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《프린세스 메이커》(, )는 일본의 컴퓨터 게임 및 애니메이션 제작 회사 가이낙스에서 제작, 발표한 육성 시뮬레이션 게임 시리즈다. '육성 시뮬레이션 게임'이라는 장르를 확립한 대표적인 작품이며, 감독 및 캐릭터 디자인에 참여한 아카이 다카미()의 대표작이기도 하다.
현재는 가이낙스의 계열사인 나인 라이브즈에서 개발하고 있다.
대한민국에서는 프린세스 메이커 3까지는 만트라, 프린세스 메이커 Q부터는 한국후지쯔가 번역 및 유통을 맡았고 프린세스 메이커 4 스폐셜 에디션과 프린세스 메이커 5 포터블은 사이버프론트 코리아가 번역 및 유통을 맡았다.
또한, 카카오 연동 모바일 버전은 엠게임이 유통을 맡았다.
그리고 스팀버전은 CFK와 공동으로 맡았다
2002년에는 게임의 세계관과 등장인물을 바탕으로 한 《꼬마공주 유시》라는 TV 애니메이션이 방영되었다.
또한 네이버 웹툰에 베스트 도전 중 '사는게 이게 모양?'에서도 언급됐다.
판타지 세계를 무대로 하여, 마왕으로부터 왕국을 구한 영웅이 아버지가 되어 소녀(1탄에는 고아, 2탄은 천계의 소녀, 3탄은 요정의 여자아이, 4탄은 마계의 소녀, 5탄은 다른 세계의 인간계의 프린세스 후보)를 자신의 딸로 양육하는 내용을 담고 있다.
공부를 비롯해 여러 가지 기예의 학습, 무사 수행, 아르바이트 등 여러 가지 경험을 쌓게 함으로써 딸의 성격이나 매력 등의 능력 파라미터가 성장하며, 양육 방침에 따라 어떠한 딸로 커가게 되는가가 바뀌기도 한다.
그리고 딸이 18세가 되었을 때는 프린세스를 필두로 다양한 장래를 맞이하게 된다.
발매 당시에는 '딸을 키운다'라는 참신한 아이디어가 주목을 받아, 기록적인 대히트를 달성하였으며, 일본 현지에서는 '전국적으로 미혼의 아버지가 급증'이라 불릴 정도였다.
또한 아카이 다카미 디자인의 원안 또한 높은 평가를 불러오면서 이후 미소녀를 게임에 이용하는 같은 종류의 게임이 만들어지게 되는 계기가 된 작품이라 일컬어지고 있다.
《고고 프린세스》는 기존의 육성방식이 아닌, 보드게임의 형태를 띠고 있다.
주사위를 던져 나온 수만큼 걸음을 옮겨 왕이 지시하는 목적지에 제일 먼저 도착하면 승리하는 방식의 게임이다.
이전 시리즈에 나온 캐릭터가 모두 등장한다.
목적지에 가장 많이 도착했던 캐릭터가 프린세스의 자리를 차지한다.
게임을 플레이하는 캐릭터로 마리아 린드버그, 올리브 오일, 리사 앤더슨, 멜로디 풀로 4명이다.
주사위를 던지는 캐릭터는 우즈, 큐브 중 1명을 택하여 할 수 있다.
프린세스 메이커 포켓 대작전.
《프린세스 메이커 포켓 대작전》은 뿌요뿌요와 비슷한 형식의 게임으로, 프린세스 메이커 시리즈의 3편까지의 캐릭터들이 등장하여 서로 대전을 펼치게 된다.
난이도에 따라 세 가지 모드로 나뉘어 있으며, 각 난이도의 스테이지를 클리어하면 각기 다른 엔딩을 볼 수 있다.
《프린세스 메이커 Q》는 퀴즈 문제를 푸는 방식으로 이루어져 있다.
본래는 《프린세스 메이커 4》의 프롤로그에 해당하는 게임이었으나 아카이 다카미와 가이낙스의 갈등으로 후속작과 관련된 설정은 모두 무산되었다.
레전드 오브 어나더 월드.
《레전드 오브 어나더 월드》는 1995년 12월 15일에 슈퍼 패미컴용으로 발매되었다.
기본적으로는 프린세스 메이커 2의 구성을 따르고 있지만, 아카이 타카미 외에는 기존 프린세스 메이커 시리즈의 스탭은 참여하지 않아 공식적으로는 프린세스 메이커 시리즈로 분류하지 않는다.
《프린세스 메이커》 시리즈는 일반 육성 시뮬레이션이라고는 생각할 수 없을 정도로 시리즈마다 이어져 오는 치밀한 세계관이 구성되어 있다.
이 작품에서, 세계는 '인간계', '천계', '요정계', '마계', '성령계'로 나뉘어 있으며, '인간계'와 《프린세스 메이커 5》에서 보여주는 현세는 다른 곳으로 분류된다.
세계가 다섯 개로 나뉘어 있다는 설정은 게임 곳곳에 영향을 미쳤는데, 그 증거로 각 시리즈의 딸이 세계의 컨셉에 맞게 설정되어 있다.
아카이 타카미의 쁘띠프리 유시도 이와 같은 세계관을 배경으로 한다.
이 5계의 설정은, 《프린세스 메이커 5》의 무사수행 지역에도 영향을 미쳤다. 《프린세스 메이커 Q》의 주인공은 마계의 소녀로, 본래는 5편의 딸과 동일하게 프린세스 후보라는 설정이었다.
딸의 이름은 게임을 시작할 때 바꿀 수 있으며, 여기에서 설명하는 이름은 게임 제작자가 설정한 기본 이름이다.
가수분해(加水分解, hydrolysis)는 화학 반응시, 물과 반응하여 원래 하나였던 큰 분자가 몇 개의 이온이나 분자로 분해되는 반응을 말한다.
산과 염기의 중화 반응으로 생기는 염 중에는 가수 분해하여 산성이나 염기성을 띠는 것이 많다.
강한 산과 염기의 중화 반응에서 생성되는 염은 거의 가수 분해를 일으키지 않는데 반해 약한 산과 염기로 이루어진 염은 약한 산의 음이온이 가수 분해하여 수용액이 염기성을 나타내게 된다.
생명체 내에서는 대부분의 결합들이 가수분해로 깨질 수 있다.
대표적인 생명체 내 가수분해 반응들은 다음과 같다.
뉴클레오타이드(nucleotide)는 핵산을 구성하는 단위체인 분자이다.
덧붙여, 뉴클레오타이드는 대사(metabolism)에 중추적인 역할을 한다.
그 용량으로 인해 화학적 에너지의 공급자(ATP)이며, 세포내 신호계 그리고 효소 반응의 중요성분으로도 작용한다.
다음과 같이 염기-오탄당-인산의 결합으로 이루어져 있다.
또한 아데닌이 들어가 만들어진 뉴클레오타이드는 고리형으로 만들어져 세포 내 신호전달에 쓰이기도 하며, 인산기가 세개 연달아 붙은 ATP는 생명체 내의 에너지원으로 사용된다.
뉴클레오타이드의 이름은 네 글자로 된 코드로 표시한다.
첫 글자는 리보뉴클레오타이드(r)인지 디옥시리보뉴클레오타이드(d)인지를 나타내며 두 번째 글자는 핵산의 염기 종류를 나타낸다:
뉴클레오사이드(nucleoside)는 푸린 염기 또는 피리미딘 염기와 단당류인 RNA의 리보스나 DNA의 데옥시리보스가 결합한 화합물. 모든 생명체에 들어 있는 핵산을 분해하여 얻는다.
단량체(單量體, ) 또는 단위체(單位體)는 다른 단량체 분자와 함께 반응하여 중합이라 불리는 과정을 통해 더 큰 중합체 사슬이나 3차원 네트워크를 형성할 수 있는 분자이다.
단량체는 여러 가지 방법으로 분류할 수 있다.
단량체는 형성하는 중합체의 종류에 따라 두 가지 부류로 크게 나눌 수 있다.
축합 중합에 참여하는 단량체는 부가 중합에 참여하는 단량체와는 다른 화학양론을 갖는다.
다른 분류 방식들은 다음과 같다.
한 종류의 단량체의 중합은 동종 중합체(homopolymer)를 형성한다.
많은 중합체들은 공중합체(copolymer)로 두 종류 이상의 서로 다른 단량체로 형성된다.
축합 중합의 경우 공단량체(comonomer)의 비율은 일반적으로 1:1이다.
예를 들어, 많은 양의 나일론을 생성하려면 동일한 양의 다이카복실산과 다이아민이 필요하다.
부가 중합의 경우 공단량체의 함량은 단지 몇 %에 불과하다.
예를 들어, 소량의 1-옥텐 단량체를 에틸렌과 공중합하여 특수한 폴리에틸렌을 생성한다.
"단량체 단백질"이란 용어는 다중 단백질 복합체를 구성하는 단백질들 중 하나를 지칭하기 위해 사용할 수 있다.
주요 생체고분자에 사용되는 단량체들은 다음과 같다.
단백질의 단량체는 아미노산이다.
단백질의 합성은 리보솜에서 일어난다.
일반적으로 20가지의 아미노산 단량체가 단백질 합성에 사용된다.
따라서 단백질은 동종 중합체가 아니다.
핵산(DNA, RNA)의 단량체는 뉴클레오타이드이며, 뉴클레오타이드는 핵염기, 오탄당, 인산으로 구성되어 있다.
뉴클레오타이드 단량체는 세포핵에서 발견된다.
4가지 종류의 뉴클레오타이드 단량체는 DNA의 전구물질이고, 다른 4가지 종류의 뉴클레오타이드 단량체는 RNA의 전구물질이다.
다당류의 단량체는 단당류이다.
자연에서 가장 풍부한 단량체는 포도당이며, 셀룰로스, 녹말, 글리코젠과 같은 다당류 중합체에서 단량체인 포도당은 글리코사이드 결합에 의해 서로 연결되어 있다.
아이소프렌은 중합되어 천연 고무를 형성하는 천연 단량체로, 대부분의 경우 시스-1,4-폴리아이소프렌이지만, 트랜스-1,4-폴리아이소프렌도 존재한다.
합성 고무는 종종 아이소프렌과 구조적으로 관련된 뷰타다이엔을 기반으로 한다.
카논(Canon)은 한 성부가 주제를 시작한 뒤 다른 성부에서 그 주제를 똑같이 모방하면서 화성 진행을 맞추어 나가는 대위적인 서양 고전 음악 악곡의 형식이다.
어원적으로는 '법칙', '규칙'을 뜻하는 그리스어에서 유래한다.
카논은 모방 대위법 중에서 가장 엄격한 규칙에 따라 만들어지는 악곡이다.
카논은 14세기에 시작되어 17세기경까지 성하였으나, 그 후로는 주로 작곡상의 한 수법으로 악곡의 일부분에서 많이 이용된다.
카논은 그 모방하는 식에 따라 '평행 카논', '반행 카논', '역행 카논', '확대 카논', '축소 카논', '유한 카논', '무한 카논' 등 여러 가지 종류가 있다. '돌림노래'는 가장 간단한 무한 카논이다.
가장 간단하면서 친숙한 예로 《동네 한 바퀴》와 같은 돌림노래가 있다.
우성(優性, )은 멘델의 유전법칙에서 도입된 단어이다.
서로 다른 대립형질(allele)을 가진 두 순종끼리 교배하여 태어난, 잡종 제1대에서 이 잡종의 어버이(두 순종) 중에서 한 쪽 형질이 주도적으로 나타났을 때 그 형질을 ‘우성’이라 한다.
그리고, 나타나지 않고 숨겨져 있는 형질을 ‘열성’이라 한다.
완전 우성과 불완전 우성.
우성 유전자가 한 개여도 호모, 즉 같은 유전자가 두 개 있는 경우와 동등한 형질 발현 능력이 있으면 표면에 드러나는 형질(표현형)은 부모 중 한쪽과 잡종 제1대가 같아진다.
그러나 만약 한 쪽이 절반의 작용밖에 할 수 없다면 잡종 제1대의 표현형은 우성 호모인 부모와 열성 호모인 부모의 중간 형이 될 것이다.
분꽃의 꽃색깔은 그 예로 자주 인용되는데, 이 같은 경우를 ‘불완전 우성’이라 한다.
퓨넷 바둑판법()으로는 다음과 같이 나타낼 수 있다.
그 외에 유전자간 우열 관계가 분명하지 않고 여타 유전자에 의해 영향을 받는 경우도 불완전 우성 유전이라 할 수 있다.
열성 유전자()는 서로 다른 두 대립유전자 중에서, 다른 대립유전자에게 억눌려 나타나지 않는 유전자를 말한다.
엽록소(葉綠素) 또는 클로로필(), 잎파랑이는 식물에 함유된 녹색 색소이며, 광합성의 핵심 분자로 빛에너지를 흡수하는 안테나 역할을 하는 색소이다.
엽록소에는 엽록소a, 엽록소b, 엽록소c"1," 엽록소c"2", 엽록소d와 박테리오클로로필 a와 b등으로 여러 가지 종류가 있다.
클로린링 가운데에 마그네슘 이온이 들어있는 형태이며, 약 200여개의 엽록소가 모여 하나의 반응 중심 엽록소로 에너지를 전달한다.
엽록소a는 광합성을 하는 모든 식물에 들어 있다.
한편 엽록소b는 육상식물과 녹조류이나 유글레나 등에 들어 있으며, 조류 중에는 엽록소c나 엽록소d를 가진 것이 있다.
이 밖에 광합성을 하는 홍색세균은 세균 엽록소(박테리오클로로필)를 가지고 있다.
고등 식물의 엽록소는 엽록소a와 엽록소b가 약 3：1의 비로 들어 있다.
이 중 빛에너지를 직접 화학 반응계에 전달하는 것은 엽록소a이며, 다른 색소가 흡수한 빛에너지도 일단 엽록소a에 전달되었다가 다시 화학 반응계에 이동되는 것으로 생각된다.
엽록소의 구조는 다음과 같다:
엽록소가 흡수하는 빛도 이 가시광선의 파장과 거의 같은데, 그 중에서도 일부 파장의 빛은 특히 잘 흡수한다.
알코올이나 아세톤과 같이 엽록소를 잘 녹이는 약품을 사용하여 으깬 식물체로부터 엽록소를 녹여내어 얻은 엽록소 용액에 빛을 비추어 용액을 투과한 빛을 프리즘으로 분광해 본다.
이 결과, 엽록소 용액에 투과시키지 않은 빛은 아름다운 무지개가 되는 데 비해, 엽록소 용액을 투과한 빛은 어느 파장 부분이 어둡게 비치는 것을 볼 수 있다.
이것은 이 부분의 파장이 엽록소에 흡수되었기 때문이다.
각 파장의 빛에 대하여 입사광이 어느 만큼의 비율로 흡수되었는가 하는 흡수율을 세로축에, 파장을 가로축에 잡으면 흡수 곡선(흡수 스펙트럼)을 얻을 수 있다.
엽록소는 청색으로부터는 청자색(파장400~500nm)의 빛과 적색으로부터는 황적색(파장 620~700nm)의 빛을 잘 흡수하며, 한편 대부분의 녹색(파장 500~600nm) 빛은 잘 흡수하지 않는다.
엽록소가 녹색으로 보이는 것은 바로 이와 같은 이유 때문이다.
세포 분열은 주로 세포 주기의 한 부분으로 발생한다.
진핵생물의 세포 분열은 각 딸세포가 모세포와 유전적으로 동일한 체세포분열과 딸세포의 염색체 수가 반으로 줄어들어 홑배수체 생식자를 만드는 생식적인 세포 분열인 감수분열로 2가지로 구분된다.
세포생물학에서 체세포분열(mitosis)이란 세포 주기의 한 부분으로, 복제된 염색체가 2개의 새로운 핵으로 분리되는 과정이다.
세포 분열은 전체 염색체 수를 유지하면서 유전적으로 동일한 세포를 만든다.
일반적으로 체세포분열 이전에 사이기(간기) 중 한 단계인 S기(DNA가 복제되는 시기)가 일어나며, 체세포분열 이후에는 한 세포의 세포질, 세포소기관, 세포막이 2개의 새로운 세포로 분리되는 말기와 세포질분열이 일어난다.
체세포분열의 각 단계를 통틀어 분열(M)기라고 한다.
감수분열의 경우 DNA 복제를 한 번 한 뒤 2번의 분열을 거치며 4개의 홑배수체 딸세포를 만든다.
이때 첫 번째 분열에서 각 상동 염색체 쌍이 분리되며, 두 번째 분열에서 각 복제된 염색체가 분리된다.
이 두 번의 세포 분열 주기는 생식 과정에 사용되며, 이는 마지막 진핵생물의 공통 조상에 존재했을 것이라고 여겨진다.
원핵생물(박테리아와 아키아)는 대개 이분법이라고 알려진 세포 분열을 통해 증식하며, 유전 물질을 2개의 딸세포에 동등하게 나누어준다.
대부분의 원핵생물이 이분법으로 분열하지만, 일부는 싹틈(옛 용어: 출아법)을 통해 세포 분열을 진행하기도 한다.
생명체와 상관없이 모든 세포 분열은 DNA 복제 이후에 일어난다.
아메바와 같은 단세포 미생물에서 세포 분열이 한 번 진행되는 것은 새로운 하나의 생명체가 만들어지는 생식과 같다.
더 큰 규모에서 체세포분열은 꺾꽂이로부터 자라는 식물과 같이 다세포 생물의 자손을 만들어주기도 한다.
체세포분열은 유성 생식을 하는 생명체가 하나의 세포로 이루어진 접합자(zygote)로부터 발생할 수 있게 하며, 감수분열을 통해 접합자를 만드는 생식자(gamete)를 만들 수 있도록 해준다.
세포 분열은 생명체가 성장한 이후에도 끊임없이 생명체를 구조를 유지하고 치유한다.
사람의 몸은 일생 동안 대략 1000조 번의 세포 분열을 경험한다.
세포 분열의 주요 관심은 원래의 세포 지놈(유전체; )을 유지하는 것이다.
분열이 일어나기 전 염색체에 저장된 지놈 정보는 반드시 복제되어야 하며, 복제된 지놈은 세포 분열 시 깔끔하게 나누어져야 한다.
이를 위해 세포를 유지하는 기반 대부분은 세대 사이에서 유전 정보를 일정하게 유지하는 데 관여한다.
박테리아에서의 세포 분열.
박테리아의 세포 분열은 이분법이나 출아법을 통해 일어난다.
디비솜()은 박테리아의 세포 분열과, 세포가 분열하는 동안 속막과 바깥막의 수축, 그리고 분열하는 부위에서 펩티도글리칸의 합성에 관여하는 단백질 복합체이다.
튜뷸린 유사 단백질인 는 세포 분열의 수축 고리(contractile ring)를 형성하는 데 중요한 역할을 한다.
진핵생물에서의 세포 분열.
진핵생물에서의 세포 분열은 원핵생물의 세포 분열보다 훨씬 복잡하다.
염색체 수의 감소 여부에 따라 진핵생물의 세포 분열은 체세포분열(균등한 분열)과 감수분열(감소하는 분열)로 분류된다.
과거에 세포 분열의 원시적인 형태로 방추가 생성되지 않고 모세포의 대립유전자가 무작위하게 분배되는 무사분열()의 개념이 제시되었지만, 과학적 증거가 불충분하여 존재하지 않는 개념으로 여겨진다.
체세포분열(아래 참고)에서는, 사이기의 S기 때 복제되어 2개의 자매 염색분체를 가지는 염색체는 배열된 뒤 각 자매 염색분체가 나뉘어 딸세포로 나뉘어 들어간다.
감수분열에서는, 감수 1분열 때 상동 염색체 쌍이 짝지어진 뒤 딸세포로 나뉘어 들어간다.
감수 2분열 때는 체세포분열과 비슷하게 염색분체가 나뉘어 딸세포로 분배된다.
사람과 다른 많은 생명체들은 감수분열을 통해 생식자(gamete)를 생성한다.
특히 식물에서는 다른 생명체와 다르게 감수분열을 통해 홑배수체(n) 배우체로 발아하는 홀씨(포자)를 생성한다.
진핵생물 세포 분열의 시기.
사이기(간기; interphase)는 체세포분열, 감수분열, 세포질분열을 진행하기에 앞서 반드시 거쳐야 하는 과정이다.
사이기는 G1기, S기, G2기의 3개의 주요 시기로 이루어진다.
G1기는 세포가 성장하는 시기로, 세포가 DNA 복제를 준비하기 위한 특수화된 세포 기능이 일어난다.
사이기에는 세포가 계속 발생을 이어나갈지 혹은 발생을 중지할지 결정해주는 체크포인트가 존재한다.
이 체크포인트 중 하나는 G1기와 S기 사이에 있으며, 이때 세포의 크기와 DNA가 손상 유무를 확인한다.
두 번째 체크포인트는 G2기에 있으며, 이때는 세포 크기와 DNA 복제 유무를 확인한다.
마지막 체크포인트는 중기에 위치하는데, 이때는 방추가 염색체에 올바르게 연결되었는지 확인한다.
특정 사이클린의 양이 많아지면 사이클린-의존성 카이네이스와 결합하여 효소 활성을 통해 세포 주기가 돌아갈 수 있도록 조절한다.
S기에는 유전 물질이 유지될 수 있도록 염색체가 복제된다.
G2기에는 세포가 M기에 돌입하기 전 성장의 마지막 시기를 거치며, 방추가 합성된다.
M기는 세포 종류에 따라 체세포분열을 할지 감수분열을 할지 결정된다.
이때 체세포는 체세포분열을 하고, 종자세포는 감수분열을 하여 생식자()를 만든다.
전기()는 M기의 첫 단계이다.
이 단계에서 핵막이 분해되고, 긴 염색질 가닥은 응축하여 짧고 굵은 염색체를 형성한다.
핵소체는 사라지고, 미세관이 염색체의 중심절에 위치하는 원반 모양의 방추부착점()에 부착한다.
염색체의 배열과 분리에 관여하는 미세관을 방추라고 부른다.
염색체는 현미경으로 보이게 되며, 자매 염색분체끼리 중심절에 연결되어 있다.
감수분열의 경우 전기 때 상동 염색체 쌍의 특정 부위에서 이중 가닥 DNA가 끊어지며 상동 염색체의 서로 염색체에 존재하는 비자매 염색분체끼리 재조합되는 교차가 발생한다.
이 과정은 DNA 복제와 전사 과정에서 토포소머레이스()의 메커니즘과 비슷하게, 매우 보존된 단백질에 의해 일어난다.
중기() 때는 염색체의 중심절이 세포에서 2개의 중심체 극과 동일한 거리에 위치하는 가상의 평면인 중기판(적도판)에 배열되며, 이때 코히신()이라는 단백질이 염색분체 2개를 중심절에서 서로 붙들어준다.
세포의 미세관 형성 중심(; MTOCs)에서 생성된 방추가 방추부착점에 붙고, 방추에 의해 염색분체의 중심절이 밀리거나 당기면서 염색체는 세포 중심에 배열된다.
이 시점에서도 염색체는 응축하고 있으며, 가장 응축된 상태와 근접한 상태에 도달한다.
또한 방추 섬유는 이미 방추부착점에 연결되어 있다.
이 시점에서 염색체는 방추가 연결된 세포의 양쪽 극으로 나뉠 준비가 완료된다.
후기()는 세포 주기에서 매우 짧은 단계로, 염색체가 중기판에 배열되었을 때 일어난다.
방추사부착점은 방추사가 부착되어 있을 때 후기 억제 신호를 방출하는데, 모든 염색체가 적절하게 배열되고 부착되었을 때 마지막 신호가 소멸되면서 후기로의 갑작스런 변화가 시작된다.
이 갑작스런 변화는 후기촉진 복합체(anaphase-promoting complex)의 활성에 의해 나타나며, 이 복합체는 중기에서 후기로 전환되도록 특정 단백질을 분해를 유도하는 기능을 지닌다.
분해되는 단백질 중 하나는 시큐린()으로, 시큐린이 분해되면 활성을 가지는 세파레이스()가 방출된다.
세파레이스는 자매 염색분체를 붙들고 있던 코히신 고리를 절단하여 염색체가 분리되도록 해준다.
염색체가 세포의 중앙에 배열되면, 이후 방추 섬유가 염색체를 양쪽으로 끌어당긴다.
복제된 염색체가 분리되면서 각 자매 염색분체는 하나의 염색체가 되어 서로 세포의 반대쪽 방향으로 이동한다.
염색체가 나뉘어 이동하는 동안, 세포와 세포질은 방추부착점에 붙지 않은 미세관에 의해 길어진다.
말기()는 체세포분열 및 감수분열의 마지막 단계로, 딸세포가 사이기 때 상태로 돌아가는 시기이다.
말기 때 각 극에 모였던 염색질 주변으로 새로운 핵막이 합성되며, 염색체가 풀어짐에 따라 핵소체도 다시 형성된다.
세포 내용물은 항상 동등하게 나뉘는 것은 아니며, 하나의 딸세포가 대부분의 세포질을 차지하는 난모세포 형성과 같이 세포 종류에 따라 세포 내용물의 분배가 다양하다.
세포질분열()은 세포 분열의 마지막 단계이다.
체세포분열이나 감수분열의 마지막에 세포질분열이 일어나면서 세포질이 나뉜다.
또한 이때 세포질이 비가역적으로 나뉘면서 2개의 딸세포가 만들어진다.
세포 분열은 세포의 운명을 결정하는 데 중요한 역할을 한다.
세포 분열이 비대칭으로 일어날 가능성이 있는데, 이 경우에 세포질분열을 하면 서로 완전히 다른 양이나 농도의 운명 결정 분자를 포함하는 딸세포가 만들어진다.
동물 세포에서는 수축 고리가 형성되면서 세포가 분열하는 방법으로 세포질분열이 일어나고, 식물 세포에서는 세포판의 형성된 후 세포벽이 발생해 2개의 딸세포로 나누는 방법으로 세포질분열이 일어난다.
분열 효모인 는 G1기 때 세포질분열을 한다.
세포는 크게 핵의 유무에 따라 핵을 가지지 않는 원핵생물 세포와 핵을 가지는 진핵생물 세포로 나뉜다.
이런 구조적 차이에 의해 원핵생물 세포와 진핵생물 세포는 서로 똑같은 방법으로 분열하지 않는다.
또한 진핵생물의 줄기세포가 생식자(정자나 난자)로 바뀌는 감수분열과 몸의 체세포가 분열하는 체세포분열의 패턴도 서로 다르다.
다세포 생물은 세포 분열을 통해 낡은 세포를 대체한다.
그러나 일부 동물에서는 세포 분열이 완전히 멈춘다.
사람 세포는 평균 52번 분열한 뒤 더 이상 분열하지 않는데, 이를 헤이플릭 한계()라고 부른다.
이때의 세포를 노화했다고 부른다.
각 분열 때마다 염색체에서 DNA 서열의 끝부분을 보호해주는 텔로미어가 점점 분해되며 짧아진다.
이렇게 텔로미어가 짧아지는 것은 사람에서 나이와 관련된 질병과 수명 단축에 부정적인 영향을 미치는 것과 연관이 있다.
한편, 암세포는 이처럼 텔로미어가 짧아지지 않고, 텔로미어 DNA 반복 서열을 다시 합성하여 무한히 세포가 분열할 수 있도록 해준다.
세포 분열은 1835년 독일 식물학자인 후고 폰 몰()에 의해 최초로 현미경을 통해 발견되었으며, 이때 관찰한 세포는 녹조류의 한 종류인 " glomerata"이다.
1943년 커트 미셸()은 위상차현미경을 사용하여 최초로 세포 분열을 촬영했다.
번역 및 편집: 이동근 (고려대학교 생명과학부 17학번)
염색체(染色體, )란 생명체의 유전 정보를 유전자 형태로 운반하는 핵산과 단백질로 이루어진 실 같은 구조로 정의된다.
유전 정보를 저장하거나 딸세포로 전달하는 역할을 하며, 세포를 관찰하기 위해 사용하는 특정 염료에 잘 염색된다고 하여 붙여진 이름이다.
진핵생물의 염색체는 히스톤 단백질 등의 구조 단백질 도움을 받아 퍼진염색질(euchromatin) 또는 뭉친염색질(heterochromatin) 형태로 핵 전체에 일정 규칙을 가지고 퍼져 있다가, 분열기(M기)에 접어들면 염색체가 고도로 응축한다.
세포의 사이기에는 염색체가 복제되고, 분열기엔 복제된 염색체가 분리된다.
염색체가 복제되어 2개의 사본이 만들어졌을 때 그 절반을 염색분체(chromatid)라고 한다.
염색분체는 복제된 염색체에서만 정의되기 때문에 체세포분열 후기 때 복제된 염색체가 나뉘면 그 부분은 더 이상 염색분체라고 부르지 않고 염색체라고 부른다.
따라서 실제로 체세포분열 후기부터 세포질분열이 일어나기 전까지 일시적으로 하나의 세포는 2배의 염색체 수를 가지며, 세포질분열이 끝나면 딸세포가 각각 모세포와 같은 1배의 염색체 수를 가진다.
두배수체 생물들의 염색체는 모양과 크기가 같은 염색체가 보통 2개씩 존재하는데, 이는 어버이로부터 각각 하나씩 받았기 때문이다.
이러한 2개의 염색체를 ‘상동 염색체’라고 한다.
따라서 일반적으로 생물 염색체 수는 짝수 (염색체 수가 홀수가 되면 다운 증후군, 터너 증후군, 야콥 증후군, 클라인펠터 증후군과 같은 병에 걸린다.)이다.
개와 닭은 염색체 수는 78개로 같지만 서로 다른 종이고, 사람보다 더 많은 염색체 수를 가진 생물들이 많은 것으로 미루어보아 종의 지능과 염색체 수는 무관하다는 것을 알 수 있다.
즉, 돌연변이를 제외한 같은 종의 생물은 동일한 수의 염색체를 가지고 있으며, 닭과 개와 같이 염색체 수가 같아도 염색체의 모양과 크기가 다르면 서로 다른 생물 종이다.
성 염색체의 경우에는 XY형, XO형, ZW형, ZO형의 4가지 유형으로 나뉜다.
사람(인간)은 22쌍의 상염색체와 1쌍의 성염색체를 가지고 있고, 또 미토콘드리아에도 염색체를 가진다.
엑손(Exon)은 DNA 염기 서열 중 단백질의 구성정보를 담고 있는 부분이다.
진핵세포의 DNA에는 원핵세포의 DNA와 달리 실제로 단백질의 합성 정보를 갖는 부분과 그렇지 않은 부분이 섞여서 존재하고 있다.
전자의 부분을 엑손, 후자를 인트론(intron)이라고 한다.
인트론은 단백질 전사를 시작하도록 유도하는
프로모터 등 전사를 돕는 정보를 가지고 있다.
단백질에 따라 전사 과정에서 의미없는 부분인 인트론을 잘라내는 과정이 일어난다.
엑손의 총합을 엑솜 이라고 한다.
DNA 엑손과 인트론은 1차 RNA에 전사될때까지는 존재하지만 이 RNA가 mRNA(전령RNA)로 성장하면서 인트론은 제거된다.
진핵세포의 DNA에는 원핵세포의 DNA와 달리 실제로 단백질을 합성하는 부분과 아무런 의미가 없는 부분이 섞여서 존재하고 있다.
이때 의미없는 부분을 인트론(Intron)이라 한다.
따라서 진핵세포에서는 DNA에서 mRNA를 만드는 전사(transcription) 과정에서 의미있는 부분인 엑손끼리 잘라 잇는 과정을 거치게 된다.
인트론은 단백질을 만드는 데 관여하지 않는 DNA 부분으로 전사과정에서 pre-mRNA를 만드는 데 사용되지만 matured mRNA를 만드는 데 쓰이지 않고 잘려진다.
인트론은 진핵생물에서 흔하게 볼 수 있지만 원핵생물에서는 그렇지 못하고 tRNA, rRNA만 존재한다.
인트론의 개수와 길이는 종(種)간에서뿐만 아니라 종 내부에서도 다르다.
"Takifugu rubripes"라는 복어는 인트론이 거의 없지만 포유류나 개화식물의 경우 엑손의 길이보다 길고 많은 수의 인트론을 가지고 있다.
한 유전자(gene)에서 여러 가지 단백질을 생산하기 위해서 인트론은 유전자의 대체삽입(alternative splicing)을 허용하기도 한다.
대체삽입을 포함한 mRNA의 절단은 다양한 신호분자에 의해 수행된다.
예전에는 쓰인 적이 있지만 현재에는 쓰이지 않는 오래된 코드를 포함하기도 한다.
인트론의 대부분의 서열들은 알려진 기능이 없는 쓰레기 DNA라고 여겼지만 짧은 염기서열의 반복은 효과적인 mRNA절단에 영향을 미친다는 것이 밝혀졌다.
인트론 절단의 향상(intronic splicing enhancers)에 대한 정확한 과정은 알려져 있지 않지만 전사과정에서 스플라이오솜(spliceosome)을 안정화시키며 단백질과 결합하는 부위로 작용할 것으로 보인다.
I 그룹과 II 그룹 인트론은 스스로 잘려지는 인트론이다.
전사된 primary RNA를 절단을 촉매하는 리보자임(ribozyme)으로 불리며 RNA의 촉매제로서의 기능이 발견된 데 의의가 있다.
인트론의 기원은 액틴과 같은 잘 보존된 유전자군에서 활발하게 연구되었다.
인트론의 진화적 기원에 대해서는 2가지 유력한 이론(초기모델, 후기모델)이 있다.
초기 인트론 모델에서는 조상의 유전자가 많은 수의 인트론을 포함했으나 진화를 거치고 종이 분화되면서 소실되거나 달라졌다(서로 다른 종의 유사한 기능의 유전자에서 비슷한 인트론 양식을 보이기도 한다.)고 주장한다.
후기 모델에서는 새로운 인트론의 도입을 위해 어떠한 사전조치를 한다고 가정하고 이 때문에 특정 유전자 변이의 같은 장소에서 유사한 인트론이 나타난다고 주장한다.
전혀 다른 2개의 종에서 같은 인트론 유형을 나타나는 수렴진화현상이 나타날 수 있다고 주장한다.
인트론 엑손의 구조변화는 점진적이고 주기적이며 코딩순서의 진화와는 별개로 일어난다.
원핵생물()은 핵막이 없는 생물이다.
전부 단세포 생물이라는 특징이 있다.
또한 염색체 외에 여러 가닥의 작은 원형 DNA를 가지고 있으며 여기에는 생존에 필수적이지는 않지만 유용한 유전자들이 주로 위치한다.
세균과 고균은 무성 생식, 대개 이분법을 통하여 번식한다.
유전자의 교환과 재조합은 여전히 일어나지만 이것은 단지 같은 것을 만들어 내는 과정이며 두 세포들 사이의 DNA의 이동인 수평적 유전자 이동의 형태이다.
원핵생물의 주요 구조는 다음과 같다.(상단의 그림 참조)(위키백과)
원핵생물들은 지구상의 대부분의 환경에서 산다.
몇몇의 고균과 세균은 온도가 높고 염분이 높은 환경에서도 번성한다.
이러한 생물들을 극한성 생물이라고한다.
많은 고균들은 바다에 사는 플랑크톤과 같이 자란다.
공생하는 원핵생물들은 사람을 포함하여 다른 생물의 몸 안 또는 몸 위에서 산다.
원핵 세포는 다양한 형태를 갖는다.
그 중 네 가지 기본 형태는 다음과 같다.
어떤 원핵생물들은 질병의 원인이 성립되기도 한다.
다음은 원핵생물(세균 또는 고균)이 인간에 감염되어 발생하는 질병들이다.
진핵생물(眞核生物, )은 진핵세포를 가진 생물을 말한다.
진핵세포(眞核細胞)는 세포 내에 핵으로 대표되는 다양한 세포소기관을 가진 세포들을 통칭하는 이름이다.
세포소기관 중 미토콘드리아나 엽록체는 과거 진화 과정에서 외부의 원핵세포들이 세포내 공생체로 도입된 경우로 생각되며, 그 외의 소기관들도 각각 특정한 업무를 수행하도록 분화되어 있다.
원핵세포의 DNA와는 달리, 진핵세포의 DNA에는 필요 없는 부분(인트론)이 대단히 많이 존재하며, 따라서 필요한 부분(엑손)을 이어서 mRNA를 만들게 된다.
또한 리보솜은 원핵세포보다 큰 80S이다.
진핵생물은 단계통군으로 나타나며, 3개의 생물 역 중 하나를 구성한다.
나머지 2개의 역은 세균과 고균으로, 원핵생물로 불리며 이상과 같은 특징을 갖고 있지 않다.
진핵생물은 모든 생명체 중에서는 일종의 소수이다.
심지어 인체에는 사람의 세포 수보다 10배나 많은 미생물이 들어 있다.
그러나 진핵생물은 계 수가 가장 많다. 3개의 역 중에 거의 가장 많은 종이 알려져 있다.
펩타이드()는 펩타이드 결합으로 연결된 아미노산들의 짧은 사슬이다.
아미노산이 20개 미만인 사슬을 올리고펩타이드라고 하며, 올리고펩타이드는 다이펩타이드, 트라이펩타이드, 테트라펩타이드를 포함한다.
폴리펩타이드()는 보다 더 길고, 연속적이며, 가지가 없는 펩타이드 사슬이다.
따라서 펩타이드는 핵산, 올리고당류, 다당류 및 기타 분자들과 함께 생물학적 중합체 및 올리고머의 광범위한 화학적 부류에 속한다.
대략 50개 이상의 아미노산을 포함하는 폴리펩타이드를 단백질이라고 한다.
단백질은 생물학적 방식으로 배열된 하나 이상의 폴리펩타이드로 구성되며, 보통 조효소 및 보조 인자와 같은 리간드, 또는 다른 단백질 또는 DNA나 RNA와 같은 다른 거대분자, 또는 복잡한 거대분자 집합체와 결합한다.
펩타이드에 포함된 아미노산을 잔기라고 한다.
각각의 아마이드 결합이 형성될 때 물 분자가 방출된다.
고리형 펩타이드를 제외한 모든 펩타이드는 펩타이드 양쪽 말단에 각각 N-말단(아미노기)과 C-말단(카복실기) 잔기를 갖는다.
많은 종류의 펩타이드들이 알려져 있다.
펩타이드들은 공급원과 기능에 따라 분류되거나 범주화되었다. 《생물학적 활성 펩타이드의 핸드북》(The Handbook of Biologically Active Peptides)에 따르면 펩타이드의 일부 부류에는 식물 펩타이드, 세균/항균 펩타이드, 균류 펩타이드, 무척추동물 펩타이드, 양서류/피부 펩타이드, 독 펩타이드, 암/항암 펩타이드, 백신 펩타이드, 면역/염증 펩타이드, 뇌 펩타이드, 내분비 펩타이드, 섭취 펩타이드, 위장 펩타이드, 심혈관 펩타이드, 신장 펩타이드, 호흡 펩타이드, 아편 펩타이드, 신경영양 펩타이드 및 혈액-뇌 펩타이드 등이 있다.
일부 리보솜 펩타이드는 단백질 분해의 대상이 된다.
이러한 기능은 일반적으로 고등 생물에서 호르몬 및 신호 분자로 기능하게 한다.
일부 미생물은 마이크로신 및 박테리오신과 같은 항생제로 펩타이드를 생성한다.
펩타이드는 종종 인산화, 하이드록실화, 설폰화, 팔미토일화, 글리코실화 및 이황화물 형성과 같은 번역 후 변형을 겪는다.
일반적으로 펩타이드는 선형이지만 올가미 구조도 관찰되었다.
오리너구리 독에서 L-아미노산을 D-아미노산으로 라세미화하는 것과 같은 보다 더 특이한 변형도 일어난다.
비리보솜 펩타이드는 리보솜이 아니라 효소에 의해 만들어진다.
일반적인 비리보솜 펩타이드는 대부분의 호기성 생물에서 항산화 방어 성분인 글루타티온이다.
다른 비리보솜 펩타이드는 단세포 생물, 식물, 균류에서 가장 일반적이며, 비리보솜 펩타이드 합성효소라고 하는 모듈식 효소 복합체에 의해 합성된다.
이러한 복합체는 보통 유사한 방식으로 배치되며, 생성물에 대해 다양한 화학적 변형을 수행하기 위해 다양한 모듈을 포함할 수 있다.
선형의 비리보솜 펩타이드도 일반적이지만 이러한 펩타이드는 보통 고리형이고 고도로 복잡한 고리 구조를 가질 수 있다.
이러한 시스템은 지방산과 폴리케타이드를 만드는 체계와 밀접하게 관련되어 있기 때문에 혼성체 화합물이 종종 발견된다.
옥사졸 또는 싸이아졸의 존재는 보통 화합물이 이러한 방식으로 합성되었음을 나타낸다.
펩톤()은 동물성 우유 또는 단백질 분해에 의해 소화된 고기에서 유래한다.
작은 펩타이드를 포함하는 것 외에도 결과로 생성되는 물질에는 지방, 금속, 염, 비타민 및 기타 많은 생물학적 화합물이 포함된다.
펩톤은 생장하는 세균과 곰팡이를 위한 영양 배지에 사용된다.
펩타이드 단편은 공급원 단백질을 식별하거나 정량화하는 데 사용되는 단백질 단편을 나타낸다.
종종 이들은 통제된 샘플에 대해 실험실에서 수행된 효소 분해의 산물이지만 자연적인 영향에 의해 분해된 법의학 또는 고생물학 샘플일 수도 있다.
이 부류의 펩타이드 패밀리는 일반적으로 호르몬 활성이 있는 리보솜 펩타이드이다.
이러한 모든 펩타이드는 세포에 의해 더 긴 "프로펩타이드(propeptide)" 또는 "전구단백질(proprotein)"로 합성되고 세포를 빠져 나가기 전에 절단된다.
이들은 신호전달 기능을 수행하는 혈류로 방출된다.
펩타이드와 관련된 여러 용어는 길이에 대한 엄격한 정의가 없으며, 그 사용에서 중복되는 경우가 많다.
아미노산의 수에 따른 용어.
정의된 길이의 펩타이드는 IUPAC 숫자 접두사를 사용하여 명명한다.
중합체(重合體, polymer)는 단위체가 반복되어 연결된 고분자의 한 종류이다.
중합체의 합성 및 물리적 특징.
'중합체'는 대개 어떠한 단위체를 사용하였는가에 따라 다른 성질을 갖는다.
이와 같이 단위체인 스타이렌이 반복하여 연결된 구조를 만듦으로서 중합체를 합성하게 된다.
산업적으로 가장 많이 합성되는 중합체는 폴리에틸렌이며, 역사적으로 가장 유명한 예는 합성고무인 폴리아이소프렌이다.
폴리아이소프렌의 경우 분자 구조가 고무나무 수액에서 나오는 라텍스와 동일한 구조를 가지는 물질로서, 자연에서 얻어야만 했던 물질을 인간이 스스로 합성해낼 수 있었던 하나의 좋은 예이다.
중합체의 물리적 특성을 결정하는 가장 중요한 두 개의 물리적 변수는 유리전이온도 (Tg)와 녹는점 (Tm)이다.
이 두 개의 변수는 각 중합체의 사용 용도를 결정하게 된다.
유리전이온도는 중합체가 액체 상태에서 유리처럼 과냉각액체 상태로 변하게 되는 온도를 말하는 것으로서, 중합체가 과냉각액체가 되기 시작하면 딱딱해지며 더 이상 흐르지 않는다.
이것은 단지 중합체의 점도가 매우 높아진 것으로서, 물질이 결정을 이루어 점도가 무한대로 커지는 것과는 다르다.
즉, 낮은 데보라수에서는 흐르지 않지만, 높은 데보라수에서는 흐르는 것을 관찰할 수 있다.
폴리스타이렌이 섭씨 100도 정도에서 유리전이를 일으키는데, 100도 이상에서는 액체이고 그 이하에서는 흐르지 않는다.
녹는점은 중합체 분자들끼리 결정을 만드는 온도이다.
그러나 이 결정구조는 중합체의 모든 부분으로 퍼져나가지 못하며 국지적으로 일어나게 된다.
즉, 녹는점은 유리전이 온도보다 낮으므로 과냉각된 액체상태의 중합체 내부에 작은 중합체의 분자 혹은 그 부분들로 이루어진 결정들이 생성되는 구조가 된다.
분자생물학의 중심원리() 또는 센트럴 도그마()는 1958년 프랜시스 크릭이 제안한 개념으로, 1970년 네이처지에 개정되어 발표되었다.
이 중심원리는 '단백질로 만들어진 정보는 다른 단백질이나 핵산으로 전달될 수 없다'는 의미도 담고 있으며 생명체의 유전 정보가 어떻게 전달되는지를 나타낸다.
일반적 전이과정은 대부분의 세포에서 일어나는 것으로 알려진 과정으로, 이 과정에는 기존 DNA에서 새로운 DNA를 생성하는 복제, DNA에서 RNA를 생성하는 전사, 그리고 RNA에서 단백질을 생성하는 번역의 세 가지가 있다.
특수한 전이과정은 과정 자체는 발견되었지만 일반적인 현상은 아닌 것으로, RNA에서 DNA, RNA에서 RNA, DNA에서 단백질을 생성하는 과정이다.
그리고 알려지지 않은 전이과정에는 단백질에서 DNA, RNA, 단백질을 생성하는 과정이 있고, 이 전이과정은 일어나지 않을 것으로 추정된다.
리보솜은 세포질 속에 있는, 단백질을 합성하는 단백질과 RNA로 이루어진 세포소기관을 가리킨다.
리보솜을 이용하여 mRNA가 단백질로 번역된다.
RNA 중합효소가 이 과정을 맡는다.
기본적으로는 DNA 복제과정 중 한쪽 부분과 유사하나, 전사 과정에서는 한쪽 가닥만을 정보로 삼아 옮겨적고 RNA가 합성된 이후 DNA는 원상복구된다.
원핵세포의 경우 전사된 mRNA는 그대로 다음 과정인 번역과정으로 넘어가게 되나, 진핵세포의 경우 중간에 끼어 있는 인트론을 제거하고 엑손만을 남겨야 하므로 만들어진 mRNA를 가공하는 과정을 거친다.
DNA의 한 가닥을 주형으로 하여 RNA를 만들어 내는 것을 DNA-의존적 RNA 중합효소라고 하며, 전사는 이 효소가 담당한다.
원핵생물에서의 전사란, RNA 중합효소가 DNA에 붙으면서 시작된다.
일반적으로 대장균은 약 7000개의 RNA 중합효소를 가지고 있으며 이 효소는 주형의 염기서열과 정확하게 상보적인 뉴클레오타이드를 선택하여 결합시킬 수 있을 뿐만 아니라, 전사할 유전자가 어디에 있는지도 찾아낼 수있다.
원핵생물의 전사는 RNA 중합효소와 아주 적은 종류의 단백질이 함께 DNA에 붙으면서 시작한다.
이때 RNA 중합 효소 이외에 같이 붙은 단백질들은 전사의 미묘한 부분을 조정하는 조정자 역할을 하게 된다.
그러나 원핵생물의 전사에서 그러한 조정자의 역할은 진핵생물에서의 그것과 비교하면 매우 미미하다.
진핵생물에서의 전사는 원핵생물에서의 전사와 커다란 차이를 갖는다.
가장 큰 차이점은, 진핵생물에서의 전사는 RNA 중합효소 이외의 여러 조정자들이 관여한다는 것이다.
원핵생물에서와는 달리 진핵생물에서는 전사의 정도, 즉 전사의 양과 속도, 전사되는 단백질의 종류 등을 미묘하게 조절하기 위해 수많은 단백질들이 필요하다.
이러한 단백질들을 전사인자라고 하며 그 예로는 AP-1, NF-κB 등이 있다.
전사 인자들과 RNA 중합효소가 단계적으로 또는 한꺼번에 중합체(complex)를 이루면서 DNA의 특정 영역에 어느 정도의 세기로 붙을 것인지가 결정이 된다.
원핵생물에서의 전사란 RNA 중합효소와 DNA와의 직접적인 결합에 의해 대부분 조정되는 것에 비해, 진핵생물에서의 전사는 전사인자와 RNA 중합효소의 복합체와 DNA와의 결합에 의해 조절된다.
따라서, 진핵생물에서의 전사란 단순히 RNA 중합효소와 DNA와의 결합이 아닌, 전사인자라는 조절자의 역할이 결정적인 역할을 하게 되는 과정이다.
DNA는 평상시에는 히스톤이라는 단백질과 함께 매우 촘촘한 구조를 이루고 있다.
그렇기 때문에 전사 인자와 RNA 중합효소가 DNA에 접근할 수 없다.
즉, 평상시에는 전사가 일어날 수 없는 형태로 DNA는 존재하게 된다.
전사가 일어나기 위해서는 우선 히스톤에 아세틸기(아세트산 CH3COOH에서 하이드록시기 －OH를 떼어 낸 것)가 붙어서 히스톤의 모양이 바뀌고 DNA의 구조가 풀리게 된다.
전사가 일어날 위치에 여러 단백질이 붙어서, 두 가닥이 서로 붙어 있던 DNA가 서서히 풀리게 된다.
신장(elongation)두 가닥의 DNA사슬 중 한 가닥을 주형으로 하여 이에 상보적인 염기를 가진 RNA뉴클레오타이드가 차례로 하나씩 결합하여 RNA를 합성한다.
이 과정에는 RNA 중합효소가 관여한다.
염기 T(티민) 대신 U(유라실)이 A(아데닌)과 결합한다는 것을 제외하고는 DNA 복제와 같은 원리로 상보적인 염기를 가진 뉴클레오타이드가 결합한다.
주형DNA 사슬의 뉴클레오타이드의 염기가 A(아데닌) 이면 U(유라실)을 갖는 뉴클레오타이드가 C(사이토신)이면 G(구아닌)을 갖는 뉴클레오타이드가 와서 차례로 결합한다.
새로운 RNA 뉴클레오타이드가 들어오면 RNA의 염기와 주형DNA 사슬의 염기가 일시적으로 결합하여 염기쌍을 이루지만, 전사가 끝난 부분의 DNA는 다시 꼬여서 원래의 DNA 2중 나선을 형성한다.
즉, 전사가 끝난 RNA는DNA주형가닥으로부터 분리된다.
DNA중합 효소와 마찬가지로 RNA 중합효소도 3'-OH에만 뉴클레오다이드의 인산을 결합시키기 때문에 RNA합성도5'에서3'방향으로 일어난다.
종결(termination) RNA를 합성하면서 주형DNA사슬을 따라 이동하던 RNA중합 효소가 DNA 주형 사슬 내의 특별한 염기 부분인 종결 신호에 도달하면 더 이상 RNA를 합성하지 못하고 DNA로부터 떨어져 나온다.
그와 함께 새로 만들어진 RNA가닥도 떨어져 나온다.
RNA를 중간 물질로 활용함으로써 유전자 발현을 용이하게 조절할 수 있다 ,예를 들어 하나의 유전자로부터 여러 가닥의 RNA를 생성하여 단기간에 충분한 양의 단백질을 생성할 수 있다.
또 유전 정보를 담고 있는 DNA가 직접 단백질을 생성하면 반응성이 큰 아미노산 등에 의해 유전 정보가 손상될 수 있는데 이를 방지하여 유전정보와 안전성을 획득할 수 있다.
세포분열하는 과정에서 1회 일어나며, 복제과정에서 실수를 줄이기 위해 복잡한 실수 보정장치를 가지고 있다.
DNA 복제를 담당하는 DNA 중합효소는 10만 번에 한번 꼴로 염기쌍 결함에 오류를 범하는데, 교정기능에 의하여 다시 한번 오류가 일어날 확률이 10만 분의 1로 줄어들게 된다.
분자생물학 관점에서 DNA 복제는 하나의 DNA 분자에서 똑같은 두 분자의 DNA를 생산해내는 과정이다.
모든 생명체에서 일어나며, 생물학적 유전의 기초이기도 하다.
DNA는 서로 상호보완적인 두개의 가닥으로 이루어진 이중 나선 구조다.
복제시, 두 DNA 가닥은 서로 분리된다.
각 분리된 가닥은 반보존적 복제라 일컫는 과정의 뼈대가 된다.
복제를 확실히, 정확하게 하기 위해 일련의 자가 진단 메커니즘도 존재한다.
핵산(核酸, )은 알려져 있는 모든 생명체에 필수적인 생체고분자 또는 작은 생체분자이다.
핵산이라는 용어는 DNA와 RNA를 모두 포함한다.
핵산은 뉴클레오타이드 단위체로 구성되어 있는데, 뉴클레오타이드는 인산, 5탄당, 핵염기의 3가지 구성 성분으로 이루어진 단위체이다.
RNA(리보핵산)은 5탄당이 리보스이며, DNA(디옥시리보핵산)은 5탄당이 디옥시리보스이다.
핵산은 모든 생체분자들 중에서 가장 중요하다.
핵산은 모든 생명체에서 풍부하게 발견되며, 지구 상에 있는 모든 생물의 세포에서 유전 정보를 저장하고 전달하는 역할을 한다.
핵산은 세포의 기능 수행에 필요한 세포핵 내부와 외부의 정보를 전달하고 발현하는 기능을 하며, 궁극적으로 다음 세대의 자손에게 유전 정보를 전달한다.
암호화된 정보는 핵산의 염기서열을 통해 저장되고 전달된다.
RNA는 한 가닥의 폴리뉴클레오타이드로 구성되어 있고, DNA는 두 가닥의 폴리뉴클레오타이드가 결합해 오른 나사 방향으로 꼬여 있는 이중 나선 구조이다.
핵염기인 아데닌, 구아닌, 사이토신은 DNA와 RNA에 공통적으로 존재하지만, 티민은 DNA에만, 유라실은 RNA에만 존재한다.
아미노산 및 단백질 합성으로 알려진 과정을 이용하여, DNA 상의 특정 염기서열인 유전자에 저장되어 있는 정보는 세포에서 발현될 수 있다.
핵산에 대한 실험 및 연구는 현대 생물학과 의학 연구의 주요 부분을 차지하며, 게놈, 법과학, 생명공학기술, 제약 산업의 기반을 형성하고 있다.
핵산이라는 용어는 생체고분자의 일원인 DNA와 RNA를 모두 포함하는 이름이며, 폴리뉴클레오타이드와 동의어이다.
핵산이라는 이름은 세포핵 내에서 처음 발견되었고, 인산기의 존재(인산과 관련)와 관련이 있기 때문에 명명되었다.
진핵세포의 핵 안에서 처음 발견되었지만, 핵산은 현재 세균, 고균, 진핵생물(미토콘드리아, 엽록체에서도 발견됨)을 포함한 모든 생명체와 바이러스 및 바이로이드에서도 발견되는 것으로 알려져 있다.
모든 살아있는 세포에는 DNA와 RNA가 모두 존재하지만(성숙한 적혈구와 같은 일부 세포는 제외), 바이러스에는 DNA나 RNA가 존재하지만, 보통 둘 다를 가지고 있지는 않다.
핵산의 기본 구성 단위는 뉴클레오타이드이며, 뉴클레오타이드는 인산, 5탄당(리보스 또는 디옥시리보스), 핵염기로 구성되어 있다.
또한 핵산은 실험실에서 효소 (DNA 중합효소 및 RNA 중합효소)의 사용 및 고체상 화학 합성을 통해 생성될 수 있다.
화학적 방법들은 또한 펩타이드 핵산과 같이 자연에서 발견되지 않는 변형된 핵산의 생성을 가능하게 한다.
핵산은 일반적으로 매우 큰 분자이다.
실제로 DNA 분자는 아마도 알려져 있는 분자들 중에서 가장 큰 분자일 것이다.
생물학적으로 잘 연구된 핵산 분자의 크기는 21개의 뉴클레오타이드로 구성되어 있는 소간섭 RNA에서부터 큰 염색체(사람의 1번 염색체는 2억 4700만 개의 염기쌍을 포함하고 있는 단일 분자이다)에 이르기까지 다양하다.
대부분의 경우에, 자연적으로 생성되는 DNA 분자는 이중 가닥이고, RNA 분자는 단일 가닥이다.
그러나 많은 예외들이 존재하는데, 어떤 바이러스들은 이중 가닥 RNA로 구성된 게놈을 가지고 있고, 다른 바이러스들은 단일 가닥 DNA로 구성된 게놈을 가지고 있으며, 어떤 상황에서는 세 가닥 또는 네 가닥의 핵산 구조가 형성될 수도 있다.
핵산은 뉴클레오타이드들의 선형 중합체이다.
각각의 뉴클레오타이드는 퓨린 계열 또는 피리미딘 계열의 핵염기(때로는 질소 염기 또는 단순히 염기라고도 부름), 5탄당(리보스 또는 디옥시리보스), 인산의 세 가지 성분으로 구성되어 있다.
핵염기와 5탄당으로 구성된 하부 구조를 뉴클레오사이드라고 부른다.
핵산은 종류에 따라 뉴클레오타이드를 구성하는 당의 구조가 다르다.
DNA는 2'-디옥시리보스를 가지고 있고, RNA는 리보스를 가지고 있다.
또한, DNA와 RNA를 구성하는 핵염기에도 차이가 있다.
아데닌, 구아닌, 사이토신은 DNA와 RNA에 공통적으로 존재하지만, 티민은 DNA에만, 유라실은 RNA에만 존재한다.
핵산의 당과 인산은 포스포다이에스터 결합을 통해 서로 연결되어 당-인산 골격을 형성한다.
통상적인 명명법에서 인산기와 결합하는 탄소는 당의 3' 탄소와 5' 탄소이다.
이것은 핵산의 방향성을 제공하고, 핵산 분자의 말단은 5' 말단과 3' 말단으로 지칭된다.
핵염기 고리의 질소(피리미딘의 경우는 N-1, 퓨린의 경우는 N-9)와 5탄당 고리의 1' 탄소는 N-글리코사이드 결합을 통해 연결되어 있다.
비표준 뉴클레오사이드들은 DNA와 RNA 둘 다에서 발견되며, 보통 DNA 분자나 1차 RNA 전사체 내의 표준 뉴클레오사이드의 변형으로 생성된다.
운반 RNA(tRNA) 분자는 특히 다수의 변형된 뉴클레오사이드들을 포함하고 있다.
이중 가닥 핵산은 왓슨-크릭 염기쌍이 고도로 반복되고 매우 균일한 3차원 이중 나선 구조를 형성하는 상보적인 염기쌍의 서열로 구성되어 있다.
이와는 대조적으로 단일 가닥의 RNA와 DNA 분자는 규칙적인 이중 나선 구조를 형성하지 않으며, 왓슨-크릭 염기쌍 및 전형적이지 않은 염기쌍을 포함하는 분자 내 염기쌍들 및 여러 상호작용들로 인해 복잡한 3차원 구조를 형성할 수 있다.
핵산 분자는 일반적으로 가지가 없으며(비분지형), 선형 분자와 원형 분자로 존재할 수 있다.
예를 들어, 세균의 DNA, 플라스미드, 미토콘드리아 DNA, 엽록체 DNA는 일반적으로 원형의 이중 가닥 DNA 분자인 반면, 진핵세포의 핵 안의 염색체는 보통 선형의 이중 가닥 DNA 분자이다.
대부분의 RNA 분자는 선형의 단일 가닥의 분자이지만, RNA 스플라이싱 과정에서 원형 분자와 가지가 있는 분자가 생길 수도 있다.
피리미딘의 총량은 퓨린의 총량과 같다.
DNA 이중 나선의 지름은 2nm로 일정하다.
한 DNA 분자 또는 RNA 분자는 고유한 염기서열을 가지고 있다.
염기서열은 모든 생체분자들, 세포소기관, 세포 구조, 조직, 기관, 개체의 정보를 암호화하고 있고, 인지, 기억, 행동을 직접적으로 가능하게 하는 궁극적인 지침을 수행하므로 생물학에서 매우 중요하다.
생물학적 DNA와 RNA 분자의 염기서열을 결정하기 위한 실험 방법의 개발에 많은 노력이 투입되었으며, 오늘날 전세계적으로 게놈 센터와 연구실에서 매일 수 억개의 뉴클레오타이드가 염기서열 분석되고 있다.
디옥시리보핵산(DNA)은 알려져 있는 모든 생물체의 발생과 기능에 사용되는 유전적 정보들을 가지고 있는 핵산이다.
이러한 유전 정보를 가지고 있는 DNA 상의 특정 부분을 유전자라고 한다.
마찬가지로 다른 DNA 염기서열은 구조적인 목적을 가지고 있거나, 유전 정보의 사용을 조절하는데 관여한다.
RNA, 단백질과 함께 DNA는 알려져 있는 모든 생물체에 필수적인 세 가지 주요 고분자 중 하나이다.