質問: ラメラ、ストロマ、チラコイドなどの内部構造を持つ、植物細胞の中で光合成を行う細胞小器官は何でしょう?
回答: 葉緑体

タイトル: 光合成
緑色植物において、光合成が行われるのは細胞小器官の一つである葉緑体である。葉緑体は細胞内に1個から1000個ほど存在し、大きさも形も様々だが、平均的な形状は、長さ約5 μmの回転楕円体状である。葉緑体は、全透性の外膜と半透性の内膜の2枚の膜で囲まれている。内膜の内部のことをストロマと呼ぶ。ストロマには酵素、DNA、リボソーム、そして膜で囲まれたチラコイドがある。チラコイド膜の内部はチラコイドルーメンと呼ぶ。チラコイドは積み重なってグラナを構成し、グラナ同士は所々でチラコイドラメラ(またはストロマチラコイド)で繋がっている。葉緑体の中のグラナの数は、10箇所から100箇所程度である。チラコイド膜は、葉緑体の内膜が陥入して作られる。チラコイド膜の組成は特殊で、リン脂質は1割しかない。

タイトル: 葉緑体
葉緑体(ようりょくたい、英: Chloroplast)とは、光合成をおこなう、半自律性の細胞小器官のこと。カタカナでクロロプラストとも表記する。

タイトル: ラメラ
ラメラ(英: lamella)とは、葉緑体のなかにある長く延びたチラコイドのことであり、ある(チラコイドの集合体である)グラナムの中にあるチラコイドを別のグラナムに結び付けている。これらの器官は光合成に携わっている。端的に言えば、ラメラとは、クロロフィルを含む膜のペアであるとも言える。ラメラは、ポリガラクツロン酸(D-ガラクツロン酸)と炭水化物の混合物で構成されている。ポリガラクツロン酸はペクチンの主成分として知られる。このためポリガラクツロン酸はペクチナーゼに溶解される。

タイトル: チラコイド
葉緑体は、植物が地面から発芽する際に色素体から発展してできる。チラコイドの形成には光が必要である。胚の段階で光が当たらないと、色素体は、プロラメラ体と呼ばれる半結晶の膜構造を持つエチオプラストになる。光に曝露されると、プロラメラ体はチラコイドになる。光の量が不十分だとチラコイドの形成に失敗し、葉緑体ができずに植物は死んでしまう。チラコイドの形成には、vesicle-inducing protein in plastids 1 (VIPP1)と呼ばれるタンパク質の働きが必要である。このタンパク質を欠くと植物は生きることができず、VIPP1の発現量を減らすと光合成の能力が落ち、成長は遅く、色は薄くなる。VIPP1はチラコイド膜の形成に必要だと考えられているが、チラコイド膜上のタンパク質複合体には含まれていない。

タイトル: 栄養素 (植物)
外の溶液中から表皮細胞へと栄養素を取り込む機構は主に次の3つである。表皮細胞へと取り込まれた栄養素は中心柱の導管へと運ばれる。そこまでの経路にはアポプラスト経路とシンプラスト経路の2つがある。アポプラスト経路とは、細胞と細胞との隙間や、細胞壁の中を通る経路である。しかし、成熟した根では内皮にカスパリー線があり、これが水と水に溶けた栄養素の流入を遮断する。実はこのことが植物の栄養素の吸収量の調節を助けている。根端ではカスパリー線が未発達なので中心柱まで入れるが、導管もまた未発達である。このため、根端でのアポプラスト経路から直接導管に入る植物栄養素は少ないと考えられている。一方、シンプラスト経路とは、表皮細胞に取り込まれて細胞間の原形質連絡を通って移動する経路である。原形質連絡は、隣接する植物細胞間を隔てる細胞壁を貫く筒状の構造体である。

タイトル: 細胞核
核マトリックス (核ラミナもこれに含まれる) は核内部のネットワーク構造で、細胞を支える細胞骨格のように、核構造の機械的支持を行っている。巨大な分子は核膜を透過できないので、核膜を越える輸送の調節には核膜孔が必要とされる。孔は二重膜を貫通しており、膜輸送体による能動輸送を必要とする巨大分子が通過するためのチャネルとなっている一方、低分子やイオンは自由に移動する。タンパク質やRNAなどの巨大分子の孔を通っての移動は、遺伝子発現と染色体の維持の両方のプロセスに必要とされる。核の内部には膜結合性の小区画は存在しないが、その内容物が一様であるわけではなく、特定のタンパク質、RNA分子、染色体の特定の部分から構成される、多数の核内構造体が存在する。最もよく知られているのは核小体で、主にリボソームの組み立てに関与している。リボソームは核小体で合成された後、細胞質へ輸送されてmRNAの翻訳を行う。

タイトル: ルマジンタンパク質
ルマジンタンパク質 (Lumazine protein、LumP) は発光バクテリア内在の蛍光タンパク質の一種であり、バクテリアルシフェラーゼの発光色を緑(極大発光波長495 nm)から青(極大発光波長475 nm)へとシフトさせる機能を持つ。また、色を変えるだけでなく、発光強度も3倍程度まで高めることが知られている。そのため、LumPをもつ発光バクテリア種は、ルシフェラーゼしかもたない種と比べて、発光強度が高い。LumPはルマジン誘導体を発色団とする。現在、LumPはPhotobacterium属でのみ保有していることが確認されている。LumPを保有している種として、P. phosphoreum、そしてP. leiognathiが知られている。近年、P. phosphoreumの近縁種である、P. kishitaniiにおいても、その存在が確認された。

タイトル: 出芽酵母
液胞はリソソーム同様の機能を果たしており、細胞の中で大きな空間を(直径 1-3 μm 程度)を占めている。ゴルジ体は初期エンドソーム、後期エンドソームの存在もともに知られている。初期エンドソームは液胞間、細胞膜と液胞間の物質の流れを介在する。ミトコンドリア、ペルオキシソームも常に存在し、炭素源の栄養状態に応じて発達してくる。細胞骨格としては、紡錘糸を形成する微小管、細胞極性を形成するアクチンケーブル、細胞膜上に存在するアクチンパッチ、細胞質分裂に関与するセプチンなどの存在が知られており、各々の制御因子が遺伝学的解析により詳細に報告されている。

タイトル: 細胞
細胞(さいぼう、英: cell)とは、全ての生物が持つ、微小な部屋状の下部構造のこと。生物体の構造上・機能上の基本単位。そして同時にそれ自体を生命体と言うこともできる。細胞を意味する英語の「cell」の語源はギリシャ語で「小さな部屋」を意味する語である。ロバート・フックが1665年に刊行した自著『ミクログラフィア図版集ー微小世界図絵』(仮説社)の中で、「コルクガシの樹皮を観察したら多数の小部屋(cell)が並んでいた」と報告し、これが細胞がcellと呼ばれるようになった起源である。

タイトル: メラノソーム
魚類、両生類、爬虫類、甲殻類の多くの種で、メラノソームはホルモンや神経の制御を受けて細胞内を動き回り、その体色を変化させる。また、魚類の中にはメラノソームに鱗の色を制御する色素を含むものがいる。これらの生物では、メラノソームの輸送は分子モーターによって行われる。細胞中心に向けた輸送は、微小管のマイナス端方向に移動する分子モーター、ダイニンにより、反対向きの輸送はプラス端方向への分子モーター、キネシンによる。メラノソームが拡散すると細胞は暗い色になり、集中すると明るい色になる。頭足類でも体色の変化が見られるが、これは色素細胞自体を筋肉で変形させることで実現している。

タイトル: テオドール・ヴィルヘルム・エンゲルマン
彼は最も光合成的に活性な領域が細菌の濃度が最も高いと結論付けた。細菌は赤と紫の光の領域に蓄積し、このことはこれらの波長の光が最も光合成活動を起こしたことを示している。しかし、この実験は太陽を光源として使用したため多少の欠陥があった。彼は太陽がすべての可視光波長の光を同じ強度で放出するわけではないという事実を説明できなかった。ただし、植物色素のさらなる分析により、結果が有効であることが証明された。1年後、エンゲルマンは紅色細菌が同じように紫外光を利用することを発見した。

タイトル: ラビリンチュラ綱
他にもアメーバ類に細胞内共生する例や、海綿、サンゴ、ウニ、ホヤ、ニジマス、扁形動物、さまざまな軟体動物 (タコやイカ、ウミウシ類、アワビ、二枚貝) に共生 (寄生) している例が知られている。ただし大型の生物に対する共生性とされる例の中には、実際にはそこに付着している微生物を分解・吸収していることもある。少なくとも一部の種では、細菌などを取り込む食作用能をもつことが示唆されている。ラビリンチュラ類は光合成能をもたないが、アンフィトレマ科の生物は緑藻のクロレラ (トレボウクシア藻綱) を細胞内共生させており、おそらく共生藻の光合成による有機物を得ていると考えられている。ラビリンチュラ類に寄生するウイルス (1本鎖RNAウイルス、2本鎖DNAウイルス) が見つかっている。

タイトル: 菌根
植物が根の機能を強化するものとしては菌根以外にも以下のようなものが知られる。根粒(根瘤、root nodule)は、根に窒素固定能をもつ細菌が共生して形成されたコブ状の構造である。根粒は菌根と混同されることがあるが、根粒における共生者は原核生物の細菌(バクテリア)であり、菌根における共生者が真核生物の菌類であるのとは全く異なる。生物の必須栄養素である窒素は窒素分子(N2)の形で大気中に大量に存在するが、植物を含む多くの生物はこれを直接利用することができない。根粒を形成する細菌は窒素分子を植物が利用可能なアンモニアに変換(窒素固定)することが可能であり、これを植物に供給し、一方で細菌は光合成産物を受け取る(下図12a)。

タイトル: 細菌の細胞構造
これらの脂肪酸の相対比は、例えば温度の変化等に対し、膜の最適な流動性を保つために調整される。外膜のリン脂質二重層の脂質部分は、荷電分子は通り抜けることができない。しかし外膜には、多くのイオン、糖、アミノ酸を受動輸送するポリンと呼ばれるチャネルが存在する。これらの分子は、細胞質と外膜の間のペリプラズムに入る。ペリプラズムはペプチドグリカン層と、基質への結合や加水分解、細胞外シグナルの受容に関わる多くのタンパク質が存在する。タンパク質とペプチドグリカンの濃度が高いため、ペリプラズムは液体ではなくゲル状であると考えられている。細胞質と外膜の間にあることから、受容したシグナルや結合した基質は、埋め込まれている輸送及びシグナリング蛋白質を用いて細胞膜を通って輸送される。

タイトル: クララ細胞
クララ細胞(くららさいぼう、英語: Clara cell)とは終末細気管支と呼吸細気管支の移行部に存在する無線毛細胞。細胞表面に短い微絨毛を有する。細胞質には分泌顆粒が存在し、開口分泌により放出される。1937年にオーストリアの解剖学者であるマックス・クララにより発見された。

タイトル: 藍藻
また連続暗黒下でも、有機物を利用した従属栄養を行って生育可能な種 (通性光独立栄養性) もいる。Synechocystis sp. PCC 6803 など従属栄養能をもつ藍藻は、光合成遺伝子の変異が致死的にならないため (光合成しなくても生きていける)、光合成研究のモデル生物として広く用いられている。またメタゲノム研究 (海水などの環境から直接抽出したDNAをもとにしたゲノム解析) から、光合成能を含め代謝的に不完全 (光化学系II、ルビスコ、クエン酸回路などの欠失) な藍藻 (UCYN-A, unicellular cyanobacteria group A) の存在が示されているが、これは他生物に共生して栄養的に依存して生きているものと考えられている。古くは「無色の藍藻」が報告されているが、少なくともその一部は全く別の細菌群に属することが明らかとなっている (例:ベッギアトア属)。

タイトル: ジャスモン酸類
これらの化合物はミトコンドリア膜を崩壊させアポトーシス(プログラム細胞死)を引き起こす。植物は自ら細胞死を誘導することによって感染などがそれ以上広がらないようにしていると考えられる。JAおよびその類縁体はまた、植物の発生、共生や以下の過程にも関与している。

タイトル: 隔膜形成体
酵母ツーハイブリッドアッセイによると、TIOはPAKRP1、PAKRP1L(キネシン12)、NACK2/TES(キネシン7)と相互作用する。最後に、アダプチン(英語版)様タンパク質TPLATEは細胞板に蓄積し、細胞質分裂に必要不可欠である。

タイトル: 根粒
根粒形成に関わる遺伝子の多くは菌根(アーバスキュラー菌根)に関わる遺伝子と共通することが知られており、根粒形成は進化的に先行するアーバスキュラー菌根形成の機構を利用して生じたと考えられている。このほかにも Arctostaphylos(ツツジ科)、Zygophyllum(ハマビシ科)、コーヒーノキ(アカネ科)、イヌマキ、ナギ(マキ科)、コウヤマキ(コウヤマキ科)などからも根粒に類似した構造が報告されているが、窒素固定細菌の共生や窒素固定能が確実に示された例はない。シアノバクテリア(藍藻)は光合成能をもつが、同時に窒素固定能をもつものも多く、このようなシアノバクテリアが陸上植物と共生している例がいくつか知られている。シアノバクテリアが共生している陸上植物として、ウスバゼニゴケ科(苔類)、ツノゴケ類、アカウキクサ属(薄嚢シダ類)、ソテツ類(裸子植物)、グンネラ(被子植物)などがある。

タイトル: 光呼吸
光呼吸(ひかりこきゅう、こうこきゅう、photorespiration)とは植物が光照射下において通常の呼吸(酸化的リン酸化)と異なる方法で酸素 (O2) を消費し二酸化炭素 (CO2) を生成することである。場合によっては(CO2濃度が低い、高温等)といった条件下においては、光呼吸速度が光合成速度を上回る、つまり、光呼吸による二酸化炭素の放出量が光合成の二酸化炭素固定量を上回ることもある。

タイトル: 気孔
植物における気孔(きこう、Stoma、pl Stomata)とは、葉の表皮に存在する小さな穴(開口部)のこと。2つの細胞(孔辺細胞)が唇型に向かい合った構造になっており、2つの孔辺細胞の形が変化することによって、孔の大きさが調節される。主に光合成、呼吸および蒸散のために、外部と気体の交換を行う目的で使用される。

タイトル: ツノゴケ類
ただし他のコケ植物に較べて、ツノゴケ類の胞子体は活発な光合成を行い、恒常性の分裂組織をもち (上記) 長期間成長するなど独立性が高い。胞子体は配偶体よりも高い光合成活性を示すことがあり、実験的には (胞子体だけに光を当てる) 胞子体から配偶体への光合成産物の輸送が起こる。配偶体はふつう雌雄同株であるが、雌雄異株の種もいる。配偶子嚢 (造精器、造卵器) は配偶体の背面に埋まった状態で形成される (左図、右図)。造卵器は腹部と頸部からなるフラスコ形であるが、配偶体背面にほとんど埋没している。この特徴は他のコケ植物とは異なり、維管束植物に類似している。造卵器の頸部は6列の細胞からなる。配偶体背面の陥入部 (造精器腔 antheridial chamber) の底に、1〜80個の造精器が形成される (全て単一の細胞に由来する)。造精器の発生様式は、一部の苔類に類似した点がある。

タイトル: 細胞壁
セルロースとはd-グルコースがβ(1→4)結合で分枝無くつながっている糖鎖である。グルコースの数はおよそ2000-15000個ほどと言われている。セルロースの構成する細胞壁繊維は以下の構造的段階を示している。この微繊維の集合体が細胞壁である。微繊維間には空隙が存在する。この空隙には非セルロース系多糖類、ヘミセルロースマトリクスが満たされており、微繊維間の構造的強度を高めている。多くの被子植物の細胞壁はタイプIと呼ばれ、セルロースとキシログルカンが多く、ペクチン、アラビノキシラン、グルコマンナン、ガラクログルコマンナンなどが含まれている。一方で、単子葉類のイネ目の細胞壁はタイプIIと呼ばれ、セルロースとキシラン、1,3-1,4-β-D-グルカンが多く、ペクチンやキシログルカンが少ない。

タイトル: 隔膜形成体
隔膜形成体中の微小管とアクチンフィラメントは、細胞壁の材料を積んだ小胞を成長する細胞板に向かわせるガイドの役割を果たす。また、アクチンフィラメントはかつて親細胞の細胞壁で分裂準備帯があった位置に隔膜形成体を導くガイドの役割も果たしている可能性もある。細胞板が成長すると、滑面小胞体の断片がその中に捕捉され、2つの娘細胞をつなぐ原形質連絡が後に形成される。隔膜形成体は、中央体(英語版)のマトリックスのように逆平行微小管の(+)端どうしが組み合う中心面であるmidlineと、midline領域の両側に位置する遠位領域という2つの領域に分布的に区別することができる。

タイトル: 細菌の細胞構造
この部位には酵素が高濃度に局在しているため、炭酸脱水素酵素による炭酸水素塩から二酸化炭素への素早い変換により、細胞質内よりも高速で効率的な炭素固定が行われていると考えられる。これと類似した構造で、補酵素B12を格納するものが知られている。これはグリセロールデヒドロゲナーゼを含み、サルモネラ等の腸内細菌科においてグリセロールの1,3-プロパンジオールへの発酵に必要である。マグネトソームは走磁性細菌で見られ、これらの生物が磁性を感じ取り、磁場に沿って並ぶことを可能にする。

タイトル: 5SリボソームRNA
ミトコンドリアや色素体(共生細菌に由来する細胞小器官)の翻訳装置と関連する細菌の翻訳装置は多くの特徴を共有しているが、一方で顕著な差異も存在する。細胞小器官のゲノムは例外なく小サブユニットと大サブユニットのrRNAをコードしているが、5S rRNAの遺伝子(rrn5)に関してはそうではない。大部分の色素体のゲノムではrrn5は容易に同定される。対照的に、ミトコンドリアのrrn5は当初は植物と一部の原生生物に限定されていると考えられていた。配列組成バイアスや構造的な変化に関する情報を組み込んだ特殊な共変化モデルによって、さらに多様な細胞小器官で5S rRNAが同定された。