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정광현은 이화여자전문학교와 연희전문학교의 강사로 출강하다가 1928년 9월 평양 숭실전문학교(崇實專門學校) 교수, 1930년 연희전문학교 교수가 되었다.
1930년에는 이화여자전문학교 강사가 되었다.
이화여자전문학교에서 그의 수제자라고 할 수 있는 이태영 변호사를 만나게 되었다.
순탄하게 교수 생활을 이어가던 정광현에게 시련이 닥쳤다.
정광현은 도산 안창호가 설립한 흥사단에서 활동하였는데 이 단체는 조선 민족의 실력양성을 꾀하였다.
이를 눈엣가시로 보던 조선 총독부는 수양 동우회 사건이라는 의옥 사건을 일으켜 정광현을 비롯한 수많은 실력양성론자를 체포하였다. (1938년 5월) 정광현은 형사처벌을 겨우 면하였는데 이는 장인인 윤치호의 노력때문에 그러하였다.
그럼에도 정광현은 대화숙에 입소하여 사상 개조교육을 받는 수모를 겪게 된다.
태평양 전쟁 직후 조선총독부의 협조 요청을 회피하다가 1944년 4월 조선총독부 중추원 구관습제도조사과 연구원으로 특별 초빙되어 친족상속에 관한 관습조사를 하였다.
친족상속과 관습에 대한 연구 작업은 광복 후 미군정청 법무부와 대한민국 건국 후 법무부에 이관된 뒤에도 계속되었다.
해방 직후 친족상속법에 관련된 연구에만 전념하다가 1946년 4월 미군정청 법무부 법무관에 임명되어 1948년 8월까지 근무하였다.
건국 이후 정광현은 1950년 서울대학교 법대 교수로 임용되었다.
그는 우리나라 법학의 미개척분야인 친족법과 상속법 연구에 매진하였고 수많은 제자를 양성하였다.
1961년 정광현은 법학박사 학위를 취득하였다.
교수로 재직 중 한국 전쟁으로 피난갔다가 1951년 피난지에서 변호사 자격을 취득하였고, 1951년 법전편찬위원회 위원, 1952년 서울지방법원 인사조정 위원에 위촉되고 1952년 법전편찬위원회 위원, 서울대학교 도서관 관장이 되었다.
1956년 사단법인 한국도서관협회 회장, 사단법인 한국가정법률상담소 상담위원에 위촉되었다.
1960년 4.19 혁명 직후 문교부 저작권심의위원회 위원에 위촉되었고, 1962년에는 국가재건최고회의 법제사법위원회 호적제도 연구위원에 선임되었다.
1962년 8월 서울대학교에서 법학박사학위를 받았다.
1963년 대법원 가사심판법률 제정 기초위원, 1963년 서울가정법원 조정위원회 위원 등을 역임하면서 한국가족법연구에 이바지하였고, 현행 ＜민법＞ 제정 당시에는 남녀평등이념의 실현을 위하여 적극 투쟁하였으며, 현행 가족법이론과 해석론 정립에 공헌하였다.
1964년 가족법연구회 회장에 선임되었다.
1966년 대한민국 학술원 회원에 위촉되었고, 1966년 제11회 학술원공로상을 수상하였다.
1967년 서울대학교에서 정년퇴직하고 명예교수로 추대되었다.
그 후 정광현 교수는 1971년 맏아들이 사는 미국으로 건너갔다.
저서로는 《성씨논고 (姓氏論考)》, 《적산관계법규병수속편람 (敵産關係法規並手續便覽)》, 《한국친족상속법강의》,《신친족상속법요론》,《신민법대의》,《한국가족법연구》,《판례로 본 3·1운동사》 등이 있다.
1980년 5월 정광현은 지병인 심장병으로 미국 메릴렌드에서 세상을 떠났다.
서울대학교 법과대학을 졸업한 사람들이 이구동성으로 증언하는 바에 따르면 정광현은 매우 엄격하기 그지 없는 선생이었다.
시간 관념과 학점 배분이 엄격하여 조금이라도 어긋나면 불호령이 떨어졌다고 한다.
특히 대학원생을 대함에 있어서 스파르타식 도제훈련으로 일관하였다고 한다.
정광현의 엄격한 대학원생 교육에 대해 다음의 에피소드가 전해져 내려온다.
스파르타 식 교육을 도저히 못견딘 김용욱 교수(부산대 총장을 역임)가 정광현 교수를 붙들고 "교수님 저좀 죽여주십시오."라고 하였는데, 정광현 교수가 "내가 너를 왜 죽여?
너가 나가 죽어 이놈아!!" 일갈을 내질렀다.
은사가 무엇을 원했는지 뒤늦게서 깨달게 된 김용욱 교수는 학업에 매진하였다.
이런 정광현 교수의 엄격한 교육을 거친 후학들로 김주수 박병호 교수 등을 들 수 있다.
정광현 교수는 미국으로 이민을 가면서 수많은 소장도서를 서울대학교 중앙도서관에 기증하였다.
서울대학교는 그의 기증 서적을 한 데 모아 설송 문고라는 이름을 붙여 주었다.
1929년 3월 12일 윤치호는 셋째 딸의 성대한 결혼식을 치렀다.
사위는 ‘대일본제국’ 최고 명문 도쿄제국대학 법학부를 졸업한 정광현. 어느모로 보나 ‘최고들’ 간의 축복받은 결혼임이 분명해 보였다.
그러나 윤치호는 혹시 모를 일에 대해 무척 고민하고 염려하였다.
기호계 세인들의 눈초리는 따가웠는데, 바로 지역색 때문이었다.
윤치호는 내로라하는 기호집안 해평 윤씨였고 사위는 평양, 즉 서북 출신이었기 때문이었다.
평양 출신의 이광수와 교분을 맺고 있었던 윤치호였지만 당시의 조선 사회는 윤치호 딸의 혼사를 조롱과 비난, 심지어는 욕을 먹게 될 것”이라는 걱정을 갖게 만들었다.
그러나 결혼식은 무난히 넘어갔고 이로 인해 잡음이 생기지는 않았다.
윤치호는 1929년 3월 12일 셋째 딸의 결혼 이후 자신이 지역감정의 희생물이 될 수도 있다고 생각했다. "내 딸 문희의 결혼식이 있었다.
이 결혼이 서울 명문가에서 평양 출신을 사위로 맞는 첫 번째 사례이므로, 난 조롱과 비난의 표적이 될 것이다.
그러나 내가 현명했다는 것을 시간이 증명해줄 것이다." 당시 지역감정은 극심했고 충청남도 출신으로 기호 계열인 그가 서북 출신의 사위를 맞이하는 것을 두고 사람들의 이야깃거리로 회자화되기도 했다.
그는 서북출신인 사위를 두고“내 평양사위가 성공을 입증해 주었으면 좋겠다”는 믿음을 갖고 있었는데, 그 사위는 장인의 소박한 희망을 매우 훌륭하게 실현해 주었다.
린자화(林嘉華, 임가화, 영문명은 Dominic Lam, 1957년 4월 2일 ~ )는 중화인민공화국 홍콩 특별행정구의 영화배우, 텔레비전 연기자, 가수, 방송인, 디스크 자키이다.
1978년 텔레비전 드라마에서 연기자 데뷔하였으며 이듬해 1979년 가수 데뷔한 바 있고 1981년 영화 《불준도두(不准掉頭)》의 주연으로 영화배우 데뷔하였다.
이후 그는 한때 캐나다에 거주하였다가 나중에 홍콩으로 귀국하였다.
그는 2009년 영화 《라스트 프로포즈》의 사기아성 역으로 중화권에 널리 알려져 있다.
린리(林利, 임이, 초기 예명은 린리양(林立洋, 임입양), 1966년 8월 24일 ~ )는 중화인민공화국 홍콩 특별행정구의 가수, 영화배우, 텔레비전 연기자이다.
중화인민공화국 베이징에서 출생하여 지난날 한때 중화인민공화국 푸젠성 푸저우에서 잠시 유아기를 보낸 적이 있다. 1982년 타이완에서 가수로 첫 데뷔하였고 1985년 홍콩에서 《풍광유희(瘋狂遊戲)》로 영화배우로 데뷔하였으며 1987년부터 홍콩 텔레비전 드라마에도 출연하기 시작하였다.
왕카이웨이(王凱韋, 왕개위, 본명은 왕허시(王合喜, 왕합희), 영문명은 Ken Wong, 1967년 2월 4일 ~ )는 중화인민공화국 홍콩 특별행정구의 윈드서핑 선수 출신으로 영화배우, 텔레비전 연기자, 광고 모델이다.
그는 하카계 출신으로 영국령 홍콩에서 출생하여 지난날 한때 중화인민공화국 광둥성 둥관에서 잠시 유아기를 보낸 적이 있으며 무예에도 특기가 있는 그는 1987년 왕허시(王合喜) 본명으로 윈드서핑 선수로 첫 입문하여 활동하다가 1995년 은퇴하였고 1997년 왕카이웨이(王凱韋) 예명으로 홍콩 영화 《신투첩영(神偷諜影)》으로써 영화배우로 데뷔하였다.
2005년부터는 텔레비전 드라마에도 출연하기 시작하였다.
《비정성시》(, )는 2.28 사건을 소재로 한 허우샤오셴 감독의 1989년 중화민국 역사 드라마 장르의 영화이다.
중국어 영화로는 처음으로 베네치아 국제 영화제에서 황금사자상을 수상했다.
영화의 흥행 이후, 지우펀은 관광 명소로 급부상하게 되었다.
일본민간방송연맹()은 무선으로 방송하는 일본의 민간 라디오, 텔레비전 방송 사업자에 의한 방송 윤리 수준 향상 및 업계 공통 문제 처리를 목적으로 설립된 단체이다.
S.E.N.S.(센스)는 1988년에 결성된 일본의 뉴에이지 기악 음악 그룹이다.
2001년에 발매한 베스트 음반 《투명한 음악》은 제15회 일본 골든디스크대상에서 올해의 기악 음반상을 수상하기도 했다.
그녀는 중화민국 허베이 성 베이징에서 출생하여 지난날 한때 중화민국 내몽골 자치구 시린궈러 맹 샹황 기에서 잠시 유아기를 보낸 적이 있으며 1940년 중화민국 영화 《춘(春)》을 통하여 영화배우 데뷔하였다.
1950년 1월 8일 이후에 홍콩으로 이주하였고 그 이후로는 홍콩에서 영화배우와 성우로 활동을 하였다.
중화민국 허베이 성 톈진에서 출생하였으며 지난날 한때 일가족과 함께 중화인민공화국 광둥 성 광저우에서 잠시 유아기를 보낸 적이 있는 그녀는 5세 시절 일가족과 함께 홍콩으로 이주하였고 1963년 홍콩 영화 《교아여하불상타(教我如何不想他)》로 영화배우 데뷔하였으며 1975년부터 텔레비전 드라마에도 출연하기 시작하였다.
1991년 이후로는 영화 및 텔레비전 드라마 연기를 비롯한 연예 분야에서 사실상 은퇴하였다.
배우자는 홍콩 영화배우이고 영화감독이며 텔레비전 연기자인 장다웨이(姜大衛)이다.
2011년 9월 28일 킨들 파이어가 IPS 패널을 사용한 컬러 7인치 멀티터치 디스플레이와 구글 안드로이드 운영 체제의 포크 버전을 탑재했다고 공개되었다.
아마존 앱스토어와 영화 및 TV 스트리밍, 킨들 전자책 기능을 포함한 이 기기는 2011년 11월 15일 미국의 소비자를 대상으로 발매되었으며 미국을 제외한 국가에서는 판매되지 않았다.
출시 당시 가격은 미국 달러로 199 달러였다.
분석가들은 애플의 아이패드의 강력한 경쟁 제품이 될 것이라고 예상했다.
폰은 다음 뜻으로 쓰인다.
붉은배파쿠(red-bellied pacu)는 세라살무스과의 물고기 중 대형종으로 아마존강에 서식하는 물고기이다.
어린 시기에는 몸의 형태와 빛깔이 피라냐와 많이 닮았고 대부분 온순한 편이다.
체색은 회색이며, 흉부와 가슴지느러미, 배지느러미가 붉은색이다.
무엇이든지 잘 먹는 잡식성으로 성장이 빨라 아마존 원주민들의 주요 식량자원이다.
《토요일 톡리그》는 2012년 tvN에서 방송된 프로그램이다.
코미디빅리그 시즌3 스페셜로, 그간의 지상파 프로그램과는 달리 지상파 채널 3사의 코미디언들이 한 자리에 모여 토크쇼를 펼친다.
실버아로와나() 또는 은빛골설어는 아마존 강에 서식하는 물고기이다.
비늘과 지느러미를 비롯한 온 몸의 빛깔이 은백색을 띤다.
점프력이 뛰어나며 식성은 육식성이고 식욕이 좋아 닥치는 대로 먹이를 잡아 먹는다.
사육할 때는 부피가 넉넉한 수조가 요구된다.
입은 머리의 윗부분에 있고 등지느러미와 꼬리 지느러미가 없다.
수컷은 입 속에 알을 가득 넣고 부화할 때까지 새끼를 보호하는 본능이 있다.
대한민국의 정부재정지원 제한대학은 대한민국 교육과학기술부에서 2011년부터 2015년에 걸쳐 실시한 대학 구조개혁 정책에 따라 재정지원이 제한된 대학을 가리킨다.
대학을 평가해 하위 15%에 적용되며, '정부지원제한 대학, 대출제한 대학, 경영부실 대학, 퇴출 대학'의 단계로 이루어졌다. 해를 거듭해도 이를 벗어나지 못할 경우 정부의 퇴출, 통폐합 대상이 될 가능성이 높아졌다.
부실대학에 선정된 대학들은 평가부분에서 강도높은 구조조정에 나서게 됐고, 이러한 이유로 이후 평가에서 부실대학 선정에 제외되는 효과를 보았다.
정부재정지원 제한대학로 선정될 경우 해당 대학이 당하는 불이익.
부실대학으로 선정된 대학은 해당 대학의 가치가 하락하며 여러 가지 부분에서 전반적인 불이익을 당하는데 그 종류는 다음과 같다.
교육과학기술부의 대학 평가 지표는 지역 현실과 대학별 특성 등을 충분히 고려하지 않아 획일적이며, 대학들에게 보여주기식 지표만을 강요한다는 지적이 있다.
또한 신입생충원율과 취업률의 비중이 매우 높은데다가 상대평가를 통해 무조건 하위 15% 대학을 선발하는 방식이라서 수도권의 대학들에 비해 지방의 대학들의 경쟁이 매우 불리한 평가라는 지적이 있다.
수컷은 성장하면서 앞이마가 앞으로 툭 튀어 나온다.
성격은 다소 공격적이며 식성은 육식성이고 성장이 빠른 편이다.
크면서 플라워혼과 같이 이마 부근에 혹(?)이 생기지만 플라워혼처럼 핸들링은 불가능하다.
성격이 겁이 많은 편이며, 동족포식까지 서슴지 않고 하므로 크기가 비슷하지 않으면 합사가 힘들다. 하지만, 수컷과 암컷을 같이 합사시킨다면 30%정도로 싸울 확률이 그리 크지 않다. 하지만,암컷과 수컷이 짝을 이룬 상태에서 다른 수컷을 합사시키면 암수가 서로 수컷을 공격시키는 모습을 볼 수 있다.
10cm 이상 성장해야 암,수 구별이 가능하다.
암컷은 등지느러미가 둥글고 수컷은 날카롭다.
피루브산()은 카복실산과 케톤 작용기를 가진 가장 단순한 알파 케토산이며, 화학식은 CH3COCOOH이다.
짝염기인 피루브산염(pyruvate, CH3COCOO−)은 여러 대사 경로에서 핵심적인 중간생성물이다.
피루브산은 해당과정을 통해 포도당으로부터 생성될 수 있으며, 포도당신생합성을 통해 다시 탄수화물(예: 포도당)로 다시 전환되거나, 아세틸-CoA와의 반응을 통해 지방산으로 전환될 수도 있다.
또한 피루브산은 아미노산인 알라닌을 만드는데 사용될 수 있고 발효를 통해 에탄올 또는 젖산으로 전환될 수도 있다.
피루브산은 산소가 존재할 때 시트르산 회로와 산화적 인산화를 통해 세포에 에너지를 공급하고, 산소가 결핍되면 젖산 발효나 에탄올 발효를 한다.
1834년에 테오필 질 펠루즈는 타타르산(L-타타르산)과 라세미산(D- 및 L-타타르산의 혼합물)을 모두 증류하여 피로타타르산(메틸 석신산)을 분리하였고, 다음 해에 옌스 야코브 베르셀리우스가 이를 특징짓고 피루브산이라고 명명한 또 다른 산을 분리했다.
피루브산은 아세트산과 비슷한 냄새가 나는 무색의 액체이며 물과 섞일 수 있다.
실험실에서 피루브산은 타타르산과 황산 수소 칼륨의 혼합물을 가열하거나, 강력한 산화제(예: 과망간산 칼륨 또는 표백제)에 의한 프로필렌 글리콜의 산화 또는 아세틸 사이안화물의 가수분해 또는 아세틸 염화물과 사이안화 칼륨의 반응에 의해 제조될 수 있다.
피루브산은 생화학에서 중요한 화합물이다.
피루브산은 해당과정으로 알려진 포도당의 대사 산물이다.
세포질 내에서 1분자의 포도당은 2분자의 피루브산으로 분해되며, 이렇게 분해된 피루브산은 세포내 소기관인 미토콘드리아에서 다음의 두 가지 방법 중 하나를 사용하여 추가적인 에너지를 공급한다.
피루브산은 시트르산 회로(또는 트라이카복실산(TCA) 회로 또는 크렙스 회로)로 알려진 일련의 반응들에 대한 주된 시작 기질인 아세틸-CoA로 전환된다.
또한 피루브산은 보충대사 반응에 의해 옥살아세트산으로 전환되며, 이는 시트르산 회로의 중간생성물을 보충한다.
옥살아세트산은 포도당신생합성에서도 사용된다.
이러한 반응들은 1953년에 노벨 생리학·의학상을 수상한 생화학자 핸스 애돌프 크레브스가 프리츠 리프만과 공동으로 대사 과정에 대한 연구를 통해 밝혀낸 것이다.
이 회로는 시트르산 회로 또는 트라이카복실산(TCA) 회로라고도 알려져 있는데 이는 시트르산이 반응 중에 형성되는 최초의 생성물이기 때문이다.
산소가 결핍되면 산은 혐기적으로 분해되어 동물에서는 젖산을 생성하고, 식물과 미생물(그리고 잉어)에서는 에탄올을 생성한다.
해당과정에서 생성된 피루브산은 젖산 발효에서 젖산 탈수소효소에 의해 젖산으로 전환되거나 알코올 발효에서 피루브산 탈카복실화효소에 의해 아세트알데하이드로 전환된 다음 알코올 탈수소효소에 의해 에탄올로 전환된다.
피루브산은 대사 경로의 네트워크에서 주요 교차점이다.
피루브산은 포도당신생합성을 통해 탄수화물로 전환될 수 있으며, 지방산 또는 아미노산인 알라닌 또는 에탄올로 전환되거나, 아세틸-CoA를 통해 이산화 탄소와 물로 분해되는 과정에서 에너지를 생성할 수도 있다.
따라서 피루브산은 여러 가지 주요 대사 경로들이 통합되는 지점이다.
해당과정에 의한 피루브산의 생성.
해당과정에서 포스포엔올피루브산(PEP)은 피루브산 키네이스에 의해 피루브산으로 전환된다.
이 반응은 강력한 발열 반응이며, 비가역적인 반응이다.
포도당신생합성에서는 피루브산 카복실화효소와 포스포엔올피루브산 카복시키네이스에 의해 피루브산이 옥살아세트산을 거쳐 포스포엔올피루브산으로 전환된다.
아세틸-CoA로의 탈카복실화.
피루브산 탈수소효소 복합체에 의한 피루브산의 산화적 탈카복실화로 피루브산이 아세틸-CoA로 전환된다.
옥살아세트산으로의 카복실화.
피루브산 카복실화효소에 의해 피루브산이 옥살아세트산으로 전환된다.
알라닌으로의 아미노기 전이반응.
알라닌 아미노기전이효소에 의해 피루브산이 알라닌으로 전환된다.
젖산 탈수소효소에 의해 피루브산은 환원되어 젖산으로 전환된다.
피루브산은 체중 감량 보충제로 판매되지만, 이러한 사용을 뒷받침하는 증거는 부족하다.
임상 시험을 체계적으로 검토한 결과 위약(플라시보)와 비교하여 피루브산이 체중과 통계적으로 유의미한 상관관계를 보였다.
그러나 모든 임상시험은 방법론적인 약점이 있으며, 그 효과의 크기도 작았다.
또한 이 논문은 설사, 부기(bloating), 가스 및 저밀도 지질단백질(LDL) 콜레스테롤의 증가와 같은 피루브산과 관련된 이상 반응을 확인했다.
저자들은 체중 감량을 위해 피루브산의 사용을 뒷받침하는 증거가 불충분하다고 결론지었다.
또한 피루브산이 NADH 생성 자극에 의해 대사를 향상시키고 심장 기능을 증진시킨다는 생체 외("in vitro") 및 심장에서의 생체 내("in vivo") 증거가 있다.
유니언 역의 다른 뜻은 다음과 같다.
줄무늬삽코메기()는 붉은꼬리메기과 줄무늬삽코메기속()에 속하는 대형 물고기들을 이르는 말이다.
아마존강에 서식하는 대형 메기류로, 몸통에 호랑이와 같은 세로줄 물결무늬를 가지고 있으며 긴 수염이 특징이다.
몸의 무늬는 개체나 분포지역에 따라 다소 차이가 있다.
원산지가 같은 아마존인 붉은꼬리메기와 마찬가지로 애완동물로 기른다.
포도당신생합성(葡萄糖新生合成, Gluconeogenesis, 줄여서 GNG)은 젖산이나 글리세롤같은 탄수화물이 아닌 물질로 포도당을 만드는 대사경로이다.
포도당신생합성은 사람과 다른 많은 동물들이 혈당량이 떨어지는 것을 방지하기 위해 사용하는 두 가지 방법 중의 하나이다.
다른 방법으로 혈당을 떨어지는 것을 막는 것은 글리코젠의 분해로 당을 만드는 당합성(glycogenolysis)이다.
포도당신생합성은 어디서나 일어나는 과정으로, 식물, 동물, 균류, 박테리아, 그리고 다른 미생물에서도 일어난다.
척추동물에서, 포도당신생합성은 대부분이 간에서 일어나고 일부분은 신장의 피질에서 일어난다.
반추동물에서는 포도당신생합성과정이 끊임없이 일어난다.
다른 많은 동물들에서, 이 과정은 공복, 굶기, 단식, 저탄수화물식단, 또는 격렬한 운동을 할 경우 발생한다.
이 과정은 매우 흡열반응이다.
예를 들어, 피루브산을 포도당-6인산으로 만드는 과정은 ATP 4분자와 GTP 2분자가 필요하다.
포도당신생합성은 종종 케토시스(Ketosis)와 연관되어있다.
포도당신생합성은 또한 이형당뇨병(type II diabetes)의 치료를 목표로 하고 있다.
메트포민(metformin)은 포도당의 합성을 막고 세포에 포도당을 흡수하는 것을 촉진한다.
반추동물에서는, 대사작용이 가능한 탄수화물이 제일위(第一胃, rumen)에서 일어나기 때문에, 포도당신생합성은 단식, 저탄수화물식단, 운동에도 불구하고 일어나게 된다.
글루코스 재합성(포도당신생합성)의 가역반응은 글루코스의 해당과정에 일치한다.
다음은 체스 용어 목록이다.
배엽(germ layer)은 동물의 배아 발생 동안의 세포 그룹을 말하는 것이다.
특별히 척추동물에서 주로 쓰는 표현이다.
모든 동물들은 해양동물보다 복잡하게 두 개 혹은 세 개의 1차 배엽을 만든다.
좌우 대칭인 동물들은 외배엽과 내배엽 사이에 중배엽(mesoderm)을 만들어 삼배엽을 가진다.
배엽들은 결국에 기관형성을 통해 모든 세포와 기관을 만들게 된다.
수정은 접합자의 형성을 이끈다.
다음 단계 동안, 분할,체세포분열은 접합자를 작은 공모양인 포배로 만든다.
초기의 배아는 낭배형성을 거치는데, 낭배는 두개 혹은 세개의 배엽을 갖는다.
척추동물에서, 이 배엽들이 나중에 세포와 기관이 된다.
인간에서, 3일이 지난후에, 접합자는 체세포분열을 통해 단단한 세포 덩어리를 만드는데 이것을 상실배(morula)라고 부른다.
자궁의 액체로 차있는 배반포는 zona pellucida에서 터져나오고 착상하게 된다.
이 지역의 epiblast는 원조를 향해 이동하고 들어간뒤, 새로운 층을 형성한다.
Epiblast는 계속 이동하여 두 번째 층을 형성한다.
이제 가장 위층에 있는 것이 외배엽이 된다.
외배엽은 몸의 표면을 덮는 조직이다.
외배엽은 배엽에서 처음 나타났고 가장 밖을 형성한다.
외배엽은 다음을 형성한다.
중추신경계, 눈의 수정체, 두개골과 감각, 신경절과 신경, 색소세포, 머리 결합조직, 표피, 체모, 젖샘.
내배엽은 배엽의 한 종류로 동물의 배발생 동안 생성된다.
세포들은 낭배의 안으로 이동하여 내배엽으로 형성된다.
내배엽은 처음에 편평세포로 구성된다.
내배엽은 전체 소화 투브의 전체를 덮는데, 입, 인두 그리고 직장의 마지막부분은 제외된다.
내배엽은 또한 간과 이자를 포함하는 소화관의 샘을 형성한다.
내배엽은 아래와 같은 기관을 형성한다.
위, 결장, 간, 이자, 방광, 요도관, 기도의 표피, 폐, 인두, 갑상샘, 부갑상샘, 그리고 장
중배엽은 삼배엽 동물의 배아에서 만들어진다.
낭배 형성 과정에서, 몇몇 세포들이 안쪽으로 들어오게 되는데 내배엽과 외배엽 사이에 추가적인 배엽이 중배엽이다.
중배엽의 구조는 체강의 발생으로 이끌어진다.
체강 안에서 생긴 장기들은 체액이 충격으로부터 그들을 보호해주며, 자유롭게 움직이고 성장하고 발생한다.
중배엽은 다음을 형성한다.
골격근, 골격, 진피, 결합조직, 비뇨생식계, 심장, 혈액(림프세포), 신장, 그리고 비장
신경능의 중요성 때문에, 신경능은 때때로 네 번째 배엽으로 생각되기도 한다.
그러나 신경능은 외배엽에서 온 것이다.
키와속("Kiwa")은 심해의 열수 분출공과 냉수 용출대에서 사는 해양 십각류 속이다.
이 갑각류는 흔히 "설인게"(雪人-)로 부르기도 한다.
세 번째 종은 호프게("Hoff crab")로 알려져 있으며, 스코샤해의 동스코샤 릿지에서 발견되었지만, 현재까지는 미기록종이다.
그러나 미토콘드리아 DNA와 핵 리보솜 RNA 분석 결과에 의하면, 이 종은 키와 히르수타와 유전적으로 구별된다.
브레스트 요새 방어전()은 1941년 6월 22일부터 29일까지 브레스트 요새에서 일어난 전투다.
브레스트 요새를 방어하는 소련 붉은 군대와 독일 국방군과의 전투는 오랫동안 알려지지 않다가 제2차 세계 대전 종전 이후 소련의 저항정신의 상징으로 알려지게 되었다.
1965년 브레스트 요새는 1941년 전투에 대한 공훈으로 영웅 요새 칭호를 얻었다.
19세기 건추고딘 브레스트 요새는 1939년 나치 독일의 폴란드 침공 당시 브셰시치 리테프스키 전투가 일어났던 곳이었다.
1939년 독일-소련 불가침 조약에 따라 브레스트 주변을 비롯한 폴란드 영토의 52%가 소련 영토로 인정받았다.
1941년 여름엔 독일이 소련을 침공할 준비를 하며 요새 공략에 나섰다.
독일군은 바르바로사 작전 첫날 중앙 집단군이 브레스트와 브레스트 요새를 장악하기로 계획했다.
도시와 요새를 점령하기 위해 바르샤바-모스크바 철도 및 고속도로를 따라 부크강을 도하하기로 하였다.
요새에 주둔해 있던 소련군은 군인, 전차병, 국경수비대, NKVD 요원을 포함하여 약 9,000명 가량이 있었다.
요새에 주둔한 병력엔 소련군 대령 미하일 파푸시샤프코와 소장 이반 시도로비치 라자렌코가 지휘하는 제6, 제42 소총병 사단 일부와 NKVD 국경수비대 예하 제17 요새방위대, 제132 NKVD 파견보급대대, 의무여단, 의무벼오가 같은 기타 소규모 병력이 있었다.
이 외에도 요새 내엔 군인 가족 300명도 같이 살고 있었다.
전투 첫날 요새 공략에 나설 독일군으로는 17,000명 가량의 제45 보병사단으로 이루어졌다.
전투 전 첫 5분간은 제31, 제34 보병사단의 포병 포격 지원을 해주기로 하였다.
제45사단은 전쟁 계획에서도 전차를 배정받지 못했으나, 6월 22일 제34사단에게 돌격포(Sturmgeschütze) 지원을 받았으며 6월 29일엔 Ju 88 항공기의 23회 폭격 지원을 받았다.
1941년 6월 22일, 어떠한 사전 경고 없이 추축국이 요새를 공격하면서 소련군과 독일국 사이 첫 전투가 일어났다.
29분간 포와 네벨베르퍼(Nebelwerfers)를 동원한 포격 이후 독일 국방군의 공격이 시작되었다.
처음 갑작스런 포격은 전투준비가 안된 요새에 혼란을 가져와 중장비 및 여러 인명손실이 나왔다.
포격 시작 4분 후 독일 첫 공격대가 부크강을 도하하였다.
소련군은 이에 제대로 대응하지 못해 구체적인 전선을 만들지 못하고 요새 내 여러 고립된 거점에서 방어하였다.
소련군 대부분은 요새 내로 돌입한 독일군에게 포위당했다. 하지만 독일군은 초반 기습의 우세를 이어가지 못하고 후속 보병의 요새 타격 작전에서 많은 사상자가 나왔다.
요새 전투 첫날에만 독일군 281명이 사망했다.
이틀동안 격렬한 전투가 이어졌다.
24일 밤까지 독일군 368명이 사망하고 소련군 4-5,000명이 사상했다.
6월 25일과 26일에는 요새를 중심으로 저항이 계속되었다.
26일 밤엔 동부 요새를 제외한 브레스트 요새 북부의 코브린 요새 구역 대부분이 점령되었다.
동부 요새엔 격렬한 전투가 이어졌는데, 독일군 제45 보병사단의 지휘관인 소장 프리츠 스치리퍼는 국방군최고사령부(OKW)에 다음과 같은 전투보고서를 남겼다.
소련군은 전투 초기 기습, 수적 열세, 보급 부족, 외부와의 고립 등으로 수세에 몰렸으나 소련군 대부분은 독일군이 예상했던 것보다 훨씬 오랫동안 저항했다.
독일군은 다양한 포, 15 cm 네벨베르퍼 41 로켓포, 화염방사기 등을 도우언하여 화력을 강화했다.
요새 내 민간인들은 기관총 드럼과 카트리지 벨트를 들어주다 부상을 입기도 하고, 소총으로 요새를 같이 방어하기도 하였다.
어린이들도 반파된 보급기지에서 음식을 가져다주거나 노획한 무기를 주고 적군을 정찰하는 등의 도움을 주었다.
스치리퍼는 세부보고서에서 다음과 같이 적었다.
독일군 사제인 루돌프 구스톨프는 다음과 같이 적었다.
6월 24일, 독일군이 요새 거의 대부분을 장악한 가운데 일부 소련군은 이반 주바치보프 지휘하에 모여 재조직하여 저항하였다.
부지휘관은 정치장교 예핌 포민이었다.
6월 26일엔 소련군 분대가 포위망에서 벗어나러 했으나 실패하고 많은 사망자가 나왔다.
같은날 주바치보프와 포민이 포로가 되었다.
주바치보프는 함멜부르크의 포로수용소로 끌려가 그곳에서 죽었다.
예핌 포민은 정치장교이자 유대인이라는 이유로 즉시총살 되었다.
동부 요새는 보병으로 함락되지 않아 6월 29일 루프트바페가 두 차례 폭격을 감행해 수비군 360명이 항복했다.
R. 구스톨프는 다음과 같이 적었다.
8일간의 격렬한 전투 후 독일군이 요새를 장악하였다. 하지만 전략적 목표였던 모스크바로 가는 주요 고속도로, 철도 장악 및 부크 강 다리 점령은 전쟁 첫날 이루었다.
독일군 사상자가 많이 나와 독일군 최고사령부는 프리스 스치리퍼 장군에게 1941년 6월 22일-29일 있었던 요새 전투에 대해 상세보고서를 작성할 것을 명령했다.
이 보고서는 1941년 7월 8일 완성되었다.
이 보고서의 복사본은 1941-1942년 겨울 소련군이 러시아 리브니 마을 근처에서 노획하였다.
동부 요새가 함락된 후에도 소련 병사 개개인이나 작은 소분대가 요새 내에 계속 숨어있던 것으로 추정된다.
전후 요새 벽에 전쟁 중 그린 것으로 추정되는 그래피티를 발견했다.
이 그래피티는 방어전의 상징물이 되었다.
이 그래피티 중 2개는 다음과 같이 적혀 있다.
브레스트 요새 방어전에 참전했던 소령인 표트르 가브릴로프는 7월 23일에야 체포되었다.
일부 저자들은 8월 8일 아돌프 히틀러와 베니토 무솔리니가 요새를 방문하자 중요인물 보호를 위해 최고 보안으로 요새를 만들었을 때야
저항군을 퇴치하여 완전히 저항을 뿌리뽑았다고 쓰고 있다.
문서상 남아있는 1941년 6월 29일 이후 저항은 1941년 7월 23일 있었던 총격전과 그 다음날 소련군 중위를 포로로 잡았다는 내용의 보고서가 있다.
독일군은 브레스트 요새 전투로 429명이 사망하고 668명이 부상을 입었다.
소련군은 6,800명이 포로가 되었고 2,000명이 사망했다.
1941년 6월 30일까지 동부 전선에서 독일군의 총 사망자 8,886명과 비교하면 요새 전투 사망자는 상당히 큰것이었다.
브레스트 요새 전투 사망자는 당시 사망한 독일군 사망자의 5%를 차지했다.
1971년엔 요새 중심부에 '브레스트 요새 방어전 박물관'이라는 거대 추모시설이 개장하였다.
이 지역 내부엔 사회주의적 사실주의 스타일의 기념울이 전시되어 있다.
영웅 요새(英雄要塞, )은 소련의 상으로서 벨로루시 소비에트 사회주의 공화국(현재의 벨라루스) 브레스트의 요새에 대해 제2차 세계 대전 동부 전선의 브레스트 요새 방어전에서 1주일 동안 방어전을 펼친 공로로 1965년에 수여된 칭호이다.
브레스트는 또한 영웅 도시 칭호가 수여되었다.
의식(儀式)은 특정 신앙, 신조, 종교에 따라 일정한 형식 규칙에 따라 사람이 하는 일상 생활에서의 활동과는 다른 특별한 행위이다.
종교적 색채가 얇은 것은 행사라고 불리는 경우가 많다.
태풍 낸시(Typhoon Nancy)는 1961년에 북서태평양에서 발생한 18번째 태풍으로 1분최대풍속이 345 km/h가 관측되었을 전제 하에 전 세계에서 발생한 열대 저기압 중 가장 큰 수치를 기록했다.
그러나 이 345 km/h의 수치는 정확하지 않아 논란의 여지가 남아 있다.
태풍 낸시는 일본에 막대한 영향을 주어 일본 기상청에서는 피해가 극심했던 태풍에게만 붙이는 특별한 이름 중 하나인 '제2의 무로토 태풍(第2室戸台風)'을 부여했다.
현재 일본 기상청에 의해 새로운 이름을 갖게 된 태풍은 단 10개에 지나지 않는다.
1961년 9월 7일, 마셜 제도의 콰잘레인 환초 부근의 저기압 지대에서 열대 저기압이 발생했다.
이것이 태풍 낸시의 시초였으며 이내 서쪽으로 이동하면서 급격하게 강해져 9월 9일에는 사피어-심프슨 허리케인 등급 제5등급의 세력에 도달하였다.
낸시는 이 세력을 5.5일동안 유지하면서 점차 북서진하기 시작했다.
낸시가 최성기를 맞이했을 때, 일본의 류큐 제도까지 북상하였으며 이때부터 북쪽으로 방향을 틀었다.
북진하게 된 낸시는 오키나와 근해를 통과했다.
그러나 낸시의 오른쪽에 위치해있었던 고기압대의 세력이 약해지자 낸시는 즉시 방향을 북동쪽으로 바꾸었다.
그리고 9월 16일, 고치현 무로토시의 무로토 곶에 1차로 상륙한 후 시코쿠섬을 빠져나와 다시 혼슈섬 오사카부에 2차로 상륙하였다.
낸시는 100 km/h의 속력으로 혼슈섬 동부와 북동부를 매우 빠르게 가로질렀고 이내 홋카이도까지 북상했다.
홋카이도를 남북으로 가로지른 낸시는 오호츠크해에 열대 폭풍의 세력으로 빠져나왔다.
이후 9월 17일에 온대저기압으로 변질되었고 캄차카반도를 통과해 북태평양에 도달하였다.
태풍 낸시가 남긴 재산피해의 규모는 정확하게 알 수 없지만 낸시가 통과했던 지역의 피해는 모두 대재앙 수준이었다.
최소 173명이 사망했고 포함되지 않은 19명이 지금까지 존재한다.
괌에서는 태풍 낸시로 인한 강풍과 폭우로 농작물 절반이 파괴되었고 도로복구비에만 4만달러가 투입되었다.
대부분의 피해는 섬의 남부에서 발생했고 사망자는 없었다.
일본에서는 172명의 사망자와 18명의 실종자, 3184명에 달하는 부상자가 발생해 태풍 낸시는 역대 일본을 강타한 태풍 중 인명피해 순으로 6번째에 랭크되었다.
그러나 사망자 수는 다른 태풍에 비해 크게 낮았는데 연속적인 주의 발령과 적절한 대처가 사망자를 크게 낮춘 것으로 보고되었다. (이전의 1959년 태풍 베라는 5238명, 1958년 태풍 아이다는 1269명, 1954년의 태풍 마리는 1361명의 사망자를 발생시켰다.)
또한 정확한 수치는 현재까지도 알 수 없지만 미군 신문은 1,056척의 어선이 가라앉거나 파괴되었다고 보도했다.
낸시로 인한 홍수로 566개소의 다리가 유실되었고 1,146건의 산사태가 발생하였으며 총 2,053곳에서 도로가 유실되었다.
오사카시에서의 피해액은 5억달러에 이르렀다.
이러한 피해 때문에 일본 기상청에서는 태풍 낸시에 '제2의 무로토 태풍'이라는 새로운 이름을 부여했다.
9월 12일, 한 비행기가 풍속 측정을 위해 태풍 낸시의 구름 속으로 들어갔다.
이 기록이 정확하다면 전 세계에서 발생한 모든 열대 저기압 중 최고 수치를 기록하는 것이 된다.
그러나 나중에 1940년대부터 1960년대에 측정된 태풍의 풍속이 부풀려졌다고 조사되어 실제로는 조금 더 낮을 수도 있다.
태풍 하이옌은 태풍 낸시 다음으로 최고풍속인 315 km/h을 기록하였으니 태풍 낸시의 기록이 정확하다면 이 5개 열대 저기압의 기록을 모두 뛰어넘게 되는 것이다.
상륙지점인 고치현 무로토시 무로토 곶에서는 최대순간풍속 84.5 m/s가 관측되어 1945년의 제20호 태풍이 미야자키현에서 기록한 75.5 m/s를 크게 상회했다.
그러나 이 기록은 5년 후 미야코섬에서 관측된 태풍 코라의 85.3 m/s로 깨지게 된다.
또한 무로토 곶에서는 중심기압이 925hPa까지 떨어져 일본에서 상륙전 중심기압 부문으로 1위를 차지했다.
1961년 당시에는 사피어-심프슨 허리케인 등급이 존재하지 않았으나 사후 분석을 통해 태풍 낸시는 제5등급의 세력을 5.5일(132시간)동안 유지했을 것으로 추정되어 북반구에서 발생한 열대 저기압 중에서 가장 오랜시간을 기록한 것과 같게 되었다.
로버트 할리가 이끄는 토리당 내각의 정책들이 토리당 급진파들에 의해 수차례 좌절되었음에도 불구하고, 스페인 왕위계승전쟁을 끝내면서 지지도는 더욱 높아져 토리당의 의석수는 더욱 증가하게 된다.
외배엽(ectoderm)은 배아 초기 때의 삼배엽 중의 하나이다.
다른 두 배엽은 중배엽과 내배엽이다.
외배엽은 처음 형성되고 배엽의 가장 바깥층을 이룬다.
일반적으로 말해서, 외배엽은 신경계로 분화한다. (척추, 말초신경 그리고 뇌) 치아의 에나멜과 표피. 이것은 또한 입의 선, 항문, 콧구멍, 땀샘, 채모, 그리고 손톱을 만든다.
척추동물에서, 외배엽은 세가지로 나뉜다: 바깥외배엽, 신경능, 신경관. 신경능과 신경관은 신경외배엽이라고 알려져있다.
보르하 오우비냐 멜렌데스(, 1982년 5월 17일 ~ )는 스페인의 은퇴한 축구 선수로서, 포지션은 수비형 미드필더였다.
과거 셀타 비고에서 활약했으며 셀타 비고의 주장 직을 역임하였다.
1994년부터 셀타 비고의 유소년 팀 소속으로 성장한 오우비냐는 2001년 성인 팀인 B팀으로 승격되어 3시즌 간 활약하였고 2004년엔 A팀에 합류하였다.
2003-04 시즌 셀타의 강등으로 2004-05 시즌엔 세군다 디비시온에서 활약하게 되었으나 이를 기회삼아 주전으로 도약하였고 팀의 승격에 공헌하였다.
라 리가에서의 2시즌 간 주전 미드필더로 활약하였으나 2006-07 시즌 팀이 또다시 강등되자 계약 기간이 남아있음에도 이적을 모색하였다.
벤피카로의 이적설이 수면 위로 떠올랐으나 성사되지 않았고 이적 시장 마지막 날인 2007년 8월 31일 버밍엄 시티로의 임대 이적하였다. 하지만 버밍엄에서의 두 번째 경기였던 리버풀과의 경기에서 디르크 카위트와의 충돌로 장기 부상을 입는 바람에 2008년 2월부로 원 소속팀인 셀타로 복귀하였다.
그 해 12월 6일 부상 이후 첫 경기에 출전하였으며 이후 14경기에 더 출전하며 컨디션을 끌어올렸다. 하지만 2009년 9월 중반 부상의 재발 및 악화로 수술대에 올랐고 2010-11 시즌 중후반까지 장기 결장하였다.
부상에서 완전히 회복하여 임한 2011-12 시즌 리그 28경기에 출전하여 활약하며 셀타가 5년 만에 1부 리그로 복귀하는 데 공헌하였다.
피니쉬는 점핑 하이 니, 엔드 어브 하아테익/스트롱 브레이커(버티컬 수플렉스 팔로우 더블 니 백브레이커), 식 킥(런닝 섬머솔트 드롭킥), 스트롱 홀드(리프팅 보스턴 크랩 위드 어 니 투 더 백 오어 스트레이트 재킷 초크)로 사용을 한다.
현재 NXT에 있는 스테이블인 언디스퓨티드 에라에서 활동 중이다.
해면치레상과(Dromioidea)는 십각목 범배아목에 속하는 게 상과의 하나이다.
주로 마다가스카르에서 발견된다.
발견된 화석 중에서 가장 빠른 종은 팔레오세 덴마크절까지 거슬러 올라간다.
한솔중학교(한솔中學校)는 세종특별자치시 한솔동에 있는 공립 중학교이다.
스탬피드 레슬링(Stampede Wrestling)은 캐나다 캘거리에 본거지를 둔 프로레슬링 단체이다.
스튜 하트가 1948년 설립하였다.
공익신탁(公益信託)이란 공익사업을 목적으로 하는 신탁으로서 법무부장관의 인가를 받은 신탁을 말한다.
※ 신탁이란 소유자(위탁자)가 특정인(수익자)에게 재산을 분배하거나 특정한 목적에 사용하기 위하여 재산을 타인(수탁자)에게 이전하고, 그로 하여금 자신이 지정한 사람 또는 목적을 위하여 재산을 처분, 관리하도록 하는 제도이다.
캘거리 스탬피드(Calgary Stampede)는 캐나다 캘거리에서 매년 7월에 열리는 로데오, 전시회, 축제이다.
로데오, 퍼레이드, 공연 등 다양한 행사들이 진행된다.
를 따라 안쪽으로 이동하는 세포들은 내배엽으로 발달하는 창자배(gastrula)의 내층을 형성한다.
인간의 경우 내배엽은 배아 발달 5주 후에 구별이 가능한 기관들로 분화 가능하다.
내배엽은 처음에는 평평한 형태였다가 이후에 원주형으로 바뀌는 세포들로 이루어져 있다.
내배엽은 1817년 독일의 생물학자이자 발생학자인 에 의해 나머지 2개의 배엽과 함께 처음 발견되었다.
이후 1873년에 영국의 동물학자이자 진화생물학자인 에 의해 ‘내배엽’이라는 용어가 ‘외배엽’과 함께 영어로 도입되었다.
창자배 형성 동안 구체의 세포 덩어리는 내배엽으로 이루어진 내부층과 외배엽으로 이루어진 외부층으로 구성된 2개의 층을 가진 배아로 발달한다.
척추동물과 같이 더 복잡한 유기체에서는 이 두 가지 일차 배엽(primary germ layer)의 상호작용을 통해 중배엽을 형성한다.
내배엽은 다른 층의 존재 여부에 관계없이 항상 가장 안쪽 층에 위치하고 있으며, 상피(epithelium)를 형성하여 원시 창자를 둘러싸고 있다.
원시 창자의 상피 내벽으로부터 소화관, 간, 췌장 및 폐와 같은 기관이 발달하게 된다.
내배엽은 4단계 발달 단계를 통해 진화한다.
패턴이 형성되는 것은 세포가 배아 내의 상대적인 공간적 위치에 따라 다른 정체성을 획득하는 발달 과정을 뜻한다.
의 경우, 호흡기관싹 상피와 중배엽 사이의 복잡한 신호 전달이 성장을 촉진시키며, 여기에는 와 의 상호 작용이 포함되어있다.
아래의 표는 내배엽에 의해 생성되는 조직들을 보여준다.
내배엽은 신체 내에 존재하는 두 개의 관인 및 의 내벽으로 발달한다.
몸 전체에 걸쳐 뻗어있는 첫 번째 관은 소화관으로, 이 관의 싹(buds)은 간, 담낭 및 췌장을 형성한다.
두 번째 관인 호흡관은 소화관의 증식물(파생물, outgrowth)에서 형성되며, 두 개의 폐로 분기된다.
간과 췌장의 세포는 공통 전구체에서 유래하는 것으로 알려져 있다.
소화관과 호흡관은 배아의 앞부분에서 공동의 실(chamber)을 공유하며, 이 영역을 ‘인두’라고 한다.
소화관과 호흡관의 전방 내배엽(anterior endodermal portion)은 인두에서부터 시작되며, 인두의 상피 주머니 부분은 편도선, 갑상선, 흉선 및 부갑상선을 생성한다.
내배엽이 배아의 중심을 향해 안쪽으로 끼어들어감에 따라 와 가 형성되는데, 처음에는 구강 말단이 구강 판(oral plate) 또는 이라고 하는 외배엽 영역에 가로막힌다.
이 영역은 배아에서 앞창자 내배엽과 입오목 외배엽이 융합되는 경계 영역으로, 인간 배아의 기준으로 약 22일 째에 파열되어 소화관의 구강 개구부(oral opening)가 생성된다.
개구부는 외배엽 세포로 둘러싸여 있고, 이 배열은 입오목 외배엽이 배아의 복부쪽을 향해 휘어진 뇌 외배엽과 접촉하게 한다.
이 두 개의 외배엽은 상호작용하며, 구강 부위의 윗부분은 을 형성하고 뇌하수체의 샘 부분이 된다.
첫 번째 한 쌍의 인두낭에서 유래된다.
청와는 중이 및 과 관련되어 있다.
세 번째 인두낭에서 유래된다.
흉선은 배아 발달 후반기에서 T 림프구의 분화를 유도한다.
부갑상선은 세 번째 인두낭에서 한 쌍이 나오고, 나머지 한 쌍은 네 번째 인두낭에서 유래된다.
인두에서 뻗어나온 내배엽과 간엽 주머니가 목 아래로 이동하며 형성된다.
인두의 후방 부분에서 소화관이 수축하며 식도를 형성하고, 위, 소장, 대장이 차례대로 이어진다.
위에 이어 발달되며, 난황주머니(난황낭, yolk sac)와의 연결이 끊어진다.
장의 꼬리 끝의 함몰은 내배엽과 외배엽이 만나는 부분에서 형성된다.
이 이 두 조직을 분리하는데, 나중에 파열되면서 항문이 되는 구멍이 생긴다.
표유류의 발달에서 호흡 상피는 목 부근에서 곧게 자라 기관을 형성하고, 흉부 쪽으로 들어가면 가지가 갈라지며 두 개의 기관지를 형성하고 폐를 만든다.
즉 네 번째 인두낭 쌍 사이에 위치한 인두 저부 중앙에서 가 복측으로 뻗어있는데, 이것이 두 갈래의 가지로 분기되어 한 쌍의 기관지와 폐를 형성한다.
후두기관의 내배엽은 폐의 기관, 두 개의 기관지 그리고 폐포의 내막이 된다.
폐는 소화와 관련이 없으나 소화관의 파생물로 발달되며, 호흡관의 분화는 중간엽의 위치 특이성에 의해 결정된다.
내배엽은 위(stomach)의 꼬리쪽으로 발달되는 부속기관 3개의 내막을 형성한다.
부속기관은 치아, 혀 및 샘 기관(침샘, 간, 담낭 및 췌장)을 일컫는 말이며, 내배엽은 이 중 간, 담낭 그리고 췌장을 형성한다.
은 앞창자에서 주변의 간엽으로 뻗어나가는 내배엽의 관이다.
간싹의 일부분 중 소화관에 가장 가까운 부분은 계속해서 간의 배수관 기능을 하며, 이 관의 가지 부분이 담낭을 생성한다.
췌장은 위의 밑부분에 위치하여 발달한다.
이후 발달기간 동안 성장하면서 등쪽 및 복측 췌장 싹이 췌장으로 발달하며, 간원기(liver primordium) 아래쪽에 위치하던 등쪽 췌장이 뒤쪽으로 이동하면서 복측 췌장과 만나 융합된다.
이후 등쪽 췌관이 사라지며 이 된다.
복측 췌관은 장으로의 소화효소 운반을 위해 남아있다.
줄기세포로부터의 내배엽 분화.
1. 줄기세포 유래 내배엽 분화의 필요성.
대부분의 내배엽 세포는 시험관 내 배양이 어려우며, 특히 건강한 기증자로부터 1차 조직(primary tissues)의 조달이 어려우며 윤리적으로 의심스러운 경향이 있다.
이로 인하여 많은 기본 연구나 질병 모델링 또는 재생 의학 등에 대한 활용은 높은 수준을 가진 내배엽 세포가 부족하기 때문에 제한적이다.
그렇기 때문에 줄기세포를 이용한 내배엽 세포의 분화에 대한 연구 및 개발, 활용이 필요하며, 지난 몇십 년 동안의 전분화능 줄기세포 연구 분야의 주요 목표 중 하나였다.
최근 많은 과학자 그룹들이 인간 전분화능 줄기세포 유래 내배엽 세포 분화에 대한 다양한 분화 방법을 개발해냈고, 현재에도 더 나은 분화 방법을 개발하기 위해 연구하고 있다.
줄기세포 유래 내배엽 유래 기관의 세포들로 분화하기 위해, 내배엽 진화 단계의 가장 첫 번째 단계인 최종 내배엽으로 먼저 분화를 유도해야 한다.
이후 각 기관의 분화는 각각에 맞는 신호전달경로의 인자들을 사용하여야 한다.
인간 전분화능 줄기세포에 표준 Wnt 신호 전달 경로를 활성화하는 로 명명된 의 소분자 억제제(small-molecule inhibitor) 및 / 경로를 활성화하는 를 조합하여 처리하면 효율적으로 최종 내배엽으로 분화된다.
5. 줄기세포 유래 내배엽 세포의 활용.
인간 전분화능 줄기세포 유래 내배엽 세포는 인간의 발달, 그중 특히 기관 형성 초기의 모델링과 연구에 활용될 수 있다.
또한 및 감염성 질환 모델링, 질병 및 약물 스크리닝 연구 및 세포 치료 등에 사용 가능하다.
줄기세포를 이용한 내배엽 세포의 분화 연구는 다양한 내배엽 유래 기관의 발달 연구에 사용되고 있다.
또한 폐 또는 장 발달 신호 전달 경로를 밝히는 연구가 진행되기도 하였다.
현재 줄기세포 유래 내배엽 세포는 다양한 유전 질환 모델링에 사용되고 있다.
또한 유전성 장애 치료를 위한 약물 연구에도 사용되고 있다.
그 외에도 줄기세포 유래 담관 세포는 유전적 담관병증(cholepathia)을 정확하게 모델링할 수 있는 것으로 밝혀졌고, 줄기세포 유래 폐 세포는 낭포성 섬유증 모델링에 사용되기도 하였다.
줄기세포 유래 췌장 유사 세포는 유전적 당뇨병 또는 췌장 무형성을 모델링하기 위한 연구에 사용되었으며, 줄기세포 유래 장 세포를 이용하여 제작된 오가노이드는 장 질환 모델링 및 병태생리학을 연구할 수 있는 모델로 활용되고 있다.
이와 같은 다양한 연구들은 내배엽 유래 기관에 영향을 미치는 유전성 장애를 모델링할 뿐만 아니라, 유전적 메커니즘을 연구하기 위해 줄기세포 유래 내배엽 세포를 활용할 수 있는 가능성을 보여주고 있다.
내배엽에는 간과 장 등 특히나 약물 대사와 관련되어 중요하게 생각되는 장기들이 있다.
그렇기에 줄기세포 유래 내배엽 관련 세포들을 이용하여 다양한 연구 및 개발 등이 이루어지고 있으며, 이를 임상에도 적용하기 위한 많은 기대를 가지고 있다.
예를 들어, CFTR 유전자 돌연변이를 지닌 담관 세포를 이용하여 폐 질환 치료에서 사용되는 약물이 간 낭포성 섬유증 치료에 나타내는 효능에 대한 연구가 진행되어 입증되기도 하였다.
또한 췌장 세포를 이용한 다양한 연구들은 약물 개발을 위한 줄기세포 유래 췌장 세포의 사용 가능성을 보여주고 있으며, 줄기세포 유래 장 세포를 연구하여 약물 흡수 연구를 위한 인간 소장 상피 모델이 개발되기도 하였다.
내배엽 유래 기관은 주요 전염병의 표적이다.
이와 관련하여 많은 과학자 그룹들이 줄기세포 유래 내배엽 세포를 이용하여 관련 연구를 진행하고 있다.
예를 들어, 줄기세포 유래 간 세포는 C형 간염 바이러스, B형 간염 바이러스, 말라리아 유발 기생충 등에 관련된 메커니즘 연구에 사용되었고, 바이러스의 생존 및 치료에 관련된 핵심 유전자의 식별을 위한 연구에 사용될 수 있음을 시사하였다.
줄기세포 유래 장 세포를 이용하여 제작된 오가노이드는 "Salmonella Typhimurium"과 장 상피의 상호 작용 등을 연구하기 위한 모델링에 사용되었다.
또한 줄기세포 유래 위 세포을 이용하여 제작된 오가노이드를 통한 "Helicobacter pylori" 감염에 대한 모델링 및 연구가 진행되기도 하였다.
줄기세포 유래 폐 세포 역시 폐 조직 감염의 모델로 사용하기 위한 연구가 진행되고 있다.
이러한 연구들을 통해 줄기세포 유래 내배엽 기관 세포들이 다양한 감염 질환에 사용될 수 있음을 시사하고 있으며, 관련 연구 플랫폼으로 사용되어진 역사가 비교적 짧기 때문에 더 나은 연구 플랫폼으로 사용되기 위한 연구 및 개발이 필요하다.
그러나 현재까지 이루어진 연구들만을 통해서도 이 연구 플랫폼이 다양한 질병 및 임상에 적용될 수 있는 가능성이 높음을 시사하고 있다.
내배엽 유래 세포가 연구 및 개발되면서, 내배엽과 관련된 여러 질병에 세포 치료 요법을 사용하는 연구가 진행되기 시작했다.
예를 들어, 세포 치료에 사용될 수 있는 간 세포의 기증 수 및 세포 품질이 제한적이었던 것의 대안법으로 줄기세포 유래 간 세포의 이식이 연구되었고, 세포 치료 요법에 활용될 수 있는 가능성을 보여주었다.
줄기세포 유래 장 세포를 이용하여 제작된 오가노이드는 장 재생을 위한 세포 치료법으로 연구 및 발전되고 있다.
이러한 치료 목적을 위하여 줄기세포 유래 신경능선 세포(neural crest cells)와 결합하여 기능성 장 신경계를 가진 오가노이드를 개발 및 이식하는 연구가 진행되기도 하였다.
줄기세포 유래 췌장 세포는 마우스 모델에서 당뇨병을 완화할 수 있다는 연구 결과가 나왔으며, 임상 시험에도 사용되기 위한 연구가 진행되고 있다.
이러한 연구들 외에도 많은 과학자들이 줄기세포 유래 내배엽 세포가 세포 치료에 활용될 가능성을 보여주고 있으며, 임상에도 적용되기 위한 개발 및 기술의 발전이 이루어지고 있다.
데이비드 펠프스(David Phelps)라는 이름을 가진 사람은 다음과 같다.
좌우대칭인 동물에서 중배엽(中胚葉, mesoderm)은 삼배엽 중의 하나이다.
다른 두 배엽은 외배엽과 내배엽이다.
중배엽은 이 두 배엽의 가운데 있는 배엽이다.
중배엽은 간충조직 (결합조직), 중피, 표피가 아닌 혈액세포를 형성하고 내세포 신호를 통해 남은 배로부터 분화한다.
중피는 체강을 구분짓는다.
중배엽은 근육, 격막, 장간막, 그리고 생식선 등을 형성한다.
이 때, WNT신호가 활발한 원조의 전방 부분에서는 축옆중배엽이, BMP4가 우세한 원조의 후방 부분에서는 가쪽판중배엽이 형성되기 시작한다.
다만 WNT신호의 경우 배아의 후방 부분의 발달을 조절하기도 하며, 이는 WNT - β catenin 신호 및 이 신호의 억제제인 GSK-3의 분해 등 복잡하고 정교한 기작에 의해 조절된다.
또한 레티노익산(Retinoic acid)과 FGF는 상호반대의 기작으로 각각 배아의 전방과 후방부의 발달을 조절하는 것으로 알려져 있다.
중배엽은 외배엽, 내배엽과 함께 인간 배아발달 과정 상의 셋째 주에 나타나는 3배엽 중 한 종류이다.
축중배엽은 척삭을 형성한다.
축옆중배엽은 머리 부위의 중간엽을 형성하는 소미토메어를 형성하며, 추가적인 발생과정을 통해 체절을 형성한다.
체절은 다시 발생과정을 거치며 피부분절, 뼈분절을 형성하며, 이들은 각각 연골과 뼈, 그리고 피하조직과 피부를 형성한다.
체절분화를 위한 신호는 척삭, 신경판, 표피 등주변의 다른 조직으로부터 유래된다.
중간중배엽은 축옆중배엽과 가쪽판중배엽을 연결하며, 최종적으로 신장, 생식선, 그리고 이들을 연결하는 관을 포함한 비뇨생식기 기관으로 분화된다.
가쪽판중배엽은 심장, 혈관, 혈관세포, 지방세포 및 팔 다리를 구성하는 중배엽 구성체들을 형성한다.