Dương xỉ hạt

Thuật ngữ Pteridospermatophyta (hay "dương xỉ hạt", "dương xỉ có hạt" hoặc "Pteridospermatopsida" hoặc "Pteridospermae") được dùng để chỉ một vài nhóm khác biệt bao gồm các loài thực vật có hạt đã tuyệt chủng (Spermatophyta). Chứng cứ hóa thạch sớm nhất cho thực vật thuộc loại này là chi "Elkinsia" có niên đại vào cuối kỷ Devon. Chúng đã phát triển thịnh vượng trong các kỷ như kỷ Than đá và kỷ Permi. Dương xỉ hạt suy tàn trong đại Trung sinh và gần như đã biến mất hoàn toàn vào cuối kỷ Creta, mặc dù một số thực vật tương tự như dương xỉ hạt dường như còn sống sót tới thế Eocen, dựa trên các hóa thạch tìm thấy tại Tasmania.

Khái niệm dương xỉ hạt có nguồn gốc từ cuối thế kỷ 19 khi các nhà cổ thực vật học nhận ra rằng nhiều hóa thạch kỷ Than đá tương tự như các lá lược của dương xỉ có các đặc điểm giải phẫu giống như các loài thực vật có hạt còn sinh tồn ngày nay là tuế hơn. Năm 1899 nhà cổ thực vật học người Đức là Henry Potonié đã nghĩ ra thuật ngữ ""Cycadofilices"" ("tuế-dương xỉ") cho các hóa thạch này, gợi ý rằng chúng là một nhóm thực vật không hạt là trung gian giữa dương xỉ và tuế. Sau đó, các nhà cổ thực vật học người Anh là Frank Oliver và Dukinfield Henry Scott (với sự trợ giúp của sinh viên của Oliver vào thời gian đó là Marie Stopes) đã phát hiện ra điều cực kỳ quan trọng là một số trong số các lá lược này (chi "Lyginopteris") là gắn liền với hạt (chi "Lagenostoma") có các lông tuyến đồng nhất và rất khác biệt, và kết luận rằng cả lá lược và hạt đều thuộc về cùng một loài thực vật. Sau đó, chứng cứ bổ sung cũng gợi ý rằng hạt cũng gắn với các lá lược kỷ Than đá giống như dương xỉ là chi "Dicksonites", "Neuropteris" và "Aneimites". Ban đầu người ta cho rằng chúng là "hóa thạch chuyển tiếp" trung gian giữa dương xỉ và tuế, và đặc biệt trong thế giới tiếng Anh thì người ta nói đến chúng như là "dương xỉ hạt" hay "pteridospermae". Ngày nay, mặc dù được phần lớn các nhà cổ thực vật học cho là chỉ có quan hệ họ hàng xa với dương xỉ, nhưng các tên gọi chưa chuẩn xác này vẫn được sử dụng trong nhiều tài liệu. Hiện tại, 4 bộ thực vật có hạt đại Cổ sinh có xu hướng được coi là dương xỉ hạt bao gồm Lyginopteridales, Medullosales, Callistophytales và Peltaspermales.

Phát hiện của họ đã thu hút được sự quan tâm đáng kể vào thời gian đó, do dương xỉ hạt là nhóm tuyệt chủng đầu tiên của thực vật có mạch được nhận dạng chỉ thuần túy là bằng hồ sơ hóa thạch. Vào thế kỷ 19 thì kỷ Than đá thường được nhắc tới như là "Kỷ nguyên Dương xỉ" nhưng các phát hiện này trong thập niên đầu tiên của thế kỷ 20 đã làm sáng tỏ rằng " Kỷ nguyên Dương xỉ hạt" có lẽ là miêu tả tốt hơn.

Trong thế kỷ 20 khái niệm dương xỉ hạt được mở rộng để bao gồm một loạt các nhóm thực vật có hạt thuộc đại Trung sinh với các lá lược tương tự như dương xỉ, như Corystospermaceae. Một số nhà cổ thực vật học cũng gộp các nhóm thực vật có hạt với các lá nguyên như Glossopteridales và Gigantopteridales, kéo giãn khái niệm này ra. Trong ngữ cảnh của các mô hình phát sinh chủng loài hiện tại, các nhóm thường được nhắc tới như là dương xỉ hạt dường như là lan rộng tự do trong phạm vi của các nhánh, và nhiều nhà cổ thực vật ngày nay nói đến dương xỉ hạt như là một nhóm hạng loại phân loại cận ngành không có dòng dõi chung. Một trong số ít đặc trưng có thể hợp nhất nhóm này là lá noãn được sinh ra trong một bộ phận hình chén, một nhóm các nhánh bao quanh, nhưng điều này vẫn chưa được xác nhận cho tất cả các nhóm "dương xỉ hạt".

Liên quan tới giá trị lâu dài của sự phân chia này, nhiều nhà cổ thực vật học vẫn sử dụng kiểu gộp nhóm dương xỉ hạt theo ý nghĩa phi chính thức như là thực vật có hạt không phải là thực vật hạt kín, thông (thông hay Cordaitales), bạch quả hay tuế (tuế hay Bennettitales). Điều này là hữu dụng đối với các nhóm thực vật có hạt đã tuyệt chủng mà mối quan hệ hệ thống hóa của chúng vẫn mang tính chất suy đoán, do chúng có thể được phân loại như là dương xỉ hạt mà không có ngụ ý hợp lệ nào đề cập tới các mối quan hệ hệ thống hóa của chúng. Bên cạnh đó, từ góc nhìn thuần túy mang tính quản lý thì thuật ngữ dương xỉ hạt là tóm tắt hữu ích để mô tả các lá lược giống như dương xỉ có lẽ là do các thực vật có hạt tạo ra, được tìm thấy phổ biến trong nhiều hóa thạch của quần hệ thực vật đại Cổ sinh và Trung sinh.

==Phát sinh chủng loài==
Một cây phát sinh chủng loài thực vật có hạt dựa theo công trình của Novíkov & Barabaš-Krasni (2015) với các tác giả đơn vị phân loại lấy theo Anderson, Anderson & Cleal (2007) chỉ ra các mối quan hệ với các nhánh tuyệt chủng.

==Phân loại==
- Họ ?†Avatiaceae
- Bộ ?†Alexiales
- Họ †Alexiaceae
- Bộ ?†Hamshawviales
- Họ †Hamshawviaceae
- Bộ ?†Hexapterospermales
- Họ †Colpospermaceae
- Họ †Hexapterospermaceae [Potonieaceae ]
- Bộ ?†Hlatimbiales
- Họ †Hlatimbiaceae
- Bộ ?†Matatiellales
- Họ †Matatiellaceae
- Bộ ?†Petriellales
- Họ †Petriellaceae
- Họ †Kannaskoppiaceae
- Bộ †Umkomasiales [Corystospermales; Corystophytina]
- Họ †Angaropeltidaceae
- Họ †Umkomasiaceae (Corystospermaceae ; Zuberiaceae ]
- Lớp ?†Arberiopsida [Clealopsida]
- Bộ †Dicranophyllales
-  Họ †Dicranophyllaceae
- Bộ †Aberiales [Noeggerathopsidales ]
-  Họ †Schmeissneriaceae
-  Họ †Arberiaceae [Noeggerathopsidaceae ]
- Lớp ?†Axelrodiopsida
- Bộ †Axelrodiales
-  Họ †Zamiostrobacea
-  Họ †Axelrodiaceae
- Lớp †Moresnetiopsida [Moresnetiophyta ; Elkinsiophytina]
- Bộ †Calamopityales
-  Họ †Calamopityaceae [Buteoxylaceae ; Stenomyelaceae ; Buteoxylonaceae]
- Bộ †Tetrastichiales
-  Họ †Tetrastichiaceae
- Bộ †Pullarithecales
-  Họ †Gnetopsidaceae
-  Họ †Pullarithecaceae
-  Họ †Calathiopsidaceae
-  Họ †Austrocalyxaceae
- Bộ †Moresnetiales
-  Họ †Eurystomataceae
-  Họ †Eospermatacesidae
-  Họ †Moresnetiaceae [Genomospermaceae Long 1975</small>; Elkinsiaceae Rothwell, Scheckler & Gillespie 1989 ex Cleal</small>; Hydraspermaceae]
- Lớp †Lyginopteridopsida [Lagenostomatopsida Cleal 1993; Lyginopteridophyta Doweld 2001; Lyginopteridophytina]
- Bộ †Lyginopteridales [Lagenostomatales ; Lyginodendrales ; Pityales]
-  Họ †Lyginopteridaceae [Lagenostomataceae ; Pityaceae ; Lyginodendraceae ; Sphenopteridaceae ; Pseudopecopteridaceae ; Megaloxylaceae ; Rhetinangiaceae ; Tetratmemaceae ]
- Lớp †Pachytestopsida [Medullosopsida ; Trigonocarpopsida ; Medullosae]
- Bộ †Codonospermales
-  Họ †Codonospermaceae
- Bộ †Pachytestales (Medullosales ; Trigonocarpales ; Neuropteridales]
-  Họ †Potonieaceae [Rachivestitaceae; Perispermaceae]
-  Họ †Polylophospermaceae
-  Họ †Stephanospermaceae
-  Họ †Neurodontopteridaceae [incl. Odontopteridaceae ]
-  Họ †Pachytestaceae [Medullosaceae ; Whittleseyaceae ; Callipteridaceae ; Callipteridiaceae; Callipteraceae; Protoblechnidaceae]
-  Họ †Alethopteridaceae
-  Họ †Cyclopteridaceae
- Lớp †Callistophytopsida [Callistophytina]
- Bộ †Callistophytales [Poroxylales ]
-  Họ †Cornucarpaceae [Eremopteridaceae]
-  Họ †Callistophytaceae [Mariopteridaceae ; Callospermariaceae ; Poroxylaceae ]
- Lớp †Peltaspermopsida [Peltaspermidae ; Peltaspermophyta ; Peltaspermae]
- Bộ †Sporophyllitales
-  Họ †Sporophyllitaceae
-  Họ †Leuthardtiaceae
- Bộ †Trichopityales [Psygmophyllales ]
-  Họ †Trichopityaceae
-  Họ †Psygmophyllaceae [Syniopteridaceae ]
- Bộ †Peltaspermales [Lepidopteridales ]
-  Họ †Cardiolepidaceae
-  Họ †Autuniaceae
-  Họ †Peltaspermaceae [Cycadopteridaceae ; Thinnfeldiaceae ; Compsopteridaceae ]
- Lớp †Phasmatocycadopsida
- Bộ †Phasmatocycadales [Taeniopteridales]
-  Họ †Phasmatocycadaceae [Spermopteridaceae ; Taeniopteridaceae ]
- Bộ †Gigantopteridales [Gigantonomiales ]
-  Họ †Emplectopteridaceae
-  Họ †Gigantopteridaceae [Cardioglossaceae ; Gigantonomiaceae ]
- Lớp †Pentoxylopsida [Pentoxylophytina ; Pentoxyla]
- Bộ †Pentoxylales
-  Họ †Lindthecaceae
-  Họ †Pentoxylaceae [Pentoxyleae ]
- Lớp †Dictyopteridiopsida [Ottokariopsida ; Glossopteridophytina ]
- Bộ †Dictyopteridiales [Ottokariales ]
-  Họ †Breyteniaceae
-  Họ †Dictyopteridiaceae [Ottokariaceae ; Scutaceae ]
- Bộ †Lidgettoniales
-  Họ †Denkaniaceae
-  Họ †Parthaceae
-  Họ †Lidgettoniaceae
- Bộ †Rigbyales (Glossopteridales ]
-  Họ †Rigbyaceae (Glossopteridaceae ]
- Lớp †Cycadeoideopsida [Cycadeoideophyta ; Cycadeoideidae ; Bennettitopsida ; Bennettitophyta ; Bennettitidae ; Cycadoidea]
- Bộ †Fredlindiales
-  Họ †Fredlindiaceae
- Bộ †Cycadeoideales [Bennettitales ; Cycadeoideineae ; Williamsoniales ; Wielandiellineae ]
-  Họ †Varderkloeftiaceae
-  Họ †Laurozamitiaceae
-  Họ †Benneticarpaceae
-  Họy †Westersheimiaceae
-  Họ †Sturianthaceae [Sturiellaceae ]
-  Họ †Williamsoniaceae
-  Họ †Williamsoniellaceae [Wielandiellaceae ]
-  Họ †Cycadeoideaceae [Bennettitaceae ; Pterophyllaceae ]
- Lớp †Caytoniopsida [Caytoniophytina ; Caytonia]
- Bộ †Caytoniales
-  Họ †Caytoniaceae

== Liên kết ngoài ==
- Seed fern paleontology
- Seed ferns