Mosasaurus

Mosasaurus (nghĩa đen là "thằn lằn sông Meuse") là chi điển hình của họ Mosasauridae, một nhóm bò sát có vảy thủy sinh đã tuyệt chủng. Chúng từng sinh sống cách đây 82-66 triệu năm trong giai đoạn Champagne và Maastricht của thế Phấn Trắng muộn. Đây là chi thằn lằn biển Đại Trung sinh đầu tiên được giới cổ sinh vật học biết tới — những hóa thạch đầu tiên của "Mosasaurus" được phát hiện trong mỏ đá vôi tọa lạc gần thị trấn Maastricht của Hà Lan vào thế kỷ thứ 18, ban đầu bị nhầm là sọ của cá voi hoặc cá sấu. Một hộp sọ phát hiện vào năm 1780 đã được người địa phương mệnh danh là "con vật hùng vĩ của Maastricht". Năm 1808, nhà tự nhiên học Georges Cuvier kết luận rằng những hóa thạch trên thuộc về một loài thằn lằn thủy sinh có nhiều đặc điểm tương tự với kỳ đà, không giống bất cứ loài nào khác. Ý tưởng này là một đột phá đương thời và góp phần củng cố cho lập luân về sự tuyệt chủng bấy giờ bị bác bỏ. Cuvier không đề ra danh pháp khoa học nào cho con vật, và phải tới tận năm 1822, William Daniel Conybeare mới đặt tên nó là "Mosasaurus", xuất phát từ tên gọi dòng sông Meuse. Mối liên hệ di truyền của "Mosasaurus" với các loài bò sát có vảy khác tới nay vẫn là đề tài bị tranh cãi; có ý kiến cho rằng chúng là họ hàng gần của rắn chứ không phải kỳ đà.

Các phân tích truyền thống ước tính chiều dài cực đại của loài lớn nhất trong chi, "M. hoffmannii", là khoảng , song một số cho rằng đây là kết quả thổi phồng và đề xuất con số khiêm tốn hơn. Hộp sọ của "Mosasaurus" sở hữu bộ hàm răng lớn và cơ bắp mạnh mẽ, có khả năng tạo lực cắn khổng lồ nhằm nghiền nát con mồi. Tứ chi của chúng có dạng mái chèo, tạo lực đẩy để di chuyển dưới nước. Đuôi chúng dài, có một thùy chúc xuống và một thùy chĩa lên giống mái chèo. "Mosasaurus" sở hữu thị giác tốt, bù đắp cho khứu giác kém nhạy của chúng. Tốc độ tiêu hóa của chúng rất nhanh, giống như động vật máu nóng, đặc điểm độc nhất trong số các loài bò sát có vảy hầu hết là máu lạnh. Kiểu hình cơ thể của chúng biến thiên rất lớn giữa từng giống loài — từ "M. hoffmannii" tráng kiện cho tới "M. lemonnieri" thuôn mảnh.

Bằng chứng hóa thạch chỉ ra rằng phạm vi sinh sống của "Mosasaurus" trải khắp Đại Tây Dương và các đường biển lân cận. Hóa thạch của chúng đã được tìm thấy ở châu Mỹ, châu Âu, châu Phi, Tây Á, và Nam Cực. Điều này chứng tỏ chúng có thể thích nghi với nhiều kiểu môi trường đại dương như nhiệt đới, cận nhiệt đới, ôn đới, và cận cực đới. "Mosasaurus" là chi săn mồi đầu bảng trong vùng lãnh hải mà chúng sinh sống. Các nhà cổ sinh vật học cho rằng chúng có thể ăn bất cứ thứ gì nhỏ hơn, ví dụ như những loài cá xương, cá sụn, mực, bạch tuộc, chim, và nhiều loài bò sát thủy sinh khác. Chúng có lẽ ưa chuộng săn mồi ở những vùng nước mở, gần bề mặt. Trên quan điểm sinh thái học, "Mosasaurus" có lẽ đã từng đóng một vai trò tối quan trọng trong việc kiến tạo hệ sinh thái biển; sự hiện diện của chúng ở Đường biển Nội địa phía Tây Bắc Mỹ trùng khớp với sự đảo lộn hoàn toàn hồ sơ hóa thạch của hệ động thực vật biển địa phương. "Mosasaurus" cạnh tranh hốc sinh thái với các loài bò sát biển ăn thịt cỡ lớn khác như "Prognathodon" và "Tylosaurus"; thậm chí có bằng chứng về một trường hợp "Tylosaurus" tấn công "Mosasaurus", dường như là để tranh giành thức ăn. Ngoài ra, cũng có nhiều bằng chứng cho thấy "Mosasaurus" tấn công đồng loại của mình, thường là bằng những đòn gặm mõm giống như hành vi của cá sấu hiện đại. 

==Lịch sử nghiên cứu==
===Phát hiện và định danh===
Hóa thạch "Mosasaurus" đầu tiên mà giới khoa học biết tới được phát lộ vào năm 1764 tại một mỏ đá vôi gần Maastricht ở Hà Lan, ban đầu bị xác định nhầm là sọ của một con cá voi. Mẫu vật này mang mã hiệu TM 7424 và hiện được trưng bày tại Bảo tàng Teylers ở Haarlem. Năm 1780, người ta tìm thấy một hộp sọ nữa, thu hút sự chú ý của bác sĩ Johann Leonard Hoffmann, người cho rằng đó là sọ của một con cá sấu. Hoffmann bèn liên lạc với nhà sinh học Petrus Camper; hộp sọ trở nên đình đám trên truyền thông sau khi ông này xuất bản một bài báo xác định nó là sọ của một con cá voi. Trong Chiến tranh Cách mạng Pháp năm 1974, hộp sọ bị phe cách mạng cướp mất sau khi thị trấn Maastricht thất thủ. Năm 1798, Barthélemy Faujas de Saint-Fond có kể lại rằng 12 người lính ném lựu đạn của Quân đội Cách mạng Pháp đã đổi 600 chai rượu vang để chuộc lấy hộp sọ. Câu chuyện li kì này đã làm tăng thêm độ nổi tiếng cho mẫu vật, song giới sử học đồng tình cho rằng có nhiều chi tiết bị phóng đại quá mức trong đó.
Hộp sọ thứ hai được chuyển tới Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Quốc gia vào năm 1795 và lưu trữ với mã hiệu MNHN AC 9648. Tới năm 1808, con trai của Camper là Adriaan Gilles Camper và nhà sinh học Georges Cuvier đi tới kết luận rằng hộp sọ, khi đó được mệnh danh là "con vật hùng vĩ của Maastricht", thực chất thuộc về một loài thằn lằn biển có họ hàng với kỳ đà, còn lại không giống với bất kì loài vật còn sống nào khác. Giả thuyết này đã trở thành một phần trong suy đoán của Cuvier về khái niệm tuyệt chủng, sau được ông đúc kết thành thuyết thảm họa tiền thân của thuyết tiến hóa. Lúc bấy giờ, người ta cho rằng các sinh vật không thể nào tuyệt chủng, và các hóa thạch xương cốt thường được cho là thuộc về những loài vật còn sống. Ý tưởng của Cuvier về việc từng tồn tại những sinh vật đã diệt vong được coi là rất táo bạo và thức thời vào lúc đó; ông tuyến bố hồi năm 1812 rằng, "Trên hết, sự minh xác con vật hùng vĩ của Maastricht được coi là quan trọng đối với các định luật của luận thuyết động vật học, cũng như lịch sử của toàn cầu." Trong một công trình nghiên cứu vào năm 1822 của James Parkinson, William Daniel Conybeare đã đề xuất lập ra danh pháp chi "Mosasaurus", lấy cảm hứng từ tiếng Latinh "Mosa" "sông Meuse" và tiếng Hy Lạp cổ σαῦρος ("saûros", "thằn lằn"), với nghĩa ghép là "thằn lằn sông Meuse" để ghi nhớ dòng sông nơi mẫu vật lần đầu được tìm thấy. Năm 1829, Gideon Mantell đề ra danh pháp loài riêng "hoffmannii" để vinh danh Hoffmann. Cuvier chỉ định hộp sọ thứ hai là mẫu định danh cho loài mà nó đại diện.

===Các loài khác===
Trong chuyến du khảo lục địa Bắc Mỹ vào năm 1804, Lewis và Clark đã phát hiện ra một bộ xương (nay bị thất lạc) bên bờ sông Missouri, bấy giờ được xác định là một loài cá dài . Richard Ellis suy đoán vào năm 2003 rằng đây rất có thể là phát hiện sớm nhất về loài "M. missouriensis", song điều này chưa xác đáng. Năm 1818, một hóa thạch từ Hạt Monmouth, New Jersey đã trở thành mẫu vật đầu tiên ở Bắc Mỹ được định danh chính xác là "Mosasaurus".

Mẫu điển hình của "M. missouriensis" lần đầu tiên được miêu tả vào năm 1834 bởi Richard Harlan, dựa trên một mảnh hàm tìm thấy tại khúc Big Bend của con sông Missouri. Harlan đề xuất danh pháp riêng missouriensis và xác định đây là một loài "Ichthyosaurus," nhưng nhanh chóng đính chính là một loài lưỡng cư cổ. Phần còn lại của hộp sọ đã được tìm thấy trước đó bởi một thương gia lông thú, về sau lưu lạc tới tay Hoàng thân Maximilian của Wied-Neuwied giữa những năm 1832 và 1834. Các mảnh sọ được gửi tới phòng nghiên cứu của Georg August Goldfuss ở Bonn để vị này xuất bản mô tả học thuật vào năm 1845. Cùng năm, Christian Erich Hermann von Meyer nghi ngờ rằng mảnh hàm Harlan tìm thấy thuộc về cùng một cá thể mà mẫu sọ này đại diện, điều mà rốt cuộc được xác nhận vào năm 2004.

==Phân loại học==
===Lịch sử phân loại===
Bởi lẽ các quy tắc đặt danh pháp chưa được ấn định một cách rạch ròi thời bấy giờ, các nhà khoa học thế kỷ thứ 19 không quan tâm đến việc mô tả học thuật chi tiết về "Mosasaurus", hậu quả là nhiều nhập nhằng khi xét nhận hóa thạch. Sở dĩ vậy nên "Mosasaurus" từng bị coi là một đơn vị phân loại sọt rác chứa hơn 50 loài không rõ tính hợp lệ. Nghiên cứu của Hallie Street và Michael Caldwell (2017) đã xét lại mẫu định danh "M. hoffmannii", qua đó dọn dẹp các đơn vị phân loại không hợp lệ và xác nhận sự tồn tại của 5 loài có vẻ hợp lệ bao gồm "M. hoffmannii", "M. missouriensis", "M. conodon", "M. lemonnieri" và "M. beaugei". Họ cũng chỉ ra rằng 4 đơn vị phân loại được tìm thấy dưới các lớp trầm tích Thái Bình Dương "M. mokoroa", "M. hobetsuensis", "M. flemingi", và "M. prismaticus" nhiều khả năng đều hợp lệ, song điều này vẫn cần được xem xét kĩ lưỡng hơn trong tương lai.

===Hệ thống học và tiến hóa===
Với tư cách là chi điển hình của phân họ Mosasaurinae cũng như họ Mosasauridae, "Mosasaurus" là thành viên của lớp Squamata (bao gồm thằn lằn và rắn). Quan hệ giữa nhóm mosasaur và các thành viên còn tồn tại của lớp Squamata hiện là một chủ đề gây nhiều tranh cãi. "Mosasaurus", cùng các chi đồng chủng như "Eremiasaurus", "Plotosaurus", và "Moanasaurus" thường được coi là tạo thành một tông trực hệ của Mosasaurinae, được đặt tên là Mosasaurini hoặc Plotosaurini.

====Phát sinh chủng loài và tiến hóa chi====
Dale Russell là nhà nghiên cứu tiên phong về lĩnh vực tiến hóa của chi "Mosasaurus" kể từ năm 1967. Ông là người đề xướng giả thuyết cho rằng "Mosasaurus" tiến hóa từ gốc mosasaur dạng "Clidastes", rồi phân hóa thành hai nhánh riêng biệt, một nhánh phát triển thành "M. conodon" và nhánh còn lại phát triển thành các loài lịch đại lần lượt là "M. ivoensis", "M. missouriensis", và "M. maximus-hoffmanni". Tuy vậy, ý tưởng của Russell bị hạn chế bởi các phương pháp nhánh học đương thời.

Biểu đồ nhánh bên trái (Cây A) được lược trích từ cây tín nhiệm nhánh tối đa bằng phương pháp Bayes trong bài báo phân tích phả hệ cận họ Mosasaurinae của Madzia & Cau (2017), vốn là sản phẩm cải tiến dựa trên cơ sở nghiên cứu của Simões và cộng sự (2017). Biểu đồ nhánh bên trái (Cây B) là một phiên bản của cây phát sinh chủng loại cận họ Mosasaurinae duyệt lại trong luận án tiến sĩ của Street (2016), với nhiều đơn vị phân loai mới và danh pháp thay thế đóng trong ngoặc đơn.