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녹색 식물에 의해 광합성이 행해지게 되면서 원시 해양 속에서 줄어져가던 유기물이 다시 공급되기 시작했고, 동시에 기체 상태의 산소가 대기 중에 방출되어 대기의 조성이 점차 변하게 되었다.
이와 같이 증가된 산소는 태양의 자외선을 흡수하여 그 일부가 오존이 되고, 이 오존이 대기의 상층을 덮는 오존층이 되어 생물에게 유해한 태양의 강한 자외선을 막아주었다.
따라서, 그 때까지 물 속에서만 살던 생물들은 육지로 올라와 육상 생활을 할 수 있게 되었다.
또, 대기 중의 암모니아와 메탄은 각기 산소와 반응하여 기체 상태의 질소와 이산화탄소로 바뀌었으므로 오늘날과 같은 대기가 조성되었다.
한편, 대기 중에 산소가 증가함으로써 광합성 생물의 에너지 대사계가 발달되어 산소 호흡이 가능하게 되었고, 이어서 산소 호흡을 하며 녹색 식물을 먹이로 하는 종속 영양 동물이 출현하게 되었다.
그리하여, 이들이 각각 환경에 적응하면서 여러 갈래의 진화 경로를 밟아 오늘날과 같은 다양한 생물종으로 진화하게 된 것이라 여겨진다.
광합성을 한 최초의 생물은 당시 대기 중에 산소가 함유되어 있지 않았으므로 혐기적인 물질 대사를 하였을 것이다.
따라서, 오늘날과 같이 산소호흡을 하며 광합성을 하는 녹색 식물은 진화의 과정상 뒤늦게 출현하였을 것으로 보인다.
빛에너지를 이용하여 최초로 유기물을 합성했던 생물은 단세포이며, 이 분열에 의해서 번식하는 분열식물(세균식물과 남조식물)이었다.
먼저 혐기성인 홍색황세균이나 녹색황세균 또는 홍색세균이 나타나서 물 대신 황화수소나 수소가스를 이용하는 광합성이 이루어졌으며, 후에는 물 분해에 의해 수소를 이용하는 광합성이 나타남으로써 그 결과 산소가 점차 대기 중으로 방출되었다.
그 후 이러한 광합성 세균으로부터 남조식물이 진화되어, 이들의 광합성에 의해 대기중에는 더 많은 양의 산소가 축적되었을 것으로 생각된다.
한편, 화석으로 우리가 인식할 수 있는 가장 오래 된 생물은 모두 식물로 그 중 하나로 남아프리카 짐바브웨의 32억~35억 년 전에 퇴적된 암석 속에서 지름 10~100μ의 둥근 물체가 발견되었는데, 이것은 아마도 남조식물의 화석으로 추정된다.
또한, 25억년 전에 생긴 석회암을 전자 현미경으로 조사하였더니 길이 2~3μ의 세포 집합체가 들어 있었다.
이것은 이 무렵부터 석회질 조류나 세균들이 대량으로 생존하고 있었다는 증거이다.
북아메리카 슈퍼리어호 부근의 약 20억 년 전의 암석으로부터는 철세균·남조식물, 망간 및 철산화균이 검출되었고, 그 밖에 사상균도 발견되었다.
또, 남아프리카의 21억 년 전에 생긴 암석 속에서 황세균이 발견되어, 그 무렵에는 실 모양의 다세포체가 있었다는 것이 밝혀졌다.
한편, 전 세계 대부분의 철광상은 20억 년 전에 생긴 것인데, 이것은 물 속의 철세균에 의해 침전된 것이라고 한다.
이 침전된 형태는 산화철이므로 이미 그 무렵의 대기 중에는 산소가 많이 포함되어 있었을 것이며, 아마도 녹조식물의 출현 시기는 바로 이 무렵일 것으로 생각된다.
이 밖에, 캐나다 온테리오주의 건플린트 철광상과 함께 있는 흑규석에서는 19억 년 전의 조류가 발견되었다.
이 조류는 길쭉한 균사 모양으로 격벽이 있는 것과 없는 것, 별 모양의 것, 둥근 모양의 것 등 8종으로 구별된다.
이 화석에 함유된 탄소의 동위 원소를 분석해 봄으로써, 그것이 광합성에 의해서 만들어진 탄소 화합물임이 밝혀졌다.
격벽이 없는 균사상 조류는 다핵체 조류이며 현생 조류에서는 녹조식물인 청각·옥덩굴, 황록조류인 바우케리아·풍선말 등에서 알려져 있다.
이상에서 설명한 것을 대략 다음과 같이 간추릴 수 있다.
즉, 방사성 원소를 측정하는 방법에 의해서 지구의 나이는 45억 년이라고 추정되며, 지구상에 처음으로 지각이 형성된 것은 약 35억 년 전이다.
그리고 가장 오래 된 생물의 흔적은 32억-35억 년 전의 암석 속에서 볼 수 있으며, 그 10억 년 뒤에는 대기 중에 상당한 양의 산소가 생기게 되었고, 이 무렵 녹조식물이 나타났는데, 그 체제는 단세포에서 사상체, 또 사상체이며 격벽이 없는 다핵체로 복잡화되는 경향을 나타낸다.
조류의 각 문 사이에 동화 색소와 동화 산물이 다른 것은 각기 다른 과정을 통해 다른 계통으로 진화되었음을 나타낸다.
자외선이 대기 중의 오존에 흡수되지 않고 직접 지표에 이르렀을 무렵에 조류는 깊은 물 속에서 생활하고 있었다.
이러한 곳에는 대부분의 빛은 물을 통과하면서 흡수되므로, 파장이 짧은 청색광만이 도달된다.
따라서, 물 속으로 깊이 들어가면 녹색의 세계는 청색으로 바뀌게 된다.
청색광을 받아들이는 동화 색소는 홍조소(피코에리드린)로, 이것을 포함한 홍조식물과 남조식물은 가장 유연 관계가 깊다.
또한, 남조식물과 홍조식물은 생식 세포도 비슷하며, 세포 구조면에서도 매우 비슷하다.
한편, 이와 같이 원시적인 남조식물과 홍조식물이 출현하게 된 이후에, 대기 중에는 산소가 방출되고 오존량도 늘어나 자외선을 막아주게 되었다.
그러자 조류는 점차 물이 얕은 곳에서도 생활할 수 있게 되었으며, 먼저 갈조식물로부터 녹조식물에 이르기까지 여러 종류의 조류가 출현하여 수면에서 지상으로 그 생활권을 넓혀갔다.
이렇게 각각의 조류들이 서로 다른 동화 색소를 갖게 된 것은 바로 지구의 환경 변화 때문이었다.
일반적으로 조류의 세포벽은 단단하지 못하여 화석이 되기 어렵다.
그러나 석회질이 침적되는 특수한 세포벽을 가진 조류는 화석이 되기 쉬워 고생대의 캄브리아기 이후 오르도비스기에서 실루리아기에 이르는 시기에는 현생 조류와 비슷한 형의 조류를 볼 수 있게 되었다.
녹조식물인 청각과에 속하는 디모르포시폰(오르도비스기), 카에토크라주스(실루리아기), 삿갓말과의 베르니포레라(오르도비스기), 라프도포레라(실루리아기), 홍조식물인 석회조 데레세리데스(실루리아기), 솔레노포라(캄브리아기) 등이 이러한 예이다.
균류도 조류와 마찬가지로 화석이 되기 어렵다.
균사가 단독으로 화석이 된 예는 매우 드물며, 대부분 식물 조직 속에 기생 또는 공생한 형태의 화석으로 발견된다.
데본기의 양치식물 뿌리나 뿌리줄기 속에서는 가끔 공생하고 있는 균사를 볼 수 있다.
종래에는 균류가 광합성 능력을 잃은 조류로부터 유래되었다고 생각하였다.
자낭을 갖는 자낭균류가 낭과를 가진 홍조식물에서 유래되었다고 하는 설이다.
이 두 종류는 생식 세포에 편모가 없다는 점에서도 일치한다.
또, 담자균류인 녹균도 홍조식물에서 갈라졌다고 보기도 한다.
다핵체의 균사를 가진 접합균류가 다핵체의 사상체를 가진 바우케리아 또는 청각으로부터 진화되었다고 하는 설이다.
그러나 바우케리아는 현재 황조식물인 황록조류에 편입되어 있다.
이모균류는 세포벽 성분이 조류와 마찬가지로 셀룰로오스이다.
또, 생식 세포는 깃털형 편모를 가지고 있다.
이러한 사실에서 균류는 갈조식물이나 황록조류에서 진화되었을 것이라고 생각되기도 한다.
그러나, 균류의 세포벽 성분은 조류와 전혀 다르므로 조류와는 기원이 다른 생물이며, 형태가 비슷한 것은 평행 진화 현상의 결과로 보인다.
균류의 기원에 대해서는 이 밖에도 여러 가지 학설이 있다.
즉, 동물·식물의 구별을 할 수 없는 원생동물로부터 균류가 유래되었다고 여겨, 이른바 고생균류(하등한 균류의 모임)와 점균이 아메바 모양의 동물에게서 나와, 고생균류로부터 난균류나 통곰팡이류가 발생하게 되었다고 하는 주장이 있다.
또, 원생동물로부터 생식 세포에 1개의 편모를 가진 무리(일모균류), 2개의 편모를 가진 무리(이모균류), 편모를 가지지 않은 무리(접합균류·자낭균류·담자균류)로 각각 진화하였다고 보는 사람도 있다.
근래에는 균류가 동물도 식물도 아닌 제3의 생물군이며, 제3의 기원을 가진다는 생각이 지지를 받고 있다.
한편, 균류를 식물이라고 여기는 것은 지구상에 최초로 출현한 생물은 식물이며 나중에야 식물의 생성물을 이용하는 종속 영양 생물이 나타나게 되었다는 학설에 근거를 두고 있다.
그러나 위의 사실은 생각에 불과할 뿐, 실제로는 생명의 기원이 종속 영양 생물이었다는 의견이 더 지배적이다.
따라서 종속 영양 생물인 균류를 식물과는 다른 기원을 가진 제3의 생물군으로 인정하고 있다.
선캄브리아기의 생물은 모두 물 속에서 살았다.
그러나 오존층이 만들어져 강한 자외선을 막아주게 되자, 식물계에서는 녹조식물과 마찬가지로 광합성을 하는 녹색 식물들이 점차 육상으로 진출하게 되었다.
조류에서는 녹조식물보다 오히려 갈조식물 쪽이 체제나 몸의 내부 구조가 복잡하여 때로는 뿌리·줄기·잎으로 보이는 것이 분화된 경우도 있고(미역·감태·모자반류), 또 줄기 내부에는 통기 조직과 같은 조직 분화를 볼 수 있는 것도 있다(모자반류). 그럼에도 불구하고 체제가 간단한 녹조식물만이 상륙하게 되고 복잡한 갈조식물은 상륙할 수 없었던 것은, 녹조식물은 체표에 큐티클층이 발달하여 체내의 수분 증발을 막고 건조에 견딜 수 있었던 반면, 갈조식물은 큐티클층이 없어서 건조에 약하였기 때문이다.
물 속의 조류가 어떻게 육상으로 진출하였는가는 양서류가 상륙할 수 있게 된 원인과 거의 비슷하다.
원시 지구의 대기 중에는 산소가 거의 없었으므로 자연히 오존도 전혀 없었다.
그 때문에 강한 자외선이 직접 지표에 도달하게 되므로 생물은 이것을 막아주는 깊은 물 속에서만 살아갈 수 있었다.
강한 자외선이 생물에게 얼마 만큼의 피해를 끼치는가는 살균 등에서 알 수 있을 것이다.
그 후, 조류의 광합성에 의해서 대기 중에 산소가 방출되자 산소(O2)의 일부는 번개의 방전 등에 의해 그 일부가 오존(O3)이 되어 대기권에는 오존층이 만들어지게 되었다.
이리하여 오존층은 강한 자외선을 막아주게 되어 지표는 어느 정도 생물이 살기에 적당한 환경으로 변모되었다.
따라서 물 속의 생물들은 점차 육상으로 생활권을 넓히게 되었다.
한편, 대기 중의 오존량이 현재와 거의 같아져 식물이 상륙할 수 있게 된 것은 화석으로 미루어 볼 때 고생대인 오르도비스기에서 실루리아기에 이르는 시기이다.
실루리아기가 끝날 무렵에는 가장 오래된 관다발식물로서 최초로 육상에 오르게 된 양치식물의 쿠크소니아가 나타났다.
그러나 실제로는 선태식물이 이보다 다소 빨리 상륙하였을 것으로 추정된다.
원시적인 상륙 식물로서는 현재 선태식물과 양치식물이 알려져 있으나 과연 어느 쪽이 먼저 상륙하였는가, 녹조식물에서 어느 쪽이 먼저 분화하여 나타났는가 하는 것에 관해서는 2가지 학설이 있다.
그 중 하나는 녹조식물에서 선태식물을 거쳐 양치식물로 진화해 왔다는 학설이며, 다른 하나는 녹조식물에서 먼저 양치식물이 분화되었다가 후에 선태식물로 축소·퇴화되었다고 생각하는 학설이다.
그러나 녹조식물·선태식물·양치식물의 체제나 내부 구조를 비교해 보면 비교적 앞의 이론이 더 수긍이 가므로 예전부터 많은 학자들에게 지지를 받아왔다.
이러한 관점에서 보면, 타에니오크라다(데본기 중기의 양치식물)의 식물체와 우산이끼류의 어떤 종이 구조상으로 매우 비슷하므로 타에니오크라다에서 우산이끼류의 어떤 종이 분화되었고, 또 호르네오피톤(데본기 중기의 양치식물)의 포자낭 안에 축기둥이 있는 것으로 보아 호르네오피톤에서 뿔이끼류로 몸체가 축소화되었다고 생각된다.
이와 같이, 선태식물과 양치식물 사이의 진화 방향을 화석을 비교·해석하는 것만으로는 선태식물에서 양치식물로 커지면서 진화되었는가, 아니면 양치식물에서 선태식물로 축소하여 진화되었는가에 대한 결론이 나지 않는다.
그러나 식물계 전체의 진화적 흐름을 보고 판단하면, 조류로부터 관다발과 분화된 조직을 가진 양치식물이 직접 진화하였다고 생각하기는 어렵다.
즉, 조류와 양치식물을 계통적으로 직접 결부시킬 수 있는 화석은 전혀 알려져 있지 않을뿐더러, 이 둘 사이의 체제는 매우 다르며, 또한 타에니오크라다에서는 분명히 포자낭을 가진 개체(포자체)는 알려져 있으나, 장란기 또는 장정기를 가진 개체(배우체)는 알려져 있지 않기 때문이다(타에니오크라다는 포자체이다). 따라서, 선태식물의 몸체는 배우체이므로 생김새가 비슷하다고 하여 타에니오크라다와 우산이끼의 어떤 종을 직접 비교할 수는 없다.
한편, 선태식물에서와 같이 몸이 작아지는 방향으로 진화한 경향은 단지 선태식물에서뿐만 아니라 육상 식물 전체에서 볼 수 있다.
이것은 육상생활에서 건조에 견딜 수 있도록 적응하는 것인데, 즉 식물은 배우체를 축소시켜 적은 물 속에서도 수정할 수 있게 진화되어 왔다.
양치식물의 전엽체, 종자식물의 꽃가루관이나 배낭은 바로 이러한 예이다.
이러한 사실에서, 선태식물에서 볼 수 있는 몸의 축소화 경향은 양치식물에서 선태식물로 축소한 것과는 다른 뜻의 축소화라는 것을 알 수 있다.
그것은 건조화되는 환경에서 배우체가 커지는 방향으로의 진화는 있을 수 없고, 또 수정 기관인 장란기가 커지고 구조가 복잡하게 되었다는 이론도 이해하기 어렵기 때문이다.
수정에 필요한 물이 극단적으로 부족한 상태에서는 장란기는 간단하게 되며, 외부로부터 보호받는 구조가 될 것이다.
양치식물의 전엽체(배우체)는 포자체(이른바 양치식물의 몸)에 비해서 극단적으로 작고, 더욱이 장란기는 알을 가지고 있는 배부가 배우체의 조직 속에 묻혀 있어서 짧은 목부(경부)만이 조직 밖으로 나와 있을 뿐이며, 목부 속의 경구 세포는 1개(2핵성)인 것이 대부분이다.
반면, 선태식물의 장란기는 완전히 노출되어 있고, 또한 목부는 길며 몇 개의 경구 세포를 가지고 있다.
여기서 육상 생활을 해나가는 데 있어서 조직 속에 묻혀 보호되어 있던 장란기가 노출되는 방향으로 진화되었다고는 생각할 수 없다.
또한, 장란기의 형태로 보아도 양치식물에서 선태식물로 진화하였다고는 생각되지 않는다.
차축조식물은 녹조식물의 일부로 다루어지기도 하며, 독립된 문으로 취급되기도 한다.
녹조식물과 동화 색소와 동화 산물이 같다는 점에서는 녹조식물의 계통이라고 볼 수도 있다.
그러나 장란기와 장정기가 다른 조류처럼 단세포가 아니고 영양체 세포로 덮여 있으며, 특히 생란기가 겉보기에 선태식물 장란기의 조상형을 닮은 점과 접합 포자가 감수 분열하여 싹 틀 때 태류의 짧은 원사체와 비슷한 발아관을 만드는 점, 2개의 편모를 가진 S자 모양의 정자가 생기는 점 등은 녹조식물보다도 오히려 태류와 비슷하다.
차축조식물의 몸은 마디 부분과 마디사이 부분이 되풀이되어 이루어져 있고, 자성의 생식 기관인 장란기는 마디 사이 세포(절간 세포)에서 유래되는데, 그것을 둘러싸는 5개의 관세포는 마디부분 세포(절부 세포)에서 나뉘어 나온 것이다.
한편, 선태식물이나 양치식물의 장란기는 배우체 표면에 있는 1개의 세포로부터 난자와 그것을 둘러싸는 벽세포가 만들어진다.
따라서, 차축조식물의 장란기와 선태·양치식물의 장란기를 겉모양만으로는 비교할 수 없을지도 모른다.
그러나 노출된 단세포성 생란기가 영양 세포에 덮이게 되었다는 것은 육상에 오르기 위한 준비 단계로 보아야 할 것이다.
한편, 식물체의 성분을 보면 차축조식물에는 플라보노이드 화합물이 함유되어 있다.
이것은 조류에서는 볼 수 없던 물질이며, 특히 글루코플라본은 대부분의 선태식물에 보통 들어 있는 물질이다.
이 점에서도 차축조식물은 녹조식물보다 선태식물에 가깝다고 할 수 있다.
또, 양치식물보다도 선태식물 쪽이 차축조식물을 통해 녹조식물과 밀접하게 관련되어 있다고도 볼 수 있다.
화석이 되기 어려운 선태식물.
식물의 상륙과 육상 식물의 진화를 이상과 같이 생각하면 양치식물보다 선태식물 쪽이 먼저 녹조식물에서 분화되었고, 또한 먼저 상륙한 것으로 생각된다.
그러나 현재까지의 화석 기록으로는 양치식물(실루리아기의 쿠크소니아) 쪽이 선태식물(데본기 후기의 헤파티키테스)보다도 오래된 것으로 알려져 있다.
이것은 선태식물의 몸 구조와 생태가 화석이 되기 어려웠기 때문이다.
한편, 데본기 중기로부터 분화되어 나타나기 시작한 양치식물은 몸 구조로 보아 건생식물인 초본이었던 것으로 추측된다.
이러한 사실은 데본기에 퇴적된 적색 사암으로부터 추정할 수 있다.
즉, 적색 사암은 고온·건조한 조건 아래에서 퇴적된 사암으로 당시가 열대 사막이었다는 것을 나타내 준다.
따라서, 이 곳에서는 큰 나무가 자라지 못하고 선태식물도 거의 생기지 못하였을 것이다.
데본기의 육상 식물 화석이 대부분 초본성 양치식물인 것은 바로 이 때문이다.
그러나 데본기에 큰 나무가 전혀 없었던 것은 아니다.
사막 속에도 오아시스가 있었을 것이며, 지형에 따라서는 늘 구름이나 안개가 끼는 언덕이 있었을 것이다.
이런 곳에서는 규모는 작지만 큰 나무로 이루어진 삼림이 생겨 그 아래에는 선태식물이 많이 자라고 있었을 것이다.
오늘날 '프라이 호르헤의 삼림'이라고 알려져 있는 아타카마 사막 남쪽의 반사막 지대에서 볼 수 있는 삼림은, 남극에서 흘러오는 훔볼트 해류의 수증기가 타리나이 산계에 부딪혀 성립된 것으로, 1,000km 이상의 남쪽에 자리 잡고 있는 온대림과 같은 성질을 가진다.
데본기의 아르카에오프테리스도 이러한 조건 아래에서 사막 속에 삼림을 이루었을 것이다.
이와 같이, 고온 다습한 곳에서는 선태식물의 유체가 부패하기 쉬운 반면, 세포벽의 목화가 두드러진 관다발식물, 특히 그 재는 화석으로 남을 수 있었다.
아르카에오프테리스는 삼림을 구성한 주요 수종이었다.
선태식물과 양치식물의 큰 차이점 중의 하나는 생활사의 우세한 세대가 서로 반대라는 점이다.
즉, 선태식물에서는 유성 세대(배우체)가 발달하며 무성 세대인 포자체는 배우체에 기생하여 생활한다.
양치식물에서는 포자체가 발달하며, 배우체는 독립 생활을 이루어나가지만 작게 축소되어 있다.
녹조식물을 살펴보면 대부분의 경우 배우체가 발달되어 있고, 차축조식물에서는 배우체만 있다.
따라서 생활사 면에서도 녹조식물은 양치식물보다 선태식물 쪽에 가깝다고 할 수 있다.
이와 같은 사실을 결론지어 볼 때, 배우체가 우세한 선태식물의 일부가 스포로고니테스·호르네오피톤·리니아 등의 원시양치강 식물을 지나 양치식물로 세대 교번형을 전환하였다고 생각된다.
식물이 육상으로 진출한 후 부딪치게 된 최대의 어려움은 수정하기 위하여 물을 얻는 것이었다.
결국, 선태식물과 양치식물은 배우체를 습기 있는 곳에서 자라게 할 수밖에 없었다.
따라서, 지상의 더 건조한 곳으로 분포 영역을 넓히기 위해서는 배우체를 어떤 형태로든 건조로부터 보호할 필요가 있었다.
그러나 선태식물은 배우체 쪽이 포자체보다 크고, 더욱이 영양적으로도 포자체가 배우체에 기생하고 있는 상태이므로, 배우체 자체를 보호할 수는 없다.
이러한 이유 때문에 선태식물은 육상에서 그 생활권을 넓힐 수가 없었다.
이에 비해 양치식물은 포자체 쪽이 훨씬 크고, 그 중에는 작은 배우체를 더 소형화하여 포자의 두꺼운 벽 안에 성숙시키는 무리도 있다.
석송류(소엽류)인 부처손속·물부추속, 고사리류(대엽류)인 수생고사리류가 그것이다.
이들 양치식물의 포자는 크고 작은 2가지 형이 있어서, 소포자는 벽 안에서 싹이 트며 그 안에 약 10~20개 정도의 세포로 이루어지는 수배우체를 만든다.
이것은 1개의 전엽체 세포(영양 세포) 위에 1개(또는 2개)의 장정기가 얹힌 것이라고 볼 수 있다.
한편, 대포자도 벽 안에서 싹이 트는데, 이 때 암배우체는 수배우체보다 훨씬 크며, 장란기가 생겨서 배우체가 만들어질 때에는 그 생식상(生殖床)은 대포자벽을 뚫고 드러나게 된다.
또한, 부처손속의 일종인 셀라지넬라 루페스토리스의 대포자는 대포자낭에서 방출되지 않고 그 안에서 싹이 터서 암배우체를 만든다.
특히, 부처손속과 근연인 석탄기의 인목(레피도덴드론)에서는 그 배우체가 제3의 피막에 둘러싸여 있어, 현존하는 양치식물의 배우체보다 더 보호되어 있는 것을 볼 수 있다.
레피도카르폰이 그 예로, 이것의 대포자낭은 다시 대포자엽이나 여기에서 나온 돌기로 싸여 있다.
또한, 미아데스미아는 부처손속에 가까운 고생대의 초본인데, 이것의 대포자낭도 대포자엽에서 나온 돌기로 싸여 있다.
레피도카르폰이나 미아데스미아에서 대포자낭 속에 1개의 대포자 모세포가 생기고 이것이 감수 분열을 하여 4개의 대포자가 생기는 것은 부처손 속의 많은 종류와 같지만, 그 중 3개는 퇴화되며 결국 대포자 1개만이 성숙하게 된다.
즉, 대포자가 만들어진 곳에서 싹이 터서 배우자가 되고 이것이 수정하여 배를 만든다.
한편, 대포자낭을 둘러싸는 포자엽 또는 포자엽의 돌기를 주피라고 하는데, 이것은 레피도카르폰의 포자엽에 싸인 대포자낭을 씨의 조상형으로 보기 때문이다.
이와 같이 대포자낭(주심) 안에 1개의 대포자(배낭 세포)가 생기는 것, 주피를 가진 것, 대포자가 만들어진 곳에서 배우자가 생기고 이것이 수정하여 배를 만드는 것을 씨의 정의라고 하면, 레피도카르폰이나 미아데스미아는 씨의 조상형이라고 할 수 있을 것이다.
따라서, 속씨식물의 씨는 고사리류의 씨에서 유래되었다고 할 수 있다.
고사리류는 석송류인 레피도카르폰이 나타났을 무렵에 이미 완전한 씨가 발달되었다.
그 씨의 조상형은 후반에 알려진 아르카에오스페르마까지 거슬러 올라가는데, 주피는 석송류처럼 1장의 포자엽이나 그 돌기에서 유래하는 것이 아니라 몇 장의 잎이 유합하여 대포자낭을 둘러싸게 된 것이다.
한편, 양치식물에서는 수정하는 데 상당한 양의 물이 필요한데 이것은 전엽체의 장정기에서 나온 정자가 가까이에 있는 다른 전엽체의 장란기로 헤엄쳐 가야 하기 때문이다.
부처손속에서는 자성 전엽체가 들어 있는 대포 자낭의 벌어진 곳에 소포자가 이르게 되면, 그 소포자 안에 생긴 웅성 전엽체로부터 정자가 나와 장란기에 도달한다.
이 경우에도 적은 양의 물은 필요하다.
다만 고사리류와 달리 전엽체가 완전히 드러나지 않으므로 건조에 잘 견딜 수 있으며, 또 대포자 속에 다량의 영양분이 저장되어 있어 고사리류처럼 전엽체가 광합성을 할 필요가 거의 없다.
한편, 종자식물에서는 대포자낭(주심)은 주피에 싸여서 밑씨를 만드는데, 밑씨는 어미 식물에 붙어 있어서 배를 만들 때까지 모든 영양을 어미 식물에 의존하므로 배우체 형성에 지장이 없다.
이 때, 소포자(꽃가루)는 밑씨의 주공까지 도달하여 거기에서 꽃가루관(암배우체)을 내어 정자를 장란기까지 운반한다.
여기에서도 수정할 때 물이 필요한 경우가 있는데, 예를 들어 은행나무는 섬모가 있는 정자가 헤엄쳐 나오기 위해서는 적은 양의 물이 필요하다.
그러나 침엽수류나 속씨식물에서는 꽃가루관이 장란기(침엽수류)나 난장치(속씨식물의 배낭 윗부분에 있는 것으로, 1개의 난세포와 2개의 조세포로 되어 있다)까지 뻗어 정핵을 운반하므로, 수정할 때 물을 전혀 필요로 하지 않는다.
수정된 후 배가 자라기까지 필요한 모든 영양분은 어미 식물로부터 공급된다.
또한, 씨 속에는 배와 배젖이 있는데, 배는 잠시 생장을 멎고 휴면하며, 배젖에는 배가 자라는 데 필요한 영양분이 저장되어 있다.
이와 달리 포자에서 전엽체(배우체)가 생기고 그 곳에서 배가 생기는 번식법에서는 전엽체의 생육과 수정에 물이 필요하므로 그 생활권이 크게 제약을 받는다.
일반적으로 습기가 많은 곳에 고사리류가 발달하는 것은 바로 이 때문이다.
또, 고사리류에서는 배가 휴면하지 않고 계속 싹이 나와 포자체를 만들기 때문에, 포자체는 전엽체가 자란 곳 가까이에만 퍼지게 된다.
그러나, 씨를 만들어 번식하는 방법에서는, 배우체가 형성되어 배가 형성될 때까지 물이 전혀 필요하지 않고, 또한 배가 휴면하므로 그 동안 분포 범위를 넓힐 수 있다.
결과적으로 씨에 의한 번식은 포자에 의한 것보다 건조에 강할 뿐만 아니라 넓은 범위에 걸쳐 번식할 수 있다는 장점이 있다.
선태형의 세대 교번을 거듭하던 원시양치류에서 솔잎란류(나경강)로 진화하여 양치형의 세대 교번이 확립되면서 여기서부터 석송류(소엽강)·속새류(설엽강) 및 고사리류(대엽강)로 전개된 것이 데본기 중엽이다.
그리고 거의 동시에 원시겉씨강이 역시 솔잎란류로부터 진화되어 있었다고 생각된다.
이러한 원시겉씨강에서 소철류와 침엽수류라는 겉씨식물의 두 큰 계열이 갈라져 나오게 되었다.
한편, 속새류는 현생종이나 화석종 모두 씨가 형성될 기색은 보이지 않는다.
석탄기의 칼라미테스에서 겨우 이형 포자를 볼 수 있으며, 여기에서도 대포자의 감소나 주피 형성은 전혀 볼 수가 없다.
따라서, 속새류와 현재의 종자식물 사이에는 아무런 계통적 유연 관계가 없다.
실루리아기에 육상으로 진출한 식물들은 적색 사암이 퇴적한 데본기에 여러 갈래로 분화되었는데, 그 중 한 갈래는 번식법이 건조에 적응되어 마침내 씨라는 형질을 만들어내게 되었다.
그 후 육상 식물 중의 속씨식물은 석탄기에서 페름기를 거쳐 점차 늘어났다.
즉, 석탄기에는 원시겉씨강에서 진화되었다고 생각되는 코르다이테스목·양치종자목이라는 겉씨식물의 2대 계통군이 발달하여, 페름기에서 트라이아스기를 거치는 동안 코르다이테스목으로부터는 침엽수목이, 양치종자목으로부터는 소철목·벤네티테스목이 갈라져 나와 발달하게 되었다.
페름기 말에서 트라이아스기 초에 걸쳐 지구상에는 두 번째로 적색 사암이 퇴적되었다.
즉, 지상에 두 번째의 고온·건조 시대가 들어섰다.
이때 포자로 번식하던 큰 목본성 양치식물(인목·봉인목 등)은 멸망하게 되고, 씨로 번식하는 속씨식물만이 살아남게 되었다.
한편, 이러한 환경 속에서 씨 자체는 건조한 환경에서 더욱 그것을 보호할 수 있는 방법을 강구하게 되었다.
외부에 노출되어 있던 고사리류의 전엽체에 비해, 겉씨식물의 배우체는 대포자벽,대포자낭(주심), 주피라는 3중의 보호 기관으로 덮여 있는데, 그 위에 다시 밑씨(씨) 자체가 대포자엽에 싸이게 되었다.
이와 같이 대포자엽이 접혀서 밑씨를 덮게 된 것이 씨방이다.
한편, 새로운 적색 사암이 모두 퇴적될 무렵에, 그린란드에는 카이토니아라는 식물이 자라고 있었다.
이 식물은 얼핏 보면 가지 끝에 1개씩의 씨가 붙어 있는 것처럼 보인다.
그러나 그 종단면을 보면, 그것은 씨가 아니고 10~20개 정도의 밑씨를 가진 대포자엽 자체가 안쪽에 말려들어가서 둥글게 된 것임을 알 수 있다.
따라서, 카이토니아는 씨방의 조상형을 가졌다고 볼 수 있으며, 또한 여기에서 볼 수 있는 작은 알맹이는 바로 나무 열매의 조상형이 라고 생각된다.
카이토니아의 대포자엽은 둥글게 말려 있으며, 밑부분 가까이에서는 입술 모양의 작은 돌기가 나와 입처럼 벌어져 있다.
이것은 마치 암술의 암술머리 같이 보이나, 실제로 카이토니아에서는 대포자엽에 싸인 밑씨의 주공에 꽃가루가 직접 도달함으로써 수분이 이루어진다.
즉, 이것은 겉씨식물의 수분 형태를 취하고 있다.
또한, 꽃가루도 소나무와 같이 양쪽에 공기 주머니를 갖고 있다.
이러한 점에서 볼 때 카이토니아는 겉씨식물을 닮았다고 할 수 있다.
그러나 밑씨는 속씨식물의 단계로 한 걸음 다가선 구조를 나타낸다.
이러한 카이토니아는 소철목이나 벤네티테스목과 마찬가지로 양치종자류에서 진화된 것이라고 생각되나, 양치종자류로부터 소철류보다 더 직접적인 영향을 받았으므로 중생대의 양치종자류라고도 불린다.
카이토니아는 포자엽이 밀집된 꽃을 갖지 않는다.
또, 영양체의 구조 및 조직도 알려져 있지 않다.
현존하는 속씨식물의 꽃이 어떠한 과정으로 발생되었는가를 알기 위해서는 고사리의 포자엽이 밀집된 꽃을 살펴보아야 하는데, 이러한 꽃은 소철목이나 벤네티테스목에서는 쉽게 찾아볼 수 있다.
특히, 벤네티테스목의 키카디오이데아의 끝은 긴 꽃대 위에 아래에서부터 포엽(화피), 깃털 모양의 소포자엽(수술), 대포자엽(1개의 밑씨가 꼭대기에서 생긴다)이 나선상으로 배열되면서 밀생하고 있어, 현존하는 목련목의 꽃을 연상시킨다.
목련목과 벤네티테스목의 유연 관계는 내부 구조의 특징에서도 알아낼 수 있다.
목련목 가운데는 속씨식물이면서 물관이 없고 헛물관만 가지고 있는 것이 있다.
이것은 벤네티테스류도 마찬가지로 이 두 종류의 헛물관은 원래 계문 모양(계단 모양)으로 비후되어 있다.
그런데 이러한 계문 헛물관은 양치식물에서 흔히 볼 수 있으므로, 원시적인 형이라고 할 수 있다.
고르타이테스형 꽃의 대포자엽이 카이토니아처럼 접혀서 밑씨를 보호하게 되면 그것은 목련형 꽃일 것이다.
현재 목련목이 가장 원시적인 속씨식물이라고 생각되고 있는 것은 바로 이와 같은 이유 때문이다.
보통 우리 주변에서 흔히 볼 수 있는 식물은 종자식물이다.
따라서 린네는 24강 중 23강을 종자식물로 분류하였으며, 민꽃(은화)식물은 1강에 묶어 놓았다.
그러나 시대가 지남에 따라 민꽃식물의 다양성이 밝혀지게 되어 분류표 상에서 민꽃식물의 비율이 높아지게 되었다.
즉, 1940년 무렵부터 조류가 거의 현재와 비슷하게 세분화되고, 1960년대에는 균류의 새로운 분류가 제창되기에 이르렀다. 결과적으로 자연 분류의 역사는 민꽃식물의 세분과 고등식물의 통합이었다고 말할 수 있을 것이다.
다음 분류표에서는 균류의 새롭고 독창적인 분류법이 제시되어 있다.
특히, 균류를 식물로 다루지 않은 점은 바로 그러한 경우라고 생각할 수 있다.
『나는 항공관제관』（보쿠관, , Air Traffic Controller)은 1998년 7월에 주식회사 테크노브레인()이 발매한 윈도우용으로 제공되는 일본 최초 항공관제 시뮬레이터 게임과 그 시리즈이다.
원래는 PC 게임이지만 플레이스테이션판, PSP판, GBA판, 휴대전화・PHS판, NDS판 등의 파생 소프트웨어도 나와 있다.
지금까지의 항공업계를 소재로 한 시뮬레이션 게임은 항공기의 조종을 목적으로 한 게임이나 항공회사를 소재로 한 경영 시뮬레이션 게임 등이라서 주로 전자에서는 항공기의 조종, 후자에서는 항공업계를 주로 다룬 것에 비해, 이 게임에서는 공항관제를 주로 다루는 부분이 크게 다르다는 점에서 비행기는 플레이어의 지시대로 비행・이착륙・지상이동을 한다.
일반적인 항공게임은 많은 지식이 요구돼 조작도 고도의 기술을 요구하는 경우가 많지만 『남녀노소 폭넓은 연령층이 즐길 수 있는 목적의 두뇌 게임』이라고 인식되어 간단한 조작으로 가볍게 플레이 할 수 있다는 생각을 가지고 있다.
간단한 조작성과 더불어 튜토리얼이 마련되어 있어 게임을 시작함에 있어서 항공에 관한 지식은 거의 필요하지 않다. 하지만 항공지식을 가진 사람들도 충분히 만족하는 수준의 내용을 가지고 있어 많은 팬들이 있다.
현실을 충실히 재현한 「관제 시뮬레이션」이라기보다는 항공기를 배치하는 고민으로 생각을 짜내는 「항공 퍼즐 게임」으로서의 색이 강해 게임성의 확보를 위해서 현실감을 잃어버린 면이 있다.
그 때문에 철저함・충실함을 바라는 플레이어에게 있어서는 부족한 면도 있다.
1998년에 첫 작품이 발매되었다.
본 시리즈에서는 2차원 그래픽 공항의 조감도를 도트 그림의 항공기가 운행한다.
공항이나 상공의 항로는 한 화면에 잘 나타나도록 간략화되어 있다.
2001년에 다시금 현실을 추구한 속편이 발매되었다.
구별의 의미로 「보쿠관 2」라고 통칭한다.
이 시리즈부터 최대로 변한 점은 그래픽으로, 초대 「보쿠관」이 2D 그래픽이었지만 「보쿠관 2」에서는 3D 그래픽이다.
공항 모델은 「실물」에 가까운 것이어서 특별히 공항 상공의 착륙진입・출발 지역의 지도는 대체로 확대되었다.
또한 관제 담당을 할 때마다 지시하는 방법이 변경되어 있다.
기본적으로는 하나의 카테고리에 세 개의 스테이지가 있어서 보통은 하나의 공항에 2개의 카테고리가 있다.
「보쿠관 2」에서 등장하는 항공회사는 기본적으로는 실제의 항공회사여서 도장의 사용허가도 얻고 있다.
또한 출발경로(SID)・도착경로(STAR)도 실물에 가깝게 되어 있다.
관제 담당을 할 때마다 자막이 나타나지만, 일본어・영어・무자막을 선택할 수 있다.
자막을 영어로 해도, 일본어 교신은 일본어 자막이 흐른다.
보쿠관 2의 일부 타이틀은 「베스트 컬렉션」으로 재발매되었다.
베스트 컬렉션에서는 패키지나 동봉물이 간략화되어 있어서 가격이 할인되었다.
게임 내용은 통상판과 다르지 않다.
이하의 제품이 베스트 컬렉션으로 발매되었다.
그래픽 엔진으로 「Pegasus 3D ver.V」를 채용해, 한층 더 리얼리티를 실현한 새로운 시리즈이다. 「보쿠관 3」라고 통칭한다. 「보쿠관 2」와 같은 3D 그래픽이지만 건물이나 항공기의 모습이 현실과 꽤 가까이 진화한 형태는 정말로 스케일 비율도 실제의 것과 비슷해서 게임 지도도 대폭 확대된 또한 보잉 협력으로 제작되어 보잉 사의 공식 인정을 받았다.
그래픽 면의 진화뿐만 아니라 항공 관제나 조작의 면에 있어서도 「보쿠관 2」에서 크게 변해서 자유도가 증가했다.
보쿠관 3를 저렴한 가격에 체험할 수 있도록 입문편이 발매되었다.
입문에 적당한 3 스테이지가 수록되어 있다.
au(EZ 애플리케이션, BREW와 java), NTT 도코모(i 애플리케이션), 소프트뱅크 모바일(S! 애플리케이션), 윌컴(java 애플리케이션)에 2D의 「보쿠관」타입이 전송된다(제공 : Sonic Powered). 수록 항공회사는 가공으로, 일본 에어, 전일본항공, 노스 플라이트, 말레 항공, 시에어 프랑스라는 명칭이다. 하지만 ANA판에서는 전일본기(機) 운용을 체험할 수 있다.
스테이지에 있어서 기체 등에 문제가 발생하는 경우도 있다. 하지만 게임 도중뿐만 아니라 실제 항공회사에 심각한 문제가 발생하는 경우를 피하기 위해 「테크노에어」라는 가공의 항공회사를 등장시켜 시나리오 상의 문제를 일으키고 있다.
가공의 항공회사가 등장하는 경우에 대해서는 의견이 분분해서, 현실성이 떨어진다는 의미도 있지만, 한편으로는 문제가 발생하는 경우에 비추어 게임성이 높다고 하는 평가도 있다.
또한 테크노에어(TechnoAir)는 약칭・애칭, 콜사인이라서 정식 명칭은 Technobrain Airlines이다(항공회사 코드는 TBA). 항공 사업자로서 테크노에어는 DHC-8과 같은 소형기부터 보잉 747과 같은 대형기, 비행선, 끝내는 전투기까지 보유하고 있어서, 노선도 일본 국내의 장거리・단거리 노선부터 국제선까지 폭넓게 취항한 설정이다.
사용자 특전 선행 예약 판매.
사용자로 등록한 사람만을 대상으로 행하는 판매형태로, 일반 발매 약 1개월 전 사용자에게 선행예약 통지 메일을 보낸다.
메일 내용에 지정된 주소로 신청하면, 일반 발매 1주일 정도 전에 사용자에게 송신된다.
그러므로 등록 사용자는 일반 발매 전에 무리 없이 모든 스테이지를 클리어하는 것도 가능하다.
메이커 공인의 플라잉 겟이라는 사례도 있어서, 등록 사용자라는 특전뿐만 아니라, 불법 복제 방지의 측면도 있다.
고령 지산동 고분군(高靈 池山洞 古墳群, )은 경상북도 고령군 대가야읍에 있는 가야의 구성국 중 하나인 대가야의 무덤이다.
1963년 1월 21일 대한민국의 사적 제79호로 지정되었다.
지산동 고분군에는 200기가 넘는 크고 작은 대가야의 무덤들이 있는데 윗부분은 지름 10m 이상의 대형무덤이, 중간에는 지름 10m 안팎의 중간크기의 무덤이, 그리고 아래쪽에는 작은 무덤들이 주로 모여 있다.
이곳에 위치한 주산의 남쪽 제일 큰 무덤이 금림왕의 능이라고 전해지고 있으며 그 아래로 큰 무덤들도 대가야의 왕릉이라고 전해오고 있다.
제32호 고분에서는 철제 갑옷, 금동관 등 중요 유물이 출토되어 지배계급의 무덤임이 밝혀졌고 아울러 주인을 위해 생매장된 순장(殉葬) 고분임이 밝혀져 고대의 순장제도를 실제로 밝힐 수 있는 중요한 고분이다.
에든버러 대학교(University of Edinburgh)는 스코틀랜드의 수도 에든버러에 위치해 있으며, 1582년에 설립되어 영국 전체에서 여섯 번째, 스코틀랜드에서는 네 번째로 긴 역사를 가진 대학교이다.
종합적으로 보면, 자타공인 스코틀랜드 최고의 대학으로 손꼽힌다.
글래스고 대학교과 함께 스코틀랜드의 양대 연구중심(Research-based) 대학으로 높은 명성을 갖고 있으며, 스코틀랜드 대학 가운데 유일하게 러셀 그룹(Russell Group)과 유럽연구대학연맹(LERU)에 속해 있다.
학부과정 합격률은 2019년 기준 9.6% 수준으로, 교수 대 학생 비율이 가장 낮은 수준을 자랑하고 있다.
대학원의 경우 옥스퍼드, 케임브리지, 임페리얼 컬리지, UCL과 함께 최상위 5개 대학에 속해 입학이 쉽지 않은 것으로 알려져있다.
현재 예술·인문·사회과학 대학, 자연과학·공학 대학, 의학·수의학 대학의 3개 단과대학(School) 아래 22개 학과로 구성되어있다.
학부로는 법학부, 경영학부, 신학부, 경제학부, 교육학부, 생명의학부, 수의학부, 생물학부, 지구과학부, 정보학부, 물리·천문학부 등이 있다.
이 중에서도 정보학부, 생명의학부, 생물학부, 신학부는 세계적인 수준으로 평가받는다.
에든버러 대학교의 졸업생, 교수 및 연구원 가운데 18명이 노벨상을 수상했으며 2013년 피터 힉스 교수가 가장 최근에 노벨상을 수상하였다.
옥스포드와 캠브릿지 대학교를 제외한 영국 대학교 중에서 유일하게 영국 수상을 3명이나 배출하였다.
이 외에도 시리아, 말라위, 대한민국, 탄자니아, 중화민국, 캐나다를 포함한 9개국의 정상들을 배출하였다.
대표적인 졸업생은 고든 브라운, 데이비드 흄, 찰스 다윈, 코난 도일, 알렉산더 그레이엄 벨, 제임스 클러크 맥스웰, 팔머스턴, 로버트 루이스 스티븐슨, 제임스 매슈 배리, 월터 스콧, 존 위더스푼 등이 있다.
에든버러 대학 출신 한국인 유명 동문으로는 대한민국의 제4대 대통령이며 야당 지도자인 윤보선(尹潽善), 제3대 국무총리와 제1대 외무부 장관, 자유당 총재를 지낸 장택상(張澤相) 등이 있다.
이시바시 토모코() 또는 이시바시 도모코는 일본의 성우이다.
주로 성인용 게임이나 성인용 애니메이션에 출연.
대표적으로는 네가 바라는 영원의 하야세 미즈키()역. 이 이름은 성우 출연용 가명으로 본명은 별도다.
1864년 의병활동에 투신하고, 1895년부터는 전국적인 의병활동을 전개해 나갔으며 1897년 이후로는 해외를 오가며 국내 진공작전을 추진했다.
당색으로는 노론 당원이었다.
이항로의 문하에서 성리학을 사사하다가 그가 죽자, 이항로의 고제(高弟)인 류중교, 김평묵에게 수학하고 화서학파의 종주로 인정되었다.
1864년(고종 2) 흥선대원군의 서원 철폐를 큰 위기이자 변고로 규정하고, 위정 척사 운동에 투신하였다.
1876년 병자수호조약(丙子修好條約)이 체결되자, 문하생 및 유생들과 함께 연명 반대 상소를 올렸다.
이후 학문 연구와 후학 양성을 하다가 1894년의 갑오경장과 1895년 을미사변, 을미개혁 단행을 계기로 강원도 춘천에서 안승우, 이필희, 서상렬, 이춘영 등 문인 사우들과 함께 복수보형(復讐保形, 명성황후의 원수 보복 및 원래 의리를 지킨다)의 기치를 들고 1895년 12월 24일 전국적인 의병활동을 추진했다.
단발령 이후 의병활동을 전개, 충주, 제천 등지에서 관군을 격파하고 부패관료들을 사살하였으나, 선유사 장기렴(張基簾)의 관군에 크게 패하고 단양으로 물러났다.
이후 만주와 랴오둥을 오가며 의병활동을 추진하고, 전국에 의병활동 참여와 독려, 그는 의병 참여 외에도 의병에 참여할 수 없다면 글과 말로라도 일본을 규탄할 것을 전국에 호소하였다.
고종의 명으로 일시 귀국했다가 1898년 다시 만주로 망명하였다.
1900년 7월 의화단의 난을 피하여 일시 귀국, 서북 지역 각지를 돌며 청년들을 모아 존화양이론에 입각한 항일 의식과 국권회복론을 역설하며 이진룡, 백삼규 등의 의병장을 배출하였다.
1908년(융희 2년) 연해주로 다시 망명, 이상설, 최재형 등과 연락하며 국내 진공작전을 추진하였으나 실패하고, 블라디보스토크에서 십삼도의군통도총재(十三道義軍都總裁)에 추대되어 두만강으로 쳐들어오려다가 러시아 군사에게 체포되었다.
1910년 10월 2일 한일 병합 조약 이후로도 계속 국권 수복운동을 추진하다 만주 봉천에서 병사하였다.
또한 그는 서양식 평등과 자유를 반대하였는데, 서양식 평등과 자유를 무질서로 규정하고, 혼란과 갈등을 야기할 것이라 역설했다.
일설에는 그의 생일이 1월 27일생이라는 설도 있다.
14살 되던 해 친척 아저씨인 유중선(柳重善)의 양자로 입양되었다.
이후 그는 배경이 비교적 건실한 양가(養家)의 문벌을 배경으로 청소년기를 보냈다.
양가의 증조부였던 유영오(柳榮五)가 잠강(潛江)에 은거하고 있던 조선 고종 때의 노론계 성리학 거유(巨儒)인 화서 이항로(華西 李恒老)와 일찍부터 친분관계가 있어서, 그는 유중선의 양자로 입양되던 그해에 이항로 문하에 들어가 성리학을 수학하게 되었다.
당색으로는 노론의 당원이 되었다.
당대의 대유학자로 명성이 있던 이항로는 우암 송시열(尤庵 宋時烈) 학파의 학통으로, 송시열-권상하와 권상하의 문인인 한원진과 이간의 학통을 모두 계승한 노론의 정통, 사상적 종주로 인정되었다.
또한 이항로를 중심으로 한 화서학파가 형성되었다.
여기서 그는 면암 최익현을 만나 교류하게 되었다.
이들은 그의 평생 친구이자 사상적 동지가 되었다.
1865년(고종 2년) 흥선대원군에 의해 화양동 만동묘가 철폐되자 그는 이를 큰 변고로 규정하였다.
1866년 병인양요 직후, 흥선대원군이 각계 각층의 대표자들을 소환할 때 노론계 유림의 대표자로 그의 스승 이항로 지정, 소환하자 한성으로 가는 스승 이항로를 따라 동문 문인들 몇인과 함께 상경, 1개월 가량 한성부에 머무르면서 시국상과 민심을 접하였다.
그는 병인양요 역시 국난으로 규정했다.
1876년(고종 13년)에 일본의 압력아로 외국에 문호를 개방하는 강화도 조약(병자수호조약(丙子修好條約))이 체결되었다.
바로 그는 홍재구 등 경기도, 강원도 유생 46인과 함께 공동연명으로 복합유생척양소(伏閤儒生斥洋疏, 약칭 척양소(斥洋疏)를 올렸으나, 조정에서 묵살당했다.
그는 문하의 유생을 이끌고 상소하여 반대 운동을 전개하였다.
조선시대 후기 화서학파의 대유학자인 화서 이항로(華西 李恒老)의 수재자이자 그의 학통을 계승한 학자로 문하에 많은 제자를 배출했다.
화서 이항로가 죽자 다시 그의 문하생인 중암 김평묵, 또한 입양된 양가의 7촌 재당숙이기도 한 성재 류중교(省齋 柳重敎, 1821-1893)의 문하에서 학문을 수학하며 춘추대의(春秋大義)에 입각한 존왕양이 사상을 철저히 익혔다.
7촌 재당숙인 성재 류중교가 1888년(고종 25년) 성리학을 강학(講學)을 하며 제자를 양성하던 중 1893년(고종 30년)에 작고하자, 그는 향리(고향)인 춘성군 가정리(柯亭里)을 떠나 문인 및 추종자들과 함께 제천 장담(長潭: 충북 제원군 봉양면 공전리)으로 류중교의 유업을 잇기위해 이거하였다.
이후 후학 양성과 의병 활동에 전념하였다.
1891년 김평묵과 1893년 유중교의 사망으로 그는 이항로와 김평묵, 유중교를 모두 계승, 화서학파의 정통 도맥(道脈)으로 인정받고 학파를 대표할 수 있는 인물로 부상하게 되었다.
양가의 재당숙인 유중교가 1888년 춘천으로부터 제천 장담으로 이사와 제자와 문인들을 양성하던 중 1893년 사망하자, 그는 재종숙이자 스승인 유중교가 닦아 놓은 기반을 흡수하기 위해 온 것이었다.
그의 방문 이후로도 유학들이 찾아왔고, 그는 이곳 제천 장담을 근거지로 의병항쟁을 전개하게 된다.
유인석은 화서 이항로에게 배우다가 그가 죽자 김평묵, 유인석을 스승으로 하여 학문 연구를 계속하였다.
후일 유인석의 문하에는 운강 이강년 등이 찾아와 수학하였다.
의암은 이때에 바로 제천을 거점으로 항일의병항전을 전개하였다.
1894년(고종 31년)에 김홍집 내각이 구성되고 갑오경장(甲午更張)이 단행되자, 그는 의병을 일으켜 충주ᆞ음성ᆞ제천ᆞ단양 등지에서 활발한 항일 의병활동을 전개하였다.
1895년(고종 32년) 11월 17일자로 김홍집 내각에서는 음력에서 양력으로 달력 역법(曆法)을 바꾸는 것을 선언하고, 동시에 성인 남자의 머리 상투를 자르라는 단발령을 내렸다.
의병항전은 을미변복령(단발령)이 내려진 직후 이 '변고(變故)'에 대처하기 위한 방안을 논의하기 위해 고종 32년(1895) 윤 5월 2일과 3일 양일간에 원근의 문인사우(門人士友) 수백명을 모아놓고 장담에서 대규모의 강습례(講習禮)와 향음례(鄕飮禮)를 거행한 것에서부터 유래한다.
규모의 차이는 있으나, 이 행사는 이후 11월 거의(擧義) 직전까지 대개 10일의 간격을 두고 정기적으로 열렸다.
이는 곧 의병항전의 준비단계였으며 후일의 거의(擧義)에서도 여기에 참석한 인물들이 핵심적 역할을 담당하였다.
이때 열린 향음례, 강습례에서 유인석은 당시와 같은 '만고소무지대변(萬古所無之大變)'에 정당하게 처신할 수 있는 다음의 세 가지 행동방안, 곧 처변삼사(處變三事)를 제시하였다.
이때 의민공이 적극적인 행동방안인 거의나 자정을 택하지 않고 거수(去守)를 결심한 이유는 당시 그가 양모(養母)인 덕수 이씨(德水 李氏)의 상중에 있어 처신에 일정한 제약이 가해졌기 때문으로 생각된다. (→호좌의병진(湖左義兵陳))
1896년 1월 12일 그의 문하생 양평군의 괴은 이춘영(槐隱 李春永)과 안승우 등은 김백선의 포군에 참여, 경기도 지평현 김백선의 포군을 주축으로 지평현에서 거병을 선언, 호좌창의라 하고 충청북도 제천으로 진격하여 관아를 함락시키고 군수 김익진을 축출하였다.
이들은 곧이어 제천에서 서상렬, 이필희, 이범직, 신지수 등이 이끄는 소규모 의병이 참여하였으며, 충무공 이순신의 후손인 이필희를 의병대장으로 삼고, 서상렬을 군사(참모)로 임명하여 전열을 가다듬었다.
그해 1월 22일 단양으로 간 호좌의병진은 공주병참 소속의 조선군 관군과 일본군 연합부대와 교전, 첫 교전에서 그러나 이후 관군-일본군 연합군의 지원군을 증원받아 오차, 서상렬부대와 이춘영부대는 죽령을 넘어 풍기로 들어갔고, 안승우는 영동으로 퇴각하였다.
이 소식을 듣고 유인석은 해산위기에 처한 호좌의병진에 비밀리에 전령을 보내 이들을 모두 강원도 영월에 모이게 했다.
영월에 모인 이춘영, 이필희, 서상렬, 안승우 등은 회의 끝에 유인석에게 의병장이 되어 줄 것을 간청하였다.
그는 몇번의 고심 끝에 호좌의병대장직을 수락한다.
호좌의병장 취임과 개항 반대 활동.
의병대장직에 취임한 그는 강원도 춘천부에서 안승우, 이필희, 서상렬 등 문인 사우들과 함께 복수보형(復讐保形, 명성황후의 원수 보복 및 원래의 의리를 지킨다)의 기치로, 1895년 12월 24일 전국적인 의병활동을 선언하고 격문 '격고팔도열읍(檄告八道列邑)'을 선언하였다.
이어 문경군 가은의 운강 이강년 등도 합류하였다.
호좌 의병진은 초기에 안승우, 이필희, 이춘영 등이 모집한 지평 의병 400여명을 주축으로 하고 화서 이항로의 학맥을 연원을 중심으로 한, 각 지역단위의 소규모 의병진들이 연결되어 있었다.
그의 호좌의병진 참여로 각지의 독자적 의병 및 화서 학파 인맥이 의병에 참여하게 되었다.
의병장으로 취임한 의민공은 즉시 항일의병전투를 전개하였고, 격문발표 직후 제천으로 회군해 곧바로 충주성 공략을 준비하였다.
단발령 이후 친일개화파 관리로 이름높던 단양군수 권숙(權潚)과 청풍군수 서상기(徐相耆) 등 관료들을 소위 토왜(土倭)들로 규정, 이들을 체포하여 참수하고, 친일개화정책을 펼치던 관리들에게 경종을 울렸다.
유인석의 군진은 3000여 명의 병력으로, 제천, 충주, 원주, 단양 일대에서 관군을 격파하고 일대의 세력을 형성하였다.
당시 충주의 관찰부에 조선관군 400명, 일본군이 수백 명, 지방군이 400명이나 집결해 있다는 소식을 접하고, 충주성 공략을 추진 1896년 2월 16일 의외로 쉽게 충주성을 장악하였다.
충주 관찰부 공략 실패와 제천성 함락.
다음으로 관찰사가 있는 충주 관찰부를 공격하려 했는데, 충주는 관군이 400명, 일본군이 수백명, 지방군이 400명이나 집결해 있는 군사적 요충지였기 때문에 매우 의미가 큰 지역이었다.
고종 33년(1896) 음력 2월 16일에 호좌의병진(湖左義兵陳)은 충주 관찰부를 공격하였는데 의외로 쉽게 점령되었다.
이는 승정원승지(承旨) 우기정(禹冀正)이 3천명을 지원하고, 이호승(李鎬承)이 5백명을 이끌고 의병진을 원조하여 군사수로는 관군ᆞ일본군측에 비해 우세하기도 하였기 때문이다. 하지만 실제로는 총을 가진 의병은 4백 여명에 불과해, 신식병기로 무장한 관군ᆞ일본군에 비해 의병진이 전력면에서는 절대 열세였기 때문에 의병진 모두 죽음을 각오한 기습공격을 감행하여 충주성을 점령하였다.
이때에 친일파 관찰사 김규식(金奎軾)을 체포하고 충주성에 입성한 그는 관찰사 김규식을 삭죄ᆞ처형하는 한편,〈격고내외백관 (檄告內外百官)〉을 발표하여 친일 개화정책에 동조하는 관리들의 반성을 촉구하였다.
바로 그는 의병 병력을 추가모집하기 위해 서상렬, 원용정, 홍선표 등을 경상도로, 이범직을 충청도로 파견하여 각지의 민병을 모으게 하였다.
서상렬은 안동, 예천, 봉화, 순흥, 풍기, 영천 등지에 산재해 있던 의병진을 규합, 상주군에 주둔중이던 일본군 병참기지를 공격 하였고, 이범직은 충청도 순회 직전 삭발을 심하게 강요하여 백성의 원성을 크게 산 천안군수 김병숙을 찾아가 사살하였다.
충주성을 빼앗기고 도주한 관군ᆞ일본군은 성곽외부를 포위하고 공성작전을 펼쳤고, 보급로를 파악하여 의병진의 보급로를 차단하였다.
보급로를 차단당하고 전력이 소모된 호좌의병진은 물자조달에 어려움이 커 더 이상 충주성을 지탱하지 못하고 20 여일뒤인 음력 3월 4일에 제천으로 철군하였다고 한다.
의병진은 3월 4일 충주성을 포기하고 제천으로 환군하였다.
이후 선유사 장기렴(張基簾)이 이끄는 관군에 패하여 병력을 잃고에 져서 단양(丹陽)으로 퇴각하였다.
그가 이끄는 호좌 의병진이 제천에 집결해 있다는 소식이 전해지자, 각처에서 활동하고 있던 의병들이 제천으로 모여들었다.
문경의 이강년, 영춘의 권호선, 원주의 한동직, 횡성의 이명로 등의 의병장들이 각자 소규모 의병부대를 거느리고 그가 이끄는 호좌의병진에 합류하였다.
그는 이강년을 유격장에 임명하였다.
그는 호좌의진을 이끌고 제천성을 거점으로 하여 약 3개월 동안 수안보, 가흥, 단양, 음성 등을 공략, 일본군 및 관군과 교전하여 승리하였다.
내각은 단발령을 철회하는 한편, 각 지방으로 선유위원(宣諭委員)을 파견해 의병을 해산시켰다.
내각의 관군은 남한산성에 있던 의병진을 격파한 뒤, 그 여세를 몰아 그의 호좌 의병진에 압박을 가해 왔다.
단발령이 철회되었으며, 김홍집 등을 을미사변의 책임자로 몰았으며, 친일파들이 축출된 지금에는 거의 명분이 없어졌으니 의병을 해산시킬 것을 권고했다.
그러나 그는 조정에서 망국적인 개화정책을 중단하겠다고 하지 않는한 의병항전을 계속할 것이라 답했고, 교전이 계속되었다.
5월 26일까지 관군은 호좌의병진에 대해 대규모 공세를 가했다.