heegyu/kowiki-sentences huggingface dataset:
그 외에도 중배엽은 혀 근육, 심장근, 골격근, 저작운동 및 표정에 관련되어 있는 근육, 연결조직, 피부, 피하조직, 뼈와 연골, 혈관상피세포, 적혈구, 백혈구, 치아 상아질, 부신피질 등을 형성하는 것으로 알려져 있다.
중배엽은 낭배형성 과정의 셋째 주에 내배엽과 외배엽 사이의 공간에 형성된다.
상배엽세포들은 상배엽과 하배엽 사이에서 원조의 바로 밑 쪽 선상을 따라 함입되며, 이 과정에서 일부 세포들은 하배엽을 대체하며 내배엽을 형성하고, 그 외의 세포들은 내배엽 바로 위쪽을 따라 머리쪽과 양옆쪽 방향으로 퍼지며 중배엽을 형성한다.
중배엽 세포들은 척삭에 이르러 축옆중배엽을 형성할 때까지 중앙선을 따라 이동한다.
이 때, 축옆중배엽의 양옆 방향으로는 얇은 가쪽판중배엽이 형성된다.
중간중배엽은 축옆중배엽과 가쪽판중배엽 사이 공간에 형성된다.
배아 외 중배엽, 원조, 배아중배엽 등은 수정 후 13일에서 15일 사이에 자리 잡는다.
척삭 형성과정은 15일에서 17일 사이에 발생한다. 17일에서 19일 사이에는 첫 세 개의 체절이 형성된다.
발생과정 셋째 주에, 축옆중배엽은 여러 개의 분절로 나뉜다.
소미토메어는 좌우 한 쌍으로 성장하는 체절을 형성하며, 이 체절은 넷째 주에 척삭과 척수를 감싸는 등뼈를 형성한다.
다섯째 주가 되면 4개의 후두부 체절, 8개의 경추 체절, 12개의 흉부 체절, 5개의 요추 체절, 5개의 천골 체절, 8~10개의 미골체절이 관찰된다.
체절로부터 파생되는 조직은 뼈분절(sclerotome), 피부근육분절(dermomyotome), 근육분절(myotome) 등 세 가지이며, 이들은 인접한 다른 종류의 조직(신경판, 척삭, 외배엽 표면, 혹은 다른 체절 등)으로부터 유래되는 다양한 형태형성(morphogenic) 신호들에 의해 결정된다.
피부근육분절은 근육과 등의 진피층을 형성하는 피부분절(dermatome)을 형성한다.
분자 수준에서의 체절 분화 조절.
체절 근처의 척삭, 신경판, 표피, 가쪽판 중배엽은 체절 분화를 위해 다양한 신호를 보낸다.
척삭의 단백질은 체절이 형성되기 전의 중배엽 영역에 축적되며, 체절이 실제로 형성됨에 따라 감소한다.
척삭과 신경판은 SHH(sonic hedgehog) 단백질을 활성화시키며, 이는 체절에서 뼈분절의 형성을 도와준다.
뼈분절의 세포들은 PAX1 단백질을 발현하며, 추후 연골과 피부의 형성을 유도한다.
신경판은 WNT1을 활성화하여 PAX2 발현을 유도하며, 이는 근육분절과 피부분절을 형성한다.
각각의 체절의 경계선은 레이노익산과 FGF8, WNT3a의 조합에 의해 조절된다.
레티노익산은 양방향으로 형성되는 중배엽의 발달을 조절하여 초기 배아에서 좌우 대칭 형태의 발달을 조절한다.
가쪽판중배엽은 배아발달 과정 상 축옆중배엽을 기준으로 양쪽 바깥쪽에 얇고 넓게 위치한다.
체벽중배엽은 외배엽 선상을 따라 연장되며 체벽엽(somatopleure)을 형성하고, 내장중배엽은 내배엽 선상을 따라 연장되며 내장엽(splanchnopleure)을 형성한다.
벽쪽중배엽은 외배엽과 함께 가쪽 체벽(lateral body wall)과 중피세포 등의 발달에 기여하고, 내장중배엽은 팔과 다리, 창자의 중간엽층과 장막, 지방세포, 심장 등을 형성한다.
중간중배엽은 축옆중배엽과 가쪽판중배엽을 연결하는 조직으로, 비뇨생식기를 구성하는 세포들로 분화되는데, 대표적으로 콩팥분절(nephrotome)과 콩팥발생끈(nephrogenic cord)이 여기에 해당된다.
중간중배엽은 또한 비교기계통과 생식샘의 외분비체의 발달을 도와준다.
다음은 만화 《원피스》에서 등장하는 용어 및 세계관 목록이다.
시대적으로는 15 - 17세기(대항해 시대) 쯤을 모델로 하고 있다.
과학 기술도 거의 동등하다고 볼 수 있다.
그러나 작품 세계의 고유 설정인 레드 라인과 악마의 열매 등 다른 부분들도 있다.
레드 라인으로 세계는 2등분이 되어 있고, 위대한 항로로 인해서 4개의 바다 (이스트 블루, 사우스 블루, 노스 블루, 웨스트 블루)로 나뉘어 있다.
원피스의 세계는 4개의 바다와 하나의 거대한 대륙으로 이루어져 있으며 동서남북을 대표하는 4개의 바다와 그 가운데를 가로지르는 위대한 항로 그랜드 라인(Grand Line), 그리고 그랜드 라인을 2등분하는 대륙인 레드 라인(Red Line)이 있다.
작 중에 가장 자주 등장하는 종족. 원피스 등장인물의 거의 대부분을 차지한다.
루피와 조로 등 중요 인물도 거의 다 인간이다.
노예로 팔릴 경우 50만 베리 이상.
보통 인간의 몇 배의 키와 완력을 지닌 종족. 수명 또한 보통 인간의 3배인 300년에 이른다.
거인족 중에서도 엘바프족은 거인족을 대표하는 전사 부족으로 유명하다.
또한 보통 거인족의 2배의 키를 가진 '국토 끌어가기'로 악명높은 오즈 가문도 있다.
리틀 오즈 주니어는 정상결전에서 광장에 들어온 첫 인물이기도 하다.
다른 종족에 비하면 인간과의 관계는 비교적 우호적인 편으로, 해군에서 요직을 차지하고 있는 거인 장교들도 상당수다.
노예로 팔릴 경우 남자는 5000만 베리 이상이며, 여자는 1000만 베리 이상이다.
거인족과는 반대로 보통 인간보다 몸집이 훨씬 작은 종족. 드레스로자 근처의 그린 비트에 사는 소인족은 톤타타족이라고 불리는데, 대부분 인간의 속도를 초월한 이동 속도를 보여주며 보통 인간을 능가하는 완력을 지니고 있기도 하나 남에게 잘 속는 순수함과 평화를 좋아하는 종족적인 성격 탓에 자신들의 전투 능력을 최대한 끌어내지는 못한다.
800년 전에는 드레스로자에서 돈키호테 일족의 노예로 부려먹히다가 세계정부가 창설된 후 드레스로자를 떠난 돈키호테 일족을 대신해 왕좌에 앉은 리쿠왕가에 의해 요정전설과 함께 자유를 얻었던 종족으로, 돈키호테 도플라밍고가 재집권을 맡으며 다시 노예로 전락했으나 도플라밍고의 몰락과 함께 자유를 되찾았다.
돈키호테 패밀리는 톤타타족의 놀라운 재배 능력을 이용하여 이들을 스마일 공장의 노예로 부렸다.
톤타타족에게 내려오는 노랜드 전설에 의하면 과거에 몽블랑 노랜드에게 은혜를 입었다고 한다.
노예로 팔릴 경우 70만 베리 이상.
그랜드 라인의 '파리기구나'섬에 사는 종족. 보통 인간에 비해 팔이 매우 길고, 팔꿈치 관절이 하나 더 있다.
등장한 수장족으로는 초신성 중 한명인 스크래치멘 아푸와 휘하 온에어 해적단의 선원들, 브룩의 前매니저가 있다.
수장족과는 반대로 매우 긴 다리를 가진 종족. 다만 관절 구조는 수장족과는 달리 보통 인간과 같다.
등장한 족장족으로는 빅 맘 해적단의 선원 타마고 남작과 빅 맘의 딸들 중, 14녀인 샬롯 스무디, 15녀 샬롯 시트론, 16녀 샬롯 시나몬 그리고, 드레스로자의 콜로세움에 등장한 각공도격투가 블루 길리가 있다.
처음 언급된 것은 샤본디 제도에서의 노예 경매 리스트. 이후 802화에서 트라팔가 로에 의해 다시 언급되었다.
본격적으로 등장한 것은 804화. '즈니샤'라는 거대한 코끼리 등 위의 섬 '조(ぞう, 일본어로 코끼리)'에 거주하고 있으며, 포유류의 신체를 갖는 반수반인 종족이다.
이름 외에 동물 종류로 칭할 때는 모습을 한 포유류+밍크(ex : 개 밍크)로 칭한다.
인간을 털이 적은 원숭이 밍크라고 하여 '렛서밍크'라고 부르면서 적대적인 태도는 취하지 않는다.
보통 인간에 비해 목이 긴 종족. 등장한 사수족으로는 빅 맘 해적단의 샬롯 마스칼포네와 조스칼포네 쌍둥이 남매가 있다.
노예로 팔릴 경우 70만 베리 이상
상반신이 물고기의 모습을 한 종족. 태어날 때부터 보통 인간의 10배에 달하는 완력을 지니며, 물고기의 신체를 이용하여 수중전에서 막강한 힘을 발휘한다.
어인 중에서도 상어 어인(징베 등)은 그 힘과 흉폭함이 다른 어인보다 월등하다.
인어족과 함께 레드 라인 아래에 있는 어인섬에 산다.
어인과 인어가 결혼할 경우 남자 어인, 남자 인어, 여자 어인, 여자 인어의 네 종류의 자손이 태어난다.
다른 종족에 비해 심한 차별을 받으며, 200년 전에는 인어와 함께 어류로 분류되었다고 한다.
노예로 팔릴 경우 100만 베리 이상.
어인과는 반대로 하반신이 물고기의 모습을 한 종족. 하반신의 꼬리 지느러미를 이용하여 수중에서 매우 빠르게 헤엄칠 수 있으며, 그 속도는 원피스 세계에서 톱 클래스라고 한다.
여자에 한해 30살 이상이 되면 꼬리 지느러미가 갈라져 다리로 변하여 육지 생활을 할 수 있게 된다.
어인섬을 다스리는 용궁 왕국의 왕족은 모두 인어이다.
어인족과 더불어 심한 차별을 받는 종족. 노예로 팔릴 경우 남자는 100만 베리 이상, 여자는 7000만 베리 이상이며, 다리가 있을 경우 1000만 베리 이상이다.
어인과 거인의 혼혈족으로, 어인과 거인의 특징을 모두 갖추었다.
폭시 해적단의 빅빵과 특별편 3D2Y에서는 반디 월드의 부하 중 세바스찬이 워탄으로 등장.
외형은 인간과 비슷하나 이마에 눈이 달려 눈이 세개인 종족으로, 빅 맘 해적단의 35번째 딸 샬롯 푸딩이 등장.
작중에 등장하는 먹으면 인지(人智)를 초월한 능력을 가지게 됨과 동시에 물에 들어가면 몸이 힘을 못 쓰게 하는 불가사의한 나무 열매.
각각 초인계, 동물계, 자연계로 나뉘어 있으며, 자연계보다 보기 힘든 환수종이 있다.
예를 들어 불사조 마르코나 부처 센고쿠도 환수종 능력자다.
그 둘은 각각 불사조, 대불로 변신한다.
타마고 남작이 먹은 달걀달걀 열매는 초인계인지 동물계인지 아직 분류가 안되어있다.
그 이유는 초인계처럼 특이한 진화 형태가 있으며, 동물계처럼 동물형태로 변할 수 있지만, 동물계 특징인 '인간형', '인수형', 동물형'이 아니라 몸이 깨질 때마다 더 강하게 진화하는 타입이다.
그 진화형태가 반복적이다.
자연계처럼 몸이 재생도 가능하다.
작중에 등장하는 바다의 힘을 결정화시킨 돌. 해군 및 세계 정부가 많이 사용하고 있으며, 주로 군함 제작, 해루석 수갑 및 그물을 제작하여 악마의 열매 능력자를 포함한 해적들을 잡는 일에 많이 쓰인다.
능력자가 해루석과 접촉할 경우, 힘이 빠져 능력을 사용할 수 없게 된다.
호킨스 말에 의하면 모든 해루석은 와노쿠니(와노국)에서 만들어진다는 게 밝혀졌다.
작중에 등장하는 일종의 통신수단으로 이용되는 작은 달팽이 형태의 생명체. 본래는 같은 전보벌레끼리만 알 수 있는 전자파로 의사소통을 했지만 인간들이 통신할 수 있게 기계를 달았다.
제르마에서는 배를 태워 벽을 올라간다.
작중에서 등장하는 고대문자. 800년 전 세계정부에 의해 멸망한 고대왕국이 남긴 것으로 알려져 있으며, 이 때문에 정부에서는 포네그리프에 대한 연구를 불법으로 규정하였다.
오하라의 학자(니코 로빈이나 니코 올비아등등)들이 위험을 무릅쓰고 포네그리프를 연구하다가 발각되어 오하라에 버스터 콜이 떨어지기도 했다.
포네그리프에는 여러 내용이 기록되어 있는데, 고대병기에 대한 정보가 기록된 것, 다른 포네그리프를 연결해 주는 것, 마지막 포네그리프이자 고대왕국에 대한 기록이 남아 있는 '리오 포네그리프'가 있다.
최근에는 '로드 포네그리프'라는 것이 등장했는데, 이 로드 포네그리프는 다른 것과는 다르게 붉은색 돌에 새겨져 있고, 라프텔을 찾을 수 있는 장소가 기록되어 있다.
작중에 등장하는, 공백의 100년 사이에 존재했다는 고대왕국이 소유했다고 전해지는 병기. 그 존재 자체만으로도 세계를 뒤흔들 수 있다고 알려져 있으며, 그 중 일부는 해적이나 세계정부의 표적이 되기도 했다.
현재까지 알려진 고대병기는 플루톤, 포세이돈, 우라노스 3가지이다.
그리고 과거에는 "패기"라는 용어 자체가 없었다.
그러나 300화 후반 이후부터 그리고 샤본디제도부터~정상전쟁까지의 전개를 통해 패기라는 용어가 나오게 되고 루피의 수련 직전 해적왕의 오른팔이자 로저 해적단의 부선장 명왕 실버즈 레일리에 의해 "패기"의 종류가 정립된다.
모든 해군 중장급들은 패기를 사용할 수 있다.
원피스에서는 여러 가지 자연 현상이 묘사된다.
존 휴스턴 스톡턴(, 1962년 3월 26일 ~ )은 미국의 은퇴한 농구 선수로 미국 프로 농구팀인 유타 재즈 소속으로 뛰었다.
존 스톡턴은 워싱턴주 스포캔에서 클레멘타인 프라이와 잭 스톡턴 부부 사이에서 태어났다.
세인트 알로이시우스 학교에 다니다가 곤자가 예비학교로 전학을 갔고 1980년에 졸업한다.
고향 스포캔에 있는 곤자가 대학교에 진학하고 농구부에서 활동하면서 4학년 시즌에 경기당 20.9 득점을 기록했는데, 야투 성공률은 57%에 달했다.
존 스톡턴의 할아버지인 휴스턴 스톡턴 역시 곤자가 대학교 시절 유명한 운동선수였다.
곤자가 대학을 졸업하고 1984년 드래프트에 참여하면서 NBA에 진출한다.
스톡턴은 1984년 NBA 드래프트에서 유타 재즈의 1라운드 전체 16순위 지명을 받고 입단한다.
태풍 베라(Typhoon Vera)는 1959년에 북서태평양에서 발생한 15번째 태풍으로, 일본에 상륙한 역대 태풍 중 가장 막대한 인명피해를 낸 태풍이며 당시까지 일본에 상륙한 태풍 중 가장 강한 태풍이었다.
풍속 71.5 m/s(카테고리 5등급)의 세력으로 일본 기이 반도 와카야마현 남단의 시오노미 곶에 상륙해 혼슈섬을 가로질러 다시 태평양으로 빠져나가기 전까지 일본 중부, 동부, 북동부의 광범위한 지방에서 피해를 입었다.
태풍 베라가 일본에 준 극심한 피해로 인해 일본 기상청에서는 피해가 특히 심한 태풍에게만 붙이는 특별한 이름인 이세만 태풍(伊勢湾台風)을 부여했는데 그 이유는 이세만의 범람에 따라 나고야시 등 인근 지역에서 피해가 막대했기 때문이다.
현재 일본 기상청에 의해 새로운 이름을 부여받은 태풍은 태풍 베라를 포함해 총 8개에 불과하다.
1959년 9월 21일, 괌과 미크로네시아 연방의 추크 제도 사이에 위치해있던 저기압지대가 열대 폭풍으로 발달하였다.
해당 열대 폭풍은 9월 22일, 이름을 '베라(VERA)'로 부여받은 후 북서진하면서 태풍의 단계까지 세력을 키웠다.
9월 23일에는 급속하게 강력해져 태풍의 내부에서 풍속을 관측하던 비행기에서는 풍속의 값이 305 km/h (190 mph, 85 m/s)을 기록하였다.
이는 당시 풍속 측정 기술이 발달하지 않아 정확하지는 않은 수치이지만, 측정된 중심기압은 895hPa을 기록, 매우 강력한 세력을 형성하였다.
일반적으로 태풍은 북상할수록 급격한 세력 약화를 보이지만, 태풍 베라의 경우는 북진하면서도 세력이 약화되는 속도가 매우 둔하였다.
베라는 9월 23일부터 9월 26일까지 사피어-심프슨 허리케인 등급 제5등급의 세력을 계속해서 유지해 거의 태풍의 최성기에 맞먹는 세력으로 9월 26일 일본 기이 반도 남부의 와카야마현 시오노미 곶에 상륙하게 된다.
베라는 혼슈섬을 가로지르며 통과한 후 9월 27일 소형 태풍의 세력으로 태평양에 재진입하고 동진하다가 9월 28일, 온대저기압으로 변질되었다.
태풍 베라는 일본에서 발생한 자연재해 중 피해가 매우 컸던 편에 속한다.
강풍과 높은 파도, 홍수가 겹쳐 4,580명이 숨지고 658명의 실종자가 발생했다.
막대한 지역의 농작물이 피해를 입었고 방파제는 파괴되었으며 도로와 철도는 심각하게 파손되었다.
태풍 베라로 인해 최소 3만 2천명이 부상당하고 1,596,855명의 이재민이 발생했으며 높은 사망자 수와 많은 이재민 수로 악화된 위생환경 속에서 이질과 파상풍, 괴저와 같은 수많은 전염병이 창궐하였다.
태풍 베라로 인하여 보다 정확한 태풍 예보와 북상하는 태풍의 심각성을 알기 위하여 후지 산에 기상레이다 센터를 만들자는 계획이 제안되었고 5년 후에, 후지 산 고도 3,776 m 부근에 기상레이다 센터가 완공되었다.
태풍 베라는 와카야마현 시오노미 곶에 상륙하기 직전의 중심기압이 929.2 hPa를 기록해 1951년에 가고시마현 구시키노 시(현 이치키쿠시키노시)에서 기록된 제15호 태풍 루스의 935 hPa를 크게 경신했다.
그러나 2년 뒤 태풍 낸시의 925 hPa로 기록이 깨지게 된다.
또한 시오노미 곶에 상륙할 때 최대순간풍속 71.5 m/s가 관측되어 일본에 상륙한 태풍 중 최강급에 속한다.
RCDE 스타디움(RCDE Stadium) 또는 에스타디 코르넬랴-엘프라트()는 스페인 바르셀로나 근교 쿠르넬랴데류브레가트와 엘프라트데류브레가트 경계에 위치한 RCD 에스파뇰의 홈 경기장이다.
임방울국악제()는 판소리 명인 임방울의 업적을 기리고 판소리의 전승을 위해 매년 9월~10월에 대한민국 광주광역시에서 열리는 국악제이다.
데이비드 조세프 봄 FRS (, 1917년 12월 20일 ~ 1992년 10월 27일)은 20세기의 가장 중요한 이론물리학자 중 한 사람으로 일컬어지며 또한 양자 이론, 신경심리학 및 심리철학에 비정통파(unorthodox) 아이디어들을 기여한 미국-브라질-영국 과학자이다.
봄은 양자 물리학이 실재의 과거 데카르트적 모형(Cartesian model)-어떤 방식으로든 상호 작용하는 정신적 물질과 물리적 물질의 두 가지 종류가 있음
-이 너무 제한적이라는 것을 의미한다는 견해를 발전시켰다.
그는 또한 뇌가 세포 수준에서 일부 양자 효과의 수학에 따라 작동한다고 믿었으며 사고는 양자 존재처럼 분산되고 비국소화된다고 가정했다.
봄은 만연한 이성과 기술의 위험성에 대해 경고하면서 대신 진정으로 보완적supportive 대화의 필요성을 주장했다.
대화는 사회 세계에서 갈등과 골칫거리를 확장하고 통합할 수 있다고 주장했다.
여기서 그의 인식론은 그의 존재론을 반영했다.
그의 공산당 가입으로 인해 봄은 1949년 연방 정부의 조사 대상이 되었고 미국을 떠나야 했다.
그는 여러 나라에서 과학 경력을 쌓았고, 처음에는 브라질인이었고 그 다음에는 영국 시민이 되었다.
그는 1956년 헝가리 봉기를 계기로 마르크스주의를 버렸다.
봄은 펜실바니아 주 윌크스배리에서 헝가리계 유대인 이민자 아버지 사무엘 봄Samuel Bohm과 리투아니아계 유대인 어머니 사이에서 태어났다.
그는 주로 가구점 주인이자 지역 랍비의 조수인 아버지 밑에서 자랐다.
유대인 가정에서 자랐음에도 불구하고 그는 십대에 불가지론자가 되었다.
봄은 펜실대학교 주립대(현재 펜실베이니아 주립 대학교)에 다녀서 1939년에 졸업했고, 그 후 캘리포니아 공과대학교에서 1년을 보냈다.
그후 그는 캘리포니아 대학교 버클리 방사선 연구소의 로버트 오펜하이머가 이끄는 이론물리학 그룹으로 옮겨 박사 학위를 취득했다.
제2차 세계대전 동안 맨해튼 프로젝트는 최초의 원자 폭탄을 생산하기 위한 노력으로 버클리의 물리학 연구의 많은 부분을 동원했다.
오펜하이머는 봄에게 로스앨러모스(원자 폭탄을 설계하기 위해 1942년에 설립된 일급 비밀 연구소)에서 그와 함께 일할 것을 요청했지만, 프로젝트 책임자인 레슬리 그로브스 준장은 그의 정치성과 간첩 혐의를 받고 있던 와인버그Weinberg와의 가까운 우정에 대한 증거들을 본 후에 봄의 보안 허가를 승인하지 않았다.
전쟁 중에 봄은 버클리에 남아서 물리학을 가르쳤고 또한 플라스마, 싱크로트론(synchrotron) 및 싱크로사이클로트론(Synchrocyclotron)에 대한 연구를 수행했다.
그는 특이한 상황으로 1943년에 PhD를 마쳤다.
전기 작가 F. 데이비드 피트David Peat(아래 참고 문헌 p. 64 참조)에 따르면, "그가 완성한 산란 계산(양성자와 중수소의 충돌)은 맨해튼 프로젝트에 유용한 것으로 판명되었고 또한 즉시 비밀로 분류되었다.
보안 인가가 없었던 봄은 자신의 논문에 대한 접근이 거부되었으며, 자신의 논문을 옹호하는 것이 금지되었을 뿐만 아니라, 애초부터 자신의 논문을 쓰는 것조차 허용되지 않았다!" 오펜하이머는 대학교를 만족시키기 위해 봄이 연구를 성공적으로 완료했음을 인증했다.
봄은 나중에 테네시 주 오크리지에 있는 Y-12 시설에서 1945년 히로시마에 투하된 원자폭탄의 우라늄 농축에 사용된 캘루트론에 대한 이론적인 계산을 수행했다.
매카시즘과 미국을 떠남.
전쟁이 끝난 후 봄은 프린스턴 대학교의 조교수가 되었다.
그는 또한 인근 고등 연구소에서 알베르트 아인슈타인과도 가깝게 연구했다.
1949년 5월, 하원 비미 활동 위원회는 봄이 이전에 노동조합과 연관과 공산주의자로 의심되는 관계에 있었기 때문에 증언할 것을 요구했다.
봄은 증언을 거부할 수 있는 수정헌법 5조를 주장했고 동료들에 대한 증거 제공을 거부했다.
1950년에 봄은 위원회의 질문에 답변을 거부한 혐의로 체포되었다.
그는 1951년 5월에 무죄를 선고받았지만 프린스턴은 이미 그를 정직시켰다.
봄의 무죄 판결 후 동료들은 그를 프린스턴에 복직시키려고 했지만 해롤드 W. 도즈Harold W. Dodds 프린스턴 총장은 봄의 재계약을 하지 않기로 결정했다.
아인슈타인은 그를 연구소의 연구 조교로 임명하는 것을 고려했지만 오펜하이머(1947년부터 연구소의 소장을 역임했다)는 "이 아이디어에 반대했고 [...] 그의 이전 학생에게 나라를 떠나라고 조언했다." 맨체스터 대학교로 가려는 그의 요청은 아인슈타인의 지원을 받았지만 성공하지 못했다.
봄은 제이미 티옴노Jayme Tiomno의 초청과 아인슈타인과 오펜하이머의 추천으로 상파울루 대학교의 물리학 교수직을 맡기 위해 브라질로 떠났다.
그의 초년 동안, 봄은 물리학, 특히 양자역학 및 상대성이론에 많은 중요한 공헌을 했다.
버클리에서 대학원생으로서 그는 플라스마 이론을 개발하여 현재 봄 확산(Bohm diffusion)으로 알려진 전자 현상을 발견했다.
1951년에 출판된 그의 첫 번째 책인 《양자 이론Quantum Theory》은 특히 아인슈타인에게 좋은 평가를 받았다.
그러나 봄은 그가 그 책에서 쓴 양자 이론의 정통적인 해석에 불만을 갖게 되었다.
양자역학의 WKB 근사가 결정론적 방정식으로 이어진다는 사실과 단순한 근사만으로는 확률론을 결정론적 이론으로 바꿀 수 없다는 인식에서 출발하여 그는 양자역학에 대한 기존 접근 방식의 불가피성을 의심했다.
봄의 목표는 결정론적, 기계적 관점을 설정하는 것이 아니라 기존의 접근 방식과 달리 속성을 근본적인 실재에 귀속시키는 것이 가능하다는 것을 보여주는 것이었다.
그는 자신의 해석(드 브로이-봄 이론, 파일럿 파동 이론이라고도 함)을 개발하기 시작했으며, 그 예측은 비결정론적 양자 이론과 완벽하게 일치했다.
그는 처음에 그의 접근 방식을 숨은 변수 이론이라고 불렀지만, 나중에 그의 이론에 의해 기술된 현상의 기저를 이루는 확률 과정이 언젠가 발견될 수 있다는 그의 견해를 반영하여 이를 '존재론적 이론'이라고 불렀다.
봄과 그의 동료인 바질 하일리Basil Hiley는 나중에 "숨은 변수에 대한 해석"이라는 용어의 선택이 너무 제한적이라는 사실을 발견했다고 말했다.
특히 변수, 위치 및 운동량이 "실제로 숨겨져 있지 않기" 때문이다.
봄의 연구와 EPR 역설은 국소적 숨은 변수 이론을 배제하는 존 스튜어트 벨의 벨 부등식을 유발하는 주요 요인이 되었다.
벨의 연구의 전체 결과는 여전히 조사되고 있다.
1951년 10월 10일 봄이 브라질에 도착한 후 상파울루 주재 미국 영사는 그의 여권을 압수했고, 그가 고국으로 돌아가야만 찾을 수 있다고 고지함으로써 그는 공포스럽게 했고, 그가 유럽 여행을 희망했었기 때문에, 그의 사기가 크게 떨어진 것으로 알려졌다.
그는 브라질 시민권을 신청해서 받았지만, 법률에 따라 미국 시민권을 포기해야만 했다.
그는 소송을 제기하고 나서 단지 수십 년 후인 1986년에 야 그것을 되찾을 수 있었다.
봄은 상파울루 대학에서 1952년 그의 출판물의 주제가 된 인과 이론에 대해서 연구했다.
브라질 국가 과학 기술 개발 위원회(CNPq)는 인과 이론에 대한 그의 작업을 명시적으로 지원하고 봄 주변의 여러 연구원에게 자금을 지원했다.
비지에와 그의 작업은 특히 마델룽Madelung이 제안한 유체 역학 모델과의 연결에 대해 루이 드 브로이와 둘 사이의 오랜 협력의 시작이었다.
그러나 인과 이론은 많은 저항과 회의론에 부딪쳤고 많은 물리학자들은 코펜하겐 해석이 양자 역학에 대한 유일한 실행 가능한 접근 방식이라고 주장했다.
EPR 역설의 봄과 아하로노프 형식.
1955년 봄은 이스라엘로 이주하여 하이파의 테크니온에서 2년 동안 일했다.
1957년 봄과 그의 제자 야키르 아하로노프Yakir Aharonov는 아인슈타인-포돌스키-로젠 (EPR) 역설의 새로운 버전을 출판하여 스핀의 관점에서 원래 주장을 재구성했다.
존 스튜어트 벨이 1964년 그의 유명한 논문에서 논의한 것은 EPR 역설의 그런 형태였다.
1957년 봄은 브리스톨 대학교의 연구원으로 영국으로 이주했다.
1959년에 봄과 아하로노프는 자기장이 차폐된 공간 영역에 어떻게 영향을 미칠 수 있고 반면에 그 벡터 퍼텐셜은 그곳에서 사라지지 않음을 보여주는 아하로노프-봄 효과를 발견하였다.
이것은 지금까지 수학적으로 편리했던 자기 벡터 퍼텐셜(Magnetic vector potential)이 실제 물리적(양자) 효과를 가질 수 있음을 처음으로 보여주었다.
1961년에 봄은 런던 대학교의 버크벡 칼리지에서 이론물리학 교수가 되었고, 1987년에 명예교수가 되었다.
그의 수집된 논문은 그곳에 보관되어 있다.
버크벡 칼리지에서 봄과 바질 하일리Basil Hiley의 많은 작업은 봄이 제안한 함축적, 설명적 그리고 생성적 질서의 개념을 확장했다.
봄과 힐리의 관점에서 "사물, 입자와 같은 것, 물체 및 실제로 주체"는 기본적 활동(underlying activity)의 "반자율적 준국소적 특징"으로서 존재한다.
이러한 기능은 특정 기준이 충족되는 특정 수준의 근사까지만 독립적인 것으로 간주될 수 있다.
그 그림에서 작용 함수가 플랑크 상수보다 훨씬 크지 않다는 조건에서 양자 현상에 대한 고전적 한계(classical limit)는 그러한 기준 중 하나를 나타낸다.
그들은 그러한 질서에서의 활동에 대해 "홀로무브먼트(holomovement)"라는 단어를 사용했다.
봄은 스탠퍼드 대학교의 신경과학자 칼 H. 프리브람Karl H. Pribram과 공동으로 뇌 기능의 홀로노믹 모형의 초기 개발에 참여했다.
이 모형은 일반적으로 받아들여지는 아이디어와 크게 다른 인간 인지 모형이다.
봄은 양자 수학적 원리와 파동 패턴의 특성에 따라 뇌가 홀로그램과 유사한 방식으로 작동한다는 이론을 프리브람과 함께 연구했다.
그의 과학적 연구 외에도 봄은 개인과 사회에서 관심, 동기 부여 및 갈등과 관련된 사고의 역할에 특히 관심을 가지고 의식의 본질을 탐구하는 데 깊은 관심을 보였습니다.
이러한 관심은 마르크스주의 이데올로기와 헤겔 철학에 대한 그의 초기 관심의 자연스러운 확장이었다.
그의 견해는 1961년부터 철학자, 연설가, 작가인 지두 크리슈나무르티와의 광범위한 상호작용을 통해 더욱 명확해졌다.
그들의 협력은 25년 동안 지속되었으며 녹음된 대화는 여러 권으로 출판되었다.
봄의 크리슈나무르티 철학에 대한 장기간의 관여는 그의 과학자들 중 일부에 의해 다소 회의적인 것으로 간주되었다.
두 사람 사이의 관계에 대한 보다 최근의 광범위한 조사는 이를 보다 긍정적인 관점에서 제시하고 심리학 분야에서 봄의 작업이 이론 물리학에 대한 그의 공헌과 상보적이고 양립할 수 있음을 보여준다.
심리학 분야에 대한 봄의 관점의 성숙한 표현은 캘리포니아 오하이에 있는 크리슈나무르티가 설립한 오크 그로브 스쿨(Oak Grove School)에서 1990년에 실시된 세미나에서 발표되었다.
그것은 오크 그로브 스쿨에서 봄이 개최한 일련의 세미나 중 하나였으며, 그것은 《시스템으로서의 사고Thought as a System》로 출판되었다.
세미나에서 봄은 생각의 본질과 그것이 일상 생활에 미치는 영향에 대한 많은 잘못된 가정을 포함하여 사회 전반에 퍼져 있는 생각의 영향을 설명했다.
세미나에서 봄은 몇 가지 상호 관련된 주제를 개발한다.
그는 사고가 개인, 사회, 과학 등 모든 종류의 문제를 해결하는 데 사용되는 어디에나 있는 도구(ubiquitous tool)이라고 지적한다.
그러나 그는 사고가 무심코 많은 문제의 원인이기도 하다고 주장한다.
그는 상황의 아이러니를 인식하고 인정한다.
마치 의사에게 가서 병에 걸리는 것과 같다.
봄은 사고가 개인과 사회 전반에 걸쳐 원활하게 전달되는 개념, 아이디어 및 가정의 상호 연결된 네트워크라는 의미에서 시스템이라고 주장한다.
그러므로 사고의 기능에 결함이 있다면 그것은 전체 네트워크를 감염시키는 시스템적 결함임에 틀림없다.
따라서 주어진 문제를 해결하기 위해 가져오는 사고는 해결하려는 문제를 만든 동일한 결함에 취약하다.
사고는 그저 객관적으로 보고하는 것처럼 진행되지만, 실제로는 종종 예상치 못한 방식으로 인식을 착색하고 왜곡하기도 한다.
봄에 따르면 사고에 의해 도입된 왜곡을 수정하기 위해 필요한 것은 일종의 고유 수용 또는 자기 인식이다.
몸 전체의 신경 수용체는 우리의 신체적 위치와 움직임을 직접적으로 알려주지만 사고의 활동에 대한 그에 상응하는 인식은 없다.
그러한 인식은 심리적 고유 수용성을 나타내며 사고 과정의 의도하지 않은 결과를 인식하고 수정할 수 있는 가능성을 가능하게 한다.
봄은 일반 의미론 분야를 발전시킨 폴란드계 미국인 알프레드 코르지브스키Alfred Korzybski의 말을 인용하여 자신의 저서 《창조성에 대해On Creativity》에서 "형이상학은 세계관의 표현"이며 "따라서 형이상학을 일종의 예술 형식으로 간주해야 하며, 전체로서의 현실에 대해 참된 것을 말하려는 시도라기보다는 어떤 면에서는 시를, 다른 면에서는 수학을 닮았다."
봄은 과학적 주류를 벗어난 다양한 아이디어를 예리하게 인식했다.
그는 또한 빌헬름 라이히의 사상을 알고 있었다.
다른 많은 과학자들과 달리 봄은 초자연적인 현상을 배제하지 않았다.
봄은 심지어 유리 겔러의 열쇠와 숟가락 구부리기가 가능하다고 일시적으로 생각했으며, 그의 동료인 바질 하일리Basil Hiley는 물리학에서 그들의 연구에 대한 과학적 신뢰성을 훼손할 수 있다고 경고했다.
마틴 가드너는 《스켑티칼 인콰이어러Skeptical Inquirer》 기사에서 이를 보고했고, 또한 봄이 1959년에 만났고 이후에 많은 교류를 가졌던 지두 크리슈나무르티의 견해를 비판했다.
가드너는 정신과 물질의 상호 연결성에 대한 봄의 견해(한번은 그가 "전자조차도 어떤 수준의 정신이 고지된다"고 요약했다.)는 "범심론(panpsychism)과의 유희였다"라고 말했다.
말년의 사회 문제를 해결하기 위해서, 봄은 "봄 대화(Bohm Dialogue)"로 알려진, 동등한 지위와 "자유 공간"이 의사 소통의 가장 중요한 전제 조건과 다양한 개인 신념들에 대한 이해를 형성하는 해결책에 대한 제안서를 작성했다.
이러한 형태의 대화에서 필수적인 요소는 참가자가 즉각적인 행동이나 판단을 "중단"하고 자신과 서로에게 사고 과정 자체를 인식할 기회를 주는 것이다.
봄은 "대화 그룹"이 충분히 넓은 규모로 경험된다면 봄이 사회에서 관찰한 고립과 파편화를 극복하는 데 도움이 될 수 있다고 제안했다.
봄은 1987년 은퇴한 후에도 양자 물리학에서 그의 작업을 계속했다.
그는 또한 사회 요법의 한 형태로서 대화의 중요성에 대해 유럽과 북미 전역의 청중들에게 런던의 정신과 의사이자 그룹 분석(Group Analysis)의 실무자인 패트릭 드 마레Patrick de Maré에게서 차용한 개념에 대해 이야기했으며, 또한 달라이 라마와 일련의 회의를 했다.
삶이 끝나갈 무렵, 봄은 이전에 겪었던 우울증의 재발을 경험하기 시작했다.
그의 상태는 악화되었고 그를 도울 수 있는 유일한 치료법은 전기 경련 요법이라고 결정되었다.
봄의 아내는 봄의 오랜 친구이자 협력자인 정신과 의사인 데이비드 샤인버그David Shainberg와 상담했으며, 봄은 전기 경련 치료가 아마도 그의 유일한 선택일 것이라는 데 동의했다.
봄은 치료를 통해 개선된 모습을 보여 8월 29일에 퇴원했지만 우울증이 재발하여 약물 치료를 받았다.
봄은 1992년 10월 27일 런던의 헨던에서 심장마비로 74세의 나이로 사망했다.
1950년대 초, 봄의 숨겨진 변수에 대한 인과 양자 이론은 대부분 부정적인 인식을 받았으며 물리학자들 사이에서는 봄 개인적 및 그의 아이디어를 모두 무시하는 경향이 널리 퍼졌었다.
1950년대 후반과 1960년대 초반에 봄의 아이디어에 대한 관심이 크게 부활했다; 1957년 브리스톨에서 열린 콜스턴 연구회(Colston Research Society)의 9차 심포지엄은 그의 아이디어에 대한 더 큰 관용으로 가는 중요한 전환점이 되었다.
봄의 생애를 소재로 한 영화.
단나 단층(丹那断層)은 시즈오카현의 이즈 반도 북동부의 하코네 산 남쪽 기슭에서 간나미정의 단나 분지를 지나 남쪽의 이즈시에 이르는 30km정도의 기타이즈 단층대를 대표하는 단층이다.
약 700~1000년 주기로 대지진을 일으키는 것으로 추측된다.
단나 단층은 1930년 11월 26일에 발생한 기타이즈 지진의 원인으로, 단층의 변위가 명확하게 드러난 부분은 단층 공원으로 보존되어 있다.
국가 지정 천연 기념물(1935년 지정)이며 2007년 일본의 지질 백선에 선정되었다.
법동(法洞)은 대한민국 대전광역시 대덕구의 법정동이다.
1789년 정조 13년에 편찬된 《호구총수》에 의하면 지금의 법동은 회덕현 현내면 법천리(法泉里)로 기록되어 있었음을 볼 때 조선중기에 이미 법천리(법동의 옛 이름)라는 행정구역과 지명이 존재하였음을 알 수 있다. 1895년 고종 32년 갑오개혁으로 인한 행정구역의 개편으로 태종이래 실시되었던 8도제가 폐지되고, 전국에 23부제를 실시하면서 종래의 부·목·군·현 등의 지방행정 단위를 모두 폐합하여 336개 군을 신설하고 이를 23개의 부에 속하게 하였다.
이로써 회덕현은 공주부에 속하는 27개 군의 하나인 회덕군으로 개편되었고, 이에 법동도 회덕군 내남면 법천리가 되었다.
이 당시 회덕의 구역은 기존의 회덕 7개 면(현내면, 동면, 외남면, 내남면, 서면, 근북면, 일도면)에 공주군의 5개 면(천내면, 유등면, 탄동면, 구즉면, 산내면)과 청원군 주안면이 편입되어 이전보다 크게 행정구역이 확대되었다.
1914년 일제의 행정구역 개편으로 회덕군과 진잠군이 통합되어 대전군으로 되면서 법동은 법동 일부가 떨어져 나와 대전군 내남면 법동리로 되었다.
1931년에는 대전군 대전면이 읍으로 승격하여 대전군 1읍 11개 면으로 되었고, 1935년에 대전읍이 대전부로 승격됨에 따라 대전부와 대덕군으로 분리되었는데 이 때 법동은 대덕군 내남면 법동리가 되었다.
1983년에는 대전시 영역확장에 따라 법동은 대전시 동구에 소속되었다가, 1989년 1월 1일 대전시가 직할시로 승격됨에 따라 대덕군의 폐지와 동시에 대덕구가 설치되면서 법동은 대덕구에 속하게 되었다.
현재의 행정동은 법1동과 법2동으로 구분되며 법정동으로는 법동이다.
대전광역시 대덕구 법동 선비마을1단지아파트 및 한마음아파트와 인접하여 북동쪽에 위치하며 우측에는 경부고속도로가 지나고 있다.
1995~1996년 3차례에 걸쳐 발굴조사돼 고려시대 건물지 7동, 배수로 시설 1기, 우물 1기, 수혈유구 1기, 고려와 조선시대에 걸친 담장시설 2기가 확인되었다.
조사 이후 유적 일부가 주거용지로 편입되어 선비마을1단지아파트와 주변도로가 개설되어 파괴되었고, 나머지 지역은 경작지로 이용되고 있다.
대전광역시 대덕구 법동 441-2 일대 위치. 조선 중기 손우당 홍석이 왕세자의 시위를 맡은 공로로 현 위치 집터를 하사받았다고 전해진다. 1천평 99칸 규모로 저택이 존재하였었는데, 전통 한옥 담장 모습을 보이는 집터 담장은 일반적인 전통 담장 높이가 1ｍ50㎝ 안팎인데 비해 이 집터 담장은 기와를 포함해 2ｍ20㎝나 된다.
1998년 강제수용되어 저택이 사라지고 그 자리에는 영구임대아파트 한마음아파트가 건설되었으며, 한마음아파트는 1992년 입주를 시작했다.
이에 180ｍ 길이의 담장만 남아 집터의 흔적을 보여주고 있다가 점점 허물어져 10여ｍ만이 제 모습을 유지하였고, 2020년경 잔존 담장도 거의 무너지자 2021년 10월 27일 대덕구에서 담장 복원 작업을 시작하였다.
목상동(木上洞)은 대한민국 대전광역시 대덕구의 행정동, 법정동이다.
대덕구의 최북단에 위치하며, 대전 제 3·4산업단지가 있다.
목상동 지역은 백제시대는 우술군이었다가 신라시대에는 비풍군으로 개명하였고, 그 밑에 유성현과 적오현(뒤에 덕진현)을 그 속현으로 두었다.
고려시대 초기에는 비풍군을 회덕현으로 읍호를 바꾸었고, 이후 1018년 현종 9년에는 공주의 속현으로 귀속되었다.
그런데 고려시대 유성현과 덕진현이 공주의 속현이었던 것으로 미루어 보아, 현종 9년의 군·현의 개편시 유성현과 덕진현이 회덕의 속현에서 벗어나 공주의 속현이 되었을 것으로 생각된다.
그 후 회덕현은 1172년 명종 2년에 처음으로 감무(조선시대의 현감과 같음)를 두게 되어 주현으로 승격하게 되었다.
1413년 조선 태종 13년에 전국을 8도제로 행정구역을 개편하면서 회덕은 충청우도 공주목에 속하는 종6품의 현감이 다스리는 회덕현이 되었다.
이와 같이 8도제의 실시와 더불어 소현의 병합이 이루어졌는데 이 때에 유성현이 폐지되면서 그 영역이 회덕현과 진잠현에 속하게 되었다.
조선 정조 1789년 13년에 편찬된 《호구총수》에 의하면 지금의 목상동은 회덕현 근북면 ‘목포리’의 지명으로 기록되어 있었다.
1895년 고종 32년 갑오개혁으로 인한 행정구역의 개편으로 태종이래 실시되었던 8도제가 폐지되고, 전국이 23부제를 실시하면서 종래의 부·목·군·현 등의 지방행정 단위를 모두 폐합하여 336개군을 신설하고 이를 23개 부에 속하게 하였다.
이로써 회덕현은 공주부에 속하는 27개 군의 하나인 회덕군으로 개편되었고, 목상동도 회덕군 북면 목포리가 되었다.
1914년 일제의 행정구역 개편으로 회덕군이 진잠군과 통합되어 대전군이 되면서 목상동은 신흥리·목상리·목중리·목하리의 각 일부를 합하여 대전군 북면 ‘목상리’로 개편되었다.
1931년에는 대전군 대전면이 읍으로 승격하여 대전군이 1읍 11개 면으로 되었고, 1935년에는 대전읍이 부로 승격됨에 따라 대전부와 대덕군으로 분리되었는데, 이때 목상동은 대덕군 북면 목상리로 되었다.
1973년에는 북면이 신탄진읍으로 승격되면서 목상리는 신탄진읍에 속하게 되었다가 1989년 1월 1일 대전시가 직할시로 승격되면서 구역확장으로 인한 대덕군의 폐지와 동시에 대덕구가 설치되면서 목상동은 대전광역시 대덕구에 소속된 행정동이자 법정동이 되었다.
항라사마귀()는 사마귀목에 속하는 곤충이다.
앞날개가 약간 투명해서 마치 누런 모시 옷감처럼 보이는 데서 이런 이름이 붙었다.
몸길이는 47∼65mm 내외이며 몸 색깔은 연한 연두색이거나 연한 갈색이다.
수컷의 촉각(더듬이)은 굵고 길며 암컷은 실 모양이고 짧다.
앞날개는 배끝을 약간 넘는데, 암컷의 경우 약간 가죽질이며 수컷의 경우 넓고 투명하다.
앞가두리에 가늘고 불규칙한 날개맥이 있다.
특징은 앞다리 넓적다리마디 안쪽에 노란 점이, 앞다리 밑마디 안쪽에 검은 얼룩무늬가 있다는 것이고, 뒷다리 넓적다리마디에 가시돌기가 없는 점들이 다른 종과 구별된다.
유럽에서 항라사마귀는 그냥 '사마귀(Mantis)' 혹은 '유럽사마귀(European mantis)'라고 불린다. 8월에서 10월까지 들이나 개천가의 풀밭에서 볼 수 있으며 주로 땅과 가까운 곳에 서식한다.
먹이는 작은 곤충이나 작은 척추동물이다.
알집은 약간 길고 베개 모양이며 담 밑이나 돌 밑 등에 산란한다.
유충은 불완전변태를 통해 성충이 된다.
아프리카, 유럽, 아시아 그리고 북아메리카에 분포한다.
북아메리카의 항라사마귀는 약 19세기 말에 유럽의 원예용구에 묻어 정착했고, 이후 20세기 초에 해충방제를 위해 왕사마귀와 함께 도입된 외래종이다.
말론산은 다이카복실산의 일종이며, 석신산 탈수소효소의 경쟁적 저해제이다.
석신산의 이름은 "호박"을 의미하는 라틴어 "succinum"에서 유래되었고, 예로부터 광물 호박의 영혼이라 생각되어 호박산이라고도 불린다.
생물에서 석신산은 주로 음이온 형태인 석시네이트(succinate)로 존재하는데, 석시네이트는 미토콘드리아 전자전달계의 석신산 탈수소효소에 의해 푸마르산으로 전환되는 반응에 관여하는 등의 다양한 생물학적 역할을 수행한다.
석신산은 ATP를 생성하고, 세포의 대사 상태를 반영하는 신호전달 분자로도 작용한다.
석신산은 모든 생물에 존재하는 에너지 생성 과정인 시트르산 회로를 통해 미토콘드리아 기질에서 생성된다.
석신산은 미토콘드리아 기질을 빠져나와 세포질 뿐만 아니라 세포 외 공간에서 유전자 발현 패턴의 변화, 후성유전의 조절 또는 호르몬 유사 신호전달에 관여할 수도 있다.
이와 같이 석신산은 세포의 물질대사(특히 ATP 형성)와 세포 기능의 조절을 연결시킨다.
석신산 합성과 그에 따른 ATP 합성의 조절 장애는 레이 증후군(Leigh syndrome), 멜라스 증후군(MELAS syndrome)과 같은 일부 미토콘드리아 유전 질환에서 일어나고, 악화되면 악성 종양, 염증 및 조직 손상과 같은 병리적 상태로 이어질 수 있다.
석신산은 흰색의 강한 신맛이 나는 냄새가 없는 고체이다.
수용액에서 석신산은 쉽게 이온화되어 짝염기인 석시네이트를 형성한다.
이양성자산인 석신산은 연속적인 2번의 탈양성자화 반응을 거친다.
대부분의 단순한 모노카복실산 및 다이카복실산처럼 석신산은 해롭지는 않지만, 피부와 눈에 자극을 줄 수 있다.
석신산의 탈수는 석신산 무수물을 생성한다.
석신산은 1,4-뷰테인다이올, 말레산 무수물, 석신이미드, 2-피롤리디논 및 테트라하이드로푸란을 유도하는데 사용될 수 있다.
역사적으로 석신산은 호박으로부터 증류로 얻었으며, 호박의 영혼으로 알려져 왔다.
오늘날 석신산은 여러 합성 반응을 위해 생성되거나, 발효를 통해 바이오매스로부터 전환된다.
석신산 합성의 일반적인 산업적 경로는 말레산의 부분적인 수소화, 1,4-뷰테인다이올의 산화, 에틸렌 글리콜의 카보닐화가 있다.
석신산은 말레산 무수물을 통해 뷰테인으로부터 석유화학적으로 생산될 수 있다.
석신산의 전세계 생산량은 연간 16,000~30,000톤으로 추정되며, 연간 10%씩 성장하고 있다.
2004년에 석신산은 미국 에너지부의 바이오매스로부터 얻은 상위 12개 화학물질 목록에 포함되었다.
고분자, 수지 및 용매의 전구물질.
석신산은 일부 폴리에스터의 전구물질이며, 일부 알키드 수지의 구성 성분이다.
1,4-뷰테인다이올은 전구물질로 석신산을 사용하여 합성될 수 있다.
자동차 및 전자 산업은 커넥터, 절연체, 휠 커버, 변속 기어 손잡이를 생산하기 위해 1,4-뷰테인다이올에 크게 의존한다.
석신산은 또한 조직공학 분야와 관련이 있는 특정 생분해성 고분자의 기초 역할을 한다.
식품 첨가물 및 식이 보충제.
석신산은 식품 및 음료 산업에서 주로 산도 조절제로 사용된다.
또한 석신산은 약간 신맛과 감칠맛이 나는 성분을 제공하는 착향료로 이용 가능하다.
의약품의 부형제로서 산도를 조절하거나 반대 이온으로 사용된다.
석신산은 산소(O2)가 있는 상태에서 화학 에너지를 생산하는데 사용되는 대사 경로인 시트르산 회로의 핵심적인 중간생성물이다.
석신산은 GTP(또는 ATP)를 생성하는 단계인 석시닐-CoA 합성효소가 촉매하는 반응에 의해 석시닐-CoA로부터 생성된다.
이어서 석신산 탈수소효소에 의해 석신산은 푸마르산으로 산화된다.
석신산 탈수소효소는 미토콘드리아의 전자전달계와도 관련이 있으며, 복합체 II로도 알려져 있다.
복합체 II는 전자운반체인 FAD와 3개의 [2Fe-2S] 철-황 클러스터를 통해 석신산을 산화시키고 유비퀴논을 환원시키는 4개의 단백질 소단위체로 구성되어 있다.
따라서 석신산은 전자전달계에 직접적인 전자공여체로 작용하고, 석신산은 푸마르산으로 산화된다.
시트르산 회로의 환원적 분지.
이러한 경로는 대사 공학에서 석신산을 순생산하기 위해 사용된다.
또한 당의 발효로 생성된 석신산은 발효주에 짠맛, 쓴맛, 신맛의 조합을 제공한다.
푸마르산의 축적은 석신산 탈수소효소의 역반응을 유도하여, 석신산의 생성을 증가시킬 수 있다.
병리적 및 생리적 조건 하에서 말산-아스파르트산 셔틀 또는 퓨린 뉴클레오타이드 회로는 미토콘드리아의 푸마르산 농도를 증가시킬 수 있으며, 이어서 푸마르산은 석신산으로 쉽게 전환될 수 있다.
석신산은 2분자의 2탄소 아세틸기(아세틸-CoA의)를 4탄소 석신산으로 전환하는 글리옥실산 회로의 생성물이다.
글리옥실산 회로는 많은 세균, 식물 및 곰팡이에 의해 이용되고, 이들 생물에서 아세트산 또는 아세틸-CoA 생성 화합물들이 존속되도록 한다.
글리옥실산 회로는 아이소시트르산을 석신산과 글리옥실산으로 분해하는 효소인 아이소시트르산 분해효소를 통해 시트르산 회로에서 일어나는 탈카복실화 단계를 회피할 수 있다.
생성된 석신산을 에너지 생성 또는 생합성에 이용될 수 있다.
GABA 우회로는 α-케토글루타르산을 석신산으로 전환시키고 시트르산 회로에서처럼 석시닐-CoA를 생성하는 과정을 우회해서 대신에 GABA를 생성하는 대체 경로로 작용한다.
아미노기 전이효소에 의해 α-케토글루타르산은 글루탐산으로 전환되고, 글루탐산 탈카복실화효소에 의해 글루탐산은 γ-아미노뷰티르산(GABA)로 전환된다.
γ-아미노뷰티르산(GABA)은 γ-아미노뷰티르산 아미노기 전이효소에 의해 석신산 세미알데하이드로 대사된다.
마지막으로 석신산 세미알데하이드는 석신산 세미알데하이드 탈수소효소(succinic semialdehyde dehydrogenase)에 의해 산화되어 석신산을 형성하고, 시트르산 회로로 재진입함으로서 순환이 마무리된다.
GABA 우회로에 필요한 효소들은 뉴런, 신경교세포, 대식세포 및 이자세포에서 발현된다.
석신산은 미토콘드리아에서 생성되고, 농축되며, 주요 생물학적 기능은 대사 중간생성물이다.
탄수화물, 아미노산, 지방산, 콜레스테롤 및 헴의 대사 경로들을 포함하여 시트르산 회로와 연결된 모든 대사 경로들은 석신산의 일시적인 형성에 의존한다.
석신산은 시트르산 회로 또는 글리옥실산 회로를 포함한 다양한 경로의 생합성 과정을 위해 이용할 수 있으며, 이들 경로들은 석신산을 순생산할 수 있다.
설치류의 미토콘드리아에서 석신산의 농도는 약 0.5 mM이며, 혈장에서 석신산의 농도는 2~20 μM이다.
석신산을 푸마르산으로 상호전환시키는 석신산 탈수소효소의 활성은 전자전달계에서 전자전달에 참여함으로써 미토콘드리아에서 활성산소의 생성에 관여한다.
석신산이 축적되는 조건 하에서 석신산 탈수소효소에 의한 석신산의 빠른 산화는 역방향 전자전달을 유도할 수 있다.
미토콘드리아 전자전달계의 복합체 III가 석신산 산화에 의해 공급된 과도한 전자를 수용할 수 없다면, 전자가 전자전달계를 역방향으로 흐르게 한다.
미토콘드리아 전자전달계의 복합체 I에서 역방향 전자전달은 활성산소의 생성을 유도하고, 산화를 촉진하는 미세환경을 생성한다.
추가적인 생물학적 기능.
석신산은 대사 작용 이외에 세포 내 및 세포 외 신호전달 분자 역할을 한다.
미토콘드리아 밖에서 석신산은 α-케토글루타르산 의존성 다이옥시제네이스 효소군을 저해함으로써 후성유전의 환경을 변화시킨다.
석신산은 세포외액이나 혈액으로 방출되어 표적 수용체에 의해 인식될 수 있다.
일반적으로 미토콘드리아로부터 석신산의 누출은 석신산이 과다생성되거나 과소소모되었을 때 일어날 수 있으며, 석신산 탈수소효소의 활성의 저하 또는 대사 상태의 대안적인 변화로 인해 발생한다.
석신산 탈수소효소에서의 돌연변이, 저산소증, 에너지 불균형은 모두 시트르산 회로를 통한 대사 흐름의 변화 및 석신산의 축적과 관련이 있다.
미토콘드리아를 빠져나오면 석신산은 대사 상태를 나타내는 신호로 작용하여, 이웃 세포와 상호작용하여 원래의 세포 집단이 어떻게 대사적으로 활성화되는지를 알려준다.
이와 같이 석신산은 시트르산 회로 기능 장애 또는 세포 사이의 연락 및 산화적 스트레스 관련 반응에 관련된 대사 변화를 연결시킨다.
석신산은 미토콘드리아 막 및 원형질막을 통과하기 위해 특이적인 운반체를 필요로 한다.
석신산은 주로 석신산-푸마르산/말산 운반체인 SLC25A10 (다이카복실산 운반체)를 통해 미토콘드리아 내막을 통과하여, 미토콘드리아 기질을 빠져나온다.
석신산이 미토콘드리아 밖으로 빠져나오는 두 번째 단계에서 석신산은 1.5 kDa 미만인 분자의 확산을 촉진하는 비특이적 단백질 통로인 포린을 통해 미토콘드리아 외막을 쉽게 통과한다.
원형질막을 통과하는 수송은 조직 특이적인 것으로 보인다.
주요 후보 운반체는 다이카복실산과 시트르산을 같이 혈액으로 이동시키는 나트륨-비의존적 음이온 교환체인 INDY (I'm not dead yet) 단백질이다.
세포 외 석신산은 혈액 세포, 지방 조직, 면역 세포, 간, 심장, 망막 및 주로 콩팥과 같은 다양한 세포를 표적으로 하는 호르몬 유사 기능을 가진 신호 분자로 작용할 수 있다.
G-단백질 연결 수용체인 GPR91은 SUCNR1로도 알려져 있으며 세포 외 석신산의 탐지기 역할을 한다.
GPR91의 리간드 특이성은 800개의 약리학적 활성 화합물 및 200개의 카복실산 및 석신산 유사 화합물을 사용하여 엄격하게 시험되었으며, 이들 모두는 현저히 낮은 결합 친화력을 나타내었다.
세포의 유형에 따라 GPR91은 Gs, Gi 및 Gq를 비롯한 여러 G 단백질들과 상호작용을 할 수 있으며, 다양한 신호전달 결과를 낼 수 있다.
지방세포에 미치는 영향.
지방세포에서 석신산으로 활성화된 GPR91 신호전달 연쇄 반응은 지방 분해를 억제한다.
간과 망막에 미치는 영향.
석신산 신호전달은 종종 저산소 상태에서 반응하여 일어난다.
간에서 석신산은 산소가 결핍된 간세포에 의해 방출되는 파라크린(paracrine) 신호로 작용하여 GPR91을 통해 성상세포를 표적화한다.
이것은 성상세포의 활성화 및 섬유형성을 유도한다.
따라서 석신산은 간의 항상성 유지에 중요한 역할을 하는 것으로 여겨진다.
세포 외 석신산은 GPR91 활성화를 통해 심장 근육세포의 생존 능력을 조절한다.
장기간 석신산에 노출되면 병리학적인 심장 근육세포의 비대를 초래한다.
GPR91의 자극은 심장에 최소한 두 가지 신호전달 경로를 유발한다.
비대화 유전자 발현을 활성화시키는 MEK1/2 및 ERK1/2 경로 및 Ca2+ 흡수 및 분포의 패턴을 변화시키고, 칼모듈린-의존적 비대화 유전자 활성화를 유발하는 포스포라이페이스 C 경로가 있다.