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분큐 2년(1862년) 6월 나마무기 사건(사쓰마의 무사가 영국인을 살상한 사건)에는 수행하던 1인으로 말해지고 있으나, 스스로는 무기를 휘두르지 않고 검을 뽑으려는 사람을 말렸다고 한다.
또 구로다 자신은 지켄류-(示現流) 문하에서도 유수한 솜씨로, 후년 종가의 토고 시게하시에게 전수받았다.
분큐 3년인 1863년, 사쓰마와 영국의 전쟁(사쓰에이 전쟁)에 참전한 후, 에도에서 철포를 배우고, 전수받았다.
게이오 3년(1866년)의 삿쵸동맹 때에는 맹약 전에 사쓰마 사자의 자격으로 쵸슈(長州)로 가, 동맹을 설득하고, 오사카로 사이고 다카모리와 가쓰라 고고로의 대면을 실현시킨 후, 다시 조슈 번에 사자로 갔다.
그의 중장년기에 일본 국내에서는 보신 전쟁과 하코다테 전쟁으로 말미암아 정세가 매우 불안정했다.
그는 이들 전쟁에서의 대활약으로 정계의 거물(巨物)로 성장할 수 있었다.
게이오 5년(1868년)의 토바후시미의 전투에는 사쓰마번의 소총 제1대장으로서 싸웠다.
동년 3월, 호쿠리쿠의 진무총독인 다카쿠라 나가치사(高倉永祜)의 참모로 야마가타 아리토모와 함께 임명되었다.
호쿠에쓰 전쟁 때에는 구로다는 나가오카 번을 항복시키고, 가와이 쓰구노스케(河井継之助)를 등용해야 한다고 생각해, 카와이에 서간을 보냈으나 닿지않았다.
나가오카 성을 점령한 때, 구로다는 해로 니이가타에 나와 적의 배후를 위협하고, 무기와 탄약의 보급을 끊는 작전을 세워, 야마가타에 관군 주력을 위탁해 스스로는 마쓰가자키에 상륙했다.
그때 나가오카 성이 야습되어, 관군주력은 일시 해주했으나, 구로다는 시바타(新発田)항을 항복시키고, 니가타를 점령하여 소기의 목표를 달성했다.
에치고(越後)의 전투가 끝나자, 구로다는 아키타에 상륙하여, 쇼나이를 배후로부터 공략하는 작전을 세웠다.
거기에 사이고 다카모리가 합류하여 아키타 번의 피폐를 알리고, 요네자와를 처음 공격하도록 변경했다.
사이고와 구로다는 관대책으로 접근하여, 요네자와 번과 쇼나이 번을 귀순시켰다.
9월 27일에 쇼나이의 쓰루가오카성을 접수해 그 방면의 전투를 끝냈다.
일단 가고시마로 돌아가서 익년인 메이지 2년(1869년) 1월에 군무관에 임명되었다.
하코타테 전쟁이 시작되자, 구로다는 2월에 시미즈다니 킨나루 중장의 참모를 명받아, 3월에 도쿄에서 출발했다.
도중, 미야코 항에 정박하던 중에 미야코 항 해전에 임했다.
4월 9일에 상륙한 야마다 아키요시(후일 니혼 대학 창시자)를 이어, 구로다도 19일에 에사시에 상륙하여 구 막부군과의 최후의 전투의 총지휘를 맡았다.
5월 구막부군이 하코타테에 쫓기고 있는 것을 보고, 조명을 위해서 내부 공작을 수배했다.
11일에 하코타테 총공격에는, 스스로 소수의 병을 이끌고 배후의 하코다테 산을 점령하고, 적을 고료가쿠에 몰아넣었다.
에노모토 다케아키에게 항복을 권해, 17일 항복시켰다.
전후는 에노모토 조명을 강하게 요구하여, 엄벌을 요구하는 자와의 사이에서 길게 대립했다.
그는 조명을 위해서 삭발 투쟁까지 한 일이있다.
에노모토 문제는 메이지 5년 (1872년) 1월 6일에 간신히 에노모토 등의 근신, 그 외의 석방으로 해결됐다.
전후 얼마 되지 않아, 메이지 2년(1869년) 11월 22일에 구로다는 나카야마 세이와 결혼했다.
가라후토로 러시아의 압력이 증가되고 있었기에 메이지 3년(1870년) 5월에 가라후토부임의 개척차관이 되었다.
7월부터 가라후토를 향해, 현지의 러시아 관리와의 관계를 조정하고, 홋카이도를 시찰, 귀경했다.
10월 20일에 건의하여 가라후토는 3년도 아깝지 않다고 하여 홋카이도의 개척에 정신을 쏟지 않으면 안된다고 논했다.
메이지 4년(1871년) 1월부터 5월까지, 미합중국과 유럽 대륙을 여행했다.
여행 도중에 미국의 농무장관 호레스 케프론이 구로다를 만나 고문을 보낼 것을 승낙, 다른 다수의 고용 외국인의 초청의 길을 열었다.
귀국 후인 10월 15일에 개척사 장관였던 히가시쿠제 미치토미가 사임한 후에 차관인 채로 개척사의 정점에 올랐다.
홋카이도 둔전헌병사무총리를 명받았다.
동년 8월 2일, 참모 겸 개척장관이 되었다.
구로다는 에노모토 등 하코타테에 항복했던 구 막신(幕臣)을 개척사에 등용했다.
구로다는 케프론의 헌책에 기초하여 기반정비사업을 일으켰으나, 금세 지출초과를 불렀다.
거기에 고려한 구로다는, 메이지 6년(1873년)에 사업을 축소하고, 즉효성을 구하는 농업진흥에 중점을 옮겼다.
메이지 6년에 정한론이 제기되어, 구로다는 내치 중심의 입장에서 사이고등에 반대했다.
메이지 7년(1874년) 타이완 침공에도 러시아의 협박과 위협을 들어 불가의 입장을 들었다.
침공 직후에는 청나라와의 전면전을 피하기 위해, 발빠르게 교섭에 들어갈 것을 주장했다.
그 해의 러시아와 교섭에서, 구로다는 에노모토 다케아키를 사절로 추천해 재가를 받았다.
에노모토가 특명 전권 공사로서 가라후토, 치시마(千島) 교환 조약의 교섭과 체결에 임했다.
구로다 쪽은 운양호 사건을 계기로 동년 2월에 조선과 교섭하는 전권 변리 대신이 되어, 병자수호조규를 체결했다.
가라후토와 지시마는 개척사의 관할이었기에, 수리와 명도(明渡)는 구로다의 직무였다.
그때 구로다는 가라후토 아이누를 홋카이도에 강제이주시켰다.
삿포로 본청을 맡고있던 마쓰모토 주로는 강제 이주에 반대해서 사임했다.
메이지 10년(1877년)에 세이난 전쟁이 일어나자, 구로다는 2월에 해로로 가고시마에 이르러 그곳을 확보하고, 일단 나가사키에 귀환했다.
3월 14일에 정토 참모에 임명되었다.
그때 구마모토 성은 포위되어, 북으로부터 오는 야마가타 아리토모의 주력군이 해위전에 고전하고있었다.
구로다는 적의 배후에 도달하기 위해 야쓰시로 부근에 상륙해, 3월 30일부터 교전을 시작해, 전진을 이어가 4월 15일에 구마모토성에 들어갔다.
다음 16일, 야마가타와 합류했다.
당일에 스스로가 사임을 청하였다.
개척사로 구로다가 육성한 둔전병은 교대로 전선에 도착하여, 이후의 전투에 활약했다.
그 때, “구로다가 술 취해서 아내를 죽인 것이다”는 소문이 들었기에, 다이케이시(大警視) 가와지 도시요시(일본 경찰의 아버지라 불림)는 세이의 묘를 열어, 병사였다는 점을 확인했다.
여기에 대해서는 가와지도 사쓰마 출신으로, 구로다를 두둔하기 위해서였다는 견해도 있다.
구로다는 그 때부터 술에 지나치게 취하는 일이 많고, 취했다면 노기를 내는 일이 있었다.
동년 5월에 오쿠보 도시미치가 암살되자, 구로다는 사츠마 번의 최강자가 되었다.
메이지 14년(1881년)에 개척사의 폐지 방침이 굳어지고, 구로다는 개척사의 관영 사업의 유지를 위해, 관리를 퇴직하게 하고 기업을 일으켜, 거기에 관영사업의 설비를 불하하는 계획을 세웠다.
그때 사업이 적자인 이유에서 상식적으로 없는 저가를 매겼다.
구로다는 사업에는 사익으로 움직이지 않고 관리 출신자를 지명해야 한다고 우우(優遇)를 옹호했지만, 불하의 규칙을 만든 오쿠마 시게노부가 반대했다.
구로다의 불하 계획이 신문에 보도되자, 사노는 그것을 사쓰마 출신의 정치 상인인 고다이 도모아쓰의 음모에 의한 것으로 격렬히 비난했다. “오쿠마가 정보를 흘린 탓이다”고 생각한 이토 히로부미와 구로다 기요타카 등의 삿쵸 군벌은 메이지 14년의 정변으로 오쿠마를 실각시켰지만 불하는 중지되어, 구로다는 개척 장관을 사임하고 내각 고문의 한직으로 물러났다.
추문과 의옥사건은 후에까지 세인에게 기억되어 구로다의 명성을 상처입혔다. 하지만 사쓰마 번의 중진이라는 점은 변함이 없어, 메이지 20년(1887년)에 일본 제국의 초대 내각인 제1차 이토 내각(伊藤內閣)의 농상무 대신(農商務大臣)이 되고, 이토의 뒤를 받아 메이지 21년(1888년) 4월에 두 번째의 내각총리대신이 되었다.
재임 중 가장 큰 사건은 일본 제국 헌법의 발포였으나, 구로다 자신은 제헌(製憲)에 깊게 관여하지 않았다.
헌법이 공포된 다음날 로쿠메이칸에서 열린 지방장관회의에 참석한 구로다는 "정부는 의회, 정당의 의사에 제약되는 것 없이 독자성을 관철해야 한다"는 내용의, 이른바 '초연주의'를 표명하는 연설을 행하였다.
구로다 내각은 오쿠마 시게노부가 주도한 불평등 조약 개정 교섭의 실패 탓에 오쿠마가 습격당해 메이지 22년(1889년) 10월 와해되었다.
개정의 조규에 외국인의 재판관을 둔다는 다른 불평등을 지니고 있었던 것이, 국내의 반대를 받게 되었다(사임 후 2개월간 당시에 나이다이진(內大臣)이었던 산조 사네토미가 수상을 겸임). 또한, 그 때에 조약 개정안에 반대한 이노우에 가오루에 대한 울적함 탓에 술에 취한 채 이노우에(井上)의 저택 내에 잠입한 사건(1889년 12월 15일 심야)을 일으켜 정부 내에서 비난을 뒤집어쓰고 근신했다.
실각 이후, 구로다는 추밀고문관이 되었다.
이토 내각 하에서 청일전쟁이 일어났으나, 특별한 활동 없이 메이지 28년(1895년)에 추밀원 의장(樞密院議長)이 되었다.
메이지 26년 (1893년)부터 건강 악화가 겹쳐, 사무에 지장을 주는 일이 많아졌다.
장의위원장은 에노모토 다케아키였다.
사쓰마 번의 중진이라고는 하나, 추문과 의옥 사건으로 말년에는 붕 뜬 신세가 되어 동향의 사람들은 떨어져 나갔다.
대신해 옛 막부의 신하와의 교제가 농밀(濃密)해져서, 특히 외교 분야에서는 에노모토 다케아키를 중용하게 되었다.
그의 죽음 즈음해서 에노모토가 장의위원장을 맡았다고 하는 것을 보면, 사쓰마 사람들의 그에 경원(敬遠)을 알 수 있다.
조선사상범보호관찰령(朝鮮思想犯保護觀察令)은 일제강점기 후기인 1936년에 공포된 법령이다.
중일 전쟁을 앞두고 대대적으로 벌어진 사상 통제의 일환으로 1936년 12월 12일에 제령 제16호로 공포되었다.
1941년에 공포된 조선사상범예비구금령과 짝을 이루어 조선에서 일본 제국에 반대하는 일체의 사상을 탄압하고 사상범을 감시하는 역할을 했다.
조선사상범보호관찰령 공포로 사상범을 감시하는 역할을 맡은 보호사 제도가 도입되어 대도시 지역에 사상범보호관찰소를 세우고 보호사를 위촉했다.
사상범보호관찰소는 감옥과 유사한 기능을 수행했다.
보호사는 주로 일본인이 맡았으며 조선인 가운데서도 일부가 보호사로 선별 임명되었다.
이 법에 따르면 징역형을 선고받은 사상범이 형기를 마치고 출소하더라도, 거주와 취직, 여행의 자유가 제한되며 다른 사람과 접촉하거나 편지로 통신하는 것을 제한받을 수 있다.
시국대응전선사상보국연맹이라는 단체가 결성되고 이를 통해 항일 사상범이 대부분인 치안유지법 위반자를 대상으로 재범을 막기 위한 전향을 조직적으로 권유했다.
이 법령의 제1조에서는 치안유지법 위반자 중 집행유예의 언도가 있는 경우, 또 형의 집행이 종료되었거나 가출옥이 된 경우에 보호관찰심사회의 결정에 따라 보호관찰 처분을 내릴 수 있다고 규정했다.
여기에는 제6조의 예외 규정이 있어서 필요시에는 보호관찰심사회의 결정이 내려지기 전에도 보호관찰 하에 둘 수 있었다.
제2조에서 보호관찰이란 재범을 막기 위하여 사상과 행동을 관찰하는 것으로 정의되며, 실행 방법은 제3조에서 보호관찰소 보호사의 관찰에 맡기거나 보호자에게 인도하거나 또는 제삼의 다른 기관에 위탁할 수 있는 것으로 규정되어 있다.
제5조에 따라 보호관찰 기간은 2년으로 규정되나 필요에 따라 보호관찰심사회가 연장할 수 있다.
이 법에 따라 경성부, 대구, 광주, 평양, 신의주, 함흥, 청주에 보호관찰소가 세워졌고, 독립된 관청 역할을 했다.
대한민국의 보안관찰법을 비판하고 폐지를 요구하는 측에서는 이 법의 전신인 사회안전법이 일제강점기에 만들어진 조선사상범보호관찰령을 이어받고 있다고 주장하기도 한다.
조선민주주의인민공화국에서는 "일제가 저들의 식민지통치를 반대하고 나라의 독립을 위하여 싸우는 조선의 혁명가들과 애국적인민들을 탄압할 목적으로 조작한 파쑈적인 형사악법"이라 평가했다.
카이세리(Kayseri)는 터키 중앙부에 있는 도시이다.
인구는 약 100만명이고 튀르키예에서 4번째로 높은 산인 엘제스 산(3,916 m)를 근처에 있다.
옛날에는 카파도기아 왕국의 수도일 때, 마자카(Mazaka)로 불렸다.
카이세리라는 이름은, 로마 제국시대에 티베리우스 황제 (기원후14년-37년)가 “황제의 거리”를 의미하는 카이사레아(Caesarea)라고 명명했던 것에 유래한다.
카이세리는 성 바울이 활동한 지역이었으므로, 한글 성서엔 카이사리아(공동번역), 가이사랴(개역한글)로 음역되어 있다.
6세기에 유스티니아누스 1세가 쌓아 올리게 해 여러 번인가의 개수를 거친 성채가 시내에 남는다.
중부 소아시아의 상업의 중심 도시로서 번창했다.
대한민국 경기도 용인시와 자매도시이다.
아노르토시스 파마구스타 FC()는 키프로스의 축구 클럽으로 1911년에 창단되었다.
연고지는 파마구스타이지만, 현재는 라르나카에 임시 연고를 두고 있다.
아노르토시스는 축구팀 외에도 배구팀과 핸드볼팀을 보유하고 있다.
1974년 터키의 키프로스 침공 이후에 연고지를 잃고 임시로 라르나카의 안토니스 파파도풀로스 스타디움을 사용하고 있다.
아노르토시스의 홈구장은 GSE 경기장이지만 1974년 이후 사용하지 못하고 있다.
아노르토시스는 리그 우승 13회, 컵 대회 우승 10회를 기록하고 있다.
그리고 슈퍼컵 6회 우승 기록도 있다.
클뤼프 브뤼허 KV()는 벨기에의 축구 클럽으로 브뤼허에 연고를 두고 있다.
이 팀은 1891년에 창단되었고, 홈 경기장은 얀 브레이델 경기장으로 약 3만명을 수용할 수 있다.
최대의 라이벌인 안데를레흐트 다음으로 많은 18번의 벨기에 프로리그 챔피언 자리에 올랐고, 같은 지역을 연고로 하는 세르클러 브뤼허 KSV와 홈 경기장을 공유하며, 두 팀 간의 경기를 브뤼허 더비라고 부른다.
클뤼프 브뤼허는 벨기에 클럽 가운데 유러피언컵 (현재의 UEFA 챔피언스리그) 결승에 올라간 유일한 팀으로 1977-78 시즌의 결승전에서 리버풀에 1-0으로 패하였다.
또한 1975-76시즌의 UEFA컵 결승에도 올라갔는데 이 때에도 리버풀에게 합계 4-3으로 패하였다.
클뤼프 브뤼허는 UEFA컵에 16회 연속으로 참가한 기록을 지니고 있다.
풋볼 클뢰브 드 낭트(Football Club de Nantes)는 프랑스의 축구 클럽으로 루아르아틀랑티크주 낭트를 연고로 하며, 현재 리그 1에서 경기하고 있다.
인상적인 역사가 있는 클럽 가운데 하나로, 프랑스 축구에선 리그 1에서 8번의 우승, 쿠프 드 프랑스에서 3번의 우승 경력을 가지고 있다.
또한 이 팀의 유스 시스템에서 성장한 선수로는 마르셀 드사이, 디디에 데샹, 크리스티앙 카랑뵈, 이용재와 같은 선수들이 있다.
스탕다르 리에주는 1900년에 리에주의 학생들에 의해 그 당시 파리의 유명한 클럽인 스탕다르 드 파리의 이름을 본따 만들어졌다.
클럽 역사상 최고의 성적은 1981-82시즌의 UEFA 컵 위너스컵 준우승이다.
위너스컵 결승전에서 FC 바르셀로나를 만나 선제골을 넣었지만 역전당하여 2-1로 패하고 말았다.
또한 일본 국가대표팀 주전 골키퍼 가와시마 에이지, 이란 국가대표팀 주전 스트라이커 레자 구차네자드가 활약한 구단이다.
오덴세 BK()는 1887년에 창단된 덴마크의 축구 클럽이다.
연고지는 덴마크에서 세 번째로 큰 도시인 오덴세이다.
오덴세는 덴마크 슈퍼리가 우승 3회, 덴마크 컵 우승 기록 5회가 있다.
핼리팩스(Halifax)는 다음 도시중 하나를 가리킨다.
연고지는 덴마크 서부에 위치한 헤르닝이다.
미트윌란은 1999년에 이카스트 FS와 헤르닝 프레마드와의 통합으로 만들어진 축구팀이다.
FC 미트윌란은 덴마크 수페르리가 2017-18 시즌에서 최종 우승하였다.
현재 이카스트 FS는 미트윌란의 2부팀으로 덴마크 리그 구조로 세 번째인 덴마크 2부 리그에서 활동하고 있다.
핼리팩스(Halifax)는 캐나다 노바스코샤주의 주도이다.
현재의 핼리팩스 지역에는 믹막 인디언들이 살고 있었다.
1749년에 영국은 에드워드 콘월리스 총독과 약 2,500명의 정착자들을 보내 요새와 도시를 세웠다.
같은 해에 핼리팩스는 노바스코샤 식민지의 수도가 되었다.
핼리팩스의 지명은 "핼리팩스의 백작"으로 알려진 조지 덩크의 이름을 딴 것이다.
영국은 북아메리카 식민지 통치에 프랑스와 대항하기 위하여 군사 기지를 세운 것이다.
미국독립전쟁과 1812년에 일어난 미영전쟁 중에는 핼리팩스는 영국의 해군 기지로 봉사해왔고, 1841년까지 군인 장교들에 의하여 지배되었다.
1851년에 핼리팩스에 20,749명의 사람들이 살고 있었고, 1901년에는 인구가 40,832명으로 도달하였다.
1917년 제1차 세계대전 중에 프랑스의 군용선이 폭발하여, 약 2,000명의 사람들이 사망하였다.
제2차 세계대전 중에는 연합국의 군함들이 유럽으로 전쟁 물자를 보내는 데, 북아메리카의 중요한 항구가 되었다.
1960년대와 1970년대에는 다운타운에 새로운 건물들을 세우기 시작하였다.
핼리팩스의 경제는 2개의 군사 기지들 - 핼리팩스 해군 기지와 공군기지에 의지하고 있다.
많은 민간인들과 군인들이 이 두 기지에서 일하고 있다.
핼리팩스 국제 공항은 국제선과 국내선을 다루고 있으며, 핼리팩스 항구는 매년마다 150만 톤의 화물을 싣고 있다.
핼리팩스에는 100개가 넘는 공장들이 있다.
식품 가공업과 석유 정제업이 최대의 산업이다.
핼리팩스는 의학 연구, 컴퓨터 소프트웨어, 항공 우주 산업, 통신업도 번창하였다.
핼리팩스의 병원들은 퀘벡 시의 동부의 위치한 캐나다의 큰 의료시설을 이루고 있다.
핼리팩스의 대학 교육기관으로는 댈하우지 대학교, 세인트메리 대학교, 노바스코샤 아트 앤 디자인 대학교, 마운트 세인트빈센트 대학교 등이 있다.
앵무조개(鸚鵡-)는 앵무조개과(Nautilidae)에 속하는 연체동물 종들의 총칭이다.
2개의 속에 6가지 종이 있으며, 두 속은 많이 다른 점이 있다.
기타 현존동물 중 오징어·문어·낙지가 비교적 먼 친족관계이며 과거 멸종된 생물인 암모나이트가 앵무조개와 가까운 종이다.
고생대 캄브리아기에 출현하였으며 멸종된 암모나이트와 같은 조상에서 진화하였다.
일부는 오르도비스기 말기에 멸종하였으나 앵무조개는 살아남았다.
오랜 기간 동안 조금 많이 변했으며, 앵무조개아강에서 생존해 있는 유일한 종들이다.
살아있는 화석으로 여겨지곤 한다.
태평양의 심해 해저에 살고 있다.
괴레메(, )는 터키 카파도키아에 위치한 도시이다.
행정 구역상으로는 네브셰히르주에 속한다.
괴레메 국립공원은 1985년 유네스코의 세계유산 목록에 들어간 상태이다.
이 곳에 최초로 정착이 이루어진 때는 고대 로마 시대이다.
삼엽충은 가장 먼저 나타난 절지동물 중 하나이다.
삼엽충이 화석 기록에서 최초로 나타난 것은 캄브리아기 초기 앗다바니아절(Atdabanian)이 시작하는 부분이며 하부 고생대에 해당하는 기간 동안 번성하다가 천천히 쇠퇴하여 데본기에 프로에티다목을 제외하고는 모든 삼엽충 목이 멸종했다.
삼엽충은 지금으로부터 2억 5000만 년 전 페름기-트라이아스기 멸종 때 결국 멸종했다.
삼엽충은 화석 기록에 처음 출현했을 때 이미 고도로 다양하고 지리적으로 널리 퍼져 있었다.
삼엽충은 매우 다양하고 쉽게 화석화되는 외골격을 가지고 있었기 때문에 광범위하게 화석기록을 남겨서, 고생대 기간 동안 17,000 종 정도가 알려져 있다.
삼엽충 화석 연구는 생층서학(Biostratigraphy), 고생물학, 진화생물학 및 판구조론등에 중요한 공헌을 하였다.
삼엽충은 대악류의 친척 종류로 분류하는 경우도 있고, 협각류와 가깝다고 여겨 거미형류(Arachnomorpha, 혹은 Arachnata)에 속하는 것으로 분류하는 경우도 있다.
삼엽충은 다양한 생활 형태를 가지고 있었는데, 어떤 종류는 포식자, 청소동물 혹은 여과섭식자 등의 역할로 저서성(Benthic) 생활을 했고, 어떤 종류는 플랑크톤을 먹이로 하며 원양성(pelagic) 생활을 했다.
현생 해양 절지동물에서 볼 수 있는 대부분의 생활 형태를 삼엽충에서도 볼 수 있는데 기생생활을 하는 종류는 없었던 것으로 보인다(이 부분은 여전히 과학적으로 논쟁이 진행 중이다). 어떤 삼엽충은 (특히 올레니드과의 경우) 황을 소화시키는 박테리아와 공생관계를 진화시켜 거기에서 먹이를 얻었을 것이라고 보기도 한다.
화석 기록에서 가장 먼저 출현한 삼엽충은 팔로타스피드과와 레들리키아과(모두 레들리키아목(Redlichiida)에 속한다), 그리고 비고티니드과(프티코파리다목, 엘립소케팔로이드상과)의 삼엽충들로 5억 4000만 년에서 5억 2000만 년 정도의 연대를 가진다.
삼엽충은 현재의 시베리아에서 기원한 것으로 생각되며 이곳에서부터 다른 곳으로 퍼져나간 것으로 보인다.
올레넬루스아목(Olenellina)은 머리 부분의 봉합선이 없는데, 이것이 삼엽충의 가장 초기의 형태였던 것으로 생각된다.
머리 부분의 봉합선이 있는 삼엽충 중 가장 먼저 나타난 것은 렘다델라("Lemdadella")인데, 가장 먼저 나타난 올레넬루스아목과 거의 동시대의 화석이기 때문에 삼엽충의 기원은 앗다바니아 절의 시작보다 더 오래된 것으로 보이지만, 화석은 남아 있지 않다.
후대의 삼엽충 종류 중 아그노스투스아목(Agnostina)와 일부의 파콥스아목(Phacopina) 역시 머리에 봉합선이 없는데, 이는 이들이 원시적이라서 그런 것이 아니라 이차적으로 퇴화된 것이다.
올레넬리나에서 흔히 볼 수 있는 특징 중 하나로 프로타스피스 단계의 초기 형태가 발견되지 않는다는 것이 있다.
이는 외골격이 석회화되지 않았기 때문인 것으로 보이며, 삼엽충의 원시적인 특징을 나타내는 것으로 생각된다.
더 이른 시기의 삼엽충이 발견되면 삼엽충의 기원에 대해 더 많은 것이 밝혀질 것이다.
초기 삼엽충은 모든 삼엽충이 가진 공통적 특징들을 갖춘다.
삼엽충의 특징과 다른 그룹 (예를 들면 초기 절지동물) 들의 특징을 섞어서 가지고 있는 조상형태, 혹은 전이 형태는 없었던 것으로 보인다.
삼엽충과 초기의 절지동물 비슷한 동물들, 즉 스프리기나, 파르반코리나, 그리고 기타 선캄브리아 시대 에디아카라기 "삼엽충형류" 등과의 형태적인 유사성은 매우 애매해서 이들의 조상에 대해 설득력 있는 분석을 해내기 힘들게 한다.
초기 삼엽충과 다른 캄브리아기 절지동물 (예를 들어 버제스 셰일 동물군과 마오티엔샨 셰일 동물군 등) 은 조상과의 관계에 대한 분석을 힘들게 한다.
오랫동안 생존했던 동물 그룹이라는 것을 생각하면 삼엽충 진화의 역사에 여러 차례의 멸종 사건이 있었고 어떤 그룹은 사라지고 살아남은 그룹은 번성하여 나름대로의 적응을 통해 이전의 생태적 지위를 채웠다는 것은 놀랄 일이 아니다.
일반적으로 삼엽충은 캄브리아기와 오르도비스기 동안에는 높은 다양성을 유지했으나, 데본기부터는 오랜 시간에 걸쳐 쇠퇴해 가다가 페름기 말에 생존해 남아있던 몇 안 되는 삼엽충들이 마지막으로 멸종하게 되었다.
원시적인 형태(예를 들어 에오레드리키드과 삼엽충 eoredlichids)로부터 진화해 나가는 주된 경향에는 새로운 형태의 눈, 개선된 몸말기(enrollment)와 마디 구조, 커진 꼬리 (머리보다 작은 꼬리에서 머리와 같은 크기의 꼬리로 변화), 그리고 일부 그룹에서 발달한 대량의 가시(spines) 등이 포함된다.
또 다른 변화로는 가슴 부위가 좁아진 것과 가슴 마디의 수가 증가 또는 감소한 것이 있다.
몇몇 형태들은 서로 다른 여러 개의 큰 분류군에서 독립적으로 나타나기도 했다. (예를 들면 눈이 없어진다든가, 아주 작은 형태가 나타나는 등)
몸 표면의 밋밋해짐(effacement) 역시 쉽게 볼 수 있는 진화적 경향이다.
머리, 가슴 및 꼬리 표면의 작은 구조물들이나 골이 사라지는 것을 의미한다.
아그노스티다목, 아사피다목 그리고 코리넥소키다목의 일라에니나아목 등이 눈에 띄는 예들이다.
밋밋해짐이 생기는 이유는 땅을 파고 들어가거나 헤엄을 치는 생활을 했기 때문으로 생각된다.
이것은 분류학자들에게는 골치아픈 문제인데, 표면이 밋밋해지면서 특징들이 사라져 (특히 미간의 특징들) 계통발생학적 관계를 결정하는 데 어려움이 생기기 때문이다.
캄브리아기 전기의 올레넬리드과와 레드리키드과에 대한 계통발생학적 생물지리학 분석에 의하면 6억 년에서 5억 5000만 년 사이에 단일한 삼엽충 동물군이 파노티아 초대륙이 갈라지기 이전에 로렌시아, 곤드와나, 그리고 시베리아에 존재하고 있었다고 한다.
판구조론에 의해 파노티아가 갈라지면서 캄브리아기에 올레넬리드 지역(로렌시아, 시베리아 및 발티카)과 레드리키드 지역(호주, 남극 및 중국)에서 각각 삼엽충의 다양화와 방산이 일어났다.
파노티아가 갈라진 것은 화석 기록에서 삼엽충이 처음 출현한 것보다 훨씬 이전이기 때문에 눈에 띄지 않는 삼엽충의 긴 역사는 아마 7 억년이나 혹은 그 이전까지 거슬러 올라갈 수도 있다.
하부 캄브리아기 지층에서 삼엽충이 처음 출현한 직후에 삼엽충은 급격히 다양화해서 레드리키다, 프티코파리다, 아그노스티다 그리고 코리넥소키다 등 캄브리아기를 특징짓는 주요 목들이 생겨났다.
삼엽충 화석 기록의 첫 주요 위기는 캄브리아기 중기에 있었다.
여기에서 살아남은 삼엽충 목들은 머리와 꼬리 크기가 비슷하거나, 꼬리가 더 큰 형태를 가지고 있었으며 외골격에 더 두꺼운 큐티클 층을 가지고 있어 포식자로부터 몸을 더 잘 보호할 수 있었다 (가슴 항목을 볼 것). 캄브리아기 말의 대량멸종 사건으로 삼엽충 동물군에는 큰 변화가 찾아 왔다.
거의 모든 레드리키다목(올레넬로이드를 포함하여)과 대부분의 캄브리아기 후기 삼엽충들이 멸종했다.
멸종과 같은 시기에 로렌시아의 대륙붕 지역에서 삼엽충의 전반적인 쇠퇴가 계속된 것을 보면 환경에 급격한 변화가 있었던 것으로 보인다.
캄브리아기에 출현한 삼엽충의 주요 형태는 다음과 같다.
오르도비스기 전기에는 무관절류 완족동물, 태형동물, 이매패류, 극피동물, 그리고 필석류 등이 폭발적으로 방산하였으며 많은 그룹들이 처음으로 화석 기록에 나타나기 시작했다.
삼엽충의 다양성은 캄브리아기에 정점에 도달한 것으로 보이지만, 오르도비스기의 방산 사건에서도 삼엽충은 여전히 중요한 자리를 차지하면서 오래된 캄브리아기의 삼엽충들을 대신하는 새로운 종류들이 나타났다.
파코피다와 트리누클레이오이드가 특징적인 형태로 고도로 분화되고 다양하며 대부분은 조상이 명확하지 않다.
파코피다와 기타 "새로운" 분지군들은 분명히 캄브리아기에 살았던 조상을 가지고 있었을 것이지만, 확실한 조상이 발견되지 않는 것은 새로운 형태가 매우 빠른 속도로 발달했다는 강력한 증거일 수 있다.
오르도비스기 동안 있었던 삼엽충 동물군 내에서의 변화들은 오르도비스기 말기 대량멸종의 전조였다고 할 수 있는데, 많은 수의 과들이 크게 영향받지 않고 실루리아기까지 계속 이어졌다.
오르도비스기의 삼엽충은 새로운 환경, 특히 초(reef)를 활용하는 데 성공적이었다. 하지만 오르도비스기 말의 대량멸종은 삼엽충에게도 영향을 끼쳤다.
트리누클레이오이드와 아그노스티다와 같이 성공적이었던 종류들이 멸종했다.
오르도비스기는 삼엽충들에게는 마지막으로 크게 번성했던 시기로 오르도비스기 이후에 새로운 형태들이 나타난 것은 얼마 되지 않는다.
이 이후의 삼엽충 진화는 크게 보면 오르도비스기 형태의 변주에 지나지 않는다.
오르도비스기 실루리아기 멸종 사건이 일어났을 때는 삼엽충의 활발한 방산은 멈추고 천천히 쇠퇴하는 것만 남아 있었다.
오르도비스기에 출현한 중요한 삼엽충 그룹들에는 다음과 같은 것들이 있다.
대부분의 실루리아기 전기 삼엽충 과들은 오르도비스기 후기 삼엽충의 일부가 살아남은 것이다.
오르도비스기 전기의 삼엽충들은 오르도비스기 말이면 극히 일부를 제외하고는 거의 멸종했으나, 오르도비스기 후기에 우세했던 삼엽충들은 실루리아기까지 살아남았다.
오르도비스기 후기의 삼엽충들이 실루리아기 이후의 삼엽충의 거의 대부분을 차지하는데, 딱 하나의 예외는 하르페티다목이다.
실루리아기와 데본기의 삼엽충 군집은 얼핏 보기에는 오르도비스기의 삼엽충 군집과 비슷해 보인다.
리키다와 파코피다 삼엽충(잘 알려진 칼리메니나를 포함하여)들이 주를 이룬다.
하지만 몇몇 특징적인 형태는 데본기 이후까지 지속되지 못했으며 그때까지 남아 있던 삼엽충의 거의 대부분은 데본기 중기와 말기에 데본기말 멸종 때 사라지고 만다.
세 개의 목, 다섯 개의 과를 제외하면 모두 해수면 변화와 산화환원 평형 붕괴의 조합에 의해 멸절되었다(운석 충돌이 원인일 가능성이 제기되었다). 프로어티다목 하나만이 석탄기까지 살아남았다.
실루리아기와 데본기의 주요 삼엽충 그룹은 다음을 포함한다.
프로이투스목은 석탄기를 지나 페름기 말까지 수백만 년 동안 살아남았다.
왜 프로이투스목만이 데본기를 살아남았는지는 알려져 있지 않다.
프로이투스목은 석탄기에 깊은 바다와 얕은 바다, 그리고 대륙붕 환경에도 모두 상대적으로 다양한 동물군을 유지했다.
수백만 년 동안 프로이투스목은 자신들의 생태적 지위를 안정적으로 유지하며 존재했다.
오늘날 이와 유사한 예로는 해백합들이 있는데, 이들은 대개 깊은 바다에서 사는 종들이다.
고생대에는 매우 많은 수의 해백합들이 얕은 연안 환경에서 서식했다.
석탄기와 페름기의 중요한 삼엽충 그룹들은 다음과 같다.
삼엽충이 정확히 왜 멸종했는지는 분명하지 않다.
삼엽충의 화석 기록 전반에 걸쳐 반복된 멸종 사건들 (그리구 그 후에 이어진 다양성 회복 과정) 을 살펴보면 몇몇 그럴 듯한 원인들의 조합을 찾을 수 있다.
데본기 말의 멸종 사건 이후, 살아남은 삼엽충의 다양성은 프로에티다 목에 국한된다.
줄어든 다양성으로 남은 속들은 얕은 바다에 국한되어 있었고 해수면이 급격히 낮아지면서(해퇴) 대륙붕의 서식지가 줄어들어 삼엽충이 쇠퇴하게 되었으며 그 후 페름기 멸종 사건이 일어났다.
페름기 멸종에는 수없이 많은 해양 생물들이 포함되어 있었기 때문에 3억 년 동안 성공적으로 생존해왔던 삼엽충의 멸종도 그리 놀라운 일은 아니다.
삼엽충 화석이 항상 완족류, 해백합, 그리고 산호 등 염수에 사는 동물들의 화석이 있는 암석에서 발견되는 것으로 보아 삼엽충은 바다에만 서식했던 것으로 보인다.
삼엽충은 아주 얕은 바다에서부터 깊은 바다까지 넓은 범위의 해양 환경에서 발견된다.
완족류, 해백합, 그리고 산호와 마찬가지로 오늘날 모든 대륙에서 발견되며, 고생대의 화석을 찾을 수 있는 모든 고대의 바다에 서식하고 있었다.
삼엽충의 잔해는 몸 전체가 보존된 것에서부터 외골격의 조각에 이르기까지 다양한데, 삼엽충은 허물을 벗는 습성이 있어 이때 남겨진 외골격이 화석화되기도 했다.
추가로 해저에 살던 삼엽충이 남긴 이동흔적이 종종 흔적화석으로 보존되기도 했다.
삼엽충과 연관된 흔적화석은 크게 세 종류가 있다.
이런 흔적화석은 삼엽충이 살아서 해저를 돌아다닐 때의 흔적이 보존된 것이다.
루소피쿠스는 휴식을 취하던 흔적으로 삼엽충이 있던 자리가 움푹 파여 있고, 전진하는 움직임의 흔적은 거의 없어서 행동학적으로 해석하자면 휴식, 보호, 그리고 사냥의 흔적이라고 볼 수 있다.
크루지아나는 섭식활동의 흔적으로 퇴적물 가운데를 지나간 자국인데, 퇴적물섭식을 하면서 이동한 흔적이라고 생각된다.
다수의 디플리크니테스 화석은 삼엽충이 퇴적물의 표면을 걸어가면서 남긴 흔적으로 생각된다. 하지만 유사한 흔적화석이 담수환경 뿐 아니라 고생대 이후의 퇴적층에서도 발견되기 때문에 삼엽충의 흔적이 아닐 수도 있으므로 주의해야 한다.
삼엽충 화석은 전세계적으로 발견되며 수천 종이 알려져 있다.
이들은 지질학적인 시간에서 매우 빨리 나타났고, 다른 절지동물처럼 허물을 벗었기 때문에 매우 훌륭한 표준화석이다.
지질학자들은 삼엽충 화석이 발견되는 것을 보고 암석의 연대를 측정할 수 있다.
또 삼엽충은 사람들로부터 널리 주목을 받게 된 최초의 화석들 중 하나이며 매 년 새로운 종들이 발견되곤 한다.
영국에서 삼엽충 화석으로 유명한 지역은 웨스트미들랜드주 더들리에 위치한 렌의 둥지로, 이곳의 실루리아기 웬록 층군에서 칼리메네 블루멘바크아이("Calymene blumenbachi")가 발견되었다.
이 삼엽충은 마을의 문장에도 등장하며 지금은 폐쇄된 석회암 채석장에서 일하던 인부들로부터 더들리 벌레, 혹은 더들리 메뚜기라는 이름을 얻었다.
웨일스 포이스의 랜드린도드웰스도 삼엽충 산지로 유명하다.
엘라티아 킹아이("Elrathia kingi")는 유타주의 캄브리아기 휠러 셰일에서 많이 발견된다.
환상적으로 보존된 삼엽충 화석에서는 종종 연질부 (다리, 아가미, 촉수 등) 가 발견된다.
이런 화석들이 발견되는 장소로는 캐나다 브리티시컬럼비아(캄브리아기의 버제스 셰일 및 유사한 지역들), 미국의 뉴욕주 (뉴욕주 러시아 부근 오르도비스기의 월콧-러스트 채석장과 뉴욕주 롬 부근의 비처의 삼엽충 지층, 중국 (청장 부근의 하부 캄브리아기 지층인 마오티엔샨 셰일), 독일 (분덴바흐 부근 데본기의 훈스뤽 슬레이트), 그리고 이보다는 덜 풍부하지만 유타 주의 삼엽충이 많이 발견되는 지층 (휠러 셰일 및 여타 지층들), 온타리오, 그리고 마누엘스강, 뉴펀들랜드와 라브라도르 등이 있다.
프랑스 고생물학자인 요아킴 바란데 (1799-1883)는 보헤미아 지방의 캄브리아기, 오르도비스기 및 실루리아기 삼엽충에 대한 기념비적인 연구를 1852년에 "보헤미아 중심부의 실루리아계 지층"이라는 책의 첫번째 권으로 출판했다.
나일스 엘드리지의 웨일스-잉글랜드 경계 지역 고생대 삼엽충에 대한 연구는 단속평형설을 진화의 한 기작으로 형식화하고 검증하는데 중심적인 역할을 했다.
북아메리카와 유럽에 '대서양' 삼엽충 동물군과 '태평양' 삼엽충 동물군이 별도로 존재한다는 것은 이아페투스해의 폐쇄를 암시하며 (이아페투스 봉합선이 만들어짐) 따라서 대륙이동설의 중요한 증거가 된다.
삼엽충은 캄브리아기 초기의 화석 기록에서 알려진 후생생물 중 가장 다양한 그룹이기 때문에, 캄브리아기 대폭발로 알려진 시기의 종분화 속도를 추정하는 데 중요하다.
삼엽충은 캄브리아기의 층서학에 있어서 매우 훌륭한 지시자(marker)이다.
앨리멘터리 프로소폰을 지니고 꼬리가 머리보다 작은 삼엽충이 발견되었다면 그것은 캄브리아기 전기의 지층이다.
캄브리아기의 층서학은 대부분 삼엽충 화석을 지시자로 사용하는 기반 위에 구축되어 왔다.
풍부한 화석 기록과 전세계에 걸쳐 기록된 수천 개의 속에도 불구하고 삼엽충의 분류와 계통발생은 많은 부분이 불확실한 채로 남아 있다.
아마도 파코피다목과 리키다목 (이 둘은 오르도비스기 초기에 처음 나타났다)의 삼엽충을 제외하면 열한 개의 삼엽충 목 중 아홉 개는 캄브리아기가 끝나기 전에 등장했다.
대부분의 과학자들은 레드리키다목, 정확히는 레드리키나아목에 아마도 아그노스티나를 제외한 다른 모든 목들의 공통조상이 포함되어 있다고 믿는다.
문헌에서는 계통발생과정의 가능성이 여럿 제시되어 있으나 대부분은 레드리키나 아목에서 코리넥소키다목과 프티코파리다목이 캄브리아기 전기에 발생했고, 리키다목은 레드리키다
혹은 코리넥소키다목에서 캄브리아기 중기에 발생한 것으로 본다.
프티코파리다목은 삼엽충 분류에서 가장 문제가 많은 목이다.
1959년의 무척추고생물학 트리티즈에서는 현재 프티코파리다목, 아사피다목, 프로에티다목, 그리고 하르페티다목으로 분류되는 삼엽충들이 모두 프티코파리다목으로 묶여 있다.
이들이 공유하는 조상형질은 히포스톰(hypostome)이 두블류어(doublure)와 분리되어 있다는 것이다.
아홉 개의 삼엽충 목 중에서 가장 최근에 만들어진 것은 하르페티다목으로, 2002년에 확립되었다.
파코피다목의 조상은 불분명하다.
연질부의 구조가 알려지고 나서 삼엽충은 처음에는 갑각류와 가까운 관계로 간주되었다. 하지만 이 관점은 이후 선호되지 않는 이론이 되었다.
협각류와의 근연관계가 거미형류(Arachnomorpha)라는 이름의 분지군으로 상당 기간 동안 인기있는 이론이었다.
대악류(Mandibulata)의 줄기군이라고 보는 것이 더 타당한 대안일 수도 있다.
삼엽충이 발견되면 몇몇 장소를 제외하고는 거의 대부분의 장소에서 외골격만이 (종종 불완전한 상태로) 보존되어 있다.
몇몇 장소 (라거슈태텐) 만이 연질부 (다리, 아가미, 근육, 그리고 소화관) 와 여타 구조들의 흔적 (눈 구조의 세세한 디테일 등) 을 외골격과 함께 보존하고 있다.
세계에서 가장 큰 삼엽충인 이소텔루스 렉스("Isotelus rex")를 1998년에 캐나다의 과학자들이 허드슨 만 해변에 있는 오르도비스기 암석에서 발견했다.
외골격은 방해석과 키틴 단백질 격자 내부의 인산칼슘광물로 이루어져 삼엽충의 위쪽 표면 (등면)을 덮고 있으며 아래쪽 가장자리 역시 조금씩 말린 형태로 덮어 이것을 "두블류어" 라고 부른다.
5000 개 이상의 속을 지니고 있는 동물 그룹이라는 것에서 짐작할 수 있듯이, 삼엽충의 형태와 기재는 매우 복잡하다. 하지만 형태적인 복잡성과 높은 수준의 분류가 불확실함에도 불구하고 삼엽충을 다른 절지동물과 구분하는 몇몇 특징들이 있다.
전반적으로 타원형에 가깝고, 등쪽을 덮는 키틴질의 외골격은 긴 방향으로 세 개의 뚜렷한 엽 (여기에서 삼엽충이라는 이름이 왔다)으로 구분된다.
뚜렷하고 상대적으로 큰 머리부분은 축부분을 중심으로 가슴과 연결되는데 가슴에는 가로로 긴 여러 개의 마디들로 구성되어 있으며 마디들 중 가장 뒤쪽에 있는 것은 몸의 끝부분을 덮는 꼬리(pygidium)와 하나로 연결되어 있다.
삼엽충 분류군들 간의 차이를 기술할 때 머리부분 특징의 존재여부, 크기, 그리고 모양이 자주 언급된다.
탈피기에 외골격은 보통 머리와 가슴 사이가 갈라지게 되는데 이것이 많은 삼엽충 화석이 머리, 혹은 가슴만으로 구성되어 있는 이유이기도 하다.
대부분의 그룹에서 머리 부분의 얼굴 봉합선이 탈피를 돕는다.
바닷가재나 게와 마찬가지로 삼엽충은 탈피 후 새로운 외골격이 굳어지기 전에 물리적으로 "성장"했을 것이다.
삼엽충의 머리는 형태적으로 복잡하고 매우 변화가 많다.
미간 (삼엽충)은 돔 구조를 형성하며 그 아래에는 "모이주머니" 혹은 "위장"이 위치한다.
일반적으로 외골격은 배쪽(ventral)에 별다른 구조를 가지고 있지 않지만 머리 부분에는 근육이 붙었던 자리와 다른 절지동물의 배면판(ventral plate)과 비교될 수 있는 작고 단단한 판인 히포스톰(hypostome)이 보존되는 경우가 간혹 있다.
이빨이 없는 입, 그리고 위장은 히포스톰 위쪽에 있고, 입은 뒤쪽을 향한 모양으로 히포스톰의 끝부분에 위치하고 있다.
히포스톰의 형태는 매우 변화가 심하다.
어떤 경우에는 광물질화되지 않는 막으로 외골격과 연결되며(natant), 어떤 경우에는 외곽선이 위쪽에 위치한 미간(glabella)과 매우 유사한 형태로 앞쪽의 두블류어와 직접 연결되며(conterminant), 어떤 경우에는 앞쪽의 두블류어와 연결되지만 미간과는 현저히 다른 외곽선을 가진다(impendent). 히포스톰의 형태와 위치에는 많은 변이가 있다는 것이 알려져있다.
미간과 머리 옆쪽 가장자리의 크기는 히포스톰의 변이와 함께 생활형태, 섭식방법, 특정한 생태적 지위 등과 연결되어 왔다.
하르페티다에서는 머리의 앞쪽과 옆쪽 가장자리가 매우 크게 확대되어 있으며 다른 종에서는 미간의 앞부분이 불룩하게 튀어나와 있는 것이 보존되어 있으면 알주머니라고 생각되어왔다.
아주 복잡한 겹눈 역시 머리부분의 특징이다.
얼굴, 혹은 머리 봉합선은 삼엽충 머리의 자연적으로 갈라지는 부분을 나타내는 선이다.
얼굴 봉합선은 삼엽충이 탈피 중에 오래된 외골격을 벗는 데 도움을 주는 것으로 알려져 있다.
캄브리아기 전기가 끝날 무렵 멸종된 올레넬리나 아목의 모든 종들은 (팔로타스피스, 네바디아, 주도미아, 그리고 올레넬루스 등) 얼굴 봉합선을 가지고 있지 않았다.
이들은 얼굴 봉합선이 생겨나기 전에 진화한 것으로 보인다.
다른 원시적인 특징들과 더불어 얼굴 봉합선이 없다는 것을 볼 때 이들은 삼엽충의 가장 원시적인 형태라고 생각된다.
후대의 삼엽충 중 어떤 것은 이차적으로 얼굴 봉합선이 없어진 종류도 있다.
서로 다른 종들에서 발견되는 다양한 종류의 봉합선은 삼엽충의 분류와 계통발생 연구에 널리 이용된다.
삼엽충 머리 (가장 앞쪽의 체절)의 위쪽 표면은 크게 두 부분으로 나눌 수 있다.
얼굴봉합선은 앞쪽 가장자리에서 시작해 두개와 자유볼 사이를 가른다.
삼엽충 위쪽의 얼굴봉합선은 볼의 귀퉁이(머리의 후면과 측면이 만나는 부분)와 어떻게 만나느냐에 따라 크게 다섯 가지의 형태로 나뉜다.
위쪽 봉합선의 원시적인 상태는 프로파리안 형태이다.
오피스토파리안 형태의 봉합선은 여러 차례 독립적으로 발달하였다.
프로파리안 형태의 봉합선이 오피스토파리안 형태의 봉합선을 가지고 있는 조상 분류군에서 나타난 예는 없다.
성체가 되었을 때 오피스토파리안 형태의 봉합선을 보이는 삼엽충들은 어릴 때 프로파리안 형태의 봉합선을 가지는 경우가 많다. (윤나노케팔루스("Yunnanocephalus")와 두유나스피스("Duyunaspis") 등은 예외이다) 히포파리안 형태의 봉합선 역시 여러 그룹의 삼엽충에서 독립적으로 나타났다.
위쪽 표면의 봉합선이 삼엽충의 겹눈과 연결되는 데에도 두 가지 형태가 있다.
위쪽 봉합선은 머리의 아래쪽으로 이어져 두블류어를 가르는 "연결 봉합선"이 된다.
아래쪽 봉합선의 형태로는 다음과 같은 것들이 있다.
두블류어의 나머지 부분과는 부리 봉합선으로 분리되어 있다.
파라독시데스("Paradoxides")와 같은 삼엽충이 허물을 벗을 때 부리는 두개가 자유볼과 분리될 때 삼엽충의 앞부분을 고정시켜 주는 역할을 한다.
몸을 둥글게 말 때 생기는 열린 공간으로 허물을 벗는 삼엽충이 빠져나가게 된다.
부리는 라크노스토마("Lachnostoma")와 같은 일부 삼엽충에서는 찾아볼 수 없다.
히포스톰은 머리의 아래쪽, 보통 미간의 바로 밑에서 볼 수 있는 삼엽충의 단단한 입 부분이다.
히포스톰은 부리에 부착되어 있는지 아닌지, 그리고 미간의 앞쪽 끝부분과의 상대적인 위치에 따라 세 가지 형태로 분류될 수 있다.
아래의 그림은 이 세 가지 형태를 그림으로 나타낸 것이다.
두블류어는 밝은 회색, 머리의 안쪽 표면은 짙은 회색, 히포스톰은 하늘색, 미간의 외곽선은 붉은 점선으로 나타냈다.
가슴은 머리와 꼬리의 사이에 있는 일련의 분절된 마디들이다.
마디의 개수는 2 개에서 103 개까지 다양하며 대개는 2 개에서 16 개 사이이다.
각 마디는 가운데의 축고리(axial ring)과 다리와 아가미를 보호하는 양쪽의 측판(pleurae)으로 이루어져 있다.
측판은 짧은 경우도 있고, 때로는 길게 연장되어 가시를 형성하기도 한다.
내돌기(apodeme)는 외골격의 아래쪽에 둥글게 튀어나온 것으로 대부분의 다리 근육이 여기에 부착된다.
일부 다리 근육은 외골격에 바로 부착되기도 한다.
가슴과 꼬리의 경계가 어디인지 결정하기가 쉽지 않은 경우도 있으며 이때문에 마디의 개수를 세는 것이 힘들어지기도 한다.
삼엽충 화석은 종종 자신을 보호하기 위해 현생 쥐며느리처럼 "몸말기"를 한 상태로 발견되기도 한다.
포식자들이 공략했던 절지동물 큐티클 층의 취약점을 방어하기 위해 몸말기를 이용했던 것으로 보인다.
어떤 삼엽충들은 완전히 닫힌 캡슐 형태를 이루기도 했고 (파콥스 같은 경우) 다른 삼엽충들은 측판에 긴 가시를 가지고 있는 경우도 있었으며 (셀레노펠티스 같은 경우), 측면에 빈틈이 있거나 꼬리가 작아서 (파라독시데스) 머리와 꼬리 사이에 빈 공간이 있는 경우도 있었다.
파콥스에서는 측판이 비스듬한 면을 덮어서 두블류어와 함께 완전히 닫힌 형태를 만들었다.
두블류어에는 판데리안 노치(notch) 혹은 각 마디에 튀어나온 구조가 있어 회전을 방지하며 밀봉상태를 만든다.
아그노스티드는 가슴에 두 개의 마디만을 가지고 있어서 몸을 말거나 다시 원래 상태로 돌아가기 위해서는 복잡한 형태의 근육이 필요하다.
꼬리는 몇 개의 마디와 텔손이 합쳐져 형성된다.
꼬리에 있는 마디는 가슴에 있는 마디와 비슷하지만 (이분지형 다리 biramous limb를 가지고 있다) 각 마디가 따로 분리되어 있지는 않다.
삼엽충의 외골격은 다양한 소규모의 구조물들을 표면 장식(prosopon)으로 가지고 있다.
표면장식에는 큐티클이 연장된 큰 구조물, 즉 측부의 속이 비어 있는 가시 같은 것은 포함되지 않지만 더 작은 규모의 특징들, 즉 골, 돔, 작은 파임, 융기, 구멍 등은 포함된다.
표면 장식의 용도는 분명하지 않지만 구조적 측면의 보강, 감각 기관 역할을 하는 작은 파임이나 털, 포식자의 공격으로부터의 보호, 몸말기를 했을 때 공기를 유지하는 역할 등이 있지 않을까 짐작하고 있다.
한 예로, 소화관 융기 네트워크 (alimentary ridge networks)는 캄브리아기의 삼엽충에서 흔히 볼 수 있는데 아마도 소화나 호흡에 사용되는 관 같은 것이 머리 등의 부위에 위치했던 것일 수 있다.
리키다목의 삼엽충을 비롯해 많은 오르도비스기 이후 데본기 말까지의 삼엽충들이 정교한 형태의 가시를 가지고 있다.
이런 표본들은 모로코 알니프의 하마르 라그다드 층에서 많이 발견된다. 하지만 상업적으로 구할 수 있는 모로코 삼엽충들 중 많은 수가 심각한 위작 혹은 조작 등의 문제를 가지고 있다.
멋진 가시장식을 가진 삼엽충은 러시아 서부, 미국의 오클라호마, 그리고 캐나다의 온타리오 등에서도 발견된다.
어떤 삼엽충은 현생 딱정벌레와 비슷하게 머리에 뿔을 가지고 있다.
뿔의 크기와 위치, 그리고 모양을 보건대 이 뿔은 짝짓기 할 때 싸움에 사용되었던 것으로 보인다.
아사피다목의 라피오포리드과의 삼엽충이 알려진 예들 중 가장 먼저 이런 행동을 보인 것으로 생각된다.
가시의 다른 용도는 포식자로부터의 보호이다.
몸말기를 하고 있을 때 가시가 있으면 몸을 보호하는 데 더 도움이 되었을 것이다.
파코피드에 속하는 삼엽충 속인 왈리세롭스("Walliserops")는 멋진 삼지창 모양의 뿔을 가지고 있는데 이것 역시 포식자로부터 자신을 보호하는 데 이용되었을 수 있다.
연질부가 보존된 상태로 발견된 삼엽충은 21여 종에 불과하다.
따라서 어떤 특징들 (몸 뒤쪽의 촉수형태 꼬리는 올레노이데스 세라투스("Olenoides serratus")에서만 보존되었다) 은 전반적인 관계를 파악하기가 힘들다.
삼엽충은 한 쌍의 입 앞쪽 촉수를 가지고 있으며 그 외에는 모두 동일한 이분지형 다리를 가지고 있다.
머리에는 2, 3 혹은 4 쌍, 그리고 가슴 마디마다 각 한 쌍, 꼬리에 몇 쌍이 존재한다.
각 내지(endopodite, 걷는 데 이용되는 다리)는 6에서 7 개의 마디로 되어 있고, 다른 초기 절지동물의 다리와 상동구조이다.
내지는 기절(coxa)에 부착되어 있고, 기절에는 깃털같은 모양의 외지, 즉 호흡 및 일부 종에서는 헤엄치는 데 사용되었던 아가미지가 연결되어 있다.
기절의 안쪽에는 작은 가시가 있어서 아마 먹이를 처리하는 데 쓰였을 것이다.
외지의 마지막 마디에는 보통 발톱이나 가시가 있다.
다리에는 털이 있는 경우가 많은데, 섭식을 위한 적응이거나 걸을 때 도움을 주는 감각 기관이었을 것이다.
이빨을 가지고 있지 않은 삼엽충의 입은 히포스톰의 뒤쪽 가장자리, 머리에 달린 다리들의 바로 앞에 (꼬리쪽을 향해) 자리잡고 있다.
입은 작은 식도를 통해 입의 앞, 미간의 아래에 위치한 위장과 연결된다. "내장"은 여기에서부터 뒤쪽으로 이어져 꼬리까지 연결된다.
머리에 있는 "섭식지"로 먹이를 입 안에 집어넣는데, 아마 히포스톰과 기절의 악기(gnathobase)를 이용해 음식을 먼저 "썰었을" 것이다.
다른 가능한 생활형태로는 머리에 달린 다리로 퇴적물들을 파헤쳐 음식을 찾았을 수도 있다.
커다란 미간 (커다란 위장이 있었음을 암시한다) 과 임펜던트 형태의 히포스톰을 보면 더 복잡한 섭식형태가 있었음을 짐작할 수 있는데, 예를 들면 육식을 했을 수도 있다.
입, 위장 및 소화관의 존재와 위치에 대한 직간접적 증거들은 있지만 (바로 위를 보라) 심장, 뇌, 그리고 간 등의 존재는 (비록 많은 복원도에서 "존재하는" 것으로 그려지지만) 직접적인 지질학적 증거가 거의 없어서 추정에 의존할 수밖에 없다.
보존되는 경우가 매우 드물긴 하지만 긴 가로 근육이 머리에서부터 꼬리 중간쯤까지 중심축고리에 부착되어 몸말기에 이용되며 다리에도 별도의 근육이 있어 몸말기를 할 때 다리를 오무리는데 사용된다.
많은 삼엽충이 겹눈을 가지고 있었다.
또 한 쌍의 촉수도 가지고 있었다.
어떤 삼엽충은 눈이 없었는데, 아마도 빛이 들어오지 않는 아주 깊은 바다에 살았을 것이다.
따라서 이들은 삼엽충 진화에 있어 이차적으로 눈을 잃어버린 경우에 해당한다.
다른 삼엽충들 (예를 들면 파콥스 라나와 에르베노킬레 같은 경우) 은 훨씬 밝고 포식자들이 많은 곳에서 사용했을 커다란 눈을 가지고 있었다.
몇몇 경우에만 보존되어 있긴 하지만 대부분의 삼엽충이 한 쌍의 촉수를 가지고 있었을 것으로 보인다.
촉수는 매우 유연해서 몸말기를 한 상태에서는 안쪽으로 집어넣을 수 있었다.
또, 한 종 (올레노이데스 세라투스)은 촉수처럼 생긴 미각(cerci)이 몸 뒤쪽으로 뻗어나온 것이 보존되어 있다.
가장 초기의 삼엽충도 방해석으로 만들어진 렌즈 (모든 삼엽충 눈의 특징이다) 가 있는 복잡한 겹눈을 가지고 있어서 절지동물 및 다른 동물의 눈이 아마도 캄브리아기 이전에 발생했으리라는 추측을 할 수 있다.
해양환경에서 포식자 및 피식자 모두의 시력이 경쟁적으로 향상된 것이 캄브리아기 대폭발로 알려진 새로운 형태의 생명이 빠른 속도로 발생한 원인이 된 진화적 압력의 하나로 생각된다.
삼엽충의 눈은 전형적인 겹눈으로 각각의 렌즈가 길쭉한 프리즘 역할을 한다.
눈 하나에 있는 렌즈의 개수는 다양해서 어떤 삼엽충은 단 하나만을 가지고 있고, 어떤 삼엽충은 눈 하나에 수천 개의 렌즈를 가지고 있기도 하다.
겹눈에서 렌즈들은 보통 육각형 모양으로 배열되어 있다.
삼엽충 눈의 화석 기록은 꽤 완벽해서 시간이 지나면서 눈이 어떻게 진화했는지 충분히 잘 살펴볼 수 있으며 몸 안쪽의 연질부가 잘 보존되지 않는 것을 어느 정도 보완해 주는 측면이 있다.
삼엽충 눈의 렌즈는 방해석 (탄산칼슘, CaCO3)으로 만들어져 있다.
순수한 방해석은 투명하며 어떤 삼엽충들은 결정학적으로 방향이 있는 투명 방해석 결정을 이용하여 눈의 각각의 렌즈를 만든다.