세포

세포(細胞, )는 모든 생물체의 구조적, 기능적 기본 단위이다. 세포에 대해 연구하는 학문을 세포생물학이라고 한다.
세포는 세포막으로 둘러싸인 세포질로 구성되어 있으며, 단백질 및 핵산과 같은 많은 생체분자들을 포함하고 있다. 생물은 단세포 생물(단일세포로 구성됨, 세균 포함) 또는 다세포 생물(식물 및 동물 포함)로 분류할 수 있다. 식물 및 동물의 세포수는 생물종마다 다르며, 사람은 약 60조(6×1013) 개의 세포를 가지고 있는 것으로 추산된다. 대부분의 식물 세포와 동물 세포는 1~100 (μm) 마이크로미터 범위의 현미경으로 관찰할 수 있다.
세포는 1665년에 영국영국의 과학자 로버트 훅에 의해 최초로 발견되었는데, '세포(cell)'라는 이름은 크리스트교 수도원의 수도사들이 살던 작은 방과 닮았다는 이유로 명명되었다. 독일의 과학자 마티아스 야코프 슐라이덴은 1838년에 "모든 식물은 세포로 이루어져 있다"는 식물 세포설을 주장하였고, 독일의 과학자 테오도어 슈반은 1839년에 "모든 동물은 세포로 이루어져 있다"는 동물 세포설을 주장하였다. 슐라이덴과 슈반은 "모든 생물은 하나 이상의 세포로 구성되어 있으며, 세포는 모든 생물의 구조적, 기능적 단위이고, 모든 세포는 이전에 존재하던 세포로부터 유래한다"는 세포설을 제창하였다. 최초의 세포는 약 35억년 전에 지구 상에 출현한 것으로 추정되고 있다.
개론.
각 세포는 적어도 스스로 물질대사를 할 수 있다. 즉, 영양소를 받아들여서 에너지로 전환하고, 고유한 기능을 수행하며, 필요에 의해 번식할 수 있다. 각 세포는 이러한 여러 가지 생명 활동을 수행하기 위한 각각의 세포소기관들을 가지고 있다.
모든 세포는 다음과 같은 능력들을 공유한다.
세포의 유형.
세포는 세포핵을 가지고 있는 진핵세포와 세포핵을 가지고 있지 않은 원핵세포의 두 가지 유형으로 크게 나눌 수 있다. 원핵생물은 단세포 생물이며, 진핵생물은 단세포 생물 또는 다세포 생물일 수 있다. 인체를 구성하는데는 220종류의 세포들이 필요하다.
원핵세포.
원핵생물은 3역 분류 체계에서 두 개의 역인 세균역과 고균역을 포함하고 있다. 원핵생물은 지구 상의 최초의 생명체로서, 세포 신호전달을 포함한 중요한 생물학적 과정을 수행하는 것으로 특징지어 진다. 원핵세포는 진핵세포보다 구조가 단순하고, 크기가 작으며, 세포핵과 같은 막으로 둘러싸인 세포소기관이 없다. 원핵세포의 DNA는 원형 DNA로 단일 염색체로 구성되며, 세포질에 존재한다. 원핵세포의 세포질에 존재하는 DNA, RNA, 단백질 복합체로 진핵 세포의 핵에 해당하는 구조체를 핵양체라고 한다. 대부분의 원핵생물들은 지름이 0.5~2.0 µm이며, 가장 작은 생물체이다.
원핵세포는 세 가지 구조적 영역을 가지고 있다.
진핵세포.
식물, 동물, 균류, 원생생물은 모두 진핵생물이다. 이들 진핵세포는 일반적인 원핵세포보다 약 15배 더 넓으며, 부피로는 1,000배 이상 더 클 수 있다. 원핵세포와 비교했을 때 진핵생물의 주요 특징으로는 구획화되어 있다는 것인데, 즉 특정 활동이 일어나는 막으로 둘러싸인 세포소기관이 존재한다는 것이다. 이 중에서 가장 중요한 것은 세포의 DNA가 들어있는 세포소기관인 세포핵이다. 진핵생물(eukaryote)이라는 이름은 "진짜 핵(true kernel (nucleus))"을 뜻하는 단어에서 유래하였다. 진핵생물과 원핵생물의 다른 차이점들은 다음과 같다.
세포의 모양과 크기.
세포의 형태는 생물의 종류에 따라, 또는 같은 생물이라도 조직이나 기관의 종류에 따라 다양하다. 그것은 세포의 기능과도 관계가 있지만 외부 요인, 예를 들어 기계적인 압력이나 표면 장력 등에 의해서도 결정된다. 단일 세포는 보통 구형이 되기 쉽지만 특별한 것(구균)을 제외하면 구형의 세포는 드물다. 실제로는 공모양이나 약간 변형된 타원체가 된 것(예: 난세포, 꽃가루 세포, 세균), 세포 표면에 편모나 섬모가 나 있는 것(예: 정자, 유주자(遊走子), 여러 가지 원생동물) 등이 있다. 또한, 아메바, 백혈구, 점균류의 변형체처럼 일정한 형태를 갖지 않고 모양이 끊임없이 바뀌는 세포도 있다.
세포 내 구성 성분.
원핵세포든 진핵세포든 모든 세포들은 세포를 둘러싸고 있고, 세포 안팎으로의 물질 출입을 조절하고(선택적 막 투과성), 막전위를 유지하는 막을 가지고 있다. 막의 안쪽에서 세포질은 세포 부피의 대부분을 차지한다. 모든 세포(헤모글로빈을 최대로 수용하기 위해 세포핵과 대부분의 세포소기관이 없는 적혈구는 제외)에는 유전 물질인 DNA와 RNA가 있으며, DNA와 RNA에는 세포의 중요 기구인 효소와 같은 다양한 단백질을 만드는데 필요한 정보가 들어있다. 세포에는 다른 종류의 생체분자들도 있다. 이 문서에서는 이러한 기본적인 세포의 구성 성분들을 열거한 다음 해당 기능을 간략하게 설명한다.
세포막.
세포막 또는 원형질막은 세포의 세포질을 둘러싸고 있는 생체막이다. 동물에서 세포막은 세포의 바깥쪽 경계이며 식물과 원핵생물에서는 대개 세포막 바깥쪽이 세포벽으로 덮여 있다. 세포막은 주변 환경으로부터 세포를 분리, 보호하는 역할을 하며, 대부분 양친매성(소수성 및 친수성 부분을 모두 가진) 인지질 이중층으로 구성되어 있다. 따라서 세포막을 인지질 이중층 또는 유동 모자이크 막이라고 한다. 세포막에는 세포 안팎으로 물질들을 이동시키는 통로 및 펌프 역할을 하는 다양한 단백질 분자들이 존재한다. 막은 물질(분자 또는 이온)들을 자유롭게 통과시키거나 제한적으로 통과시키거나 아예 통과시키지 않을 수 있다는 점에서 반투과성이고 선택적 투과성이다. 세포막은 또한 세포가 호르몬과 같은 외부 신호 분자를 감지할 수 있도록 하는 수용체 단백질을 가지고 있다.
세포골격.
세포골격은 세포의 형태를 조직하고 유지하며, 세포소기관을 고정시키는 역할을 한다. 또한 세포골격은 세포막을 통과하여 이동하기 어려운 물질들은 세포막으로 감싸서 세포 내로 끌어들이는 세포 내 섭취를 돕고, 세포 분열 후 딸세포들을 분리하는 세포질분열을 돕는다. 그리고 세포골격은 성장과 이동 과정에서 세포의 일부를 움직일 수 있게 한다. 진핵세포의 세포골격은 미세섬유, 중간섬유, 미세소관으로 구성되어 있다. 이들과 관련된 다수의 단백질들이 있으며, 각각의 세포골격의 방향을 정하고, 결합, 정렬함으로써 세포의 구조를 조절한다. 원핵생물의 세포골격은 잘 연구되지는 않았지만, 세포 형태의 유지, 세포 극성, 세포질분열에 관여한다. 미세섬유의 소단위체 단백질은 액틴이라고 불리는 작은 단량체 단백질이다. 미세소관의 소단위체는 튜불린이라 불리는 이량체 분자이다. 중간섬유는 상이한 조직에서 세포 유형에 따라 소단위체가 달라지는 헤테로폴리머이다. 중간섬유의 소단위체 단백질들에는 비멘틴, 데스민, 라민(라민 A, B, C), 케라틴(다중 산성 및 염기성 케라틴), 신경필라멘트 단백질(NF-L, NF-M)등이 있다.
유전 물질.
디옥시리보핵산(DNA)과 리보핵산(RNA)이라는 두 가지 종류의 유전 물질이 존재한다. 세포는 장기적인 정보 저장을 위해 DNA를 사용한다. 생물에 들어있는 유전 정보는 DNA의 염기 서열에 암호화되어 있다. RNA는 정보 전달(예: mRNA), 효소 기능(예: rRNA), 단백질 번역 과정 동안 아미노산을 운반하는데(예: tRNA)을 하는데 사용된다.
원핵생물의 유전 물질은 세포질의 핵양체에서 원형 DNA로 존재한다. 진핵생물의 유전 물질은 핵 내부에 염색체라고 불리는 선형 분자로 주로 존재하며, 일반적으로 미토콘드리아 및 엽록체(세포 내 공생설 참조)와 같은 일부 세포소기관에도 유전 물질이 존재한다.
사람의 세포는 세포핵(핵 게놈)과 미토콘드리아(미토콘드리아 게놈)에 유전 물질을 가지고 있다. 사람에서 핵 게놈은 선형 DNA와 히스톤 단백질로 구성된 46개의 염색체로 이루어져 있는데, 이 중 22쌍은 상염색체이고, 1쌍은 성염색체이다. 미토콘드리아 게놈은 핵 안의 선형 DNA와 구별되는 원형 DNA이다. 미토콘드리아 DNA는 핵 염색체에 비해 매우 작지만, 미토콘드리아에서의 에너지 생산과 특정 tRNA들의 생성과 관련된 13개의 유전자를 암호화하고 있다.
외부에서 유래된 유전 물질(가장 일반적으로 DNA)은 또한 형질주입이라 불리는 과정에 의해 세포 내에 인위적으로 도입될 수 있다. DNA가 세포의 게놈에 삽입되지 않으면 일시적으로 존재할 수 있고, 게놈에 삽입되면 안정적으로 존재할 수 있다. 특정 바이러스들은 또한 유전 물질을 숙주의 게놈에 삽입한다.
세포소기관.
세포소기관은 인체의 기관(예: 심장, 폐, 콩팥과 같이 각각의 기관들이 다른 기능을 수행함)과 유사한 한 가지 이상의 중요 기능을 수행하기 위해 적응 및 전문화된 세포의 일부분이다. 진핵세포와 원핵세포는 둘 다 세포소기관을 가지고 있지만, 원핵세포의 세포소기관은 더 단순하고 원핵세포에는 막으로 둘러싸인 세포소기관이 없다.
세포에는 여러 종류의 세포소기관이 있다. 일부 세포소기관(예: 세포핵, 골지체)은 일반적으로 1개인 반면, 다른 세포소기관(예: 미토콘드리아, 엽록체, 퍼옥시좀, 리소좀)은 갯수가 많을 수 있다(수십 개~수천 개). 세포기질은 세포를 채우고 세포소기관들을 둘러싸고 있는 점착성 액체이다.
세포막 외부의 구조.
많은 세포들은 또한 세포막 외부에 전체적 또는 부분적으로 존재하는 구조들을 가지고 있다. 이들 구조는 반투과성 세포막에 의해 외부 환경으로부터 보호되지 않기 때문에 주목할 만하다. 이러한 구조들을 형성하려면 세포 외로 배출하는 과정을 통해 구성 요소들이 세포막을 가로질러 운반되어야 한다.
세포벽.
많은 종류의 원핵세포와 진핵세포는 세포벽을 가지고 있다. 세포벽은 환경으로부터 세포를 기계적, 화학적으로 보호하는 역할을 하며, 세포막에 대한 추가적인 보호층이다. 다른 유형의 세포는 다른 물질로 구성된 세포벽을 가지고 있다. 식물 세포의 세포벽은 주로 셀룰로스로 구성되어 있고, 균류 세포의 세포벽은 키틴으로 구성되어 있으며, 세균의 세포벽은 펩티도글리칸으로 구성되어 있다.
원핵세포.
협막.
젤상의 협막은 일부 세균에서 세포막과 세포벽 외부에 존재한다. 협막은 폐렴 연쇄상구균, 수막염균에서와 같은 다당류 또는 탄저균에서와 같은 폴리펩타이드 또는 연쇄상구균에서와 같은 히알루론산일 수 있다. 협막은 일반적인 염색 방법으로 표시되지 않으며, 먹물 또는 메틸 블루로 감지할 수 있다. 이를 통해 세포들 간의 높은 대비를 가능하게 해서 관찰을 용이하게 해준다.
편모.
편모는 세포의 이동에 관여하는 세포소기관이다. 세균의 편모는 세포질에서 세포막을 통해 뻗어 나와서 세포벽을 통해 돌출되어 있다. 편모는 길고 두꺼운 실 모양의 부속물이며, 단백질로 구성되어 있다. 고균과 진핵생물에서 각각 다른 종류의 편모가 발견된다.
선모.
선모는 세균의 표면에서 발견되는 짧고, 가늘고 머리카락과 같은 필라멘트이다. 선모는 필린(항원성)이라 불리는 단백질로 구성되어 있으며, 사람 세포의 특정 수용체에 세균이 부착(세포 부착)될 수 있도록 한다. 세균의 접합과 관련된 특별한 종류의 선모가 존재한다.
세포 내 과정.
복제.
세포 분열은 단일 세포(모세포라고도 불림)가 두 개의 딸세포로 나뉘는 과정이다. 세포 분열은 다세포 생물의 생장(조직의 생장) 및 단세포 생물의 생식(영양 생식)으로 이어진다. 원핵세포는 이분법으로 분열되는 반면, 진핵세포는 일반적으로 체세포 분열에서 핵분열 과정을 거친 후 세포질 분열이 일어나 2개의 딸세포를 형성한다. 이배체 세포는 또한 감수 분열을 통해 보통 4개의 반수체 세포를 생성할 수 있다. 반수체 세포는 다세포 생물에서 배우자(생식세포)로 역할을 하며, 수정을 통해 새로운 이배체 세포(수정란)을 형성할 수 있다.
DNA 복제 또는 세포의 게놈 복제 과정은 세포가 유사 분열이나 이분법을 통해 분열할 때 일어난다. DNA 복제는 세포 주기의 S기 동안에 일어난다.
감수 분열에서 DNA는 1회 복제되지만, 세포는 연속 2회 분열한다. DNA 복제는 감수 1분열 이전 간기의 S기에서 일어난다. 감수 1분열과 감수 2분열 사이에서 DNA 복제는 일어나지 않는다. 모든 세포 활동과 마찬가지로 DNA 복제는 작업 수행을 위한 특이적인 단백질들을 필요로 한다.
생장 및 물질대사.
연속적인 세포 분열들 사이(간기)에서, 세포는 물질대사를 활발히 하여 생장한다. 세포의 물질대사는 개별 세포가 영양소 분자들을 처리하는 과정이다. 물질대사는 세포가 복잡한 분자들을 분해하여 에너지와 환원력을 생성하는 이화대사와 세포가 에너지와 환원력을 사용하여 복잡한 분자들을 생합성하고 다른 생물학적 기능들을 수행하는 동화대사로 구분할 수 있다. 생물이 섭취한 탄수화물은 포도당과 같은 단당류로 분해될 수 있다. 세포에서 포도당은 세포 호흡을 통해 분해되어 생명 활동에 필요한 에너지 분자인 ATP를 생성하는데 사용된다.
단백질 합성.
세포는 세포 활동의 조절 및 유지에 필수적인 새로운 단백질들을 합성할 수 있다. 이는 DNA와 RNA에 암호화되어 있는 정보에 기초하여 아미노산으로부터 새로운 단백질을 형성하는 과정이다. 단백질 합성은 일반적으로 전사와 번역의 두 가지 주요 단계로 구성되어 있다.
전사는 DNA에 저장되어 있는 유전 정보가 RNA로 옮겨지는 과정이다. 그리고 나서, 이 RNA 가닥은 전령 RNA(mRNA)를 생성하기 위해 가공되는데, mRNA는 세포 안을 자유롭게 이동할 수 있다. mRNA 분자는 세포질에 위치한 리보솜이라 불리는 단백질-RNA 복합체와 결합하며, 폴리펩타이드로 번역된다. 리보솜은 mRNA의 염기 서열에 기초하여 폴리펩타이드의 아미노산 서열을 결정한다. mRNA의 염기 서열은 리보솜 내의 결합 자리에서 운반 RNA(tRNA) 분자와 결합함으로써 폴리펩타이드의 아미노산 서열과 직접적으로 관련된다. 새로운 폴리펩타이드는 기능성 3차원 단백질 분자로 접힌다.
운동성.
단세포 생물은 음식물을 찾거나 포식자를 피하기 위해 움직일 수 있다. 운동의 일반적인 기작에는 편모와 섬모가 포함된다.
다세포 생물에서 상처 치유, 면역 반응, 암 전이와 같은 과정에서 세포가 움직일 수 있다. 예를 들어, 동물의 상처 치유 과정에서 백혈구는 상처 부위로 이동하여 감염을 일으킬 수 있는 미생물들을 죽인다. 세포의 운동성에는 많은 수용체, 가교, 묶음, 결합, 부착, 운동 그리고 다른 단백질들이 관여한다. 이 과정은 세포의 앞쪽 가장자리의 돌출, 앞쪽 가장자리의 부착 및 세포 몸통과 뒷쪽에서의 탈부착, 세포를 앞쪽으로 당기기 위한 세포골격의 수축 등 세 단계로 나뉜다. 각 단계는 세포골격의 고유한 부분에 의해 생성되는 물리적 힘에 의해 추진된다.
다세포화.
세포 분화.
다세포 생물은 단세포 생물과는 달리 한 개 이상의 세포로 구성된 생물이다.
복잡한 다세포 생물에서 세포는 특정 기능에 적합한 상이한 세포 유형으로 분화된다. 포유류에서 주요 세포 유형으로는 피부세포, 근육세포, 뉴런, 혈구, 섬유아세포, 줄기세포 등이 있다. 한 개체 내에서 세포 유형은 모양과 기능은 다르지만, 유전적으로는 모두 동일하다. 세포는 자신이 가지고 있는 유전자들의 차등 발현으로 인해 유전자형은 동일하지만 다른 유형의 세포가 될 수 있다.
대부분의 별개의 세포 유형들은 접합자(zygote)라고 불리는 단일 전형성능 세포로부터 발생하며, 이는 발생 과정동안 수백 가지 종류의 다른 세포 유형으로 분화된다. 세포의 분화는 서로 다른 환경 신호(예: 세포-세포 상호작용)와 본질적인 차이(예: 세포 분열 중 분자들의 불균등한 분포로 인한 차이)에 의해 결정된다.
다세포성의 기원.
다세포성은 남세균, 점액세균, 방선균목, 델타프로테오박테리아, 메타노사르키나속과 같은 몇몇 원핵생물들을 포함하여 적어도 25회 이상 독자적으로 진화해왔다. 그러나 복잡한 다세포 생물은 동물, 균류, 갈조류, 홍조류, 녹조류, 식물 등 6개의 진핵생물 그룹에서만 진화해 왔다. 다세포성은 식물(녹색식물)에서는 반복적으로 진화해 왔고, 동물에서는 1회~2회, 갈조류에서는 1회, 그리고 균류, 점균류, 홍조류에서는 아마도 여러 번 진화를 거듭해 왔다. 다세포성은 상호의존적인 생물들의 군체, 세포화 또는 공생 관계에 있는 생물들로부터 진화해 왔을지도 모른다.
다세포성의 첫 번째 증거는 35억~30억년 전에 살았던 남세균과 유사한 생물에서 나왔다. 다세포 생물의 다른 초기 화석으로는 그리파니아 스피랄리스("Grypania spiralis")와 가봉의 고원생대 프랑스빌리언 그룹 화석 B층의 흑색 셰일 화석이 있다.
단세포 조상으로부터 다세포성의 진화는 실험실에서 포식을 선택적 압력으로 사용한 진화 실험에서 재연 실험되었다.
기원.
세포의 기원은 지구 상의 생명체 역사의 시작인 생명의 기원과 밀접한 관련이 있다.
최초의 세포의 기원.
원시 지구에서 생명으로 이어진 분자들의 기원에 대한 몇 가지 이론이 있다. 이들 분자들은 운석을 타고 지구로 운반되었을 수도 있고(머치슨 운석 참조), 열수분출공에서 생성되었을 수도 있고, 또는 환원성 대기에서 번개에 의해 합성(밀러와 유리의 실험 참조)되었을 수도 있다. 최초의 자기 복제의 형태가 무엇이었는지를 정의하는 실험 자료는 없다. RNA는 유전 정보를 저장하고 화학 반응을 촉매할 수 있기 때문에(RNA 세계 참조), 최초의 자기 복제 분자인 것으로 생각되지만, 자기 복제 가능성이 있는 다른 실체, 예를 들어 펩타이드 핵산이 RNA보다 우선했을 수도 있다.
최초의 세포는 약 35억년 전에 지구 상에 출현한 것으로 추정된다. 최초의 세포는 무산소 호흡으로 유기물을 분해하여 에너지를 얻는 종속영양생물이었을 것이다. 최초의 세포의 세포막은 아마도 현대 생물의 세포막보다 더 단순하고, 투과성이 좋으며, 지질에 하나의 지방산 사슬을 가지고 있었을 것이다. 지질은 물에서 이중층 소포를 자발적으로 형성하는 것으로 알려져 있으며, RNA보다 우선했을 수 있지만, 최초의 세포막은 촉매 기능을 가지고 있는 RNA에 의해 생성되었을 수도 있고, 심지어 생성되기 전에 구조 단백질을 필요로 했을 수도 있다.
진핵세포의 기원.
진핵세포는 원핵세포들의 공생 군집으로부터 진화한 것으로 보인다. 미토콘드리아와 엽록체와 같은 DNA를 가지고 있는 세포소기관은 독립적으로 생활하던 호기성 세균과 광합성 세균이 숙주세포와 공생하다가 분화된 것으로, 이러한 세포 내 공생설의 증거로는 미토콘드리아와 엽록체가 원핵생물과 유사한 자체의 원형 DNA와 리보솜을 가지고 있다는 점과 이중막 구조를 이루고 있다는 점 등이 있다.
하이드로제노솜과 같은 세포소기관이 미토콘드리아의 기원을 앞선 것인지 아닌지에 대해서는 여전히 상당한 논쟁이 있다(진핵세포의 기원에 대한 수소 가설을 참조).