さらに意味を広げるなら、水生生物の多くに見られる「鰭」(ひれ)もまた、流体力学的な意味で「翼」であると言えなくもない。

タイトル: 翼
生物学などの分野において特に厳密な「翼」の定義がある訳ではないが、一般的な用法でいえば、翼を持つ生物は以下の3種類である:これに加えて昆虫類の翅を翼として扱うこともある。いずれも、飛翔(帆翔およびホバリングを含む)を目的とした、羽ばたく機能をもったものである。翼の羽ばたきによる飛翔を最初に行った生物は古生代の昆虫であり、この能力の獲得が昆虫の今日の繁栄の1つの要因であったと考えられている。昆虫は、羽ばたきによる飛翔能力を獲得した唯一の無脊椎動物である。中生代になると脊椎動物にも羽ばたき飛翔を行う翼の持ち主が現れた。現在のところ、三畳紀中ごろの翼竜がそのさきがけであったと考えられている。ジュラ紀頃になると、恐竜の系統の一部から、鳥が生まれた。

タイトル: 飛べない鳥
二つ目は胸骨の竜骨突起が無いかもしくは大幅に退化している点である。竜骨突起は筋肉を支えるものであり、翼の動きに必要である。三つ目は飛べる鳥の羽は軸が中央をずれて、断面は波打った形をしているのに対し、飛べない鳥の羽は軸が中央にあり、断面が波打っていない形をしている(飛行には前者の羽が必須、飛行機の翼も同じ理屈である)。なお、飛べない鳥は飛べる鳥よりもむしろ多くの羽毛を持つ。分類群との関わりでみると、ペンギン目のものはすべてが飛べない。走鳥類も大半は飛ぶことはできない。他方、飛べる鳥の群でありながら、一部のものが飛べないという分類群の例もあり、その多くは島嶼に分布するものである。このことは、島嶼においては飛ぶことには、生物学的なコストが有意に大きいということを意味している。飛べない鳥のすべての雛は早成性である。

タイトル: 飛べない鳥
鳥類は、恐竜類を祖先として飛翔能力に特化した方向で進化したものである。ところが何らかの要因により、鳥類としての身体構造を維持したまま飛ぶことを放棄し、別の力(例えばダチョウは走行、ペンギンは水泳など)を重んじる方向に進化した種が一部に出現した。これが飛べない鳥である。飛べない鳥は狭義には、鳥類としての基本的骨格を保ちながらも、翼等の飛翔にまつわる機構そのものを退化させて飛翔能力を失う方向へ進み、走行や水泳などの力をつける二次的な進化したものを指す。なお、家禽化による体重の増加といった人為的要因で、飛ぶ能力自体が低下したもの(ニワトリ・アヒル・ガチョウ等)は、こうした二次的な進化をしておらず、飛べない鳥には当たらない。飛べる鳥と飛べない鳥とを隔てる鍵となる違いは三つある。一つ目は飛べない鳥の翼の骨が飛べる鳥と比較してより小さい点(モアのように前肢が完全に失われた種も存在した)。

タイトル: 飛翔
ずっと羽ばたいて直線的に飛ぶものと、羽ばたきと翼を閉じての滑空とを繰り返して波状に飛ぶ(波状飛行、バウンディングフライト)をするものとがある。直接空気を後ろへ掻いて推進力を得ていると思われがちだが、小型の鳥においては空気中で翼を傾けながら上または下に打ち下ろし、翼を前方に滑らすことによって推力を得ている。もっと軽いアナホリフクロウやハチドリでは、ホバリングが行なわれる。スズメやヒタキなどでも瞬間的にホバリングが行われることもある。すべての飛翔をホバリングでこなすためには、体重が10g以下であり常に栄養を取っていなければならない。ハチドリが花の多い熱帯から生息地を広げられないのはこのためである。体重が重い脊椎動物では、離陸するときに飛行機のように滑走してから飛び立ったり、高いところから飛び降りたりするものが多い。

タイトル: 鳥類
なお、羽毛や気嚢などは飛行能力の発達に先立って恐竜が持っていたと考えられ、これらは前適応の例である。翼の形状と大きさは、一般的に鳥の飛翔のタイプによって決まる。多くの鳥は、力の必要な羽ばたきによる飛翔と、よりエネルギー要求の低い帆翔(ソアリング、soaring)による飛翔を組み合わせている。多くの絶滅種であったような飛べない鳥は、約60種が現存している。飛行能力の消滅は、隔絶された島嶼の鳥類にしばしば起きるが、おそらくこれは限られた資源と、陸棲の捕食者の不在による。ペンギン類は飛行こそしないが、ウミスズメ類、ミズナギドリ類、カワガラス類など、飛翔する鳥類が翼を使って水中を泳ぐ場合と同様の筋肉を使い、水中を「飛行」する。

タイトル: ハーストイーグル
大型鳥類が得意とするソアリング(滑翔)式ではなく、強力な両脚と巨大な飛翔筋による高翼面荷重と機動性を進化させていったと考えられている。その根拠として、長く幅広な尾翼(メスの標本で50cm以上)が挙げられており、これによって機動性と揚力増大を両立させていたとされる。鳥類としては重量級となる体重にもかかわらず、地面から跳躍しての離陸が可能だったとも考えられている。

タイトル: 飛翔
平常時も羽ばたくことはほとんどなく、滑空(滑翔)したり、グライダーやハンググライダーのように上昇気流を利用したりするものがある。これは、体重が重いほど羽ばたきづらくなるためである。ワシタカ科の大型の鳥では太陽の熱で暖まった地面から発生する上昇気流を翼で受けて飛翔する。そのため、翼は単位面積あたりで発生する空気力(翼面荷重)が小さい。羽ばたきによる飛翔は数秒から数十秒しか持続できない。カモメなどの海鳥は長時間の滑空を行うが、こうした鳥はアスペクト比(縦横比)の大きな翼をもつとともに、翼と胴体の継ぎ目などが滑らかであり、揚抗比が大きく滑空比が高い(1 m 下降する間に何メートル進めるか、が滑空比)。また、海からの風が船べりや防波堤、崖などにあたってできる上昇気流で空中にとどまる(斜面滑翔)こともある。

タイトル: オーニソプター
オーニソプター(英: ornithopter)とは鳥やコウモリ・翼竜・昆虫のように翼を羽ばたかせることによって飛ぶ航空機のことである。日本語では鳥型飛行機、羽ばたき式飛行機、はばたき機などと訳されることもある。

タイトル: 翼猫
翼猫(つばさねこ)とは翼のようなものがついた猫である。中国では「天使猫」とも呼ばれている。未確認動物とされる場合があるが多くの写真・資料、研究結果がある。基本的に鳥のように空を飛ぶことはできない。空を飛んだという話も存在するが写真などで確認された例はない。

タイトル: 飛翔
建築家ピーター・S・スティーヴンスの著書『自然のパターン』によれば以下の昆虫類および鳥類の、羽ばたきの回数は下記のごとくである。単位はいずれも「回 / 秒」。

タイトル: オーニソプター
航空史の黎明期に開発された飛行機械は、大半が鳥のように羽ばたくものであった。かつて、人類が眼にした自由に空を飛ぶものといえば鳥や昆虫であり、こうした生物は羽ばたき飛行を行っている。ゆえに人々が飛ぼうとするとき、羽ばたきを選んだのはごく自然なことだった。しかしながら、鳥は単に翼を上下させているのではなく、翼自体を変形させつつ複雑に羽ばたくことで揚力と推力を同時に得ている。当初は鳥の飛行の原理が充分に理解されていなかった上に、鳥の羽ばたきを機械で模倣するのは技術的にも困難であった。また、人力か動力のいずれにしろパワーウェイトレシオが不足し、なおかつ羽ばたきに耐える強度を持った翼を開発できなかったため、オーニソプターによる飛行の試みはことごとく失敗に終わった。

タイトル: 始祖鳥
アーケオプテリクスにおいて、肩甲骨・烏啄骨・上腕骨の各部を連結する肩関節窩が横を向いていることは、アーケオプテリクスは翼を背面まで持ち上げられなかったことを示唆している。羽ばたき飛行が可能な現生の鳥類では、肩関節窩は背側に向いており、打ち上げ (upstroke) 時には翼を背面まで持ち上げている。したがって、アーケオプテリクスは現生の鳥類と同じようには羽ばたけなかったであろうと考えられている。ただし、打ち下ろし (downstroke) のみによる補助のもとで滑空を行っていたことは考えられる。アーケオプテリクスの翼は比較的大きいため、失速速度 (stall speed) は小さく、旋回半径も小さかったであろう。翼平面形は、翼幅が短く翼端が丸い、すなわちアスペクト比が小さいため、海鳥のような細長い(アスペクト比の大きな)翼に比べると抗力は大きい。

タイトル: 昆虫の翅
昆虫で最もうまく飛ぶのもハエ目のもので、種類にもよるが、昆虫のなかでは最速のもの、空中停止(ホバリング)できるもの、宙返りできるものなど、さまざまである。また、カ類の羽ばたき回数は毎秒600回に達し、ブユなど毎秒1000回の羽ばたきをするものさえいる。

タイトル: 始祖鳥
しかしながら同時に、このような翼平面形は、灌木や茂みのような障害物の多い環境中を飛行するのに向いていたとも考えられる。実際に、現代の地上でそういった場所に生息するカラスやキジは、同じような翼平面形をしている。また、脚部から生じる非対称の「後羽」は、ミクロラプトル (Microraptor) のような小型獣脚類(ドロマエオサウルス科)に見られるものに似ており、空中での機動性向上に寄与していたと考えられている。Longrich (2006) によって後羽に関する詳細な研究が初めてなされ、これがアーケオプテリクスの有効翼の12%を占めることが示唆された。この脚部の羽が飛翔にどの程度貢献していたのかは定かでないが、主翼や尾翼の補助として、最大で失速速度を6%・旋回半径を12%程度小さくすることができたと考えられている。

タイトル: 鳥類の起源
第1の段階は受動的飛行で、発達させた翼状構造を一種のパラシュートとして用いる。第2の段階では翼の羽ばたきによる自発的飛行に到達する。ノプシャは始祖鳥をこの段階の実例とした。最終段階では鳥類は滑翔能力を獲得する。現行の学説では、両者は異なるタンパク質から出来ているので羽毛は鱗から進化したのではないとされている。さらに重要なことには、ノプシャの推論では羽毛は飛行進化の一環として発達したことになっているが、近年の発見によりその推論は間違いであることが判明している。羽毛はコエルロサウルス類(初期のティラノサウルス科であるディロングも含む)では一般的な形質である。現生鳥類はほぼ全ての古生物学者によってコエルロサウルス類に分類されているが、一部の鳥類学者はそれに反対している。

タイトル: 飛べない鳥
アヒルやガチョウなどの家禽も飛べないが、これらは元来長大な飛翔力をもつ渡り鳥であり、アヒルや合鴨などと野生のカルガモ等が交雑したものが飛翔力が損なわれたとする事実もなく、かれらは飼育生活では必要が無い飛翔力を一時放棄しているに過ぎないとも考えられ、環境が許すなら飛べない鳥への変化は容易に起こると示すものと言える。

タイトル: 鳥類の起源
WAIR仮説は骨学上の特殊化を伴わない行動的特質なので、羽ばたきの系統発生的配置を今鳥亜綱(全ての現生鳥類を含むグループ)の発散以前にしてしまうと、WAIR行動が鳥類の羽ばたきに対して祖先的なものなのかそれともWAIR行動が羽ばたきに由来するものなのかを特定するのは不可能となる。樹上性説のほとんどのバージョンでは、鳥類の祖先は非常に小型の恐竜で、樹上に住み、枝から枝へ跳んでいたとしている。この小型恐竜には既に羽毛があり、これは空気力学上有効な長さと丈夫さを進化により共に獲得し、後に翼を生み出す。そして翼はこの跳び回る小動物に対して段階的に、より制御された降下、より制御された滑空、より制御された飛行、をもたらす装置として徐々に洗練の度合いを増して進化してきた。

タイトル: 飛べない鳥
恐竜絶滅までほとんど小動物に過ぎなかった哺乳類はただちにニッチに取って代わったわけでもなく、新世代前期、再び地上に降りた鳥類はガストルニス(ディアトリマ)やフォルスラコス(恐鳥類)など大型動物の地位をいち早く占め、中には往年の肉食恐竜に迫る強力な捕食者として君臨したものもあった。飛べない鳥はカゴに入れる必要がないため飼育下での世話が容易である。ダチョウは、かつては羽根が装飾的なことから飼育された。現代においてダチョウが飼育されるのは、肉のため、および皮膚を加工して革として利用するためである。中生代に全世界に繁栄しながら絶滅した恐竜類の、鳥類は唯一の直系子孫であり、その鳥が再び世界に広まり繁栄している事実は、飛翔能力のもたらす優位性を表していると言える。にもかかわらず、飛べない鳥の存在は、飛翔能力に伴う負担の重さをも同時に表していると言える。

タイトル: 鳥類
ほとんどの鳥は飛翔(英語版)することができ、このことが鳥類を、他のほとんどすべての脊椎動物の綱から際立たせている。飛翔はほとんどの種の鳥にとって第一の移動手段であり、繁殖、採餌、そして捕食者からの回避と脱出に用いられる。鳥類は、飛行翼として機能するように修正された前肢(翼)ばかりではなく、軽量な骨格構造や、2つの大きな飛翔のための筋肉(飛翔筋、鳥の全体重の20%以上を占める)である大胸筋と烏口上筋(うこうじょうきん)といった飛行のためのさまざまな適応が見られる。これに付随して、胸骨に竜骨突起(竜骨稜)が発達すること、脊椎骨や腰骨が癒合すること、尾椎の癒合による尾端骨なども飛翔への適応の一部をなしている。短い消化管は体内に蓄積する食物を少なくし、尿酸による排出も排出物の蓄積を減らすことで体の軽量化に貢献する。

タイトル: コウモリ
翼手類は翼をもち、完全な飛行ができる動物である。前肢が翼として飛行に特化する形に進化しており、多くの鳥類と同様、はばたくことによって飛行するが、コウモリの翼は鳥類の翼と大きく構造が異なっている。鳥類の翼は羽毛によって包まれているが、コウモリの翼は飛膜と呼ばれる伸縮性のある膜でできている。哺乳類では、他にもムササビ、モモンガ、ヒヨケザルなどの飛膜を広げて滑空する種が知られているが、鳥類に匹敵するほどの完全な飛行能力を有するのは翼手目のみである。コウモリの前肢(前足)は、親指が普通の指の形で鉤爪があることを除けば、全て細長く伸びている。飛膜はその人差し指以降の指の間から、後肢(後ろ足)の足首までを結んでいる。腕と指を伸ばせば翼となって広がり、腕を曲げればこれを折りたたむことができる。さらに後ろ足と尾の間にも飛膜を持つものも多い。また、鳥と異なり、後ろ足は弱く、立つことができない。

タイトル: ペラゴルニス・サンデルシ
しかしセプカはコンピュータを使い、この鳥の飛行筋肉エネルギー、羽ばたくスタイル、体格など各種の推定値を24パターンにわたってシミュレーションし、その結果この鳥は上昇気流に効率よく乗る能力を備え、いったん飛び立てば大きな翼の翼端に生じる乱気流の抗力を受けにくく、一週間以上にわたり滞空することも可能だったであろうという結論に至った。最大飛行速度は時速40キロメートルないし60キロメートルと推測されている。離陸能力について、セプカは「強風に乗って体が宙に浮かぶのを海岸でひたすら待っていた」と推測しており、あるいは崖の端から飛び跳ねることによってのみ離陸できたのかもしれない。また着陸は、脆い羽根を持つこの鳥にとって危険を伴うものだったと思われる。

タイトル: 羽ぼうき
羽ぼうき(はねぼうき、羽箒・羽根箒とも表記)は、カモなどの鳥の羽を束ねて柄の先に取り付けた箒。

タイトル: 鳥類の起源
初期鳥類の趾骨端の爪の曲率量は、木に止まる鳥よりも地上をうろつく鳥に似ているとこの研究では結論づけている。始祖鳥は羽毛を持つ中生代の動物として最初に発見されたものであり、長らく知られている唯一のものだった。結果として、鳥類とその飛行の進化に関する議論は(少なくとも1990年代中頃までは)始祖鳥を中心においていた。始祖鳥は実際に飛べたのかという議論は継続中である。始祖鳥には飛行制御に用いられる内耳平衡感覚器と脳構造があったことが判明している。始祖鳥はまた、現生鳥類と似た翼の羽毛配置と、翼と尾に同様に飛行に適した非対称な羽毛も持っていた。しかし始祖鳥には現生鳥類において素早く強力な翼の打ち上げをもたらしている肩の構造が存在しない(提図の烏口上滑車構造を参照)。このことは始祖鳥や他の初期鳥類は羽ばたくことができず、滑空のみ可能だったことを表しているのかもしれない。

タイトル: つばさ
一般に鳥や飛行機などの持つ翼を指すもの。

タイトル: 飛べない鳥
以下は完新世以後の飛べない鳥の一覧である。(†は絶滅種)

タイトル: キーウィ (鳥)
飛翔するための胸筋が付着するための突起(竜骨突起)がない。尾羽がない。嗅覚は発達する。嘴基部から生えた剛毛による触覚も発達している。